Ilmusid esimesed tõelised selgroogsed. Selgroogsed. Selgroogsete nahk

19.09.2020

Selgroogsete esivanemad olid ilmselt lähedased põhja-pelaagiliste mittekraniaalsete loomade algelistele vormidele, kes polnud veel kodade õõnsust omandanud. Arvatavasti olid need väikesed veeloomad, kellel olid tüüpilised akordide tunnused, kuid neil polnud veel tugevat sisemist luustikku ja võimsaid lihaseid. Tõenäoliselt eraldusid nad algsetest rühmadest Ordoviitsiumis, st vähemalt 500 miljonit aastat tagasi. Kuid need ei ole meile teada ja tõenäoliselt ei avastata neid kunagi, kuna nende väiksus ja tahkete skeletimoodustiste puudumine muudavad fossiilsete jäänuste säilimise ebatõenäoliseks. Ordoviitsiumi-Alam-Siluri ladestustest (umbes 450 miljonit aastat vanad) on teada ürgsete, kuid kahtlemata juba täielikult väljakujunenud selgroogsete (scutellum agnathans) halvasti säilinud säilmed. Tõenäoliselt elasid nad mageveekogudes ja nende jäänused kandusid vooluga madalatesse merelahtedesse, kus need ladestusid. Nende olemasolu jõgede deltades ja mere magestatud aladel pole välistatud. On väga huvitav, et tüüpilistes meresetetes hakkavad selgroogsete jäänused esinema alles devoni keskpaigast, s.o umbes 350 ml vanustes setetes. aastaid tagasi ja hiljem. Need paleontoloogilised andmed viitavad sellele, et selgroogsete teke ei toimunud mitte meredes, vaid magevees. Mis võis olla merekoordaatide – selgroogsete esivanemate meredest magevette siirdumise põhjuseks?
Ordoviitsiumi ja Siluri perioodil olid merede ja ookeanide põhjabiotsenoosid paleontoloogiliste andmete põhjal rikkad mitmesuguste loomade - usside, molluskite, vähilaadsete ja okasnahksete - poolest. Allosas oli arvatavasti arvukalt madalamaid akorde, sealhulgas mantellinde; siin elasid ka sellised võimsad kiskjad nagu suured peajalgsed ja hiiglaslikud skorpionvähid (pikkusega 3-5 m). Uue suure rühma (selgroogsete alamtüüp) tekkimise võimalus selliste küllastunud biotsenooside tingimustes koos intensiivse rivaalitsemisega tundub ebatõenäoline. Samas oli mageveekogudes juba küllaltki rikkalik taimestik (peamiselt vetikad) ja märkimisväärne hulk erinevaid selgrootuid; suuri ja tugevaid kiskjaid oli vähe. Seetõttu tundub selgroogsete esivanemate siia tungimine ja nende edasine areng olevat võimalik. Võrreldes merega oli aga mageveel ka ebasoodsaid omadusi, mis takistasid mereorganismide sissetoomist. Märkimisväärne kogus vees lahustunud soolasid ähvardas merevallutajaid vett läbilaskvate katetega keha liigse kastmise, soola koostise järsu rikkumise ja osmootse rõhu tõttu kudedes, mis pidanuks viima üldise ainevahetushäireni. Mageveekogusid iseloomustab merega võrreldes ebastabiilsem keemia (sh hapnikusisalduse järsk kõikumine) ja muutuv temperatuurirežiim. Jõgedesse asumine nõudis ka suurt liikuvust, et teatud piirkonnas püsida ja hoovuse triivimisele vastu seista.

Kuid röövloomade nõrk surve, toidu suhteline arvukus ja vähem terav konkurents magevee biotsenoosides lõid võimalused mõnede akordide esindajate tungimiseks ja nende järjekindlaks kohanemiseks uute tingimustega. Ilmselt just nii tekkis selgroogsete looming, kelle esivanemad tungisid esmalt jõesuudmetesse, seejärel liikusid jõgede alamjooksule ja hakkasid ülesvoolu kerkima, asustades järvi. Sellistes kohtades võisid tekkida selgroogsetele omased neerud, mis suudavad organismist välja filtreerida tohutul hulgal vett, kõrvaldades kehamahlade osmootse rõhu rikkumise ja takistades uutes tingimustes defitsiitsete soolade kadu. Hapnikusisalduse hooajalised kõikumised mageveekogudes nõudsid hingamiselundite parandamist, millele ilmselt oli lõpuste ilmumine evolutsiooniline vastus. Mobiilsuse paranemisele aitas kaasa vajadus ületada hoovuste jõud: kujunes välja tugevam, kuid paindlikkust säilitav aksiaalne luustik selgroo kujul - tugi motoorsete lihaste massi suurenemisele. Suurem liikuvus nõudis omakorda närvisüsteemi ja meeleelundite, vereringe-, seede- ja eritussüsteemide tüsistusi. Müokordikompleksi tugevdamist soodustas keha suuruse suurenemine, mis omakorda võimaldas suurendada liikumiskiirust, kuna pika keha haruldasemad vibratsioonid on mehaaniliselt kasulikud kui sagedased lühikese kehaga. Liikumiskiiruse suurenemist vees koos keha absoluutmõõtmete suurenemisega saab näidata kalade näitel (tabel 3).
Tabel 3. Kalade ujumiskiiruse muutused absoluutse kehasuuruse suurenemisega

Vaade	Keha pikkus, cm	Ujumiskiirus, km/h
Forell (Salmo trutta)	5,1	3,3
lt;	15,0	5,8
	30,5	13,2
Lõhe (Salmo salar)	3,2	0,4
	75,0	21,6
Karpkala (Carassius auratus)	12-1,9	0,8
	8,0-10,0	4,5-5,4
	13,2	6,0

Juba kesk-Devoni ajal (s.o umbes 320 miljonit aastat tagasi) eraldusid kahepaiksed (Amphibia) sagaruimelistest kaladest. Karboniajal esindasid neid mitmed erineva suuruse, ehituse ja välimusega rühmad, mis asusid mageveekogude rannikuvöönditesse, kuid siis paljud neist kadusid; triiase perioodil (umbes 170-180 miljonit aastat tagasi) surid välja suured kahepaiksed – stegotsefaalid.
Karboni perioodi keskel (umbes 250-260 miljonit aastat tagasi) eraldusid roomajad (Reptilia) kahepaiksetest. Kogu mesosoikumi ajastu jooksul rohkem kui 120 ml. aastatel domineerisid nad Maal, olles edukalt valdanud peaaegu kõiki eluvaldkondi, sealhulgas magedat ja merevett ning õhku. Olles kohanenud elama mitmesugustes elupaikades, jagunesid roomajad 6-7 alamklassiks. Roomajate õitsemine määras iidsete kahepaiksete väljasuremise. Kriidiajastu lõpuks (umbes 60-80 miljonit aastat tagasi) surid suhteliselt kiiresti välja ka paljud roomajate rühmad. Tänaseni säilinud liigid esindavad kolme alamklassi suhteliselt vaeseid jäänuseid. Roomajate väljasuremist ei soodustanud mitte ainult ebasoodsad kliimamuutused ja Alpi mägede ehitamise tsükliga kaasnenud taimkatte iseloomu muutus, vaid ka lindude ja imetajate intensiivne spetsifikatsioon, millest oli selleks ajaks saanud tõsised konkurendid. mesosoikumi roomajatest. Kuid need kaks kõrgemate selgroogsete klassi eraldusid oma roomajatest esivanematest palju varem, pikka aega (kümneid miljoneid aastaid) oli neid vähe ja nad elasid ilmselt suhteliselt salajase eluviisiga.
Alles kriidiajastu lõpus algab lindude ja imetajate kiire areng ning samal ajal roomajate väljasuremine. Sellele aitasid kaasa globaalsed muutused Maal (mägede ehitusprotsessid ja vulkaanilise aktiivsuse suurenemine, kliima kontinentaalsuse suurenemine paljudes piirkondades jne; mõju kohta tehti isegi oletusi
kosmilised tegurid). Linnud (Aves) eraldusid kõrgelt organiseeritud roomajatest – osadest arkosaurustest – ilmselt triiase keskel, kuigi kõige iidsemad ja ürgsemad linnud on praegu teada vaid juura perioodi (umbes 135 miljoni aasta vanused) ladestutest. Hilise kriidiajastu maardlatest on leitud juba mõne tänapäevase ordu esindajaid.
Imetajad (Mammalia) eraldusid ühest iidseimast roomajate rühmast – loomataolistest roomajatest (alaklass Theromorpha, seu Synapsida); sünapsiidid tekkisid tõenäoliselt karboni keskpaigas, kogesid ulatuslikku adaptiivset kiirgust Permis ja kadusid triiase lõpuks. Seetõttu pidi imetajate teke tõenäoliselt toimuma triiase alguses (mõnede paleontoloogide arvates permi lõpus). Mesosoikumi imetajate ajalugu on vähe teada. Mesosoikumi (triiase-juura) keskel ilmselt juba eraldusid mitmed suhteliselt ruttu välja surnud rühmad (kuid nende hulgas oli ka meie ajani säilinud monotreeme). Marsupiaalid ja platsentad on tuntud juuraajast, mõned kriidiajast. Platsentaimetajate ulatuslik adaptiivne kiiritamine ja tänapäevaste seltside kujunemine toimus juba kainosoikumi ajastu tertsiaaril (umbes 60-40 miljonit aastat tagasi).
Sellisest võrdlusest saab kujundliku ettekujutuse akordide järjestikusest arengust. Kui võtta kogu planeedi Maa ajaloo skaalaks perioodiks üks Maa aasta, siis elu tekkimine toimub mai lõpus - juuni alguses, madalamat tüüpi selgrootute ilmumine juuni lõpus - juuli alguses ning muud tüüpi selgrootud ja kõige primitiivsemad akordid - septembri lõpus (paleosoikumi ajastu kambriumi periood). Oktoobri keskel ilmuvad esimesed selgroogsed - primitiivsed lõualuud (ordoviitsiumi lõpp - siluri algus) ja oktoobri lõpus (Silur) esimesed lõualuud - primitiivsed kalad eralduvad lõualuutadest. Esimese lõpus - novembri teise dekaadi alguses (kesk-devon) eralduvad esimesed kahepaiksed laba-uimkaladest; arvatavasti novembri viimase viie päeva alguses (süsiniku perioodi keskel) ilmuvad esimesed roomajad ning novembri lõpust - detsembri esimestel päevadel (permi periood) kahepaiksete väljasuremine ja algab roomajate õitsemine, mis jätkub detsembri teise kümnendi lõpuni (kogu mesosoikumi ajastu). Triiase perioodi alguses (umbes 3.-4. detsember meie mastaabis) eraldusid ürgsetest roomajatest iidsed imetajad ja sama perioodi lõpus (7.-8. detsember) eraldusid muistsed linnud progressiivsetest roomajatest - arkosaurustest.
Kuid alles detsembri teise dekaadi lõpus (kriidiperioodi lõpus) algab lindude ja imetajate kiire areng ning paljude mesosoikumi roomajate rühmade väljasuremine. Kainosoikumi ajastu - kõrgemate selgroogsete rühmade moodustumise periood - algab alles 23. detsembri paiku ja paljude kaasaegsete perekondade teke - 28. detsembrist (neogeeni algusest). Pleistotseeni (kvaternaari) perioodi algus (sellel skaalal) langeb ligikaudu

31. detsember kella 18-20; see on primitiivsete (muistsete) inimliikide ja tänapäevaste või tänapäevastele lähedaste imetaja- ja linnuliikide ilmumise aeg. Kaasaegne inimene (Homo sapiens - mõistlik mees) ilmus umbes 100 tuhat aastat tagasi, see tähendab meie ajaskaala järgi alles 31. detsembri viimasel 20-15 minutil ja inimkultuuri ajalugu Vana-Egiptusest tänapäevani. päev võtab vaid aasta viimased 3-5 minutit!
Akordide evolutsiooni kronoloogia juhib tähelepanu evolutsiooniprotsessi ebaühtlusele, kus jõulise morfogeneesi perioodid asendusid suhteliselt aeglaste ja kitsaste adaptiivsete transformatsioonide aegadega. A. N. Severtsov tegi ettepaneku nimetada selline korrapärane vaheldumine aroomiliste evolutsiooniliste muutuste perioodide muutumisena, mis põhjustavad morfofüsioloogilisi muutusi, mis tõstavad organismi elutegevuse kõrgemale energiatasemele (elutegevuse energia suurenemine) - idioadaptatsiooni perioodid või omandatud eeliste realiseerimine arvukuse suurendamise, laialdase asustamise, kohalike tingimustega kohanemise ja alluvateks rühmadeks (suguvõsadeks, perekonnaks, liigiks) jagunemise teel. G. Osborne nimetas viimast protsessi adaptiivseks kiirguseks. Akordaatide moodustumine ja areng on klassikaline näide aromorfsest teest - klasside tekkest - koos sellele järgnenud igaühe idioadaptiivse õitsemisega, mis omakorda hõivas üksikute perioodide faunas domineeriva positsiooni.
Tähelepanu tuleks pöörata veel ühele akordide evolutsiooni tunnusele. Uus klass, mille moodustasid aromorfoosid, tavaliselt oma arengu varases staadiumis, eraldas oksad, mis hõivasid alluva positsiooni, mis sageli tõugati tagasi ebasoodsatesse biotoopidesse. Olles sunnitud valdama uusi keskkondi ja kohanema võõraste elutingimustega, arenesid nad aeglaselt, kuid võisid omandada üldise tähtsusega kohandusi ning pärast nende kujunemist ja konsolideerumist tõrjusid välja oma eelkäijad. Sellele eelnes reeglina maapinna (mäestiku ehitustsüklid), kliima ja taimkatte muutus.
Nii tekkisid Agnatha ja Gnathostomata ilmselt lähedasel ajal, kuid hiljem sundisid lõuatud, kohanedes eluga voolavas vees, lõualuu enamikust ökoloogilistest niššidest välja. Sama juhtus ka kalade evolutsioonis: soomuskalad asendusid kõhreliste ja viimased luukaladega. Kui maismaa selgroogsed (kahepaiksed) ilmusid, eraldus nende iidsest rühmast (ihtüostegid) varakult üks haru, millest hiljem tekkisid roomajad, ning viimaste kujunemise varases staadiumis eraldus rühm loomahambulisi loomi, mis tekitasid imetajatele. Tuleb rõhutada, et uue akordiklassi tekkimist on alati seostatud uue "kohanemisvööndi", uue elupaiga kujunemisega (G. Simpson). Niisiis said akordid, kes lahkusid merest mageveekogudesse, selgroogseteks; evolutsioon ja muutused kalaklassides olid seotud järjestikuse tungimisega suudmeala vetesse ja alamjooksult jõgede ülemjooksule. See on veelgi ilmsem tetrapoodide (maapealsete) selgroogsete superklassi puhul. Üksikasjad
tema tingimusi, tegureid ja evolutsiooni viise käsitletakse üksikute selgroogsete klasside kirjelduses.
Selgroogsete evolutsiooni käigus ei arenenud järk-järgult mitte ainult struktuur (kehaline korraldus), vaid närvisüsteemi ja aktiivsuse arengu alusel muutusid keerukamaks isendite suhted ning suurenes populatsioonikorralduse tähtsus. Keerulist ja mahukat teavet optiliste, akustiliste, keemiliste ja muude kanalite kaudu edastavate sidevahendite keerukus tagab tõhusa paljunemise, ühtlustab loomade ruumilist jaotust, parandab ruumis orienteerumist ja suurendab mõju keskkonnale. Liikuvad rühmitused (pered, karjad ja karjad) avardavad loodusvarade kasutamise võimalusi ja suurendavad võimalusi olelusvõitluses.

Selgroogsed

Konstruktsiooniomadused võrreldes teiste tüüpidega

Aktiivne liikumine annab selgroogsetele võimaluse muuta elupaiku olenevalt elutingimuste muutumisest ja vajadustest nende elutsükli erinevatel etappidel, näiteks arengu, puberteedi, paljunemise, talvitumise jne ajal. Selgroogsete loomade üldised bioloogilised tunnused on omavahel otseselt seotud. nende morfoloogilise korralduse tunnustele ja füsioloogiale.

Sooletoru eesmise osa piirkonnas tekivad skeleti liikuvad osad, millest moodustub suuaparaat, ja valdavas enamuses - lõualuu aparaat, mis tagab toidu haaramise, hoidmise ja kõrgematel selgroogsetel jahvatamise. seda.

Selgroogsete ehitus

Selgroogseid ühendab ühine morfofüsioloogiline organisatsioon. Nende loomade kõigis organsüsteemides on võimalik jälgida järjestikuste muutuste tunnuseid seoses elundite evolutsioonilise transformatsiooniga. Allpool on toodud üksikute organsüsteemide ehituse, toimimise ja ontogeneesi üldplaan.

Selgroogsete nahk

Lihassüsteem

Naha all paiknev lihaste kiht on suurem osa lihastest, mida nimetatakse keha lihaskonnaks või somaatiliseks. See annab loomadele võimaluse keskkonnas liikuda ja koosneb vöötlihaskoest. Madalamatel selgroogsetel, nagu ka mittekraniaalsetel, on lihaskond segmenteeritud. Kõrgematel selgroogsetel on kehaliigutuste üldise komplikatsiooni tõttu jäsemete arenguga häiritud segmentatsioon ja kehatüve lihased rühmituvad, moodustades sellised kehaosad nagu torso, pea ja liikumisorganid.

Selgroogsetel on lisaks somaatilistele lihastele ka soolestiku lihased ja mõned teised siseorganid (veresooned, kanalid). Seda lihast nimetatakse vistseraalseks. See koosneb silelihaskoest ja tagab eelkõige toidu liikumise soolestikus, veresoonte seinte kokkutõmbumise.

Tüve lihaskond tekib embrüonaalselt müotoomi sisemisest lehest, see tähendab dorsaalsest mesodermist. Vistseraalne lihaskond on külgplaadi, st kõhu mesodermi derivaat.

Skelett

Sisemine skelett on selgroogse keha tugialus. Skelett osaleb keha liikumises, kaitseb siseorganeid. Lihastik on luustiku külge kinnitatud. Luustiku luudes on hematopoeetilised kuded - eriti punane luuüdi. Skelett toimib ka ainete depoona – talletab kaltsiumi ja muude ainete varusid.

Topograafiliselt võib selgroogsete skeleti jagada aksiaalseks, vistseraalseks, jäsemete vöö- ja vabajäseme skeletideks.

Aksiaalset luustikku algsel kujul esindab akord, mis on ümbritsetud paksu sidekoemembraaniga. Viimane katab mitte ainult akordi, vaid ka selle kohal asuvat neuraaltoru. Notokord areneb primaarse soolestiku dorsaalse külje rudimendist, see tähendab, et sellel on endodermaalne päritolu. Aksiaalses skeletis eristatakse lülisammast ja ajukolju.

Enamikul selgroogsetel on notokord nihkunud ja asendatud kõhrelise või luustikuga. Kõhre- ja luuskelett arenevad ülalmainitud sidekoe (päritolu mesodermi) membraani derivaatidena. See kest on seega skelett.

Jäsemete rihmad asuvad alati looma keha sees. Selgroogsete vaba jäseme luustik on kahte tüüpi: kalade uim ja maismaaselgroogsete viiesõrmeline jäse. Esimesel juhul kujutab luustikku mitu rida kõhre või luud, mis liiguvad vöö suhtes ühe hoovana. Viiesõrmelise jäseme luustik koosneb paljudest hoobadest, mis võivad liikuda nii koos jäseme vöö suhtes kui ka eraldi - üks teise suhtes. Jäseme luustiku munemine toimub naha sidekoekihis.

Seedeorganid

Seedesüsteemi esindab toru, mis algab suust ja lõpeb päraku juures. Seedetrakti epiteel on endodermaalne. Ainult suu- ja pärakuavade piirkonnas läheb endodermaalne epiteel märkamatult ektodermaale.

Seedetrakt on jagatud järgmisteks põhiosadeks:

suuõõne serveerimine söömiseks;
neelu - osakond, mis on alati seotud hingamiselunditega: kaladel avanevad lõpuselõhed neelusse, maismaaselgroogsetel asub neelus kõripilu; neelu nimetatakse õigusega seedetoru hingamisteede osaks;
magu - sooletrakti laienemine, millel on mõnel juhul väga keeruline seade;
sool, tavaliselt jaguneb eesmiseks ehk väikeseks, keskmiseks või suureks ja tagumiseks ehk pärasooleks.

Paljude selgroogsete sooletrakti morfoloogilised tüsistused järgivad selle pikenemist ja diferentseerumist osadeks. Seedetorusse avanevad kolme tüüpi seedenäärmete kanalid: sülg, maks, kõhunääre.

Hingamissüsteem

Selgroogsete hingamiselundeid on kahte tüüpi – lõpused ja kopsud ning olulisel osal selgroogsetest on nahk hingamisel hädavajalik.

Lõpuseaparaat on paaris, tavaliselt sümmeetriliselt paiknevate pilude süsteem, mille ülesandeks on neelu ja väliskeskkonna suhtlemine. Lõpusepilude eesmised ja tagumised seinad on vooderdatud limaskestaga, mis moodustab lamell-väljakasvu; väljakasvud jagunevad kroonlehtedeks, mida nimetatakse lõpuseks. Iga kroonlehtede kohal asuvat lõpuseplaati nimetatakse poollõpuks. Lõpusepilude vahel (nakkevaheseintes) on vistseraalsed lõpusekaared. Seega on iga lõpusekaar ühendatud kahe erineva lõpusepilu kahe poollõhega.

Maapealsete selgroogsete hingamiselundid – kopsud – on diagrammil kujutatud paar kotikest, mis avanevad kõrilõhe kaudu neelu. Embrüonaalselt tekivad kopsud neelu kõhuseina eendi kujul lõpuseaparaadi tagaosas, see tähendab, et need on endodermaalset päritolu. Embrüonaalse arengu varases staadiumis meenutavad kopsupungad sisemiste (endodermaalsete) lõpusepilude paari. Need asjaolud, aga ka kopsudele ja lõpustele ühised verevarustuse ja innervatsiooni tunnused tingivad vajaduse käsitada kopse tagumise lõpusekottide paari homoloogidena.

Nahk osaleb hingamises juhtudel, kui selles puuduvad tihedad sarvjas või luusoomused, näiteks kahepaiksetel, palja nahaga kaladel.

Funktsionaalselt osaleb hingamissüsteem vere hapnikuga rikastamises ja süsinikdioksiidi eemaldamises. Ammoniaak vabaneb madalamatel veeloomadel hingamisteede kaudu. Soojaverelistel loomadel osaleb see termoregulatsiooni protsessides. Hingamissüsteemi tööpõhimõte seisneb CO 2 ja O 2 vahetuses gaasi- ja verevoolude vahel, mis on suunatud üksteisele vastuvooluga.

Vereringeorganid

Vereringesüsteem selgroogsetel, nagu ka mittekraniaalsetel, on suletud. See koosneb omavahel ühendatud veresoontest, mida jämedas skeemis saab taandada kaheks tüvele: dorsaalne, kus veri voolab peast sabasse, ja kõhupiirkond, mille kaudu see liigub vastupidises suunas. Erinevalt mittekraniaalsetest selgroogsetest on vere liikumine seotud südametegevusega.

Närvisüsteem

Närvisüsteemi funktsioonid on väliste stiimulite tajumine ja tekkivate ergutuste edastamine rakkudele, organitele, kudedele, samuti üksikute organsüsteemide ja keha kui terviku tegevuse ühendamine ja koordineerimine ühtseks toimivaks eluks. süsteem. Embrüonaalselt tekib selgroogsete ja ka mittekraniaalsete loomade närvisüsteem õõnsa toru kujul, mis asetatakse embrüo seljaküljele ektodermi. Seejärel toimub selle diferentseerumine, mille tulemuseks on: a) kesknärvisüsteemi moodustumine, mida esindavad pea- ja seljaaju, b) perifeerne närvisüsteem, mis koosneb pea- ja seljaajust ulatuvatest närvidest, ja c) sümpaatiline närvisüsteem, koosneb peamiselt selgroo lähedal paiknevatest närvisõlmedest, mis on ühendatud pikisuunaliste kiududega.

Sidefaloni põhjast kasvab paaritu eend - lehter, millega külgneb struktuurilt ja funktsioonilt moodustunud kompleks - hüpofüüs. Hüpofüüsi eesmine osa areneb suuõõne epiteelist, tagumine - medullast. Seal asub ka hüpotalamus.

Keskaju katus moodustab paaritud tursed - visuaalsed lobes (tubercles). Kolmas paar peanärve (okulomotoorne) lahkub keskajust. Neljas peanärvide paar (trochlear) väljub keskmise ja pikliku aju vahelisel piiril, kõik ülejäänud peanärvid väljuvad piklikajust.

meeleelundid

See elundite rühm tekib embrüo erinevate osade derivaatidena ja selle erinevatel arenguetappidel. Need on haistmis-, nägemis-, kuulmis-, vestibulaaraparaadi, külgjoone organid, maitsmis-, kompimis-, spetsiifilised Maa magnetvälja tajuvad organid, elektriväljad, soojuskiirgus jne.

Võrdleva embrüoloogia andmed viitavad sellele, et haistmismeel on aju üks iidsemaid funktsioone. Lõhnaelundid paigutatakse embrüosse ektodermi paksenemisena samaaegselt närviplaadiga. Paralleelselt moodustub ajukolju osaks olevate haistmiskapslite skelett. Alguses suhtlevad haistmiskapslid ainult väliskeskkonnaga ja neil on välised ninasõõrmed. Seejärel muutuvad maapealse olemasolu tõttu ninasõõrmed läbi.

Muistsete meeleelundite hulka kuuluvad ka nägemisorganid. Valgustundlik vastuvõtt toimub akordide evolutsiooni väga varases staadiumis ja moodustub varases embrüogeneesis.

Selgroogsete nägemisorganid jagunevad paarilisteks ja paarituteks. Mõlemad on vahepealihase väljakasvud. Paarissilmad asetsevad vahekeha külgmiste osade väljakasvudena, paarita - nagu järjestikku vahepea (käbinääre ja parietaalelund) katusel. Paarissilmade munemisega kaasneb nende ümber visuaalsete kapslite moodustumine, mis on osa ajukoljust.

Selgroogsete kuulmisorganitel on keeruline päritolu. Evolutsiooni varaseim on sisekõrva moodustumine, mis asetseb embrüo ektodermi, süveneb lohu kujul ja võtab kuju kuulmiskapslis lebava kuulmisvesiikulina. Kuulmisvesiikul jaguneb ahenemise teel kaheks osaks. Ülemine osa muutub vestibulaarseks aparaadiks. See on tasakaaluorgan. See võimaldab tunnetada keha asendit Maa kolmemõõtmelises ruumis. See organ on sisekõrva 3 poolringikujulist kanalit. Kuulmispõiekese alumine osa on sisekõrv ise - kuulmiskott. Kesk- ja väliskõrv moodustuvad selgroogsete tärkamise hilises staadiumis seoses maabumisega.

eritusorganid

Suguelundid

Selgroogsete sugunäärmed – emastel munasarjad ja isastel munandid – on tavaliselt paaris. Embrüonaalselt arenevad nad mesodermi osast selle rudimendi jagunemise kohas somiidiks ja külgplaadiks.

Esialgu (lõualuuta) sugunäärmetel erituskanalid puudusid ja sugunäärmete seintes olevate rebenemiste kaudu pudenesid sigimisproduktid välja kehaõõnde, kust eritusid spetsiaalsete pooride kaudu väliskeskkonda. Seejärel tekkis genitaaltrakt, mis isastel on seotud eritusorganitega (hundikanal). Ja emasloomadel toimib mulleri kanal munajuhana, mis säilitab tseloomi ühenduse väliskeskkonnaga.

Ainevahetus

Ökoloogia

Kõrge elutähtis organisatsioon tõi kaasa selgroogsete laialdase leviku ja nende tungimise kõigisse elukeskkondadesse. See asjaolu, aga ka selgroogsete liikide arvukus ja mitmekesisus muudavad nad geograafilises keskkonnas kõige olulisemaks teguriks.

Päritolu

Selgroogsed ilmusid ordoviitsiumi - siluri vahetusel ja juuras olid juba kõigi nende praegu tuntud klasside esindajad. Tänapäevaste liikide koguarv on umbes 40 tuhat.

Selgroogsete esivanemad on alumised akordid: mantelloomad ja mittekraniaalsed.

Klassifikatsioon

Kasutatud allikad

Bioloogiline entsüklopeediline sõnaraamat, toimetanud M. S. Gilyarov et al., M., toim. Nõukogude entsüklopeedia, 1989.
Selgroogsete zooloogia. V. M. Konstantinov, S. P. Naumov, S. P. Šatalova. M., 2000.

Esmakordselt 1911. aastal Gröönimaalt leitud vetulikooliaid leidub maailma eri piirkondade Kambriumi ladestudes – Hiinast Kanadani. Pimedad, kuid laia suuga said nad tänu saba liigutustele ujuda. Ökoloogilisest vaatenurgast meenutas vetulicolia kääbusvaalhaid, filtreerides planktonit ja orgaanilist ainet veesambast.

Praeguseks on teadusele teada 14 liiki neid loomi, kuid nende äärmiselt halva säilivuse tõttu on nende perekondlikud sidemed, samuti morfoloogia ja välimuse üksikasjad seni halvasti mõistetavad. On ainult teada, et Vetulicolia keha jagunes selgelt kaheks osaks - õõnsaks eesmiseks ja segmenteeritud tagumiseks osaks. Esiosa struktuur viitab sellele, et vetulicolia lähimad sugulased võivad olla primitiivsed akordid, nagu salbid ja astsiidid, ning saba tekitab mõtteid lülijalgsetest. Uus avastus aitas mõista rühma perekondlikke sidemeid.

Hiljuti avastas rühm Austraalia paleontolooge, mida juhtis Diego Garcia-Bellido Adelaide'i ülikoolist, Kängurusaarel uue vetulicolia liigi fossiile. Teadlased panid selle nimeks Nesonektris aldridgei, selle rühma kuulsa teadlase Dick Eldridge'i auks Briti Leicesteri ülikoolist. Looma üldnimi kreeka keeles tähendab "saare ujujat".

Nesonektriisid kasvasid umbes 13 cm pikkuseks. Nende säilimise kurioosne omadus on see, et sabad ja esiosad leitakse sageli eraldi, see tähendab, et need olid lõdvalt ühendatud ja osutusid varsti pärast loomade surma killustatuks. Paleontoloogid pakkusid veelgi suuremat huvi toru, mis kulgeb mööda keha nagu soolestikku: see jagati vaheseintega eraldi plokkideks.

Garcia-Bellido ütles, et see on soolestikuga (see on õõnes toru) täiesti vastuolus, kuid sobib hästi kõhrelise notokooriga (või notokooriga). "Seega saame nüüd teha järeldusi selle kohta, kus see grupp elupuul täpselt asus."

Notokordi leidub peaaegu kõigil selgroogsetel embrüonaalses arengustaadiumis, tavaliselt annab see vanemaks saades teed selgroole. Mõned primitiivsed akordid säilitavad notokordi kogu oma eluea jooksul, samas kui teistel, nagu merepritsidel, on see alles varases arengujärgus. Kui vetulikollastel oli notokord, siis see paigutab nad kõigi teiste akordide, sealhulgas inimeste, esivanemate või vähemalt "nõbude" rühma.

«Nad on selgroogsete lähisugulased. Vetulicolial on pikk saba, mida toetab notokordi meenutav jäik võll, mis on selgroo eelkäija ning on selgroogsete ja nende sugulaste ainulaadne omadus,» rääkis Austraalia paleontoloog. Garcia-Bellido ja tema meeskond kavatsevad nüüd uuesti läbi vaadata teiste vetulikollaste teadaolevad jäänused, et leida ka nendes nookorde. Lisaks jätkuvad väljakaevamised Kängurusaarel, kus tänu haruldastele asjaoludele on säilinud kambriumi perioodi loomade pehmete kudede jäljendid fossiilses olekus.

Artikkel Uus vetulicolian Austraaliast ja selle seos mõistatusliku kambriumi rühma akordide afiinsustega, mis avaldati ajakirjas BMC Evolutionary Biology

Arvatakse, et selgroogsete lõuad arenesid välja nende varaseimate kalataoliste esivanemate lõpusekaari eesmisest paarist. Ameerika teadlased on lõpuks leidnud selle hüpoteesi dokumentaalse tõendi Kambriumi organismi Metaspriggina fossiilist.

Metaspriggina walcotti. Rekonstruktsioon: Marianne Collins

Inimese sisekõrva lõuad ja mitmed väikesed luud pärinevad tänapäevaste teaduslike kontseptsioonide kohaselt lõpusekaartest – omapärastest luustruktuuridest, mis toetasid Kambriumi või isegi eelkambriumi ajal ürgsete kalataoliste selgroogsete lõpuseid. Kuid geoloogilise kirje halva säilivuse ja ebatäielikkuse tõttu ei olnud kuni viimase ajani võimalik neid kaare leida nende asukohast organismi kehas.

Professor Simon Morris Ühendkuningriigi Cambridge'i ülikoolist ja tema kolleeg dr Jean-Bernard Caron Toronto ülikoolist ja Kuninglikust Ontario muuseumist kirjeldasid äsja 505 miljonit aastat tagasi elanud varajase akordi Metaspriggina walcotti lõpusestruktuure. Selle ainulaadselt säilinud metaspriggiini fossiilid leiti 2012. aastal kuulsast varajase Kambriumi fauna Burges Shale'i paigast koos nelja tosina teise fossiiliga.

"Nende fossiilide üksikasjad on vapustavad," ütles Morris. "Isegi silmad on suurepäraselt säilinud ja suurepäraselt nähtavad." Metaspriggini kaks suurt silma osutusid asetsevaks päris koonu otsa ja tunduvad seetõttu olevat punnis. Ja mitte kaugel neist nägid teadlased kergelt kõveraid vardaid – samu lõpusekaari, millest pidi lõpuks kujunema selgroogsete lõuad ja kuulmisluud.

"Need kaared on juba ammu teadaolevalt mänginud võtmerolli selgroogsete evolutsioonis, sealhulgas nende lõualuude ja imetajatel heli edastamises osalevate pisikeste luude tekkimises," ütles Briti professor. "Seni on aga kvaliteetsete fossiilide puudumine tähendanud, et meie arusaam nende kaarte asukohast varajastel selgroogsetel on olnud puhtalt hüpoteetiline."

Selgus, et lõpusekaared asusid looma kehas paarikaupa, mis on parim võimalik kinnitus hüpoteesile, et lõualuu paar pärineb neist. Samal ajal oli Metaspriggina esimene kaarepaar ka kõigist teistest jämedam, mis võib-olla on esimene evolutsiooniline samm teel sääskede tekkeni.

Pärast metaspriggiini lihaste struktuuri ja asukoha täiendavat analüüsimist jõudsid paleontoloogid järeldusele, et see loom oli aktiivne ja liikuv ujuja, mis ei jää alla tänapäevasele forellile. Ja paar suurt silma ja haistmiselund võimaldasid neil Kambriumi perioodi merel suurepäraselt navigeerida.

Akordaadid on umbes 700 miljonit aastat vanad, kuid nende hea geoloogiline arengulugu algab alles Kambriumis. Kambriumi ja Ordoviitsiumi ookeanides on teada ainult sellised akordid, millel ei olnud lõualuu.
Silures juhtus, juhtus, juhtus, tekkisid lõugadega kahepaiksed ... Nendest pärinevad haid ja raid, tuurkalad, luukalad ja kahepaiksed.
Karboniperioodil ilmusid maismaaloomad - anopsiidid ... Anopsiididest pärinevad sünopsiidid ja diopsiidid. See klassifikatsioon võtab justkui arvesse ajaliste aukude arvu, kuid tegelikult see nii pole. Näiteks anopsiidid ankülosaurused liigitatakse diopsiidideks ja avatud ajalise lohkudega, lohkudega linnud ... Sünopsiidide hulka kuuluvad monotreemid, mis sarnanevad koljuehituselt dinosauruste ja lindudega. Monotreemid liigitatakse imetajateks nende nahaeritiste ja villa tõttu. Kuid monotreemide eritised pole nagu piim, vaid lindude sabanäärme sekretsioon ja vill on sama, mis pterosauruste karv ...
Üldiselt arenesid anopsiididest välja mitmed loomaklassid, mis kombineerisid ja arendasid oma tunnuseid erineval viisil. Need tüved on: sisalikud ja maod, krokodillid, dinosaurused (sh monotreemid), plesiosaurused, termomorfid (sh ihtüosaurused).
Termomorfide järglased, imetajad, on tuntud triiase ja kriidiajastul. Kuid imetajad said võimaluse laialdaselt levida alles paleogeeni ja neogeeni ajastul. See sai võimalikuks pärast paljude selgroogsete klasside liikide massilist väljasuremist ülemkriidiajastul.
Paleogeenis ilmusid kokku volditud ajukoorega imetajad: röövloomad, sõralised, ahvid. Kõigi nende imetajate seltside esivanemad olid mingid leemurid. Kõik kokkuvolditud ajukoorega iidsed imetajad on sarnased leemuritega.

Haid on evolutsiooni käigus kaotanud kõik oma luud
29.05.2015 14:22
Lääne-Austraaliast leitud fossiilhai on sõna otseses mõttes pööranud teadlaste ideed selle kalarühma evolutsiooni kohta pea peale. Kui veel hiljuti peeti ohtlikke merekiskjaid üsna primitiivseteks olenditeks, siis nüüd peavad bioloogid käsitlema neid kui väga arenenud olendeid, kes on läbinud pika evolutsioonitee.

Gogoselachus lynnbeazleyae. Rekonstruktsioon: John Long

Revolutsiooni ihtüoloogias lavastas paleontoloog John Long Flindersi ülikoolist. Long on kolm aastakümmet veetnud Kimberley piirkonnas Devoni Gogo moodustise väljakaevamisi. 2005. aastal leidis ta sealt 380 miljonit aastat tagasi soojas troopilises meres elanud hai kivistunud skeleti. Looma uurimine ja kirjeldamine viibis ning artikkel Gogoselachus lynnbeazleyae kohta ilmus alles nüüd.

"Haid peetakse primitiivseteks kaladeks, kuna nende luustik on valmistatud kõhrest ja nad ei moodusta kunagi luid," ütleb prof Long. "Praegu pöörame aga selle idee pea peale, väites, et varajastel fossiilhaidel oli tegelikult tõeline luuskelett ja nad kaotasid selle alles hiljem."

Tõepoolest, tänapäevaste haide luukoe võib leida ainult hammaste juurtest ning luustik ja isegi kolju koosneb kõhrekoest, mida peetakse luukoe eelkäijaks. Neid ideid laiendati kõikidele minevikuhaidele. Kuid kui Long vaatas mikrotomograafia abil suure suurendusega gogoselachuse kõhre, nägi ta selles tõelisi osteotsüüte – luud moodustavad rakud.

"Meie fossiilhai näitas esimest korda tõelist luustruktuuri, mis seob kokku väikesed kõhred. Nii et me näeme haid, kes on tegelikult pärit kellestki, kelle luustikus on palju rohkem luid. Ja selle rea teises otsas on tänapäevased haid, kes on täielikult kaotanud oma luud ja muutunud kõhreliseks. Seega võimaldab meie fossiil jälgida kudede arengut ja selgitab põhjuseid, miks tänapäevased haid on tänapäeval nii edukaks muutunud – nad lihtsalt loobusid luudest, et kergemaks muutuda, ”selgitas Long.

"See on tõesti huvitav avastus," ütles Uppsala ülikooli paleontoloogiaprofessor Per Ahlberg. – Kaasaegsete haide luustikud koosnevad omapärasest koest, mida nimetatakse prismaatiliseks lupjunud kõhreks. See kõhr on mineraliseerunud ega näe välja nagu kõvad lehed, vaid nagu pisikeste mineraalsete prismade mosaiik. Selline kude on luust üsna erinev ja selle päritolu pole veel hästi mõistetav. Gogo uus hai näitab, et prismaatilise lupjunud kõhre varasal versioonil näivad erinevalt tänapäevastest prismade vahel luurakkudega täidetud tühimikud.

"Haide uurimine on väga sarnane suure mõistatuse lahendamisega," lisas professor Long. "Nad ilmusid 250 miljonit aastat enne viimaseid dinosauruseid ega ole sellest ajast peale palju muutunud, saavutades edukalt võiduvalemi. Kuid kuigi nende välimus on jäänud peaaegu samaks, on kudede struktuur läbi teinud suuri muutusi.

Longil õnnestus kõik need üksikasjad välja selgitada tänu Gogo formatsiooni fossiilse materjali spetsiifilistele säilimistingimustele. Tavaliselt säilivad devoni kalad fossiilides, mis on väga deformeerunud ja lamedad settekivimite surve tõttu. Kuid siin Kimberleys on iidsed kalad meieni jõudnud kolmemõõtmeliste ja mahukatena tänu karbonaatsõlmedele, mis tekkisid käsn-vetikarifi kohale.

«Tol ajal käis siin elu täies hoos, elasid paljud kalaliigid, näiteks ammu väljasurnud soomusplakodermid ja varajased luukalad, kelle järeltulijad tänapäeval domineerivad. Lootsime siin näha palju haid, kuid millegipärast polnud nad sellel rifil tavalised,” lisas Long.

Sel põhjusel äratas palju tähelepanu 75-sentimeetrise hai luustiku avastamine. Teadlaste kätte sattusid mõlemad alalõua oksad, rinnauime toetanud õlavöötme killud, lõpusekaared, umbes 80 hammast ja mitusada soomust. Isendiga tehti palju erinevaid uuringuid ja üks neist viis sensatsioonilise tulemuseni, sundides meid üle vaatama nii haide varajase evolutsiooni kui ka suhtumise neisse kui primitiivsesse, arengus hilinenud rühma.

Esimene hai hilis-devoni (Frasnia) Gogo kihistu Lääne-Austraaliast heidab uut valgust lubjastunud kõhre arengule, avaldanud PLOS ONE

Doi: 10.1371/journal.pone.0126066

Ameerika teadlaste uutel andmetel ei ole linnud dinosauruste järeltulijad ja põlvnevad erilisest arkosauruste rühmast, mis kauges minevikus eraldus hiidsisalikest.

Scansoriopteryx. Rekonstruktsioon: Matt Martyniuk

Stephen Cherkas Blandingi dinosauruste muuseumist ja Alan Feduccia Põhja-Carolina ülikoolist tegid sensatsioonilise avastuse, mis võib sõna otseses mõttes pea peale pöörata kogu kaasaegse paleontoloogia. Oma uut tehnikat kasutades uurisid nad tillukese sulelise pangoliini Scansoriopteryxi jäänuseid ja jõudsid järeldusele, et pole põhjust teda dinosauruseks pidada.

Scansoriopteryx, kelle nimi on vene keelde tõlgitud ligikaudu kui "tiiblendur" või "sületiib", oli väike arkosaurus, ligikaudu varblase suurune. Ühe ebaküpse Scansoriopteryxi isendi säilmed leiti 21. sajandi alguses Hiina Liaoningi provintsi juura ajastu ladestutest. Tänaseni säilinud fossiilide järgi otsustades oli Scansoriopteryx paigutatud primitiivsemalt kui kuulus Archeopteryx ja suutis hästi ronida puude otsas, libisedes nendelt väikeste tiibade abil.

Kuni viimase ajani omistati Scansoriopteryx coelurosaurustele, teropoodide rühmale, millest enamiku teadlaste arvates pärinevad tänapäevased linnud. Kuid Cherkase (kes, muide, avastas Scansoriopteryxi) ja Feduccia uurimine sunnib meid selle lähenemisviisi uuesti läbi vaatama. Teadlaste duo kasutas 3D-mikroskoopiat ja madala nurgaga fotograafiat, et selgitada varem selgelt tundmatuid struktuure. Tänu sellele suutsid paleontoloogid täpsustada vaagna, saba ja jäsemete luude loomulikke piirjooni ning samal ajal leida piklikud kõõlused, mis venisid piki sabalülisid, nagu Velociraptoril.

Enamik tõendeid viitab siiski sellele, et Scansoriopteryxil puudusid põhilised skeleti struktuuriomadused, et seda dinosaurusena kvalifitseerida. Pigem on ta varajaste arkosauruste järeltulija, kes õppis puudel ronimist juba ammu enne kohutavate sisalike ilmumist. Seetõttu ei ole linnud, mille sugupuu juurtel asub Scansoriopteryx, mitte dinosauruste, vaid parimal juhul nende järeltulijad. nõod.

Samal ajal on Scansoriopteryxis endas selgelt nähtavad tüüpilised lindude kohandused, nagu piklikud esijäsemed, mis on muutunud sulelisteks tiibadeks, spetsiaalne kuukäpaline luu ja kohandatud istuma käpaokstel. Tõenäoliselt oli see loom puude okste vahelt liugledes lennu arendamise alguses, kus ta teele asus.

Selgroogsed on levinud mere- ja mageveereservuaarides, maismaal - troopikast kuni Arktika ja Antarktika kõrgete laiuskraadideni. Selgroogsetele kuulub umbes 42 tuhat liiki.

Alatüübi tunnusjoon

Selgroogsed (Vertebrata) ehk kraniaalsed (Craniota) on kõige paremini organiseeritud akorditüüpi rühm. Selgroogsetel on kõige arenenumad elundisüsteemid: keha sisemuster, liikumisaparaat, väline ainevahetus (seede-, hingamis- ja eritussüsteemid), sisemine ainevahetus (vereringe- ja lümfisüsteem), regulatsioon (endokriin- ja närvisüsteem) ning paljunemine. Selgroogsed erinevad teistest akordide alatüüpidest oma aktiivse toidu otsimise ja püüdmise poolest. Nende keha kõrgem organiseeritus on sellega seotud (joon.). Selgroogsetel on täiuslikud toidu leidmiseks vajalikud meeleelundid, arenenud liikumisorganid, liigutatavad suuosad ja keeruline aju.

A - pikisuunaline läbilõige; B - pea ristlõige; B - keha ristlõige; D - saba ristlõige: 1 - akord; 2 - seljaaju; 3 - aju; 4 - lõpuse pilud; 5 - süda; 6 - kops; 7 - pea neer või pronefros; 8 - pagasiruumi neer või mesonefros; 9 - vaagna neer ehk metanefros; 10 - sugunäärmed; 11 - kõht; 12 - soolestik; 13 - pankreas; 14 - maks; 15 - põrn; 16 - põis; 17 - kloaak; 18 - postanaalne soolestik; 19 - medulla piklik; 20 - lihased; 21 - kolju; 22 - lõpuste kroonlehed; 23 - orofarünks; 24 - kõhuaort; 25 - sisemine lõpuse ava; 26 - väline lõpuse ava; 27 - lõpusekott; 28 - parempoolne tagumine kardinaalveen; 29 - dorsaalne aort; 30 - pea neeru kanal; 31 - sekundaarne kehaõõnsus või terve; 32 - parempoolne külgveen; 33 - uimekiir; 34 - selgroolüli ülemine kaar; 35 - selgroolüli alumine kaar; 36 - sabaarter; 37 - sabaveen

keha kihid. Nahal on kaks kihti – välimine (mitmekihiline epidermis) ja sisemine (koorium). Naha derivaadid on soomused, suled, juuksed.

Skelett. Kolju areng on seotud aju, meeleelundite ja suuosade arenguga. Lisaks ajukoljule areneb lõpuselõhede vahel paiknevatest võlvidest välja vistseraalne skelett. See koosneb toetavatest lõpusekaartest ja toetab madalamate veeselgroogsete (lõpuste) hingamisaparaati. Maismaa selgroogsetel on vistseraalne kolju oluliselt vähenenud ja muutunud. Imetajatel jõuavad need transformatsioonid kõige kõrgemale tasemele. Säilitatakse ainult kahe esimese kaare elemendid, millest moodustuvad 3 kuulmisluu: vasar, alasi ja jalus ning teise ja kolmanda kaare jäänustest - kõri kõhred.

Segmenteeritud luustik, mis koosneb selgroolülidest, on piisavalt jäik ja mõõdukalt painduv, pakkudes tugevust ja erinevaid liigutusi. Selgroogsete skeletile on iseloomulikud selgrooga liigendatud jäsemed. Need võivad olla paarita (selja- ja sabauimed) ja paaris. Paarisjäsemete skeletis eristatakse vööd ja vaba jäset. Vaba jäseme vanem vorm on kalauimed. Evolutsiooni käigus, seoses üleminekuga maapealsele eluviisile, tekkisid maapealset tüüpi viiesõrmelised jäsemed. Fülogeneetiliselt on nad seotud laba-uimeliste kalade paarisuimedega.

lihaskond See jaguneb somaatiliseks (kehalihased) ja vistseraalseks (siseorganid). Madalamatel selgroogsetel säilitab somaatiline lihaskond segmentaalse struktuuri. Somaatiline lihaskond on vöötjas, on embrüo somiitide tuletis. Vistseraalne lihaskond koosneb sile- ja vöötlihaskiududest ning on mesodermaalset päritolu.

Seedeelundkond. Soolestikus eristatakse eesmist, keskmist ja tagumist osa. Erinevate klasside esindajatel erineb nende struktuur omaduste poolest. Iseloomulikud on toidu jahvatamise aparaadid ja seedenäärmed; neist olulisemad on maks ja pankreas.

Hingamissüsteem. Hingamisorganid on topograafiliselt ja geneetiliselt seotud soolestikuga. Need esinevad lõpuste või kopsude kujul ja arenevad soolestiku eesmise toru eendist.

eritussüsteem. Eritusorganid on paaritud neerud, mis on varustatud erituskanalitega - kusejuhadega. Erinevate klasside esindajatel ei ole neerude struktuur sama, kuid need koosnevad alati arvukatest eritustorukestest, mille arv suureneb, kui organisatsioon muutub keerukamaks. Kõrgemate selgroogsete embrüonaalses arengus toimub kolme tüüpi neerude muutus: pronefros, primaarne ja sekundaarne. Pronefros on sarnane metanefridiaga. Primaarses neerus on ripsmeline lehter osaliselt asendatud filtreerimistorukestega kapsliga. Lõpuks viiakse sekundaarses neerus selline asendamine täielikult läbi.

Vaskulaarsüsteem. Aktiivse, väga liikuva elustiili tagab kõrge ainevahetuse tase ja sellest tulenevalt kiire vereringe, ebavajalike ja kahjulike ainevahetusproduktide jõuline väljaviimine organismist. Selgroogsetel on spetsiaalne pulseeriv vereringeelund – süda. See on jagatud mitmeks kambriks, millest peamised on aatrium ja vatsake. Südamest liigub veri läbi veresoonte, mida nimetatakse arteriteks, südamesse - veenide kaudu. Vereringesüsteem on alati suletud. Lisaks on selgroogsetel avatud lümfisüsteem. See koosneb veresoontest, mis suhtlevad rakkudevaheliste ruumidega ja täidavad koos vereringesüsteemiga sisemise ainevahetuse funktsiooni. Lümfisüsteemi kuuluvad näärmed, milles moodustuvad valged verelibled, mis täidavad kaitsefunktsioone.

Endokriinsüsteem. Ainevahetuse reguleerimisel mängivad olulist rolli sisesekretsiooninäärmed: ajuripats, neerupealised, kilpnääre, kõrvalkilpnääre, kõhunääre, suguelundid jne.

Närvisüsteem jagatud kesk- ja perifeerseks. Kesknärvisüsteem hõlmab aju ja seljaaju. Embrüonaalse arengu ajal ladestub aju kolme primaarse ajuvesiikulina. Eesmised ja tagumised vesiikulid eralduvad korduvalt, moodustades 5 peamist ajupiirkonda: eesmine, vahepealne, keskmine, tagumine ja piklik. Pikliku taga on seljaaju. Kraniaalnärvid lahkuvad ajust. Madalamatel selgroogsetel on neid 10 paari, kõrgematel - 12. Seljaajust väljuvad selgroonärvid metameerselt. Meeleelundid – nägemine, kuulmine, haistmine, maitsmine ja kompimine – saavutavad kõrge arengutaseme.

Reproduktiivorganid. Kõik selgroogsed (välja arvatud mõned liigid) on kahekojalised. Sugunäärmed on paaris. Seemendamine on välimine või sisemine. Seksuaalne dimorfism on tavaliselt hästi väljendunud.

Selgroogsete alatüüp hõlmab 6 klassi: tsüklostoomid (Cyclostomata), kalad (Kalad), kahepaiksed (Amphibia), roomajad (Reptilia), linnud (Aves) ja imetajad (Mammalia).

Lootevee membraani puudumise või olemasolu alusel jaotatakse selgroogsete alatüüp madalamateks (Anamnia) ja kõrgemateks (Amniota). Alumiste hulka kuuluvad selgroogsed, kelle areng on seotud veekeskkonnaga ja kelle embrüodel puudub amnion (tsüklostoomid, kalad, kahepaiksed). Kõrgemad on maapealsed asukad, kelle embrüod arenevad embrüonaalsete membraanide sees. Amniootide hulka kuuluvad roomajad, linnud ja imetajad.

Ülikoolidesse sisenemise programmi raames õpitud selgroogsete põhiklassid on toodud kaardil. kaheksateist.

Tabel 18. Selgroogsete klasside võrdlevad omadused
Klass	Naha katmine	Hingamissüsteem	Süda	kuulmisorgan	Väetamine