Los cordados son inferiores en número a los artrópodos, pero su papel en la vida de nuestro planeta es primordial. En cuanto al nivel de su organización, los cordados son notablemente superiores a todos los demás grupos de animales y, por lo tanto, no es casualidad que fuera dentro de este tipo donde surgió un ser pensante: el Homo sapiens. Sin embargo, esto estuvo precedido por un camino largo y difícil, como lo demuestra la asombrosa diversidad de cordados. Entre ellos todavía hay criaturas muy primitivas. Por ejemplo, la lanceta aún no se ha alejado mucho de algunos antepasados ​​antiguos desconocidos para nosotros. Nos limitaremos a considerar únicamente los cordados vivos, representados por dos grupos de tamaño muy desigual. El representante existente de un grupo muy antiguo de Skullless es la lanceta. Mucho más tarde, surgieron los Vertebrados, o Cráneos, animales que incluyen todos los principales grupos de vertebrados modernos, representados por seis clases: Peces cartilaginosos, Peces óseos, Anfibios o Anfibios, Reptiles o Reptiles, Aves y Mamíferos. une todos los cordados: la presencia de un esqueleto axial interno, inicialmente representado por un acorde, que luego fue reemplazado por la columna vertebral (columna vertebral). Este esqueleto axial siempre se encuentra más cerca de la superficie dorsal por encima de los intestinos y todos los demás órganos internos, excepto el sistema nervioso. Este último se ha desplazado hacia el lado dorsal del cuerpo y se encuentra directamente sobre el esqueleto axial. El sistema nervioso se coloca en forma de tubo. Otras características comunes a todos los cordados son las siguientes. Tienen un sistema digestivo diferenciado longitudinalmente, que incluye el hígado. La sección faríngea más anterior del sistema digestivo está plagada de hendiduras branquiales. En los cordados más primitivos persisten durante toda la vida y sirven para la respiración. En los vertebrados terrestres, solo se pueden encontrar en las primeras etapas de desarrollo. El sistema circulatorio siempre está cerrado. Consideraremos la estructura de la lanceta por separado, ya que el ejemplo de este animal muy antiguo y primitivo revela más claramente las características principales de la organización (plan de la estructura) de los animales cordados. Subtipos Cordados de cabeza Cordados de cabeza Branchiostoma lanceolatum Los cordados de cabeza (lat. Cephalochordata) o sin cráneo (lat. Acrania) son pequeños animales marinos parecidos a peces con todas las características características de los cordados. No craneal: un subtipo de cordados inferiores, a diferencia de otros cordados (tunicados y vertebrados), que conserva las características principales del tipo (cordón, tubo neural y hendiduras branquiales) durante toda la vida. El cerebro está ausente, los órganos de los sentidos son primitivos. Llevan un estilo de vida bentónico, por la naturaleza de su alimentación son filtradores de madrigueras. Quizás sean los ancestros de los vertebrados, o sean los últimos miembros vivos del grupo del que descendieron los vertebrados. En total, los no craneales incluyen alrededor de 30 especies que forman una clase: las lancetas. [editar] Tunicados Tunicados: Ascidias Tunicata (lat. Tunicata, Urochordata) es un subtipo de cordados. Incluyen 5 clases: ascidias, apendiculares, salpas, portadores de fuego y portadores de barriles. Según otra clasificación, las últimas 3 clases se consideran unidades de la clase Thaliace. Se conocen más de 1.000 especies. Se distribuyen por todo el mundo y habitan en los fondos marinos. Tres grandes clases de tunicados: ascidias: cordados inferiores de cuerpo blando que se alimentan por filtración, en la edad adulta, que llevan un estilo de vida sedentario; los apendicularios conservan rasgos larvales como una cola durante toda su vida. Por ello, durante mucho tiempo se las consideró como larvas de ascidias y salpas. Debido a la presencia de colas largas, las larvas de tunicados se denominan lat. urocordatos; el tercer grupo de tunicados: las salpas que flotan libremente se alimentan de plancton. En su ciclo de vida, se conocen dos generaciones: un hermafrodita solitario y un asexual colonial en ciernes. Las larvas de estos animales tienen todos los signos principales de los cordados, incluida la notocorda y la cola. También están equipados con un cerebro vestigial y sensores de luz y posición (balanceo). [editar] Vertebrados Los vertebrados (lat. Vertebrata) son el subtipo más alto de cordados. El grupo dominante de animales (junto con los insectos) en el suelo y en el aire. Se diferencian de otros cordados en la presencia de un cráneo separado y el desarrollo del cerebro y los órganos sensoriales. La notocorda en la mayoría de los representantes de los cordados superiores se reemplaza por la columna vertebral, que protege la médula espinal y consiste, por regla general, en cartílago y tejido óseo. Endostyle, como tal, está presente solo en larvas de lamprea. En comparación con los cordados inferiores, no craneales y tunicados, se caracterizan por un nivel de organización significativamente más alto, que se expresa claramente tanto en su estructura como en sus funciones fisiológicas. Entre los vertebrados, no hay especies que lleven un estilo de vida sedentario (pegado). Se mueven ampliamente, buscando activamente y capturando comida, encontrando individuos del sexo opuesto para reproducirse y huyendo de la persecución de los enemigos. La posición de las lampreas es ambigua. Tienen un cráneo subdesarrollado y vértebras rudimentarias, por lo que pueden considerarse vertebrados y peces verdaderos. Sin embargo, la filogenética molecular, que utilizó reacciones bioquímicas para clasificar los organismos, eventualmente asignó este grupo de vertebrados a la familia Myxin (del latín Myxinidae) de la clase de los ciclóstomos]. Los myxins, que tienen un esqueleto branquial que consta de una pequeña cantidad de placas cartilaginosas, vértebras rudimentarias, no se consideran verdaderos vertebrados; se consideran el grupo del que evolucionaron los vertebrados.

características generales tipo cordado.

cordados(lat. cordados) - un tipo de deuterostomas, que se caracterizan por la presencia de un esqueleto axial mesodérmico en forma de cuerda, que en formas superiores se reemplaza por una columna vertebral. Según la estructura y función del sistema nervioso, el tipo de cordados ocupa el lugar más alto entre los animales. Se conocen más de 60,000 especies de cordados en el mundo, en Rusia, 4,300 especies.

concepto cordados une a los vertebrados y algunos invertebrados que tienen al menos algún período de su ciclo de vida, una notocorda, un cordón nervioso dorsal hueco, hendiduras branquiales, un endostilo y una cola ubicada después del ano. El tipo cordado se divide en tres subtipos: cefalocordados (lancetas), tunicados, vertebrados, el único subtipo que tiene cráneo. Anteriormente, los hemicordados se consideraban como el cuarto subtipo, que ahora se ubican en un grupo separado.

Cordados - un tipo de animal caracterizado por la simetría bilateral y la presencia, al menos en ciertas etapas de desarrollo los siguientes signos:

§ Cuerda, que es una varilla elástica de origen mesodérmico. En los vertebrados, la cuerda durante el desarrollo embrionario es reemplazada total o parcialmente por cartílago y tejido óseo que forma la columna vertebral.

§ El tubo neural situado dorsalmente. En los vertebrados, se desarrolla en la médula espinal y el cerebro.

§ Hendiduras branquiales: aberturas emparejadas en la faringe. En los cordados inferiores, están involucrados en la filtración de agua para alimento. En los vertebrados terrestres, las hendiduras branquiales se forman en la embriogénesis temprana en forma de sacos branquiales.

§ Cola muscular - parte postanal del cuerpo, ubicada caudalmente al cuerpo del ano desplazado hacia el lado ventral (el cordón y el tubo neural ingresan, pero el intestino no ingresa).

§ Endostilo - un surco en el lado ventral de la faringe. En los cordados inferiores, que se alimentan por filtración, se produce moco, lo que ayuda a recolectar partículas de alimentos y llevarlas al esófago. También acumula yodo y es posiblemente un precursor glándula tiroides vertebrados. Como tal, solo el jerbo tiene un endostilo en los vertebrados.

descascaradores(lat. Tunicata, Urochordata) es un subtipo de cordados. Incluyen 5 clases: ascidias, apendiculares, salpas, portadores de fuego y portadores de barriles. Según otra clasificación, las últimas 3 clases se consideran unidades de la clase Thaliacea. Se conocen más de 1.000 especies. Se distribuyen por todo el mundo y habitan en los fondos marinos. El cuerpo tiene forma de bolsa, rodeado por un caparazón o manto ( Túnica) de la tunecina, un material similar a la celulosa. El tipo de alimento es filtrante: tienen dos bocas (sifones), una para la absorción de agua y plancton (sifón oral), la otra para su salida (sifón cloacal). El sistema circulatorio no está cerrado, una característica notable de los tunicados es un cambio regular en la dirección en la que el corazón bombea sangre. La posición de los tunicados en el sistema del reino animal es muy interesante.La naturaleza de estos animales permaneció misteriosa e incomprensible durante mucho tiempo, aunque Aristóteles los conocía hace más de dos mil quinientos años con el nombre de Tethya. Solo a principios del siglo XIX se estableció que las formas solitarias y coloniales de algunos tunicados, las salpas, representan solo diferentes generaciones de la misma especie. Hasta entonces, se clasificaban como diferentes tipos de animales. Estas formas difieren entre sí no sólo en apariencia. Resultó que solo las formas coloniales tienen órganos sexuales y las formas solitarias son asexuales.

Tunicados, cordados larvarios o tunicados, que incluyen ascidias, pirosomas. las salpas y las apendicularias son uno de los grupos de animales marinos más asombrosos. El lugar central entre ellos pertenece a la ascidia. Los tunicados obtuvieron su nombre debido a que su cuerpo está revestido por fuera con una capa gelatinosa o túnica. La túnica consiste en una sustancia especial, la tunicina, extremadamente similar en composición a la fibra vegetal, la celulosa, que se encuentra solo en el reino vegetal y es desconocida para cualquier otro grupo de animales. Los tunicados son animales exclusivamente marinos. Las ascidias llevan un estilo de vida adjunto, el resto son pelágicos que flotan libremente. Pueden ser solitarios o formar colonias surgidas de la alternancia de generaciones como resultado de la brotación de individuos asexuales únicos. Las ascidias tienen una larva con cola que nada libremente en el agua.
Todos los tunicados, con la excepción de algunas especies depredadoras inusuales, se alimentan de partículas orgánicas suspendidas en el agua (detritus) y fitoplancton y son filtradores activos. En la gran mayoría de los casos, en la edad adulta, tienen un cuerpo en forma de bolsa o barril con dos sifones: entrada y salida. Los sifones están muy juntos en la parte superior del cuerpo o ubicados en sus extremos opuestos.

Representante del subtipo tunicados (Tunicata). Foto: Minette Layne

La posición de los tunicados en el sistema del reino animal es muy interesante. La naturaleza de estos animales permaneció misteriosa e incomprensible durante mucho tiempo, aunque Aristóteles los conocía hace más de dos mil quinientos años con el nombre de Tethya.
Solo a principios del siglo XIX se estableció que las formas solitarias y coloniales de algunos tunicados, las salpas, representan solo diferentes generaciones de la misma especie. Antes de eso, se clasificaban como diferentes tipos de animales. Las formas solitarias y coloniales difieren entre sí no solo en apariencia. Resultó que solo las formas coloniales tienen órganos sexuales y las formas solitarias son asexuales. El fenómeno de la alternancia de generaciones en las salpas fue descubierto por el poeta y naturalista Albert Chamisso durante su viaje en 1819 en el buque de guerra ruso "Rurik" al mando de Kotzebue. Autores antiguos, incluido Carl Linnaeus, atribuyeron la túnica al tipo de moluscos. Él asignó formas coloniales a un grupo completamente diferente: los zoófitos, y algunos los consideraron una clase especial de gusanos. Pero, de hecho, estos animales aparentemente muy simples no son tan primitivos como parecen. Gracias al trabajo del notable embriólogo ruso A. O. Kovalevsky a mediados del siglo pasado, se estableció que los tunicados están cerca de los cordados. A. O. Kovalevsky estableció que el desarrollo de las ascidias sigue el mismo tipo que el desarrollo de la lanceta, que, según la acertada expresión del académico I. I. Shmalhausen, "es como un esquema viviente simplificado de un animal cordado típico. El grupo de animales cordados es caracterizado por una serie de ciertas características importantes de la estructura. En primer lugar, será la presencia de una cuerda dorsal, o cuerda, que es el esqueleto axial interno del animal. Las larvas de ascidias con cola también tienen una cuerda, que desaparece cuando se convierte en un adulto.Las larvas y otras características importantes de la estructura son mucho más altas que las formas parentales.Por razones filogenéticas, es decir, por razones relacionadas con el origen del grupo, se le da más importancia a la organización de su larvas en tunicados que a la organización de formas adultas.Tal anomalía es desconocida en cualquier otro tipo de animal.Excepto por la presencia de una notocorda, al menos en estado larvario, con cordados reales, los tunicados son reunidos por un número de otros señales. Es muy importante que el sistema nervioso de los tunicados esté situado en la parte dorsal del cuerpo y sea un tubo con un canal en su interior. El tubo neural de los tunicados se forma como una protuberancia longitudinal en forma de surco de los tegumentos superficiales del cuerpo del embrión: el ectodermo, como es el caso en todos los demás vertebrados y en los humanos. En los invertebrados, el sistema nervioso siempre se encuentra en el lado ventral del cuerpo y se forma de manera diferente. Los vasos principales del sistema circulatorio de los tunicados, por el contrario, están ubicados en el lado ventral, en contraste con lo que es característico de los invertebrados. Y finalmente, el intestino anterior, o faringe, está atravesado por numerosos agujeros en los tunicados y se ha convertido no solo en un órgano digestivo que filtra los alimentos, sino también en un órgano respiratorio. Como vimos anteriormente, en los invertebrados los órganos respiratorios son muy diversos, pero los intestinos nunca forman hendiduras branquiales. Este es un carácter de cordados y es el único carácter que se conserva en formas adultas de tunicados. La cavidad secundaria del cuerpo, o la totalidad, está presente en los tunicados, pero está muy reducida.
De acuerdo con las ideas de A. O. Kovalevsky, aceptadas por muchos, aunque no todos los zoólogos modernos, las ascidias se originaron a partir de cordados que nadan libremente. Características de su estructura: una simplificación secundaria, como resultado de la segunda, se pierden tanto el cordón como el tubo neural y los órganos sensoriales, así como la presencia de una túnica que realiza funciones protectoras y de apoyo, y una mayor especialización. es una consecuencia de la adaptación a un estilo de vida apegado en la edad adulta. La estructura de su larva de cola complejamente organizada, flotando en el agua, reproduce hasta cierto punto la organización de sus antepasados.
La posición de los tunicados en el sistema del reino animal permaneció sin resolver durante mucho tiempo. Fueron considerados como un tipo independiente, cercano a los cordados, o como un subtipo separado del tipo cordado. Esto se debió al escaso conocimiento, en primer lugar, del desarrollo embrionario y ontogenético de este grupo de animales. Un estudio comparativo reciente de la embriología de lancetas y ascidias, pirosomas, salpas y apendicularias muestra muchas similitudes. Y, como es sabido, las primeras etapas del desarrollo animal son extremadamente importantes para las construcciones filogenéticas. Debe considerarse finalmente establecido que los tunicados son un subtipo especial - Urochordata, o Tuncata, del tipo cordado (Chordata), donde se incluyen junto con los subtipos de los acrania (Acrania) y vertebrados (Vertebrata). Sin embargo, debe enfatizarse que incluso ahora algunas preguntas sobre la relación entre estos subtipos y dentro de ellos, así como el origen de los cordados en su conjunto, siguen siendo controvertidas.
Reconocido especialista en el campo de la embriología comparativa de los cordados inferiores (cráneos y tunicados), así como de invertebrados, O. M. Ivanova-Kazas señala que el desarrollo de los tunicados, a pesar de su extrema originalidad, nos permite considerarlos aún más organizados. animales que la lanceta, que es el representante más primitivo de los cordados y cuyo tipo de desarrollo en el proceso de evolución condujo a la ontogénesis de los vertebrados. El desarrollo de los tunicados ha evolucionado en una dirección diferente al desarrollo de la lanceta. En relación con el estilo de vida sedentario de las ascidias, surgieron formas altamente desarrolladas y especializadas de reproducción asexual en los tunicados, lo cual es completamente atípico de otros cordados, con ciclos de vida complejos, con la aparición de la colonialidad, el polimorfismo, etc. Fue heredado de las ascidias por pirosomas y salpas.
Los tunicados se reproducen tanto asexualmente (en ciernes) como sexualmente. Algunos de ellos son hermafroditas. La reproducción de los tunicados es un asombroso ejemplo de cuán extraordinariamente compleja y fantástica ciclos de vida los animales pueden estar en la naturaleza. Todos los tunicados, excepto la apendicularia, se caracterizan por la reproducción tanto sexual como asexual. En el primer caso, se forma un nuevo organismo a partir de un óvulo fertilizado. Pero en tunicados, al mismo tiempo, desarrollo a adulto ocurre con profundas transformaciones en la estructura de la larva hacia su simplificación significativa. Con la reproducción asexual, nuevos organismos, por así decirlo, brotan del individuo madre, recibiendo de ella los rudimentos de todos los órganos principales.
Todos los individuos sexuales de los tunicados son hermafroditas, es decir, poseen gónadas tanto masculinas como femeninas. La maduración de los productos reproductivos masculinos y femeninos siempre ocurre en diferente tiempo y por lo tanto la autofecundación es imposible. En las ascidias, salpas y pirosomas, los conductos gonadales desembocan en la cavidad cloacal, y en las apendicularias, los espermatozoides ingresan al agua a través de conductos que se abren en la parte dorsal del cuerpo, mientras que los huevos solo pueden salir después de la ruptura de las paredes del cuerpo, lo que conduce a la muerte del animal. La fecundación en la mayoría de los tunicados se produce en la cloaca, pero también existe la fecundación externa, cuando el espermatozoide se encuentra con el óvulo en el agua y allí lo fecunda. En salpas y pirosomas se forma un solo óvulo, que es fecundado y se desarrolla en el cuerpo de la madre. Debe enfatizarse que la adquisición de movilidad por parte de los tunicados pelágicos condujo a la pérdida de sus larvas desarrolladas de natación libre. En las ascidias complejas y en la mayoría de las solitarias, la fecundación de los óvulos se produce en la cavidad cloacal de la madre, donde los espermatozoides de otros individuos penetran con un chorro de agua a través de sifones, y los óvulos fecundados son excretados por el sifón anal. A veces los embriones se desarrollan en la cloaca y solo entonces salen al exterior, es decir, se produce una especie de nacimiento vivo.
Para los organismos sésiles, para su reproducción exitosa, es necesario que los óvulos y los espermatozoides de los individuos vecinos maduren al mismo tiempo. Esta sincronización se logra por el hecho de que los productos reproductivos sacados por los primeros individuos sexualmente maduros, con el flujo del agua, ingresan por el sifón introductor a los animales vecinos y en poco tiempo estimulan el inicio de su reproducción en amplias áreas. La glándula paranerviosa juega un papel especial, que se comunica con la cavidad faríngea y recibe la señal correspondiente del agua. A través del sistema nervioso, acelera la maduración de las gónadas.
Muchas características del desarrollo embrionario de lancetas y tunicados son similares a las de, por ejemplo, equinodermos o hemicordados, y esto nos permite considerar a los cordados inferiores como una especie de vínculo entre invertebrados y vertebrados.
Sin embargo, ni los acraniados ni los tunicados parecen ser ancestros directos de los vertebrados. El origen de la túnica actualmente se presenta de la siguiente manera. Unos primitivos no craneales pasaron a un estilo de vida sedentario sobre un sustrato sólido en el fondo del mar y se convirtieron en ascidias. Una túnica poderosa los protegía bien de los enemigos, y un aparato de filtración faríngea bien desarrollado proporcionaba suficiente comida para estos animales, que cambiaron a una forma pasiva de alimentación y se convirtieron en comedores por filtración: estenófagos. En este caso, se redujo parte de los órganos importantes en los organismos adultos. Permanecieron solo en la larva activa que nadaba libremente, lo que permitió que las ascidias inmóviles se extendieran ampliamente en el océano. PERO asombrosa habilidad a la reproducción asexual: la brotación aseguró el rápido asentamiento de nuevos sitios. Luego los tunicados repoblaron el medio acuático y lograron dominar el modo de movimiento jet. Todo esto les dio grandes ventajas, pero aunque los tunicados están muy extendidos en los mares y océanos modernos y son un componente característico de la fauna marina, no dieron una rama de desarrollo progresivo en el árbol evolutivo. Esto es, por así decirlo, un callejón sin salida evolutivo, una rama lateral que se extiende desde la base misma del tronco filogenético de los cordados.
Junto con otros cordados y un pequeño número de invertebrados, los tunicados pertenecen a los deuteróstomos, uno de los principales troncos del árbol evolutivo del reino Animalia.
En representantes de deuterostomes, o Deuterostomia, en el proceso de desarrollo embrionario, la boca no se forma en el lugar de la boca primaria del embrión, sino que se abre de nuevo. La boca principal se convierte en un ano. Por el contrario, en los protostomas, o Protostomia, la boca se forma en lugar de la boca del embrión: el blastoporo. La mayoría de los tipos de invertebrados les pertenecen.
El subtipo de tunicados incluye tres clases: ascidias (Ascidiae), salpas (Salpae) y apendiculares (Appendiculariae). Las ascidias dieron lugar a otras clases de tunicados.
El subfilo incluye 1100 especies marinas. De estos, 1000 especies se contabilizan por ascidias. Hay alrededor de 60 especies de appendicularia, alrededor de 25 especies de salpas y aproximadamente 10 especies de pirosomas. La estructura del cuerpo de casi todos los tunicados es irreconociblemente muy diferente del plan general de la estructura del cuerpo en el tipo de cordados.



Tipo Tunicata (N. G. Vinogradova)

descascaradores, o tunicados, que incluye ascidias, pirosomas, salpas y apendiculares, es uno de los grupos de animales marinos más asombrosos. Obtuvieron su nombre porque su cuerpo está vestido por fuera con una túnica o capa gelatinosa especial. La túnica está compuesta por una sustancia extremadamente similar en composición a la celulosa, que se encuentra únicamente en el reino vegetal y es desconocida para cualquier otro grupo de animales. Los tunicados son animales exclusivamente marinos que llevan un estilo de vida pelágico en parte adherido y en parte de natación libre. Pueden ser solitarios o formar asombrosas colonias que surgen durante la alternancia de generaciones como resultado de la brotación de individuos asexuales solteros. Acerca de los métodos de reproducción de estos animales, los más inusuales entre todas las criaturas vivientes en la Tierra, lo discutiremos específicamente a continuación.

La posición de los tunicados en el sistema del reino animal es muy interesante. La naturaleza de estos animales permaneció misteriosa e incomprensible durante mucho tiempo, aunque Aristóteles los conocía hace más de dos mil quinientos años con el nombre de Tethya. Solo a principios del siglo XIX se estableció que las formas solitarias y coloniales de algunos tunicados, las salpas, representan solo diferentes generaciones de la misma especie. Hasta entonces, se clasificaban como diferentes tipos de animales. Estas formas difieren entre sí no solo en apariencia. Resultó que solo las formas coloniales tienen órganos sexuales y las formas solitarias son asexuales. Fenómeno alternancia de generaciones cerca de la salpa fue descubierto por el poeta y naturalista Albert Chamisso durante su viaje en 1819 en el buque de guerra ruso "Rurik" bajo el mando de Kotzebue. Autores antiguos, incluido Carl Linnaeus, atribuyeron las túnicas simples al tipo de moluscos. Él asignó formas coloniales a un grupo completamente diferente: los zoófitos, y algunos los consideraron una clase especial de gusanos. Pero, de hecho, estos animales superficialmente muy simples no son tan primitivos como parecen. Gracias al trabajo del notable embriólogo ruso A. O. Kovalevsky a mediados del siglo pasado, se estableció que los tunicados están cerca de los cordados. A. O. Kovalevsky estableció que el desarrollo de las ascidias sigue el mismo tipo que el desarrollo de la lanceta, que, según la acertada expresión del académico I. I. Shmalhausen, "es como un esquema vivo simplificado de un animal cordado típico". El grupo de los cordados se caracteriza por una serie de importantes características estructurales. En primer lugar, se trata de la presencia de una cuerda o cuerda dorsal, que es el esqueleto axial interno del animal. Las larvas del tunicado, que flotan libremente en el agua, también tienen un cordón o cuerda dorsal, que desaparece por completo cuando se convierten en adultos. Las larvas también son mucho más altas que las formas parentales en términos de otras características importantes de la estructura. Por razones filogenéticas, es decir, por motivos relacionados con el origen del grupo, se concede mayor importancia a la organización de sus larvas en tunicados que a la organización de las formas adultas. Tal anomalía es desconocida para cualquier otro tipo de animal. Además de la presencia de una notocorda, al menos en la etapa larvaria, una serie de otras características unen a los tunicados con los cordados verdaderos. Es muy importante que el sistema nervioso de los tunicados esté situado en la parte dorsal del cuerpo y sea un tubo con un canal en su interior. El tubo neural de los tunicados se forma como una protuberancia longitudinal en forma de surco de los tegumentos superficiales del cuerpo del embrión, el ectodermo, como es el caso en todos los demás vertebrados y en los humanos. En los invertebrados, el sistema nervioso siempre se encuentra en el lado ventral del cuerpo y se forma de manera diferente. Los vasos principales del sistema circulatorio de los tunicados, por el contrario, están ubicados en el lado ventral, en contraste con lo que es característico de los invertebrados. Y finalmente, el intestino anterior, o faringe, está atravesado por numerosos agujeros en los tunicados y se ha convertido en un órgano respiratorio. Como hemos visto en otros capítulos, los órganos respiratorios de los invertebrados son muy diversos, pero los intestinos nunca forman hendiduras branquiales. Este es un signo de cordados. El desarrollo embrionario del tunpkat también comparte muchas similitudes con el desarrollo de los Chordata.

En la actualidad, se cree que los tunicados, por simplificación secundaria, o degradación, se originaron a partir de algunas formas muy cercanas a los vertebrados.

Junto con otros cordados y equinodermos, forman el tronco de los deuteróstomos, uno de los dos troncos principales del árbol evolutivo.

Los desgranadores se consideran como un subtipo tipo animales cordados- Chordata, que junto a ellos incluyen tres subtipos más de animales, entre ellos vertebrados(Vertebrata), o como un tipo independiente - Tunicata, o Urochordata. Este tipo incluye tres clase: Apendicularia(Appendiculariae, o Copelata), chorros de mar(ascidias) y salpas(Salpae).

Las ascidias se dividían previamente en tres desapego: sencillo, o solitaria, ascidia(Monascidias); complejo, o colonial, ascidia(Synascidiae) y pirosomas, o bolas de fuego(Ascidiae Salpaeformes o Pyrosomata). Sin embargo, en la actualidad, la división en ascidias simples y complejas ha perdido su significado sistemático. Las ascidias se dividen en subclases según otras características.

salpas dividido en dos desapego - fabricantes de barriles(ciclomiaria) y salup real(Desmomiaria). A veces, a estas unidades se les da el significado de subclases. Las salpas aparentemente también incluyen una familia muy peculiar de tunicados de fondo de aguas profundas - Octacnemidae, aunque hasta ahora la mayoría de los autores la consideraban una subclase de ascidias fuertemente desviada.

Muy a menudo, las salpas y los pirosomas que nadan libremente se unen en el grupo de tunicados pelágicos Thaliacea, al que se le da el significado de una clase. La clase Thaliacea se divide entonces en tres subclases: Pyrosomida o Luciae, Desmomyaria o Salpae y Cyclomyaria o Doliolida. Como puede verse, las visiones sobre la taxonomía de los grupos superiores de Tunicata son muy diferentes.

Actualmente se conocen más de mil especies de tunicados. La gran mayoría de ellos pertenecen a la parte de las ascidias, hay alrededor de 60 especies de apendicularias, alrededor de 25 especies de salpas y aproximadamente 10 especies de pirosomas (Tablas 28-29).

Como ya se mencionó, los tunicados viven solo en el mar. Appendicularis, salps y pyrosomes nadan en las aguas del océano, mientras que las ascidias llevan un estilo de vida adjunto en el fondo. Las apendicularias nunca forman colonias, mientras que las salpas y las ascidias pueden presentarse tanto como organismos individuales como en colonias. Los pirosomas son siempre coloniales. Todos los tunicados son filtradores activos y se alimentan de algas y animales pelágicos microscópicos, o de partículas de materia orgánica suspendidas en el agua: detritus. Conduciendo el agua a través de la faringe y a través de las branquias, filtran el plancton más pequeño, a veces utilizando dispositivos muy complejos.

Los tunicados pelágicos viven principalmente en los 200 superiores metro agua, pero a veces pueden ir más profundo. Los pirosomas y las salpas rara vez ocurren a más de 1000 metro, apéndices conocidos antes de 3000 metro. Al mismo tiempo, especial especies de aguas profundas aparentemente no entre ellos. Las ascidias en su mayor parte también se distribuyen en las zonas litorales y sublitorales de marea de los océanos y mares, hasta 200-500 metro, sin embargo, un número significativo de sus especies se encuentran más profundo. La profundidad máxima de su ubicación es 7230 metro.

Los tunicados se encuentran en el océano a veces en especímenes individuales, a veces en forma de racimos colosales. Este último es especialmente característico de las formas pelágicas. En general, los tunicados son bastante comunes en la fauna marina y, por regla general, se capturan en redes de plancton y redes de arrastre de fondo de zoólogos en todas partes. La apendicularia y los chorros de mar son comunes en los océanos en todas las latitudes. Son igual de característicos de los mares del Norte océano Ártico y la Antártida, así como para los trópicos. Las salpas y los pirosomas, por el contrario, se limitan principalmente en su distribución a las aguas cálidas y solo ocasionalmente se encuentran en aguas de latitudes altas, principalmente atraídas allí por corrientes cálidas.

estructura del cuerpo casi todos los tunicados son irreconociblemente muy diferentes del plan general de la estructura del cuerpo en el tipo de cordados. Las formas más cercanas a las originales son las apendiculares, y ocupan el primer lugar en el sistema de túnicas. Sin embargo, a pesar de esto, la estructura de su cuerpo es la menos característica de los tunicados. El conocimiento de los tunicados, aparentemente, es mejor comenzar con los chorros de mar.

La estructura de la ascidia. Las ascidias son animales bentónicos que llevan un estilo de vida apegado. Muchos de ellos son formas individuales. El tamaño de su cuerpo promedia unos pocos centímetros de diámetro y lo mismo de altura. Sin embargo, se conocen algunas especies entre ellas, llegando a 40-50 cm, como la extendida Cione intestinalis o la Ascopera gigantea de aguas profundas. Por otro lado, hay chorros de mar muy pequeños, menos de 1 milímetro. Además de las ascidias solitarias, hay un gran número de formas coloniales en las que se sumergen individuos pequeños, de unos pocos milímetros, en una túnica común. Tales colonias, de formas muy diversas, crecen sobre las superficies de piedras y objetos submarinos.

Sobre todo, las ascidias individuales se ven como una bolsa oblonga e hinchada de forma irregular, que crece con su parte inferior, que se llama suela, en varios objetos sólidos (Fig. 173, A). Dos agujeros son claramente visibles en la parte superior del animal, ubicados en pequeños tubérculos o en crecimientos bastante largos del cuerpo, que se asemejan al cuello de una botella. Estos son sifones. Uno de ellos - oral, a través del cual la ascidia succiona agua, el segundo - cloacal. Este último suele estar algo desplazado hacia el lado dorsal. Los sifones se pueden abrir y cerrar con la ayuda de músculos: esfínteres. Cuerpo ascidium está vestido con una cubierta celular de una sola capa - epitelio, que asigna una membrana gruesa especial en su superficie - sayo. El color exterior de la túnica es diferente. Las ascidias suelen ser de color naranja, rojizo, marrón-marrón o tonos morados. Sin embargo, las ascidias de aguas profundas, como muchos otros animales de aguas profundas, pierden su color y se vuelven blanquecinas. A veces la túnica es traslúcida ya través de ella se traslucen las entrañas del animal. A menudo, la túnica forma arrugas y pliegues en la superficie, cubierta de algas, hidroides, briozoos y otros animales sedentarios. En muchas especies, su superficie está cubierta de granos de arena y pequeños guijarros, por lo que puede ser difícil distinguir al animal de los objetos que lo rodean.

La túnica es de consistencia gelatinosa, cartilaginosa o gelatinosa. Su característica destacable es que se compone de más del 60% de celulosa. El grosor de las paredes de la túnica puede alcanzar 2-3 cm generalmente mucho más delgada.

Parte de las células de la epidermis pueden penetrar en el espesor de la túnica y poblarla. Esto es posible solo por su consistencia gelatinosa. En ningún otro grupo de animales las células habitan formaciones de un tipo similar (por ejemplo, la cutícula de los nematodos). Además, los vasos sanguíneos también pueden crecer en el grosor de la túnica.

Debajo de la túnica se encuentra la pared real del cuerpo, o manto, que incluye un epitelio ectodérmico de una sola capa que cubre el cuerpo y una capa de tejido conectivo con fibras musculares. Los músculos externos consisten en longitudinal, y el interior de las fibras anulares. Dichos músculos permiten a las ascidias realizar movimientos contráctiles y, si es necesario, expulsar agua del cuerpo. El manto cubre el cuerpo debajo de la túnica de modo que descansa libremente dentro de la túnica y se fusiona con ella sólo en la región de los sifones. En estos lugares hay esfínteres, músculos que cierran las aberturas de los sifones.

No hay un esqueleto sólido en el cuerpo de las ascidias. Solo algunos de ellos tienen pequeñas espículas calcáreas de varias formas esparcidas en diferentes partes del cuerpo.

canal alimenticio la ascidia comienza con una boca ubicada en el extremo libre del cuerpo en el sifón introductorio u oral (Fig. 173, B). Alrededor de la boca hay una corola de tentáculos, a veces simples, a veces bastante ramificados. El número y forma de los tentáculos es diferente en las diferentes especies, pero nunca hay menos de 6. Una enorme faringe cuelga hacia adentro de la boca, ocupando casi todo el espacio dentro del manto. La faringe de las ascidias forma un aparato respiratorio complejo. Las hendiduras branquiales, a veces rectas, a veces curvas, se ubican a lo largo de sus paredes en un orden estricto en varias filas verticales y horizontales (Fig. 173, B). A menudo, las paredes de la faringe forman 8-12 pliegues bastante grandes que cuelgan hacia adentro, ubicados simétricamente en sus dos lados y que aumentan considerablemente su superficie interna. Los pliegues también están perforados por hendiduras branquiales, y las hendiduras en sí mismas pueden adoptar formas muy complejas, retorciéndose en espirales en excrecencias en forma de cono en las paredes de la faringe y los pliegues. Las hendiduras branquiales están cubiertas con células que tienen largos cilios. En los intervalos entre las filas de hendiduras branquiales, pasan vasos sanguíneos, también ubicados correctamente. Su número puede llegar a 50 a cada lado de la faringe. Aquí la sangre se enriquece con oxígeno. A veces, las delgadas paredes de la faringe contienen pequeñas espículas para sostenerlas.

Las hendiduras branquiales, o estigmas, de las ascidias son invisibles cuando se ven desde el exterior, ya que solo se les quitó la túnica. Desde la faringe conducen a una cavidad especial revestida de endodermo y que consta de dos mitades fusionadas en el lado ventral con el manto. Esta cavidad se llama peribranquial, auricular o peribranquial(Fig. 173, B). Se encuentra a cada lado entre la faringe y la pared exterior del cuerpo. Parte de ella forma una cloaca. Esta cavidad no es una cavidad corporal animal. Se desarrolla a partir de protuberancias especiales de la superficie exterior en el cuerpo. La cavidad peribranquial se comunica con el medio externo a través del sifón cloacal.

Una placa dorsal delgada cuelga del lado dorsal de la faringe, a veces dividida en lenguas delgadas, y un surco subbranquial especial, o endostilo, corre a lo largo del lado ventral. Al golpear los cilios sobre los estigmas, la ascidia impulsa el agua para que se establezca una corriente directa a través de la abertura de la boca. Además, el agua es impulsada a través de las hendiduras branquiales hacia la cavidad peribranquial y desde allí a través de la cloaca hacia el exterior. Al pasar a través de las grietas, el agua libera oxígeno a la sangre y varios pequeños residuos orgánicos, algas unicelulares, etc. son capturados por el endóstilo y son conducidos a lo largo de la parte inferior de la faringe hasta su extremo posterior. Aquí hay una abertura que conduce a un esófago corto y angosto. Curvándose hacia el lado ventral, el esófago pasa a un estómago hinchado, del que emerge el intestino. El intestino, al doblarse, forma un doble bucle y se abre con un ano en la cloaca. Los excrementos son expulsados ​​del cuerpo a través del sifón cloacal. Así, el sistema digestivo de las ascidias es muy sencillo, pero llama la atención la presencia de un endostilo, que forma parte de su aparato cazador. Células endostiladas de dos géneros: glandulares y ciliadas. Las células ciliadas del endostilo atrapan las partículas de alimento y las conducen a la faringe, uniéndolas con las secreciones de las células glandulares. Resulta que el endostilo es un homólogo de la glándula tiroides de los vertebrados y secreta una sustancia orgánica que contiene yodo. Aparentemente, esta sustancia tiene una composición similar a la de la hormona tiroidea. Algunas ascidias tienen excrecencias plegadas especiales y masas lobuladas en la base de las paredes del estómago. Este es el llamado hígado. Está conectado al estómago por un conducto especial.

Sistema circulatorio la ascidia no está cerrada. El corazón está ubicado en el lado ventral del cuerpo del animal. Parece un pequeño tubo alargado rodeado por un saco pericárdico delgado o pericardio. De dos extremos opuestos del corazón sale a lo largo de un gran vaso sanguíneo. Desde el extremo anterior, comienza la arteria branquial, que se extiende en el medio del lado ventral y envía numerosas ramas desde sí misma hacia las hendiduras branquiales, dando pequeñas ramas laterales entre ellas y rodeando el saco branquial con toda una red de sangre longitudinal y transversal. vasos La arteria intestinal parte del lado dorsal posterior del corazón, dando ramas a los órganos internos. Aquí, los vasos sanguíneos forman amplios huecos, espacios entre órganos que no tienen paredes propias, muy similares en estructura a los huecos de los moluscos bivalvos. Los vasos sanguíneos también entran en la pared del cuerpo e incluso en la túnica.

Todo el sistema de vasos sanguíneos y lagunas desemboca en el seno branquial-intestinal, a veces llamado vaso dorsal, al que también se conectan los extremos dorsales de los vasos branquiales transversales. Este seno tiene un tamaño significativo y se extiende en el medio de la parte dorsal de la faringe. Todos los tunicados, incluidos los chorros de mar, se caracterizan por un cambio periódico en la dirección del flujo sanguíneo, ya que su corazón se contrae alternativamente durante algún tiempo, ya sea de atrás hacia adelante y luego de adelante hacia atrás. Cuando el corazón se contrae de la región dorsal a la región abdominal, la sangre se desplaza a través de la arteria branquial hacia la faringe o saco branquial, donde se oxida y de allí ingresa al seno enterobranquial. Luego, la sangre es empujada hacia los vasos intestinales y de regreso al corazón, tal como ocurre en todos los vertebrados. Con la subsiguiente contracción del corazón, la dirección del flujo sanguíneo se invierte y fluye, como en la mayoría de los invertebrados. Por lo tanto, el tipo de circulación sanguínea en tu ni kat es de transición entre la circulación de invertebrados y vertebrados. La sangre de las ascidias es incolora, agria. Su característica destacable es la presencia de vanadio, que participa en el transporte de oxígeno por la sangre y sustituye al hierro.

Sistema nervioso en las ascidias adultas es extremadamente simple y mucho menos desarrollada que en la larva. La simplificación del sistema nervioso se produce debido al estilo de vida sedentario de las formas adultas. El sistema nervioso consiste en el ganglio supraesofágico o cerebral, ubicado en el lado dorsal del cuerpo entre los sifones. Del ganglio se originan de 2 a 5 pares de nervios que van a los bordes de la boca, faringe y al interior: los intestinos, los genitales y el corazón, donde hay un plexo nervioso. Entre el ganglio y la pared dorsal de la faringe hay una pequeña glándula paranerviosa, cuyo conducto desemboca en la faringe en el fondo de la fosa en un órgano ciliado especial. Esta pieza de hierro a veces se considera un homólogo del apéndice inferior del cerebro de los vertebrados: la glándula pituitaria. Los órganos sensoriales están ausentes, pero probablemente los tentáculos de la boca tienen una función táctil. Sin embargo, el sistema nervioso de los tunicados no es esencialmente primitivo. Las larvas de ascidias tienen un tubo espinal que se encuentra debajo de la notocorda y forma una hinchazón en su extremo anterior. Esta hinchazón, aparentemente, corresponde al cerebro de los vertebrados y contiene órganos sensoriales larvales: ojos pigmentados y un órgano del equilibrio, o estatocistos. Cuando la larva se convierte en un animal adulto, toda la parte posterior del tubo neural desaparece y la vesícula cerebral, junto con los órganos de los sentidos de la larva, se desintegra; por su pared dorsal se forma el ganglio dorsal de la ascidia adulta, y la pared abdominal de la vejiga forma la glándula paranerviosa. Como señala V. N. Beklemishev, la estructura del sistema nervioso de los tunicados es una de las mejores pruebas de su origen a partir de animales móviles altamente organizados. El sistema nervioso de las larvas de ascidia está más desarrollado que el sistema nervioso de la lanceta, que carece de vejiga cerebral.

Especial Órganos excretores las ascidias no. Probablemente, las paredes del tubo digestivo participan en cierta medida en la excreción. Sin embargo, muchas ascidias tienen los llamados brotes de acumulación dispersos especiales, que consisten en células especiales, los nefrocitos, en los que se acumulan los productos de excreción. Estas células están dispuestas en un patrón característico, a menudo agrupadas alrededor del asa intestinal o las gónadas. El color marrón rojizo de muchas ascidias depende precisamente de las excreciones acumuladas en las células. Solo después de la muerte del animal y la descomposición del cuerpo, los productos de desecho se liberan y van al agua. A veces, en la segunda rodilla del intestino hay una acumulación de vesículas transparentes que no tienen conductos excretores, en los que se forman nódulos que contienen ácido úrico. Representantes familias Molgulidae, el brote de acumulación se vuelve aún más complicado y la acumulación de vesículas se convierte en un gran saco aislado, cuya cavidad contiene concreciones. La gran originalidad de este órgano radica en el hecho de que el saco renal de las molgulidas en algunas otras ascidias contiene siempre hongos simbióticos que ni siquiera tienen parientes lejanos entre otros grupos de hongos inferiores. Los hongos forman los filamentos más delgados de las micelas, trenzando concreciones. Entre ellos hay formaciones más gruesas de forma irregular, a veces se forman esporangios con esporas. Estos hongos inferiores se alimentan de uratos, los productos de la excreción de las ascidias, y su desarrollo libera a estas últimas de las excreciones acumuladas. Aparentemente, estos hongos son necesarios para las ascidias, ya que incluso el ritmo de reproducción en algunas formas de ascidias está asociado con la acumulación de excreciones en los riñones y con el desarrollo de hongos simbióticos. Se desconoce cómo se transfieren los hongos de un individuo a otro. Los huevos de ascidia son estériles a este respecto y las larvas jóvenes no contienen hongos en el riñón, incluso cuando las excreciones ya se están acumulando en ellos. Aparentemente, los animales jóvenes están nuevamente "infectados" con hongos del agua de mar. Las ascidias son hermafroditas, es decir, el mismo individuo tiene gónadas masculinas y femeninas al mismo tiempo. Los ovarios y los testículos se encuentran uno o varios pares a cada lado del cuerpo, generalmente en un asa de intestino. Sus conductos desembocan en la cloaca, de modo que la abertura cloacal sirve no sólo para la salida de agua y excrementos, sino también para la excreción de productos sexuales. La autofertilización no ocurre en las ascidias, ya que los óvulos y los espermatozoides maduran en diferentes momentos. La fertilización ocurre con mayor frecuencia en la cavidad peribranquial, donde los espermatozoides de otro individuo penetran con una corriente de agua. Rara vez está afuera. Los huevos fertilizados salen por el sifón cloacal, pero a veces se desarrollan huevos en la cavidad peribranquial y emergen larvas flotantes ya formadas. Tal nacimiento vivo es especialmente característico de las ascidias coloniales.

Además de la reproducción sexual, las ascidias también se reproducen asexualmente por gemación. En este caso, se forman varias colonias de ascidias.

Estructura ascidiozooide- un miembro de una colonia de ascidias complejas - en principio no difiere de la estructura de una sola forma. Pero sus dimensiones son mucho más pequeñas y no suelen superar los pocos milímetros. El cuerpo del ascidiozooide es alargado y dividido en dos o tres secciones (Fig. 174, A): la faringe está ubicada en la primera sección torácica, los intestinos están en la segunda y las gónadas y el corazón están en la tercera . A veces, los diferentes órganos se ubican de manera algo diferente.

El grado de comunicación entre los individuos de la colonia de ascidiozooides puede ser diferente. A veces son completamente independientes y están conectados solo por un estolón delgado que se extiende por el suelo. En otros casos, los ascidiozooides están encerrados en una túnica común. Pueden estar dispersos en él, y luego salen las aberturas orales y cloacales de los ascidiozooides, o están dispuestos en figuras regulares en forma de anillos o elipses (Fig. 174, B). En el último caso, la colonia consta de grupos de individuos con bocas independientes, pero que tienen una cavidad cloacal común con una abertura cloacal común, en la que se abren las cloacas de los individuos individuales. Como ya se mencionó, las dimensiones de tales ascidiozooides son solo unos pocos milímetros. En el caso de que la conexión entre ellos se realice solo con la ayuda de un estolón, los ascidiozooides alcanzan tamaños más grandes, pero generalmente más pequeños que las ascidias individuales.

A continuación se describirá el desarrollo de las ascidias, su reproducción asexual y sexual.

Edificio Piros. Los pirosomas, o bolas de fuego, son tunicados pelágicos coloniales que flotan libremente. Obtuvieron su nombre debido a la capacidad de brillar con luz fosforescente brillante.

De todas las formas planctónicas de tunicados, son las más cercanas a los chorros de mar. Esencialmente, están flotando en el agua. ascidias coloniales. Cada colonia consta de muchos cientos de individuos individuales: ascidiozooides, encerrados en una túnica común, a menudo muy densa (Fig. 175, A). los piros lo tienen todo zooides iguales e independientes en términos de nutrición y reproducción. La colonia se forma por brotación de individuos individuales, y los riñones caen en su lugar, moviéndose en el grosor de la túnica con la ayuda de células errantes especiales: los forocitos. La colonia tiene la forma de un cilindro largo y alargado con un extremo puntiagudo, que tiene una cavidad en su interior y está abierta en su extremo posterior ancho (Fig. 175, B). En el exterior, el pirosoma está cubierto de pequeñas excrecencias estiloides blandas. La diferencia más importante ellos de colonias de ascidias sésiles también radica en la estricta regularidad geométrica de la forma de la colonia. Los zooides individuales se encuentran perpendiculares a la pared del cono. Las aberturas de la boca están hacia afuera y las aberturas de la cloaca están en el lado opuesto del cuerpo y se abren hacia la cavidad del cono. Los pequeños ascidiozooides separados capturan agua con la boca, que, después de atravesar su cuerpo, ingresa a la cavidad del cono. Los movimientos de los individuos individuales están coordinados entre sí, y esta coordinación de movimientos se produce mecánicamente en ausencia de conexiones musculares, vasculares o nerviosas. En la túnica, las fibras mecánicas se estiran de un individuo a otro mediante piros, conectando sus músculos motores. La contracción del músculo de un individuo tira del otro individuo con la ayuda de las fibras de la túnica y le transmite irritación. Al contraerse simultáneamente, los pequeños zooides empujan el agua a través de la cavidad de la colonia. En este caso, toda la colonia, de forma similar a un cohete, al recibir un empujón inverso, avanza. Así, los pirosomas han elegido para sí mismos el principio de la propulsión a chorro. Este método de movimiento es utilizado no solo por los pirosomas, sino también por otros tunicados pelágicos.

Sayo pyrosom contiene una cantidad tan grande de agua (en algunos tunicados el agua es el 99% del peso corporal) que toda la colonia se vuelve transparente, como si fuera un cristal, y casi invisible en el agua. Sin embargo, también hay colonias de color rosa. Dichos pirosomas son de tamaño gigantesco: su longitud alcanza los 2,5 e incluso 4 metro, y el diámetro de la colonia es de 20-30 cm- capturado repetidamente en el Océano Índico. Su nombre es Pyrosoma spinosum. La túnica de estos pirosomas tiene una consistencia tan delicada que, al meterse en las redes de plancton, las colonias suelen fragmentarse en pedazos separados. Por lo general, los tamaños de los pirosomas son mucho más pequeños, de 3 a 10 cm longitud con un diámetro de uno a varios centímetros. Recientemente se ha descrito una nueva especie de pirosomas, P. vitjasi. La colonia de esta especie también tiene forma cilíndrica y tamaños de hasta 47 cm. Según la descripción del autor, a través del manto rosado, como inclusiones de color marrón oscuro (o mejor dicho, rosa oscuro en los especímenes vivos), se trasluce el interior de los ascidiozooides individuales. El manto tiene una consistencia semilíquida, y si la capa superficial se daña, su sustancia se esparce en el agua en forma de moco viscoso y los zooides individuales se desintegran libremente.

Estructura ascidiozooide pirosom difiere poco de la estructura de una sola ascidia, excepto que sus sifones están ubicados en lados opuestos del cuerpo, y no están muy juntos en el lado dorsal (Fig. 175, B). Los tamaños de los ascidiozooides suelen ser de 3-4 milímetro, y en pirosomas gigantes - hasta 18 milímetro largo. Su cuerpo puede ser aplanado lateralmente u ovalado. La abertura de la boca está rodeada por una corola de tentáculos, o solo un tentáculo puede estar presente en el lado ventral del cuerpo. A menudo, el manto frente a la abertura de la boca, también en el lado ventral, forma un pequeño tubérculo o una excrecencia bastante significativa. A la boca le sigue una gran faringe, atravesada por hendiduras branquiales, cuyo número puede llegar a 50. Estas hendiduras están ubicadas a lo largo o a lo largo de la faringe. Aproximadamente perpendiculares a las hendiduras branquiales se encuentran los vasos sanguíneos, cuyo número también varía de una a tres o cuatro docenas. La faringe tiene un endostilo y lenguas dorsales que cuelgan hacia su cavidad. Además, en la parte anterior de la faringe, a los lados, se encuentran los órganos luminosos, que son acúmulos de masas celulares. En algunas especies, el sifón cloacal también tiene órganos luminosos. Los órganos luminosos de los pirosomas están habitados por bacterias luminosas simbióticas. Debajo de la faringe se encuentra un ganglio nervioso, también hay una glándula paranerviosa, cuyo canal se abre hacia la faringe. El sistema muscular de los pirosomas de ascidiozooides está poco desarrollado. Hay músculos circulares bastante bien definidos ubicados alrededor del sifón oral y un anillo abierto de músculos cerca del sifón cloacal. Pequeños haces de músculos, dorsales y abdominales, se ubican en los lugares correspondientes de la faringe y se irradian a lo largo de los lados del cuerpo. Además, también hay un par de músculos cloacales. Entre la parte dorsal de la faringe y la pared del cuerpo hay dos órganos hematopoyéticos, que son grupos oblongos de células. Al propagarse por división, estas células se convierten en varios elementos de la sangre: linfocitos, amebocitos, etc.

La sección digestiva del intestino consta del esófago que se extiende desde la parte posterior de la faringe, el estómago y los intestinos. El intestino forma un bucle y se abre con un ano en la cloaca. En el lado ventral del cuerpo se encuentra el corazón, que es un saco de paredes delgadas. Hay testículos y ovarios, cuyos conductos desembocan también en la cloaca, que puede ser más o menos alargada y desemboca con un sifón cloacal en la cavidad común de la colonia. En la región del corazón, los pirosomas de los ascidiozooides tienen un pequeño apéndice en forma de dedo: el estolón. Desempeña un papel importante en la formación de colonias. Como resultado de la división del estolón en el proceso de reproducción asexual, de él brotan nuevos individuos.

Estructura de la salpa. Al igual que los pirosomas, las salpas son animales que nadan libremente y llevan un estilo de vida pelágico. Se dividen en dos grupos: fabricantes de barriles, o doliolida(Giclomiaria), y salpa propiamente dicha(Desmomiaria). Estos son animales completamente transparentes en forma de barril o pepino, en cuyos extremos opuestos hay aberturas para la boca y el ano: sifones. Solo en algunas especies de salpas, ciertas partes del cuerpo, como el estolón y los intestinos, están pintadas en ejemplares vivos de un color azul azulado. Su cuerpo está vestido con una delicada túnica transparente, a veces provista de excrecencias de diferentes longitudes. Un intestino delgado, generalmente de color marrón verdoso, es bien visible a través de las paredes del cuerpo. Las salpas varían en tamaño desde unos pocos milímetros hasta varios centímetros de longitud. La salpa más grande - "Thetys vagina" fue capturada en el Océano Pacífico. Su longitud corporal (incluidos los apéndices) era de 33,3 cm.

Los mismos tipos de salpas se encuentran en formas individuales o en forma de colonias similares a cadenas largas. Tales cadenas de salpas son individuos individuales conectados entre sí en una fila. Conexión entre zooides en la colonia de salpas, tanto anatómica como fisiológicamente, es extremadamente débil. Los miembros de la cadena, por así decirlo, se pegan entre sí con papilas de unión y, en esencia, su colonialidad y dependencia mutua apenas se expresan. Tales cadenas pueden alcanzar longitudes de más de un metro, pero se rompen fácilmente, a veces simplemente por el impacto de una ola. Los individuos y los individuos que son miembros de la cadena difieren tanto entre sí tanto en tamaño como en apariencia que incluso fueron descritos por autores antiguos con diferentes nombres de especies.

Los representantes de otro orden, barriles o doliolids, por el contrario, construyen colonias extremadamente complejas. Uno de los más grandes zoólogos contemporáneos, VN Beklemishev, llamó a los búhos de barril una de las criaturas más fantásticas del mar. A diferencia de las ascidias, en las que la formación de colonias se produce por brotación, la aparición de colonias en todas las salpas está estrictamente relacionada con la alternancia de generaciones. Las salpas solitarias no son más que individuos asexuales surgidos de huevos que, al brotar, dan origen a la generación colonial.

Como ya se mencionó, el cuerpo de un individuo, ya sea un solo individuo o un miembro de una colonia, está vestido con una fina túnica transparente. Debajo de la túnica, como los aros de un barril, se traslucen cintas blanquecinas de músculos circulares. Tienen 8 anillos de este tipo que rodean el cuerpo del animal a cierta distancia entre sí. En las lechuzas barril, las bandas musculares forman aros cerrados, mientras que en las salpas propiamente dichas, no se cierran en el lado ventral. Al contraerse constantemente, los músculos empujan el agua que entra por la boca a través del cuerpo del animal y la expulsan a través del sifón excretor. Al igual que los pirosomas, todas las salpas se mueven utilizando un modo de propulsión a chorro.

EN desapego doliolida los barriles están completamente abiertos en ambos extremos (Fig. 176). En un extremo está la abertura de la boca, en el extremo opuesto está la abertura anal. Ambas aberturas están rodeadas de tubérculos sensibles. El interior del barril está dividido por un tabique oblicuo o crecimiento dorsal en dos cavidades. La cavidad anterior es la faringe, la cavidad posterior es la cloaca. La boca desemboca directamente en una enorme faringe, que ocupa casi todo el volumen del cuerpo. A diferencia de las ascidias, las paredes laterales de la faringe de los barriles son sólidas y solo la pared posterior, que separa la cavidad faríngea de la cloaca, está perforada por dos filas convergentes de hendiduras branquiales. Las hendiduras conectan la faringe directamente con la cloaca, y las cavidades peribranquiales especiales que tienen las ascidias están ausentes aquí. De ellos solo queda una cavidad cloacal. En la parte inferior de la faringe hay un endostilo, ya lo largo del lado dorsal, como los otros tunicados que hemos examinado, hay un crecimiento longitudinal: la placa dorsal. El endostilo va desde la faringe hasta el intestino, muy corto, situado en la parte abdominal del tabique entre las dos cavidades. El intestino consta de un esófago corto, que pasa a un estómago en forma de matraz, a cuya parte posterior se une la glándula digestiva y los intestinos. El intestino se abre con un ano en la cloaca.

Sistema nervioso consiste en un ganglio cerebral situado encima de la faringe, del que parten los nervios. El saco del corazón se encuentra al lado del estómago. Del corazón parten vasos sanguíneos que, como todos los tunicados, forman espacios abiertos ubicados en una red irregular.

Como todos los tunicados, los barriles son hermafroditas. Tienen un ovario y un testículo. Las glándulas sexuales se encuentran a un lado del estómago y también se abren con conductos hacia la cavidad cloacal. En el ovario, solo se desarrolla un óvulo grande a la vez.

Órganos excretores perdido. Probablemente, su función la realizan algunas células sanguíneas, en las que se encontraron concreciones de color marrón amarillento. Estas concreciones son llevadas por el torrente sanguíneo a la región del estómago, donde se concentran, luego penetran en el intestino y son expulsadas del cuerpo. En algunas salpas, por ejemplo en Gyclosalpa, se encuentran acumulaciones de ampollas de células OFENSIVAS, muy parecidas a las de las ascidias. También están ubicados en el área del intestino y, aparentemente, juegan el papel de los riñones de acumulación. Sin embargo, esto aún no se ha establecido definitivamente.

La estructura del cuerpo que acabamos de describir se refiere a la generación sexual de los habitantes de barriles. Los individuos asexuales no tienen gónadas sexuales. Se caracterizan por la presencia de dos estolones. Uno de ellos, reniforme, como en los pirosomas, se ubica en la cara ventral del cuerpo y se denomina estolón abdominal; el segundo estolón es dorsal.

Salpas propiamente dichas en su estructura, son muy similares a los barriles y difieren de ellos solo en detalles (Fig. 177, A, B). En apariencia, estos también son animales cilíndricos transparentes, a través de las paredes del cuerpo del cual se ve claramente un estómago compacto, generalmente de color oliva. La túnica de la salpa puede producir una variedad de excrecencias, a veces bastante largas en formas coloniales. Como ya se mencionó, sus aros musculares no están cerrados y su número puede ser mayor que el de los barriles. Además, la abertura de la cloaca está algo desplazada hacia el lado dorsal y no se encuentra directamente en el extremo posterior del cuerpo, como en los barriles. La partición entre la faringe y la cloaca está atravesada por solo dos hendiduras branquiales, pero estas hendiduras son de gran tamaño. Y finalmente, el ganglio cerebral en las salpas está algo más desarrollado que en las lechuzas. En las salpas tiene forma esférica con una muesca en forma de herradura en el lado dorsal. Aquí se coloca un ojo pigmentado bastante complejo.

Las salpas y los barriles tienen la capacidad de brillar. Sus órganos luminosos son muy similares a los órganos luminosos de los pirosomas y son agrupaciones de células ubicadas en el lado ventral de la región intestinal y que contienen bacterias luminosas simbióticas. Los órganos de luminiscencia están especialmente fuertemente desarrollados en especies del género Cyclosalpa, que luminiscentes más intensamente que otras especies. Forman los llamados "órganos laterales", ubicados a los lados a cada lado del cuerpo.

Como se ha señalado repetidamente, las salpas son organismos planctónicos típicos. Sin embargo, hay un grupo muy pequeño de tunicados bentónicos peculiares: los octacnemidae, que suman solo cuatro especies. Estos son animales incoloros de hasta 7 cm de diámetro, viviendo en fondo del mar. Su cuerpo está cubierto por una fina túnica traslúcida, que forma ocho tentáculos bastante largos alrededor del sifón oral. Es aplanado y se parece a una ascidia en apariencia. Pero en términos de estructura interna, los octacnémidos están cerca de las salpas. En la zona de unión al sustrato, la túnica produce excrecencias delgadas parecidas a pelos, pero, aparentemente, estos animales están débilmente fijados en el suelo y pueden nadar por encima del fondo en distancias cortas. Algunos científicos las consideran una subclase especial de ascidias fuertemente desviada, mientras que otros tienden a considerarlas asentadas secundariamente en el fondo de las salpas. Los octacnemidae son animales de aguas profundas que se encuentran en las regiones tropicales del Océano Pacífico y frente a las costas de la Patagonia, así como en el Océano Atlántico al sur de Groenlandia, principalmente a una profundidad de 2000-4000 mil metros. metro.

La estructura de la apendicular. Los apendicudarios son animales muy pequeños, transparentes, que nadan libremente. A diferencia de otros tunicados, nunca forman colonias. Sus tamaños corporales van de 0,3 a 2,5 cm. Las larvas de appendicularia no sufren una metamorfosis regresiva en su desarrollo, es decir, la simplificación de la estructura del cuerpo y la pérdida de una serie de órganos importantes, como la notocorda y los órganos sensoriales, causada por la transformación de una larva de natación libre en una forma adulta inmóvil, como ocurre en las ascidias. La apendicularia adulta es muy similar en estructura a la larva de las ascidias. Como ya se mencionó, una característica tan importante de la estructura de su cuerpo como la presencia de un acorde, que pone a todos los tunicados en un grupo con cordados, se conserva en appendicularia durante toda su vida, y esto es precisamente lo que los distingue de todos los demás tunicados. , que son completamente diferentes en apariencia a sus parientes más cercanos.

Cuerpo el appendicularium se divide en un tronco y una cola (Fig. 178, A). forma general el animal se parece al renacuajo de las ranas. La cola, cuya longitud es varias veces mayor que la longitud del cuerpo redondeado del animal, está unida al lado ventral en forma de una placa larga y delgada. El apendicular lo mantiene rotado 90° alrededor de su eje largo y metido en su lado ventral. Un cordón corre a lo largo de la mitad de la cola a lo largo de toda su longitud: un cordón elástico que consta de varias celdas grandes. A los lados de la cuerda hay 2 cintas musculares, cada una de las cuales está formada por solo una docena de células gigantes.

En el extremo frontal del cuerpo se encuentra una boca que conduce a una faringe voluminosa (Fig. 178, B). La faringe se comunica directamente con el ambiente externo con dos aberturas branquiales oblongas o estigmas. No hay cavidad peribranquial con cloaca, como en las ascidias. El endostilo corre a lo largo del lado ventral de la faringe; en el lado opuesto, dorsal, se nota una excrecencia dorsal longitudinal. El endostilo conduce los grumos de comida a la sección digestiva del intestino, que se asemeja a un tubo curvo en forma de herradura y consiste en el esófago, el estómago corto y el intestino posterior corto, que se abre hacia afuera con un ano en el lado ventral del cuerpo.

El corazón se encuentra en el lado ventral del cuerpo debajo del estómago. Tiene la forma de un globo oval oblongo, ajustado con su lado dorsal al estómago. A la parte anterior del cuerpo desde el corazón hay vasos sanguíneos: el abdominal y el dorsal. En la parte anterior de la faringe, están conectados por un vaso anular. Hay un sistema de lagunas por las que, además de los vasos sanguíneos, circula la sangre. Además, a lo largo de los lados dorsal y ventral de la cola también pasa por el vaso sanguíneo. El corazón apendicular, como el resto de los tunicados, cambia periódicamente la dirección del flujo sanguíneo, contrayéndose durante varios minutos en un sentido u otro. Al mismo tiempo, actúa muy rápidamente, realizando hasta 250 contracciones por minuto.

Sistema nervioso Consiste en un gran ganglio cerebral supraesofágico, el tronco del nervio dorsal se extiende hacia atrás desde él, alcanzando el final de la cola y pasando sobre la notocorda. En la base misma de la cola, el tronco nervioso forma una hinchazón, un pequeño haz de nervios. Varios de los mismos nódulos nerviosos, o ganglios, están presentes en toda la cola. Un pequeño órgano de equilibrio, el estatocisto, está muy cerca del lado dorsal del ganglio cerebral y hay una pequeña fosa en el lado dorsal de la faringe. Suele confundirse con el órgano del olfato. No hay otros órganos de los sentidos en apendicularia. Especial Órganos excretores perdido.

Las apendicularias son hermafroditas, tienen órganos reproductores tanto femeninos como masculinos. En la parte posterior del cuerpo se encuentra el ovario, estrechamente comprimido a ambos lados por los testículos. Los espermatozoides salen de los testículos a través de los orificios en el lado dorsal del cuerpo y los huevos ingresan al agua solo después de la ruptura de las paredes del cuerpo. Así, después de poner huevos, las apendicularias mueren.

Todos los apéndices se construyen extremadamente característicos. casas, que son el resultado del aislamiento de su epitelio cutáneo (Fig. 178, B). Esta casa, algo puntiaguda en el frente, de paredes gruesas, gelatinosa y completamente transparente, primero se une estrechamente al cuerpo y luego se queda atrás para que el animal pueda moverse libremente dentro de la casa. casa y comer sayo, pero en apendiculares no contiene celulosa, sino que consiste en quitina, una sustancia similar en estructura a la córnea. En los extremos delantero y trasero, la casa está equipada con varios agujeros. Al estar adentro, el apéndice hace movimientos ondulantes con su cola, por lo que se forma una corriente de agua dentro de la casa, y el agua, al salir de la casa, la hace moverse en la dirección opuesta. En el mismo lado de la casa en que se muda, hay dos aberturas en la parte superior, cubiertas con una celosía muy fina con hendiduras largas y estrechas. El ancho de estas ranuras es 9-46 mk, y la longitud es 65-127 mk. La rejilla es un filtro para las partículas de alimentos que ingresan a la casa con agua. Los apendicularios se alimentan solo del plancton más pequeño que pasa a través de los agujeros de la red. Por lo general, estos organismos tienen un tamaño de 3 a 20. mk. Las partículas más grandes, crustáceos, radiolarios y diatomeas, no pueden penetrar dentro de la casa.

La corriente de agua, habiendo entrado en la casa, penetra en una nueva celosía, en forma de peonza y terminando al final con un canal sacular, por el cual el appendicularis sostiene su boca. Las bacterias, los flagelados más pequeños, los rizopodos y otros organismos que han pasado por el primer filtro se recogen en el fondo del canal, y la apendicularia se alimenta de ellos, haciendo movimientos de deglución de vez en cuando. Pero el delgado filtro frontal se obstruye rápidamente. En algunas especies, como Oikopleura rufescens, deja de funcionar a las 4 horas. Luego, el apendicular abandona la casa dañada y asigna una nueva en su lugar. Solo toma alrededor de 1 hora construir una nueva casa, y nuevamente comienza a filtrar el nanoplancton más pequeño. Durante su funcionamiento, la casa logra perder cerca de 100 cm 3 agua. Para salir de la casa, appendicularia usa la llamada "puerta de escape". La pared de la casa en un lugar está muy delgada y se convirtió en una película delgada. Después de atravesarlo con un golpe de cola, el animal abandona rápidamente la casa para construir inmediatamente una nueva. La casa apendicular se destruye muy fácilmente durante la fijación o durante acción mecánica, y solo se puede ver en los organismos vivos.

Un rasgo característico de appendicularis es constancia de la composición celular, es decir, la constancia del número de células a partir de las cuales se construye todo el cuerpo del animal. Además, diferentes órganos también se construyen a partir de un cierto número de células. El mismo fenómeno se conoce para rotíferos y nematodos. En los rotíferos, por ejemplo, el número de núcleos celulares y especialmente su disposición es siempre constante para una especie en particular. Una especie consta de 900 células, la otra de 959. Esto se debe al hecho de que cada órgano se forma a partir de un pequeño número de células, después de lo cual la reproducción de las células se detiene de por vida. En los nematodos, no todos los órganos tienen una composición celular constante, sino solo los músculos, el sistema nervioso, el intestino posterior y algunos otros. El número de celdas en ellos es pequeño, pero el tamaño de las celdas puede ser enorme.

Reproducción y desarrollo de tunicados. La reproducción de los tunicados es un asombroso ejemplo de los ciclos de vida extraordinariamente complejos y fantásticos que pueden existir en la naturaleza. Todos los tunicados, excepto appendicularia, se caracterizan por ambos sexual, y asexual método de cría. En el primer caso, se forma un nuevo organismo a partir de un óvulo fertilizado. Pero en los tunicados, el desarrollo a adulto ocurre con profundas transformaciones en la estructura de la larva hacia su simplificación significativa. Con la reproducción asexual, nuevos organismos, por así decirlo, brotan del individuo madre, recibiendo de ella los rudimentos de todos los órganos principales.

Todos los individuos sexuales de los tunicados son hermafroditas, es decir, poseen gónadas tanto masculinas como femeninas. La maduración de los productos reproductivos masculinos y femeninos siempre ocurre en diferentes momentos y, por lo tanto, la autofecundación es imposible. Ya sabemos que en las ascidias, salpas y pirosomas, los conductos gonadales desembocan en la cavidad cloacal, y en las apendicularias, los espermatozoides entran al agua a través de conductos que desembocan en la cara dorsal del cuerpo, mientras que los huevos solo pueden salir tras las paredes. se rompen, lo que conduce a la muerte del animal. La fecundación en los tunicados, a excepción de las salpas y los pirosomas, es externa. Esto significa que el esperma se encuentra con el óvulo en el agua y lo fertiliza allí. En salpas y pirosomas se forma un solo óvulo, que es fecundado y se desarrolla en el cuerpo de la madre. En algunas ascidias, la fecundación de los huevos también ocurre en la cavidad cloacal de la madre, donde los espermatozoides de otros individuos penetran con el flujo de agua a través de los sifones, y los huevos fertilizados son excretados a través del sifón anal. A veces los embriones se desarrollan en la cloaca y solo entonces salen al exterior, es decir, se produce una especie de nacimiento vivo.

Reproducción y desarrollo de apendicularias. En apendicularia, se desconoce el nacido vivo. Huevo puesto (alrededor de 0,1 milímetro de diámetro) comienza a triturarse como un todo, y al principio la trituración procede de manera uniforme. Todas las etapas de su desarrollo embrionario - blástula, gástrula y otros: los apéndices pasan muy rápido y, como resultado, se desarrolla un embrión masivo. Ya tiene un cuerpo con una cavidad faríngea y una vesícula cerebral y un apéndice de la cola, en el que están dispuestas en fila 20 células de cuerda, una tras otra. Las células musculares están adyacentes a ellos. Entonces a partir de cuatro celdas se forma y tubo neural, tendido a lo largo de toda la cola por encima acorde.

En esta etapa, la larva abandona la cáscara del huevo. Todavía está muy poco desarrollado, pero al mismo tiempo tiene los rudimentos de todos los órganos. La cavidad digestiva es rudimentaria. No hay boca ni ano, pero la vesícula cerebral con el estatocisto, el órgano del equilibrio, ya está desarrollada. La cola de la larva se encuentra en la continuación del eje anterior-posterior de su cuerpo, y sus lados derecho e izquierdo están girados hacia la derecha y hacia la izquierda, respectivamente.

Esto es seguido por la transformación de la larva en un apéndice adulto. Se forma un asa intestinal que crece hacia la pared abdominal del cuerpo, donde se abre hacia el exterior por el ano. Al mismo tiempo, la faringe crece hacia adelante, alcanza la superficie exterior y atraviesa la abertura de la boca. Se forman los bronquios, que se abren a ambos lados del cuerpo con aberturas branquiales hacia el exterior y también conectan la cavidad faríngea con el medio exterior. El desarrollo del circuito digestivo se acompaña del empuje de la cola desde el extremo del cuerpo hasta su lado ventral. Al mismo tiempo, la cola gira 90° a la izquierda alrededor de su eje, de modo que su cresta dorsal queda en el lado izquierdo, y los lados derecho e izquierdo de la cola ahora miran hacia arriba y hacia abajo. El tubo neural se extiende hasta convertirse en un cordón nervioso, se forman haces de nervios y la larva se convierte en un apéndice adulto.

Todo el desarrollo y metamorfosis de las larvas apendiculares se caracteriza por una alta velocidad de todos los procesos que ocurren durante este desarrollo. La larva sale del huevo antes del final de su formación. Tal velocidad de desarrollo no es causada por el impacto de algunas causas externas cada vez. Está determinada por la naturaleza interna de estos animales y es hereditaria.

Como veremos más adelante, los apéndices adultos tienen una estructura muy similar a las larvas de ascidias. Solo algunos detalles de la estructura los distinguen entre sí. Existe el punto de vista de que la apendicularia permanece en la etapa larvaria de desarrollo durante toda su vida, pero su larva ha adquirido la capacidad de reproducción sexual. Este fenómeno se conoce en la ciencia como neotenia. Es ampliamente conocido el ejemplo del anfibio ambistoma, cuyas larvas, llamadas ajolotes, son capaces de reproducirse sexualmente. Viviendo en cautiverio, los ajolotes nunca se vuelven ambistas. Tienen branquias y una aleta caudal y viven en el agua, se reproducen maravillosamente y dan descendencia similar a ellos. Pero si se les alimenta con un preparado de tiroides, los ajolotes completan su transformación, pierden las branquias y, saliendo a tierra, se convierten en ambistas adultos. Neoteny también se ha observado en otros anfibios: tritones, ranas y sapos. De los invertebrados, se encuentra en algunos gusanos, crustáceos, arañas e insectos.

La reproducción sexual en las etapas larvarias es a veces beneficiosa para los animales. La neotenia puede no estar en todos los individuos de una determinada especie, sino solo en aquellos que viven en condiciones especiales, quizás desfavorables para ellos, por ejemplo, a bajas temperaturas. El resultado es la posibilidad de reproducción en un entorno inusual. Al mismo tiempo, el animal no gasta mucha energía para completar la transformación completa de la larva en un adulto, y aumenta la tasa de maduración.

La neotenia probablemente desempeñó un papel importante en la evolución de los animales. Una de las teorías más serias sobre el origen de todo el tronco de los deuterostomas: la deuterostomía, que incluye a todos los cordados, incluidos los vertebrados, los deriva de los ctenóforos o ctenóforos intestinales que nadan libremente. Algunos científicos creen que los ancestros de los celenterados eran formas sésiles, y los ctenóforos se originaron a partir de las larvas de los celenterados más antiguos que flotaban en el agua, los cuales adquirieron la capacidad de reproducción sexual como resultado de una neotenia progresiva.

Reproducción y desarrollo de la ascidia. El desarrollo de la ascidia ocurre de una manera más compleja. Cuando una larva emerge de la cáscara del huevo, es bastante similar a un adulto apendicular (Fig. 179, A). Al igual que el appendicularium, se asemeja en apariencia a un renacuajo, cuyo cuerpo ovalado alargado está algo comprimido por los lados. La cola es alargada y está rodeada por una fina aleta. Una cuerda corre a lo largo del eje de la cola. El sistema nervioso de la larva está formado por el tubo neural, que se encuentra por encima de la notocorda en la cola y forma una vesícula cerebral con un estatocisto en el extremo anterior del cuerpo. A diferencia de las apendiculares, las ascidias también tienen un ojo pigmentado que puede responder a la luz. En el frente del lado dorsal hay una boca que conduce a la faringe, cuyas paredes están perforadas por varias filas de hendiduras branquiales. Pero, a diferencia de la apendicularia, las hendiduras branquiales, incluso en las larvas de ascidias, no se abren directamente hacia afuera, sino hacia una cavidad circunbranquial especial, cuyos rudimentos en forma de dos sacos que sobresalen de la superficie del cuerpo son claramente visibles a cada lado. del cuerpo. Se llaman invaginaciones no ribranquiales. En el extremo anterior del cuerpo de la larva, son visibles tres papilas de unión pegajosas.

Al principio, las larvas nadan libremente en el agua, moviéndose con la ayuda de su cola. Sus tamaños corporales alcanzan uno o varios milímetros. Las observaciones especiales mostraron que las larvas no nadan en el agua por mucho tiempo, de 6 a 8 horas. Durante este tiempo, pueden cubrir distancias de hasta 1 kilómetros, aunque la mayoría de ellos se asientan relativamente cerca de sus padres. Sin embargo, incluso en este caso, la presencia de una larva que nada libremente contribuye a la dispersión de las ascidias inmóviles a distancias considerables y ayuda a que se extiendan por todos los mares y océanos.

Asentándose en el fondo, la larva se adhiere a varios objetos duros con la ayuda de sus papilas pegajosas. Por lo tanto, la larva se sienta con la parte delantera del cuerpo y, a partir de ese momento, comienza a llevar una forma de vida inmóvil y unida. En este sentido, hay una reestructuración radical y una simplificación significativa de la estructura del cuerpo (Fig. 179, B-G). La cola junto con el acorde desaparece gradualmente. El cuerpo adquiere una forma de saco. El estatocisto y el ojo desaparecen, y en lugar de la vesícula cerebral, sólo quedan el ganglio nervioso y la glándula paranerviosa. Ambas invaginaciones peribranquiales empiezan a crecer con fuerza a los lados de la faringe y la rodean. Las dos aberturas de estas cavidades convergen gradualmente y finalmente se fusionan en el lado dorsal en una abertura cloacal. Las hendiduras branquiales recién formadas se abren en esta cavidad. El intestino también se abre en la cloaca.

Sentada en el fondo con su parte frontal, en la que se encuentra la boca, la larva de ascidia se encuentra en una posición muy desventajosa en términos de captura de alimentos. Por lo tanto, en la larva asentada, ocurre otro cambio importante en el plan general de la estructura del cuerpo: su boca comienza a moverse lentamente de abajo hacia arriba y, al final, se ubica en el extremo superior del cuerpo (Fig. 179, G-G). El movimiento ocurre a lo largo del lado dorsal del animal y conlleva el desplazamiento de todos los órganos internos. La faringe en movimiento empuja el ganglio cerebral frente a ella, que finalmente se encuentra en el lado dorsal del cuerpo entre la boca y la cloaca. Esto completa la transformación, como resultado de lo cual el animal resulta ser completamente diferente en apariencia a su propia larva.

La ascidia formada de esta manera también puede reproducirse de una manera diferente, asexual, a través de la yema. En el caso más simple, una protuberancia en forma de salchicha crece desde el lado ventral del cuerpo en su base, o estolón de riñón(Figura 180). Este estolón está rodeado por la cubierta exterior del cuerpo de las ascidias (ectodermo), la cavidad del cuerpo del animal continúa en él y, además, una protuberancia ciega de la parte posterior de la faringe. Un largo proceso en el estolón da el corazón. Por lo tanto, los rudimentos de los sistemas de órganos más importantes ingresan al estolón renal. En la superficie del estolón, se forman pequeños tubérculos o yemas, en los cuales todos los rudimentos de los órganos enumerados anteriormente también dan sus procesos. A través de una reestructuración compleja, estos rudimentos forman nuevos órganos del riñón. Se desarrolla un nuevo intestino a partir de la excrecencia de la faringe, un nuevo saco cardíaco se desarrolla a partir de la excrecencia cardíaca. En el tegumento del cuerpo del riñón, se abre la abertura de la boca. Por invaginación del ectodermo desde el exterior hacia el interior, se forman una cloaca y cavidades peribranquiales. En las formas solitarias, dicho riñón, al crecer, se separa del estolón y da lugar a una nueva ascidia única, mientras que en las formas coloniales, el riñón permanece asentado sobre el estolón, crece, comienza a brotar de nuevo y, finalmente, a una nueva colonia de se forman las ascidias. Es interesante que los brotes en formas coloniales con una túnica gelatinosa común siempre se separan en su interior, pero no permanecen en el lugar donde se formaron, sino que se desplazan a través del espesor de la túnica hasta su lugar definitivo. Su riñón siempre llega a la superficie de la túnica, donde se abren la boca y el ano. En algunas especies, estas aberturas se abren independientemente de las aberturas de otros riñones, en otras, solo una boca se abre hacia afuera, mientras que la abertura cloacal se abre en una cloaca común a varios zooides (Fig. 174, B). A veces esto puede formar canales largos. En muchas especies, los zooides forman un círculo apretado alrededor de la cloaca común, y los que no encajan en él son empujados y dan lugar a un nuevo círculo de zooides y una nueva cloaca. Tal acumulación de zooides forma el llamado cormidio.

A veces, tales cormidia son muy complejas e incluso tienen un sistema vascular colonial común. Cormidium está rodeado por un vaso sanguíneo anular, en el que fluyen dos vasos de cada zooide. Además, tales sistemas vasculares de cormidia individuales también se comunican entre sí, y surge un sistema vascular circulatorio colonial general complejo, de modo que todos los ascidiozooides están interconectados. Como podemos ver, la conexión entre los miembros individuales de las colonias en varias ascidias complejas puede ser muy simple, cuando los individuos individuales son completamente independientes y solo están inmersos en una túnica común, y los riñones, además, tienen la capacidad de moverse en ella. , o complejo, con un solo sistema sanguíneo.

Excepto en ciernes a través del estolón, también son posibles otros tipos de gemación, los llamados manto, pilórico, postabdominal, - dependiendo de las partes del cuerpo que dieron origen al riñón. Con la brotación del manto, el riñón aparece como una protuberancia lateral de la pared del cuerpo en la faringe. Consta de solo dos capas: la externa, el ectodermo y la interna, una excrecencia del ojo de la cavidad faríngea, a partir de la cual se forman posteriormente todos los órganos del nuevo organismo. Al igual que en el estolón, la yema se redondea gradualmente y se separa del progenitor por una fina constricción, que luego se convierte en un tallo. Tal brotación comienza ya en la etapa de la larva y se acelera especialmente después de que la larva se asienta en el fondo. La larva que da lugar al riñón (en este caso se llama oozooide) muere y el riñón en desarrollo (o blastozoide) da lugar a una nueva colonia. En otras ascidias, el riñón se forma en la superficie ventral de la parte intestinal del cuerpo, también muy temprano, cuando la larva aún no ha eclosionado. En este caso, la composición del riñón, cubierta con epidermis, incluye ramas del extremo inferior del epicardio, es decir, la pared externa del corazón. El brote primario se alarga, se subdivide en 4-5 partes, cada una de las cuales se convierte en un organismo independiente, y la larva, un oozooide, que dio origen a estos brotes, se desintegra y les sirve como masa nutritiva. A veces, el riñón puede incluir partes del sistema digestivo del estómago y el intestino posterior. Este tipo de gemación se llama pilórico. Curiosamente, en este caso tan complejo de gemación, todo el organismo resulta de la fusión de dos riñones en uno. Por ejemplo, en Trididemnum, el primer riñón incluye excrecencias del esófago y el segundo, excrecencias del epicardio. Después de que ambos riñones se fusionan, el esófago, el estómago y los intestinos del organismo hijo, así como el corazón, se forman a partir del primero, y la faringe, atravesada por branquias, y el sistema nervioso se forman a partir del segundo. Después de eso, el organismo de la hija, que ya tiene un conjunto completo de órganos, se separa de la madre. Sin embargo, otras partes del cuerpo también pueden dar lugar a un riñón. En algunos casos, incluso las excrecencias de la notocorda de la larva pueden ingresar al riñón y formar el sistema nervioso y las glándulas sexuales de la hija. A veces, los procesos de brotación son tan similares a la simple división del organismo en partes que es difícil decir qué tipo de reproducción está disponible en este caso. En este caso, la parte intestinal del cuerpo se alarga mucho, acumula nutrientes que se obtienen como resultado del colapso de la región torácica. Entonces hay separación región abdominal en varios fragmentos, generalmente llamados brotes, de los que surgen nuevos individuos. En Amaroucium, poco después de adherirse a la larva, se forma un largo crecimiento en el extremo posterior de su cuerpo. Aumenta de tamaño y, como resultado, la ascidia desarrolla fuertemente la parte posterior del cuerpo, el post-abdomen, en el que se desplaza el corazón. Cuando la longitud del post-abdomen excede en gran medida la longitud del cuerpo de la larva, se separa del individuo materno y se divide en 3-4 partes, a partir de las cuales se forman brotes jóvenes: blastozoides. Avanzan desde el post-abdomen y se ubican junto al organismo materno, en el cual se vuelve a formar el corazón. El desarrollo de los blastozoides se produce de manera desigual, y cuando algunos de ellos ya lo han completado, otros recién comienzan a desarrollarse.

Los procesos de brotación en ascidias son extremadamente diversos. A veces, incluso especies cercanas del mismo género tienen diferentes formas de brotar. Algunas ascidias pueden formar yemas atrofiadas e inactivas que les permiten sobrevivir en condiciones adversas.

Al brotar en ascidias, se observa el siguiente fenómeno interesante. Como se sabe, en el proceso de desarrollo embrionario, varios órganos del organismo animal surgen de partes diferentes pero completamente específicas del embrión (capas germinales) o capas del cuerpo del embrión que forman su pared en las primeras etapas. de desarrollo.

La mayoría de los organismos tienen tres capas germinales: la exterior o ectodermo, la interior o endodermo y la media o mesodermo. En el embrión, el ectodermo cubre el cuerpo, mientras que el endodermo recubre la cavidad intestinal interna y proporciona nutrición. El mesodermo proporciona un vínculo entre ellos. En el proceso de desarrollo, a partir del ectodermo, como regla general, se forman el sistema nervioso, la piel y las ascidias y los sacos peribranquiales, del endodermo, el sistema digestivo y los órganos respiratorios, del mesodermo, los músculos, el esqueleto y los genitales. órganos Con varios métodos de brotación en ascidias, se viola esta regla. Por ejemplo, durante la brotación del manto, todos los órganos internos (incluidos el estómago y los intestinos que surgen del endodermo del embrión) dan lugar a una excrecencia de la cavidad peribranquial, que es de origen ectodérmico. Y viceversa, en el caso de que la excrecencia epicárdica se incluya en el riñón (y el corazón de la ascidia en el proceso de desarrollo embrionario se forme como una excrecencia de la faringe del endodermo), la mayoría de los órganos internos, incluido el sistema nervioso. y sacos peribranquiales, se forman como un derivado del endodermo.

Reproducción y desarrollo de pirosomas. Los pirosomas también tienen reproducción asexual por gemación. Pero en ellos, la brotación ocurre con la participación de un crecimiento permanente especial del cuerpo: el estolón en forma de riñón. También se caracteriza por lo que sucede en etapas muy tempranas del desarrollo. Los huevos de Pirosom son muy grandes, hasta 0,7 milímetro e incluso hasta 2,5 milímetro, y son ricas en yema. En el proceso de su desarrollo, se forma el primer individuo, el llamado ciatozooide. El ciatozooide corresponde al oozooide de la ascidia, es decir, es un individuo materno asexual que se desarrolló a partir de un óvulo. Deja de desarrollarse muy temprano y colapsa. Toda la parte principal del huevo está ocupada por una yema nutritiva, sobre la cual se desarrolla el citozooide.

En la especie recientemente descrita Pyrosoma vitjazi, se localiza un ciatozooide en la masa vitelina, que es una ascidia completamente desarrollada con un tamaño promedio de alrededor de 1 milímetro(Fig. 181, A). Incluso hay una pequeña abertura en la boca que se abre hacia afuera debajo de la cáscara del huevo. Hay 10-13 pares de hendiduras branquiales y 4-5 pares de vasos sanguíneos en la faringe. El intestino está completamente formado y se abre en una cloaca, un sifón, que tiene la forma de un embudo ancho. También hay un ganglio nervioso con una glándula paranerviosa y un corazón que late vigorosamente. Por cierto, todo esto habla del origen del pirosom de las ascidias. En otras especies, durante el período de máximo desarrollo del ciatozooide, solo se pueden distinguir los rudimentos de la faringe con dos hendiduras branquiales, los rudimentos de dos cavidades peribranquiales, el sifón cloacal, el ganglio nervioso con la glándula paranerviosa y el corazón. . La boca y el intestino digestivo están ausentes, aunque se perfila el endostilo. También se desarrolla una cloaca con una amplia abertura, que se abre hacia el espacio debajo de las membranas del huevo. En esta etapa, incluso en la cáscara del huevo, ya comienzan los procesos de desarrollo asexual en los pirosomas. En el extremo posterior del ciatozooide, se forma un estolón: el ectodermo da lugar a un crecimiento en el que entran las continuaciones del endostilo, el saco pericárdico y las cavidades peribranquiales. Del ectodermo del estolón en el futuro riñón surge un cordón nervioso, independiente del sistema nervioso del propio ciatozooide. En este momento, el estolón se divide por constricciones transversales en cuatro secciones, a partir de las cuales se desarrollan los primeros brotes de blastozooides, que ya son miembros de la nueva colonia, es decir, ascidiozooides. El estolón gradualmente se vuelve transversal al eje del cuerpo del ciatozooide y la yema y se retuerce alrededor de ellos (Fig. 181, B-F). Además, cada riñón se vuelve perpendicular al eje del cuerpo del citozooide. A medida que se desarrollan los riñones, el individuo materno, el ciatozooide, se destruye y la masa de yema se utiliza gradualmente como alimento para los primeros cuatro brotes de ascidiozooide, los ancestros de la nueva colonia. Cuatro ascidiozooides primarios toman una posición cruciforme geométricamente correcta y forman una cavidad cloacal común. Esta es una colonia realmente pequeña (Fig. 181, F-G). De esta forma, la colonia abandona el cuerpo de la madre y se libera de la cáscara del huevo. Los ascidiozooides primarios, a su vez, forman estolones en sus extremos posteriores que, entrelazados, dan lugar a ascidiozooides secundarios, etc. Tan pronto como se aísla el ascidiozooide, se forma un nuevo estolón en su extremo y cada estolón forma una cadena de cuatro brotes nuevos. La colonia está creciendo progresivamente. Cada ascidiozooide alcanza la madurez sexual y tiene gónadas masculinas y femeninas.

En un grupo de pirosomas, los ascidiozooides conservan su conexión con el individuo progenitor y permanecen en el lugar donde se originaron. En el proceso de formación de los riñones, el estolón se alarga y los riñones se conectan entre sí mediante cuerdas. Los ascidiozooides se disponen uno tras otro hacia el extremo anterior cerrado de la colonia, mientras que los ascidiozooides primarios se desplazan hacia su parte posterior abierta.

En otro grupo de pirosomas, que incluye a la mayoría de sus especies, los riñones no permanecen en su lugar. Una vez que alcanzan una determinada etapa de desarrollo, se separan del estolón, que nunca se alarga. Al mismo tiempo, son recogidos por células especiales: forocitos. Los forocitos son células grandes similares a las amebas. Tienen la capacidad de moverse a través del grosor de la túnica con la ayuda de sus pseudópodos, o seudópodos, de la misma manera que lo hacen las amebas. Recogiendo el riñón, los forocitos lo transportan a través de la túnica que cubre la colonia hasta un punto estrictamente cierto lugar debajo de los ascidiozooides primarios, y tan pronto como el ascidiozoide final se desprende del estolón, los forocitos lo llevan por el lado izquierdo hasta la parte dorsal de su productor, donde finalmente se establece de tal manera que los viejos ascidiozooides se alejan cada vez más. a la parte superior de la colonia, y los jóvenes se encuentran en su parte trasera.

Cada nueva generación de ascidiozooides se transfiere con corrección geométrica a un lugar estrictamente definido en relación con la generación anterior y se organiza en pisos (Fig. 181, 3). Tras la formación de las tres primeras plantas, empiezan a aparecer entre ellas plantas secundarias, luego terciarias, etc. Los pisos primarios tienen 8 ascidiozooides cada uno, los pisos secundarios tienen 16 cada uno, los pisos terciarios tienen 32 cada uno, y así sucesivamente de manera exponencial. El diámetro de la colonia aumenta. Sin embargo, con el crecimiento de la colonia, la claridad de estos procesos se ve perturbada, algunos ascidiozooides se confunden y caen en los suelos de otras personas. En los mismos individuos de la colonia de pirosomas que se reprodujeron por gemación, las gónadas se desarrollan más y proceden a la reproducción sexual. Como ya sabemos, cada uno de los muchos pirosomas ascidiozooides formados por gemación desarrolla solo un huevo grande.

De acuerdo con el método de formación de colonias, es decir, si los ascidiozooides mantienen una conexión con el organismo madre durante mucho tiempo o no, los pirosomas se dividen en dos grupos: Pyrosoma fixata y Pyrosoma ambulata. Los primeros se consideran más primitivos, ya que la transferencia de riñones con la ayuda de forocitos es una adquisición más compleja y posterior de pirosomas.

La formación de una colonia primaria de cuatro miembros se consideró tan constante para los pirosomas que esta característica incluso entró en la caracterización de todo. desapego Pirosomida. Recientemente, sin embargo, se han obtenido nuevos datos sobre el desarrollo de los pirosomas. Resultó, por ejemplo, que en Pyrosoma vitjazi el estolón en ciernes puede alcanzar una longitud muy larga, y el número de brotes formados simultáneamente en él es de aproximadamente 100. Tal estolón forma bucles irregulares debajo de la membrana del huevo (Fig. 181, A ). Desafortunadamente, aún se desconoce cómo forman una colonia.

Reproducción y elaboración de barriles y salpas. En los barriles, los procesos de reproducción son aún más complejos e interesantes. A partir del huevo, desarrollan una larva caudado, como en las ascidias, que tiene un cordón en la sección de la cola (Fig. 182, A). Sin embargo, la cola pronto desaparece, y el cuerpo de la larva crece con fuerza y ​​se convierte en una chinche de barril adulta, que en su estructura difiere notablemente del individuo sexual que describimos anteriormente. En lugar de ocho aros musculares, tiene nueve, hay un pequeño órgano de equilibrio en forma de saco: los estatocistos, las hendiduras branquiales son la mitad de las de un individuo sexual. No tiene absolutamente ninguna glándula sexual y, finalmente, en el medio del lado ventral del cuerpo y en el lado dorsal de su extremo posterior, se desarrollan dos excrecencias especiales: estolones (Fig. 182, B). Este individuo asexual tiene un nombre especial: alimentador. El estolón abdominal filiforme del comedero, que es un estolón nativo del riñón, incluye excrecencias de muchos órganos del animal, una continuación de la cavidad corporal, la faringe, el corazón, etc., un total de ocho rudimentos diferentes. Este estolón muy temprano comienza a brotar en diminutos brotes primarios, o los llamados pronefros. En este momento, muchos forocitos grandes que ya nos son familiares se aglomeran en su base. Los porocitos en parejas, tríos recogen los riñones y los llevan primero a lo largo del lado derecho del alimentador, y luego a lo largo de su lado dorsal hasta el estolón dorsal (Fig. 182, C, D). Si al mismo tiempo los riñones se extravían, mueren. Mientras los riñones se mueven y se desplazan hacia el estolón dorsal, continúan dividiéndose todo el tiempo. Resulta que los riñones formados en el estolón abdominal no pueden desarrollarse y vivir en él.

Las primeras porciones de los riñones están asentadas por forocitos en el estolón dorsal en dos filas laterales en su lado dorsal. Estos brotes laterales se desarrollan muy rápidamente aquí en pequeños barriles en forma de cuchara con una boca enorme, branquias e intestinos bien desarrollados (Fig. 182, E). Otros órganos en ellos se atrofian. Están unidos al estolón dorsal del comedero por su propio estolón dorsal, que tiene forma de proceso. El estolón dorsal del alimentador crece fuertemente en este momento, se alarga y se expande. Al final, puede llegar a 20-40 cm largo. Es una extensión larga del cuerpo, en la que entran dos grandes lagunas de sangre del alimentador.

Mientras tanto, más y más forocitos con yemas se arrastran, pero ahora estas yemas ya no están asentadas a los lados, sino en el medio del estolón, entre las dos filas de individuos descritas anteriormente. Estos riñones se llaman mediana o forozoides. Son más pequeños que los laterales y se desarrollan en chinches de barril, similares a los individuos sexualmente maduros, pero sin gónadas sexuales. Estos barriles crecen hasta el estolón del comedero con un tallo fino especial.

Durante todo este tiempo, el comedero suministra nutrientes a toda la colonia. Entran aquí por las lagunas de sangre del estolón dorsal y por los tallos de los riñones. Pero poco a poco el alimentador se va agotando. Se convierte en un tonel musculoso vacío, que sólo sirve para mover la ya importante colonia formada en el estolón dorsal.

En la superficie de este barril, cada vez más riñones continúan moviéndose, que continúan formando el estolón abdominal. Desde el momento en que el comedero se convierte en una bolsa vacía, su papel en la alimentación de la colonia lo asumen los individuos laterales de boca grande, que se denominan gastrozoides(zooides de alimentación). Capturan y digieren los alimentos. Los nutrientes digeridos por ellos no solo se utilizan por sí mismos, sino que también se transfieren a los riñones medios. Y los forocitos aún traen nuevas generaciones de riñones al estolón dorsal. Ahora estas yemas ya no están asentadas sobre el estolón mismo, sino sobre esos tallos que unen las yemas medianas (Fig. 182, E). Son estos riñones los que se convierten en verdaderos barriles sexuales. Después de que el tallo de la yema mediana, o phorozoid, ha fortalecido el probud sexual, se separa, junto con su tallo, del estolón común y se convierte en una pequeña colonia independiente que flota libremente (Fig. 182, G). La tarea del forozoide es asegurar el desarrollo de los pronefros sexuales. A veces se le llama alimentador de segundo orden. Durante el período de vida libre de los phorozoids, el probud sexual, que se ha asentado en su tallo, se divide en varios brotes gonozoicos genitales. Cada uno de estos riñones crece hasta convertirse en un típico barril sexual, que ya se ha descrito en la parte anterior. Al alcanzar la madurez, los gonozoides, a su vez, se separan de su phorozoid y comienzan a llevar la vida de saltadores de barriles solitarios e independientes capaces de reproducirse sexualmente. Hay que decir que tanto en gastrozoides como en phorozoids, las gónadas también se forman en el proceso de su desarrollo, pero luego desaparecen. Estos individuos solo ayudan al desarrollo de la tercera generación sexual real.

Después de que todas las yemas medianas se desprenden del estolón dorsal del comedero, el comedero muere junto con las yemas laterales. El número de individuos formados en un alimentador es extremadamente grande. Es igual a varias decenas de miles.

Como podemos ver, el ciclo de desarrollo de los bosques de barriles es extremadamente complejo y se caracteriza por un cambio en las generaciones sexuales y asexuales. Su breve esquema es el siguiente: 1. El individuo sexual se desarrolla sobre el tallo ventral del forozoide. 2. El individuo sexual pone huevos, y como resultado de su desarrollo se obtiene una larva asexual con cola. 3. Un alimentador asexual se desarrolla directamente a partir de la larva. 4. Se desarrolla una generación de gastrozoides laterales asexuales en el estolón dorsal del alimentador. 5. Nueva generación de forozoides medianos asexuales. 6. Aspecto y desarrollo sobre el estolón ventral de un forozoide de los gonozoideos sexuales desprendido del alimentador. 7. Formación de un individuo sexual a partir de un gonozoide. 8. Puesta de huevos.

En desarrollo salpa también hay un relevo generacional, pero no tiene una complejidad tan asombrosa como la de los toneleros. Las larvas de Salp no tienen una cola que contenga una notocorda. Al desarrollarse a partir de un solo óvulo en el cuerpo de la madre, en su cavidad cloacal, el embrión salp entra en estrecha relación con las paredes del ovario materno, a través de las cuales ingresan los nutrientes. Esta unión del cuerpo del embrión con los tejidos de la madre se denomina placenta o placenta. No hay una etapa larvaria de vida libre en las salpas, y su embrión tiene solo un rudimento (un remanente que no ha recibido un desarrollo completo) de la cola y la cuerda. Este es el llamado eleoblasto, que consiste en células grandes ricas en grasa (Fig. 183, A). Un embrión recién desarrollado, esencialmente todavía un embrión que ha entrado al agua a través del sifón cloacal, tiene en el lado ventral cerca del corazón y entre el remanente de la placenta y el eleoblasto, un pequeño estolón reniforme. En las formas adultas, el estolón alcanza una longitud considerable y suele estar retorcido en espiral. Esta salpa solitaria es también el mismo alimentador que el barril formado por la larva (Fig. 183, B). Numerosos brotes se forman en el estolón a partir de engrosamientos laterales, dispuestos en dos filas paralelas. Por lo general, alguna parte específica del estolón es capturada primero por brotación, dando lugar a un cierto número de yemas de la misma edad. Su número es diferente: en diferentes especies, desde varias unidades hasta varios cientos. Luego comienza a brotar la segunda sección, la tercera, etc. Todos los riñones - blastozoides - de cada sección individual o enlace se desarrollan simultáneamente y son de igual tamaño. Mientras que en el primer tramo ya alcanzan un desarrollo importante, los blastozoides del segundo tramo están mucho menos desarrollados, etc., y en el último tramo del estolón apenas empiezan a aparecer los riñones (Fig. 183, B).

En el curso de su desarrollo, los blastozoides se reorganizan, mientras permanecen conectados entre sí por un estolón. Cada par de zooides adquiere una posición definida en relación con el otro par. Gira sus extremos libres en direcciones opuestas. Además, en cada individuo, al igual que en las ascidias, se produce un desplazamiento de órganos, lo que provoca un cambio en su posición relativa inicial. Toda la sustancia del estolón se destina a la formación de los riñones. En las salpas, todo el desarrollo de los riñones tiene lugar en el estolón ventral, y no necesitan un estolón dorsal especial. Los brotes se desprenden no uno por uno, sino en cadenas enteras, según cómo surgieron, y forman colonias temporales (Fig. 183, D). Todos los individuos en ellos son absolutamente iguales, y cada uno se desarrolla en un animal sexualmente maduro.

Curiosamente, mientras que el tubo neural, el cordón genital, las cavidades peribranquiales, etc., ya se han dividido en diferentes individuos, la faringe sigue siendo común dentro de la misma cadena. Así, los miembros de la cadena están primeramente conectados orgánicamente entre sí por un estolón. Pero los segmentos maduros desprendidos de la cadena consisten en individuos conectados entre sí solo por papilas de unión pegajosas. Cada individuo tiene ocho retoños de este tipo, lo que determina la conexión de toda la colonia. Esta conexión es anatómica y fisiológicamente extremadamente débil. -

La colonialidad de tales cadenas, en esencia, apenas se expresa. Las cadenas alargadas linealmente (colonias de salpas) pueden consistir en cientos de individuos individuales. Sin embargo, en algunas especies, las colonias pueden tener forma de anillo. En este caso, los individuos están interconectados por excrecencias de la túnica, dirigidas, como los rayos de una rueda, al centro del anillo a lo largo del cual se ubican los miembros de la colonia. Tales colonias constan de solo unos pocos miembros: en Cyclosalpa pinnata, por ejemplo, de ocho a nueve individuos (Cuadro 29).

Si ahora comparamos los métodos de reproducción asexual de diferentes túnicas, entonces, a pesar de la gran complejidad y heterogeneidad de este proceso en diferentes grupos, uno no puede dejar de notar características comunes. A saber: en todas ellas, el método de reproducción más común es la división del estolón nacido de la yema en un mayor o menor número de secciones que dan lugar a individuos individuales. Las ascidias, los pirosomas y las salpas tienen tales estolones.

Las colonias de todos los tunicados surgen como resultado de la reproducción asexual. Pero si en las ascidias aparecen simplemente como resultado de la yema, y ​​cada zooide en la colonia puede desarrollarse tanto asexual como sexualmente, entonces en los pirosomas y especialmente en las salpas, su aparición está asociada con una alternancia compleja de generaciones sexuales y asexuales.

Estilo de vida túnica. Veamos ahora cómo viven los diferentes tunicados y qué significado práctico tienen. Ya hemos dicho anteriormente que algunos de ellos viven en el fondo del mar y otros en la columna de agua. Las ascidias son animales inferiores. Las formas adultas pasan toda su vida inmóviles, adhiriéndose a algún objeto sólido en el fondo e impulsando agua a través de su garganta perforada por branquias para filtrar las células de fitoplancton más pequeñas o pequeños animales y partículas de materia orgánica de las que se alimentan las ascidias. No pueden moverse, y solo cuando tienen miedo de algo o tragan algo demasiado grande, la ascidia puede encogerse en una bola. En este caso, el agua sale expulsada con fuerza del sifón.

Por regla general, las ascidias simplemente se adhieren a piedras u otros objetos duros con la parte inferior de su túnica. Pero a veces su cuerpo puede elevarse por encima del suelo sobre un tallo delgado. Tal dispositivo permite que los animales "atrapen" un mayor volumen de agua y no se ahoguen en un suelo blando. Es especialmente característico de las ascidias de aguas profundas, que viven en limos delgados que cubren el fondo del océano a grandes profundidades. Para no hundirse en el suelo, también pueden tener otro dispositivo. Los procesos de la túnica, por los cuales las ascidias suelen adherirse a las piedras, crecen y forman una especie de "paracaídas" que mantiene al animal en la superficie inferior. Estos "paracaídas" también pueden aparecer en habitantes típicos de suelos duros, generalmente asentándose sobre piedras, cuando hacen la transición a la vida en suelos blandos y limosos. Las excrecencias del cuerpo en forma de raíces permiten que los individuos de la misma especie entren en un hábitat nuevo e inusual para ellos y amplíen los límites de su área de distribución, si otras condiciones son favorables para su desarrollo.

Recientemente, se han encontrado ascidias entre una fauna muy específica que habita en los pasajes más delgados entre los granos de suelo. Tal fauna se llama intersticial. Ahora ya se conocen siete especies de ascidias, que han elegido como hábitat un biotopo tan peculiar. Estos son animales extremadamente pequeños: su tamaño corporal es de solo 0.8-2 milímetro en diámetro. Algunos de ellos son móviles.

Las ascidias individuales a veces forman grandes agregados, que crecen en drusas enteras y se asientan en grandes racimos. Como ya se mencionó, muchas especies de ascidias son coloniales. Con más frecuencia que otras, se encuentran colonias gelatinosas masivas, cuyos miembros individuales están sumergidos en una túnica común bastante gruesa. Tales colonias forman excrecencias costrosas en las piedras o se encuentran en forma de bolas peculiares, tortas y excrecencias en las patas, a veces con forma de champiñones. En otros casos, los individuos individuales de las colonias pueden ser casi independientes.

Algunas ascidias, como Claveiina, tienen la capacidad de restaurar o regenerar fácilmente su cuerpo a partir de sus diversas partes. Cada una de las tres secciones del cuerpo del clavelín colonial - región torácica con una canasta de branquias, una sección del cuerpo que contiene las entrañas y un estolón, al cortarse, puede recrear un chorro de mar completo. Sorprende que aun de un estolón crezca con sifones todo un organismo, todas las vísceras y un ganglio nervioso. Si un trozo de la cesta branquial se aísla de la clavelina con dos incisiones transversales simultáneas, se forma una nueva faringe con hendiduras branquiales y sifones en el extremo anterior del fragmento animal que se ha convertido en un bulto redondeado y se forma un estolón. en el extremo posterior. Si hace una incisión en la parte posterior primero y luego en la parte delantera, entonces milagrosamente la faringe con sifones se forma en el extremo posterior, y el sifón en el eje anterior y anteroposterior del cuerpo del animal gira 180°. Algunas ascidias son capaces en algunos casos específicos de desprenderse por sí mismas de partes de su cuerpo, es decir, son capaces de autotomía. Y así como la cola desgarrada de un lagarto crece de nuevo, una nueva ascidia crece de la parte restante del cuerpo. La capacidad de la ascidia para restaurar partes del cuerpo perdidas es especialmente pronunciada en el estado adulto en aquellas especies que pueden reproducirse por gemación. Las especies que se reproducen sólo sexualmente, como la solitaria Ciona intestinalis, tienen una capacidad regenerativa en mucha menor medida.

Los procesos de regeneración y reproducción asexual tienen muchas similitudes y, por ejemplo, Charles Darwin argumentó que estos procesos tienen terreno común. La capacidad de restaurar partes del cuerpo perdidas está especialmente desarrollada en protozoos, celenterados, gusanos y tunicados, es decir, en aquellos grupos de animales que son especialmente propensos a reproducción asexual. Y en cierto sentido, la reproducción asexual en sí misma puede verse como manifestándose en vivos existencia y localizó en ciertas partes del cuerpo del animal la capacidad de regenerarlo a partir de un fragmento del cuerpo.

Las ascidias están muy extendidas tanto en mares fríos como en mares cálidos. Se encuentran en el Océano Ártico y la Antártida. Incluso fueron encontrados directamente en la costa de la Antártida durante la exploración realizada por científicos soviéticos de uno de los fiordos del "oasis" de Bunger. El fiordo estaba cercado del mar por montones hielo perenne, y el agua superficial que contenía estaba muy desalinizada. En el fondo rocoso y sin vida de este fiordo solo se encontraron terrones de diatomeas e hilos de algas verdes. Sin embargo, en el kutu de la bahía, los restos de estrella de mar y una gran cantidad de grandes, hasta 14 cm ascidias gelatinosas, alargadas, rosadas-transparentes. Los animales habían sido arrancados del fondo, probablemente por una tormenta, y arrastrados aquí por la corriente, pero sus estómagos e intestinos estaban completamente llenos de una masa verde de fitoplancton algo cocido. Probablemente se alimentaron poco antes de que los sacaran del agua cerca de la orilla.

Las ascidias son especialmente diversas en la zona tropical. Existe evidencia de que el número de especies de tunicados en los trópicos es unas 10 veces mayor que en las regiones templadas y polares. Curiosamente, en los mares fríos, las ascidias son mucho más grandes que en los cálidos y sus asentamientos son más numerosos. Ellos, al igual que otros animales marinos, obedecen la regla general de que en los mares templados y fríos vive un número menor de especies, pero forman asentamientos mucho más grandes y su biomasa es de 1 metro 2 superficies inferiores son muchas veces más grandes que en los trópicos.

La mayoría de las ascidias viven en la zona intermareal o de marea más superficial del océano y en los horizontes superiores de la plataforma continental o sublitoral hasta una profundidad de 200 metro. Al aumentar la profundidad total su especie está disminuyendo. Actualmente más profundo que 2000 metro Se conocen 56 especies de ascidia. La profundidad máxima de su hábitat, a la que se encontraron estos animales, es de 7230 metro. A esta profundidad, se descubrieron ascidias durante el trabajo de la expedición oceanológica soviética a bordo del barco Vityaz en el Océano Pacífico. Eran representantes del género característico de aguas profundas Culeolus. El cuerpo redondeado de esta ascidia con sifones muy abiertos, que no sobresalen en absoluto de la superficie de la túnica, se asienta en el extremo de un tallo largo y delgado, con el que el culeolus puede adherirse a pequeños guijarros, espículas de vidrio. esponjas y otros objetos en el fondo. El tallo no puede soportar el peso de un cuerpo bastante grande, y probablemente flota, oscilando sobre el fondo, arrastrado por una corriente débil. Su color es gris blanquecino, incoloro, como en la mayoría de los animales de aguas profundas (Fig. 184).

Las ascidias evitan las áreas desalinizadas de los mares y océanos. La gran mayoría de ellos viven en condiciones normales. salinidad del océano alrededor de 35 0 / 00 .

Como ya fue mencionado, el numero mas grande Las especies de ascidias viven en el océano a poca profundidad. Aquí también forman los asentamientos más masivos, especialmente donde hay suficientes partículas suspendidas en la columna de agua (plancton y detritos) que les sirven de alimento. Las ascidias se asientan no solo en piedras y otros objetos naturales duros. Sus lugares favoritos de asentamiento son también los fondos de los barcos, la superficie de varias estructuras submarinas, etc. A veces, al asentarse en grandes cantidades junto con otros organismos incrustantes, los chorros de mar pueden causar un gran daño a la economía. Se sabe, por ejemplo, que, al depositarse en las paredes internas de los conductos de agua, se desarrollan en tal número que estrechan mucho el diámetro de las tuberías y las obstruyen. Con extinción masiva en ciertas estaciones del año, obstruyen tanto los dispositivos de filtración que el suministro de agua puede detenerse por completo y las empresas industriales sufren daños importantes.

Uno de los chorros de mar más extendidos, Ciona intestinalis, que crece demasiado en los fondos de los barcos, puede asentarse en cantidades tan grandes que la velocidad del barco se reduce significativamente. Las pérdidas de navegación de transporte como resultado de incrustaciones son muy altas y pueden ascender a millones de rublos al año.

Sin embargo, la capacidad de las ascidias para formar acumulaciones masivas debido a una de sus sorprendentes características puede ser de interés para las personas. El hecho es que, en lugar de hierro, la sangre de las ascidias contiene vanadio, que desempeña el mismo papel que el hierro: sirve para transportar oxígeno.

El vanadio es un elemento raro de gran importancia práctica, disuelto en agua de mar en cantidades extremadamente pequeñas. Las ascidias tienen la capacidad de concentrarla en su cuerpo. La cantidad de vanadio es 0.04-0.7% en peso de ceniza animal. También debe recordarse que la túnica de las ascidias también contiene otra sustancia valiosa: la celulosa. Su cantidad, por ejemplo, en una copia de la especie más extendida Ciona intestinalis es 2-3 miligramos. Estas ascidias a veces se asientan en grandes cantidades. Número de individuos por 1 metro 2 superficie alcanza 2500-10.000 piezas y su peso húmedo es 140 kg para 1 metro 2 .

Se hace posible discutir cómo las ascidias pueden ser utilizadas en la práctica como fuente de estas sustancias. No en todas partes hay madera de la que se extrae celulosa, y los depósitos de vanadio son pocos y dispersos. Si organiza "jardines marinos" submarinos, se pueden cultivar grandes cantidades de chorros de mar en platos especiales. Se estima que a partir del 1 decir ah la zona de mar se puede obtener de 5 a 30 kg vanadio y de 50 a 300 kg celulosa.

Los tunicados pelágicos viven en la columna de agua del océano: apendicularias, pirosomas y salpas. Este es el mundo de criaturas fantásticas transparentes que viven principalmente en los mares cálidos y en la zona tropical del océano. La mayoría de sus especies están tan estrechamente confinadas en su distribución a aguas cálidas que pueden servir como indicadores de cambios en las condiciones hidrológicas en varias regiones del océano. Por ejemplo, la aparición o desaparición de tunicados pelágicos, en particular de salpas, en el Mar del Norte en determinadas épocas está asociada a una mayor o menor afluencia de aguas cálidas del Atlántico a estas regiones. El mismo fenómeno se ha observado repetidamente en el área de Islandia, el Canal de la Mancha, cerca de la península de Terranova y se asoció tanto con mensual como con cambios estacionales en la distribución del Atlántico cálido y frío aguas árticas. Solo tres especies de salpas ingresan a estas áreas: Salpa fusiformis, Jhlea asymmetrica y Thalia democratica, la más extendida en el océano. La aparición de todas estas especies en grandes cantidades frente a las costas de las Islas Británicas, Islandia, las Islas Feroe y el Mar del Norte es rara y está asociada con el calentamiento de las aguas. Frente a la costa de Japón, los tunicados pelágicos son indicativos de las ondas de la corriente de Kuroshio.

Los pirosomas y las salpas son especialmente sensibles a las aguas frías y prefieren no salir zona tropical océano, donde están ampliamente distribuidas. Las áreas de distribución geográfica de la mayoría de las especies de salpas, por ejemplo, cubren las aguas cálidas de todo el Océano Mundial, donde se encuentran más de 20 especies. Es cierto que se describen dos tipos de salpas que viven en la Antártida. Se trata de Salpa thompsoni, común en todas las aguas antárticas y que no va más allá de los 40°S. sh., es decir, zonas de hundimiento subtropical de aguas frías de la Antártida, y Salpa gerlachei, que vive únicamente en el Mar de Ross. Los appendicularia están más ampliamente distribuidos, hay unas diez especies que viven, por ejemplo, en los mares del Océano Ártico, pero también son más diversos y numerosos en las regiones tropicales.

Los tunicados pelágicos ocurren a una salinidad oceánica normal de 34-36 0/00. Se sabe, por ejemplo, que en la confluencia del río Congo, donde las condiciones de temperatura son muy favorables para las salpas, estas están ausentes debido a que la salinidad en este lugar de la costa africana es de solo 30,4 0/00. Por otro lado, no hay salpas en la parte oriental del Mediterráneo cerca de Siria, donde la salinidad, por el contrario, es demasiado alta: 40 0 ​​/ 00.

Todas las formas planctónicas de tunicados son habitantes de las capas superficiales de agua, principalmente de 0 a 200 metro. Los pirosomas aparentemente no van más allá de 1000 metro. Las salpas y las apendicularias en su mayor parte tampoco van más allá de unos pocos cientos de metros. Sin embargo, hay indicios en la literatura de que los pirosomas se encuentran a una profundidad de 3000 metro, barriles - 3300 metro y salp incluso hasta 5000 metro. Pero es difícil decir si las salpas vivas viven a tanta profundidad, o si eran solo sus conchas muertas, pero bien conservadas.

En el "Vityaz" en capturas realizadas con red de cierre, no se encontraron pirosomas a más de 1000 metro y barriles - 2000-4000 metro.

Todos los tunicados pelágicos están generalmente muy extendidos en el océano. A menudo se encuentran en la red de un zoólogo en especímenes individuales, pero las grandes acumulaciones son igualmente características de ellos. Appendicularia se encuentra en cantidades significativas: 600-800 especímenes en la pesca desde una profundidad de hasta 100 metro. Frente a la costa de Terranova, su número es mucho mayor, a veces más de 2500 especímenes en tal captura. Esto es aproximadamente 50 copias en 1 yo 3 agua. Pero debido al hecho de que los apéndices son muy pequeños, su biomasa es insignificante. Por lo general, es 20-30 miligramos para 1 metro 2 en zonas de agua fría y hasta 50 miligramos para 1 metro 2 en zonas tropicales.

En cuanto a las salpas, a veces pueden reunirse en grandes cantidades. Hay casos en que las acumulaciones de salpas detuvieron incluso a los grandes barcos. Así es como un miembro de la expedición antártica soviética, el zoólogo K. V. Beklemishev, describe uno de esos casos: "En el invierno de 1956-1957, el barco a motor Kooperatsia (con un t) entregó el segundo turno de invernales a la Antártida, al pueblo de Mirny. En una mañana clara y ventosa del 21 de diciembre de 1956, en la parte sur del Océano Atlántico, desde la cubierta de un barco, se notaron 7-8 rayas rojizas en la superficie del agua, extendiéndose a lo largo del viento casi paralelas al curso. de El Barco. Cuando el barco se acercó, las rayas ya no parecían rojas, pero el agua en ellas todavía no era azul (como alrededor), sino blanquecina-turbia por la presencia de una masa de algunas criaturas. El ancho de cada franja era más de un metro. La distancia entre ellos es de varios metros a varias decenas de metros. La longitud de las tiras - alrededor de 3 kilómetros. Tan pronto como el "Kooperatsia" comenzó a cruzar estos carriles en un ángulo agudo, cuando de repente el automóvil se detuvo y el barco quedó a la deriva. Resultó que el plancton obstruyó los filtros de la máquina y se detuvo el suministro de agua al motor. Para evitar un accidente, hubo que parar el coche para limpiar los filtros.

Tomando una muestra de agua, encontramos en ella una masa de criaturas transparentes alargadas de aproximadamente 1-2 cm, llamada Thalia longicaudata y perteneciente al orden de las salpas. EN 1 metro 3 de su agua fue de al menos 2500 copias. Está claro que las rejillas de filtro estaban completamente llenas de ellos. Los kingstones plegables de Kooperatsia se encuentran a una profundidad de 5 metro y 5.6 metro. En consecuencia, se encontraron grandes cantidades de salpas no solo en la superficie, sino también a una profundidad de al menos 6 metro".

El desarrollo masivo de tunicados y su dominio en el plancton, aparentemente, es un fenómeno característico de los bordes de la región tropical. Se observan acumulaciones de salpas en la parte norte del Océano Pacífico, se conoce su desarrollo masivo en la zona de mezcla de las aguas de las corrientes Kuroshio y Oyashio, cerca del oeste de Argelia, al oeste de las Islas Británicas, cerca de Islandia, en el noroeste Atlántico en las áreas costeras, cerca de la frontera sur de la región tropical en el Océano Pacífico frente al sureste de Australia. A veces, las salpas pueden predominar en el plancton, en el que no hay otros representantes tropicales típicos.

En cuanto a los pirosomas, aparentemente no se encuentran en cantidades tan grandes como las descritas anteriormente para las salpas. Sin embargo, en algunas regiones marginales de la región tropical también se encontraron sus acumulaciones. En el Océano Índico a 40-45°S. sh. durante el trabajo de la expedición antártica soviética, se encontró una gran cantidad de pirosomas grandes. Los pirosomas se ubicaron en la superficie misma del agua en puntos. En cada lugar, había de 10 a 40 colonias, que brillaban intensamente con luz azul. La distancia entre las manchas era de 100 metro y más. Promedio por 1 metro 2 superficies de agua representaron 1-2 colonias. Se han observado acumulaciones similares de pirosomas en la costa de Nueva Zelanda.

Los pirosomas se conocen como animales exclusivamente pelágicos. Sin embargo, hace relativamente poco tiempo, en el estrecho de Cook, cerca de Nueva Zelanda, logramos obtener varias fotografías desde una profundidad de 160-170 metro, en el que eran claramente visibles grandes agregaciones de Pyrosoma atlanticum, cuyas colonias simplemente yacían en la superficie inferior.

Otros individuos nadaron muy cerca del fondo. Era de día y tal vez los animales se habían ido. gran profundidad para esconderse de la luz solar directa, al igual que muchos organismos planctónicos.

Aparentemente, se sentían bien, ya que las condiciones ambientales les eran favorables. En mayo, este pirosoma es común en las aguas superficiales del Estrecho de Cook. Es interesante que en la misma zona en octubre el fondo a una profundidad de 100 metro está cubierto de pirosomas muertos y en descomposición. Probablemente, esta extinción masiva de pirosomas esté asociada a fenómenos estacionales. En cierta medida, da una idea de cuántos de estos animales se pueden encontrar en el mar.

Los pirosomas, que traducidos al ruso significan "bolas de fuego", recibieron su nombre por su capacidad inherente de brillar. Se encontró que la luz que se produce en las células de los órganos luminosos de los pirosomas es causada por bacterias simbióticas especiales. Se asientan en el interior de las células de los órganos luminosos y, al parecer, allí se multiplican, ya que en repetidas ocasiones se han observado bacterias con esporas en su interior. Las bacterias luminosas se transmiten de generación en generación. Por el flujo sanguíneo, se transfieren a los huevos de los pirosomas, que se encuentran en la última etapa de desarrollo, y los infectan. Luego se asientan entre los blastómeros del óvulo triturado y penetran en el embrión. Las bacterias luminosas penetran junto con el torrente sanguíneo y los riñones con pirosomas. Así, los pirosomas jóvenes heredan bacterias luminosas de sus madres. Sin embargo, no todos los científicos están de acuerdo en que los pirosomas brillan gracias a las bacterias simbiontes. El hecho es que la luminiscencia de las bacterias se caracteriza por su continuidad, y los pirosomas emiten luz solo después de algún tipo de irritación. La luz de los ascidiozooides en una colonia puede ser sorprendentemente intensa y muy hermosa. Además de los pirosomas, brillan las salpas y las apendicularias.

De noche, en el océano tropical, una estela luminosa queda detrás de un barco en movimiento. Las olas que golpean contra los costados de los barcos también se encienden con una llama fría: plateada, azulada o de color blanco verdoso. No solo los pirosomas brillan en el mar. Se conocen muchos cientos de especies de organismos luminosos: varias medusas, crustáceos, moluscos, peces. No es raro que el agua del océano arda con una llama constante y sin parpadeos de una miríada de bacterias luminosas. Incluso los organismos del fondo brillan. Los suaves corales gorgonias en la oscuridad se queman y brillan, ya sea debilitando o realzando el brillo, con diferentes luces: púrpura, púrpura, rojo y naranja, azul y todos los tonos de verde. A veces su luz es como hierro candente. Entre todos estos animales, las bolas de fuego ciertamente ocupan el primer lugar en cuanto al brillo de su resplandor. A veces, en la masa luminosa general de agua, los organismos más grandes se encienden como bolas brillantes separadas. Como regla general, estos son pirosomas, medusas o salpas. Los árabes las llaman "linternas de mar" y dicen que su luz es como la luz de una luna ligeramente cubierta de nubes. Los parches ovalados de luz a poca profundidad se mencionan a menudo cuando se describe el brillo marino. Por ejemplo, en un extracto del diario del barco "Alinbek", citado por N. I. Tarasov en su libro "Glow of the Sea", en julio de 1938, se observaron manchas de luz en el Océano Pacífico Sur, en su mayoría de forma rectangular regular. forma, cuyo tamaño era de aproximadamente 45 x 10 cm. La luz de las manchas era muy brillante, azul verdosa. Este fenómeno se hizo especialmente notable durante el inicio de una tormenta. Esta luz fue emitida por los pirosomas. Un gran experto en el campo del brillo marino, N. I. Tarasov, escribe que una colonia de pirosomas puede brillar hasta por tres minutos, después de lo cual el brillo se detiene de inmediato y por completo. La luz de un pirosom suele ser azul, pero en animales cansados, sobreexcitados y moribundos se vuelve naranja e incluso roja. Sin embargo, no todos los pirosomas pueden brillar. Los pirosomas gigantes del Océano Índico descritos anteriormente, como la nueva especie Pyrosoma vitjazi, no tienen órganos luminosos. Pero es posible que la capacidad de brillar en los pirosomas no sea constante y esté asociada con ciertas etapas en el desarrollo de sus colonias.

Como ya se mencionó, las salpas y los apéndices también pueden brillar. El brillo de algunas salpas se nota incluso durante el día. El famoso navegante y científico ruso F. F. Bellingshausen, al pasar en junio de 1821 por las Azores y observar el resplandor del mar, escribió que "el mar estaba salpicado de luminosos animales marinos, son transparentes, cilíndricos, de dos pulgadas y media y dos pulgadas de largo , flotadores conectados entre sí en posición paralela, formando así una especie de cinta, cuya longitud suele ser de arshins. En esta descripción es fácil reconocer las salpas, que se encuentran en el mar tanto solas como en colonias. Más a menudo, solo brillan formas individuales.

Mientras que las salpas y los pirosomas tienen órganos especiales de luminiscencia, las apendiculares iluminan todo el cuerpo y algunas partes de la casa gelatinosa en la que viven. Cuando la casa se rompe, hay un repentino destello de luz verde en todo el torso. Luminosas, probablemente, son gotitas amarillas de secreciones secretoras especiales presentes en la superficie del cuerpo y dentro de la casa. Los appendicularia, como ya se mencionó, están más extendidos que otros tunicados y son más comunes en aguas frías. A menudo, son ellos los que causan el resplandor del agua en la parte norte del Mar de Bering, así como en el Mar Negro.

El resplandor del mar es una vista inusualmente hermosa. Puede pasar horas admirando las olas de agua cristalina detrás de la popa de un barco en movimiento. Tuvimos que trabajar repetidamente de noche durante la expedición de Vityaz en el Océano Índico. Las grandes redes de plancton que venían de las profundidades del mar a menudo parecían grandes conos que titilaban con una llama azulada, y sus capotas, en las que se acumulaba el plancton marino, parecían una especie de linternas mágicas, dando una luz tan brillante que era muy posible leer con él. El agua fluía de las redes y de las manos, caía sobre la cubierta en gotas de fuego.

Pero el resplandor del mar también tiene un significado práctico muy grande, que no siempre es favorable para una persona. A veces interfiere mucho con la navegación, ciega y dificulta la visibilidad en el mar. Sus destellos brillantes pueden incluso confundirse con la luz de balizas inexistentes, sin mencionar el hecho de que el rastro luminoso desenmascara barcos de guerra y submarinos por la noche y dirige la flota y los aviones enemigos hacia el objetivo. El brillo del mar a menudo interfiere con la pesca marina, ahuyentando a los peces y animales marinos de las redes empapadas en un brillo plateado. Pero, es cierto, incluso grandes concentraciones de peces pueden detectarse fácilmente en la oscuridad por el resplandor del mar que provocan.

Los tunicados a veces pueden entablar relaciones interesantes con otros animales pelágicos. Por ejemplo, los crustáceos planctónicos, los hipéridos-fronims, suelen utilizar las conchas vacías de las salpas como refugio seguro para la reproducción. Al igual que los peces sebáceos, los phronims son absolutamente transparentes e invisibles en el agua. Trepando dentro de la salpa, la hembra Phronima roe todo lo que hay dentro de la túnica y permanece en ella. En el océano, a menudo puedes encontrar conchas vacías de salpas, cada una de las cuales contiene un crustáceo. Después de que los pequeños crustáceos eclosionan en una especie de hospital de maternidad, se adhieren a la superficie interna de la túnica y se sientan sobre ella durante bastante tiempo. La madre, trabajando duro con sus piernas nadadoras, impulsa agua a través del barril vacío para que sus hijos tengan suficiente oxígeno. Aparentemente, los machos nunca se asientan dentro de las salpas. Todos los tunicados se alimentan de las algas unicelulares más pequeñas suspendidas en el agua, pequeños animales o simplemente partículas de materia orgánica. Son filtradores activos. La apendicular, por ejemplo, ha desarrollado una forma especial, muy difícil sistema arreglado filtros y redes trampa para atrapar plancton. Su dispositivo ya se ha escrito anteriormente. Algunas salpas tienen la capacidad de acumularse en grandes bandadas.

Al mismo tiempo, pueden devorar con tanta fuerza el fitoplancton en aquellas áreas del mar donde se acumulan que compiten seriamente por el alimento con otro zooplancton y provocan una fuerte disminución en su número. Se sabe, por ejemplo, que se pueden formar grandes concentraciones de Salpa fusiformis en las Islas Británicas, cubriendo áreas de hasta 20,000 millas cuadradas. En el área de su acumulación, las salpas filtran el fitoplancton en tal cantidad que lo devoran casi por completo. Al mismo tiempo, el zooplancton, que consiste principalmente en pequeños crustáceos Copepoda, también se reduce considerablemente en número, ya que Copepoda, como las salpas, se alimenta de algas microscópicas flotantes.

Si tales acumulaciones de salpas permanecen en la misma masa de agua durante mucho tiempo y dichas aguas, muy empobrecidas en fito y zooplancton, invaden las zonas costeras, pueden tener un grave impacto en la población animal local. Las larvas barridas de los animales bentónicos mueren por falta de alimento. Incluso el arenque se vuelve muy raro en esos lugares, quizás debido a la falta de alimentos o debido a una gran cantidad de productos metabólicos de tunicados disueltos en agua. Sin embargo, estas grandes acumulaciones de salpas son un fenómeno de corta duración, especialmente en las zonas de aguas más frías del océano. Cuando hace frío, desaparecen.

Las propias salpas, así como los pirosomas, a veces pueden ser utilizadas como alimento por los peces, pero solo por muy pocas especies. Además, su túnica contiene una cantidad muy pequeña de sustancias orgánicas digeribles. Se sabe que durante los años de mayor desarrollo de las salpas en la zona de las Islas Orcadas, el bacalao se alimentaba de ellas. Los peces voladores y el atún de aleta amarilla comen salpas, y se han encontrado pirosomas en el estómago del pez espada. De los intestinos de otro pez - munus - 53 cm una vez que fue extraído por 28 piros. A veces también se encuentran apendicularias en el estómago de los peces, e incluso en cantidades significativas. Obviamente, aquellos peces que comen medusas y ctenóforos también pueden alimentarse de salpas y pirosomas. Curiosamente, las grandes tortugas pelágicas Caretta y algunas aves antárticas comer salpas solas. Pero de gran importancia los tunicados no tienen como objeto alimenticio.

Tipo Cordados

Cordados inferiores. Subtipo Craneal

ACORDES TIPO. ACORDES INFERIORES

Características generales del tipo cordado

Tipo Cordados combina animales diversos en apariencia y estilo de vida. Los cordados se distribuyen por todo el mundo, han dominado una variedad de hábitats. Sin embargo, todos los representantes del tipo tienen el siguiente común caracteristicas organizacionales:

1. Cordados bilateralmente simétricos, deuteróstomos, animales multicelulares.

2. Los cordados tienen una notocorda a lo largo de su vida o en una de las fases de desarrollo. Acorde- se trata de una varilla elástica situada en la parte dorsal del cuerpo y que realiza función de apoyo.

3. Por encima de la cuerda se encuentra sistema nervioso en forma de tubo hueco. En los cordados superiores, el tubo neural se diferencia en la médula espinal y el cerebro.

4. Debajo del acorde se encuentra tubo digestivo. El tubo digestivo comienza boca y termina ano, o el sistema digestivo se abre en la cloaca. garganta perforada hendiduras branquiales, que en los organismos acuáticos primarios persisten durante toda su vida, mientras que en los terrestres se depositan solo en las primeras etapas del desarrollo embrionario.

5. Debajo del sistema digestivo se encuentra un corazón. El sistema circulatorio en los cordados. cerrado.

6. Los cordados tienen secundario cavidad corporal.

7. Los cordados son segmentario animales Ubicación de los órganos metamérico, es decir. los principales sistemas de órganos se encuentran en cada segmento. En los cordados superiores, el metamerismo se manifiesta en la estructura de la columna vertebral, en los músculos de la pared abdominal del cuerpo.

8. Los órganos de excreción en cordados son diversos.

9. Los cordados tienen sexos separados. La fecundación y el desarrollo son variados.

10. Los cordados descienden a través de una serie de formas intermedias desconocidas para la biología desde los primeros animales celómicos.

El tipo cordado se divide en tres subtipos:

1. Subtipo Craneal. Estas son 30-35 especies de pequeños cordados marinos, que se asemejan a los peces en forma, pero sin extremidades. La notocorda en Skullless persiste durante toda la vida. Sistema nervioso en forma de tubo hueco. La faringe tiene hendiduras branquiales para respirar. Representantes - Lancetas.

2. Subtipo Larval-chordaceae, o Shellers. Estas son 1500 especies de animales marinos sedentarios sedentarios que viven en regiones tropicales y subtropicales. Su cuerpo tiene la forma de una bolsa (el tamaño del cuerpo en un individuo en la colonia no es más de 1 mm, y los individuales pueden alcanzar los 60 cm), hay dos sifones en el cuerpo: oral y cloacal. Los cordados larvarios son filtros de agua. El cuerpo está cubierto con una capa gruesa: una túnica (de ahí el nombre del subtipo: túnicas). Como adultos, los tunicados carecen de notocorda y tubo neural. Sin embargo, la larva, que nada activamente y sirve para asentarse, tiene una estructura típica de Chordates y es similar a Lancelet (de ahí el segundo nombre - Larval Chordates). Representante - ascidia.

3. Subtipo Vertebrados, o craneal. Estos son los cordados más altamente organizados. La nutrición en los vertebrados es activa: se busca y persigue el alimento.

La notocorda es reemplazada por la columna vertebral. El tubo neural se diferencia en la médula espinal y el cerebro. El cráneo está desarrollado, lo que protege el cerebro. El cráneo tiene mandíbulas con dientes para agarrar y moler la comida. Aparecen las extremidades emparejadas y sus cinturones. Los craneales tienen mucho más nivel alto metabolismo, organización de población compleja, comportamiento diverso y marcada individualidad de los individuos.

Los subtipos cordados craneales y larvarios se denominan cordados inferiores, y el subtipo de vertebrados son los cordados superiores.

Subtipo Craneal - Acrania

lanceta

El subtipo Cranial incluye la única clase de Head Chordidae, que tiene solo alrededor de 30-35 especies de animales marinos que viven en aguas poco profundas. Un representante típico es lanceta — Branchiostoma lanceolatum(género Lancelet, clase Headochord, subtipo Cranial, tipo Chordata), cuyo tamaño alcanza los 8 cm.El cuerpo de Lancelet es de forma ovalada, estrechado hacia la cola, comprimido lateralmente. Exteriormente, el Lancelet se parece a un pez pequeño. Situado en la parte posterior del cuerpo. aleta de la cola en forma de lanceta, un antiguo instrumento quirúrgico (de ahí el nombre Lancelet). Las aletas emparejadas están ausentes. hay un pequeño dorsal. A los lados del cuerpo desde el lado ventral cuelgan dos pliegues metapleurales, que se fusionan en el lado ventral y forman peribranquial, o la cavidad auricular, que se comunica con las fisuras faríngeas y se abre en el extremo posterior del cuerpo con un orificio - atrioporo- fuera. En el extremo anterior del cuerpo cerca de la boca están los periorales tentáculos, con el que el Lancelet captura comida. Las lancetas viven en suelos arenosos en el mar a una profundidad de 50-100 cm en aguas templadas y cálidas. Se alimentan de sedimentos del fondo, ciliados y rizopodos marinos, huevos y larvas de pequeños crustáceos marinos, diatomeas, excavan en la arena y exponen el extremo anterior del cuerpo. Más activo al anochecer, evite la iluminación brillante. Las lancetas perturbadas nadan bastante rápido de un lugar a otro.

cubiertas El cuerpo de la lanceta está cubierto piel, que consta de una sola capa epidermis y capa delgada dermis.

Sistema musculoesquelético. Una cuerda se extiende a lo largo de todo el cuerpo. Acorde- esta es una varilla elástica ubicada en el lado dorsal del cuerpo y que realiza una función de soporte. Hacia los extremos anterior y posterior del cuerpo, la cuerda se vuelve más delgada. La notocorda sobresale en la parte anterior del cuerpo un poco más allá del tubo neural, de ahí el nombre de la clase: cefálica. La notocorda está rodeada por tejido conectivo, que simultáneamente forma elementos de apoyo para la aleta dorsal y divide las capas musculares en segmentos usando tejido conectivo

Tipo Cordados subtipo Lanceleta craneal

capas. Los segmentos musculares individuales se denominan miómeros, y las particiones entre ellos mioseptami. Los músculos están formados por músculos estriados.

cavidad corporal en la lanceta secundario en otras palabras, son animales celómicos.

Sistema digestivo. En la parte delantera del cuerpo está apertura de la boca, rodeado tentáculos(hasta 20 pares). La apertura de la boca conduce a una gran garganta, que funciona como un aparato de filtrado. A través de las grietas en la faringe, el agua ingresa a la cavidad auricular y las partículas de alimentos se dirigen al fondo de la faringe, donde endoestilo- un surco con un epitelio ciliado que impulsa las partículas de alimentos hacia el intestino. sin estómago, pero crecimiento hepático, homólogo al hígado de los vertebrados. intestino medio, sin hacer bucles, abre ano en la base de la aleta caudal. La digestión de los alimentos ocurre en los intestinos y en el crecimiento hepático hueco, que se dirige hacia el extremo de la cabeza del cuerpo. Curiosamente, Lancelet retuvo la digestión intracelular, las células intestinales capturan partículas de alimentos y las digieren en sus vacuolas digestivas. Este modo de digestión no se encuentra en los vertebrados.

Sistema respiratorio. Hay más de 100 pares en la garganta del Lancelet hendiduras branquiales llevando a cavidad peribranquial. Las paredes de las hendiduras branquiales están atravesadas por una densa red de vasos sanguíneos en los que se produce el intercambio de gases. Con la ayuda del epitelio ciliar de la faringe, el agua se bombea a través de las hendiduras branquiales hacia la cavidad peribranquial y se extrae a través de la abertura (atrioporo). Además, la piel permeable a los gases también participa en el intercambio de gases.

Sistema circulatorio. El sistema circulatorio de Lancelet cerrado. La sangre es incolora y no contiene pigmentos respiratorios. El transporte de gases se realiza como consecuencia de su disolución en el plasma sanguíneo. En el sistema circulatorio un círculo circulación. El corazón está ausente y la sangre se mueve por la pulsación de las arterias branquiales, que bombean sangre a través de los vasos en las hendiduras branquiales. La sangre arterial entra aorta dorsal, a partir del cual arterias carótidas la sangre fluye hacia el frente y, a través de la aorta dorsal no apareada, hacia la parte posterior del cuerpo. Entonces por venas la sangre vuelve a seno venoso y por aorta abdominal rumbo a las branquias. Toda la sangre del sistema digestivo ingresa al crecimiento hepático y luego al seno venoso. El crecimiento del hígado, como el hígado, neutraliza las sustancias tóxicas que han ingresado al torrente sanguíneo desde los intestinos y, además, realiza otras funciones del hígado.

Tal estructura del sistema circulatorio no difiere fundamentalmente del sistema circulatorio de los vertebrados y puede considerarse como su prototipo.

Sistema Excretor. Los órganos excretores de la lanceta se llaman nefridia y se asemejan a los órganos excretores de los gusanos planos: protonefridia. Numerosos nefridios (alrededor de cien pares, uno para dos hendiduras branquiales), ubicados en la faringe, son túbulos que se abren con un orificio en la cavidad del celoma y el otro en la cavidad paragilar. En las paredes del nefridio hay células en forma de maza. solenocitos, cada uno de los cuales tiene un canal estrecho con un pelo ciliado. Debido a los golpes de estos

Tipo Cordados subtipo Lanceleta craneal

pelos, el líquido con productos metabólicos se elimina de la cavidad del nefridio hacia la cavidad peribranquial, y de allí ya está afuera.

sistema nervioso central formado tubo neural con una cavidad en el interior. La lanceta no tiene un cerebro pronunciado. En las paredes del tubo neural, a lo largo de su eje, hay órganos sensibles a la luz: ojos hesse. Cada uno de ellos consta de dos celdas: fotosensible y pigmentado, son capaces de percibir la intensidad de la luz. Un órgano adyacente a la parte anterior expandida del tubo neural. oler.

Reproducción y desarrollo. Las lancetas que viven en nuestro Mar Negro y las lancetas que viven en las aguas del Atlántico frente a las costas de Europa comienzan a reproducirse en la primavera y desovan huevos hasta agosto. Las lancetas de agua tibia se reproducen todo el año. lancetas sexos separados, las glándulas sexuales (gónadas, hasta 26 pares) se encuentran en la cavidad del cuerpo en la faringe. Los productos sexuales se excretan en la cavidad peribranquial a través de los conductos genitales formados temporalmente. Fertilización externo en agua. emerge del cigoto larva. La larva es pequeña: 3-5 mm. La larva se mueve activamente con la ayuda de cilios que cubren todo el cuerpo y debido a las curvas laterales del cuerpo. La larva nada en la columna de agua durante unos tres meses, luego pasa a la vida en el fondo. Las lancetas viven hasta 4 años. La madurez sexual se alcanza a los dos años.

Importancia en la naturaleza y para el hombre. Skullless son un elemento biodiversidad en el piso. Se alimentan de peces y crustáceos. Los mismos Skullless Ones procesan materia orgánica muerta, siendo descomponedores en la estructura. ecosistemas marinos. Los no craneales son esencialmente un modelo vivo para la estructura de los animales cordados. Sin embargo, no son ancestros directos de los vertebrados. En países El sudeste de Asia los lugareños recolectan Lancelets tamizando arena a través de un tamiz especial y se los comen.

Los animales no craneales han conservado una serie de rasgos característicos de sus antepasados ​​invertebrados:

§ Sistema Excretor tipo nefridial;

§ la ausencia de secciones diferenciadas en el sistema digestivo y la preservación de la digestión intracelular;

§ método de filtrado de nutrición con la formación de una cavidad cercana a las branquias para proteger las hendiduras branquiales de obstrucciones;

§ metamerismo (disposición repetitiva) de los órganos genitales y nefridios;

§ ausencia de un corazón en el sistema circulatorio;

§ débil desarrollo de la epidermis, es de una sola capa, como en los invertebrados.

Tipo Cordados subtipo Lanceleta craneal

Arroz. La estructura de la lanceta.

A - tubo neural, cuerda y aparato digestivo; B - sistema circulatorio.

1 - acorde; 2. - tubo neural; 3 - cavidad bucal; 4 - hendiduras branquiales en la faringe; 5 - cavidad peribranquial (cavidad auricular); 6 - atrioporo; 7 - crecimiento hepático; 8 - tripa; 9 - ano; 10 - vena subintestinal; 11 - capilares del sistema porta del crecimiento hepático; 12 - aorta abdominal; 13 - bulbos pulsantes de las arterias que bombean sangre a través de las hendiduras branquiales; 14 - aorta dorsal.

Arroz. Lanceta de Nephridium.

1 - orificio en su conjunto (en la cavidad secundaria del cuerpo); 2 - solenocitos; 3 - apertura en la cavidad circunbranquial.

Tipo Cordados subtipo Lanceleta craneal

Arroz. Sección transversal del Lancelet:

A - en la región de la faringe, B - en la región del intestino medio.

1 - tubo neural; 2 - músculos; 3 - raíces de la aorta dorsal; 4 - ovario; 5 - endostilo; 6 - aorta abdominal; 7 - pliegues metapleurales; 8 - cavidad peribranquial (auricular); 9 - hendiduras branquiales (debido a la posición oblicua, se ve más de un par en una sección transversal); 10 - nefridios; 11 - entero; 12 - nervio espinal ventral (motor); 13 - nervio dorsal (mixto); 14 - acorde; 15 - vena subintestinal; 16 - aorta dorsal; 17 - aleta dorsal.

Preguntas para el autocontrol.

Nombra los rasgos característicos de los animales del tipo Chordata.

Nombre la clasificación de tipos en tres subtipos.

nombre posición sistemática Lancelet.

¿Dónde vive la lanceta?

¿Cuál es la estructura del cuerpo del Lancelet?

¿Cómo come el Lancelet y cuál es la estructura del sistema digestivo del Lancelet?

¿Cómo es la excreción de los productos de desecho del Lancelet?

¿Cuál es la estructura del sistema nervioso de Lancelet?

¿Cuál es la estructura del sistema circulatorio de Lancelet?

¿Cómo se reproduce la lanceta?

¿Cuál es el significado de la Lancelet en la naturaleza?

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cordados

Los cordados son el filo más alto de deuteróstomos. Todas las especies de este tipo se caracterizan, al menos en la etapa de desarrollo embrionario, por la presencia de un eje esquelético dorsal no segmentado (cuerda), tubo neural dorsal y hendiduras branquiales.

Escriba Chordata. Características generales. Características estructurales

El tipo se divide en tres subtipos: tunicados, no craneales y vertebrados.

Los tunicados (Tunicata) o cuerdas larvales (Urochordata) tienen un cuerpo en forma de bolsa o barril de 0,3 a 50 cm de largo; el tamaño de una colonia de pirosomas puede exceder los 30 m El cuerpo de los tunicados está encerrado en una túnica gelatinosa secretada por el epitelio externo.

La faringe está perforada por hendiduras branquiales. El intestino posterior y los conductos gonadales desembocan en la cavidad auricular, que está conectada con el entorno externo. El sistema nervioso consta de un ganglio situado entre la boca y el atrioporo, del que se extiende un tronco nervioso; Los órganos de los sentidos están poco desarrollados.

Los tunicados se reproducen sexualmente; también se produce la reproducción asexual. Todas las larvas son animales marinos que se alimentan de algas, pequeños animales y detritos.

En contraste con la estructura simplificada de las formas adultas que llevan un estilo de vida sedentario, las larvas son activas, han desarrollado órganos sensoriales y un sistema nervioso, músculos y una notocorda (en formas adultas, permanece solo en apendicularia). Se cree que los vertebrados descienden de larvas de tunicados neoténicos (que comienzan a reproducirse). Tres clases: diminutos apéndices primitivos (Appendicularia), chorros de mar (Ascidiacea) y tunicados pelágicos (Thaliacea), incluidas tres subclases: pirosomas, salpas y barricas.

Cerca de 3000 especies, principalmente en las capas superiores de los mares y océanos.

Craneal (Acrania) o cefalocordio (Cephalochordata) - un subtipo de cordados inferiores.

La cabeza no está aislada, el cráneo está ausente (de ahí el nombre). Todo el cuerpo, incluidos algunos órganos internos, está segmentado. Órganos respiratorios - branquias. La sangre se mueve debido al vaso abdominal pulsante. Los órganos de los sentidos están representados únicamente por células sensoriales.

El subtipo incluye dos familias (alrededor de 20 especies), cuyos representantes viven en mares templados y cálidos; la más famosa es la lanceta.

Los vertebrados (Vertebrata) o craneales (Craniota) son el grupo de animales más organizado.

Los vertebrados, por ejemplo, pierden frente a los insectos en número de especies, pero son muy importantes para la biosfera moderna, ya que suelen completar todas las cadenas alimentarias.

Debido a la presencia de un sistema nervioso complejo y la capacidad de vivir en una amplia variedad de condiciones, los vertebrados se dividieron en grupos sistemáticos muy diferentes y lograron alcanzar no solo una gran perfección en morfología, fisiología y bioquímica, sino también la capacidad de formas de comportamiento y actividad mental.

Las principales características de los vertebrados: la presencia de una notocorda en un embrión, que en un animal adulto se transforma en una columna vertebral, un esqueleto interno, una cabeza separada con un cerebro desarrollado, un cráneo protegido, órganos sensoriales perfectos, circulatorio desarrollado, digestivo, sistemas respiratorio, excretor y reproductivo.

Los vertebrados se reproducen exclusivamente sexualmente; la mayoría de ellos son dioicos, pero algunos peces son hermafroditas.

Los primeros vertebrados aparecieron en el Cámbrico. 8 clases combinadas en 2 superclases: sin mandíbula (Agnatha) - scutellous y cyclostomes y con mandíbula (Gnathostomata) - peces acorazados, cartilaginosos y óseos, anfibios, reptiles, aves, mamíferos. El pez escudo, al igual que el pez acorazado, se extinguió en el Paleozoico. Actualmente se conocen unas 50.000 especies de vertebrados.

Características generales del tipo cordado

Términos y conceptos básicos probados en trabajo de examen: no craneales, hendiduras branquiales, esqueleto interno, anfibios, piel, extremidades y cintura escapular, circulación, lanceta, mamíferos, tubo neural, vertebrados, reptiles, pájaros, reflejos, adaptaciones al estilo de vida, peces, esqueleto óseo, esqueleto cartilaginoso, notocorda.

Para tipo cordados incluyen animales que tienen un esqueleto axial interno: una cuerda o una columna vertebral.

Los animales cordados han alcanzado en el proceso de evolución el más alto, en comparación con otros tipos, el nivel de organización y florecimiento. Viven en todas las áreas. el mundo y ocupan todos los hábitats.

cordados son animales bilateralmente simétricos con una cavidad corporal secundaria y una boca secundaria.

En cordados, existe un plan general para la estructura y ubicación de los órganos internos:

- el tubo neural se encuentra por encima del esqueleto axial;

- debajo hay un acorde;

- debajo del acorde está el tracto digestivo;

- debajo del tracto digestivo - el corazón.

En el phylum Chordates, se distinguen dos subtipos: craneales y vertebrados.

Se refiere al no-cráneo. lanceta. Todos los demás cordados conocidos hoy, considerados en el curso de biología escolar, pertenecen al subtipo Vertebrados.

El subtipo Vertebrados incluye las siguientes clases de animales: Peces, Anfibios, Reptiles, Aves, Mamíferos.

Características generales de los cordados. Piel los vertebrados protegen el cuerpo del daño mecánico y otras influencias ambientales.

La piel participa en el intercambio de gases y la excreción de productos de descomposición.

Los derivados de la piel son pelo, garras, uñas, plumas, pezuñas, escamas, cuernos, agujas, etc. En la epidermis se desarrollan glándulas sebáceas y sudoríparas.

Esqueleto, los representantes del tipo cordado pueden ser tejido conectivo, cartilaginoso y óseo. Los no craneales tienen un esqueleto de tejido conectivo. En vertebrados - cartilaginoso, hueso-cartilaginoso y hueso.

musculatura- Se divide en estriado y liso.

Los músculos estriados se llaman esqueléticos. Los músculos lisos forman el sistema muscular del aparato mandibular, los intestinos, el estómago y otros órganos internos. Los músculos esqueléticos están segmentados, aunque menos que en los vertebrados inferiores. El músculo liso no tiene segmentación.

Sistema digestivo Está representado por la cavidad oral, la faringe, siempre asociada con los órganos respiratorios, el esófago, el estómago, los intestinos delgado y grueso, las glándulas digestivas, el hígado y el páncreas, que se desarrollan a partir de la pared del intestino anterior.

En el proceso de evolución de los cordados, la longitud del tracto digestivo aumenta, se diferencia más en secciones.

Sistema respiratorio formado por branquias (en peces, larvas de anfibios) o pulmones (en vertebrados terrestres).

La piel sirve como un órgano respiratorio adicional para muchos. El aparato branquial se comunica con la faringe. En los peces y algunos otros animales, está formado por los arcos branquiales, en los que se encuentran los filamentos branquiales.

Los pulmones durante el desarrollo embrionario se forman a partir de excrecencias del intestino y son de origen endodérmico.

El sistema circulatorio está cerrado. El corazón consta de dos, tres o cuatro cámaras. La sangre ingresa a las aurículas y los ventrículos la envían al torrente sanguíneo.

Hay un círculo de circulación (en peces y larvas de anfibios) o dos (en todas las demás clases). El corazón de los peces, las larvas de anfibios tiene dos cámaras. Los anfibios y reptiles adultos tienen un corazón de tres cámaras. Sin embargo, los reptiles desarrollan un tabique interventricular incompleto. Los peces, anfibios y reptiles son animales de sangre fría.

Las aves y los mamíferos tienen un corazón de cuatro cámaras. Estos son animales de sangre caliente.

Los vasos sanguíneos se dividen en arterias, venas y capilares.

Sistema nervioso origen ectodérmico. Se coloca en forma de tubo hueco en el lado dorsal del embrión. El sistema nervioso central está formado por el cerebro y la médula espinal. El sistema nervioso periférico está formado por nervios craneales y espinales y ganglios interconectados que se encuentran a lo largo de la columna vertebral.

Médula espinal es un cordón largo que se encuentra en el canal espinal. Desde médula espinal salen los nervios espinales.

Órganos sensoriales bien desarrollado Los animales acuáticos primitivos tienen órganos línea de banda, percibir presión, dirección del movimiento, velocidad del flujo de agua.

Órganos excretores todos los vertebrados están representados por riñones. La estructura y el mecanismo de funcionamiento de los riñones cambia en el proceso de evolución.

Órganos reproductivos. Los vertebrados son dioicos.

Las glándulas sexuales están emparejadas y se desarrollan a partir del mesodermo. Los conductos genitales están conectados con los órganos excretores.

Superclase Piscis

Los peces aparecieron en el Silúrico - Devónico de ancestros sin mandíbula.

Hay unas 20.000 especies. pescado moderno se dividen en dos clases - de cartílago y Hueso. Para pez cartilaginoso incluyen tiburones y rayas, caracterizados por un esqueleto cartilaginoso, la presencia de hendiduras branquiales y la ausencia de vejiga natatoria.

Características del tipo cordado (Chordata)

Los peces óseos incluyen animales que tienen escamas óseas, un esqueleto óseo, hendiduras branquiales cubiertas con una cubierta branquial. La apariencia de los peces se debe a lo siguiente aromorfosis :

- la aparición de una columna vertebral cartilaginosa o ósea y un cráneo que cubre la médula espinal y el cerebro por todos lados;

- la apariencia de las mandíbulas;

- la aparición de extremidades emparejadas - aletas ventrales y pectorales.

Todos los peces viven en el agua, tienen un cuerpo aerodinámico, dividido en cabeza, cuerpo y cola.

Los órganos de los sentidos están bien desarrollados: vista, olfato, oído, gusto, órganos de la línea lateral, equilibrio. La piel es de dos capas, delgada, mucosa, cubierta de escamas. Los músculos son casi indiferenciados, con la excepción de los músculos de las mandíbulas y los músculos adheridos a las branquias de los peces óseos.

Sistema digestivo bien diferenciados en departamentos.

hay un higado vesícula biliar y páncreas. Muchos han desarrollado dientes.

órganos respiratorios los peces tienen branquias y los peces pulmonados tienen branquias y pulmones. La vejiga natatoria en los peces óseos realiza una función adicional de la respiración. También realiza una función hidrostática.

Sistema circulatorio cerrado. Un círculo de circulación sanguínea. El corazón consta de una aurícula y un ventrículo.

La sangre venosa del corazón a través de las arterias branquiales aferentes ingresa a las branquias, donde la sangre se satura de oxígeno. La sangre arterial fluye a través de las arterias branquiales eferentes hacia la aorta dorsal, que suministra sangre a los órganos internos.

Los peces tienen un sistema portal del hígado y los riñones, que limpia la sangre de sustancias nocivas. Los peces son animales de sangre fría.

Sistema Excretor representado por riñones primarios en forma de cinta. La orina fluye a través de los uréteres hacia vejiga. En los hombres, el uréter es también el conducto deferente.

Las hembras tienen una abertura excretora independiente.

góndolas representado por pares de testículos en los machos y ovarios en las hembras. Muchos peces muestran dimorfismo sexual. Los machos más brillantes que las hembras los atraen con su apariencia, bailes de apareamiento.

EN sistema nervioso debe observarse el desarrollo del diencéfalo y el mesencéfalo.

La mayoría de los peces tienen un cerebelo bien desarrollado, que es responsable de coordinar los movimientos y mantener el equilibrio. El cerebro anterior está menos desarrollado que en las clases superiores de animales.

Ojos tienen una córnea plana, una lente esférica.

organos auditivos representado por el oído interno - el laberinto membranoso. Hay tres canales semicirculares.

Contienen piedras calizas. Los peces emiten y captan sonidos.

Órganos sensoriales representado por células sensibles esparcidas por todo el cuerpo.

Línea lateral percibe la dirección del flujo y la presión del agua, la presencia de obstáculos, vibraciones sonoras.

células gustativas se encuentran en la cavidad oral.

El valor del pescado en la naturaleza y la vida humana. Consumidores de biomasa vegetal, consumidores de segundo y tercer orden; Fuentes alimenticias, grasas, vitaminas.

EJEMPLOS DE TAREAS

Parte A

Los animales sin cráneo son

3) lanceta

4) pulpo

A2. La característica principal de los cordados es

1) sistema circulatorio cerrado

2) esqueleto axial interno

3) respiración branquial

4) músculos estriados

A3. El esqueleto óseo es

1) tiburón blanco 3) mantarraya

2) katrana 4) pirañas

A4. Los animales de sangre caliente incluyen

1) ballena 2) esturión 3) cocodrilo 4) sapo

Hay cubiertas branquiales óseas

1) delfín 3) atún

2) cachalote 4) raya eléctrica

Tener un corazón de cuatro cámaras.

1) tortugas 2) palomas 3) perchas 4) sapos

1) corazón de una sola cámara y dos círculos de circulación sanguínea

2) corazón de dos cámaras y un círculo de circulación sanguínea

3) corazón de tres cámaras y un círculo de circulación sanguínea

4) corazón de dos cámaras y dos círculos de circulación sanguínea

A8. Los animales de sangre fría son

1) castor 3) calamar

2) cachalote 4) nutria

Se regula la coordinación de los movimientos de los peces.

1) prosencéfalo 3) médula espinal

2) mesencéfalo 4) cerebelo

A10. Sin vejiga natatoria

1) katrans 2) lucio 3) perca 4) esturión

Parte B

EN 1. Elija las declaraciones correctas

1) los peces tienen un corazón de tres cámaras

2) la transición de la cabeza al tronco en los peces es claramente visible

3) hay terminaciones nerviosas en los órganos de la línea lateral de los peces

4) la cuerda en algunos peces dura toda la vida

5) los peces no son capaces de formar reflejos condicionados

6) el sistema nervioso de los peces consiste en el cerebro, la médula espinal y los nervios periféricos

Seleccione las características relacionadas con los animales no craneales

1) el cerebro no se diferencia en secciones

2) el esqueleto interno está representado por una cuerda

3) órganos excretores - riñones

4) el sistema circulatorio no está cerrado

5) los órganos de la vista y el oído están bien desarrollados

6) la faringe está perforada por hendiduras branquiales

VZ. Establecer una correspondencia entre los signos de los animales y el tipo al que pertenecen estos animales.

Parte C

¿Dónde pueden los peces de aguas profundas almacenar oxígeno? ¿Por qué necesitan hacer esto?

C2. Lea el texto cuidadosamente. Indique el número de oraciones en las que se cometieron errores. Explícalos y corrígelos.

1. Tipo de cordados: uno de los más grandes en términos de número de especies en el reino animal. 2. El esqueleto axial interno en todos los representantes de este tipo es el acorde: un hilo óseo, denso y elástico. 3. El tipo Chordata se divide en dos subtipos: vertebrados e invertebrados.

4. En el sistema nervioso, la parte anterior del cerebro es la más desarrollada. 5. Todos los cordados tienen simetría radial, una cavidad corporal secundaria y un sistema circulatorio cerrado. 6. Un ejemplo de cordados primitivos es la lanceta.