Aparecieron los primeros vertebrados verdaderos. Vertebrados. piel de vertebrado

19.09.2020

Los ancestros de los vertebrados, aparentemente, estaban cerca de formas primitivas de animales no craneales bentónico-pelágicos que aún no habían adquirido una cavidad auricular. Presuntamente, se trataba de pequeños animales acuáticos, con signos típicos de cordados, pero que aún no tenían un esqueleto interno fuerte y músculos poderosos. Probablemente se separaron de los grupos originales en el Ordovícico, es decir, hace al menos 500 millones de años. Sin embargo, no los conocemos y es poco probable que lleguen a descubrirse, ya que su pequeño tamaño y la ausencia de formaciones esqueléticas sólidas hacen que la conservación de restos fósiles sea poco probable. Se conocen restos mal conservados de vertebrados primitivos, pero, indudablemente, ya completamente desarrollados (agnatos escutelosos) de los depósitos del Ordovícico-Silúrico Inferior (alrededor de 450 millones de años). Probablemente vivían en cuerpos de agua dulce, y sus restos fueron llevados por la corriente a bahías marinas poco profundas, donde fueron depositados. No se descarta su existencia en deltas de ríos y zonas desalinizadas del mar. Es muy interesante que los restos de vertebrados comienzan a aparecer en depósitos marinos típicos solo a partir de la mitad del Devónico, es decir, en depósitos de una edad de unos 350 ml. hace años y después. Estos datos paleontológicos sugieren que la formación de vertebrados no tuvo lugar en los mares, sino en aguas dulces. ¿Cuál podría ser la razón de la transición de los cordados marinos, los ancestros de los vertebrados de los mares al agua dulce?
A juzgar por los datos paleontológicos, en el período Ordovícico y Silúrico, las biocenosis del fondo de los mares y océanos eran ricas en varios animales: gusanos, moluscos, crustáceos y equinodermos. En el fondo, probablemente había numerosos cordados inferiores, incluidos los tunicados; Aquí también vivían depredadores tan poderosos como grandes cefalópodos y crustáceos escorpión gigantes (que alcanzaban los 3-5 m de longitud). La posibilidad de que surja un nuevo gran grupo (un subtipo de vertebrados) en las condiciones de biocenosis tan saturadas y con una intensa rivalidad parece improbable. Al mismo tiempo, en los cuerpos de agua dulce ya existía una flora bastante rica (principalmente algas) y un número importante de diversos invertebrados; los depredadores grandes y fuertes eran pocos en número. Por lo tanto, parece posible la penetración de los ancestros de los vertebrados aquí y su posterior desarrollo. Sin embargo, en comparación con los mares, las aguas dulces también tenían características desfavorables que impedían la introducción de organismos marinos. Una cantidad insignificante de sales disueltas en el agua amenazó a los invasores marinos con cubiertas permeables al agua por riego excesivo del cuerpo, una fuerte violación de la composición de la sal y la presión osmótica en los tejidos, lo que debería haber llevado a un trastorno metabólico general. Los cuerpos de agua dulce, en comparación con el mar, se caracterizan por una química más inestable (incluidas fluctuaciones bruscas en el contenido de oxígeno) y un régimen de temperatura cambiante. El asentamiento en los ríos también requería una gran movilidad para permanecer en un área determinada y resistir la deriva de la corriente.

Pero la débil presión de los depredadores, la relativa abundancia de alimentos y la competencia menos aguda en las biocenosis de agua dulce crearon oportunidades para la penetración de algunos representantes de los cordados y su constante adaptación a las nuevas condiciones. Aparentemente fue así como se produjo la formación de los vertebrados, cuyos antepasados primero penetraron en los estuarios, luego se trasladaron a los tramos inferiores de los ríos y comenzaron a remontar aguas arriba, poblando los lagos. En tales lugares podrían haber surgido riñones característicos de los vertebrados, capaces de filtrar grandes cantidades de agua del cuerpo, eliminando la violación de la presión osmótica de los jugos corporales y evitando la pérdida de sales que son deficientes en nuevas condiciones. Las fluctuaciones estacionales en el contenido de oxígeno en los cuerpos de agua dulce requirieron la mejora de los órganos respiratorios, cuya respuesta evolutiva, aparentemente, fue la aparición de branquias. La necesidad de superar la fuerza de las corrientes contribuyó a la mejora de la movilidad: se desarrolló un esqueleto axial más fuerte, pero que conservaba la flexibilidad, en forma de columna, un soporte para la creciente masa de músculos motores. A su vez, una mayor movilidad requería la complicación del sistema nervioso y los órganos de los sentidos, circulatorio, digestivo y excretor. El fortalecimiento del complejo miocárdico fue facilitado por un aumento en el tamaño del cuerpo, lo que, a su vez, hizo posible aumentar la velocidad del movimiento, ya que las vibraciones más raras de un cuerpo largo son mecánicamente beneficiosas que las frecuentes con un cuerpo corto. Un aumento en la velocidad de movimiento en el agua con un aumento en las dimensiones absolutas del cuerpo se puede mostrar con el ejemplo de los peces (Tabla 3).
Tabla 3. Cambios en la velocidad de nado de los peces con un aumento en el tamaño corporal absoluto

Vista	Longitud del cuerpo, cm	Velocidad de nado, km/h
Trucha (Salmo trutta)	5,1	3,3
lt;	15,0	5,8
	30,5	13,2
Salmón (Salmo salar)	3,2	0,4
	75,0	21,6
Carpa (Carassius auratus)	12-1,9	0,8
	8,0-10,0	4,5-5,4
	13,2	6,0

Ya en el Devónico medio (es decir, hace unos 320 millones de años), los anfibios (Amphibia) se separaron de los peces con aletas lobuladas. En el período Carbonífero estuvieron representados por varios grupos de variado tamaño, estructura y apariencia, que se asentaron en las zonas costeras de los cuerpos de agua dulce, pero luego muchos de ellos desaparecieron; en el período Triásico (hace unos 170-180 millones de años), los grandes anfibios, los estegocéfalos, se extinguieron.
A mediados del período Carbonífero (hace unos 250-260 millones de años), los reptiles (Reptilia) se separaron de los anfibios. A lo largo de la era Mesozoica, durante más de 120 ml. años, dominaron la Tierra, dominando con éxito casi todas las esferas de la vida, incluidas las aguas dulces y marinas y el aire. Habiéndose adaptado a vivir en una variedad de hábitats, los reptiles se dividieron en 6-7 subclases. El florecimiento de los reptiles predeterminó la extinción de los antiguos anfibios. Al final del período Cretácico (hace unos 60-80 millones de años), muchos grupos de reptiles también se extinguieron con relativa rapidez. Las especies que han sobrevivido hasta el día de hoy representan los remanentes comparativamente pobres de tres subclases. La extinción de los reptiles fue facilitada no solo por cambios climáticos adversos y un cambio en la naturaleza de la cubierta vegetal que acompañó al ciclo montañoso alpino, sino también por la especiación intensiva de aves y mamíferos, que en ese momento se habían convertido en serios competidores. de los reptiles mesozoicos. Sin embargo, estas dos clases de vertebrados superiores se separaron de sus ancestros reptilianos mucho antes, durante mucho tiempo (decenas de millones de años) fueron pocos en número y, aparentemente, llevaron un estilo de vida relativamente reservado.
Recién al final del Cretácico comienza el rápido desarrollo de aves y mamíferos, y al mismo tiempo la extinción de los reptiles. Esto fue facilitado por los cambios globales en la Tierra (procesos de formación de montañas y aumento de la actividad volcánica, aumento de la continentalidad del clima en muchas áreas, etc.; incluso se hicieron suposiciones sobre la influencia
factores cósmicos). Las aves (aves) se separaron de reptiles altamente organizados -algunos arcosaurios- aparentemente a mediados del Triásico, aunque las aves más antiguas y primitivas ahora se conocen solo de los depósitos del período Jurásico (alrededor de 135 millones de años). Ya se han encontrado representantes de algunos órdenes modernos en los depósitos del período Cretácico tardío.
Los mamíferos (Mammalia) se separaron de uno de los grupos de reptiles más antiguos en términos de tiempo: reptiles parecidos a animales (subclase Theromorpha, seu Synapsida); los sinápsidos probablemente surgieron a mediados del Carbonífero, experimentaron una extensa radiación adaptativa en el Pérmico y desaparecieron a fines del Triásico. Por tanto, la formación de los mamíferos, probablemente, debería haberse producido a principios del Triásico (según algunos paleontólogos, a finales del Pérmico). La historia de los mamíferos mesozoicos es poco conocida. A mediados del Mesozoico (Triásico-Jurásico), varios grupos, que se extinguieron relativamente pronto, aparentemente ya se separaron (pero entre ellos había monotremas que sobrevivieron hasta nuestros días). Se conocen marsupiales y placentarios del Jurásico, algunos del Cretácico. La extensa radiación adaptativa de los mamíferos placentarios y la formación de órdenes modernos ya tuvieron lugar en el período Terciario de la era Cenozoica (hace unos 60-40 millones de años).
De tal comparación se puede obtener una idea figurativa de la evolución sucesiva de los cordados. Si tomamos un período de un año terrestre como la escala de toda la historia del planeta Tierra, entonces el surgimiento de la vida ocurrirá a fines de mayo, principios de junio, la aparición de los tipos inferiores de invertebrados, en el finales de junio - principios de julio, y otros tipos de invertebrados y los cordados más primitivos - a finales de septiembre ( Período Cámbrico de la era Paleozoica). A mediados de octubre, aparecen los primeros vertebrados: primitivos sin mandíbula (finales del Ordovícico, comienzos del Silúrico), y a fines de octubre (Silur) los primeros sin mandíbula: los peces primitivos se separan de los sin mandíbula. Al final de la primera, principios de la segunda década de noviembre (Devónico medio), los primeros anfibios se separan de los peces con aletas lobuladas; probablemente, a principios de los últimos cinco días de noviembre (en medio del período Carbonífero), aparecen los primeros reptiles, y desde finales de noviembre, los primeros días de diciembre (período Pérmico), la extinción de los anfibios y el comienza el florecimiento de los reptiles, continuando hasta el final de la segunda década de diciembre (toda la era Mesozoica). Al comienzo del período Triásico (aproximadamente del 3 al 4 de diciembre en nuestra escala), los mamíferos antiguos se separaron de los reptiles primitivos, y al final del mismo período (7 al 8 de diciembre), las aves antiguas se separaron de los reptiles progresivos: los arcosaurios.
Sin embargo, solo a fines de la segunda década de diciembre (el final del período Cretácico) comienza el rápido desarrollo de aves y mamíferos y la extinción de muchos grupos de reptiles mesozoicos. La era Cenozoica, el período de formación de grupos modernos de vertebrados superiores, comienza solo alrededor del 23 de diciembre y la formación de muchas familias modernas, a partir del 28 de diciembre (el comienzo del Neógeno). El comienzo del período Pleistoceno (Cuaternario) (a esta escala) cae aproximadamente en

6-8 pm 31 de diciembre; este es el momento de la aparición de especies primitivas (antiguas) de personas y especies modernas o cercanas a las modernas de mamíferos y aves. El hombre moderno (Homo sapiens - un hombre razonable) apareció hace unos 100 mil años, es decir, según nuestra escala de tiempo, solo en los últimos 20-15 minutos del 31 de diciembre, y la historia de la cultura humana desde el antiguo Egipto hasta el presente. ¡El día toma solo los últimos 3 a 5 minutos del año!
La cronología de la evolución de los cordados llama la atención sobre la irregularidad del proceso evolutivo, en el que los períodos de morfogénesis vigorosa fueron reemplazados por períodos de transformaciones adaptativas relativamente lentas y estrechas. A. N. Severtsov propuso designar una alternancia tan regular como un cambio en los períodos de cambios evolutivos aromórficos que conducen a transformaciones morfofisiológicas que elevan la actividad vital del organismo a un nivel de energía más alto (un aumento en la energía de la actividad vital): períodos de idioadaptación o la realización de las ventajas adquiridas mediante el aumento del número, el asentamiento generalizado, la adaptación a las condiciones locales y la división en grupos subordinados (familias, géneros, especies). G. Osborne llamó al último proceso radiación adaptativa. La formación y evolución de los cordados es un ejemplo clásico de un camino aromórfico -la aparición de clases- con el posterior florecimiento idioadaptativo de cada una de ellas, que a su vez ocupó una posición dominante en la fauna de períodos individuales.
Se debe prestar atención a una característica más de la evolución de los cordados. Una nueva clase formada por aromorfosis, generalmente en las primeras etapas de su desarrollo, separó ramas que ocupaban una posición subordinada, a menudo empujadas hacia biotopos desfavorables. Obligados a dominar nuevos entornos y adaptarse a condiciones de vida ajenas, evolucionaron lentamente, pero pudieron adquirir adaptaciones de importancia general y, después de su formación y consolidación, expulsaron a sus predecesores. Por regla general, esto fue precedido por un cambio en la superficie terrestre (ciclos de formación de montañas), clima y cubierta vegetal.
Por lo tanto, Agnatha y Gnathostomata aparentemente se formaron en un momento cercano, pero luego los sin mandíbula, adaptándose a la vida en aguas que fluyen, expulsaron a los sin mandíbula de la mayoría de los nichos ecológicos. Lo mismo sucedió en la evolución de los peces: los peces acorazados fueron reemplazados por cartilaginosos, y estos últimos por óseos. Cuando aparecieron los vertebrados terrestres (anfibios), una rama se separó tempranamente de su antiguo grupo (ichthyostegs), que luego dio origen a los reptiles, y en las primeras etapas de formación de estos últimos, un grupo de animales con dientes de animales se separó, dando lugar a a los mamíferos. Cabe destacar que la formación de una nueva clase de cordados siempre se ha asociado con el desarrollo de una nueva "zona de adaptación", un nuevo hábitat (G. Simpson). Así, los cordados, que abandonaron el mar por aguas dulces, se convirtieron en vertebrados; La evolución y los cambios en las clases de peces se asociaron con la penetración sucesiva en las aguas del estuario y desde los tramos inferiores hasta los tramos superiores de los ríos. Esto es aún más obvio para la superclase de vertebrados tetrápodos (terrestres). Detalles
sus condiciones, factores y formas de evolución se consideran en la descripción de clases individuales de vertebrados.
Durante la evolución de los vertebrados, no sólo se desarrolló progresivamente la estructura (organización corporal), sino que en base al desarrollo del sistema nervioso y la actividad, las relaciones de los individuos se complicaron y aumentó la importancia de la organización de la población. La complicación de los medios de comunicación que transmiten información compleja y de gran capacidad a través de canales ópticos, acústicos, químicos y de otro tipo garantiza una reproducción eficiente, agiliza la distribución espacial de los animales, mejora la orientación en el espacio y aumenta el impacto en el medio ambiente. Las agrupaciones móviles (familias, rebaños y rebaños) amplían las posibilidades de aprovechamiento de los recursos naturales y aumentan las posibilidades en la lucha por la existencia.

Vertebrados

Características estructurales en comparación con otros tipos

Los movimientos activos brindan a los vertebrados la oportunidad de cambiar de hábitat según los cambios en las condiciones de vida y las necesidades en diferentes etapas de su ciclo de vida, por ejemplo, durante el desarrollo, la pubertad, la reproducción, la invernada, etc. Las características biológicas generales indicadas de los vertebrados están directamente relacionadas. a las características de su organización morfológica y con la fisiología.

En la región de la parte anterior del tubo intestinal, surgen partes móviles del esqueleto, a partir de las cuales se forma el aparato oral y, en su gran mayoría, el aparato de la mandíbula, que proporciona agarre, retención de alimentos y, en vertebrados superiores, trituración. eso.

La estructura de los vertebrados.

Los vertebrados están unidos por una organización morfofisiológica común. En todos los sistemas de órganos de estos animales, se pueden rastrear las características de los cambios sucesivos en relación con la transformación evolutiva de los órganos. A continuación se muestra un plan general de la estructura, el funcionamiento y la puesta en la ontogenia de los sistemas de órganos individuales.

piel de vertebrado

Sistema muscular

La capa de músculos ubicada debajo de la piel es la mayor parte de los músculos, llamada musculatura del cuerpo o somática. Proporciona a los animales la capacidad de moverse en el medio ambiente y consiste en tejido muscular estriado. En los vertebrados inferiores, como en los no craneales, la musculatura tiene un carácter segmentado. En los vertebrados superiores, debido a la complicación general de los movimientos del cuerpo, con el desarrollo de las extremidades, se altera la segmentación y los músculos del tronco se agrupan, formando partes del cuerpo como el torso, la cabeza y los órganos del movimiento.

Además de los músculos somáticos, los vertebrados tienen los músculos de los intestinos y algunos otros órganos internos (vasos, canales). Este músculo se llama visceral. Se compone de tejido muscular liso y proporciona, en particular, el movimiento de los alimentos en los intestinos, la contracción de las paredes de los vasos sanguíneos.

La musculatura del tronco surge embrionariamente de la hoja interna del miotoma, es decir, el mesodermo dorsal. La musculatura visceral es un derivado de la placa lateral, es decir, el mesodermo abdominal.

Esqueleto

El esqueleto interno es la base de soporte del cuerpo de los vertebrados. El esqueleto está involucrado en el movimiento del cuerpo, protege los órganos internos. La musculatura está unida al esqueleto. En los huesos del esqueleto hay tejidos hematopoyéticos, en particular, la médula ósea roja. El esqueleto también sirve como depósito de sustancias: almacena reservas de calcio y otras sustancias.

Topográficamente, el esqueleto de los vertebrados se puede dividir en esqueletos axiales, viscerales, de cintura y de extremidades libres.

El esqueleto axial en su forma original está representado por una cuerda rodeada por una gruesa membrana de tejido conjuntivo. Este último cubre no solo el cordón, sino también el tubo neural que se encuentra sobre él. La notocorda se desarrolla a partir del rudimento de la cara dorsal del intestino primario, es decir, tiene un origen endodérmico. En el esqueleto axial se distinguen la columna vertebral y el cráneo cerebral.

En la mayoría de los vertebrados, la notocorda se desplaza y se reemplaza por un esqueleto cartilaginoso u óseo. Los esqueletos cartilaginoso y óseo se desarrollan como derivados de la membrana de tejido conjuntivo (de origen mesodermo) antes mencionada. Este caparazón es, pues, esquelético.

Los cinturones de las extremidades siempre se encuentran dentro del cuerpo del animal. El esqueleto de la extremidad libre en los vertebrados es de dos tipos: la aleta de los peces y la extremidad de cinco dedos de los vertebrados terrestres. En el primer caso, el esqueleto está representado por varias filas de cartílagos o huesos que se mueven con respecto al cinturón como una sola palanca. El esqueleto de una extremidad de cinco dedos consta de una serie de palancas que pueden moverse juntas en relación con el cinturón de la extremidad y por separado, una en relación con la otra. La colocación del esqueleto de la extremidad se produce en la capa de tejido conectivo de la piel.

Órganos digestivos

El sistema digestivo está representado por un tubo que comienza en la boca y termina en el ano. El epitelio del tubo digestivo es endodérmico. Solo en la región de las aberturas oral y anal, el epitelio endodérmico pasa imperceptiblemente al ectodérmico.

El tracto digestivo se divide en las siguientes secciones principales:

cavidad oral que sirve para comer;
faringe: un departamento siempre asociado con los órganos respiratorios: en los peces, las hendiduras branquiales se abren en la faringe, en los vertebrados terrestres, una hendidura laríngea se encuentra en la faringe; la faringe se llama con razón la sección respiratoria del tubo digestivo;
estómago: una expansión del tracto intestinal, que en algunos casos tiene un dispositivo muy complejo;
intestino, típicamente subdividido en anterior, o delgado, medio o grueso, y posterior, o recto.

La complicación morfológica del tracto intestinal en varios vertebrados sigue el camino de su elongación y diferenciación en secciones. Los conductos de tres tipos de glándulas digestivas desembocan en el tubo digestivo: salival, hígado, páncreas.

Sistema respiratorio

Los órganos respiratorios de los vertebrados son de dos tipos: branquias y pulmones, y en una parte significativa de los vertebrados, la piel es esencial para respirar.

El aparato branquial es un sistema de hendiduras emparejadas, generalmente ubicadas simétricamente, que sirven para comunicar la faringe con el entorno externo. Las paredes anterior y posterior de las hendiduras branquiales están revestidas con una membrana mucosa que forma excrecencias lamelares; las excrecencias se dividen en pétalos, llamados branquias. Cada placa branquial sobre los pétalos se llama media branquia. Entre las hendiduras branquiales (en los tabiques branquiales) se encuentran los arcos branquiales viscerales. Así, cada arco branquial está conectado a dos medias branquias de dos hendiduras branquiales diferentes.

Los órganos respiratorios de los vertebrados terrestres, los pulmones, en el diagrama son un par de sacos que se abren hacia la faringe a través de la fisura laríngea. Embrionariamente, los pulmones surgen en forma de protuberancia de la pared abdominal de la faringe en la parte posterior del aparato branquial, es decir, son de origen endodérmico. En las primeras etapas del desarrollo embrionario, las yemas pulmonares se asemejan a un par de hendiduras branquiales internas (endodérmicas). Estas circunstancias, así como las características de suministro de sangre e inervación comunes a los pulmones y las branquias, nos obligan a considerar a los pulmones como homólogos del par posterior de sacos branquiales.

La piel está involucrada en la respiración en los casos en que no hay escamas densas, córneas o óseas, por ejemplo, en anfibios, peces de piel desnuda.

Funcionalmente, el sistema respiratorio está involucrado en el enriquecimiento de la sangre con oxígeno y en la eliminación de dióxido de carbono. El amoníaco se libera a través del sistema respiratorio en los animales acuáticos inferiores. En los animales de sangre caliente, interviene en los procesos de termorregulación. El principio de funcionamiento del sistema respiratorio es el intercambio de CO 2 y O 2 entre los flujos de gas y sangre, dirigidos a contracorriente entre sí.

órganos circulatorios

El sistema circulatorio en los vertebrados, como en los no craneales, está cerrado. Está formado por vasos sanguíneos interconectados, que en un esquema aproximado se pueden reducir a dos troncos: el dorsal, por donde fluye la sangre desde la cabeza hasta la cola, y el abdominal, por el que circula en sentido contrario. A diferencia de los vertebrados no craneales, el movimiento de la sangre está asociado con la actividad del corazón.

Sistema nervioso

Las funciones del sistema nervioso son la percepción de estímulos externos y la transmisión de excitaciones emergentes a células, órganos, tejidos, así como la unificación y coordinación de las actividades de los sistemas de órganos individuales y el cuerpo como un todo en un solo funcionamiento vivo. sistema. Embrionariamente, el sistema nervioso de los vertebrados surge, así como en los no craneales, en forma de un tubo hueco colocado en el ectodermo en el lado dorsal del embrión. Posteriormente, se produce su diferenciación, dando lugar a la formación de: a) sistema nervioso central, representado por el cerebro y la médula espinal, b) sistema nervioso periférico, constituido por nervios que se extienden desde el cerebro y la médula espinal, y c) sistema nervioso simpático, que consiste principalmente en nódulos nerviosos ubicados cerca de la columna vertebral y conectados por hebras longitudinales.

Una protuberancia impar crece desde la parte inferior del diencéfalo, un embudo, al que se encuentra adyacente un complejo en estructura y formación de funciones: la glándula pituitaria. La glándula pituitaria anterior se desarrolla a partir del epitelio de la cavidad oral, la posterior, a partir de la médula. El hipotálamo también se encuentra allí.

El techo del mesencéfalo forma hinchazones emparejadas: lóbulos visuales (tubérculos). El tercer par de nervios de la cabeza (oculomotor) parte del mesencéfalo. El cuarto par de nervios de la cabeza (troclear) parte del borde entre el medio y el bulbo raquídeo, todos los demás nervios de la cabeza parten del bulbo raquídeo.

Órganos sensoriales

Este grupo de órganos surge como derivados de diferentes partes del embrión y en diferentes etapas de su desarrollo. Estos son los órganos del olfato, la vista, el oído, el aparato vestibular, los órganos de la línea lateral, los órganos del gusto, el tacto, órganos específicos que perciben el campo magnético terrestre, campos eléctricos, radiación térmica, etc.

Los datos de embriología comparada sugieren que el sentido del olfato es una de las funciones más antiguas del cerebro. Los órganos del olfato se depositan en el embrión como un engrosamiento del ectodermo simultáneamente con la placa neural. Paralelamente, se forma el esqueleto de las cápsulas olfatorias, que forman parte del cráneo cerebral. Al principio, las cápsulas olfativas se comunican solo con el ambiente externo y tienen fosas nasales externas. Posteriormente, debido a la existencia terrestre, las fosas nasales se vuelven a través.

Los órganos de la vista también pertenecen a los antiguos órganos de los sentidos. La recepción sensible a la luz se produce en una etapa muy temprana de la evolución de los cordados y se forma en la embriogénesis temprana.

Los órganos de la visión de los vertebrados se dividen en emparejados y no emparejados. Ambos son excrecencias del diencéfalo. Los ojos emparejados se colocan como crecimientos de las partes laterales del diencéfalo, no emparejados, ubicados secuencialmente en el techo del diencéfalo (glándula pineal y órgano parietal). La colocación de ojos pares se acompaña de la formación de cápsulas visuales a su alrededor, que forman parte del cráneo cerebral.

Los órganos de la audición en los vertebrados tienen un origen complejo. La más temprana en la evolución es la formación del oído interno, que se deposita en el ectodermo del embrión, se profundiza en forma de fosa y toma la forma de una vesícula auditiva que se encuentra en la cápsula auditiva. La vesícula auditiva se divide por constricción en dos partes. La sección superior se convierte en el aparato vestibular. Es el órgano del equilibrio. Te permite sentir la posición del cuerpo en el espacio tridimensional de la Tierra. Este órgano son los 3 canales semicirculares en el oído interno. La parte inferior de la vesícula auditiva es el propio oído interno: el saco auditivo. El oído medio y externo se forman en las últimas etapas de la emergencia de los vertebrados en relación con la llegada a tierra.

Órganos excretores

Órganos sexuales

Las glándulas sexuales de los vertebrados (los ovarios en las hembras y los testículos en los machos) suelen estar emparejadas. Desde el punto de vista embrionario, se desarrollan a partir de la sección del mesodermo en el sitio de división de este rudimento en el somita y la placa lateral.

Inicialmente (en sin mandíbula) las glándulas sexuales no tenían conductos excretores y los productos reproductivos caían a través de rupturas en las paredes de las gónadas hacia la cavidad corporal, desde donde eran excretados al ambiente externo a través de poros especiales. Posteriormente, surgió el tracto genital, que en los machos está asociado a los órganos excretores (canal de Wolf). Y en las hembras, el canal muller funciona como un oviducto, que mantiene la conexión del celoma con el medio externo.

Metabolismo

Ecología

La alta organización vital condujo a la amplia distribución de los vertebrados y su penetración en todos los entornos vivos. Esta circunstancia, así como la abundancia y diversidad de especies de vertebrados, las convierte en el factor más importante del medio geográfico.

Origen

Los vertebrados aparecieron a la vuelta del Ordovícico - Silúrico, y en el Jurásico ya había representantes de todas sus clases ahora conocidas. El número total de especies modernas es de aproximadamente 40 mil.

Los antepasados de los vertebrados son los cordados inferiores: tunicados y no craneales.

Clasificación

Fuentes utilizadas

Diccionario enciclopédico biológico, editado por M. S. Gilyarov et al., M., ed. Enciclopedia soviética, 1989.
Zoología de los vertebrados. V. M. Konstantinov, S. P. Naumov, S. P. Shatalova. M, 2000.

Vetulicolia, que se encontró por primera vez en Groenlandia en 1911, se encuentra en los depósitos del Cámbrico de diferentes regiones del mundo, desde China hasta Canadá. Ciegos, pero con una boca ancha, podían nadar gracias a los movimientos de la cola. Desde un punto de vista ecológico, la vetulicolia se parecía a los tiburones ballena en miniatura, filtrando el plancton y la materia orgánica de la columna de agua.

Hasta la fecha, la ciencia conoce 14 especies de estos animales, pero debido a su extremadamente pobre conservación, sus lazos familiares, así como detalles de morfología y apariencia, hasta ahora han permanecido poco entendidos. Solo se sabe que el cuerpo de Vetulicolia estaba claramente dividido en dos secciones: una anterior hueca y una posterior segmentada. La estructura de la sección anterior sugiere que los parientes más cercanos de vetulicolia podrían ser cordados primitivos como salpas y ascidias, y la cola evoca pensamientos de artrópodos. Un nuevo descubrimiento ayudó a comprender los lazos familiares del grupo.

Recientemente, un grupo de paleontólogos australianos dirigido por Diego García-Bellido de la Universidad de Adelaida descubrió fósiles de una nueva especie de vetulicolia en la Isla Canguro. Los científicos lo llamaron Nesonektris aldridgei, en honor al famoso investigador de este grupo, Dick Eldridge, de la Universidad británica de Leicester. El nombre genérico del animal en griego significa “nadador de islas”.

Nesonectrises creció hasta unos 13 cm de longitud. Una característica curiosa de su conservación es que las colas y las partes delanteras a menudo se encuentran separadas, es decir, no estaban firmemente conectadas y fueron aplastadas poco después de la muerte de los animales. Los paleontólogos estaban aún más interesados en el tubo que recorre el cuerpo como un intestino: estaba dividido por tabiques en bloques separados.

“Esto es completamente inconsistente con el intestino (que es un tubo hueco), pero encaja bien con una notocorda cartilaginosa (o notocorda), dijo García-Bellido. “Por lo tanto, ahora podemos sacar conclusiones sobre exactamente dónde estaba ubicado este grupo en el árbol de la vida”.

La notocorda se encuentra en casi todos los vertebrados en las etapas embrionarias de desarrollo y, por lo general, da paso a la columna vertebral a medida que envejecen. Algunos cordados primitivos conservan la notocorda durante toda su vida, mientras que otros, como las ascidias, la tienen solo en las primeras etapas de desarrollo. Si los vetulicolianos tenían una notocorda, esto los coloca en el grupo de antepasados o al menos "primos" de todos los demás cordados, incluidos los humanos.

“Son parientes cercanos de los vertebrados. Vetulicolia tiene una cola larga sostenida por un eje rígido que se asemeja a una notocorda, que es el precursor de la columna vertebral y es una característica única de los vertebrados y sus parientes”, dijo el paleontólogo australiano. García-Bellido y su equipo ahora tienen la intención de volver a examinar los restos conocidos de otros vetulicolianos para tratar de encontrar notocordas en ellos también. Además, continuarán las excavaciones en Kangaroo Island, donde, gracias a un raro conjunto de circunstancias, se han conservado huellas de tejidos blandos de animales del período Cámbrico en estado fósil.

Artículo Un nuevo vetulicolio de Australia y su relación con las afinidades cordadas de un enigmático grupo Cámbrico publicado en BMC Evolutionary Biology

Se cree que las mandíbulas de los vertebrados evolucionaron a partir del par anterior de arcos branquiales de sus primeros antepasados parecidos a los peces. Científicos estadounidenses finalmente han encontrado evidencia documental de esta hipótesis en el fósil del organismo cámbrico Metaspriggina.

Metaspriggina walcotti. Reconstrucción: Marianne Collins

De acuerdo con los conceptos científicos modernos, las mandíbulas y varios huesos pequeños del oído interno humano tienen su origen en los arcos branquiales, estructuras esqueléticas peculiares que sostenían las branquias de los primitivos vertebrados parecidos a peces en el Cámbrico o incluso en el Precámbrico. Sin embargo, debido a la mala conservación e incompletitud del registro geológico, no fue posible hasta hace poco tiempo encontrar estos arcos en su ubicación en el cuerpo de un organismo.

El profesor Simon Morris de la Universidad de Cambridge en el Reino Unido y su colega el Dr. Jean-Bernard Caron de la Universidad de Toronto y el Museo Real de Ontario acaban de describir las estructuras branquiales del cordado primitivo Metaspriggina walcotti, que vivió hace 505 millones de años. En 2012 se encontraron fósiles de esta metapriggina excepcionalmente preservada en el famoso sitio de la fauna del Cámbrico temprano de Burges Shale, junto con cuatro docenas de otros fósiles.

"El detalle de estos fósiles es impresionante", dijo Morris. “Incluso los ojos están perfectamente conservados y perfectamente visibles”. Los dos grandes ojos del metaspriggin resultaron estar colocados al final del hocico y, por lo tanto, parecen estar abultados. Y no muy lejos de ellos, los científicos vieron varillas ligeramente curvadas, los mismos arcos branquiales que eventualmente darían lugar a las mandíbulas y los huesos auditivos de los vertebrados.

“Se sabe desde hace mucho tiempo que estos arcos han jugado un papel clave en la evolución de los vertebrados, incluida la aparición de sus mandíbulas y pequeños huesos involucrados en la transmisión del sonido en los mamíferos”, dijo el profesor británico. "Hasta ahora, sin embargo, la falta de fósiles de calidad ha significado que nuestra comprensión de la ubicación de estos arcos en los primeros vertebrados ha sido puramente hipotética".

Resultó que los arcos branquiales estaban ubicados en el cuerpo del animal en pares, lo que es la mejor confirmación posible de la hipótesis del origen de un par de mandíbulas a partir de ellos. Al mismo tiempo, el primer par de arcos en Metaspriggina también era más grueso que todos los demás, lo que, quizás, sea el primer paso evolutivo en el camino hacia la aparición de los mosquitos.

Después de analizar adicionalmente la estructura y la ubicación de los músculos metaspriggin, los paleontólogos llegaron a la conclusión de que este animal era un nadador activo y móvil, no inferior a la trucha moderna. Y un par de ojos grandes y un órgano olfativo les permitieron navegar perfectamente el mar del período Cámbrico.

Los cordados tienen unos 700 millones de años, pero una buena historia geológica de su evolución solo comienza en el Cámbrico. En los océanos del Cámbrico y Ordovícico, solo se conocen cordados que no tenían mandíbulas.
En el Silure, pasó, pasó, pasó, se formaron anfibios con mandíbulas... De ellos salen tiburones y rayas, esturiones, peces óseos y anfibios.
En el período Carbonífero, aparecieron animales terrestres: anópsidos ... Los sinópsidos y los diopsidos provienen de los anópsidos. Esta clasificación, por así decirlo, tiene en cuenta el número de pozos temporales, pero en realidad no es así. Por ejemplo, los anquilosaurios anópsidos se clasifican como diópsidos, y las aves con depresiones temporales abiertas, huecos... Los sinópsidos incluyen monotremas, similares en la estructura del cráneo a los dinosaurios y las aves. Los monotremas se clasifican como mamíferos debido a las secreciones de su piel y lana. Pero las secreciones de los monotremas no son como la leche, sino la secreción de la glándula coccígea de las aves, y la lana es igual al pelo de los pterosaurios...
En general, varias clases de animales se desarrollaron a partir de anópsidos, combinándose y desarrollando sus características de diferentes maneras. Estos troncos son: lagartos y serpientes, cocodrilos, dinosaurios (incluidos los monotremas), plesiosaurios, teromorfos (incluidos los ictiosaurios).
Los descendientes de los teromorfos, mamíferos, se conocen en el Triásico y el Cretácico. Pero los mamíferos recibieron la oportunidad de expandirse ampliamente solo en las eras Paleógena y Neógena. Esto se hizo posible después de la extinción masiva en el Cretácico Superior de muchas especies en todas las clases de vertebrados.
En el Paleógeno, aparecieron mamíferos con una corteza cerebral plegada: monos depredadores, hyrax ungulados. El antepasado de todas estas órdenes de mamíferos fueron una especie de lémures. Todos los mamíferos antiguos con una corteza cerebral plegada son similares a los lémures.

Los tiburones han perdido todos sus huesos en el proceso de evolución.
29.05.2015 14:22
Un tiburón fósil encontrado en el oeste de Australia literalmente ha puesto patas arriba las ideas de los científicos sobre la evolución de este grupo de peces. Si hasta hace poco los peligrosos depredadores marinos se consideraban criaturas bastante primitivas, ahora los biólogos tendrán que tratarlos como criaturas muy avanzadas que han recorrido un largo camino evolutivo.

Gogoselachus lynnbeazleyae. Reconstrucción: John Long

La revolución en ictiología fue protagonizada por el paleontólogo John Long de la Universidad de Flinders. Long ha pasado tres décadas excavando la formación Devonian Gogo en la región de Kimberley. En 2005 encontró allí el esqueleto fosilizado de un tiburón que vivió en un cálido mar tropical hace 380 millones de años. El estudio y descripción del animal se retrasó, y recién ahora se publicó el artículo sobre Gogoselachus lynnbeazleyae.

“Se considera que los tiburones son peces primitivos porque su esqueleto está hecho de cartílago y nunca forman huesos”, dice el profesor Long. "Sin embargo, ahora estamos dando la vuelta a esta idea, argumentando que los primeros tiburones fósiles en realidad tenían un esqueleto óseo real, y solo posteriormente lo perdieron".

De hecho, el tejido óseo en los tiburones modernos solo se puede encontrar en las raíces de los dientes, y el esqueleto e incluso el cráneo están compuestos por tejido cartilaginoso, que se considera el precursor del tejido óseo. Estas ideas se extendieron a todos los tiburones del pasado. Pero cuando Long observó el cartílago de gogoselachus con gran aumento mediante microtomografía, vio en él osteocitos reales, las células que forman los huesos.

“Nuestro tiburón fósil mostró por primera vez una verdadera estructura ósea que une pequeños cartílagos. Así que estamos viendo un tiburón que en realidad desciende de alguien con muchos más huesos en su esqueleto. Y en el otro extremo de esta línea están los tiburones modernos que han perdido por completo sus huesos y se han vuelto cartilaginosos. Por lo tanto, nuestro fósil nos permite observar la evolución de los tejidos y explica las razones por las que los tiburones modernos han tenido tanto éxito en la actualidad: simplemente renunciaron a los huesos para volverse más ligeros ”, explicó Long.

“Este es un descubrimiento realmente interesante”, dijo Per Ahlberg, profesor de paleontología en la Universidad de Uppsala. – Los esqueletos de los tiburones modernos están formados por un tejido peculiar llamado cartílago calcificado prismático. Este cartílago está mineralizado y no parece láminas duras, sino un mosaico de minúsculos prismas minerales. Dicho tejido es bastante diferente del hueso y su origen aún no se conoce bien. El nuevo tiburón de Gogo muestra que la primera versión del cartílago prismático calcificado parece haber tenido espacios entre los prismas llenos de células óseas, a diferencia de los modernos”.

“Estudiar tiburones es muy parecido a resolver un gran rompecabezas”, agregó el profesor Long. “Aparecieron 250 millones de años antes que los últimos dinosaurios y no han cambiado mucho desde entonces, acertando con éxito en la fórmula ganadora. Pero aunque su apariencia se ha mantenido casi igual, la estructura de los tejidos ha sufrido cambios importantes.

Long logró averiguar todos estos detalles gracias a las condiciones específicas de conservación del material fósil en la formación Gogo. Por lo general, los peces del Devónico se conservan en fósiles muy deformados, aplastados por la presión de las rocas sedimentarias. Pero aquí en Kimberley, los peces antiguos han llegado hasta nosotros tridimensionales y voluminosos gracias a los nódulos de carbonato que se formaron en el sitio de un arrecife de esponjas y algas.

“En ese momento, la vida estaba en pleno apogeo aquí, vivían muchas especies de peces, por ejemplo, los placodermos acorazados extintos hace mucho tiempo y los primeros peces óseos, cuyos descendientes dominan hoy. Esperábamos ver muchos tiburones aquí, pero por alguna razón no eran comunes en este arrecife”, agregó Long.

Por eso llamó mucho la atención el hallazgo del esqueleto de un tiburón de 75 centímetros. Ambas ramas de la mandíbula inferior, fragmentos de la cintura escapular que sostenía las aletas pectorales, arcos branquiales, unos 80 dientes y varios cientos de escamas cayeron en manos de los científicos. El ejemplar fue sometido a muchos estudios diferentes, y uno de ellos arrojó un resultado sensacional, que nos obligó a replantearnos tanto la evolución temprana de los tiburones como la actitud hacia ellos como un grupo primitivo y retrasado en su desarrollo.

El primer tiburón de la formación Gogo del Devónico tardío (Frasnian), Australia Occidental arroja nueva luz sobre el desarrollo del cartílago calcificado teselado publicado por PLOS ONE

Doi: 10.1371/journal.pone.0126066

Según nuevos datos de científicos estadounidenses, las aves no son descendientes de los dinosaurios y descienden de un grupo especial de arcosaurios que se separaron de los lagartos gigantes en un pasado lejano.

Scansoriopteryx. Reconstrucción: Matt Martyniuk

Stephen Cherkas, del Blanding Dinosaur Museum, y Alan Feduccia, de la Universidad de Carolina del Norte, hicieron un descubrimiento sensacional que literalmente podría dar la vuelta a toda la paleontología moderna. Usando su nueva técnica, estudiaron los restos del diminuto pangolín emplumado Scansoriopteryx y llegaron a la conclusión de que no hay razón para considerarlo un dinosaurio.

Scansoriopteryx, cuyo nombre se traduce al ruso aproximadamente como "volador de alas" o "ala de regazo", era un pequeño arcosaurio, aproximadamente del tamaño de un gorrión. Los restos de un solo individuo inmaduro de Scansoriopteryx fueron encontrados a principios del siglo XXI en los depósitos jurásicos de la provincia china de Liaoning. A juzgar por los fósiles que han sobrevivido hasta el día de hoy, Scansoriopteryx se organizó de manera más primitiva que el famoso Archaeopteryx y podía trepar a los árboles, deslizándose desde ellos con la ayuda de pequeñas alas.

Hasta hace poco, Scansoriopteryx se atribuía a los celurosaurios, un grupo de terópodos del que, según la mayoría de los científicos, se originaron las aves modernas. Sin embargo, el estudio de Cherkas (quien, por cierto, descubrió Scansoriopteryx) y Feduccia nos obliga a reconsiderar este enfoque. El dúo de científicos usó microscopía 3D y fotografía de ángulo bajo para dilucidar estructuras que no se habían visto claramente antes. Gracias a esto, los paleontólogos pudieron refinar los contornos naturales de los huesos de la pelvis, la cola y las extremidades, y al mismo tiempo encontrar tendones alargados que se extendían a lo largo de las vértebras de la cola, como en Velociraptor.

Sin embargo, la mayor parte de la evidencia sugiere que Scansoriopteryx carecía de características estructurales esqueléticas fundamentales para calificarlo como un dinosaurio. Más bien, es un descendiente de los primeros arcosaurios que dominaron la escalada de árboles mucho antes de la aparición de los terribles lagartos. En consecuencia, las aves, en las mismas raíces del árbol genealógico del que se encuentra Scansoriopteryx, no son descendientes de los dinosaurios, sino en el mejor de los casos sus descendientes. primos.

Mientras tanto, las adaptaciones aviares típicas son claramente visibles en el propio Scansoriopteryx, como extremidades anteriores alargadas que se han convertido en alas emplumadas, un hueso carpiano semilunar especializado y adaptado para sentarse en las ramas de las patas. Lo más probable es que este animal estuviera al principio del desarrollo del vuelo, en el que partió, deslizándose desde las ramas de los árboles.

Los vertebrados son comunes en reservorios marinos y de agua dulce, en tierra, desde los trópicos hasta las altas latitudes del Ártico y la Antártida. Alrededor de 42 mil especies pertenecen a los vertebrados.

Característica de subtipo

Los vertebrados (Vertebrata), o craneales (Craniota), son el grupo más organizado del tipo cordado. Los vertebrados tienen los sistemas de órganos más desarrollados: tegumentos del cuerpo, aparato de movimiento, metabolismo externo (sistemas digestivo, respiratorio y excretor), metabolismo interno (sistemas circulatorio y linfático), regulación (sistemas endocrino y nervioso) y reproducción. Los vertebrados se diferencian de otros subtipos de cordados en su forma activa de buscar y capturar alimento. La organización superior de su cuerpo está relacionada con esto (Fig.). Los vertebrados tienen órganos sensoriales perfectos necesarios para encontrar comida, órganos de locomoción desarrollados, piezas bucales móviles y un cerebro complejo.

A - sección longitudinal; B - sección transversal de la cabeza; B - sección transversal del cuerpo; D - sección transversal de la cola: 1 - cuerda; 2 - médula espinal; 3 - cerebro; 4 - hendiduras branquiales; 5 - corazón; 6 - pulmón; 7 - cabeza de riñón o pronefros; 8 - tronco de riñón o mesonefros; 9 - riñón pélvico o metanefros; 10 - gónada; 11 - estómago; 12 - tripa; 13 - páncreas; 14 - hígado; 15 - bazo; 16 - vejiga; 17 - cloaca; 18 - intestino postanal; 19 - bulbo raquídeo; 20 - músculos; 21 - cráneo; 22 - pétalos branquiales; 23 - orofaringe; 24 - aorta abdominal; 25 - abertura branquial interna; 26 - abertura branquial externa; 27 - saco branquial; 28 - vena cardinal posterior derecha; 29 - aorta dorsal; 30 - conducto de la cabeza del riñón; 31 - cavidad corporal secundaria, o entera; 32 - vena lateral derecha; 33 - rayo de aleta; 34 - arco superior de la vértebra; 35 - arco inferior de la vértebra; 36 - arteria de la cola; 37 - vena de la cola

tegumentos del cuerpo. Hay dos capas de piel: externa (epidermis multicapa) e interna (corium). Los derivados de la piel son escamas, plumas, pelo.

Esqueleto. El desarrollo del cráneo está asociado con la evolución del cerebro, los órganos de los sentidos y las piezas de la boca. Además del cráneo cerebral, el esqueleto visceral se desarrolla a partir de los arcos ubicados entre las hendiduras branquiales. Consiste en dar soporte a los arcos branquiales y sostiene el aparato respiratorio de los vertebrados acuáticos inferiores (branquias). En los vertebrados terrestres, el cráneo visceral está muy reducido y transformado. En los mamíferos, estas transformaciones alcanzan el grado más alto. Se conservan los elementos de solo los primeros 2 arcos, a partir de los cuales se forman 3 osículos auditivos: el martillo, el yunque y el estribo, y de los restos del segundo y tercer dut: cartílagos laríngeos.

El esqueleto segmentado, que consta de vértebras, es lo suficientemente rígido y moderadamente flexible, proporcionando fuerza de apoyo y una variedad de movimientos. El esqueleto de los vertebrados se caracteriza por tener extremidades articuladas con la columna vertebral. Pueden ser no apareados (aletas dorsal y caudal) y apareados. En el esqueleto de extremidades pareadas, se distinguen cinturones y una extremidad libre. Una forma más antigua de extremidad libre son las aletas de pescado. En el proceso de evolución, en relación con la transición a una forma de vida terrestre, se desarrollaron extremidades de cinco dedos de tipo terrestre. Filogenéticamente, están relacionados con las aletas pares de los peces con aletas lobuladas.

musculatura Se subdivide en somática (músculos del cuerpo) y visceral (órganos internos). En los vertebrados inferiores, la musculatura somática conserva una estructura segmentaria. La musculatura somática es estriada, es un derivado de los somitas del embrión. La musculatura visceral consta de fibras musculares lisas y estriadas y es de origen mesodérmico.

Sistema digestivo. En el intestino se distinguen las secciones anterior, media y posterior. En representantes de diferentes clases, su estructura difiere en características. Los aparatos para triturar alimentos y las glándulas digestivas son característicos; de estos, los más importantes son el hígado y el páncreas.

Sistema respiratorio. Los órganos respiratorios están topográfica y genéticamente relacionados con el intestino. Se presentan en forma de branquias o pulmones y se desarrollan a partir de una protuberancia del tubo intestinal anterior.

Sistema Excretor. Los órganos de excreción son riñones emparejados, equipados con canales excretores: uréteres. En representantes de diferentes clases, la estructura de los riñones no es la misma, pero siempre consisten en numerosos túbulos excretores, cuyo número aumenta a medida que la organización se vuelve más compleja. En el desarrollo embrionario de los vertebrados superiores, se produce un cambio de tres tipos de riñones: pronefros, primario y secundario. El pronefros es similar a la metanefridia. En el riñón primario, el embudo ciliado se reemplaza parcialmente por una cápsula con túbulos de filtración. Finalmente, en el riñón secundario, dicho reemplazo se lleva a cabo por completo.

Sistema vascular. Un estilo de vida activo y muy móvil está garantizado por un alto nivel de metabolismo y, en consecuencia, una circulación sanguínea rápida, una eliminación vigorosa de productos metabólicos innecesarios y dañinos del cuerpo. Los vertebrados tienen un órgano pulsante especial del sistema circulatorio: el corazón. Se divide en varias cámaras, de las cuales las principales son la aurícula y el ventrículo. Desde el corazón, la sangre se mueve a través de los vasos, llamados arterias, hasta el corazón, a través de las venas. El sistema circulatorio siempre está cerrado. Además, los vertebrados tienen un espacio abierto sistema linfático. Está formado por vasos que se comunican con los espacios intercelulares y, junto con el sistema circulatorio, realiza la función del metabolismo interno. El sistema linfático incluye glándulas en las que se forman glóbulos blancos que realizan funciones protectoras.

Sistema endocrino. En la regulación del metabolismo, las glándulas endocrinas juegan un papel importante: la glándula pituitaria, las glándulas suprarrenales, la tiroides, la paratiroides, el páncreas, los genitales, etc.

Sistema nervioso Se divide en central y periférico. El sistema nervioso central incluye el cerebro y la médula espinal. Durante el desarrollo embrionario, el cerebro se deposita en forma de tres vesículas cerebrales primarias. Las vesículas anterior y posterior se separan repetidamente, formando 5 regiones cerebrales principales: anterior, intermedia, media, posterior y oblonga. Detrás del oblongo está la médula espinal. Los nervios craneales salen del cerebro. En los vertebrados inferiores, hay 10 pares de ellos, en los superiores, 12. Los nervios espinales salen metaméricamente de la médula espinal. Los órganos de los sentidos -vista, oído, olfato, gusto y tacto- alcanzan un alto nivel de desarrollo.

Órganos reproductivos. Todos los vertebrados (con la excepción de unas pocas especies) son dioicos. Las glándulas sexuales están emparejadas. La inseminación es externa o interna. El dimorfismo sexual suele estar bien expresado.

El subtipo de vertebrados incluye 6 clases: ciclóstomos (Cyclostomata), peces (Pisces), anfibios (Amphibia), reptiles (Reptilia), aves (Aves) y mamíferos (Mammalia).

Sobre la base de la ausencia o presencia de la membrana amniótica, el subtipo de vertebrados se divide en inferior (Anamnia) y superior (Amniota). Los inferiores incluyen vertebrados, cuyo desarrollo está asociado con el medio ambiente acuático y cuyos embriones carecen de amnios (ciclostomas, peces, anfibios). Los superiores son habitantes terrestres cuyos embriones se desarrollan dentro de las membranas embrionarias. Los amniotas incluyen reptiles, aves y mamíferos.

Las principales clases de vertebrados estudiados bajo el programa para ingresar a las universidades se presentan en la pestaña. Dieciocho.

Tabla 18. Características comparativas de clases de vertebrados
Clase	cubierta de piel	Sistema respiratorio	Un corazón	organo auditivo	Fertilización