Prirodni uslovni refleksi. Mehanizam i proces formiranja uslovnog refleksa

01.10.2019

U zavisnosti od karakteristika odgovora, prirode podražaja, uslova za njihovu primenu i pojačanje itd., razlikuju se različite vrste uslovnih refleksa. Ovi tipovi se klasifikuju na osnovu različitih kriterijuma, u skladu sa zadacima. Neke od ovih klasifikacija jesu veliki značaj kako u teoretskom tako iu praktičnom smislu, uključujući i sportske aktivnosti.

Prirodni (prirodni) i umjetni uvjetovani refleksi. Uvjetni refleksi nastali djelovanjem signala koji karakteriziraju stalna svojstva bezuvjetnih podražaja (Na primjer, miris ili vrsta hrane) se nazivaju prirodni uslovni refleksi.

Ilustracija obrazaca formiranja prirodnog uslovljeni refleksi su eksperimenti I. S. Tsitovich. U ovim eksperimentima, štenci istog legla držani su na različitim dijetama: neki su hranjeni samo mesom, drugi samo mlijekom. Kod životinja koje su bile hranjene mesom, njegov pogled i miris već iz daljine izazivao je uslovljenu reakciju na hranu sa izraženim motoričkim i sekretornim komponentama. Štenci, koji su dobijali samo mleko, prvi put su na meso reagovali samo indikativnom reakcijom (tj., prema figurativnom izrazu I.P. Pavlova, refleksom „Šta je to?”) - ponjušili su ga i okrenuli se. Međutim, čak i jedna kombinacija vida i mirisa mesa sa hranom potpuno je eliminisala ovu „ravnodušnost“. Štenci su razvili prirodni uslovljeni refleks hrane. Formiranje prirodnih (prirodnih) uslovljenih refleksa na izgled, miris hrane i svojstva drugih bezuslovnih podražaja takođe je karakteristično za ljude. Prirodne uslovne reflekse karakteriše brz razvoj i velika izdržljivost. Mogu se držati cijeli život u nedostatku naknadnih pojačanja. To se objašnjava činjenicom da su prirodni uslovni refleksi od velike biološke važnosti, posebno u ranim fazama adaptacije organizma na okolinu. Upravo su svojstva samog bezuslovnog podražaja (na primjer, vrsta i miris hrane) prvi signali koji djeluju na tijelo nakon rođenja.

Ali uslovni refleksi se mogu razviti i na različite indiferentne signale (svjetlo, zvuk, miris, promjene temperature, itd.) vivo svojstva stimulusa koji izaziva bezuslovni refleks. Takve reakcije, za razliku od prirodnih, nazivaju se veštački uslovljeni refleksi. Na primjer, miris mente nije svojstven mesu. Međutim, ako se ovaj miris nekoliko puta kombinira s hranjenjem mesa, tada se formira uvjetni refleks: miris mente postaje uvjetovani signal hrane i počinje izazivati pljuvačku reakciju bez pojačanja. Umjetni uvjetovani refleksi se razvijaju sporije i brže blijedi kada nisu pojačani.

Primjer razvoja uslovnih refleksa na umjetne podražaje može biti formiranje kod osobe sekretornih i motoričkih uvjetovanih refleksa na signale u obliku zvuka zvona, otkucaja metronoma, jačanja ili slabljenja osvjetljenja dodira kože itd. .

Uslovni refleksi prvog i višeg reda. Reakcije nastale na osnovu bezuslovnih refleksa nazivaju se uslovni refleksi prvog reda, a reakcije se razvijaju na osnovu prethodno stečenih uslovnih refleksa - uslovljeni refleksi višeg reda(drugi, treći, itd.). Prilikom razvoja uslovnih refleksa višeg reda, indiferentni signal se pojačava dobro uspostavljenim uslovnim nadražajima. Ako se, na primjer, iritacija u obliku poziva pojačana hranom (bezuvjetna reakcija), tada se razvija uslovni refleks prvog reda. Nakon jačanja uslovnog refleksa prvog reda, moguće je na njegovoj osnovi razviti uslovni refleks drugog reda, posebno na svjetlo. Na osnovu uslovnog refleksa drugog reda može se formirati uslovni refleks trećeg reda, na osnovu refleksa trećeg reda, refleksa četvrtog reda itd.

Formiranje uslovnih refleksa višeg reda zavisi od savršenstva organizacije nervni sistem, njegova funkcionalna svojstva i biološki značaj bezuslovnog refleksa, na osnovu kojeg je razvijen uslovni refleks prvog reda. Na primjer, kod pasa u umjetnim uvjetima, na pozadini povećane ekscitabilnosti hrane, može se razviti pljuvački uvjetovani refleks trećeg reda. U slučaju motorno-odbrambene reakcije kod istih životinja moguće je formiranje uslovnih refleksa četvrtog reda. Kod majmuna, koji stoje na višoj prečki filogenetskih ljestvica, lakše se formiraju uvjetni refleksi višeg reda nego kod pasa. Za osobu se proces formiranja uslovnih refleksa, višeg reda, pokazuje najadekvatnijim. U prisustvu povećane ekscitabilnosti centralnog nervnog sistema, čak i kod dece mlađe od godinu dana, razvijaju se uslovni refleksi petog i šestog reda (N. I. Krasnogorsky). S razvojem funkcije govora, redni raspon ovih reakcija značajno se širi. Dakle, velika većina motoričkih uvjetovanih refleksa kod ljudi nastaje pojačavanjem ne bilo kakvim bezuvjetnim stimulusom, već raznim uslovljenim signalima u obliku verbalnih instrukcija, objašnjenja itd.

Biološki značaj uslovnih refleksa višeg reda je u tome što daju signal o nadolazećoj aktivnosti kada su pojačani ne samo bezuslovnim, već i uslovljenim podražajima. S tim u vezi, implementacija adaptivnih reakcija tijela događa se brže i potpunije.

Pozitivni i negativni uslovni refleksi. Uslovni refleksi, u čijoj se dinamici aktivnost organizma manifestuje u obliku motoričkih ili sekretornih reakcija, nazivaju se pozitivno. Uslovne reakcije koje nisu praćene vanjskim motoričkim i sekretornim efektima zbog njihove inhibicije klasificiraju se kao negativan ili inhibitorni, refleksi. U procesu prilagođavanja organizma promjenjivim uvjetima okoline, oba tipa refleksa su od velikog značaja. Oni su usko povezani, budući da se manifestacija jedne vrste aktivnosti kombinira s ugnjetavanjem drugih vrsta. Na primjer, tokom odbrambenih motoričkih uvjetovanih refleksa, inhibiraju se uvjetovane reakcije na hranu i obrnuto. Uz uslovni stimulus u obliku komande "Pažnja!" naziva se aktivnost mišića koja uzrokuje stajanje u određenom položaju i inhibiciju drugih uvjetovanih motoričkih reakcija koje su se odvijale prije ove naredbe (npr. hodanje, trčanje).

Tako važna kvaliteta kao što je disciplina uvijek je povezana s istovremenom kombinacijom pozitivnih i negativnih (inhibicijskih) uvjetovanih refleksa. Na primjer, kod izvođenja određenih fizičkih vježbi (ronjenja u vodu sa tornja, gimnastičkih salta i sl.) potrebna je inhibicija najjačih negativnih odbrambenih uvjetnih refleksa za suzbijanje reakcija samoodržanja i osjećaja straha.

Refleksi gotovine i traga. Uslovni refleksi, kod kojih uslovljeni signal prethodi bezuslovnom stimulusu, deluje zajedno sa njim i završava se istovremeno ili nekoliko sekundi ranije ili kasnije od prestanka bezuslovnog stimulusa, nazivaju se gotovina (Sl. 63). Kao što je već napomenuto, za formiranje uvjetnog refleksa potrebno je da uvjetovani signal počne djelovati prije nego počne djelovati pojačavajući stimulus. Interval između njih, odnosno stepen odvajanja pojačavajućeg stimulusa od uslovljenog signala, može biti različit. U zavisnosti od trajanja kašnjenja bezuslovnog pojačanja od početka dejstva uslovljenog signala, raspoloživi uslovni refleksi kod životinja, na primer hrana, klasifikuju se kao podudarni (0,5 - 1 sek.), kratko odloženi (3 - 5 sekundi), normalno (10 - 30 sek.) i odloženo (1 - 5 minuta ili više).

Uz uslovne reflekse u tragovima, uslovni stimulus se pojačava nakon prestanka njegovog djelovanja (vidi sliku 63). Uslovljeni refleksi se formiraju tokom kratkih (10-20 sekundi) i dugih (kasnih) kašnjenja (1-2 minuta ili više). Grupa uslovnih refleksa u tragovima uključuje, posebno, refleks na vrijeme, koji igra ulogu takozvanog "biološkog sata".

Prisutni i uslovni refleksi u tragovima sa dugim zakašnjenjem su složeni oblici ispoljavanja više nervne aktivnosti i dostupni su samo životinjama sa dovoljno razvijenom moždanom korom. Razvoj takvih refleksa kod pasa povezan je s velikim poteškoćama. Kod ljudi se lako formiraju uslovni refleksi u tragovima.

Tragom uslovljeni odgovori su od velike važnosti u vježbe. Na primjer, u gimnastičkoj kombinaciji koja se sastoji od nekoliko elemenata, ekscitacija u tragovima u moždanoj kori, uzrokovana djelovanjem prve faze pokreta, služi kao iritant za programiranje lanca svih sljedećih. Unutar lančane reakcije, svaki od elemenata je uslovni signal za prijelaz u sljedeću fazu kretanja.

Eksteroceptivni, proprioceptivni i interoceptivni refleksi. Ovisno o analizatoru na osnovu kojeg se razvijaju uvjetni refleksi, potonji se dijele na tri tipa. Reakcije koje se razvijaju stimulacijom vanjskih analizatora (vizuelnih, slušnih itd.) nazivaju se eksteroceptivnim, a one koje se razvijaju stimulacijom mišićnih receptora nazivaju se proprioceptivnim, receptorima. unutrašnje organe- interoceptivan.

Glavno sredstvo komunikacije organizma sa spoljašnjom okolinom su ekstero- i proprioceptivni uslovni refleksi. Reakcije većeg biološkog značaja nastaju brže i bolje se razlikuju. Istovremeno su prilično dinamični i mogu nestati s promjenom signalne vrijednosti podražaja i njihovim nepojačavanjem.

Interoceptivni uslovni refleksi se razvijaju i razlikuju mnogo sporije; Aferentni impulsi iz interoreceptora mogu se više puta vremenski poklapati sa provođenjem odgovora somatskih i vegetativnih reakcija koje nastaju kada su određeni signali iz okoline izloženi tijelu. U tom slučaju interoceptivni podražaji dobijaju signalnu vrijednost za odgovarajuće reakcije. Općenito, interoceptivni stimulansi stimuliraju koordinirajući utjecaj nervnih centara, posebno korteksa. hemisfere, o interakciji faktora unutrašnjeg i vanjskog okruženja, uslijed čega se razvijaju suptilne uvjetno-refleksne adaptivne reakcije. S mišićnom aktivnošću povećava se intenzitet ispoljavanja vegetativnih funkcija (cirkulacija krvi, disanje itd.). Impuls od interoreceptora ka centralnom nervnom sistemu je primetno pojačan, pa se stvaraju povoljniji uslovi za formiranje interoceptivnih uslovnih refleksa. Određena priroda promjene vegetativnih funkcija u procesu izvođenja sportskog rada može se kombinovati prema mehanizmu uslovnih refleksa sa specifičnom motoričkom aktivnošću i na taj način doprinijeti njenoj efikasnijoj realizaciji.

Uslovni refleksi na složene podražaje. Formiranje uslovnih refleksa može nastati pod dejstvom ne samo pojedinačnih, već i složenih podražaja vezanih za jedan ili različite senzorne sisteme. Složeni podražaji mogu djelovati istovremeno i uzastopno. Uz kompleks stimulusa koji istovremeno djeluju, primaju se signali od nekoliko podražaja. Na primjer, uslovljeni refleks hrane može se pokrenuti istovremenim izlaganjem mirisu, obliku i boji stimulusa. Uz kompleks uzastopno djelujućih podražaja, prvi od njih, na primjer, svjetlo, zamjenjuje se drugim, na primjer, zvukom (u obliku visokog tona), zatim trećim, na primjer, zvukom metronoma . Pojačanje slijedi tek nakon djelovanja cijelog ovog kompleksa.

Viša nervna aktivnost- sistem koji omogućava ljudskom tijelu i životinjama da se prilagode promjenjivim uvjetima okoline. Evolucijski, kralježnjaci su razvili niz urođenih refleksa, ali njihovo postojanje nije dovoljno za uspješan razvoj.

U procesu individualnog razvoja formiraju se nove adaptivne reakcije - to su uvjetni refleksi. Izvanredan domaći naučnik I.P. Pavlov je osnivač doktrine bezuslovnih i uslovnih refleksa. Formirao je teoriju uslovnog refleksa, koja kaže da je stjecanje uvjetnog refleksa moguće kada na tijelo djeluje fiziološki indiferentan podražaj. Kao rezultat toga, formira se složeniji sistem refleksne aktivnosti.

I.P. Pavlov - osnivač doktrine bezuslovnih i uslovnih refleksa

Primjer za to je Pavlovljeva studija o psima koji su sline kao odgovor na zvučni stimulans. Pavlov je takođe pokazao da se urođeni refleksi formiraju na nivou subkortikalnih struktura, a nove veze se formiraju u moždanoj kori tokom celog života pojedinca pod uticajem stalnih nadražaja.

Uslovni refleksi

Uslovni refleksi nastaju na osnovu bezuslovnog, u procesu individualnog razvoja organizma, na pozadini promjenjivog vanjskog okruženja.

refleksni luk Uslovni refleks se sastoji od tri komponente: aferentni, srednji (interkalarni) i eferentni. Ove veze provode percepciju iritacije, prijenos impulsa na kortikalne strukture i formiranje odgovora.

Izvodi se refleksni luk somatskog refleksa motoričke funkcije(na primjer, pokret fleksije) i ima sljedeći refleksni luk:

Osjetljivi receptor percipira stimulus, zatim impuls ide do stražnjih rogova kičmene moždine, gdje se nalazi interkalarni neuron. Preko njega se impuls prenosi na motorna vlakna i proces se završava formiranjem pokreta - fleksije.

Neophodan uslov za razvoj uslovnih refleksa je:

Prisutnost signala koji prethodi bezuslovnom;
stimulus koji će izazvati refleks hvatanja mora biti inferiorniji po snazi od biološki značajnog efekta;
normalno funkcioniranje moždane kore i odsustvo smetnji su obavezni.

Uslovni refleksi se ne formiraju odmah. Formiraju se dugo vremena uz stalno poštovanje gore navedenih uslova. U procesu formiranja, reakcija ili nestaje, a zatim se ponovo nastavlja, sve dok se ne uspostavi stabilna refleksna aktivnost.

Primjer razvoja uvjetnog refleksa

Klasifikacija uslovnih refleksa:

Uslovljeni refleks nastao na osnovu interakcije bezuslovnih i uslovnih podražaja naziva se refleks prvog reda.
Na osnovu klasičnog stečenog refleksa prvog reda, a refleks drugog reda.

Tako se kod pasa formirao odbrambeni refleks trećeg reda, četvrti se nije mogao razviti, a probavni je stigao do drugog. Kod djece se formiraju uvjetni refleksi šestog reda, kod odrasle osobe do dvadesetog.

Promjenljivost vanjskog okruženja dovodi do stalnog formiranja mnogih novih ponašanja neophodnih za opstanak. U zavisnosti od strukture receptora koji percipira podražaj, uslovni refleksi se dele na:

Eksteroceptivan- iritaciju percipiraju tjelesni receptori, u kojima dominiraju refleksne reakcije (gustatorne, taktilne);
intraceptivno- uzrokovane su djelovanjem na unutrašnje organe (promjene homeostaze, kiselosti krvi, temperature);
proprioceptivan- nastaju stimulacijom prugasto-prugastih mišića ljudi i životinja, osiguravajući motoričku aktivnost.

Postoje umjetni i prirodni stečeni refleksi:

vještački nastaju pod dejstvom stimulusa koji nema veze sa bezuslovnim stimulusom (zvučni signali, svetlosna stimulacija).

prirodno nastaju u prisustvu stimulusa sličnog neuslovljenom (miris i ukus hrane).

Bezuslovni refleksi

To su urođeni mehanizmi koji osiguravaju očuvanje integriteta tijela, homeostazu unutrašnje sredine i, što je najvažnije, reprodukciju. Kongenitalna refleksna aktivnost se formira u kičmenoj moždini i malom mozgu, koju kontroliše cerebralni korteks. Karakteristično je da traju doživotno.

refleksni lukovi nasljedne reakcije su postavljene prije rođenja osobe. Neke reakcije su karakteristične za određeni uzrast, a zatim nestaju (na primjer, kod male djece - sisanje, hvatanje, traženje). Drugi se u početku ne manifestiraju, ali se s početkom određenog perioda pojavljuju (seksualni).

Bezuslovne reflekse karakteriziraju sljedeće karakteristike:

Javljaju se nezavisno od svijesti i volje osobe;
vrste - pojavljuju se kod svih predstavnika (na primjer, kašalj, salivacija pri mirisu ili pogledu na hranu);
obdareni specifičnošću - pojavljuju se kada su izloženi receptoru (reakcija zenice nastaje kada se snop svjetlosti usmjeri na fotoosjetljiva područja). To također uključuje salivaciju, lučenje sluznog sekreta i enzima. probavni sustav kada hrana uđe u usta;
fleksibilnost – na primjer, različite namirnice dovode do lučenja određene količine i raznovrsnosti hemijski sastav pljuvačka;
na osnovu bezuslovnih refleksa formiraju se uslovni.

Bezuslovni refleksi su potrebni za ispunjavanje potreba organizma, oni su trajni, ali kao posledica bolesti ili loše navike može nestati. Dakle, kod bolesti šarenice oka, kada se na njoj formiraju ožiljci, reakcija zjenice na izlaganje svjetlosti nestaje.

Klasifikacija bezuslovnih refleksa

Kongenitalne reakcije se dijele na:

Jednostavno(brzo sklonite ruku sa vrućeg predmeta);
kompleks(održavanje homeostaze u situacijama povećane koncentracije CO 2 u krvi povećanjem frekvencije respiratornih pokreta);
najteže(instinktivno ponašanje).

Klasifikacija bezuslovnih refleksa prema Pavlovu

Pavlov je urođene reakcije podijelio na prehrambene, seksualne, zaštitne, orijentacijske, statokinetičke, homeostatske.

To hrana salivacija pri pogledu na hranu i njenom ulasku u probavni trakt, lučenje hlorovodonične kiseline, gastrointestinalni motilitet, sisanje, gutanje, žvakanje.

Zaštitni su praćene kontrakcijom mišićnih vlakana kao odgovorom na iritirajući faktor. Svima je poznata situacija kada se ruka refleksno povuče od vruće pegle ili oštrim nožem, kijanje, kašalj, suzenje.

indikativno nastaju kada dođe do naglih promjena u prirodi ili u samom organizmu. Na primjer, okretanje glave i tijela prema zvukovima, okretanje glave i očiju svjetlosnim podražajima.

Seksualno povezano s reprodukcijom, očuvanjem vrste, to uključuje roditeljsko (hranjenje i briga o potomstvu).

Statokinetički obezbeđuju dvonožnost, ravnotežu, kretanje tela.

homeostatski- nezavisna regulacija krvnog pritiska, vaskularnog tonusa, brzine disanja, otkucaja srca.

Klasifikacija bezuslovnih refleksa prema Simonovu

vitalni za održavanje života (san, ishrana, ekonomičnost snage), zavisi samo od pojedinca.

igranje uloga nastaju u kontaktu sa drugim pojedincima (prokreacija, roditeljski instinkt).

Potreba za samorazvoj(želja za individualnim rastom, za otkrivanjem nečeg novog).

Urođeni refleksi se aktiviraju po potrebi zbog kratkoročno kršenje unutrašnja konstantnost ili varijabilnost spoljašnjeg okruženja.

Tabela upoređivanja uslovnih i bezuslovnih refleksa

Poređenje karakteristika uslovnih (stečenih) i bezuslovnih (urođenih) refleksa
Bezuslovno	Uslovno
Kongenitalno	Stečeno tokom života
Prisutan kod svih pripadnika vrste	Pojedinačno za svaki organizam
Relativno konstantno	Nastaju i nestaju s promjenama u vanjskom okruženju
Nastaje na nivou kičmene moždine i duguljaste moždine	Izvodi mozak
Položeni su u maternici	Razvijeno na pozadini kongenitalnih refleksa
Javlja se kada iritant djeluje na određene receptorske zone	Manifestuje se pod uticajem bilo kog stimulusa koji pojedinac percipira

Viša nervna aktivnost obavlja rad u prisustvu dva međusobno povezana fenomena: ekscitacije i inhibicije (urođene ili stečene).

Kočenje

Eksterni bezuslovna inhibicija (kongenitalna) se odvija djelovanjem na tijelo vrlo jakog stimulusa. Do prekida djelovanja uvjetnog refleksa dolazi zbog aktivacije nervnih centara pod utjecajem novog stimulusa (ovo je transcendentalna inhibicija).

Kada je nekoliko podražaja (svjetlo, zvuk, miris) istovremeno izloženo ispitivanom organizmu, uslovni refleks blijedi, ali se s vremenom aktivira orijentirajući refleks i inhibicija nestaje. Ova vrsta inhibicije naziva se privremena.

Uslovna inhibicija(stečeno) ne nastaje samo od sebe, mora se razraditi. Postoje 4 vrste uslovne inhibicije:

Fading (nestanak trajnog uslovnog refleksa bez stalnog pojačavanja bezuslovnim);
diferencijacija;
uslovna kočnica;
odloženo kočenje.

Kočenje je neophodan proces u našem životu. U njegovom nedostatku, u tijelu bi se javile mnoge nepotrebne reakcije koje nisu korisne.

Primjer vanjske inhibicije (reakcija psa na mačku i naredba SIT)

Značenje uslovnih i bezuslovnih refleksa

Bezuslovna refleksna aktivnost neophodna je za opstanak i očuvanje vrste. dobar primjer je rođenje djeteta. U novom svijetu ga čekaju mnoge opasnosti. Zbog prisustva urođenih reakcija mladunče može preživjeti u ovim uvjetima. Odmah nakon rođenja aktivira se respiratorni sistem, refleks sisanja obezbjeđuje hranjive tvari, dodirivanje oštrih i vrućih predmeta je praćeno trenutnim povlačenjem ruke (manifestacija zaštitnih reakcija).

Za dalji razvoj a egzistencija se mora prilagoditi okolnim uslovima, tomu pomažu uslovni refleksi. Omogućavaju brzu adaptaciju organizma i mogu se formirati tokom života.

Prisutnost uvjetnih refleksa kod životinja omogućava im da brzo odgovore na glas grabežljivca i spasu svoje živote. Osoba pri pogledu na hranu vrši uvjetovanu refleksnu aktivnost, počinje lučenje sline, proizvodnja želučanog soka za brzu probavu hrane. Pogled i miris nekih predmeta, naprotiv, signalizira opasnost: crvena kapa mušice, miris pokvarene hrane.

Vrijednost uslovnih refleksa u Svakodnevni život ljudi i životinja je ogroman. Refleksi pomažu u kretanju terena, dobivanju hrane, bježanju od opasnosti i spašavanju života.

U zavisnosti od karakteristika odgovora, prirode podražaja, uslova za njihovu primenu i pojačanje itd., razlikuju se različite vrste uslovnih refleksa. Ovi tipovi se klasifikuju na osnovu različitih kriterijuma, u skladu sa zadacima. Neke od ovih klasifikacija su od velikog značaja, kako u teorijskom tako iu praktičnom smislu, uključujući i sportske aktivnosti.

Kao i bezuslovne, mogu se podijeliti i uslovni refleksi prema receptorskim i efektorskim karakteristikama i njihovom biološkom značaju.

Prema receptorskoj osnovi, uslovni refleksi se dijele na eksteroceptivni, interoceptivni i proprioceptivni. Uslovni refleksi se najlakše formiraju kada se eksteroreceptori stimulišu.

Prema efektorskoj osnovi, uslovni refleksi se dijele na vegetativno(efektor su unutrašnji organi) i somatomotorni(efektor skeletnih mišića).

Prema svom biološkom značaju, uslovni refleksi se dijele na prehrambeni, odbrambeni, seksualni, statokinetički i lokomotorni, kao i uslovni refleksi koji održavaju postojanost unutrašnje sredine organizma(homeostaza).

Međutim, uslovni refleks se može formirati ne samo na uslovljeni signal koji je jednostavne strukture, već i na složeni stimulus – kombinaciju signala koji se odnose na jedan ili različite senzorne sisteme. Složeni podražaji mogu djelovati istovremeno i uzastopno.

Uz kompleks aktivnih podražaja, signali dolaze od više podražaja u isto vrijeme. Na primjer, uslovljeni refleks hrane može biti uzrokovan istovremenim izlaganjem mirisu, obliku i boji stimulusa.

Uz kompleks uzastopno djelujućih podražaja, prvi od njih, na primjer, svjetlo, zamjenjuje se drugim, na primjer, zvukom (u obliku visokog tona), zatim trećim, na primjer, zvukom metronoma . Pojačanje slijedi tek nakon djelovanja cijelog ovog kompleksa.

Sposobnost reagovanja na složene stimuluse omogućava nam da klasifikujemo uslovne reflekse prema indikatoru kao što je refleksni red . Na primjer, pas je razvio jak pljuvački uslovni refleks na svjetlost sijalice. Takav refleks se naziva refleksom prvog reda. U budućnosti se koristi novi uslovljeni signal (zvuk zvona), koji se pojačava ne bezuslovnim stimulusom, već već korištenim uslovljenim - svjetlošću sijalice. Nakon nekoliko takvih kombinacija, to postaje signal za odvajanje pljuvačke. To znači da je formiran uslovni refleks drugog reda.

Najvažniji oblik uslovnih refleksa su refleksi višeg reda, koji se formiraju na osnovu uspostavljenih uslovnih refleksa. Kod pasa je bilo moguće razviti uslovni refleks do trećeg reda, kod majmuna do četvrtog, kod djece do šestog, kod odrasle osobe opisani su uvjetni refleksi devetog reda.

Senzorni i operantni uslovni refleksi. Svaki refleks sadrži aferentne (senzorne) i eferentne (izvršne) komponente (veze). U nekim slučajevima može doći do formiranja novih uvjetnih refleksa s formiranjem samo novih senzornih komponenti, u drugim, s formiranjem obje komponente. Kao rezultat toga, uslovni refleksi mogu biti dva tipa - senzorni i operantni (efektorski).

U senzorno uslovljeno reakcije (zvane Yu. Konorsky uslovni refleksi 1. vrste), činovi odgovora su ili naslijeđeni (hrana, odbrambeni, orijentacioni, seksualni i drugi bezuslovni refleksi), ili prethodno dobro fiksirani uslovni refleksi (uslovni refleksi višeg reda). Shodno tome, karakterizira ih formiranje samo aferentnog dijela refleksa, u kojem se indiferentni podražaj pretvara u aktivan. Odgovor na uslovni stimulus ostaje isti kao i na bezuslovni ili prethodno dobro razvijen uslovni stimulus. Na primjer, tokom razvoja odbrambenog uslovljenog refleksa mirisa u centralnom nervnom sistemu, uspostavljaju se veze između aferentnih ćelija koje percipiraju iritaciju olfaktornog analizatora i centra za bol. U isto vrijeme, priroda uvjetne i bezuvjetne reakcije odgovora se poklapa. U oba slučaja počinje lučenje pljuvačke. Slično se razvijaju i ispoljavaju i druge senzorno uslovljene reakcije (posebno odbrambeni motorički uslovljeni refleksi u vidu povlačenja ruke, pojačani stimulacijom bola, tetivni, pupilarni, refleksi treptanja).

Uvjetni refleksi ove vrste ne mogu uvijek u dovoljnoj mjeri promijeniti odnos organizma sa okolinom i u potpunosti obezbijediti adekvatnu adaptaciju, budući da u ovom slučaju nisu organizirani novi oblici samih reakcija odgovora. Adekvatnija adaptacija je osigurana činjenicom da su životinje i ljudi u stanju radikalno promijeniti prirodu svojih efektorskih reakcija u svom odnosu s okolinom.

Operativni uslovljeni refleksi(prema klasifikaciji Yu. Konorskyja, refleksi 2. vrste) karakterizira novi (koji nije naslijeđen od predaka ili ranije nije bio dostupan u individualno stečenom fondu) oblik odgovora. Ovi refleksi se nazivaju i "instrumentalni", jer se u njihovoj implementaciji koriste različiti objekti (alati). Na primjer, životinja udovima otvara zasun na vratima i vadi hranu iza nje. Budući da formiranje takvih refleksa stvara složen skup novonastalih pokreta, ovi refleksi se nazivaju i "manipulativni".

U formiranju odgovarajućih uslovnih operantnih refleksa najvažniju ulogu imaju impulsi koji dolaze iz motoričkog aparata. Uočen je elementarni model uslovnog operantnog refleksa kod. razvoj klasičnog prehrambenog uslovljenog refleksa na pasivno savijanje šape kod psa (Yu. Konorsky). Kod životinje su otkrivene dvije vrste uslovnih reakcija - uslovno refleksno saliviranje kao odgovor na pasivno savijanje šape (senzorni uslovni refleks, odnosno refleks 1. vrste) i višestruko aktivno savijanje uda, što nije samo signal, već takođe način dobijanja hrane (operantni uslovni refleks, ili refleks 2. vrste).

U formiranju operantno uslovljenih reakcija najvažnija uloga ima povratna sprega između ćelija u nervnim centrima bezuslovnih ili prethodno dobro razvijenih uslovnih refleksa i ćelija centara motoričkog analizatora. Tome doprinosi visok nivo ekscitabilnosti motoričkih centara, zbog protoka aferentnih impulsa iz proprioreceptora kontrakcijskih mišića.

Dakle, jedan od uvjeta za razvoj operantnih motoričkih uvjetovanih refleksa je obavezno uključivanje u sistem podražaja impulsa koji je nastao spontano ili uzrokovan aktivnim ili pasivnim kretanjem. Formiranje ovih refleksa ovisi o prirodi ojačivača. Operativni uslovni refleksi čine osnovu motoričkih sposobnosti. Doprinesite njihovoj konsolidaciji povratne informacije, koji se provodi preko proprioceptora mišića koji izvode pokret, te preko receptora niza drugih analizatora. Zahvaljujući ovoj aferentaciji, centralni nervni sistem signalizira rezultate pokreta.

Formiranje novih pokreta, tj. koji nisu naslijeđeni od predaka, primjećuje se ne samo kod ljudi, već i kod životinja. Ali za osobu je ovaj proces od posebne važnosti, jer se gotovo svi složeni motorički činovi (posebno fizičke vježbe u različitim sportovima) formiraju upravo kao rezultat treninga.

Prirodni (prirodni) i umjetni uvjetovani refleksi. Uvjetne reflekse je lakše razviti kao odgovor na utjecaje koji su ekološki bliski datoj životinji. U tom smislu, uslovni refleksi se dijele na prirodni i veštački.

Prirodni uslovni refleksi se razvijaju na sredstva koja u prirodnim uslovima deluju zajedno sa stimulusom koji izaziva bezuslovni refleks (npr. vrsta hrane, njen miris itd.).

Ilustracija pravilnosti u formiranju prirodnih uvjetovanih refleksa su eksperimenti I. S. Tsitovich. U ovim eksperimentima, štenci istog legla držani su na različitim dijetama: neki su hranjeni samo mesom, drugi samo mlijekom. Kod životinja koje su bile hranjene mesom, njegov pogled i miris već iz daljine izazivao je uslovljenu reakciju na hranu sa izraženim motoričkim i sekretornim komponentama. Štenci hranjeni samo mlijekom prvi put su reagirali na meso samo indikativnom reakcijom, ponjušili i okrenuli se. Međutim, čak i jedna kombinacija vida i mirisa mesa sa hranom potpuno je eliminisala ovu „ravnodušnost“. Štenci su razvili prirodni uslovljeni refleks hrane.

Formiranje prirodnih (prirodnih) uslovnih refleksa takođe je karakteristično za ljude. Prirodne uslovne reflekse karakteriše brz razvoj i velika izdržljivost. Mogu se držati doživotno u nedostatku naknadnih pojačanja. To se objašnjava činjenicom da su prirodni uslovni refleksi od velike biološke važnosti, posebno u ranim fazama adaptacije organizma na okolinu. Upravo su svojstva samog bezuslovnog podražaja (na primjer, vrsta i miris hrane) prvi signali koji djeluju na tijelo nakon rođenja.

Ali, budući da se uslovni refleksi mogu razviti i na različite indiferentne signale (svjetlo, zvuk, miris, promjene temperature itd.), koji u prirodnim uvjetima nemaju svojstva iritansa koji izazivaju bezuvjetni refleks, onda su takve reakcije u Za razliku od prirodnih, nazivaju se umjetni uvjetovani refleksi. Na primjer, miris mente nije svojstven mesu. Međutim, ako se ovaj miris nekoliko puta kombinira s hranjenjem mesa, tada se formira uvjetni refleks: miris mente postaje uvjetovani signal hrane i počinje izazivati pljuvačku reakciju bez pojačanja.

Umjetni uvjetovani refleksi se razvijaju sporije i brže blijedi kada nisu pojačani.

Pozitivni i negativni uslovni refleksi. Uslovni refleksi, u čijoj se dinamici aktivnost organizma manifestuje u obliku motoričkih ili sekretornih reakcija, nazivaju se pozitivno. Uslovne reakcije koje nisu praćene vanjskim motoričkim i sekretornim efektima zbog njihove inhibicije klasificiraju se kao negativni ili inhibitorni refleksi. U procesu prilagođavanja organizma promjenjivim uvjetima okoline, oba tipa refleksa su od velikog značaja. Oni su usko povezani, budući da se manifestacija jedne vrste aktivnosti kombinira s ugnjetavanjem drugih vrsta. Na primjer, tokom odbrambenih motoričkih uvjetovanih refleksa, inhibiraju se uvjetovane reakcije na hranu i obrnuto. Uz uslovni stimulus u obliku komande "Pažnja!" naziva se aktivnost mišića koja uzrokuje stajanje u određenom položaju i inhibiciju drugih uvjetovanih motoričkih reakcija koje su se odvijale prije ove naredbe (npr. hodanje, trčanje).

Refleksi gotovine i traga. Kao što je već navedeno, I.P. Pavlov je utvrdio da je za formiranje uslovnog refleksa neophodno da uslovni signal počne da deluje pre bezuslovnog. Međutim, interval između njih, odnosno stepen odvajanja bezuslovnog stimulusa od uslovljenog signala, može biti različit.

Uslovni refleksi kod kojih uslovljeni signal prethodi bezuslovnom stimulusu, ali deluje zajedno sa njim (tj. uslovljeni i bezuslovni podražaj deluju zajedno neko vreme) nazivaju se u gotovini.(Sl. 2. A, B, C ). U zavisnosti od trajanja kašnjenja bezuslovnog pojačanja od početka dejstva uslovljenog signala, raspoloživi uslovni refleksi kod životinja se klasifikuju kao podudarni (0,5 - 1 sek.), kratko odloženi (3 - 5 sek.), Normalno (10 - 30 sekundi) i odloženo (više od 1 minute).

At trag uslovljeni refleksi , uslovljeni stimulus se pojačava nakon prestanka njegovog delovanja (slika 2. D, E, F) Između bledećeg fokusa ekscitacije u korteksu od indiferentnog agensa i fokusa ekscitacije u kortikalnoj reprezentaciji pojačavajućeg neuslovljenog ili prethodnog dobro razvijen refleks, formira se privremena veza.

Uslovljeni refleksi se formiraju tokom kratkih (10-20 sekundi) i dugih (kasnih) kašnjenja (1-2 minuta ili više). Grupa uslovnih refleksa u tragovima uključuje, posebno, refleks na vrijeme, koji igra ulogu takozvanog "biološkog sata".

◄Sl. 2. Šema kombinacije uslovnih i neuslovljenih stimulusa u vremenu sa prisutnim i tragovima nadražaja.

Sivi pravokutnici su vrijeme djelovanja uslovljenog stimulusa:

Crni pravokutnici su trajanje djelovanja bezuslovnog stimulusa.

Tragom uslovljene reakcije su od velike važnosti u fizičkom vježbanju. Na primjer, u gimnastičkoj kombinaciji koja se sastoji od nekoliko elemenata, ekscitacija u tragovima u moždanoj kori, uzrokovana djelovanjem prve faze pokreta, služi kao iritant za programiranje lanca svih sljedećih. Unutar lančane reakcije, svaki od elemenata je uslovni signal za prijelaz u sljedeću fazu kretanja.

Razvoj više nervne aktivnosti djeteta u bliskoj je vezi sa formiranjem strukture moždane kore i sistema analizatora u cjelini.

Kod viših životinja i ljudi postnatalni period glavnu regulatornu ulogu u ponašanju igra kora velikog mozga veliki mozak, koji je organ individualne adaptacije organizma na spoljašnju sredinu. I.P. Pavlov je istakao da se ravnoteža organizma sa okolinom ne može osigurati samo bezuslovnim refleksima. „Uravnoteženost postignuta ovim refleksima bila bi savršena samo uz apsolutnu konstantnost vanjskog okruženja. I od tada spoljašnje okruženje uprkos izuzetnoj raznovrsnosti, istovremeno je u stalnoj fluktuaciji, tada bezuslovne veze, kao stalne veze, nisu dovoljne i potrebno ih je dopuniti uslovnim refleksima, privremenim vezama.

A. Neonatalni period. Stvaranje uslovnih refleksa počinje od prvih dana ili sedmica nakon rođenja, one. u periodu kada se javlja najintenzivniji razvoj kortikalnih struktura i formiraju se odvojena kortikalna polja povezana sa odgovarajućim receptorima.

Ranije formiranje uslovnih refleksa hrane u organizmu u razvoju u odnosu na defanzivne reflekse je od velike adaptivne važnosti. U prvom periodu života organizma glavne vitalne funkcije svode se na unos hrane. Pojava tokom ovog perioda uslovljenih refleksa na hranu omogućava mu potpunije sprovođenje čina ishrane.

Mogućnost ranijeg razvoja uslovljenih refleksa na hranu iz filogenetski starijih analizatora (olfaktorni, kožni, vestibularni) nego iz filogenetski novijih (auditivnih, vizuelnih) ukazuje da se kortikolizacija filogenetski starih sistema analizatora povezanih sa centrom za hranu javlja u više slučajeva. ranih datuma nego filogenetski mladi sistemi analizatora.

Dobne karakteristike formiranje uslovnih refleksa jasno se otkriva u prirodi razvoja same uslovne reakcije. Odbrambeni uslovni refleks kod raznih životinjskih vrsta se u procesu razvoja, prije svega, manifestira u obliku opće motoričke reakcije i njenih popratnih vegetativnih komponenti (promjene disanja i srčane aktivnosti), a zatim mnogo kasnije njegov specijalizirani oblik formiran u obliku lokalnog refleksa. Dakle, u ranim fazama ontogeneze dolazi do široke generalizacije ekscitacijskih procesa u efektorskim i aferentnim dijelovima luka uvjetovanog refleksa, nakon čega slijedi pojava u kasnijim fazama procesa kortikalne inhibicije, što određuje lokalizaciju i specijalizaciju uslovljenu reakciju. Starosne razlike u višoj nervnoj aktivnosti otkrivaju se uglavnom u sposobnosti da se razvije proces unutrašnje inhibicije, bez kojeg se ne mogu formirati složeni oblici uslovljenih reakcija. Ova sposobnost se otkriva tek u kasnijoj dobi, uz određeni stepen morfološke zrelosti i aktivnosti. biohemijski procesi cerebralni korteks.

Najraniji uslovni refleksi kod djeteta su prirodni refleksi hrane u vidu sisanja pokreta koji se javljaju na položaju djeteta tokom hranjenja. Po prvi put se formiraju u dobi od 8-15 dana do složenog kompleksa taktilnih, proprioceptivnih i labirintnih podražaja. U 2-4. tjednu života počinju se formirati umjetni zaštitni i prehrambeni uvjetovani refleksi na vestibularne podražaje. Od 3-4 nedelje razvijaju se uslovni refleksi na proprioceptivne nadražaje. Krajem 1. mjeseca razvijaju se uvjetni refleksi na mirisne podražaje, a nešto kasnije se formiraju refleksi na mirise koji djeluju uglavnom na njušni aparat. U istom periodu se formiraju uslovljeni prehrambeni i odbrambeni refleksi na zvučne signale.

B. Starost dojke. Početkom 2. mjeseca formiraju se uvjetni refleksi na svjetlosne podražaje, uslovni "hranski i zaštitni refleksi na kožno-taktilne nadražaje, kao i uslovni zaštitni refleksi na okus tvari. Tako postoji određeni slijed u pojavljivanju refleksa različitih analizatora: najpre se formiraju od vestibularnih i slušnih receptora, a kasnije - od vizuelnih i kožno-taktilnih. Međutim, tokom druge polovine 1. meseca i prve polovine 2. meseca, uslovljeno refleksi

sy kod djeteta se formiraju iz svih analizatora. To ukazuje da upravo u ovom uzrastu korteks moždanih hemisfera djeteta dobija priliku da uspostavi različite uslovljene veze.

Rani uslovni refleksi kod dece su nestabilni i blagi. Receptor iz kojeg se proizvodi refleks je takođe od odlučujućeg značaja za nastanak i stabilnost uslovnog refleksa. Ceteris paribus, prije ostalih jačaju vestibularni i slušni uvjetni refleksi, zatim vizualni, olfaktorni i gustatorni refleksi, i na kraju - kožno-taktilni i proprioceptivni. Međutim, pored općih pravilnosti u formiranju uvjetnih refleksa, koje su karakteristične za svu djecu, već u ranoj dobi otkrivaju se individualne karakteristike djetetovih kortikalnih funkcija, ovisno o vrsti njegovog nervnog sistema. Individualne karakteristike djeteta najjasnije se očituju u periodu kada cerebralni korteks, pored formiranja pozitivnih uvjetno-refleksnih veza, počinje obavljati još jednu funkciju, usko povezanu s prvom, funkciju analize vanjskih podražaja. Ova posljednja funkcija temelji se na razvoju kortikalne inhibicije.

Sposobnost analize vanjskih podražaja otkriva se na primjeru formiranja diferencijacija. U 2. mjesecu djetetovog života gotovo svi analizatori razlikuju stimuluse koji se međusobno značajno razlikuju. U 3-4 mjesecu, funkcija analizatora moždane kore se brzo poboljšava i omogućava vam da razvijete jače i suptilnije diferencijacije. Razvoj mehanizama za zatvaranje uslovnih refleksnih veza i razlikovanje vanjskih podražaja brzo komplikuje i iz temelja mijenja cjelokupno ponašanje djeteta u smislu njegove energične aktivnosti i spoznaje svijeta oko sebe.

Dakle, bitnom obilježjem uvjetovane refleksne aktivnosti djeteta u prvih šest mjeseci života moraju se smatrati složeni nadražaji koji su za njega djelotvorni. Na primjer, "položaj za hranjenje", u kojem su taktilni, proprioceptivni i vestibularni receptori iritirani i prirodno pobuđeni u isto vrijeme. Počinju se pojavljivati različiti tipovi uslovljene (unutrašnje) inhibicije: formira se diferencijalna inhibicija (3-4. mjesec), uvjetovana kočnica u 5. mjesecu, odgođena inhibicija u 6. mjesecu, tj. do kraja prve godine života, sve vrste unutrašnje inhibicije (uslovna inhibicija uslovnih refleksa - vidi odeljak 6.8).

C. U jaslačkom periodu (od 1 godine do 3 godine) aktivnost uslovnih refleksa karakteriše ne samo razvoj individualnih uslovnih refleksa, već i formiranje dinamičkih stereotipa, i to često u kraćem vremenu nego kod odraslih.

D. Dijete od 2 godine razvija ogroman broj uslovnih refleksa na omjer veličine, težine, udaljenosti, boje predmeta. Ove vrste uslovnih refleksa određuju integrisanu refleksiju fenomena spoljašnjeg sveta; oni se smatraju osnovom koncepata formiranih na osnovu prvog signalnog sistema. Primjer dinamičkog stereotipa ovog uzrasta mogu biti promjene u karakteristikama djetetovog BND prema dnevnoj rutini: spavanje - budnost, ishrana, šetnje, što zahtijeva niz elemenata ponašanja koji čine procedure za pranje, hranjenje, igranje .

Sistemi uvjetnih veza razvijeni u ovom trenutku posebno su jaki, a većina njih zadržava svoj značaj tijekom cijelog daljnjeg života osobe. Stoga se može misliti da u ovom periodu, u jednom broju slučajeva, impresioniranje i dalje funkcioniše. Odgajanje djece u senzorno obogaćenom okruženju ubrzava njihovo mentalni razvoj. Interakcija projekcionih i neprojekcijskih sekcija moždane kore omogućava dublju percepciju okoline. Od posebnog značaja u ovom slučaju je interakcija ekscitacija koje osiguravaju pojavu osjeta i motoričke aktivnosti, na primjer, vizualnu percepciju predmeta i hvatanje ga rukom.

E. U dobi od 3-5 godina, poboljšanje aktivnosti uslovnih refleksa izražava se povećanjem broja dinamičkih stereotipa (za više detalja, vidjeti dio 6.14).

torii razvijaju uslovni odbrambeni refleks na isti poziv u drugom laboratoriju. U ovom slučaju, poziv je pojačan laganom iritacijom ekstremiteta električnom strujom. Ubrzo pas reagira na poziv ne salivacijom, već povlačenjem udova - odbrambeni uvjetovani refleks. U ovom slučaju, uslovljeni signal je u suštini skup podražaja - poziv i okruženje laboratorije. Takve situacije se često dešavaju u životu. Na primjer, zvono prije početka časa obavještava učenike o potrebi početka nastave, na kraju lekcije - o početku odmora.

D. Dosljedan skup brojnih uvjetovanih refleksa je dinamički stereotip, ilustrirajući konzistentnost aktivnosti moždane kore, analitičke i sintetičke aktivnosti (E.A. Asratyan). U eksperimentima E.A. Asratyana, uvjetovani refleksi su razvijeni kod pasa u određenom nizu, na primjer, zvono, metronom (60 otkucaja / min), šištanje, diferencijacija metronoma (120 otkucaja / min), svjetlo, invalidska kolica (sl. 6.5).

uslovljeni refleksi na svaki od podražaja, umjesto svakog uslovljenog signala, u eksperimentu je korišten jedan uslovni signal "svjetlo". Istovremeno, na jedan podražaj – svjetlost, kao i kod uzastopnog djelovanja svih navedenih signala, primljeni su različiti uvjetni refleksi. U korteksu je postojala veza između svih tačaka uslovljenih signala i bilo je dovoljno da se pre svega uključi „svetlosni“ stereotip, jer su se stvarali uslovi za uključivanje sledećih.

Tako se u kori velikog mozga, uz produženu upotrebu istog niza uslovljenih signala (spoljni stereotip), stvara određeni sistem veza (unutrašnji stereotip). Reprodukcija stereotipa je, po pravilu, automatska. Dinamičan stereotip sprečava stvaranje novog (čoveka je lakše naučiti nego preobučiti). Uklanjanje stereotipa i stvaranje novog često je praćeno značajnom nervnom napetošću (stresom). Stereotip igra značajnu ulogu u životu osobe: profesionalne vještine povezane su s formiranjem određenog stereotipa; niz gimnastičkih elemenata, pamćenje poezije, sviranje muzičkih instrumenata, uvježbavanje određenog niza pokreta u baletu, plesu itd. - sve su to primjeri dinamičnih stereotipa, čija je uloga očigledna.

D. Uslovni refleksi imaju nekoliko komponenti. Prilikom razvoja uslovnog refleksa, na primjer, odbrambenog refleksa, na poziv sa iritacijom udova električnom strujom, pored motoričke reakcije, kardiovaskularni i respiratornog sistema; moguće je povećanje broja otkucaja srca, povećanje krvnog pritiska usled ekscitacije simpatoadrenalnog sistema i oslobađanja adrenalina u krv, promene u učestalosti i dubini disanja, metaboličke promene. Prvo, oni su povezani s djelovanjem podražaja, a drugo, s pružanjem motoričkih odgovora vegetativnim pomacima. Posljedično, vegetativni pomaci, iako u manjoj mjeri, opstaju pod djelovanjem samo uvjetovanog signala, u ovom slučaju zvona, i prate uvjetovani odbrambeni refleks.

FORMIRANJE KONDICIONALNIH REFLEKSA

Glavni elementarni čin više nervne aktivnosti je formiranje uslovnog refleksa. Ovdje će se razmatrati ova svojstva, kao i svi opći zakoni fiziologije više nervne aktivnosti, na primjeru uslovnih pljuvačnih refleksa psa.

Uslovni refleks zauzima visoko mjesto u evoluciji privremenih veza, koje su univerzalni adaptivni fenomen u životinjskom svijetu. Očigledno je da je najprimitivniji mehanizam individualne adaptacije na promjenjive uslove života intracelularne privremene veze protozoa. Razvijaju se kolonijalni oblici počeci međućelijskih privremenih veza. Pojava primitivnog nervnog sistema mrežaste strukture dovodi do privremene veze difuznog nervnog sistema, nalazi u crevima. Konačno, centralizacija nervnog sistema u čvorove beskičmenjaka i mozak kičmenjaka dovodi do brzog napretka. privremene veze centralnog nervnog sistema i nastanak uslovnih refleksa. Dakle različite vrste privremene veze, očigledno, izvode fiziološki mehanizmi različite prirode.

Postoji bezbroj uslovnih refleksa. U skladu sa odgovarajućim pravilima, svaki opaženi stimulans može se učiniti stimulusom koji pokreće uslovni refleks (signal), a svaka aktivnost tijela može biti njegova osnova (pojačanje). Prema vrsti signala i pojačanja, kao i odnosu među njima, stvorene su različite klasifikacije uslovnih refleksa. Što se tiče proučavanja fiziološkog mehanizma privremenih veza, istraživači ovdje imaju puno posla.

Opšti znaci i vrste uslovnih refleksa

Na primjeru sistematskog proučavanja salivacije kod pasa, ocrtani su opći znaci uvjetnog refleksa, kao i pojedini znaci različitih kategorija uvjetnih refleksa. Klasifikacija uslovnih refleksa određena je prema sledećim posebnim karakteristikama: 1) okolnosti nastanka, 2) tip signala, 3) sastav signala, 4) tip pojačanja, 5) odnos u vremenu uslovljeni stimulus i potkrepljenje.

Opšti znaci uslovnih refleksa. Koji su znakovi zajednički i obavezni za sve uslovne reflekse? Uslovni refleks a) je individualna viša adaptacija na promjenjive uslove života; b) vrše viši dijelovi centralnog nervnog sistema; c) stiče se privremenim neuronskim vezama i gubi se ako su se uslovi okoline koji su ga izazvali promijenili; d) je reakcija signala upozorenja.

dakle, uslovni refleks je adaptivna aktivnost koju provode viši dijelovi centralnog nervnog sistema kroz stvaranje privremenih veza između signalne stimulacije i signalizirane reakcije.

Prirodni i veštački uslovljeni refleksi. U zavisnosti od prirode signalnog stimulusa, uslovni refleksi se dele na prirodne i veštačke.

prirodno tzv. uslovni refleksi, koji nastaju kao odgovor na uticaj agenasa koji su prirodni znaci signalizirane bezuslovne iritacije.

Primjer prirodnog uslovljenog refleksa hrane je salivacija psa na miris mesa. Ovaj refleks se neizbježno razvija prirodno tokom života psa.

vještački tzv. uslovni refleksi, koji se formiraju kao odgovor na uticaj agenasa koji nisu prirodni znaci signalizirane bezuslovne iritacije. Primjer umjetnog uvjetovanog refleksa je salivacija psa na zvuk metronoma. U životu, ovaj zvuk nema nikakve veze sa hranom. Eksperimentator je to umjetno napravio kao signal za unos hrane.

Priroda razvija prirodne uslovne reflekse iz generacije u generaciju kod svih životinja prema njihovom načinu života. Kao rezultat prirodni uslovni refleksi se lakše formiraju, verovatnije će biti ojačani i trajniji od veštačkih.Štene koje nikada nije probalo meso je ravnodušno prema svom izgledu. Međutim, dovoljno je da jednom ili dvaput pojede meso i prirodni uslovni refleks je već fiksiran. Pri pogledu na meso, štene počinje da luči slinu. A da bi se razvio umjetni uvjetovani refleks salivacije u obliku bljeskajuće sijalice, potrebno je na desetine kombinacija. Otuda postaje jasno značenje "biološke adekvatnosti" agenasa od kojih se stvaraju stimulansi uslovnih refleksa.

Selektivna osjetljivost na ekološki adekvatne signale očituje se u reakcijama moždanih nervnih stanica.

Eksteroceptivni, interoceptivni i proprioceptivni uslovni refleksi. Uslovljeni refleksi na vanjske podražaje se nazivaju eksteroceptivni, na iritanse iz unutrašnjih organa - interoceptivan, na podražaje mišićno-koštanog sistema - proprioceptivan.

Rice. 1. Interoceptivni uslovni refleks mokrenja tokom "imaginarne infuzije" fiziološkog rastvora (prema K. Bykovu):

1 - početna krivulja mokrenja, 2 - mokrenje kao rezultat infuzije u želudac 200 ml fiziološke otopine, 3 - mokrenje kao rezultat "imaginarne infuzije" nakon 25 pravih

Eksteroceptivan refleksi se dijele na reflekse uzrokovane udaljeni(delovanje na daljinu) i kontakt(delovanje direktnim kontaktom) iritansi. Nadalje, podijeljeni su u grupe prema glavnim tipovima senzorne percepcije: vizualni, slušni itd.

Interoceptivan uslovni refleksi (slika 1) se takođe mogu grupisati prema organima i sistemima koji su izvori signalizacije: želučani, crevni, srčani, vaskularni, plućni, bubrežni, maternični itd. tzv vremenski refleks. Očituje se u različitim vitalnim funkcijama organizma, na primjer, u svakodnevnoj periodičnosti metaboličkih funkcija, u oslobađanju želučanog soka na početku večere, u sposobnosti buđenja u zadano vrijeme. Očigledno, tijelo "broji vrijeme" uglavnom interoceptivnim signalima. Subjektivni doživljaj interoceptivnih refleksa nema figurativnu objektivnost eksteroceptivnih refleksa. Daje samo nejasne "mračne osjećaje" (izraz I.M. Sechenova), iz kojih se formira opće zdravstveno stanje, koje se odražava na raspoloženje i performanse.

proprioceptivan uslovljeni refleksi su u osnovi svih motoričkih sposobnosti. Počinju se razvijati od prvog mahanja krilima pilića, od prvih koraka djeteta. S njima je povezano ovladavanje svim vrstama kretanja. Od njih zavisi koherentnost i tačnost kretanja. Proprioceptivni refleksi šake i glasnog aparata kod ljudi se koriste na potpuno nov način u vezi s radom i govorom. Subjektivni "doživljaj" proprioceptivnih refleksa sastoji se uglavnom u "mišićnom osjećaju" položaja tijela u prostoru i njegovih članova u odnosu jedan prema drugom. Istovremeno, na primjer, signali iz akomodativnih i okulomotornih mišića imaju vizualnu prirodu percepcije: daju informacije o udaljenosti predmeta koji se razmatra i njegovim pokretima; signali iz mišića šake i prstiju omogućavaju procjenu oblika predmeta. Uz pomoć proprioceptivne signalizacije, osoba svojim pokretima reproducira događaje koji se dešavaju oko njega (slika 2).

Rice. 2. Proučavanje proprioceptivnih komponenti ljudske vizualne reprezentacije:

a- slika koja je prethodno prikazana subjektu, b- izvor svjetlosti, in- refleksiju svetlosnog snopa od ogledala postavljenog na očnu jabučicu, G- putanja kretanja oka prilikom pamćenja slike

Posebnu kategoriju uslovnih refleksa čine eksperimenti modela sa električnom stimulacijom mozga kao pojačanjem ili signalom; koriste se kao pojačanje jonizujuće zračenje; stvaranje dominante; razvoj privremenih veza između tačaka neuronsko izolovanog korteksa; proučavanje refleksa sumiranja, kao i formiranje uvjetovanih reakcija nervnih stanica na signal pojačan lokalnom elektroforetskom primjenom medijatora.

Uslovni refleksi na jednostavne i složene podražaje. Kao što je pokazano, uslovni refleks se može razviti na bilo koji od navedenih ekstero-, intero- ili proprioceptivnih podražaja, na primjer, na paljenje svjetla ili na jednostavan zvuk. Ali u stvarnom životu to se retko dešava. Češće, kompleks od nekoliko podražaja postaje signal, na primjer, miris, toplina, meko krzno majke mačke postaju iritant uvjetovanog refleksa sisanja mačića. U skladu s tim, uvjetni refleksi se dijele na jednostavno i kompleks, ili kompleks, iritansi.

Uslovni refleksi na jednostavne podražaje su sami po sebi razumljivi. Uslovni refleksi na složene podražaje dijele se prema odnosu između članova kompleksa (slika 3).

Rice. 3. Vremenski odnos između članova kompleksa složenih uslovljenih nadražaja. ALI- simultani kompleks; B- totalni stimulans; AT- sekvencijalni kompleks; G- lanac stimulusa:

pojedinačne linije pokazuju indiferentne podražaje, dvostruke pokazuju prethodno generirane signale, isprekidane linije pokazuju pojačanje

Uslovni refleksi se razvijaju na bazi raznih pojačanja. Osnova za formiranje uslovnog refleksa je njegova pojačanja- može biti bilo koja aktivnost tijela koju obavlja nervni sistem. Otuda neograničene mogućnosti regulacije uslovnih refleksa gotovo svih vitalne funkcije organizam. Na sl. Na slici 4. šematski su prikazane različite vrste pojačanja, na osnovu kojih se mogu razviti uslovni refleksi.

Rice. 4. Klasifikacija pojačanja na koja se mogu formirati uslovni refleksi

Svaki uslovni refleks, zauzvrat, može postati osnova za formiranje novog uslovnog refleksa. Zove se novi uslovljeni odgovor koji se razvija pojačavanjem signala drugim uslovljenim refleksom uslovni refleks drugog reda. Uslovljeni refleks drugog reda, zauzvrat, može se koristiti kao osnova za razvoj uslovni refleks trećeg reda itd.

Uslovni refleksi drugog, trećeg i daljeg reda su rašireni u prirodi. Oni čine najznačajniji i najsavršeniji dio prirodnih uvjetovanih refleksa. Na primjer, kada vučica nahrani vučicu mesom pocijepanog plijena, on razvija prirodni uslovljeni refleks prvog reda. Pogled i miris mesa za njega postaje signal za hranu. Tada "uči" da lovi. Sada ovi signali - pogled i miris mesa uhvaćenog plijena - igraju ulogu osnove za razvoj lovačkih metoda čekanja i potjere za živim plijenom. Tako različiti lovački znakovi dobijaju svoju sekundarnu signalnu vrijednost: grm koji je izgrizao zec, tragovi ovce koja je zalutala iz stada itd. Oni postaju iritanti uslovnih refleksa drugog reda razvijenih na bazi prirodnih.

Konačno, izuzetna raznolikost uslovnih refleksa, pojačanih drugim uslovnim refleksima, nalazi se u višoj nervnoj aktivnosti čoveka. O njima će se detaljnije govoriti u pogl. 17. Ovdje je samo potrebno napomenuti da, za razliku od uvjetnih refleksa životinja ljudski uslovni refleksi se ne formiraju na osnovu bezuslovnih prehrambenih, odbrambenih i drugih sličnih refleksa, već na osnovu verbalnih signala pojačanih rezultatima zajedničkih aktivnosti ljudi. Stoga se misli i postupci osobe ne rukovode životinjskim instinktima, već motivima njegovog života u ljudskom društvu.

Uslovni refleksi se razvijaju uz različitu korespondenciju u vremenu signala i pojačanja. Po načinu na koji je signal lociran u vremenu u odnosu na reakciju pojačanja, razlikuju se gotovina i trag uslovljenih refleksa(Sl. 5).

Rice. 5. Opcije za tajming signala i pojačanja. ALI- gotovinsko podudaranje; B- izdvojena gotovina; AT- kasni gotovina; G- uslovni refleks u tragovima:

puna linija označava trajanje signala, isprekidana linija označava vrijeme pojačanja

Cash koji se nazivaju uslovni refleksi, u čijem razvoju se koristi pojačanje tijekom djelovanja signalnog stimulusa. Raspoloživi refleksi se dijele ovisno o terminu pričvršćivanja armature na podudarne, odložene i odložene. Podudarni refleks nastaje kada se odmah nakon uključivanja signala na njega pričvrsti armatura. Na primjer, kada rade sa refleksima pljuvačke, psi uključuju zvono i nakon otprilike 1 sekunde počinju hraniti psa. Ovom metodom razvoja, refleks se najbrže formira i ubrzo jača.

u penziji refleks se razvija u onim slučajevima kada se reakcija pojačanja pridruži tek nakon određenog vremena (do 30 s). Ovo je najčešći način za razvijanje uslovnih refleksa, iako to zahtijeva više kombinacijama nego metodom uparivanja.

odloženi refleks nastaje kada se reakcija pojačanja doda nakon dugog izoliranog djelovanja signala. Obično ova izolirana akcija traje 1-3 minute. Ova metoda razvoja uslovnog refleksa je još teža od oba prethodna.

trag koji se nazivaju uslovni refleksi, u čijem razvoju dolazi do pojačane reakcije tek neko vrijeme nakon što se signal isključi. U ovom slučaju, refleks se razvija na tragu djelovanja signalnog stimulusa; Koriste se kratki intervali (15–20 s) ili dugi intervali (1–5 min). Formiranje uvjetnog refleksa prema metodi traga zahtijeva najveći broj kombinacija. S druge strane, uslovljeni refleksi u tragovima pružaju vrlo složene aktove adaptivnog ponašanja kod životinja. Primjer bi bio lov na vrebajući plijen.

Uslovi za razvoj privremenih veza

Koji uslovi moraju biti ispunjeni da bi se aktivnost viših delova centralnog nervnog sistema završila razvojem uslovnog refleksa?

Kombinacija signalnog stimulusa sa pojačanjem. Ovaj uslov za razvoj privremenih veza otkriven je već od prvih eksperimenata sa pljuvačnim uslovnim refleksima. Koraci pratioca koji je nosio hranu proizvodili su samo "psihičku salivaciju" kada su se kombinovali s hranom.

Ovo nije u suprotnosti sa formiranjem uslovnih refleksa u tragovima. Pojačanje se u ovom slučaju kombinuje sa tragom ekscitacije nervnih ćelija iz prethodno uključenog i već isključenog signala. Ali ako pojačanje počne da nadmašuje indiferentni podražaj, tada se uslovni refleks može razraditi s velikim poteškoćama, samo poduzimanjem niza posebnih mjera. To je i razumljivo, jer ako se pas prvo nahrani, a zatim dobije signal za hranu, onda se, strogo govoreći, ne može ni nazvati signalom, jer ne upozorava na nadolazeće događaje, već odražava prošlost. U ovom slučaju, bezuvjetni refleks potiskuje uzbuđenje signala i sprječava stvaranje uvjetnog refleksa na takav podražaj.

Indiferentnost signalnog stimulusa. Sredstvo odabrano kao uslovni stimulans refleksa hrane ne smije samo po sebi imati nikakve veze s hranom. Mora biti ravnodušan, tj. indiferentan, za pljuvačne žlezde. Signalni stimulus ne bi trebao izazvati značajnu orijentacijsku reakciju koja ometa stvaranje uvjetnog refleksa. Međutim, svaki novi stimulans izaziva orijentacijsku reakciju. Stoga, da bi izgubio svoju novinu, mora se primjenjivati više puta. Tek nakon što se orijentacijska reakcija praktički ugasi ili smanji na beznačajnu vrijednost, počinje formiranje uvjetnog refleksa.

Prevladavanje jačine pobude uzrokovane pojačanjem. Kombinacija škljocanja metronoma i hranjenja psa dovodi do brzog i lakog formiranja uslovljenog refleksa pljuvačke na ovaj zvuk. Ali ako pokušate kombinirati zaglušujući zvuk mehaničke zvečke s hranom, tada je takav refleks izuzetno teško formirati. Za razvoj privremene veze od velike je važnosti omjer jačine signala i reakcije pojačanja. Da bi se između njih stvorila privremena veza, fokus ekscitacije koju stvara potonji mora biti jači od žarišta ekscitacije koju stvara uslovni stimulus, tj. mora postojati dominanta. Tek tada će se ekscitacija širiti iz fokusa indiferentnog stimulusa u žarište ekscitacije od refleksa pojačanja.

Potreba za značajnim intenzitetom ekscitacije samo pojačavajuće reakcije ima duboko biološko značenje. Zaista, uslovni refleks je reakcija upozorenja na signal o predstojećim značajnim događajima. Ali ako se podražaj koji žele da daju signalom pokaže kao događaj još značajniji od onih koji ga prate, onda sam taj stimulans izaziva odgovarajuću reakciju organizma.

Odsustvo vanjskih iritansa. Svaki vanjski stimulans, kao što je neočekivana buka, izaziva već spomenutu orijentacijsku reakciju. Pas postaje oprezan, okreće se u smjeru zvuka i, što je najvažnije, zaustavlja svoju trenutnu aktivnost. Životinja je uvijek okrenuta ka novom stimulansu. Nije ni čudo što I.P. Pavlov je orijentacijsku reakciju nazvao refleksom "Šta je to?". Uzalud u ovom trenutku eksperimentator će dati znak i ponuditi psu hranu. Uslovni refleks će biti odložen važnijim u ovog trenutka za životinju - orijentacioni refleks. Ovo kašnjenje nastaje dodatnim fokusom ekscitacije u moždanoj kori, koji inhibira uslovljenu ekscitaciju i sprečava stvaranje privremene veze. U prirodi, mnoge takve nezgode utiču na tok formiranja uslovnih refleksa kod životinja. Ometajuće okruženje smanjuje produktivnost i mentalni rad osobe.

Normalno funkcionisanje nervnog sistema. Punopravna funkcija zatvaranja je moguća pod uslovom da su viši dijelovi nervnog sistema u normalnom radnom stanju. Stoga je metoda kroničnog eksperimenta omogućila otkrivanje i proučavanje procesa više živčane aktivnosti, uz održavanje normalnog stanja životinje. Efikasnost nervnih ćelija mozga naglo se smanjuje sa pothranjenošću, pod dejstvom toksične supstance, kao što su bakterijski toksini u bolestima itd. Dakle opšte stanje zdravlje je važan uslov za normalnu aktivnost viših dijelova mozga. Svi znaju kako ovo stanje utiče na mentalni rad osobe.

Stanje organizma ima značajan uticaj na formiranje uslovnih refleksa. Dakle, fizički i psihički rad, uvjeti ishrane, hormonska aktivnost, djelovanje farmakoloških supstanci, disanje pri povišenom ili sniženom tlaku, mehaničko preopterećenje i jonizujuće zračenje, ovisno o intenzitetu i vremenu izlaganja, mogu modificirati, pojačati ili oslabiti aktivnost uvjetovanih refleksa. do njegovog potpunog suzbijanja.

Formiranje uslovnih refleksa i sprovođenje činova više nervne aktivnosti izuzetno zavise od potrebe organizma za biološki značajnim agensima koji se koriste kao pojačanje. Dakle, kod dobro uhranjenog psa vrlo je teško razviti prehrambeni uslovni refleks, on će se okrenuti od ponuđene hrane, a kod gladne životinje sa visokom razdražljivošću na hranu se brzo formira. Poznato je kako interesovanje studenata za predmet studija doprinosi njegovom boljem usvajanju. Ovi primjeri pokazuju veliki značaj faktora odnosa organizma prema ispoljenim nadražajima, koji se označava kao motivacija(K.V. Sudakov, 1971).

Strukturne osnove zatvaranja privremenih uslovnih veza

Proučavanje konačnih, bihejvioralnih manifestacija više nervne aktivnosti značajno je nadmašilo proučavanje njenih unutrašnjih mehanizama. Do sada, kako strukturne osnove vremenske veze, tako i njena fiziološka priroda još nisu dovoljno proučene. O ovom pitanju se iznose različiti stavovi, ali to pitanje još nije riješeno. Da bi se to riješilo, provode se brojne studije na sistemskom i ćelijskom nivou; koristiti elektrofiziološke i biohemijske pokazatelje dinamike funkcionalnog stanja nervnih i glijalnih ćelija, uzimajući u obzir rezultate iritacije ili gašenja različitih struktura mozga; oslanjaju se na podatke kliničke opservacije. Međutim, na savremenom nivou Istraživanja su sve sigurnija da je, uz strukturnu, potrebno voditi računa i o neurohemijskoj organizaciji mozga.

Promjena u lokalizaciji zatvaranja privremenih veza u evoluciji. Treba li ili ne pretpostaviti da su to uvjetovani odgovori coelenterates(difuzni nervni sistem) nastaju na osnovu fenomena sumiranja ili stvarnih privremenih veza, ove poslednje nemaju određenu lokalizaciju. At annelids(nodalni nervni sistem) u eksperimentima sa razvojem uslovljene reakcije izbegavanja, ustanovljeno je da kada se crv preseče na pola, refleks je očuvan u svakoj polovini. Posljedično, vremenske veze ovog refleksa se zatvaraju mnogo puta, moguće u svim nervnim čvorovima lanca i imaju višestruku lokalizaciju. At viši mekušci(anatomska konsolidacija centralnog nervnog sistema koji kod hobotnice već formira razvijeni mozak) je oštro izražena Eksperimenti sa destrukcijom delova mozga pokazali su da supraezofagealni regioni vrše mnoge uslovne reflekse. Dakle, nakon uklanjanja ovih odjela, hobotnica prestaje da "prepoznaje" objekte svog lova, gubi sposobnost da izgradi sklonište od kamenja. At insekti funkcije organiziranja ponašanja koncentrisane su u ganglijama glave. Poseban razvoj kod mrava i pčela postižu takozvana tijela gljiva protocerebruma, čije nervne stanice formiraju mnoge sinaptičke kontakte s brojnim putevima do drugih dijelova mozga. Pretpostavlja se da upravo ovdje dolazi do zatvaranja vremenskih veza tokom učenja insekata.

Već u ranoj fazi evolucije kralježnjaka, u prednjim dijelovima prvobitno homogene moždane cijevi, izolovan je veliki mozak, koji kontrolira adaptivno ponašanje. Razvija strukture koje su od najvećeg značaja za zatvaranje štetnih veza u procesu aktivnosti uslovnih refleksa. Na osnovu eksperimenata s uklanjanjem dijelova mozga iz riba sugerirano je da kod njih ovu funkciju obavljaju strukture srednjeg mozga i diencefalona. Možda je to određeno činjenicom da su tu staze svih senzorni sistemi, a prednji mozak se još uvijek razvija kao olfaktorni.

At ptice striatalna tijela, koja čine najveći dio moždanih hemisfera, postaju vodeći odjel u razvoju mozga. Brojne činjenice govore da su u njima zatvorene privremene veze. Golub sa uklonjenim hemisferama servira vizuelna ilustracija ekstremno siromaštvo ponašanja, lišeno vještina stečenih u životu. Implementacija posebno složenih oblika ponašanja ptica povezana je sa razvojem hiperstriatnih struktura koje formiraju uzvišenje iznad hemisfera, koje se naziva "vulst". Kod korvida, na primjer, njegovo uništavanje narušava sposobnost izvođenja njihovih složenih oblika ponašanja.

At sisari mozak se razvija uglavnom zbog brzog rasta višeslojnog korteksa moždanih hemisfera. Novi korteks (neokorteks) dobiva poseban razvoj, koji stari i prastari korteks gura u stranu, pokriva cijeli mozak u obliku ogrtača i, ne uklapajući se na njegovu površinu, skuplja se u nabore, tvoreći brojne zavoje odvojene brazdama. Pitanje struktura odgovornih za zatvaranje temporalnih veza i njihova lokalizacija u moždanim hemisferama predmet je velikog broja studija i uvelike je diskutabilno.

Uklanjanje dijelova i cijele kore velikog mozga. Ako se odraslom psu uklone okcipitalne regije korteksa, onda on gubi sve složene vizualne uslovne reflekse i ne može ih vratiti. Takav pas ne prepoznaje svog gospodara, ravnodušan je prema pogledu na najukusnije komade hrane, ravnodušno gleda u mačku koja trči pored koje bi prije požurio u progon. Pojavljuje se ono što se nekada zvalo "mentalno sljepilo". Pas vidi kako izbjegava prepreke, okreće se prema svjetlu. Ali ona "ne razumije" značenje onoga što je vidjela. Bez učešća vizuelnog korteksa, vizuelni signali ostaju nepovezani ni sa čim.

Pa ipak, takav pas može formirati vrlo jednostavne vizualne uslovne reflekse. Na primjer, pojava osvijetljene figure osobe može se učiniti signalom za hranu koja uzrokuje salivaciju, lizanje, mahanje repom. Posljedično, u drugim područjima korteksa postoje ćelije koje percipiraju vizualne signale i mogu ih povezati s određenim radnjama. Ove činjenice, potvrđene u eksperimentima sa oštećenjem kortikalnih područja reprezentacije drugih senzornih sistema, dovele su do mišljenja da se projekcijske zone međusobno preklapaju (L. Luciani, 1900). Dalja proučavanja pitanja lokalizacije funkcija u korteksu u radovima I.P. Pavlova (1907–1909) pokazala je široko preklapanje zona projekcije u zavisnosti od prirode signala i formiranih privremenih veza. Sumirajući sva ova istraživanja, I.P. Pavlov (1927) je izneo i potkrepio ideju o dinamička lokalizacija kortikalne funkcije. Preklapanja su tragovi one široke zastupljenosti svih tipova recepcije u čitavom korteksu, koja se dogodila prije njihove podjele na projekcijske zone. Svako jezgro kortikalnog dijela analizatora okruženo je svojim raštrkanim elementima, koji s udaljavanjem od jezgra postaju sve manji.

Raštrkani elementi nisu u stanju zamijeniti specijalizirane ćelije jezgra za stvaranje tankih privremenih veza. Pas nakon uklanjanja okcipitalnih režnjeva može razviti samo najjednostavnije uvjetne reflekse, na primjer, figuru koja izgleda osvijetljeno. Nije je moguće natjerati da razlikuje dvije takve figure, slične po formi. Međutim, ako se uklanjanje okcipitalnih režnjeva provodi u ranoj dobi, kada projekcijske zone još nisu izolirane i fiksirane, tada, odrastajući, ove životinje pokazuju sposobnost razvoja složenih oblika uvjetovanih vizualnih refleksa.

Mogućnost široke zamjenjivosti funkcija moždane kore u ranoj ontogenezi odgovara svojstvima slabo diferenciranog moždanog korteksa sisara u filogenezi. S ove točke gledišta, objašnjeni su rezultati eksperimenata na štakorima, u kojima se pokazalo da stupanj oštećenja uvjetovanih refleksa ne ovisi o određenom području uklonjenog korteksa, već o ukupnom volumenu uklonjene kortikalne mase. (Sl. 6). Na osnovu ovih eksperimenata zaključeno je da su za aktivnost uslovljenog refleksa svi dijelovi korteksa od istog značaja, korteks "ekvipotencijalni"(K. Lashley, 1933). Međutim, rezultati ovih eksperimenata mogu samo pokazati svojstva slabo diferenciranog korteksa glodavaca, a specijalizirani korteks više organiziranih životinja ne pokazuje "ekvipotencijalnost" već dobro definiranu dinamičku specijalizaciju funkcija.

Rice. 6. Zamjenjivost dijelova moždane kore nakon njihovog uklanjanja kod pacova (prema K. Lashley):

udaljena područja su zasjenjena, brojevi ispod mozga označavaju količinu uklanjanja kao postotak cijele površine korteksa, brojevi ispod stupaca - broj grešaka tokom testiranja u lavirintu

Prvi eksperimenti s uklanjanjem cijele moždane kore (<…пропуск…>Goltz, 1982) pokazao je da nakon tako opsežne operacije, koja je očito zahvatila najbliži subkorteks, psi nisu mogli ništa naučiti. U eksperimentima na psima sa uklanjanjem korteksa bez povrede subkortikalnih struktura mozga, bilo je moguće razviti jednostavan uslovljeni refleks salivacije. Međutim, za njegovo razvijanje bilo je potrebno više od 400 kombinacija, a nije ga bilo moguće ugasiti ni nakon 130 primjena signala bez pojačanja. Sustavna istraživanja na mačkama, koje lakše podnose dekortikaciju od pasa, pokazala su poteškoću u formiranju jednostavnih generaliziranih prehrambenih i odbrambenih uvjetnih refleksa i razvijanja nekih grubih diferencijacija. Eksperimenti s hladnim zatvaranjem korteksa pokazali su da je potpuna holistička aktivnost mozga nemoguća bez njegovog sudjelovanja.

Razvoj operacije presjecanja svih uzlaznih i silaznih puteva koji povezuju korteks s drugim moždanim formacijama omogućio je izvođenje dekortikacije bez direktnog ozljeđivanja subkortikalnih struktura i proučavanje uloge korteksa u aktivnosti uvjetovanih refleksa. Pokazalo se da je kod ovih mačaka bilo moguće s velikim poteškoćama razviti samo grube uslovne reflekse. opšti pokreti, a odbrambena uslovna fleksija šape nije se mogla postići ni nakon 150 kombinacija. Međutim, već nakon 20 kombinacija na signalu se pojavila reakcija na promjenu disanja i neke uvjetovane vegetativne reakcije.

Naravno, u svim hirurškim operacijama teško je isključiti njihov traumatski učinak na subkortikalne strukture i biti siguran da je izgubljena sposobnost finih uvjetovanih refleksnih aktivnosti bila funkcija korteksa. Uvjerljive dokaze dali su eksperimenti s privremenim reverzibilnim gašenjem kortikalnih funkcija, što se manifestira u širenju depresije električne aktivnosti nakon nanošenja KCI na njenu površinu. Isključivanjem moždane kore pacova na ovaj način i ispitivanjem reakcije životinje na uslovne i bezuslovne podražaje u ovom trenutku može se uočiti da su bezuslovni refleksi potpuno očuvani, dok su uslovni narušeni. Kao što se može vidjeti sa sl. 7, složeniji odbrambeni i posebno alimentarni uslovni refleksi potpuno izostaju tokom prvog sata maksimalne depresije, a u manjoj mjeri trpi jednostavna odbrambena reakcija izbjegavanja.

Dakle, rezultati eksperimenata s djelomičnom i potpunom kirurškom i funkcionalnom dekortikacijom sugeriraju na to viši kod životinja, funkcije formiranja preciznih i suptilnih uvjetnih refleksa sposobnih za adaptivno ponašanje uglavnom obavlja moždana kora.

Rice. 7. Efekat privremenog isključivanja korteksa širenjem depresije na hranu (1) i defanzivni (2) uslovni refleksi, bezuslovna reakcija izbegavanja (3) i ekspresivnost EEG-a (4) pacovi (prema J. Buresh i dr.)

Kortikalno-subkortikalni odnosi u procesima više nervne aktivnosti. Moderna istraživanja potvrđuju izjavu I.P. Pavlova da se aktivnost uslovnih refleksa odvija zajedničkim radom korteksa i subkortikalnih struktura. Iz razmatranja evolucije mozga kao organa više nervne aktivnosti proizilazi da su strukture diencefalona u ribama i striatnih (striatnih) tijela kod ptica, koje su filogenetski najmlađi od njegovih odjela, pokazale sposobnost formiranja privremenih veze koje pružaju adaptivno ponašanje. Kada je filogenetski najmlađi novi korteks, koji obavlja najsuptilniju analizu signala, nastao kod sisara nad ovim dijelovima mozga, na njega je prešla vodeća uloga u formiranju privremenih veza koje organiziraju adaptivno ponašanje.

Moždane strukture koje su se ispostavile kao subkortikalne zadržavaju u određenoj mjeri svoju sposobnost zatvaranja privremenih veza, koje pružaju adaptivno ponašanje karakteristično za nivo evolucije kada su te strukture bile vodeće. O tome svjedoči gore opisano ponašanje životinja koje su, nakon isključivanja moždane kore, s poteškoćama mogle razviti vrlo primitivne uvjetne reflekse. Istovremeno, moguće je da takve primitivne vremenske veze nisu u potpunosti izgubile na značaju i da čine dio niže razine složenog hijerarhijskog mehanizma više nervne aktivnosti, na čijem čelu je moždana kora.

Interakciju korteksa i subkortikalnih dijelova mozga također vrši tonički uticaji, regulacija funkcionalnog stanja nervnih centara. Poznato je kako raspoloženje i emocionalno stanje utiču na efikasnost mentalne aktivnosti. I.P. Pavlov je rekao da podkorteks "napunjava" korteks. To su pokazale neurofiziološke studije mehanizama subkortikalnih uticaja na korteks retikularna formacija srednji mozak napreže na nju akcija aktiviranja prema gore. Primajući kolaterale iz svih aferentnih puteva, retikularna formacija sudjeluje u svim reakcijama ponašanja, uzrokujući aktivno stanje korteksa. Međutim, njegov aktivirajući uticaj tokom uslovnog refleksa organizovan je signalima iz projekcionih zona korteksa (slika 8). Iritacija retikularne formacije uzrokuje promjenu elektroencefalograma u obliku njegove desinhronizacije, što je karakteristično za stanje aktivne budnosti.

Rice. 8. Interakcija retikularne formacije srednjeg mozga i korteksa (prema L.G. Voronin):

podebljane linije označavaju specifične aferentne puteve sa kolateralima do retikularne formacije, isprekidane linije ukazuju na uzlazne puteve do korteksa, tanke linije ukazuju na uticaj korteksa na retikularnu formaciju, vertikalno senčenje pokazuje zonu koja olakšava, horizontalno senčenje pokazuje zonu inhibicije, ćelijske senčenje pokazuje jezgra talamusa

Drugi efekat na funkcionalno stanje korteksa je specifičnih jezgara talamusa. Njihova niskofrekventna stimulacija dovodi do razvoja inhibicijskih procesa u korteksu, što može dovesti do toga da životinja zaspi itd. Iritacija ovih jezgara uzrokuje pojavu neobičnih valova u elektroencefalogramu - "vreteno", koje se pretvaraju u sporo delta talasi, karakteristika sna. Može se odrediti ritam vretena inhibicijski postsinaptički potencijali(TPSP) u neuronima hipotalamusa. Uz regulatorni uticaj nespecifičnih subkortikalnih struktura na korteks, uočava se i obrnuti proces. Ovakvi bilateralni kortikalno-subkortikalni međusobni uticaji su obavezni u implementaciji mehanizama za stvaranje privremenih veza.

Rezultati nekih eksperimenata tumačeni su kao dokaz inhibitornog efekta strijatnih struktura na ponašanje životinja. Međutim, daljnja istraživanja, posebno eksperimenti s destrukcijom i stimulacijom kaudalnih tijela, i druge činjenice dovele su do zaključka da postoje složeniji kortikalno-subkortikalni odnosi.

Neki istraživači činjenice o učešću subkortikalnih struktura u procesima više nervne aktivnosti smatraju osnovom za njihovo razmatranje kao mjesto zatvaranja privremenih veza. Tako je nastala ideja o "centrencefalni sistem" kao vodeći u ljudskom ponašanju (W. Penfield, G. Jasper, 1958). Kao dokaz zatvaranja temporalne veze u retikularnoj formaciji, uočena su zapažanja da se tijekom razvoja uvjetnog refleksa prve promjene električne aktivnosti mozga događaju upravo u retikularnoj formaciji, a zatim u moždanoj kori. Ali ovo samo ukazuje na sasvim razumljivu ranu aktivaciju uzlaznog sistema kortikalne aktivacije. Konačno, jakim argumentom u korist subkortikalne lokalizacije zatvaranja smatrala se mogućnost razvoja uslovljenog, na primjer, vidno-motornog refleksa, uprkos ponovljenom seciranju korteksa do pune dubine, prekidajući sve kortikalne puteve između vidnog i motoričkog. oblasti. Međutim, ova eksperimentalna činjenica ne može poslužiti kao dokaz, jer zatvaranje temporalne veze u korteksu ima višestruki karakter i može se dogoditi u bilo kojem njenom dijelu između aferentnog i efektorskog elementa. Na sl. 9, debele linije pokazuju put uslovljenog vidno-motornog refleksa tokom kortikalnih rezova između vidnog i motoričkog područja.

Rice. 9. Višestruko zatvaranje privremenih veza u korteksu (prikazano isprekidanom linijom), koje nije spriječeno njegovim rezovima (prema A.B. Koganu):

1, 2, 3 - centralni mehanizmi odbrambenih, nutritivnih i orijentacionih reakcija; put uslovljenog refleksa hrane do svjetlosnog signala prikazan je podebljanim linijama

Brojne studije su pokazale da učešće subkortikalnih struktura u procesima više nervne aktivnosti nije ograničeno na regulatornu ulogu retikularne formacije srednjeg mozga i limbičkih struktura. Zaista, već na subkortikalnom nivou odvija se analiza i sinteza stimulansa koji djeluju i procjena njihovog biološkog značaja, što u velikoj mjeri određuje prirodu veza formiranih sa signalom. Korištenjem indikatora formiranja najkraćih puteva po kojima signal stiže do različitih subkortikalnih struktura mozga otkriveno je najizraženije učešće u procesima učenja stražnjih dijelova talamusa i CA 3 polja hipokampusa. Uloga hipokampusa u fenomenima pamćenja potvrđuju mnoge činjenice. Konačno, nema razloga za pretpostavku da je sposobnost primitivnog zatvaranja moždanih struktura, koja je stečena evolucijom kada su one vodile, sada potpuno nestala kada je ova funkcija prešla na novi korteks.

Tako se definišu kortikalno-subkortikalni odnosi regulacija funkcionalnog stanja korteksa pomoću sistema za aktiviranje - retikularna formacija srednji mozak i inhibitorni sistem nespecifičnih jezgara talamusa, kao i moguće učešće u formiranju primitivnih privremenih veza na nižem nivou složenih hijerarhijskih mehanizama više nervne aktivnosti.

međuhemisferni odnosi. Kako hemisfere mozga, koje su upareni organ, učestvuju u formiranju uslovljenih veza? Odgovor na ovo pitanje dobijen je u eksperimentima na životinjama koje su podvrgnute operaciji "cijepanja" mozga transekcijom corpus callosum i prednje komisure, kao i uzdužnom podjelom optičke hijazme (Sl. 10). Nakon takve operacije bilo je moguće razviti različite uslovne reflekse desne i lijeve hemisfere, pokazujući različite figure na desno ili lijevo oko. Ako majmun operiran na ovaj način razvije uslovni refleks na svjetlosni stimulans primijenjen na jedno oko, a zatim ga primijeni na drugo oko, tada neće uslijediti nikakva reakcija. "Treniranje" jedne hemisfere ostavilo je drugu "nenaučenom". Međutim, uz održavanje corpus callosum, druga hemisfera se „trenira“. Corpus callosum izvodi interhemisferni transfer vještina.

Rice. 10. Studije procesa učenja kod majmuna podvrgnutih cijepanju mozga. ALI- uređaj koji usmjerava jednu sliku u desno oko, a drugu u lijevo; B- specijalna optika za projektovanje vizuelnih slika u različite oči (prema R. Sperryju)

Uz pomoć metode funkcionalnog isključivanja moždane kore kod štakora, neko vrijeme su se reproducirala stanja "split" mozga. U ovom slučaju, privremene veze mogu formirati jednu preostalu aktivnu hemisferu. Ovaj refleks se manifestovao i nakon prestanka dejstva depresije koja se širi. Zadržao se i nakon inaktivacije hemisfere, koja je bila aktivna tokom razvoja ovog refleksa. Shodno tome, “uvježbana” hemisfera je stečenu vještinu prenosila na “neuvježbane” kroz vlakna corpus callosum. Međutim, ovaj refleks je nestao ako je takva inaktivacija izvršena prije nego što se aktivnost hemisfere uključila tokom razvoja uslovnog refleksa u potpunosti obnovljena. Dakle, da bi se stečena vještina prenijela s jedne hemisfere na drugu, potrebno je da oboje budu aktivni.

Dalja istraživanja međuhemisfernih odnosa tokom formiranja privremenih veza uslovnih refleksa pokazala su da procesi inhibicije igraju posebnu ulogu u interakciji hemisfera. Dakle, hemisfera suprotna strani armature postaje dominantna. Prvo vrši formiranje stečene vještine i njen prijenos na drugu hemisferu, a zatim usporavanjem aktivnosti suprotne hemisfere i vršenjem selektivnog inhibitornog djelovanja na strukturu privremenih veza, poboljšava uvjetni refleks.

dakle, svaka hemisfera, čak i kada je izolovana od druge, sposobna je da formira privremene veze. Međutim, u prirodnim uslovima njihovog uparenog rada, strana pojačanja određuje dominantnu hemisferu, koja formira finu ekscitatorno-inhibitornu organizaciju uslovljenog refleksnog mehanizma adaptivnog ponašanja.

Pretpostavke o lokaciji zatvaranja privremenih veza u moždanim hemisferama. Otkrivši uslovni refleks, I.P. Pavlov je prvi sugerirao da je temporalna veza "vertikalna veza" između vizualnih, slušnih ili drugih dijelova moždane kore i subkortikalnih centara bezuslovnih refleksa, kao što je hrana - kortikalno-subkortikalna temporalna veza(Sl. 11, ALI). Međutim, brojne činjenice dalji rad a rezultati specijalnih eksperimenata su potom doveli do zaključka da je vremenska veza "horizontalna veza" između centara ekscitacije koji se nalaze unutar korteksa. Na primjer, tokom formiranja uslovljenog refleksa pljuvačke na zvuk zvona, dolazi do kruga između ćelija slušnog analizatora i ćelija koje predstavljaju bezuslovni pljuvačni refleks u korteksu (Sl. 11, B). Takve ćelije se nazivaju predstavnici bezuslovnog refleksa.

Prisutnost bezuvjetnih refleksa u korteksu moždanih hemisfera psa dokazana je sljedećim činjenicama. Ako se šećer koristi kao iritant za hranu, tada se pljuvačka za njega stvara tek postepeno. Ako bilo koji uslovni stimulans nije pojačan, tada se smanjuje lučenje "šećera" koji ga prati. To znači da ovaj bezuslovni refleks ima nervne ćelije koje se nalaze u sferi kortikalnih procesa. Daljnja istraživanja su pokazala da ako se psu ukloni kora, tada njegovi bezuvjetni refleksi (slina, odvajanje želučanog soka, pokreti udova) prolaze kroz trajne promjene. Shodno tome, bezuslovni refleksi, pored subkortikalnog centra, imaju i centre na kortikalnom nivou. Istovremeno, uslovljeni stimulus takođe ima reprezentaciju u korteksu. Otuda je nastala pretpostavka (E.A. Asratyan, 1963) da su vremenske veze uslovnog refleksa zatvorene između ovih reprezentacija (Sl. 11, AT).

Rice. 11. Različite pretpostavke o strukturi vremenske veze uslovnog refleksa (pogledajte tekst za objašnjenje):

1 - uslovljeni stimulus 2 - kortikalne strukture, 3 - bezuslovni stimulus 4 - subkortikalne strukture, 5 - refleksna reakcija; isprekidane linije prikazuju privremene veze

Razmatranje procesa zatvaranja privremenih veza kao centralnih karika u formiranju funkcionalnog sistema (P.K. Anokhin, 1961) zatvaranje vezuje za strukture korteksa, gde se upoređuje sadržaj signala - aferentna sinteza- i rezultat uslovljenog refleksnog odgovora - akceptor akcije(Sl. 11, G).

Proučavanje motoričkih uslovnih refleksa pokazalo je složenu strukturu privremenih veza formiranih u ovom slučaju (L.G. Voronin, 1952). Svaki pokret napravljen prema signalu sam po sebi postaje signal za rezultirajuće motoričke koordinacije. Formiraju se dva sistema privremenih veza: za signal i za kretanje (Sl. 11, D).

Konačno, na osnovu činjenice da se uslovni refleksi čuvaju prilikom hirurškog odvajanja senzornih i motoričkih kortikalnih područja, pa čak i nakon višestrukih kortikalnih incizija, a s obzirom na to da je korteks obilno snabdjeven i dolaznim i odlaznim putevima, sugerirano je zatvaranje mogu nastati privremene veze u svakom njegovom mikropresjeku između njegovih aferentnih i eferentnih elemenata, koji aktiviraju centre odgovarajućih bezuslovnih refleksa koji služe kao pojačanja (A.B. Kogan, 1961) (vidi slike 9 i 11, E). Ova pretpostavka odgovara ideji o nastanku privremene veze unutar analizatora uslovnih stimulusa (O.S. Adrianov, 1953), mišljenju o mogućnosti "lokalnih" uslovnih refleksa, zatvaranja unutar zona projekcije (E.A. Asratyan, 1965, 1971), te zaključak da u zatvaranju privremene veze aferentna veza uvijek igra ključnu ulogu (U.G. Gasanov, 1972).

Neuralna struktura temporalne veze u korteksu velikog mozga. Savremeni podaci o mikroskopskoj strukturi moždane kore, u kombinaciji sa rezultatima elektrofizioloških studija, omogućavaju da se sa određenim stepenom verovatnoće sudi o mogućem učešću određenih kortikalnih neurona u formiranju privremenih veza.

Poznato je da je visoko razvijena moždana kora sisara podijeljena na šest slojeva različitog staničnog sastava. Nervna vlakna koja dolaze ovde se završavaju uglavnom u dve vrste ćelija. Jedan od njih su interkalarni neuroni koji se nalaze u II, III i djelimično IV slojeva. Njihovi aksoni idu u V i VI slojeva do velikih piramidalnih ćelija asocijativnog i centrifugalnog tipa. To su najkraći putevi, koji, možda, predstavljaju urođene veze kortikalnih refleksa.

Druga vrsta ćelija s kojima ulazna vlakna stvaraju najveći broj kontakata su žbunaste granaste okrugle i ugaone ćelije kratkog rasta, često zvjezdanog oblika. Nalaze se uglavnom u IV sloj. Njihov broj raste s razvojem mozga sisara. Ova okolnost, uz činjenicu da zvjezdane stanice zauzimaju poziciju terminalne stanice za impulse koji ulaze u korteks, sugerira da su zvjezdane stanice glavne receptivne kortikalne ćelije analizatora i da je povećanje njihovog broja u evoluciji morfološka osnova za postizanje visoka suptilnost i tačnost refleksije okolnog okruženja.mir.

Sistem interkalarnih i zvezdastih neurona može stupiti u bezbroj kontakata sa asocijativnim i projekcijskim velikim piramidalnim neuronima koji se nalaze u V i VI slojeva. Asocijativni neuroni, sa svojim aksonima koji prolaze kroz bijelu tvar, povezuju različita kortikalna polja, a projekcijski neuroni stvaraju puteve koji povezuju korteks sa donjim dijelovima mozga.