Nervvävnad bildas av ett bakterielager. Germinalblad. Provisoriska organ hos däggdjur

02.07.2020

Att inte ha i din bortskaffande av tidiga embryon människa, som visar några av de viktigaste stadierna i bildandet av groddlager, försökte vi spåra deras bildning hos andra däggdjur. Det mest märkbara inslaget i tidig utveckling är bildandet av många celler från ett enda befruktat ägg av successiva mitoser. Ännu viktigare är det faktum att även under de tidiga faserna av snabb spridning, så förblir cellerna som bildas inte en oorganiserad massa.

Nästan omedelbart de ligger i form av en ihålig formation som kallas blastoderm vesikel. Vid ena polen samlas en grupp celler, känd som den inre cellmassan. Så fort det bildas börjar celler komma ut ur det och täcker en liten inre hålighet - den primära tarmen, eller archenteron. Dessa celler bildar endodermen.

Ta en del av den ursprungliga gruppen Cellerna från vilka embryots integument och det yttersta lagret av dess membran bildas kallas ektoderm. Snart, mellan de två första groddlagren, bildas ett tredje lager, som ganska passande kallas mesodermen.

groddlagerär av intresse för embryologen ur flera synpunkter. Embryots enkla struktur, när det först innehåller ett, sedan två och slutligen tre primära lager av celler, är en återspegling av de fylogenetiska förändringar som har skett hos de lägre djuren - ryggradsdjurens förfäder. Ur synvinkel av möjliga ontogenetiska rekapitulationer tillåter vissa fakta detta.

Nervsystemet hos embryon ryggradsdjur uppstår från ektodermen - ett lager av celler med hjälp av vilka primitiva organismer som ännu inte har ett nervsystem är i kontakt med den yttre miljön. Slemhinnan i matsmältningsröret hos ryggradsdjur bildas av endodermen - ett lager av celler som i mycket primitiva former kantar deras inre hålighet liknande gastrocoel.

Skelett, muskulatur och cirkulation system har sitt ursprung i ryggradsdjur nästan uteslutande från mesodermen - ett lager som är relativt oansenligt hos små, lågorganiserade varelser, men vars roll ökar med deras storlek och komplexitet på grund av ökat behov av stöd- och cirkulationssystem.

Tillsammans med möjligheten tolkning av groddlager ur synvinkeln av deras fylogenetiska betydelse är det också viktigt för oss att fastställa vilken roll de spelar i individuell utveckling. Groddskikten är de första organiserade grupperna av celler i embryot, som tydligt skiljer sig från varandra genom sina egenskaper och relationer. Det faktum att dessa förhållanden i princip är desamma i alla ryggradsdjurs embryon tyder starkt på en gemensam härkomst och liknande ärftlighet hos de olika medlemmarna av denna stora grupp djur.

Man kan tycka att i dessa groddlager för första gången börjar skillnader av olika klasser skapas över den allmänna planen för kroppsstrukturen, karakteristisk för alla ryggradsdjur.

Bildandet av embryonala flygblad perioden slutar när den huvudsakliga utvecklingsprocessen bara är en ökning av antalet celler, och perioden för differentiering och specialisering av celler börjar. Differentiering sker i groddskikten innan vi kan se tecken på det med någon av våra mikroskopiska metoder. I ett blad som har ett helt enhetligt utseende uppstår ständigt lokaliserade grupper av celler med olika potential för vidareutveckling.

Vi har vetat detta länge, för vi kan se hur från groddskiktet olika strukturer uppstår. Samtidigt är inga synliga förändringar omärkliga i groddskiktet, på grund av vilka de uppstår. Nyligen genomförda experimentella studier indikerar hur tidigt denna osynliga differentiering föregår den synliga morfologiska lokaliseringen av cellgrupper, som vi lätt känner igen som rudimentet för det definitiva organet.

Så till exempel om du skär från någon plats för Hensens nod en smal tvärgående remsa av ektodermen hos ett tolvtimmars embryo och odla det i vävnadskultur, så kommer vid en viss tidpunkt specialiserade cellulära element av en typ som bara finns i ögat att hittas, även om ögonknoppen bubblar av kycklingembryot dyker inte upp före 30 timmars inkubation. En remsa tagen från en annan plats, även om den ser likadan ut, bildar inte celler som är karakteristiska för ögat när den odlas i kultur, utan visar en annan specialisering.

Experiment visa hur tidiga grupper av celler med olika utvecklingspotential bestäms i groddskikten. Allt eftersom utvecklingen fortskrider blir dessa cellgrupper mer och mer framträdande. I vissa fall separeras de från föräldrabladet genom utskjutande, i andra fall genom migrering av enskilda celler, som senare ackumuleras någonstans på en ny plats.

Från de primära grupperna av celler som har uppstått på detta sätt, gradvis definitiva organ bildas. Därför beror ursprunget för olika delar av kroppen i embryogenes på tillväxten, underindelningen och differentieringen av groddskikten. Detta schema visar oss den allmänna vägen längs vilken de tidiga processerna som diskuterats ovan utvecklas. Om vi följer utvecklingsprocessen vidare kommer vi att se att varje normal indelning av föremålet är mer eller mindre tydligt centrerad kring en viss gren av detta genealogiska träd av groddlager.

Groddlager - grupper av besläktade celler som separeras under gastrulation och ger vissa organ.

Hos alla djur separeras två lager av celler under gastrulation - ektodermen (yttre lagret) och endodermen (inre lagret). Såsom visas i fig. 152, separerar grodan omedelbart det tredje, mellanliggande lagret - mesodermen. De flesta andra djur (förutom coelenterater) har också dessa tre lager - ektoderm, endoderm och mesoderm, som var och en härstammar från en viss grupp av blastomerer, så att alla celler inom ett lager är släktingar. Dessa grupper av celler som har ett gemensamt ursprung och bildar vissa organ och vävnader hos ett vuxet djur kallas groddlager.

Hos alla djur erhålls samma organ från samma groddlager. Ektodermen ger de yttre höljena och nervsystemet. Det mesta av matsmältningskanalen och matsmältningskörtlarna bildas från endodermen (hos ryggradsdjur, levern, bukspottkörteln och lungorna). Mesodermen bildar resten av organen: muskler, foder i den sekundära kroppshålan, organ i cirkulations-, utsöndrings- och reproduktionssystemen, hos ryggradsdjur och tagghudingar - det inre skelettet. (Man måste komma ihåg att de flesta organ hos ett vuxet djur inkluderar vävnader som härrör från två eller alla tre groddlager.) En mycket viktig slutsats följer av detta: hos alla djur har huvudorgansystemen ett gemensamt ursprung, och de kan jämföras. Till exempel har det centrala nervsystemet ett gemensamt ursprung i den meningen att det i evolutionen härstammar från den subkutana nervplexusen, liknande hydrans nervnätverk, och i ontogeni från det yttre groddskiktet.

Tidigare trodde man att det finns tydliga gränser mellan groddlagren: cellerna i ett blad kan inte passera in i ett annat. Gradvis ackumulerade fakta som inte passar in i detta schema. Till exempel har det visat sig att under regenerering hos vissa djur återställs hela kroppen från områden där cellerna i ett av bladen saknas. Mesodermceller har ett annat ursprung: efter gastrulation vräks några av dem från ektodermen och några från endodermen. I endodermen har de flesta djur en speciell del av nervsystemet, som också kan läggas ner här. Vissa ben hos ryggradsdjur utvecklas från celler i nervkammen, ett derivat av ektodermen. Celler i nerv- och muskelsystemet kan vara nära släktingar: hos nematoder kan nerv- och muskelcellerna vara "syskon". Ändå, alla dessa fakta motbevisar inte begreppet groddlager, utan visar bara att det i detta fall finns ett antal undantag från den allmänna regeln.

Lanssettägget innehåller praktiskt taget ingen äggula och genomgår därför fullständig enhetlig krossning. En grupp celler uppstår, som sedan flyttar isär och bildar en ihålig boll - blastula. Beroende på storleken på cellerna i blastula särskiljs de djuriska (mindre cellerna) och vegetativa (stora cellerna) polerna. Cellerna i den vegetativa polen börjar bukta in i blastulas hålighet och förskjuter den gradvis helt. Ett 2-lager embryo bildas - gastrula, bestående av 2 groddlager: ektoderm (yttre) och endoderm (inre); Gastrulas hålighet öppnar sig utåt med en öppning - blastopore (eller gastropore). Tvärsektioner av gastrula visar ytterligare differentiering av groddskikten.

En del av ektodermcellerna på embryots dorsala sida plattar ut och bildar en längsgående neuralplatta. Gradvis bildar nervplattan ett spår och viks sedan in i neuralröret; dess hålighet är först i den främre änden förbunden med en öppning (neuropore) med den yttre miljön, och i den bakre änden av en neuro-tarmkanal med tarmhålan. Senare är båda anslutningarna igenvuxna.

Ektodermen växer gradvis över området som har differentierats till neuralröret och bildar ett kontinuerligt täcke. Således ger ektodermen upphov till kroppens integument (hudens epidermala lager) och CNS.

Endodermen genomgår också en differentieringsprocess. Dess huvuddel bildar tarmröret, vars hålighet motsvarar gastrulas hålighet. Den är förbunden med den yttre miljön i den bakre änden genom en anus, som bryter igenom på platsen för en tillfälligt övervuxen blastopore, och i den främre änden genom en självbildande munöppning. Utväxter uppträder i tarmrörets väggar, varav en är belägen på ryggsidan; senare snör det av och förvandlas till en längsgående placerad oparad ackord som inte innehåller en kavitet. Dessutom visas parade "fickor" på sidorna av den övre delen av tarmväggen. Dessa parade utväxter separeras så småningom från tarmens väggar och behåller en hålighet i sig själva, som blir den sekundära håligheten i kroppen (helheten). Denna process fortskrider metameriskt, och den gemensamma coelomiska håligheten bildas genom sammanslagning av håligheterna i enskilda mesodermala segment. Vävnaden som utgör väggarna i dessa utväxter är det 3:e groddskiktet - mesodermen. Sålunda, från endodermen, den inre (epiteliala) tarmväggen och notokordet; mesoderm härstammar från det.

Därefter växer mesodermala utväxter nedåt och omger tarmen och differentierar sig samtidigt till somiter som är metameriskt belägna längs kordan och laterala plattor som täcker tarmen. Somiternas väggar ger upphov till metameriska axiella muskler och bindväv som utgör det inre lagret av huden (corium), höljet av notokordet och neuralröret och myosepta.

Hos ryggradsdjur bildar en viss del av somiter (sklerotom) det inre axiella skelettet. Från sidoplattornas väggar uppstår tarmmuskulaturen, dess bindvävsmembran, bukhinnan (mesenterium), vars 2 ark täcker de inre organen och "suspenderar" dem till kroppens väggar, såväl som väggarna i blodkärlen. En speciell del av mesodermen, intill somiternas bukvägg, ger upphov till gonader. Således fungerar mesodermen som en källa för bildandet av det inre skelettet, musklerna, bindväven och cirkulationssystemet. Hos ryggradsdjur bildas utsöndringssystemet också från detta groddlager: njurarnas utsöndringsrör (nefroner) bildas av en speciell sektion av mesodermen vid förbindelsen mellan somiter och laterala plattor.

Sociala knappar för Joomla

germinalbroschyrer, groddlager, lager av embryots kropp hos flercelliga djur och människor, bildade i gastrulationsprocessen. De flesta organismer har tre zonlager: det yttre är ektodermen, det inre är endodermen och det mellersta är mesodermen. Undantagen är svampar och coelenterater, i vilka endast två Z. l bildas. ≈ extern och intern. Ektodermderivat utför integumentära, sensoriska och motoriska funktioner; från dem, under utvecklingen av embryot, nervsystemet, huden och de hudkörtlar som bildas av det, hår, fjädrar, fjäll, naglar etc., epitelet i de främre och bakre delarna av matsmältningssystemet, bindemedlet hudens vävnadsbas, pigmentceller och det viscerala skelettet. Endodermen bildar slemhinnan i tarmhålan och ger näring till embryot; från det uppstår slemhinnan i matsmältningssystemet, matsmältningskörtlarna och andningsorganen. Mesodermen ger en koppling mellan embryots delar och utför stödjande och trofiska funktioner; utsöndringsorgan, könsorgan, cirkulationssystem, serösa membran bildas från det, som täcker kroppens sekundära hålighet (hela) och klär inre organ, muskler; hos ryggradsdjur bildas även skelettet av mesodermen. Den självbetitlade Z. l. i olika grupper av organismer, tillsammans med likheter, kan de ha betydande skillnader både i bildningsmetoden och i struktur, förknippade med anpassningen av embryona till olika utvecklingsförhållanden. Se Embryonal utveckling.

Läran om Z. l. ≈ en av de största generaliseringarna av embryologi ≈ har en lång historia och är förknippad med stora biologiska läror och upptäckter, såsom epigenes, cellteori, darwinism. K. F. Wolf, H. I. Pander, K. M. Baer, R. Remak, E. Haeckel, O.

Gertwig, A. O. Kovalevsky och I. I. Mechnikov. De senaste data från experimentell embryologi, inklusive resultaten av intravital färgning av olika delar av blastulaväggen och spårning av deras rörelser under gastrulation och neurulation, gjorde det möjligt att bestämma, redan i blastulastadiet, positionen för grupper av celler från vilka olika zona l-celler kommer att bildas i framtiden. och deras derivat, och skapa en karta över framtida rudiment av organ och deras system. Experiment på transplantation och avlägsnande av material från olika Z. l. vid blastulastadiet och under gastrulationsperioden belystes egenskaperna hos materialet i olika zona bäcken. och deras förmåga att särskilja: till en början sektioner av olika Z. l. under transplantationen kan de fortfarande ersätta varandra, men i slutet av gastrulationen förlorar de denna förmåga.

T. A. Detlaf.

1. utomhus, ektoderm.

2. Internt, endoderm

3. Medium, mesoderm.

Samtidigt bildas en korda från mesodermen - en flexibel skelettsträng som ligger i embryona hos alla ryggradsdjur på ryggsidan. Hos ryggradsdjur ersätts notokordet av ryggkotorna, och endast hos vissa lägre ryggradsdjur stannar dess kvarleva mellan kotorna även i vuxen ålder.

Djurembryot utvecklas som en enda organism där alla celler, vävnader och organ är i nära samverkan.

Från vilket groddlager utvecklas notokorden? neuralröret?

Samtidigt påverkar den ena grodden den andra, och bestämmer i stor utsträckning vägen för dess utveckling. Dessutom påverkas embryots tillväxt och utveckling av inre och yttre förhållanden.

Föregående14151617181920212223242526272829Nästa

VISA MER:

groddlager(embryonala lager, lat. folia embryonalia) - kroppslager av embryon från flercelliga djur, bildade under gastrulation och ger upphov till olika organ och vävnader.

Organogenes

Läran om groddlager, en av de viktigaste generaliseringarna inom embryologi, har spelat en stor roll i biologins historia.

Bildandet av groddlager är det första tecknet på embryondifferentiering. I de flesta organismer bildas tre groddlager: det yttre är ektodermen, det inre är endodermen och det mellersta är mesodermen. Derivat av ektodermen utför huvudsakligen integumentära och sensoriska funktioner, derivat av endodermen - funktionerna för näring och andning, och derivat av mesodermen - kopplingar mellan delar av embryot, motoriska, stödjande och trofiska funktioner.

År 2000 föreslog den kanadensiska embryologen Brian Keith Hall att nervkammen inte skulle betraktas som något annat än ett separat fjärde bakterielager. Denna tolkning spreds snabbt i den vetenskapliga litteraturen.

De flesta organ hos ett vuxet djur inkluderar vävnader som kommer från två eller alla tre groddlager. En mycket viktig slutsats följer av detta: hos alla djur har de viktigaste organsystemen ett gemensamt ursprung, och de kan jämföras. Till exempel har det centrala nervsystemet ett gemensamt ursprung i den meningen att det i evolutionen härstammar från den subkutana nervplexusen, liknande hydrans nervnätverk, och i ontogeni från det yttre groddskiktet.

se även

Anteckningar

Organogenes- en uppsättning processer för differentiering och förändring av formen på delar av kroppen baserat på implementeringen av genetisk information.

organogenes, som består i bildandet av individuella organ, utgör huvudinnehållet i embryonperioden.

fortsätta i larven och sluta i ungdomsperioden
skiljer sig i de mest komplexa och olika morfogenetiska transformationer
En nödvändig förutsättning för övergången till organogenes är uppnåendet av embryot av gastrulastadiet, nämligen bildandet av groddlager.

Genom att inta en viss position i förhållande till varandra ger groddskikten genom kontakt och interaktion sådana relationer mellan olika cellgrupper som stimulerar deras utveckling i en viss riktning. Detta sk embryonal induktion - den viktigaste konsekvensen av interaktionen mellan bakterielagren.

Under organogenesen:

förändringar i cellers form, struktur och kemiska sammansättning
cellgrupper är isolerade, vilket representerar grunderna för framtida organ.
En viss form av organ utvecklas gradvis, rumsliga och funktionella kopplingar etableras mellan dem.
Processerna för morfogenes åtföljs av differentiering av vävnader och celler, såväl som den selektiva och ojämna tillväxten av enskilda organ och delar av kroppen.

Själva början av organogenes kallas neurulationsperioden.

Neurulation täcker processerna från uppkomsten av de första tecknen på bildandet av nervplattan till dess stängning i neuralröret.

Parallellt bildas notokord och sekundärtarm , och mesodermen som ligger på sidorna av kordan delar sig i kraniokaudal riktning i segmenterade parade strukturer - somiter .

Nervsystemet hos ryggradsdjur, inklusive människor, kännetecknas av stabiliteten hos den huvudsakliga strukturplanen genom subtypens evolutionära historia. Vid bildandet av neuralröret har alla kordat mycket gemensamt. Inledningsvis förvandlas den ospecialiserade dorsala ektodermen, som svarar på induktionsverkan från chordomesodermen, till neuralplatta, lämnats neuroepitelceller.

Neuralplattan förblir inte tillplattad länge. Snart reser sig dess sidokanter och formas neurala veck , som ligger på båda sidor om en grund längsgående neural spår . Kanterna på nervvecken stängs sedan och bildar ett slutet neuralrör med en kanal inuti - neuroceleme . Först och främst sker stängningen av nervvecken i nivå med början av ryggmärgen och sprider sig sedan i huvud- och svansriktningarna.

Det har visat sig att mikrotubuli och mikrofilament av neuroepitelceller spelar en viktig roll i morfogenesen av neuralröret. Förstörelsen av cellulära strukturer av kolchicin och cytochalasin B leder till det faktum att neurala plattan förblir öppen. Icke-stängning av neurala veck leder till medfödda missbildningar i nervröret.

Efter stängningen av neurala veck bildas de celler som ursprungligen var belägna mellan neurala plattan och den framtida hudektodermen neural vapen. Neurala crestceller kännetecknas av sin förmåga att migrera omfattande men på ett mycket reglerat sätt genom hela kroppen och bildar två huvudströmmar. Cellerna i en av dem - ytliga - ingår i hudens epidermis eller dermis, där de differentierar till pigmentceller. En annan ström migrerar i bukriktningen, bildar känsliga spinalganglier, sympatiska ganglioner, binjuremärg, parasympatiska ganglier. Celler från kranialneurala krönet ger upphov till både nervceller och ett antal andra strukturer, såsom gälbrosk, en del täckande ben i skallen.

Mesodermen, som upptar en plats på sidorna av notokordet och sträcker sig längre mellan hudektodermen och endodermen i sekundärtarmen, är uppdelad i dorsala och ventrala regioner. Den dorsala delen är segmenterad och presenterad i par. somiter. Läggningen av somiter går från huvudet till svansänden. Den ventrala delen av mesodermen, som ser ut som ett tunt lager av celler, kallas sidoplatta. Somiterna är förbundna med den laterala plattan av den mellanliggande mesodermen i form av segmenterade några ben.

Alla områden i mesodermen differentierar sig gradvis. I början av bildningen har somiter en konfiguration som är karakteristisk för ett epitel med en hålighet inuti. Under induktionsverkan som utgår från notokordet och neuralröret, de ventromediala delarna av somiterna - sklerotom - förvandlas till sekundärt mesenkym, kastas ut från somiten och omger notokordet och den ventrala delen av neuralröret. I slutändan bildas kotor, revben och skulderblad av dem.

Den dorsolaterala delen av somiterna på insidan bildas myotomer , från vilken de tvärstrimmiga skelettmusklerna i kroppen och extremiteterna kommer att utvecklas. Den yttre dorsolaterala delen av somiterna bildas dermatomer, som ger upphov till det inre lagret av huden - dermis. Från regionen av benen på somiter med rudiment nefrotom och gonotomi utsöndringsorgan och könskörtlar bildas.

De högra och vänstra icke-segmenterade sidoplattorna delas upp i två ark som begränsar den sekundära kroppshåligheten - i allmänhet. Det inre bladet som gränsar till endodermen kallas visceralt. Den omger tarmen från alla sidor och bildar mesenteriet, täcker lungparenkymet och hjärtmuskeln. Det yttre skiktet av sidoplattan ligger intill ektodermen och kallas parietal. I framtiden bildar den de yttre arken av bukhinnan, lungsäcken och hjärtsäcken.

Endodermen i alla embryon bildar slutligen epitelet i den sekundära tarmen och många av dess derivat. Själva sekundärtarmen är alltid placerad under ackordet.

Således, i processen för neurulation, ett komplex axiella organ neuralrör - ackord - tarm, som är ett karakteristiskt inslag i organiseringen av kroppen av alla ackordater. Samma ursprung, utveckling och inbördes arrangemang av de axiella organen avslöjar deras fullständiga homologi och evolutionära kontinuitet.

Ektoderm, mesoderm och endoderm under loppet av vidareutveckling, som interagerar med varandra, deltar i bildandet av vissa organ. Uppkomsten av ett organs rudiment är förknippat med lokala förändringar i ett visst område av motsvarande groddlager. Från ektodermen hudens epidermis och dess derivat (fjäder, hår, naglar, hud och bröstkörtlar), komponenter i organen för syn, hörsel, lukt, epitel i munhålan och tandemalj utvecklas.

2.7. Derivat av groddskikten

De ektodermala derivaten är neuralröret, nervkammen och alla nervceller som härrör från dem.

Endodermderivatär epitelet i magen och tarmarna, leverceller, utsöndrande celler i bukspottkörteln, tarm- och magkörtlar. Den främre delen av den embryonala tarmen bildar epitelet i lungorna och luftvägarna, samt de utsöndrande cellerna i de främre och mellersta loberna i hypofysen, sköldkörteln och bisköldkörteln.

Mesoderm bildar skelettmuskler, dermis i huden, organ i utsöndrings- och reproduktionssystemen, hjärt-kärlsystemet, lymfsystemet, lungsäcken, bukhinnan och hjärtsäcken. Från mesenkymet, som har ett blandat ursprung på grund av cellerna i de tre groddskikten, utvecklas alla typer av bindväv, glatt muskulatur, blod och lymfa.

Grunden för ett visst organ bildas initialt av ett visst groddlager, men sedan blir organet mer komplext och som ett resultat deltar två eller tre groddlager i dess bildande.

25. Provisoriska organ hos embryon från ryggradsdjur, deras funktioner. Djurgrupper: anamnia och fostervatten.

provisoriska eller provisoriska organ- organ som bildas i embryogenesen av ett antal representanter för ryggradsdjur för att tillhandahålla vitala funktioner, såsom andning, näring, utsöndring, rörelse etc.

Provisoriska organ hos fåglar:

1) Gulesäck- trofisk funktion, bildandet av blodceller och kärlväggar, bildandet av primära könsceller - gonoblaster. Gulesäckens vägg bildas av den extraembryonala endodermen och det viscerala lagret av den extraembryonala mesodermen.

2) Amnion skapar en inre miljö där embryots utveckling sker. Den producerar en vätska som upptar utrymmet mellan skalet och embryots kropp och utför trofiska och skyddande funktioner. Den består av den extraembryonala ektodermen och parietalskiktet av den extraembryonala mesodermen.

3) Seröst membranär ett provisoriskt andningsorgan och är involverat i tillförseln av syre till embryot. Den består av den extraembryonala ektodermen och parietalskiktet av den extraembryonala mesodermen.

4) Allantois deltar i frisättningen av metaboliska produkter från embryot och i gasutbytet. Väggen består av den extra-embryonala endodermen och det viscerala skiktet av den extra-embryonala mesodermen.

Provisoriska organ hos däggdjur:

1) Gulesäck bildas som ett resultat av bildandet av bålvecket, som delar upp endodermen i tarm och äggula. Det är involverat i absorption och transport av näringsämnen från livmodern. Primära könsceller är lokaliserade i gulesäcken, blodstamceller och primära blodkärl bildas.

2) Amnion Den bildas av ett veck av den extra-embryonala ektodermen och ett parietalark av den extra-embryonala mesodermen. Amnionets funktion är att skapa och underhålla den flytande miljön där embryot utvecklas. Embryot upplever samma tryck från alla sidor, vilket skyddar det från mekanisk skada.

3) Allantois Den bildas som en liten fingerformad utväxt av den bakre delen av primärtarmen, som växer in i fostervattenskaftet. Dess vägg bildas av den extraembryonala endodermen och den extraembryonala mesodermens viscerala ark. Dess funktion är förknippad med frisättningen av metaboliska produkter, men bara före bildandet av moderkakan. Dessutom är det en "vektor" längs vilken kärl växer från embryot till chorion.

4) Chorion utvecklas från trofoblasten (extra-embryonala ektodermen) och extraembryonala mesodermen. Många utväxter - villi visas på den yttre ytan av chorion. Efter införandet av embryot i livmoderslemhinnan växer å ena sidan chorion villi starkt och bildar en grenad chorion, som tillsammans med livmoderslemhinnan bildar ett nytt organ - moderkakan. Detta organ är nödvändigt för att förse fostret med näringsämnen och syre och för att avlägsna slutprodukter av metabolism från fostret.

Anamnii- lägre ryggradsdjur som inte har embryonala hinnor. (det finns inget könsmembran - amnion och könsorgan - allantois).

Fostervatten - högre ryggradsdjur, som kännetecknas av förekomsten av embryonala membran (amnion och serosa) som bildar fostervattenhålan.

26. Placenta, dess roll. Typer av moderkaka. Mänsklig moderkaka.

Placenta - tät överlappning eller sammansmältning av de embryonala membranen med moderorganismens vävnader. (eller: placenta - området där vävnaderna i chorion och livmoderslemhinnan ligger nära intill.)

Moderkakan är nödvändig för att förse fostret med näring och syre och för att avlägsna metabola slutprodukter från fostret.

Typer av moderkaka:

1) Epiteliokorial - finns hos hästar, grisar, valar. När moderkakan bildas växer korionvilli in i öppningarna i livmoderkörtlarna och kommer i kontakt med dessa körtlars intakta epitel.

2) Syndesmochorial - finns i kor, får, rådjur. När moderkakan bildas förstör korionvilli epitelet i livmoderkörtlarna och kommer i kontakt med den underliggande bindväven i endometrium.

3) Endoteliokorial - finns hos katter, hundar, sälar. När moderkakan bildas växer korionvilli till blodkärlen och kommer i direkt kontakt med dem.

4) Hemochorial - förekommer hos människor, primater, gnagare och harar. Under bildandet av moderkakan förstör de korioniska villi också väggarna i livmoderns kärl och kommer i kontakt med moderns blod och tvättar lakunerna med det.

Hos människor tvättas korionvilli faktiskt av blodet och lymfan i moderns kropp. När graviditeten utvecklas ökar villi i storlek, förgrenar sig, men fostrets blod isoleras från moderns blod från början till slutet av placentabarriären.

Placentabarriären är från trofoblaster, bindväv och endotel hos fosterkärl. Denna barriär är genomtränglig för vatten, elektrolyter, näringsämnen och dissimileringsprodukter, såväl som för fetala erytrocytantigener och moderns antikroppar, giftiga ämnen och hormoner. Placentans celler producerar 4 hormoner, inkl. koriongonadotropin, som finns i urinen hos en gravid kvinna från 2-3 veckors graviditet.

Publiceringsdatum: 2015-01-26; Läs: 970 | Sidans upphovsrättsintrång

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018. (0,003 s) ...

Organ som utvecklas från groddlager.

1. utomhus, ektoderm. Organ och delar av embryot. Neuralplatta, neuralrör, ytterskikt av huden, hörselorgan.

2. Internt, endoderm. Organ och delar av embryot. Tarmar, lungor, lever, bukspottkörteln.

3. Medium, mesoderm. Organ och delar av embryot. Notokord, brosk och benskelett, muskler, njurar, blodkärl.

Samtidigt bildas en korda från mesodermen - en flexibel skelettsträng som ligger i embryona hos alla ryggradsdjur på ryggsidan.

51. Utveckling av groddlager och huvudsystem på exemplet med lansett

Hos ryggradsdjur ersätts notokordet av ryggkotorna, och endast hos vissa lägre ryggradsdjur stannar dess kvarleva mellan kotorna även i vuxen ålder.

Från ektodermen, som ligger ovanför själva ackordet, bildas neurala plattan. Senare stiger plattans sidokanter och dess centrala del går ner och bildar neurala spåret. Gradvis stängs de övre kanterna av dessa veck, och spåret förvandlas till ett neuralrör som ligger under ektodermen - rudimentet av det centrala nervsystemet.

Neuralröret, notokordet och tarmarna bildar det axiella komplexet av embryots organ, vilket bestämmer kroppens bilaterala symmetri.

Djurembryot utvecklas som en enda organism där alla celler, vävnader och organ är i nära samverkan. Samtidigt påverkar den ena grodden den andra, och bestämmer i stor utsträckning vägen för dess utveckling. Dessutom påverkas embryots tillväxt och utveckling av inre och yttre förhållanden.

Interaktionen mellan delar av embryot i processen för embryonal utveckling - grunden för dess integritet. Likheten mellan de inledande stadierna av utvecklingen av embryon hos ryggradsdjur är ett bevis på deras förhållande.

Hög känslighet hos embryot för miljöfaktorer. De skadliga effekterna av alkohol, droger, rökning på fostrets utveckling, på en tonåring och en vuxen.

Groddskikten är dynamiska ansamlingar av celler som naturligt bildas vid embryogenes genom ett visst rumsligt arrangemang.

Den första som uppmärksammade uppkomsten av organ från groddlager, eller lager, var K. F. Wolf (1759). När han studerade kycklingens utveckling visade han att groddlager uppstår från äggets "oorganiserade, strukturlösa" massa, som sedan ger upphov till individuella organ. KF Wolf skiljde mellan nerv- och tarmlagren, från vilka motsvarande organ utvecklas. Därefter beskrev X. Pander (1817), en anhängare till K. F. Wolf, också närvaron av groddlager i kycklingembryot. K. M. Baer (1828) upptäckte förekomsten av groddlager hos andra djur, i samband med vilket han utvidgade begreppet groddlager till alla ryggradsdjur. Så, K. M. Baer särskiljde primära groddlager och kallade dem animaliska och vegetativa, från vilka senare, i processen för embryonal utveckling, uppstår sekundära groddlager, vilket ger upphov till vissa organ.

Beskrivningen av groddskikten underlättade avsevärt studiet av särdragen i den embryonala utvecklingen av organismer och gjorde det möjligt att etablera fylogenetiska relationer mellan djur, som verkade vara mycket avlägsna i systematisk mening. Detta demonstrerades briljant av A. O. Kovalevsky (1865, 1871), som med rätta anses vara grundaren av den moderna teorin om bakterieskikt. A. O. Kovalevsky, på grundval av omfattande jämförande embryologiska jämförelser, visade att nästan alla flercelliga organismer passerar genom tvåskiktsstadiet av utveckling. Han bevisade likheten mellan groddskikten hos olika djur, inte bara i ursprung, utan också i derivaten av groddskikten.

Det finns dock ett antal undantag från groddskiktsteorin. Enligt denna teori utvecklas notokorden från endodermen, nervsystemet från ektodermen och muskelvävnaden från mesodermen. Hos reptiler, fåglar och däggdjur utvecklas emellertid notokorden från mesodermen, som uppstår från ektodermen. Hos ascidianer ger vissa grupper av blastomerer samtidigt upphov till både notokorden och nervsystemet, det vill säga organ som enligt teorin om groddlager härstammar från olika groddlager. Den glatta muskelvävnaden i ögats iris, musklerna i hårsäckarna i huden hos däggdjur utvecklas inte från mesodermen, som krävs av teorin om groddlager, utan från ektodermen.

Således är teorin om groddlager den största morfologiska generaliseringen i embryologins historia. Tack vare henne uppstod en ny riktning inom embryologin, nämligen evolutionär embryologi, som visade att de groddlager som finns hos de allra flesta djur är ett av bevisen på hela djurvärldens gemensamma ursprung och enhet.

TYSKA LÖVDERIVAT
Från det ögonblick som groddskikten uppträder är deras cellmaterial specialiserat i riktning mot bildandet av vissa embryonala rudiment, såväl som ett brett utbud av vävnader och organ. Redan vid bildningsstadiet av groddlager observeras skillnader i deras cellulära sammansättning. Så ektodermceller är alltid mindre i storlek, mer regelbundna i form och delar sig snabbare än endodermceller. Skillnaderna som uppstår i processen för embryonal utveckling i det initialt homogena materialet, såväl som mellan cellerna i könsskikten, kallas differentiering . Detta är det sista stadiet av embryogenes.

Yttre groddlager eller ektoderm , i utvecklingsprocessen ger sådana embryonala rudiment som neuralröret, ganglionplattan, hudens ektoderm och extraembryonala ektoderm. Från dessa embryonala rudiment uppstår följande vävnader och organ. Neuralröret ger upphov till neuroner och makroglia (celler i hjärnan som fyller utrymmena mellan nervceller - neuroner - och kapillärer som omger dem) i hjärnan och ryggmärgen, svansmusklerna hos amfibieembryon och ögats näthinna. Från ganglionplattan uppstår neuroner och makroglia i ganglierna i det somatiska och autonoma nervsystemet, makroglia av nerver och nervändar, kromatoforer hos lägre ryggradsdjur, fåglar och däggdjur, kromafinceller, binjuremärgen, skelettvinklar i käken, hyoid, gälbågar, brosk i struphuvudet, samt ektomesenkym . Neuronerna och makroglia i vissa ganglier, eller nervganglioner, i huvudet utvecklas från placoderna, såväl som balansorganen, hörseln och ögats lins. Hudens ektoderm ger upphov till hudens epidermis och dess derivat - hudens körtlar, hårfäste, naglar etc., epitelet i slemhinnan i munhålans vestibul, slidan, ändtarmen och deras körtlar, som samt tandemaljen. Dessutom utvecklas muskelfibrerna i hudens hårsäckar och ögats iris från hudens ektoderm. Från den extraembryonala ektodermen uppstår amnion-, korion- och navelsträngens epitel, och i embryon från reptiler och fåglar epitelet i det serösa membranet.

inre groddlager eller endoderm , under utvecklingen bildar den sådana embryonala rudiment som tarm- och gulans endoderm. Från dessa embryonala rudiment utvecklas följande vävnader och organ. Den intestinala endodermen är utgångspunkten för bildandet av epitelet i mag-tarmkanalen och körtlarna - den körteldelen av levern, bukspottkörteln, spottkörtlarna, liksom epitelet i andningsorganen och deras körtlar. Guleendodermen differentierar sig till gulesäcksepitelet. Den extraembryonala endodermen utvecklas till motsvarande hölje i gulesäcken.

mellersta groddskiktet eller mesoderm , i utvecklingsprocessen ger det sådana embryonala rudiment som kordala rudiment, somiter och deras derivat i form av ett dermatom, myotom och sklerotom (skleros - fast), såväl som embryonal bindväv, eller mesenkym. Dessutom bildar mesodermen nefrotom-, mesonephric- eller wolfian-kanalerna; mülleriska eller paramesonefriska kanaler; splanknotom; mesenkym som flyr från splanknotomen; extraembryonala mesoderm. Ur korda rudiment i icke-kranial, cyclostomes, helhövdade, störar och lungfiskar utvecklas en notokord, som i de listade djurgrupperna består livet ut och hos ryggradsdjur ersätts av skelettvävnader. Dermatomet ger bindvävsbasen i huden, myotomen ger den tvärstrimmiga muskelvävnaden av skeletttyp, och sklerotomen bildar skelettvävnaderna - brosk och ben. Nefrotomer ger upphov till epitelet i njuren, urinvägarna och vargkanalerna ger upphov till epitelet av sädesledaren. Mülleriska kanaler bildar epitelet i äggledaren, livmodern och det primära epitelslemhinnan i slidan. Från splanknotomen utvecklas det coelomiska epitelet, eller mesotelet, det kortikala lagret av binjurarna, hjärtats muskelvävnad och gonadernas follikulära epitel. Mesenkymet, som kastas ut från splanknotomen, differentierar sig till blodkroppar, bindväv, kärl, glatt muskelvävnad i ihåliga inre organ och kärl. Den extraembryonala mesodermen ger upphov till bindvävsbasen i chorion, amnion och gulesäck.

Provisoriska organ från ryggradsdjurs embryon eller embryonala membran. Relationen mellan mamma och foster. Inverkan av dåliga vanor hos föräldrar (dricka alkohol, etc.) på fostrets utveckling.

provisorisk, eller tillfälliga, organ bildas i embryogenesen av ett antal representanter för ryggradsdjur för att tillhandahålla vitala funktioner, såsom andning, näring, utsöndring, rörelse etc. De underutvecklade organen i själva embryot kan ännu inte fungera som avsett, även om de nödvändigtvis spelar någon roll i systemet för en utvecklande integrerad organism. Så snart embryot når den nödvändiga mognadsgraden, när de flesta av organen är kapabla att utföra vitala funktioner, resorberas eller kasseras de tillfälliga organen.

Tidpunkten för bildandet av provisoriska organ beror på vilka reserver av näringsämnen som har ackumulerats i ägget och under vilka miljöförhållanden utvecklingen av embryot sker. Hos svanslösa groddjur, till exempel, på grund av den tillräckliga mängden äggula i ägget och det faktum att utvecklingen sker i vatten, utför embryot gasutbyte och frigör dissimileringsprodukter direkt genom ägghinnorna och når grodyngelstadiet. I detta skede bildas provisoriska andningsorgan (gälar), matsmältning och rörelse anpassade till en akvatisk livsstil. De listade larvorganen gör att grodyngeln kan fortsätta sin utveckling. När de når tillståndet av morfologisk och funktionell mognad av organen av den vuxna typen, försvinner tillfälliga organ i processen med metamorfos.

Det finns mycket gemensamt i strukturen och funktionerna hos de provisoriska organen i olika amnioter. Genom att i den mest allmänna formen känneteckna de provisoriska organen hos embryon från högre ryggradsdjur, även kallade germinala membran, bör det noteras att de alla utvecklas från cellmaterialet i redan bildade groddskikt. Vissa funktioner finns i utvecklingen av de embryonala membranen hos placenta däggdjur.

Amnionär en ektodermal säck som innehåller embryot och fylld med fostervatten. Fosterhinnan är specialiserad för utsöndring och absorption av fostervattnet som omger fostret. Amnion spelar en primär roll för att skydda embryot från uttorkning och från mekanisk skada, vilket skapar den mest gynnsamma och naturliga vattenmiljön för det. Amnion har även ett mesodermalt lager från den extraembryonala somatopleuran, vilket ger upphov till glatta muskelfibrer. Sammandragningarna av dessa muskler får amnion att pulsera, och de långsamma oscillerande rörelserna som kommuniceras till embryot i denna process bidrar tydligen till att dess växande delar inte stör varandra.

Chorion(serosa) - det yttersta germinala membranet som gränsar till skalet eller moderns vävnader, som härrör, liksom amnion, från ektodermen och somatopleura. Chorion tjänar till utbytet mellan embryot och miljön. Hos oviparösa arter är dess huvudsakliga funktion andningsgasutbyte; hos däggdjur utför den mycket mer omfattande funktioner, och deltar förutom andning i näring, utsöndring, filtrering och syntes av ämnen, såsom hormoner.

Gulesäckenär av endodermalt ursprung, täckt av visceral mesoderm och direkt ansluten till embryots tarmrör. I embryon med en stor mängd äggula deltar den i näringen. Hos fåglar, till exempel i gulesäckens splanchnopleura, utvecklas ett vaskulärt nätverk. Gulan passerar inte genom gulekanalen, som förbinder säcken med tarmen. Först omvandlas det till en löslig form genom verkan av matsmältningsenzymer som produceras av endodermala celler i säckväggen. Sedan går det in i kärlen och sprider sig med blod i hela embryots kropp.Däggdjur har inga gulereserver och bevarandet av gulesäcken kan vara förknippat med viktiga sekundära funktioner. Endodermen i gulesäcken fungerar som platsen för bildandet av primära könsceller, mesodermen ger embryots blodceller. Dessutom är gulesäcken hos däggdjur fylld med en vätska som kännetecknas av en hög koncentration av aminosyror och glukos, vilket indikerar möjligheten av proteinmetabolism i gulesäcken.Ullesäckens öde hos olika djur är något olika. Hos fåglar, i slutet av inkubationsperioden, är resterna av gulesäcken redan inuti embryot, varefter det snabbt försvinner och löser sig helt i slutet av den sjätte dagen efter kläckningen. Hos däggdjur utvecklas gulesäcken på olika sätt. Hos rovdjur är den relativt stor, med ett högutvecklat nätverk av kärl, medan den hos primater snabbt krymper och försvinner spårlöst före förlossningen.

Allantois utvecklas något senare än andra extra-embryonala organ. Det är en säckliknande utväxt av baktarmens bukvägg. Därför bildas den av endodermen på insidan och splanchnopleura på utsidan. Hos reptiler och fåglar växer allantois snabbt till chorion och utför flera funktioner. Först och främst är det en reservoar för urea och urinsyra, som är slutprodukterna av metabolismen av kvävehaltiga organiska ämnen. Allantois har ett välutvecklat kärlnätverk, på grund av vilket den, tillsammans med chorion, deltar i gasutbytet. Vid kläckning kasseras den yttre delen av allantois, och den inre delen bevaras i form av en blåsa.Hos många däggdjur är allantoisen också välutvecklad och bildar tillsammans med chorion den chorioallantoiska moderkakan. Termin moderkakan betyder nära överlappning eller sammansmältning av de germinala membranen med moderorganismens vävnader. Hos primater och vissa andra däggdjur är den endodermala delen av allantois rudimentär, och de mesodermala cellerna bildar en tät tråd som sträcker sig från kloakregionen till chorion. Kärl växer längs allantois mesoderm till chorion, genom vilken placentan utför utsöndrings-, andnings- och näringsfunktioner.

Ryggradsdjur har en speciell embryonal grodd som kallas nervkammen (den ligger bredvid nervröret). Från nervkammens celler bildas ett överraskande antal olika strukturer, från några ganglioner till större delen av skallen. Många moderna forskare anser att nervkammen är det fjärde groddskiktet, tillsammans med ektodermen, endodermen och mesodermen. De närmaste släktingarna till ryggradsdjur - manteldjur - har en grupp könsceller som i egenskaper liknar nervkammen, som differentierar till pigmentceller i integumentet. Förmodligen har denna grupp av celler också bevarats i ryggradsdjur, efter att ha utökat uppsättningen av deras differentieringsvägar avsevärt. Dessutom har nya regulatoriska gener med neural crest-specifikt uttryck dykt upp i ryggradsdjur; detta underlättades av det faktum att genom-omfattande dubbelarbete inträffade i deras utveckling. Således är två unika egenskaper hos ryggradsdjurssubtypen - en genomomfattande duplicering och närvaron av ett "fjärde groddlager" - troligen relaterade.

Är det möjligt att reducera enheten för alla djur till ett enda system? Det finns inget enkelt svar på denna fråga. Allt beror på detaljerna i den nödvändiga kretsen och exakt hur vi ska använda den. Ändå ansågs frågan om huruvida djur har en "enkel strukturplan" i klassisk zoologi som den viktigaste, och det fanns storslagna dispyter mellan anhängare av olika svar på den (se t.ex.: B. Zhukov, 2011. Tvisten mellan två sanningar). Faktum är att denna fråga är viktig, om så bara för att någon vetenskap försöker beskriva sina föremål enligt en gemensam mall för alla, och en "enskild byggnadsplan" skulle bara kunna tillhandahålla en sådan mall.

I mitten av 1800-talet gav embryologin evolutionsvetenskapen en värdefull generalisering som gjorde det möjligt att åtminstone jämföra godtyckligt olika djur sinsemellan. Det har visat sig att embryot från vilket som helst (eller nästan vilket) djur som helst, efter att ha nått ett visst stadium, delar sig i stabila lager av celler som kallas groddlager. Det finns tre groddlager: ektoderm (yttre), endoderm (inre) och mesoderm (mitten). Från ektodermen bildas huden (epidermis) och nervsystemet. Från endodermen bildas tarmarna – närmare bestämt matsmältningskanalen – och organ som utvecklas som dess utväxter, såsom levern. Från mesodermen bildas som regel muskuloskeletala, cirkulations- och utsöndringssystem.

Vissa djur (till exempel hydroidpolyper, som inkluderar sötvattenhydra) har ektoderm och endoderm, men ingen mesoderm. Bilateralt symmetriska djur, som vi också tillhör, har alla tre groddlager. Djur med två groddlager kallas dubbellager (diploblaster), djur med tre groddlager kallas trelager (triploblaster).

Författaren till den välkända kursen i allmän embryologi, B.P. Tokin, kallade teorin om groddlager "den största morfologiska generaliseringen i hela embryologins historia." I början av 1800- och 1900-talet hade denna teori blivit allmänt accepterad. Dessutom har en märklig idé om "heligheten" hos groddskikten, vars gränser ansågs orubbliga, utvecklats. Om ett organ bildas av ett groddlager kan det aldrig, i någon organism, bildas från en annan.

Men, som ofta händer, visade sig vilda djur vara mer omfattande än akademiska planer. I det här fallet visade det sig snabbt. År 1893 upptäckte den amerikanska embryologen Julia Platt att vissa brosk från ryggradsdjurens grenapparat inte utvecklas från mesodermen (som man kan förvänta sig av den klassiska groddskiktsteorin), utan från ektodermen. Julia Platt har gjort en hel rad arbete med att spåra ödet för de ektodermala celler som utgör brosk. Hennes fynd har bekräftats av flera andra embryologer. Men denna upptäckt fick inte bred erkännande, främst på grund av rent dogmatiska tvivel: brosk "förmodas" utvecklas från mesodermen, vilket betyder att de inte kan utvecklas från ektodermen, och det är det! Julia Platt fick inte ens en fast tjänst vid universitetet, varefter hon bestämde sig för att lämna vetenskapen helt och hållet. Hon tog upp socialt arbete, blev en framstående politiker i delstaten Kalifornien, gjorde mycket för bevarande, så mänskligheten som helhet här kanske inte har lidit. Men gälbroskens speciella ursprung blev ett allmänt accepterat faktum först i slutet av 1940-talet, efter mycket subtila experiment av den svenske embryologen Sven Hörstadius, vars resultat redan var svåra att betvivla.

Det verkar, vad är betydelsen för vår världsbild av frågan om vilka könsceller som bildar gälbågarna hos en vattensalamander eller en haj? Är inte detta en bagatell? Nej, inte en bagatell. Genom att dra, som i en tråd, Platts och Hirstadius data, står vi inför ett allvarligt makroevolutionärt problem.

Vi vet redan att ektodermen är det yttersta av de tre groddlagren. Hos ryggradsdjur är den uppdelad i två delar: (1) den integumentära ektodermen och (2) neuroektodermen. Epidermis bildas från integumentära ektodermen och det centrala nervsystemet bildas från neuroektodermen. Den integumentära ektodermen täcker naturligt det framtida djurets kropp från utsidan. När det gäller neuroektodermen är det först lokaliserat på den framtida baksidan neuralplatta, som sedan sjunker, viks och sluter sig neuralröret. Detta rör blir det centrala nervsystemet, det vill säga hjärnan (ryggraden och hjärnan).

På gränsen mellan neuroektodermen och integumentära ektodermen hos ryggradsdjur finns en grupp celler som kallas nervös rulle, eller neural vapen. Neural crest-celler är inte en del av vare sig neuralröret eller epidermis. Men de kan spridas i hela kroppen och migrera, som amöbor, med hjälp av pseudopoder. Det var ödet för nervcellerna som Julia Platt studerade. Faktum är att många strukturer bildas av dem, långt ifrån bara nervösa. Sven Herstadius visade en gång att om nervkammen i den främre tredjedelen av kroppen mikrokirurgiskt avlägsnas från embryot på en caudat amfibie, så utvecklas bakhuvudet normalt, öronkapslarna utvecklas normalt - och resten av skallen gör det helt enkelt inte existera. Varken huvuddelen av hjärnan, luktorganens kapsel eller käkarna utvecklas utan bidrag från neurala kamceller (fig. 2).

Här är en lista (förvisso ofullständig) över neurala krönderivat hos ryggradsdjur:

Nervganglionerna i spinalnervernas dorsala rötter (kallas ofta helt enkelt spinalganglierna).
Nervnoder i det autonoma nervsystemet (sympatisk, parasympatisk och metasympatisk).
Medulla av binjurarna.
Schwann-celler, som bildar manteln av neuronernas processer.
Innerbeklädnad (endotel) och glatt muskelskikt i vissa kärl, inklusive aorta.
Ciliärmuskler som drar ihop sig och vidgar pupillen.
Odontoblaster är celler som utsöndrar dentin, det hårda ämnet i tänderna.
Pigmentceller i integumentet: erytroforer (röd), xantoforer (gul), iridoforer (reflekterande), melanoforer och melanocyter (svarta).
Del av adipocyter - celler av fettvävnad.
Parafollikulära sköldkörtelceller som utsöndrar hormonet kalcitonin.
Brosk och ben i skallen, i första hand dess viscerala (faryngeala) sektion, som omfattar inte bara gälbågarna utan även käkarna.

Rik lista, eller hur? Tja, ryggmärgsganglierna är inte förvånande: de är belägna precis på platsen för nervkammen, vars celler i det här fallet inte ens behöver migrera. Vegetativa ganglier - inte heller något förvånande. De är belägna mycket längre från ryggmärgen, men trots allt är de en del av nervsystemet. Och binjuremärgen är faktiskt ett vegetativt ganglion, bara förvandlat. Och Schwann-celler är en del av nervvävnaden. Men längre ner på listan finns strukturer som inte har något med nervsystemet att göra, dessutom är de mångfaldiga och många. En person har också sjukdomar orsakade av anomalier i derivaten av neurala krönet - neurokristopati.

Den sista punkten på listan är extremt viktig: skallen! Från nervkammen bildas faktiskt det mesta (förutom hörselregionen och bakhuvudet). Under tiden bildas resten av skelettet - ryggraden, lemmarnas skelett - från mesodermen. Det klassiska konceptet, enligt vilket organ av samma typ inte bör utvecklas från olika groddlager, misslyckades här tydligt.

En annan viktig punkt: hela listan över derivat av neurala krönet gäller inte ackord, nämligen till ryggradsdjur. Förutom ryggradsdjur inkluderar chordattypen ytterligare två moderna grupper av djur: manteldjur och lansetter. Så de har en neural crest uttrycks inte. Detta är en unik egenskap hos subtypen ryggradsdjur.

Vad är nervkammen? Om detta är en del av ektodermen (som man trodde på Julia Platts tid), så är vissa för ovanliga. År 2000 föreslog den kanadensiska embryologen Brian Keith Hall att nervkammen inte skulle betraktas som något annat än ett separat fjärde bakterielager. Denna tolkning spreds snabbt i den vetenskapliga litteraturen, där nervkammen nu generellt är ett populärt ämne. Det visar sig att ryggradsdjur är de enda fyrskiktade djuren (quadroblaster).

Det fjärde groddskiktet är en lika viktig egenskap hos ryggradsdjur som till exempel hela genomet duplicering som skedde i början av deras evolution (se till exempel: Vertebrater owe their heart to whole genome duplication, "Elements", 06/ 17/2013). Men hur kom det sig? De amerikanska biologerna William A. Muñoz och Paul A. Trainor publicerade en artikel om det aktuella tillståndet för detta problem (Fig. 1). Paul Traynor är en framstående embryolog för ryggradsdjur som har specialiserat sig på nervkammen i många år, så recensionen undertecknad av honom förtjänar definitivt uppmärksamhet.

Enligt moderna data var grenen som ledde till lansletten den första att avvika från det evolutionära trädet av kordater (se till exempel: Anledningen till manteldjursgenomets egenheter är determinismen av deras embryonala utveckling, "Elements", 06 /01/2014). Tunikater och ryggradsdjur är närmare släktingar; tillsammans bildar de en grupp som kallas Olfactores ("djur med ett luktorgan"). Eftersom lansetten representerar en äldre gren, kan man förvänta sig äldre tecken från den. I själva verket har inga nära analoger av neurala crest-celler hittats i lansletten. De flesta av de organ och vävnader som hos ryggradsdjur bildas av materialet i nervkammen finns helt enkelt inte i hans kropp. Det finns ett stort undantag: fibrerna i de sensoriska ryggradsnerverna i lansletten är omgivna av accessoriska (glia) celler, mycket lika ryggradsdjurens Schwann-celler. Schwann-celler är de viktigaste derivaten av nervkammen. Men deras motsvarigheter i lansetten är bildade av den vanliga neuroektodermen, det vill säga från materialet i neuralröret. Det här exemplet bekräftar bara att lansletten inte har någon neural crest.

Med beskjutare är situationen mer komplicerad och intressant. Ascidia Ciona intestinalis(ett ganska typiskt och välstuderat manteldjur) det finns analoger till derivat av neural crest - dessa är pigmentceller som innehåller melanin. Och deras embryonala källa ligger precis "där det behövs": på gränsen till neurala plattan och integumentära ektodermen. Funktioner i den individuella utvecklingen av ascidia gör det möjligt att spåra dessa cellers öde mycket exakt. Innan de tar sin plats i integumentet, gör de en lång migration (ibland genom den lösa mesodermen, och ibland mellan mesodermen och epidermis); allt detta är mycket likt beteendet hos cellerna i en typisk neural kam. Dessutom uttrycker prekursorerna till ascidianpigmentceller HNK-1-antigenet, som är specifikt för neurala crestceller hos ryggradsdjur, upp till fåglar och däggdjur.

Ascidianens "neurala crest" kommer från en specifik blastomer (det vill säga från en specifik cell i det tidiga embryot; en karta över tidig utveckling har sammanställts för ascidianen, där alla blastomerer är numrerade). Intressant nog blir inte alla ättlingar till denna blastomer pigmentceller. Vissa av dem är en del av mesodermen och kan till exempel bli blodkroppar eller muskler i kroppsväggen. Sambandet mellan nervkammen och mesodermen har ännu inte studerats tillräckligt i detalj, men det är verkligen inte av misstag. Det verkar som att vi här berörde en ganska subtil och djup evolutionär mekanism. Hos de flesta djur utvecklas pigmentceller just från mesodermen. Troligtvis var detta fallet med ascidias förfäder. Sedan, under utvecklingen av chordates, "fångade" den framväxande neurala krönet upp vägen för differentiering av pigmentceller från mesodermen och började bilda dem från sig själv. Hos ryggradsdjur fortsatte denna process: nervkammen "fångade upp" differentieringsvägarna för sådana traditionellt mesodermala vävnader som brosk, ben, fettvävnad och glatta muskler, och i alla dessa fall endast delvis.

Detta är hur metoris kan manifestera sig - processen att ändra gränserna för groddskikten, när en av dem delvis ersätter den andra. Detta koncept introducerades 1908 av en professor vid universitetet i St. Petersburg (senare Petrograd), akademikern Vladimir Mikhailovich Shimkevich. Men Shimkevich visste inte att ett helt nytt groddlager kunde bildas genom metoris. Hos ryggradsdjur visar det sig att det är precis vad som hände. Det är detta som gör deras byggplan unik.

Den skelettvävnad som hos alla för oss kända djur utvecklas uteslutande från nervkammen är dentin. Lyckligtvis är dentin väldigt hårt, och det är perfekt bevarat som ett fossil. Till exempel vet vi att representanter för en av de äldsta grupperna av käklösa ryggradsdjur - Pteraspidomorphi - bokstavligen var klädda i dentinrustning (Fig. 3). Tydligen kan detta betraktas som ett dokumentärt bevis på att deras neurala vapen redan var fullt utvecklad. Men troligen uppstod det ännu tidigare.

Det återstår ytterligare en spännande fråga. Är två unika egenskaper hos ryggradsdjur relaterade: det fjärde groddskiktet och den genomomfattande dupliceringen?

Ja, det finns sannolikt ett sådant samband. Detta kan visas i några exempel, trots att systemet av gener som styr utvecklingen av nervkammen ännu inte är särskilt fullt förstått. Det är allmänt accepterat att två successiva helgenomdupliceringshändelser (WGD) inträffade i början av ryggradsdjursutvecklingen. Duplicering, det vill säga fördubbling av hela genomet, kan inte annat än leda till uppkomsten av ytterligare kopior av gener, inklusive de som styr individuell utveckling. Ett exempel på en sådan gen är genen FoxD tillhör en stor genfamilj Räv. Lansetten har bara en gen. Området för dess uttryck inkluderar vissa delar av neuralröret, såväl som den axiella mesodermen. Ascidiangenen FoxD också en, eftersom det inte förekom någon genomtäckande duplicering i manteldjur. Men havssprutan, till skillnad från lansetten, har rudimentet av nervkammen. Gen FoxD uttrycks i det också. Och i gener för ryggradsdjur FoxD blir flera, och i cellerna i nervkammen uttrycks endast en av dem - genen FoxD3. Detta är separationen av funktioner som är typiska för konsekvenserna av dubbelarbete. Det finns en idé om att all duplicering i sig "uppmuntrar" nya kopior av genen att om möjligt dela uppgifter sinsemellan så att det inte blir några fel i gennätverket på grund av duplicering (se Konflikt mellan kopior av en duplicerad gen leder till överdriven komplikation av genreglerande nätverk, "Elements", 10.10.2013).

Å andra sidan kan man säga att duplicering gav ryggradsdjursgenomet ytterligare frihetsgrader, vilket var användbart i synnerhet vid skapandet av ett nytt groddlager. När allt kommer omkring har ascidianen inte en sådan variation av neurala krönderivat ens på avstånd; i dem är det ett vanligt litet primordium, som säkerställer bildandet av en enda typ av cell. Hos ryggradsdjur har denna grodd blivit berserk och tagit över ett stort antal olika differentieringsvägar tillsammans med de celltyper som dessa vägar leder till. Och ökningen av antalet gener fungerade tydligt som en förutsättning här.

I ljuset av dessa data börjar den gamla naiva föreställningen att ryggradsdjur är mer komplexa än alla andra djur, konstigt nog, se sann. Genomomfattande dubbelarbete och ett nytt groddlager är betydande objektiva indikatorer på komplexitet. En annan liknande indikator kan till exempel vara antalet regulatoriska miRNA (se Kroppens komplikation hos forntida djur var förknippad med uppkomsten av nya regulatoriska molekyler, "Elements", 2010-04-10). Men exemplet med neural crest är ännu ljusare.