36. Skelettvävnader. allmänna egenskaper. Broskvävnader, lokalisering i kroppen. Cellulär sammansättning, egenskaper hos organisationen av intercellulär substans i olika typer av brosk. Strukturella och funktionella egenskaper hos celler och intercellulär substans. Konceptet med en isogen grupp av celler .

Skeletttyger

Allmänkarakteristiskbenochbrosk-tyger

Skelettvävnader (textus skeletales) är en typ av bindväv med en uttalad stödjande, mekanisk funktion på grund av närvaron av en tät intercellulär substans. Skelettvävnader inkluderar:

brosk-tyger,

bentyger,

tandbentand

cementtand.

Förutom den huvudsakliga stödjande funktionen är dessa vävnader involverade i vatten-saltmetabolism, främst kalcium- och fosfatsalter.

Liksom alla andra vävnader i kroppens inre miljö utvecklas skelettvävnader från mesenkymet - närmare bestämt från mesenkymet som kastas ut från mesenkymets sklerotomer.

brosk-tyger

Broskvävnader (textus cartilaginei) kännetecknas av sin elasticitet och styrka, vilket är förknippat med denna vävnads position i kroppen. Broskvävnad är en del av organen i andningssystemet, leder, mellankotskivor.

Liksom i andra vävnader isoleras celler och intercellulär substans i broskvävnad. De huvudsakliga cellulära elementen är kondroblaster och kondrocyter. Det finns mer intercellulär substans i broskvävnad än celler. Det är hydrofilt och elastiskt. Det är med elasticiteten hos det intercellulära ämnet som broskvävnadernas stödfunktion är associerad.

Broskvävnad är väsentligt återfuktad - färsk vävnad innehåller upp till 80 % vatten. Mer än hälften av volymen av den "torra" substansen i broskvävnaden är det fibrillära proteinet kollagen. Det finns inga kärl i broskvävnaden - näringsämnen diffunderar från de omgivande vävnaderna.

Klassificering

Skilja påtresnällbrosk-tyger:

hyalin,

elastisk,

fibrös.

En sådan underindelning av broskvävnader är baserad på de strukturella och funktionella egenskaperna hos strukturen hos deras intercellulära substans, graden av innehåll och förhållandet mellan kollagen och elastiska fibrer.

Kortkarakteristiskcellerbrosk-tyger

Kondroblaster är små tillplattade celler som kan dela och syntetisera intercellulär substans. Genom att släppa ut komponenterna i den intercellulära substansen "immurar" chodroblaster sig så att säga i det - de förvandlas till kondrocyter. Den brosktillväxt som uppstår i detta fall kallas perifer, eller appositionell, d.v.s. genom att "pålägga" nya lager av brosk.

Kondrocyter är större och ovala till formen. De ligger i speciella håligheter i det intercellulära ämnet - lakuner. Kondrocyter bildar ofta den sk. isogena grupper av 2-6 celler som härstammar från en enda cell. Samtidigt behåller vissa kondrocyter förmågan att dela sig, medan andra aktivt syntetiserar komponenter i den intercellulära substansen. På grund av kondrocyternas aktivitet uppstår en ökning av massan av brosk från insidan - interstitiell tillväxt.

typer av broskvävnad, åldersrelaterade förändringar och broskregenerering

Baserat på de strukturella egenskaperna hos den intercellulära substansen delas broskvävnader in i tre typer - hyalin, elastisk och fibrös eller fibrös.

hyalin broskvävnad

Hyalin broskvävnad (textus cartilaginous hyalinus), även kallad glaskropp (av grekiskan hyalos – glas) – är på grund av sin genomskinlighet och blåvita färg den vanligaste typen av broskvävnad. Hos en vuxen organism finns hyalinvävnad på benens ledytor, vid korsningen mellan revbenen och bröstbenet, i struphuvudet och luftvägarna.

Det mesta av den hyalina broskvävnaden som finns i människokroppen är täckt med perichondrium (perikondrium) och är tillsammans med plattan av broskvävnad anatomiska formationer - brosk.

I perichondrium urskiljs två lager: det yttre, bestående av fibrös bindväv med blodkärl; och interna, övervägande cellulära, innehållande kondroblaster och deras prekursorer - prekondroblaster. Under perichondrium i broskets ytskikt finns unga kondrocyter av en spindelformad tillplattad form. I djupare lager broskceller få en oval eller rundad form. På grund av det faktum att de syntetiska och sekretoriska processerna i dessa celler är försvagade, efter delning divergerar de inte långt, utan ligger kompakt och bildar isogena grupper från 2 till 4 (sällan upp till 6) kondrocyter.

Elastisk broskvävnad

Den andra typen av broskvävnad - elastisk broskvävnad (textus cartilagineus elasticus) finns i de organ där broskbasen utsätts för böjningar (i aurikeln, johannesbrödformade och kilformade brosk i struphuvudet, etc.). I ett fräscht, ofixerat tillstånd är elastiskt brosk gulaktigt till färgen och inte lika genomskinligt som hyalint. Enligt den allmänna planen för strukturen liknar det elastiska brosket hyalin. Utanför är den täckt av en perichondrium. Broskceller (unga och specialiserade kondrocyter) är lokaliserade i lakuner var för sig eller bildar isogena grupper.

En av de främsta utmärkande egenskaperna hos elastiskt brosk är närvaron av elastiska fibrer i dess intercellulära substans, tillsammans med kollagenfibrer. Elastiska fibrer penetrerar det intercellulära ämnet i alla riktningar.

I skikten intill perichondrium passerar de elastiska fibrerna utan avbrott in i de elastiska fibrerna i perichondrium. Det finns mindre lipider, glykogen och kondroitinsulfater i det elastiska brosket än i hyalin.

Fibrös broskvävnad

Den tredje typen av broskvävnad - fibrös eller fibrös, broskvävnad (textus broskfibrosa) finns i mellankotskivorna, halvrörliga leder, vid övergångspunkterna för tät fibrös bindväv av senor och ligament till hyalint brosk, där det är begränsat rörelser åtföljs av starka spänningar. Den intercellulära substansen innehåller parallellt riktade kollagenbuntar, som gradvis lossnar och passerar in i hyalint brosk. Brosk innehåller håligheter som innehåller broskceller. Kondrocyter är lokaliserade ensamma eller bildar små isogena grupper. Cellernas cytoplasma vakuoleras ofta. I riktningen från det hyalina brosket till senan blir fibrobrosket mer och mer som en sena. På gränsen av brosk och sena mellan kollagenknippen ligger komprimerade broskceller i kolumner, som utan någon gräns passerar in i senceller belägna i en tät, bildad fibrös bindväv senor.

Åldersförändringar och förnyelse

När kroppen åldras minskar koncentrationen av proteoglykaner i broskvävnaden och den tillhörande vävnadens hydrofilicitet. Processerna för reproduktion av kondroblaster och unga kondrocyter försvagas.

Kondroklaster deltar i resorptionen av dystrofiskt förändrade celler och intercellulär substans. Några av luckorna efter kondrocyternas död är fyllda med en amorf substans och kollagenfibriller. På sina ställen finns avlagringar av kalciumsalter i den intercellulära substansen ("förgrundning av brosket"), vilket gör att brosket blir grumligt, ogenomskinligt, blir hårt och sprött. Som ett resultat kan den framväxande kränkningen av trofismen i de centrala delarna av brosket leda till inväxt av blodkärl i dem, följt av benbildning.

Fysiologisk regenerering av broskvävnad utförs på bekostnad av små specialiserade celler i perichondrium och brosk genom reproduktion och differentiering av prechondroblaster och chondroblaster. Denna process är dock mycket långsam. Posttraumatisk regenerering av broskvävnad av extraartikulär lokalisering utförs på bekostnad av perichondrium. Återhämtning kan ske på grund av att cellerna i den omgivande bindväven inte har förlorat sin förmåga till metaplasi (d.v.s. omvandlingen av fibroblaster till kondroblaster).

I ledbrosket, beroende på skadans djup, sker regenerering både på grund av multiplikationen av celler i isogena grupper (med ytlig skada) och på grund av den andra källan till regenerering - de kambiala cellerna i subkondralen benvävnad(med djupa broskskador).

Vävnad - plats i kroppen, typer, funktioner, struktur

Vävnader är ett system av celler och intercellulär substans som har samma struktur, ursprung och funktioner.

Den intercellulära substansen är en produkt av cellers vitala aktivitet. Det ger kommunikation mellan celler och skapar en gynnsam miljö för dem. Det kan vara flytande, såsom blodplasma; amorft - brosk; strukturerad - muskelfibrer; fast - benvävnad (i form av salt).

vävnadsceller har annan form, som definierar deras funktion. Tyger är indelade i fyra typer:

• epitelial - gränsvävnader: hud, slemhinna;
• connective - den inre miljön i vår kropp;
• muskel;
• nervvävnad.

epitelvävnad

Epitelvävnader (gränsvävnader) - fodrar kroppens yta, slemhinnorna i alla inre organ och håligheter i kroppen, serösa membran och bildar även körtlar av extern och intern sekretion. Epitelet som täcker slemhinnan ligger på basalmembranet och den inre ytan är direkt vänd mot den yttre miljön. Dess näring åstadkoms genom diffusion av ämnen och syre från blodkärlen genom basalmembranet.

Funktioner: det finns många celler, det finns lite intercellulär substans och den representeras av ett basalmembran.

Epitelvävnader utför följande funktioner:

• skyddande;
• utsöndring;
• sugning.

Klassificering av epitel. Beroende på antalet lager särskiljs enkellager och flerlager. Formen särskiljs: platt, kubisk, cylindrisk.

Om alla epitelceller når basalmembranet är det ett enskiktigt epitel, och om bara celler i en rad är anslutna till basalmembranet, medan andra är fria, är det flerskiktigt. Ett enskiktigt epitel kan vara enradigt och flerradigt, beroende på nivån på kärnornas läge. Ibland har mononukleärt eller multinukleärt epitel cilierade cilier som är vända mot den yttre miljön.

Stratifierat epitel Epitel (integumentär) vävnad, eller epitel, är ett gränsskikt av celler som kantar kroppens integument, slemhinnorna i alla inre organ och hålrum, och som också utgör grunden för många körtlar.

Körtelepitel Epitelet separerar organismen (inre miljön) från den yttre miljön, men fungerar samtidigt som en mellanhand i organismens interaktion med miljö. Epitelceller är tätt förbundna med varandra och bildar en mekanisk barriär som förhindrar att mikroorganismer och främmande ämnen tränger in i kroppen. Epitelvävnadsceller lever under en kort tid och ersätts snabbt av nya (denna process kallas regenerering).

Epitelvävnad är också involverad i många andra funktioner: sekretion (extern och intern sekretionskörtlar), absorption (tarmepitelet), gasutbyte (lungepitel).

Huvuddraget hos epitelet är att det består av ett kontinuerligt lager av tätt packade celler. Epitelet kan vara i form av ett lager av celler som täcker alla ytor av kroppen och i form av stora kluster av celler - körtlar: lever, bukspottkörtel, sköldkörtel, spottkörtlar etc. I det första fallet ligger det på basalmembranet, som skiljer epitelet från den underliggande bindväven. Det finns dock undantag: epitelceller i lymfvävnaden alternerar med inslag av bindväv, ett sådant epitel kallas atypiskt.

Epitelceller som ligger i ett lager kan ligga i många lager (stratifierat epitel) eller i ett lager (enkellagers epitel). Enligt höjden på cellerna är epitelet uppdelat i platt, kubisk, prismatisk, cylindrisk.

Enskikts skivepitel - kantar ytan av de serösa membranen: lungsäcken, lungorna, bukhinnan, hjärtsäcken.

Enskikts kubiskt epitel - bildar väggarna i njurarnas tubuli och körtlarnas utsöndringskanaler.

Enskikts cylindriskt epitel - bildar magslemhinnan.

Det kantade epitelet - ett enskiktigt cylindriskt epitel, på den yttre ytan av cellerna där det finns en kant som bildas av mikrovilli som tillhandahåller absorption av näringsämnen - kantar tunntarmens slemhinna.

Cilierat epitel (cilierepitel) - ett pseudo-stratifierat epitel, bestående av cylindriska celler, vars inre kant, d.v.s. vänd mot håligheten eller kanalen, är utrustad med ständigt fluktuerande hårliknande formationer (cilia) - cilier säkerställer rörelsen av ägg i rören; tar bort mikrober och damm i luftvägarna.

Stratifierat epitel ligger på gränsen mellan organismen och den yttre miljön. Om keratiniseringsprocesser äger rum i epitelet, det vill säga de övre skikten av celler förvandlas till hornfjäll, kallas ett sådant flerskiktsepitel för keratinisering (hudyta). Stratifierat epitel kantar slemhinnan i munnen, mathålan, kått öga.

Övergångsepitelet kantar väggarna Blåsa, njurbäcken, urinledare. När dessa organ fylls sträcks övergångsepitelet, och celler kan flytta från en rad till en annan.

Körtelepitel - bildar körtlar och utför sekretorisk funktion(frigör ämnen - hemligheter, som antingen utsöndras i den yttre miljön eller kommer in i blodet och lymfan (hormoner)). Cellernas förmåga att producera och utsöndra ämnen som är nödvändiga för kroppens vitala aktivitet kallas sekretion. I detta avseende kallas ett sådant epitel också sekretoriskt epitel.

Bindväv

Bindväv Består av celler, intercellulär substans och bindvävsfibrer. Den består av ben, brosk, senor, ligament, blod, fett, den finns i alla organ (lös bindväv) i form av organens så kallade stroma (skelett).

I motsats till epitelvävnad dominerar i alla typer av bindväv (förutom fettvävnad) den intercellulära substansen över cellerna i volym, d.v.s. den intercellulära substansen uttrycks mycket väl. Kemisk sammansättning och fysikaliska egenskaper intercellulära substanser är mycket olika i olika typer bindväv. Till exempel blod - cellerna i det "flyter" och rör sig fritt, eftersom det intercellulära ämnet är välutvecklat.

I allmänhet utgör bindväv det som kallas den inre miljön i kroppen. Det är väldigt varierande och olika typer- från täta och lösa former till blod och lymfa, vars celler finns i vätskan. De grundläggande skillnaderna mellan typerna av bindväv bestäms av förhållandet mellan cellulära komponenter och arten av den intercellulära substansen.

I tät fibrös bindväv (musklers senor, ligament i leder) dominerar fibrösa strukturer, den upplever betydande mekaniska belastningar.

Lös fibrös bindväv är extremt vanligt i kroppen. Den är mycket rik, tvärtom, i cellulära former olika typer. Vissa av dem är involverade i bildandet av vävnadsfibrer (fibroblaster), andra, vilket är särskilt viktigt, tillhandahåller i första hand skyddande och reglerande processer, inklusive genom immunmekanismer (makrofager, lymfocyter, vävnadsbasofiler, plasmaceller).

Ben

Benvävnad Benvävnaden som bildar skelettets ben är mycket stark. Det upprätthåller kroppens form (konstitution) och skyddar organen som finns i kraniet, bröstet och bäckenhålorna, deltar i mineralmetabolismen. Vävnaden består av celler (osteocyter) och en intercellulär substans i vilken näringskanaler med kärl finns. Den intercellulära substansen innehåller upp till 70% mineralsalter (kalcium, fosfor och magnesium).

I sin utveckling går benvävnad genom fibrösa och lamellära stadier. I olika delar av benet är det organiserat i form av en kompakt eller svampig bensubstans.

broskvävnad

Broskvävnad består av celler (kondrocyter) och intercellulär substans (broskmatris), som kännetecknas av ökad elasticitet. Det utför en stödjande funktion, eftersom det utgör huvuddelen av brosket.

Det finns tre typer av broskvävnad: hyalin, som är en del av brosket i luftstrupen, bronkerna, revbenens ändar, benens ledytor; elastisk, bildar öronen och epiglottis; fibrös, lokaliserad i mellankotskivorna och lederna i blygdbenen.

Fettvävnad

Fettvävnad liknar lös bindväv. Cellerna är stora och fyllda med fett. Fettvävnad utför närings-, formnings- och termoregulatoriska funktioner. Fettvävnad är uppdelad i två typer: vit och brun. Hos människor dominerar vit fettvävnad, en del av den omger organen och upprätthåller sin position i människokroppen och andra funktioner. Mängden brun fettvävnad hos människor är liten (den finns främst hos ett nyfött barn). Den huvudsakliga funktionen hos brun fettvävnad är värmeproduktion. Brun fettvävnad upprätthåller djurens kroppstemperatur under viloläge och temperaturen hos nyfödda.

Muskel

Muskelceller kallas muskelfibrer eftersom de ständigt förlängs i en riktning.

Klassificeringen av muskelvävnader utförs på basis av vävnadens struktur (histologiskt): genom närvaron eller frånvaron av tvärstrimningar och på grundval av sammandragningsmekanismen - frivillig (som i skelettmuskel) eller ofrivillig ( glatt eller hjärtmuskel).

Muskelvävnad har excitabilitet och förmågan att aktivt dra ihop sig under påverkan av nervsystemet och vissa ämnen. Mikroskopiska skillnader gör det möjligt att särskilja två typer av denna vävnad - slät (icke-strimmig) och tvärstrimmig.

Slät muskelvävnad har en cellulär struktur. Det bildar muskelmembranen i väggarna i inre organ (tarm, livmoder, urinblåsa, etc.), blod och lymfkärl; dess sammandragning sker ofrivilligt.

Träfibert muskelvävnad består av muskelfibrer, som var och en representeras av många tusen celler, sammanslagna, förutom sina kärnor, till en struktur. Det bildar skelettmuskler. Vi kan förkorta dem som vi vill.

En mängd tvärstrimmig muskelvävnad är hjärtmuskeln, som har unika förmågor. Under livet (cirka 70 år) drar hjärtmuskeln ihop sig mer än 2,5 miljoner gånger. Inget annat tyg har sådan styrka potential. Hjärtmuskelvävnaden har en tvärstrimning. Men till skillnad från skelettmuskulaturen finns det speciella områden där muskelfibrerna möts. På grund av denna struktur överförs sammandragningen av en fiber snabbt till intilliggande. Detta säkerställer samtidig sammandragning av stora delar av hjärtmuskeln.

Dessutom är muskelvävnadens strukturella egenskaper att dess celler innehåller buntar av myofibriller som bildas av två proteiner - aktin och myosin.

nervvävnad

nervvävnad består av två typer av celler: nerv (neuroner) och glia. Gliaceller är nära intill neuronen och utför stödjande, näringsmässiga, sekretoriska och skyddande funktioner.

Neuronen är den grundläggande strukturella och funktionella enheten i nervvävnaden. Dess huvudsakliga egenskap är förmågan att generera nervimpulser och överföra excitation till andra neuroner eller muskel- och körtelceller i arbetsorganen. Neuroner kan bestå av en kropp och processer. Nervceller är designade för att leda nervimpulser. Efter att ha fått information om en del av ytan, överför neuronen mycket snabbt den till en annan del av sin yta. Eftersom processerna i en neuron är mycket långa, överförs information över långa avstånd. De flesta neuroner har processer av två typer: korta, tjocka, förgrenade nära kroppen - dendriter och långa (upp till 1,5 m), tunna och förgrenade endast i slutet - axoner. Axoner bildar nervfibrer.

En nervimpuls är en elektrisk våg som färdas hög hastighet längs nervfibern.

Beroende på utförda funktioner och strukturella egenskaper delas alla nervceller in i tre typer: sensoriska, motoriska (exekutiva) och interkalära. De motoriska fibrerna som går som en del av nerverna överför signaler till musklerna och körtlarna, de sensoriska fibrerna överför information om organens tillstånd till det centrala nervsystemet.

Nu kan vi kombinera all mottagen information till en tabell.

Typer av tyger (bord)

broskvävnad.

Broskvävnad spelar en stödjande roll. Det fungerar inte i spänning, som en tät bindväv, men på grund av inre spänningar motstår den kompression bra. Denna vävnad utgör grunden för struphuvudet och bronkierna, tjänar till den fasta anslutningen av ben och bildar synkondros. Att täcka benens artikulära ytor mjukar upp rörelsen i lederna. Broskvävnad är ganska tät och samtidigt ganska elastisk. Dess mellansubstans är rik på tät amorf substans. Brosk utvecklas från mesenkym. På platsen för det framtida brosket förökar mesenkymala celler intensivt, deras processer förkortas och cellerna är i nära kontakt med varandra. Sedan uppträder ett mellanliggande ämne, på grund av vilka mononukleära sektioner är tydligt synliga i rudimentet, som är de primära broskcellerna - kondroblaster. De förökar sig och ger fler och fler massor av mellanämnet.

Mängden av det senare börjar råda över cellmassan. Reproduktionshastigheten av broskceller vid denna tid saktar ner, och på grund av den stora mängden mellansubstans är de långt borta från varandra. Snart förlorar celler förmågan att dela sig genom mitos, men behåller fortfarande förmågan att dela sig amitotiskt. Men nu divergerar inte dottercellerna långt, eftersom det mellanliggande ämnet som omger dem har kondenserats. Därför är broskceller belägna i massan av huvudämnet i grupper om 2-5 eller fler celler. Alla kommer från en första cell. En sådan grupp av celler kallas isogen (isos - lika, identisk, genesis - förekomst). Cellerna i den isogena gruppen delar sig inte genom mitos, de ger lite mellansubstans av en något annorlunda kemisk sammansättning, som bildar broskkapslar runt enskilda celler, och fält runt den isogena gruppen. Broskkapseln, som avslöjas med elektronmikroskopi, bildas av tunna fibriller som är koncentriskt runt cellen.

Sålunda, i början, åtföljs utvecklingen av brosk av tillväxten av hela broskmassan från insidan. Senare upphör den äldsta delen av brosket, där celler inte förökar sig och ingen mellansubstans bildas, att öka i storlek, och broskceller urartar till och med. Tillväxten av brosk som helhet upphör dock inte. Runt det föråldrade brosket separeras ett lager av celler från det omgivande mesenkymet, som blir kondroblaster.
De utsöndrar omkring sig broskets mellansubstans och muras gradvis upp med det. Snart tappar kondroblaster förmågan att dela sig genom mitos, bildar mindre mellansubstans och blir kondriacer. På broskskiktet som bildas på detta sätt, på grund av det omgivande mesenkymet, överlagras fler och fler lager av det. Följaktligen växer brosk inte bara från insidan utan också från utsidan.

Däggdjur har: hyalint (glasaktigt), elastiskt och fibröst brosk.

Unga celler innehåller en stor mängd RNA, ett välutvecklat lamellärt komplex och ett cytoplasmatiskt retikulum, som tydligen är associerat med deras förmåga att bilda proteinprodukter som kommer in i broskets mellansubstans. I mogna kondroblaster finns protofibriller - tunna trådar. Det antas att dessa är början på fibrer som slutligen formas till kollagenfibrer (kondrier) redan utanför cellen. Kondroblaster som ligger i broskmassan är äldre. De är runda, triangulära eller halvovala. Varje kondroblast är omgiven av en broskkapsel, som är ett komprimerat lager av mellansubstans. Cytoplasman hos kondroblaster innehåller mycket vatten och innehåller ofta inneslutningar av fett och glykogen. När celler mognar ökar mängden glykogen, särskilt i kondrocyter. Kondroblaster delar sig genom amitos och är ordnade antingen ensamma eller i isogena grupper.

Kondrocyter är den sista länken i transformationen av kondroblaster. Dessa celler är inte kapabla till ytterligare differentiering. De delar sig inte och bildar nästan ingen mellansubstans. De är belägna i speciella hålrum. Formen på cellerna är den mest skiftande (rund, långsträckt, oval, kantig, skivformad), och den beror på tillståndet hos mellansubstansen. Elektronmikroskopiska studier har visat att ytan på cellerna inte är slät, den har en taggig kontur på grund av bildandet av mikrovilli. Kondrocyter är i de flesta fall enkärniga, sällan med två kärnor. Kärnan är fattig på kromatin, medan cytoplasman är rik på vatten.

Mellanliggande hyalint brosk består av ett amorft ämne och fibrer. Hem komponent amorf substans - kondromukoid. Detta är en kombination av proteiner med kondroitinsvavelsyra. I äldre områden innehåller mellansubstansen även fri kondroitinsvavelsyra, på grund av vilken mellansubstansen börjar färgas med basiska färgämnen, det vill säga den blir basofil, medan den i unga områden av brosk närmast perichondrium och i broskkapslar är oxifil. Den andra komponenten i mellanämnet, kondrinfibrer, ligger nära kollagenfibrer och ger vid kokning även lim. Fibrerna ger brosket dess styrka. Tjockleken på fibrerna (fibrillerna) hos olika djur och olika åldersgrupperär inte samma sak. Deras minsta diameter är 60 A, och den största är 550. Eftersom brytningsindexen för fibrerna och den amorfa substansen är nära, kan fibrerna upptäckas först efter en speciell behandling av brosket. I broskets yttre skikt ligger fibrerna parallellt med ytan, och i de djupa -
mer eller mindre vinkelrät mot den. I gamla delar av brosket, liksom där brosket upplever en betydande mekanisk belastning, blir strukturen av mellansubstansen i hyalint brosk något mer komplicerad. I de äldsta delarna av brosket uppstår fullständig cellatrofi, och grundämnet blir ogenomskinligt och förkalkat.

Elastiskt brosk (B) är gulaktig till färgen och helt ogenomskinlig. Den är väldigt elastisk, med upprepad böjning återgår den till sin ursprungliga position. Elastiska är brosket i öronen, epiglottis och vissa brosk i struphuvudet. I sin struktur liknar detta brosk hyalin, men till skillnad från det, i det mellanliggande ämnet i det elastiska brosket, förutom kondrinet, finns det ett stort antal elastiska fibrer. Det finns färre isogena grupper i detta brosk.

fibrobrosk(B) former intervertebrala skivor, pubic fusion; det finns också på platsen för fäste av senan och ligamenten till benen. Skiljer sig från hyalint brosk stark utveckling kollagenfibrer som bildar buntar som ligger nästan parallellt med varandra, som i senor. Det finns mindre amorft ämne i fibröst brosk än i hyalin. Rundade lätta celler av fibrobrosk ligger mellan fibrerna i parallella rader. På platser där fibrobrosk ligger mellan hyalint brosk och bildad tät bindväv observeras en gradvis övergång från en typ av vävnad till en annan i dess struktur. Närmare bindväven bildar alltså kollagenfibrer i brosk grova parallella buntar, och broskceller ligger i rader mellan dem, som fibrocyter av tät bindväv. Närmare det hyalina brosket delas buntarna i individuella kollagenfibrer som bildar ett känsligt nätverk, och cellerna förlorar sin rätta plats.

7. Benvävnad.

Fungera benvävnad är främst förknippad med genomförandet av mekaniska uppgifter, och å ena sidan är benvävnad, på grund av sin täthet, ett pålitligt stöd och skydd för mjuka organ och vävnader, och å andra sidan på grund av dess intern organisation ger uppmjukning av stötar och stötar, det vill säga dämpning. Dessutom är benvävnad aktivt involverad i mineralmetabolism. Benvävnadens torrsubstans innehåller cirka 60 % mineralämnen, varav de viktigaste är kalcium, fosfor, magnesium etc., som befinner sig i ett tillstånd av rörlig jämvikt i benet. De tvättas kraftigt ur benet under dräktighet, hos värphöns under äggläggning, hos mjölkkor under laktation. För att denna process inte ska gå utöver normens gränser måste boskapsspecialisten betala Särskild uppmärksamhet mineral näring. Benmineraler är involverade i att skapa en normal koncentration av mineraler, särskilt kalcium och fosfor, i blodet, vilket skapar en konstanthet i kroppens inre miljö.

Slutligen är benvävnad oupplösligt kopplad både i utvecklingen och i processen att fungera med benmärgen, där antingen hematopoiesis äger rum (röd benmärg) eller fett är reserverat (gul benmärg). Karaktären av detta samband har ännu inte klarlagts.

Kemiskt benvävnad består av organiskt och oorganiskt material. Main organiska föreningarär ossein och osseomucoid. Ossein liknar i kemisk sammansättning kollagen och ger även lim vid kokning. På grund av ossein byggs benfibrer. Osseomucoid limmar ihop fibrerna. Dessutom finns elastin, mukoprotein och glykogen.
Oorganiska ämnen är huvudsakligen i form av apatit Ca 10 (P0 4) 6 CO 3 . Speciellt mycket i benen av kalcium (21-25%) och fosfor (9-13%), mindre magnesium (1%), kolsyra (5%) och andra grundämnen. Mineralsubstansen i benet på elektronmikrofotografier har formen av nålliknande eller lamellära partiklar, vars längd når 1500 A vid en tjocklek av 15-75 A. Kristallernas storlek ökar med åldern. Förhållandet mellan organiska och oorganiska föreningar i benen med djurets ålder förändras mot en ökning av mängden oorganiska ämnen. Därför blir benen hos gamla djur sköra. Om kosten av unga djur är låg i vitamin D eller mineraler, djuren
få rakitis. Med rakitis störs avsättningen av salter i benets mellansubstans, och de börjar böjas under vikten av sin egen kropp. Förhållandet mellan det organiska och oorganiska komplexet bestäms också av benets position i skelettet. I extremiteternas distalt belägna ben är således det kompakta lagret av ben mindre mineraliserat än i de proximala.

Klassificering och struktur. känd grova fibrösa och lamellär benvävnad , som bildar skelettet, samt dentin, som utgör grunden för tänderna. Gemensamt för varianterna av skelettvävnad är att de liksom alla rörelseorgan består av celler och en mellansubstans, och sammansättningen av den sistnämnda omfattar bl.a. i stort antal inkluderar mineraler. Cellulära former av benvävnad - osteoblaster, osteocyter och osteoklaster.

osteoblaster- unga benceller utvecklas från mesenkymet. De är stora, med en excentriskt placerad saftig kärna. Deras form är mestadels cylindrisk. Osteoblaster har korta processer med vilka de kommer i kontakt med närliggande celler.

I deras cytoplasma, det cytoplasmatiska retikulumet, lamellärt
komplex och mitokondrier. Detta indikerar en hög syntetisk aktivitet hos osteoblaster. Man tror att de tillhandahåller material för benets mellansubstans. Elektronmikroskopi bekräftade detta antagande. Osteoblaster innehåller en stor mängd alkaliskt fosfatas, som är involverat i mineraliseringsprocessen.

Osteocyter förekommer i redan existerande ben och utvecklas från osteoblaster. De har en relativt liten kropp och många långa processer. Kärnan är liten, tät; cytoplasmatiskt retikulum, lamellärt komplex och mitokondrier är dåligt utvecklade. Detta beror på att osteocyter inte kan producera en mellansubstans. Inte observerat i dem
mitoser.

osteoklaster- stora multinukleära celler, snarare representerande en symplast (cytoplasma med många kärnor). Deras storlekar når 80 och mer mikron. Cellens form är mycket varierande, vilket är förknippat med dess aktiv rörelse. På cellkroppen, på sidan av det resorberade benet, finns det många processer (utväxter). Cytoplasman är dåligt färgad, något basofil. Cytoplasman innehåller många vakuoler, som enligt vissa författare är lysosomer som lyserar den intercellulära substansen under benremodellering.

Mellanliggande benvävnad, liksom andra muskuloskeletala vävnader, består av en amorf substans och fibrer. Huvudmassan av den senare är osseinfibrer, nära kollagen. Det finns i benet och en liten mängd elastiska fibrer.

grova fibrösa benvävnad bildar skelettet hos lägre ryggradsdjur - fiskar och groddjur. Hos däggdjur finns det endast i de tidiga stadierna av intrauterint liv, och hos ett vuxet djur finns det vid fästpunkterna för muskelsenor och ligament. I det grova fibrösa benet som har fullbordat sin utveckling urskiljs celler (osteocyter) och element av mellansubstansen (amorf substans), samt slumpmässigt placerade ossein och en liten mängd elastiska fibrer. Osseinfibrer har en betydande tjocklek, eftersom de innehåller ett stort antal fibriller.

lamellär benvävnad är karakteristisk för mer välorganiserade landlevande djur. Hos däggdjur består skelettets alla ben av lamellär benvävnad. Lamellben skiljer sig från grovt fibröst ben genom att cellerna, den amorfa substansen och särskilt osseinfibrerna är ordnade i det på ett ordnat sätt, och de senare bildar plattor. Plattorna bildar tillsammans med cellerna i lamellbenet följande system: osteoner, interkalärplattor, allmänna plattor; hos grisar och idisslare är system med cirkulär-parallella plattor också väl utvecklade.

Osteonets struktur (Fig. 9-A). Mer eller mindre i mitten av osteon finns en osteonkanal. Den innehåller ett eller två blodkärl med en dåligt differentierad omgivning tyg.

Kanalväggen är sammansatt av osteocyter och en mellansubstans. De senare former, som redan nämnts, benplattor i form av cylindrar, som liksom är kapslade inuti varandra. Deras antal, beroende på osteonens storlek, varierar från flera enheter till flera tiotals. Varje platta är gjord av osseinfibrer limmade ihop med en liten mängd amorft ämne, parallellt och tätt intill varandra, med hydroxiapatitkristaller avsatta på dem. Om fibrerna i en platta ligger strikt parallella, bildar de med osseinfibrerna på intilliggande plattor en vinkel på cirka 90 °. Detta påminner om principen bakom konstruktionen av plywood. En del av osseinfibrerna passerar från en platta till en annan, vilket bestämmer deras densitet. På grund av detta ger osteoner styrka till benvävnaden. På platser som utsätts för stötbelastning finns det därför fler osteoner i vävnaden. Mellan plattorna finns ett litet lager av amorft ämne i vilket osteocyternas kroppar ligger, medan deras processer penetrerar benplattorna intill dem. Mellanämnet runt kroppen och cellprocesserna är något modifierat och betecknas som en cellkapsel. Osteoner avgränsas från de omgivande strukturerna av ett mer utvecklat lager av amorft ämne som bildar klyvningslinjer. Osteons gren, anastomoser med varandra, bildar ett komplext nätverk i den kompakta bensubstansen. De har olika storlek och rundat tvärsnitt.

Sätt i plattorär belägna mellan osteoner och vid ursprung finns resterna av väggen av redan existerande osteoner (fig. 9, 10). Därför består de också av plattor och kroppar av osteocyter placerade mellan dem, vars processer penetrerar ett antal benplattor. Emellertid skiljer sig interkalärplattor från osteon genom att deras benplattor inte bildar en komplett cylinder, utan bara är dess fragment. Dessutom är de interkalerade plattorna mer mineraliserade, hårdare och innehåller inga blodkärl. De ger styvhet åt benvävnaden, och därför finns det fler av dem i mitten av diafysen, särskilt i långa ben hos stora djur.

Allmänna register omsluta den kompakta bensubstansen från utsidan (yttre allmänna plattor) och från sidan av märghålan hos tubulära ben (inre allmänna plattor) (fig. 10, 11). De består också av beniga plattor omväxlande med rader av osteocytkroppar. Men dessa plattor täcker, om inte helt, så det mesta av ytan av hela benet från utsidan eller inifrån. De allmänna plattorna är genomborrade av näringskanaler (fig. 10-5), som inte har en egen vägg.

Fartyg passerar genom dem från periosteum och kommunicerar
med kärl av osteonkanaler.

Cirkulär-parallella strukturer som påminner om allmänna plattor, är de åtskilda från varandra av cirkulära kanaler och genomträngda av ett system av mer eller mindre korta radiella kanaler. Dessa är de mest mineraliserade och fasta formationerna. Oftast är de belägna i de yttre skikten av den kompakta substansen av rörformiga ben. Ibland i massan av dessa strukturer finns det dåligt uttryckta osteoner.

Utvecklande benvävnad från mesenkym. Mesenkymala celler, som genomgår en serie transformationer, blir osteoblaster.

De producerar material som bildar mellansubstansen, i synnerhet benets osseinfibrer. Hos däggdjur till en början
grov fibrös benvävnad bildas, för mer sena stadier Ontogenes, den ersätts av en lamellär, och osteoner bildas, och efter deras partiella förstörelse under benomstrukturering bildas insättningsplattor.

På osteon utveckling osteoblaster utsöndrar intermediären, främst mot blodkärlet. Som ett resultat bildas en cylindrisk benplatta runt kärlet från tätt belägna osseinfibrer nära varandra. Ett nytt lager av osteoblaster bildar den andra benplattan, och dess huvudkomponent, osseomucoid, är liten i benplattorna. Ett lager av mellansubstans som bildas av samma osteoblaster, som är rikare på osseomucoid, men fattigare på fibrer, ligger intill benplattans yttre yta och kallas för kommissurlinjen. Osteoblaster är immurerade i det, gradvis förlorar förmågan att ge ett mellansubstans och förvandlas till osteocyter. I olika djurs ben och i olika ben av samma djur fluktuerar storleken, antalet osteoner och antalet benplattor i dem. A. A. Maligonov och Bednyagin fann att hos kor av rasen Simmental har benen per enhetsyta av snittet Mer, även om de är mindre, osteoner än benen hos Kuban-boskap. Författarna tillskriver denna skillnad den större brådmogen hos Simmental-boskap. Ett antal studier har visat att ju fler osteoner i benet, desto bättre motstår det belastningen. Studier har visat att hos hovdjur är antalet osteoner i extremiteternas proximala länkar minimalt, medan deras antal ökar i de distala (nedre) länkarna. Tvärsnittsformen för osteonerna av olika ben är något annorlunda, men i allmänhet är den mer eller mindre rundad.

Bildning och struktur av interkalärplattor. När de väl har bildats förblir de primära osteonerna inte oförändrade under hela djurets liv. Benets mikrostruktur förändras beroende på driftsförhållandena, såsom belastning. Samtidigt förstörs gamla osteoner, och nya osteoner byggs av mesenkymet, vars storlek, form och placering visar sig vara annorlunda. Förstörelsen av gamla osteoner utförs på grund av aktiviteten hos en annan cellform, extremt karakteristisk för benet, osteoklasten. De förstör osteoner, men bara delvis, vilket resulterar i en hålighet (lacuna). Efter detta bildas osteoblaster från odifferentierad vävnad, som ligger längs väggarna i denna hålighet. Tack vare deras aktivitet uppstår den första (räknat från periferin) benplattan, och på grund av aktiviteten hos nya generationer osteoblaster bildas efterföljande osteonplattor, som ligger närmare och närmare dess centrum. Den nybildade osteonen visar sig ligga i anslutning till resterna av den tidigare osteonen. Dessa rester är skärsystem. Från deras ursprungsväg är det tydligt att de är byggda på samma sätt som osteonens vägg.

Bildad benvävnad är den starkaste, den är näst efter tandemaljen.

Utvecklingen av rörformigt ben. Processen för benutveckling har beskrivits ovan.
vävnad som alltid utvecklas från mesenkymet. Ett organ är byggt av ben och andra vävnader, vilket kallas ben . I processen med benutveckling som ett organ finns det vissa mönster. De är särskilt väl studerade för skelettets rörformiga ben. De flesta av däggdjursskelettets ben genomgår tre steg ; bindväv, brosk
och ben. Endast de integumentära benen i skallen och nyckelbenet utvecklas in situ
bindväv, kringgå broskstadiet. Utvecklingen av brosk på platsen för bindvävsgrodden sker på grund av mesenkymal vävnad. Utvecklingen av ben i stället för brosk sker också på grund av mesenkymet. Broskvävnad har dock en betydande effekt på osteogenesen. Med utvecklingen av benet i stället för brosket bildas först ett grovfibrigt ben, som senare ersätts av ett lamellärt. I stadiet av broskgrodden är formen på det framtida benet redan ganska tydligt skisserad. Det broskiga rudimentet är täckt på alla sidor av perichondrium, i vilket det finns kambial
cellulära element och passerar genom blodkärl och nerver. På grund av de odifferentierade cellulära elementen i perichondrium,
brosktillväxt.

Förbeningsprocessen börjar i den mellersta delen av diafysen. På denna plats, från sidan av perichondrium, separeras ett lager av celler, vänder sig
till osteoblaster, som bygger grovt fibröst ben. Som ett resultat bildas en benmanschett av grovt fibröst ben runt den mellersta delen av diafysen. Eftersom manschetten utvecklas genom skiktning från periferin kallas benet perichondral (Fig. 12). Efter bildandet av benmanschetten utvecklas omstruktureringsprocesser snabbt i brosket, och en stor mängd glykogen koncentreras i dess celler. Broskets grundsubstans förstörs och tjänar troligen som fosfatkälla, som senare under förkalkning tillsammans med kalcium bildar benvävnadsapatit. Blodkärl och mesenkym växer in i brosket genom manschettens porer. Hit kommer också polysackarider som frigörs från broskceller. Det finns anledning att tro att detta är en av faktorerna som orsakar omvandlingen av mesenkymet till osteogen vävnad. Samtidigt förvandlas en del av de mesenkymala cellerna till två typer av celler som är typiska för benvävnad: osteoblaster(benbyggare) och osteoklaster(benbrytare).

osteoklaster förstör det förkalkade brosket, och i dess ställe bildas en primär benhålighet. Den är fylld med mesenkym, osteoblaster, broskfragment och blodkärl. osteoblaster bosätta sig runt broskfragment och börja bygga ben. I enlighet med formen på broskfragmenten har det resulterande benet karaktären av en svamp. Svampigt ben fyller initialt hela mittdelen (diafysen) av benet rudiment.

Till skillnad från manschetten, som var skiktad på utsidan, utvecklas detta ben från insidan- endokondralt ben. Inuti varje tvärstång av det endokondrala benet finns delar av brosk kvar. Den perichondrala benmanschetten i mitten av det framtida benets diafys tjocknar och växer mot båda ändarna (epifyser) av det framtida benet. När den täcker broskknoppen blir den större och större. mest av brosk ersätts av spongiöst ben. Som ett resultat ökar mängden enkondralt spongiöst ben. Närmare epifyserna, på den plats där manschetten är tunn, finns det fortfarande en ökad tillväxt av brosk i längd, men den växer inte längre i tjocklek. Det finns två sådana zoner med ökad brosktillväxt: över och under. Var och en av dessa zoner gränsar på ena sidan till epifysens brosk och på andra sidan med diafysens endokondrala ben.

På grund av det faktum att brosket i dessa zoner endast växer i riktning mot rudimentets långa axel, divergerar broskcellerna från varandra endast i längdriktningen, belägna höger rader i form av mynt. Zonen med myntkolonner från sidan av diafysen förstörs gradvis, och broskcellerna sväller och vakuoliseras, och dess mellansubstans förkalkar. Detta förändrade brosk från sidan av diafysen förstörs av osteoklaster, och endokondralt ben skapas i stället för de förstörda områdena. Histokemiska och elektronmikroskopiska metoder har kunnat visa att vissa ämnen från det kollapsande brosket används vid konstruktionen av det endokondrala benet. Således är förekomsten och förstörelsen av brosk ett villkor för utveckling av ben. Från sidan av de proximala och distala epifyserna växer lagret av myntpelare kontinuerligt, så hela benet rudiment växer i längd. Därefter, från sidan av benhinnan, läggs ett nytt lager av perichondral ben ovanpå benmanschetten, som till skillnad från den endokondrala benmanschetten inte är porös utan fast. Detta är ett kompakt ämne.

I den svampiga substansen i diafysen, i ett visst skede, börjar benförstörande processer, som ett resultat av vilka en omfattande hålighet uppträder i mitten av bendiafysen. En mycket liten mängd svampig enkondral substans finns kvar i diafysen, bara längs dess väggar. Benhålan är fylld med mesenkym, som bildar benmärgen. Senare börjar förbeningsprocesser i epifyserna, där de endokondrala och sedan perichondrala benen bildas först. Mellan den förbenade epifysen och diafysen, långt efter djurets födelse, återstår lager av brosk, som kallas epifysbrosket. På grund av det fortsätter benet att växa i längd; i tjocklek ökar den på grund av de kambiala elementen i periosteum. När epifysbrosket slutligen ersätts av ben,
bentillväxt i längd och linjär tillväxt hos djuret. Perichondral och endokondral ben är till en början byggda av grov fibrös benvävnad, senare ersätts den av lamellär.

Sålunda urskiljs i det bildade benet en periosteum och en kompakt substans, som är täckt med ledbrosk vid artikulationspunkterna med andra ben, svampig substans och en benhålighet fylld med benmärg. Periosteum täcker hela benet, förutom ledytorna. Genom kärlen i periosteum får benet näring
ämnen och syre. Nerver belägna i periosteum förbinder benet med det centrala nervsystem, och genom det - med hela organismen. Slutligen gör närvaron av dåligt differentierade cellulära element i periosteum det möjligt att återställa benet i händelse av skada. Den kompakta substansen är uppbyggd av lamellben. Den är starkast utvecklad i den mellersta delen av diafysen, avtagande mot epifyserna. Tvärbalkarna av spongiös substans är också konstruerade av lamellärt ben. Det svampiga ämnet är starkast utvecklat i epifyserna och mycket lite i diafysen. Den voluminösa benhålan i mitten av diafysen hos vuxna djur är fylld med gul benmärg, vilket är resultatet av fet degeneration av den röda benmärgen. I slingorna av det svampiga ämnet, främst epifyserna, finns en röd benmärg, som utför
det hematopoetiska organets roll. Det utvecklar erytrocyter, granulära former av leukocyter och blodplättar.

Kondroblaster - odifferentierade unga celler som kan proliferation och syntes av intercellulär substans.

Formuläret- oregelbunden, långsträckt, tillplattad.

Utveckling- från semi-stamceller (perekondroblast), som härrör från stamceller. Stamceller, semi-stamceller, kondroblaster och kondrocyter bildar en differon (histogenetisk serie).

Cytoplasma- innehåller ett välutvecklat endoplasmatiskt retikulum (granulärt och agranulärt) och element från Golgi-komplexet, mycket RNA. Färgade basofilt.

Under utvecklingen av brosk förvandlas kondroblaster till kondrocyter. Kondroblaster utför perifer (appositionell) brosktillväxt.

Kondrocyter - huvudcellerna i broskvävnad.

Formuläret- oval, rund eller polygonal.

Lokalisering- belägen i speciella håligheter i den intercellulära substansen (lacuner). Dessa grupper av celler kallas (isogena).

happening på grund av delningen av en cell. Det finns tre typer av kondrocyter i den isogena gruppen:

jag typen av celler dominerar i det unga brosket som utvecklas, delning observeras ofta i dessa celler, vilket gör att vi kan betrakta dem som en källa för reproduktion av isogena grupper.

karakteristisk för dessa celler är närvaron av ett högt nukleärt - cytoplasmatiskt index.

Cytoplasma- har välutvecklade vakuolära element, lamellärt komplex, mitokondrier och fria ribosomer.

II celltyp - kännetecknad av en minskning av det nukleära-cytoplasmatiska indexet, försvagning av DNA-syntesen, men RNA-syntesen är ökad, det granulära endoplasmatiska retikulumet, Golgi-komplexet, som säkerställer bildandet och utsöndringen av glykosaminoglykaner och proteoglykaner i den intercellulära substansen, är intensivt utvecklad. Cytolemmat och karyolemma är vanligtvis slingrande.

III typ av kondrocyter. Dessa celler kännetecknas av ett lågt nukleärt - cytoplasmatiskt index, stark utveckling och ett ordnat arrangemang av det granulära endoplasmatiska retikulumet. Denna celltyp behåller förmågan att bilda och utsöndra protein, samtidigt som den minskar syntesen av glykosaminoglykaner.

intercellulär substans av brosk representeras av en organisk komponent - proteiner, lipider, glykosaminoglykaner och proteoglykaner. Koncentrationen av proteoglykaner i denna vävnad är den högsta. Fibrillära proteiner, främst kollagen typ II, finns i stora mängder.

Fiberorientering bestäms av kraftlinjernas riktning.

Skiktet av intercellulär substans som gränsar till cellhålan och som bildar dess vägg kännetecknas av hög ljusbrytning och innehåller ett filtbildande nätverk av fibriller. Det kallas ibland för broskcellkapseln.

Hyalint brosk.

Lokalisering- i luftstrupens vägg, bronkierna, vid korsningen mellan revbenen och bröstbenet, artikulära ytor och i metaepifysplattorna.

Strukturera. Hyalint brosk är täckt på utsidan perichondrium(perikondrium).

Perichondrium består av två lager: 1) yttre; 2) inre;

* Extern - bildad av fibrös bindväv med blodkärl.

* Intern - bildas huvudsakligen av celler prechondroblaster och chondroblaster.

Under perichondrium, i ytskiktet av själva brosket, finns ungar kondrocyter spindelformad, vars långa axel är riktad längs broskets yta.

I djupare lager får kondrocyter en oval och rundad form, arrangerad i flera grupper, bildar isogena grupper. Unga kondrocyter och isogena grupper är omgivna av kondromukoida och kollagenfibrer (kollagen typ II).

· Alla hyalina brosk har dock inte samma struktur.

Ledytans hyalina brosket har inget perichondrium på ytan som vetter mot ledens insida. Ledbrosket består av tre zoner som inte är klart definierade: a) extern; b) medelvärde; i djupet;

På uteplatsen det finns små tillplattade ospecialiserade celler.

I mitten- celler är större, ovala, rundade, arrangerade i kolumner vinkelräta mot ytan.

djup zon sammansatt av förkalkat brosk; endast i denna zon hittades blodkärl.

3. Benets struktur

4. Osteohistogenes

1. Skelettbindväv inkluderar brosk och ben vävnader som utför stödjande, skyddande och mekaniska funktioner, samt deltar i metabolismen av mineraler i kroppen.

broskvävnad består av celler - kondrocyter, kondroblaster och en tät intercellulär substans, bestående av amorfa och fibrösa komponenter. Kondroblaster lokaliserad enskilt längs broskvävnadens periferi. De är långsträckta tillplattade celler med basofil cytoplasma som innehåller ett välutvecklat granulärt endoplasmatiskt retikulum och Golgi-apparaten. Dessa celler syntetiserar komponenterna i den intercellulära substansen, släpper ut dem i den intercellulära miljön och differentierar sig gradvis till broskvävnadens definitiva celler - kondrocyter. Kondroblaster är kapabla till mitotisk delning. Perichondrium som omger broskvävnaden innehåller inaktiva, dåligt differentierade former av kondroblaster, som under vissa förhållanden differentierar till kondroblaster som syntetiserar den intercellulära substansen, och sedan till kondrocyter.

Kondrocyter efter mognadsgrad, enligt morfologi och funktion delas in i celler av typ I, II och III. Alla sorter av kondrocyter är lokaliserade i de djupare skikten av broskvävnad i speciella håligheter - luckor. Unga kondrocyter (typ I) delar sig mitotiskt, men dottercellerna hamnar i samma lucka och bildar en grupp celler - en isogen grupp. Den isogena gruppen är en vanlig strukturell och funktionell enhet av broskvävnad. Placeringen av kondrocyter i isogena grupper i olika broskvävnader är inte densamma.

intercellulär substans broskvävnad består av en fibrös komponent (kollagen eller elastiska fibrer) och en amorf substans, som huvudsakligen innehåller sulfaterade glykosaminoglykaner (främst kondroitinsvavelsyror), samt proteoglykaner. Glykosaminoglykaner binder en stor mängd vatten och bestämmer densiteten av det intercellulära ämnet. Dessutom innehåller det amorfa ämnet en betydande mängd mineraler som inte bildar kristaller. Kärl i broskvävnaden saknas normalt.

Beroende på strukturen hos den intercellulära substansen delas broskvävnader in i hyalin, elastisk och fibrös broskvävnad.

hyalin broskvävnad kännetecknas av närvaron av endast kollagenfibrer i den intercellulära substansen. Samtidigt är brytningsindexet för fibrerna och det amorfa ämnet detsamma, och därför är fibrerna i den intercellulära substansen inte synliga på histologiska preparat. Detta förklarar också en viss transparens hos brosk, bestående av hyalin broskvävnad. Kondrocyter i isogena grupper av hyalin broskvävnad är arrangerade i form av rosetter. När det gäller fysiska egenskaper kännetecknas hyalin broskvävnad av transparens, densitet och låg elasticitet. I människokroppen är hyalinbroskvävnad utbredd och ingår i det stora brosket i struphuvudet. (sköldkörtel och cricoid), luftstrupe och stora bronkier, utgör de broskiga delarna av revbenen, täcker benens ledytor. Dessutom passerar nästan alla kroppens ben i utvecklingsprocessen genom stadiet av hyalint brosk.

Elastisk broskvävnad kännetecknas av närvaron av både kollagen och elastiska fibrer i den intercellulära substansen. I det här fallet skiljer sig brytningsindexet för elastiska fibrer från brytningen av ett amorft ämne, och därför är elastiska fibrer tydligt synliga i histologiska preparat. Kondrocyter i isogena grupper i elastisk vävnad är arrangerade i form av kolonner eller kolonner. När det gäller fysiska egenskaper är elastiskt brosk ogenomskinligt, elastiskt, mindre tätt och mindre genomskinligt än hyalint brosk. Hon är en del av elastiskt brosk: aurikel och brosk del av den yttre hörselgången, brosk i den yttre näsan, små brosk i struphuvudet och mellersta bronkierna, och utgör också basen för epiglottis.

Fibrös broskvävnad kännetecknas av innehållet i den intercellulära substansen av kraftfulla buntar av parallella kollagenfibrer. I detta fall är kondrocyter belägna mellan buntarna av fibrer i form av kedjor. Enligt fysiska egenskaper kännetecknas den av hög hållfasthet. Det finns endast på begränsade ställen i kroppen: det är en del av mellankotskivorna (annulus fibrosus) och även lokaliserad i fästningsställena för ligament och senor till hyalint brosk. I dessa fall ses tydligt en gradvis övergång av bindvävsfibrocyter till broskkondrocyter.

Det finns följande två begrepp som inte bör förväxlas - broskvävnad och brosk. broskvävnad– Det här är en typ av bindväv, vars struktur beskrivs ovan. Broskär ett anatomiskt organ som består av brosk och perichondrium. Perichondrium täcker broskvävnaden från utsidan (med undantag för ledytornas broskvävnad) och består av fibrös bindväv.

Det finns två lager i perichondrium:

extern - fibrös;

intern - cellulär eller kambial (tillväxt).

I det inre lagret är dåligt differentierade celler lokaliserade - prekondroblaster och inaktiva kondroblaster, som under embryonal och regenerativ histogenes först förvandlas till kondroblaster och sedan till kondrocyter. Det fibrösa lagret innehåller ett nätverk av blodkärl. Följaktligen utför perichondrium, som en integrerad del av brosket, följande funktioner: tillhandahåller trofisk avaskulär broskvävnad; skyddar brosk; ger regenerering av broskvävnad när den är skadad.

Trofismen hos den hyalina broskvävnaden i ledytorna tillhandahålls av ledvätskan i lederna, såväl som från benvävnadens kärl.

Utveckling broskvävnad och brosk(kondrohistogenes) utförs från mesenkymet. Till en början sprider sig mesenkymala celler på platserna för broskvävnad som lägger sig intensivt, rundar och bildar fokala ansamlingar av celler - kondrogena öar. Sedan differentierar dessa rundade celler till kondroblaster, syntetiserar och utsöndrar fibrillära proteiner i den intercellulära miljön. Sedan differentierar kondroblaster till kondrocyter av typ I, som syntetiserar och utsöndrar inte bara proteiner utan även glykosaminoglykaner och proteoglykaner, det vill säga de bildar en intercellulär substans. Nästa steg i utvecklingen av broskvävnad är steget för differentiering av kondrocyter, med uppkomsten av kondrocyter av typ II, III och bildandet av lakuner. Perichondrium bildas av mesenkymet som omger brosköarna. I processen för broskutveckling noteras två typer av brosktillväxt: interstitiell tillväxt - på grund av reproduktionen av kondrocyter och frisättningen av intercellulär substans av dem; oppositionell tillväxt - på grund av aktiviteten av kondroblaster i perichondrium och påläggandet av broskvävnad längs broskets periferi.

Åldersrelaterade förändringar är mer markerade i hyalin broskvävnad. Hos äldre och senil ålder i de djupa lagren av hyalint brosk noteras nedfallet av kalciumsalter. (grundning av brosk), gror in i detta område av kärlen och ersätter sedan den förkalkade broskvävnaden med benvävnad - benbildning. Elastisk broskvävnad genomgår inte förkalkning och förbening, dock minskar broskets elasticitet även vid hög ålder.

2. Benvävnadär en typ av bindväv och består av celler och intercellulär substans, som innehåller en stor mängd mineralsalter, främst kalciumfosfat. Mineraler utgör 70% av benvävnaden, organiska - 30%.

Funktioner av benvävnad:

• mekanisk;

  skyddande;

  deltagande i kroppens mineralmetabolism - depån av kalcium och fosfor.

benceller: osteoblaster, osteocyter, osteoklaster. Huvudcellerna i den bildade benvävnaden är osteocyter. Dessa är processformade celler med stor kärna och svag cytoplasma (celler av kärntyp). Cellkroppar är lokaliserade i benhåligheter - lakuner och processer - i bentubuli. Många bentubuli, anastomoserande med varandra, penetrerar hela benvävnaden, kommunicerar med de perivaskulära utrymmena och bildar dräneringssystem benvävnad. Detta dräneringssystem innehåller vävnadsvätska, genom vilken utbytet av ämnen säkerställs inte bara mellan celler och vävnadsvätska, utan också mellan det intercellulära ämnet. Den ultrastrukturella organisationen av osteocyter kännetecknas av närvaron i cytoplasman av ett svagt uttryckt granulärt endoplasmatiskt retikulum, ett litet antal mitokondrier och lysosomer och centrioler är frånvarande. Kärnan domineras av heterokromatin. Alla dessa data indikerar att osteocyter har liten funktionell aktivitet, vilket är att upprätthålla metabolismen mellan celler och intercellulär substans. Osteocyter är definitiva former av celler och delar sig inte. De bildas av osteoblaster.

osteoblaster finns endast i benvävnad under utveckling. De saknas i den bildade benvävnaden, men finns vanligtvis i en inaktiv form i periosteum. Vid utveckling av benvävnad täcker de varje benplatta längs periferin, tätt vidhäftande till varandra och bildar ett slags epitelskikt. Formen på sådana aktivt fungerande celler kan vara kubisk, prismatisk, kantig. Cytoplasman hos osteoblaster innehåller ett välutvecklat granulärt endoplasmatiskt retikulum och ett lamellärt Golgi-komplex, många mitokondrier. Denna ultrastrukturella organisation indikerar att dessa celler syntetiseras och utsöndras. Osteoblaster syntetiserar faktiskt kollagenprotein och glykosaminoglykaner, som sedan släpps ut i det intercellulära utrymmet. På grund av dessa komponenter bildas en organisk matris av benvävnad. Sedan tillhandahåller dessa samma celler mineraliseringen av den intercellulära substansen genom frisättning av kalciumsalter. Gradvis, genom att frigöra den intercellulära substansen, verkar de vara immurerade och förvandlas till osteocyter. Samtidigt reduceras intracellulära organeller avsevärt, syntetisk och sekretorisk aktivitet reduceras och den funktionella aktiviteten som är karakteristisk för osteocyter bevaras. Osteoblaster lokaliserade i det kambiala skiktet av periosteum är i ett inaktivt tillstånd, syntetiska och transportorganeller är dåligt utvecklade. När dessa celler är irriterade (vid skador, benfrakturer etc.) utvecklas snabbt ett granulärt endoplasmatiskt retikulum och ett lamellärt komplex i cytoplasman, aktiv syntes och frisättning av kollagen och glykosaminoglykaner, bildandet av en organisk matris (benförhårdnader) och sedan bildandet av definitiv benvävnad. På detta sätt, på grund av aktiviteten hos periosteala osteoblaster, regenereras ben när de skadas.

Oteoklaster- benförstörande celler saknas i den bildade benvävnaden. Men de finns i periosteum och på platser för förstörelse och omstrukturering av benvävnad. Eftersom lokala processer för omstrukturering av benvävnad kontinuerligt utförs i ontogenes, är osteoklaster nödvändigtvis närvarande på dessa platser. I processen för embryonal osteogenes spelar dessa celler en viktig roll och finns i stort antal. Osteoklaster har en karakteristisk morfologi: för det första är dessa celler flerkärniga (3-5 eller fler kärnor), för det andra är de ganska stora celler (cirka 90 mikron i diameter), för det tredje har de en karakteristisk form - cellen har en oval form , men den del av den som gränsar till benvävnaden är platt. Samtidigt särskiljs två zoner i den platta delen:

den centrala delen - korrugerad innehåller många veck och öar;

den perifera (transparenta) delen är i nära kontakt med benvävnaden.

I cellens cytoplasma, under kärnorna, finns det många lysosomer och vakuoler av olika storlekar. Osteoklastens funktionella aktivitet manifesteras enligt följande: i den centrala (korrugerade) zonen av cellbasen frigörs kolsyra och proteolytiska enzymer från cytoplasman. Den frigjorda kolsyran orsakar demineralisering av benvävnad, och proteolytiska enzymer förstör den organiska matrisen av den intercellulära substansen. Fragment av kollagenfibrer fagocyteras av osteoklaster och förstörs intracellulärt. Genom dessa mekanismer, resorption(destruktion) av benvävnad och därför är osteoklaster vanligtvis lokaliserade i benvävnadens fördjupningar. Efter förstörelsen av benvävnad på grund av aktiviteten hos osteoblaster, som kastas ut från kärlens bindväv, byggs en ny benvävnad.

intercellulär substans benvävnad består av det malda ämnet och fibrer, som innehåller kalciumsalter. Fibrerna består av typ I kollagen och är vikta till buntar som kan ordnas parallellt (ordnade) eller oordnade, på basis av vilka den histologiska klassificeringen av benvävnader byggs upp. Huvudämnet i benvävnad, liksom andra typer av bindväv, består av glykosaminoglykaner och proteoglykaner, men den kemiska sammansättningen av dessa ämnen är annorlunda. I synnerhet innehåller benvävnad mindre kondroitinsvavelsyror, men mer citronsyror och andra syror som bildar komplex med kalciumsalter. I processen för utveckling av benvävnad bildas först en organisk matris, huvudämnet och kollagen (ossein, typ II kollagen) fibrer, och sedan deponeras kalciumsalter (främst fosfat) i dem. Kalciumsalter bildar hydroxiapatitkristaller, som avsätts både i det amorfa ämnet och i fibrerna, men en liten del av salterna avsätts amorft. Kalciumfosfatsalter ger benstyrka och är samtidigt en depå av kalcium och fosfor i kroppen. Därför deltar benvävnad i mineralmetabolismen.

Klassificering av benvävnad

Det finns två typer av benvävnad:

retikulofibrös (grovfibrös);

lamellär (parallell fibrös).

PÅ retikulofibrösa benvävnad knippen av kollagenfibrer är tjocka, slingrande och slumpmässigt arrangerade. I den mineraliserade intercellulära substansen är osteocyter slumpmässigt placerade i lakunerna. lamellär benvävnad består av benplattor i vilka kollagenfibrer eller deras buntar är anordnade parallellt i varje platta, men i rät vinkel mot fibrernas förlopp i intilliggande plattor. Mellan plattorna i luckorna finns osteocyter, medan deras processer passerar genom tubuli genom plattorna.

I människokroppen representeras benvävnad nästan uteslutande av en lamellär form. Retikulofibrös benvävnad förekommer endast som ett stadium i utvecklingen av vissa ben (parietal, frontal). Hos vuxna är de belägna i området för fäste av senor till benen, såväl som i stället för de förbenade suturerna av skallen (sagittal sutur av skalorna på frontalbenet).

När man studerar benvävnad är det nödvändigt att skilja begreppen benvävnad och ben åt.

3. Benär ett anatomiskt organ, vars huvudsakliga strukturella komponent är ben. Ben som ett organ består av följande artiklar:

ben;

periosteum;

benmärg (röd, gul);

kärl och nerver.

Periosteum (periosteum) omger benvävnaden längs periferin (med undantag för ledytorna) och har en struktur som liknar perichondrium. I periosteum är de yttre fibrösa och inre cellulära eller kambiala lagren isolerade. Det inre lagret innehåller osteoblaster och osteoklaster. Ett uttalat vaskulärt nätverk är lokaliserat i periosteum, från vilket små kärl tränger in i benvävnaden genom perforerande kanaler. Röd benmärg anses vara ett oberoende organ och tillhör organen för hematopoiesis och immunogenes.

Ben i de bildade benen representeras den endast av en lamellär form, men i olika ben, i olika delar av ett ben, har den en annan struktur. I platta ben och epifyser av tubulära ben bildar benplattor tvärstänger (trabeculae) som utgör det svampiga benet. I diafysen hos rörformiga ben ligger plattorna intill varandra och bildar en kompakt substans. Men även i en kompakt substans bildar vissa plattor osteoner, medan andra plattor är vanliga.

Strukturen av diafysen i det rörformiga benet

På den tvärgående sektionen av diafysen av det rörformiga benet, nästa lager:

periosteum (periosteum);

det yttre lagret av vanliga eller allmänna plattor;

lager av osteoner;

inre lager av vanliga eller allmänna plattor;

inre fibrös platta endost.

Externa gemensamma plattor belägen under benhinnan i flera lager, men utan att bilda kompletta ringar. Osteocyter finns mellan plattorna i mellanrummen. Perforerande kanaler passerar genom de yttre plattorna, genom vilka perforerande fibrer och kärl penetrerar från periosteum in i benvävnaden. Med hjälp av perforerande kärl i benvävnaden tillhandahålls trofism, och de perforerande fibrerna förbinder bukhinnan med benvävnaden.

Osteon lager består av två komponenter: osteoner och insättningsplattor mellan dem. Osteon- är en strukturell enhet av den kompakta substansen i det rörformiga benet. Varje osteon består av:

5-20 koncentriskt skiktade plattor;

osteonkanalen, i vilken kärlen (arterioler, kapillärer, venoler) passerar.

Mellan kanaler av angränsande osteoner det finns anastomoser. Osteoner utgör huvuddelen av benvävnaden i det rörformiga benets diafys. De är placerade i längdriktningen längs det rörformiga benet, respektive längs kraft- och gravitationslinjerna och ger en stödfunktion. När kraftlinjernas riktning ändras till följd av en fraktur eller krökning av benen, förstörs icke-lastbärande osteoner av osteoklaster. Sådana osteoner förstörs dock inte helt, och en del av osteonens benplattor längs dess längd bevaras, och sådana kvarvarande delar av osteoner kallas osteoner. inläggsplattor. Under postnatal ontogenes sker en konstant omstrukturering av benvävnaden - vissa osteoner förstörs (resorberas), andra bildas, och därför finns det alltid insättningsplattor mellan osteonerna, som resterna av tidigare osteoner.

Det inre lagret delade register har en struktur som liknar den yttre, men den är mindre uttalad, och i området för övergången av diafysen till epifyserna fortsätter de gemensamma plattorna in i trabeculae.

Endost - en tunn bindvävsplatta fodrar håligheten i diafyskanalen. Skikten i endosteum är inte tydligt uttryckta, men bland de cellulära elementen finns osteoblaster och osteoklaster.