Ben. Funktioner hos benvävnad. Strukturen av benvävnad. Allmänna egenskaper hos benfisk Egenskaper för benfisk

07.07.2020

Innehållet i artikeln

BEN, tät bindväv som endast finns hos ryggradsdjur. Ben ger kroppens strukturella stöd, tack vare vilket kroppen bibehåller sin övergripande form och storlek. Placeringen av vissa ben är sådan att de tjänar som skydd för mjuka vävnader och organ, såsom hjärnan, och motstår attacker från rovdjur som inte kan bryta det hårda skalet av bytesdjur. Ben ger styrka och styvhet till extremiteterna och fungerar som fästpunkter för muskler, vilket gör att extremiteterna kan fungera som hävarmar i deras viktiga funktion att röra sig och söka föda. Slutligen, på grund av det höga innehållet av mineralfyndigheter, visar sig benen vara en reserv av oorganiska ämnen, som de lagrar och använder efter behov; denna funktion är väsentlig för att upprätthålla kalciumbalansen i blodet och andra vävnader. Med en plötslig ökning av behovet av kalcium i alla organ och vävnader kan ben bli en källa till dess påfyllning; så hos vissa fåglar kommer kalcium som behövs för bildandet av äggskalet från skelettet.

Forntid av skelettsystemet.

Ben finns i skelettet av de tidigast kända fossila ryggradsdjuren, pansaragnatanerna från den ordoviciska perioden (ca. 500 miljoner år sedan). Hos dessa fiskliknande varelser tjänade benen till att bilda rader av yttre tallrikar som skyddade kroppen; några av dem hade dessutom det inre benskelettet i huvudet, men det fanns inga andra delar av det inre benskelettet. Bland moderna ryggradsdjur finns grupper som kännetecknas av en fullständig eller nästan fullständig frånvaro av ben. Men för de flesta av dem är förekomsten av ett benskelett tidigare känt, och frånvaron av ben i moderna former är en konsekvens av deras minskning (förlust) under evolutionens gång. Till exempel, hos alla arter av moderna hajar, är ben frånvarande och ersatta av brosk (en mycket liten mängd benvävnad kan finnas vid basen av fjällen och i ryggraden, som huvudsakligen består av brosk), men många av deras förfäder , nu utdöd, hade ett utvecklat benskelett.

Den ursprungliga funktionen hos benen har ännu inte fastställts exakt. Att döma av det faktum att de flesta av dem hos forntida ryggradsdjur var belägna på eller nära kroppens yta, är det osannolikt att denna funktion var en stödfunktion. Vissa forskare tror att benets ursprungliga funktion var att skydda de äldsta bepansrade käklösa djuren från stora ryggradslösa rovdjur, såsom kräftdjur (eurypterider); med andra ord spelade det yttre skelettet rollen som bokstavligen pansar. Alla forskare delar inte denna uppfattning. En annan funktion av ben hos forntida ryggradsdjur kan vara att upprätthålla kalciumbalansen i kroppen, vilket observeras hos många moderna ryggradsdjur.

Intercellulärt ben.

De flesta ben består av benceller (osteocyter) utspridda i den täta intercellulära bensubstans som produceras av cellerna. Celler upptar bara en liten del av benets totala volym, och hos vissa vuxna ryggradsdjur, särskilt fiskar, dör de efter att de har bidragit till skapandet av intercellulär substans, och saknas därför i moget ben.

Det intercellulära utrymmet i benet är fyllt med ett ämne av två huvudtyper - organiskt och mineral. Organisk massa - resultatet av cellaktivitet - består huvudsakligen av proteiner (inklusive kollagenfibrer som bildar knippen), kolhydrater och lipider (fetter). Normalt representeras det mesta av den organiska komponenten i bensubstansen av kollagen; hos vissa djur upptar den mer än 90 % av bensubstansens volym. Den oorganiska komponenten representeras i första hand av kalciumfosfat. Under normal benbildning kommer kalcium och fosfat in i den utvecklande benvävnaden från blodet och deponeras på ytan och i benets tjocklek tillsammans med organiska komponenter som produceras av benceller.

Det mesta av vår kunskap om förändringar i bensammansättning under tillväxt och åldrande kommer från studier av däggdjur. Hos dessa ryggradsdjur är den absoluta mängden av den organiska komponenten mer eller mindre konstant under hela livet, medan den mineraliska (oorganiska) komponenten gradvis ökar med åldern och i den vuxna organismen står den för nästan 65 % av hela skelettets torrvikt .

Fysikaliska egenskaper

ben är väl lämpade för funktionen att skydda och stödja kroppen. Benet måste vara starkt och styvt och samtidigt tillräckligt elastiskt för att inte gå sönder under normala livsförhållanden. Dessa egenskaper tillhandahålls av intercellulär bensubstans; bidraget från själva bencellerna är försumbart. Stelhet, d.v.s. förmågan att motstå böjning, sträckning eller kompression tillhandahålls av den organiska komponenten, i första hand kollagen; den senare ger ben och elasticitet - en egenskap som gör att du kan återställa den ursprungliga formen och längden i händelse av en lätt deformation (böjning eller vridning). Den oorganiska komponenten i det intercellulära ämnet, kalciumfosfat, bidrar också till benets stelhet, men ger det främst hårdhet; om kalciumfosfat avlägsnas från benet genom speciell behandling, kommer det att behålla sin form, men förlora en betydande mängd hårdhet. Hårdhet är en viktig egenskap hos ett ben, men tyvärr är det det som gör ett ben benäget att frakturera under överdriven stress.

Klassificering av ben.

Benstrukturen varierar avsevärt både i olika organismer och i olika delar av kroppen hos en organism. Ben kan klassificeras efter deras densitet. I många delar av skelettet (särskilt i epifyserna av långa ben), och särskilt i embryots skelett, har benvävnaden många tomrum och kanaler fyllda med lös bindväv eller blodkärl och ser ut som ett nätverk av tvärstänger och stag, som påminner om konstruktionen av en metallbro. Benet som bildas av sådan benvävnad kallas svampigt. När kroppen växer fylls en betydande del av utrymmet som upptas av lös bindväv och blodkärl med ytterligare bensubstans, vilket leder till en ökning av bentätheten. Denna typ av ben med relativt sällsynta smala kanaler kallas kompakt eller tät.

Benen hos en vuxen organism består av en tät, kompakt substans som ligger längs periferin och svampig, belägen i mitten. Förhållandet mellan dessa skikt i benen av olika typer är olika. Så i svampiga ben är tjockleken på det kompakta lagret mycket liten, och det svampiga ämnet upptar huvuddelen.

Ben kan också klassificeras efter det relativa antalet och placeringen av benceller i den intercellulära substansen och orienteringen av kollagenknippen, som utgör en betydande del av denna substans. PÅ rörformig I ben skär sig knippen av kollagenfibrer i en mängd olika riktningar, och benceller är fördelade mer eller mindre slumpmässigt i den intercellulära substansen. platt ben har en mer ordnad rumslig organisation: de består av på varandra följande lager (plattor). I olika delar av ett enda lager är kollagenfibrer som regel orienterade i samma riktning, men i angränsande lager kan det vara olika. Det finns färre benceller i platta ben än i tubulära ben, och de kan finnas både inne i lagren och mellan dem. Osteonisk ben, liksom platta, har en skiktad struktur, men deras lager är koncentriska ringar runt smala, sk. haversiska kanaler genom vilka blodkärl passerar. Lager bildas, med början från det yttre, och deras ringar, avsmalnande gradvis, minskar kanalens diameter. Haversiska kanalen och dess omgivande skikt kallas det haversiska systemet eller osteon. Osteoniska ben bildas vanligtvis under övergången av spongiöst ben till kompakt.

Ytmembran och benmärg.

Förutom när tätt placerade ben berör en led och är täckta med brosk, är benens yttre och inre ytor kantade med ett tätt membran, vilket är avgörande för benets funktion och bevarande. Det yttre membranet kallas periosteum eller periosteum (från grekiskan. peri- runt omkring, osteon- ben), och den inre, vänd mot benhålan, - den inre benhinnan, eller endosteum (från grekiskan. eondon- inuti). Benhinnan består av två lager: det yttre fibrösa (bindvävs) lagret, som inte bara är ett elastiskt skyddande hölje, utan också platsen för fäste av ligament och senor; och det inre lagret, som säkerställer tillväxten av benet i tjocklek. Endosteum är väsentligt för benreparation och liknar något som det inre lagret av benhinnan; den innehåller celler som ger både tillväxt och resorption av benet.

Djupt i många ben, särskilt i benen i extremiteterna, kotorna, revbenen och bäckenbenen, finns benmärgen, som är den huvudsakliga källan till blodkroppar i kroppen. Under embryonalperioden och omedelbart efter födseln hos många ryggradsdjur, inklusive däggdjur, finns benmärgen (röd) i nästan alla ben och är mycket rik på hematopoetiska celler. Med åldern minskar den hematopoetiska aktiviteten i benmärgen, och fettceller (gul benmärg) blir dess huvudkomponent.

Cellulära element och benutveckling.

Under hela djurens liv uppdateras benet ständigt. Många ben, särskilt de som bildas i de tidiga utvecklingsstadierna, bildas från ospecialiserade mesenkymala celler - källan till alla typer av bindväv. På platser för framtida benlokalisering differentierar grupper av mesenkymala celler gradvis och börjar aktivt producera och utsöndra den organiska komponenten av den intercellulära bensubstansen; dessa celler kallas osteoblaster. Efter att den organiska komponenten har bildats börjar förkalkning - avsättningen av kalciumfosfat. I ett senare skede förvandlas osteoblaster till mogna benceller - osteocyter. Osteocyternas huvudsakliga funktion är att upprätthålla den önskade nivån av vävnadsförkalkning. På det beskrivna sättet har utvecklingen av den s.k. primära ben, såsom parietal och frontal. Bildandet av tubulära och andra (sekundära) ben, som sker i senare stadier av intrauterin utveckling, fortskrider annorlunda: först bildas en växande broskmodell av det framtida benet, och sedan, när fostret utvecklas, såväl som efter födseln hos ett barn ersätts brosket gradvis av benvävnad. Resorption av benvävnad tillhandahålls av osteoklaster - en speciell typ av benmakrofager som utvecklas från blodmonocyter. Osteoklaster producerar enzymer som effektivt löser upp och bryter ner ben.

Benombyggnad.

Nästan alla ben i processen för djurtillväxt ändrar sin form, vilket uppnås genom att bygga upp ett ben på ett ställe och förstöra det på ett annat. Till exempel växer benen på benen inte bara i längd utan också i bredd. Periosteum är en källa till osteoblaster som ger benavlagring på den yttre ytan, medan endosteala osteoklaster förstör och löser upp benet och därigenom expanderar märghålan. Även i frånvaro av allmän tillväxt sker en konstant omstrukturering av benvävnaden: den gamla benvävnaden absorberas och ersätts av en ny. Hos hundar, till exempel, ersätts upp till 10 % av benvävnaden varje år.

Benombyggnad sker regelbundet som svar på funktionella förändringar, såsom bentillväxt i områden där trycket ökar på grund av vikt; det spelar också en ledande roll i återställandet av ben efter skador, särskilt vid frakturer, när den primära sårläkningen följs av omstrukturering, som gradvis återställer benets ursprungliga form.

blodtillförsel

spelar en nyckelroll vid benbildning. Differentiering av mesenkymala celler till osteoblaster fortskrider endast i närvaro av kapillärt blodflöde; utan kapillärer, förvandlas mesenkymet till celler som producerar broskvävnad. På grund av det faktum att ben (särskilt osteon) ofta deponeras runt blodkärl, bestämmer de bildandet av en tredimensionell vävnadsstruktur av många ben i skelettet.

Sjukdomar.

Bensjukdomar kan störa alla tre huvudprocesser som åtföljer bentillväxt och ombyggnad: osteoblastproduktion av den organiska benmatrisen; förkalkning av benbasen; resorption av ben av osteoklaster. Skörbjugg påverkar ett brett utbud av bindväv, inklusive bentillväxt genom att störa produktionen av kollagen, den organiska komponenten i benvävnad. Eftersom förkalkningen inte påverkas direkt sker en överkalkning av den lilla mängd organiskt material som produceras. Tillväxten av benet stannar nästan helt, det blir väldigt skört. Tvärtom, med rakitis (som barn lider av) och osteomalaci (sjukdomar hos vuxna), försämras förkalkningen avsevärt. Osteoblaster producerar kollagen, men det förkalkas inte på grund av låga nivåer av löst kalciumfosfat i blodet. Symtom på båda sjukdomarna inkluderar bendeformitet och allmän uppmjukning av benvävnad. En annan vanlig skelettsjukdom är osteoporos, som ofta förekommer hos äldre människor. I denna sjukdom förändras inte förhållandet mellan bensubstansens organiska och mineraliska komponenter, men den ökade aktiviteten hos osteoklaster leder till att benresorptionen är mer intensiv än dess bildning. Osteoporotiskt ben tunnar gradvis ut och blir svagt och benäget att frakturera. Dessa konsekvenser observeras särskilt ofta vid osteoporos i ryggraden.

Klassen benfisk omfattar de allra flesta (mer än 20 000) arter av hela superklassen Fiskarna. Benfisk är vanliga i en mängd olika vattendrag. Mångfalden av levnadsförhållanden avgör rikedomen hos denna grupp av arter och deras extrema mångfald.

Klassen Osteichtyes omfattar alla benfiskar; fjäll - cykloid eller ctenoid, beroende på formen - slät respektive tandad. När det gäller antalet arter och mångfalden av former är benfiskar vida överlägsna broskfiskar. Förmodligen den mest avancerade är ordningen Teleostei (benfisk), som inkluderar sill, öring, lax, karp, ål, flygfisk etc.

Klassens huvuddrag är följande.

Skelettet är alltid mer eller mindre benigt. Benskelettet uppstår på två sätt. Den initiala typen av förbening är de så kallade hud- eller integumentära benen. Embryonalt uppstår de i hudens bindvävslager, oavsett skelettets broskelement, som de bara ligger intill. I samband med de angivna utvecklingsdragen har integumentbenen som regel formen av plattor. Förutom de integumentära benen i fiskens skelett finns det kondrala eller broskben. Embryonalt uppstår de som ett resultat av successiv ersättning av brosk med bensubstans, som produceras av osteoblaster. Histologiskt bildade kondralben skiljer sig inte nämnvärt från integumentära ben. Förbeningen av skelettet, som uppstår genom utseendet av kondralben, introducerar inte signifikanta förändringar i skelettets övergripande struktur. Bildandet av integumentär ossifikation leder till uppkomsten av nya element i skelettet, och följaktligen till dess allmänna komplikation.

Mellansäckorna i andningsapparaten reduceras, och gälfilamenten sitter direkt på gälbågarna. Det finns alltid ett benigt gälskydd som täcker gälapparaten från utsidan.

De allra flesta arter har en simblåsa.

Hos de allra flesta benfiskar är befruktningen extern, äggen är små, utan hornformade hinnor. Levande födsel förekommer i ett obetydligt antal arter. Klassificeringen av benfisk är extremt svår, för närvarande finns det flera synpunkter på taxonomin för denna grupp. Vi tar en av dem som grund och särskiljer två underklasser:

1) Underklass strålefenad fisk (Actinopterygii) 2) Underklass lobfenad fisk (Sarcopterygii).

Extern och inre struktur hos benfisk.

Yttre struktur

Kroppsstorlekarna sträcker sig från 1 cm (filippinsk kuttel) till 17 m (sillkung); blå marlin väger upp till 900 kg. Formen på kroppen är vanligtvis långsträckt och strömlinjeformad, även om vissa benfiskar är tillplattade i dorsal-ventral riktning eller i sidled, eller vice versa är sfäriska. Den translationella rörelsen i vattnet utförs på grund av kroppens vågliknande rörelser. Vissa fiskar "hjälper" sig samtidigt med en stjärtfena. Parade laterala, samt rygg- och analfenor fungerar som stabilisatorroder. Hos vissa fiskar har enskilda fenor förvandlats till sugande eller kopulatoriska organ. Utanför är benfiskens kropp täckt med fjäll: placoid (tänder lagda "i parketten"), ganoid (rombiska plattor med spik), cykloid (tunna plattor med en slät kant) eller ctenoid (plattor med ryggar), med jämna mellanrum förändras när djuret växer. Årsringar på den låter dig bedöma fiskens ålder. Olika typer av fjäll Många fiskar har välutvecklade slemkörtlar på huden, deras sekret minskar motståndet mot det mötande vattenflödet. Hos vissa djuphavsfiskar utvecklas lysande organ på huden, som tjänar till att identifiera deras arter, konsolidera flocken, locka byten och skrämma bort rovdjur. De mest komplexa av dessa organ liknar en strålkastare: de har lysande element (som fosforescerande bakterier), en spegelreflektor, ett membran eller en lins och en isolerande svart eller röd beläggning. Färgen på fisken är mycket varierande. Vanligtvis har fiskar en blåaktig eller grönaktig rygg (färgen på vattnet) och silvriga sidor och mage (syns knappast mot bakgrund av en ljus "himmel"). Många kamouflagefiskar är täckta med ränder och fläckar. Invånarna i korallrev, tvärtom, förvånar med ett upplopp av färger.

Matsmältningssystemet

Från munhålan passerar mat in i svalget, från det till matstrupen och sedan in i den voluminösa magen eller omedelbart in i tarmarna (karp). Partiell matsmältning av mat sker i magen under påverkan av magsaft. Den slutliga nedbrytningen av maten sker i tunntarmen. Kanalen i gallblåsan, levern och bukspottkörteln rinner in i den första delen av tunntarmen. I tunntarmen tas näringsämnen upp i blodet och osmälta matrester tas bort genom anus.

utsöndringssystem

Att leva i en vattenmiljö leder till ett antal osmoregleringsproblem som både sötvattens- och havsfiskar möter. Det osmotiska trycket i fiskens blod kan antingen vara lägre (i saltvattensfisk) eller högre (i sötvatten) än det osmotiska trycket i den yttre miljön. Broskfiskar är isoosmotiska, men samtidigt är koncentrationen av salter i kroppen mycket lägre än i miljön. Justeringen av osmotiskt tryck uppnås på grund av det ökade innehållet av urea och trimetylaminoxid (TMAO) i blodet. Att bibehålla en låg koncentration av salter i kroppen av broskfisk utförs på grund av utsöndringen av salter av njurarna, såväl som en specialiserad rektalkörtel, som är ansluten till matsmältningskanalen. Rektalkörteln koncentrerar sig och tar bort både natrium- och kloridjoner från blodet och kroppsvävnaderna. Benfiskar är inte isoosmotiska, därför har under evolutionens gång mekanismer utvecklats som tillåter uttag eller kvarhållande av joner. Marin benfisk med en låg (i förhållande till miljön) koncentration av joner i kroppen förlorar ständigt vatten, som under inverkan av osmotiskt tryck lämnar sina vävnader till utsidan. Dessa förluster kompenseras genom att dricka och filtrera saltvatten. Natriumkatjoner och kloridjoner utsöndras från blodet genom gälmembranen, medan magnesiumkatjoner och sulfatanjoner utsöndras av njurarna. Sötvattensfiskar står inför det motsatta problemet (eftersom de har en högre koncentration av salter i kroppen än i miljön). Deras osmotiska tryck utjämnas på grund av infångningen av joner från vattenmiljön genom gälmembranen, samt på grund av frigörandet av en stor mängd urea.

Andningssystem

Gill andas. Från munhålan passerar vatten genom gälslitsarna, tvättar gälarna och kommer ut under gälskydden. Gälar är uppbyggda av gälbågar, som i sin tur är uppbyggda av gälfilament och gälskravare. Hos vissa arter är hudandning viktig, eller så finns det anpassningar för att andas luft.

Cirkulationssystemet

Cirkulationssystemet hos fisk är stängt, hjärtat består av 2 kammare: förmaket och ventrikeln. Från ventrikeln till gälarna avgår ett stort blodkärl - aorta, som förgrenar sig till mindre - artärerna. I gälarna bildar artärerna ett tätt nätverk av små kärl - kapillärer. Efter att blodet har berikats med syre (syresatt blod kallas artärblod), samlas kärlen igen till en artär, som förgrenar sig till mindre artärer och kapillärer. I kroppens organ, genom kapillärernas väggar, kommer syre och näringsämnen in i vävnaderna och från vävnaderna in i blodet - koldioxid och andra avfallsprodukter.

avelssystem

Könskörtlarna hos de flesta fiskar är parade och ligger i kroppshålan bakom och strax under simblåsan. Men hos flodabborrehonor blir äggstocken oparad. Könsorgansöppningen öppnar sig på baksidan av kroppen mellan anal och utsöndring. Hos de allra flesta fiskar observeras extern befruktning, där könscellerna kommer in i den yttre miljön. Fiskarnas komplexa instinktiva beteende under häckningssäsongen kallas lek. Flodabborre når sexuell mognad under det andra levnadsåret. Den börjar leka omedelbart efter att vattenförekomster släppts från isen. Före leken blir fiskens färg särskilt ljus. De samlas i stora flockar på platser med svag ström. Honor leker i form av långa limmade band, som sätter sig på undervattensvegetation. Samtidigt producerar dessa hanar mjölk, som innehåller miljontals små spermier.

simblåsa

I den övre delen av abborrens inre hålighet, ovanför tarmarna, finns en voluminös simblåsa, som ser ut som en genomskinlig påse fylld med gas. Dess huvudsakliga funktion är att säkerställa fiskens positiva flytförmåga, eftersom den är tyngre än vatten. Simblåsan är omgiven av ett tätt nätverk av blodkärl, varifrån gas släpps ut i den. Med en ökning av volymen av simblåsan minskar abborrens kroppstäthet, och den flyter till vattenytan. Med en minskning av volymen, tvärtom, ökar kroppens densitet, och fisken sjunker till botten. Simblåsan utvecklas som en utväxt av tarmens ryggvägg. Fiskar har ett speciellt hydrostatiskt organ, sidolinjen. Det ser ut som en serie små porer som sträcker sig längs kroppen från huvud till svans. Porerna leder till kanalen, som ligger i huden. Många nervändar närmar sig det. Med hjälp av sidolinjen utvärderar fiskar vattenströmmens riktning och styrka, nedsänkningsdjupet och olika objekts närmande till dem. Den laterala linjen saknas endast hos representanter för sillordningen, eftersom de organ som uppfattar vattentrycket utvecklas i deras gälskydd.

Skelett av benfisk.

Hos benfisk är brosket i skelettet till viss del ersatt av benvävnad: huvud- eller ersättningsbenen bildas. Dessutom uppstår integumentära ben i huden, som sedan sjunker under huden och är en del av det inre skelettet. Skelettet hos benfiskar är uppdelat i det axiella skelettet, skallen (cerebral och visceral), skelettet av oparade fenor, skelettet av parade fenor och deras bälten.

Hos lobfenade, lungandande och störliknande fiskar utförs funktionen av stöd i det axiella skelettet av en notokord omgiven av ett tätt bindvävsmembran. Välutvecklade, ibland delvis förbenade övre bågar bildar en kanal i vilken ryggmärgen ligger. Revben är fästa vid dåligt utvecklade nedre bågar. Några av förfäderna till dessa grupper hade mer eller mindre utvecklade ryggradskroppar. Hos polyperiformes och alla benfiskar är benkotor av amficeltyp (bikonkava) välutvecklade. Den kraftigt reducerade notokorden har en distinkt struktur: den expanderar i utrymmet mellan kotkropparna och passerar i starkt avsmalnande form genom kanalen i mitten av kotkroppen. Bålkotor bär beniga övre bågar som slutar i långa övre ryggradsprocesser; långa och tunna beniga revben, välutvecklade hos de flesta benfiskar, är fästa vid kotkropparnas tvärgående processer. Kotor i stjärtregionen bär överlägsna bågar med ryggradsprocesser, medan de tvärgående processerna skiftar nedåt och, parvis, bildar de underlägsna bågarna som stängs av de underlägsna processerna. Mellanrummen mellan bågarna är täckta med en tät bindvävsfilm. Ryggmärgen ligger i den övre kanalen; de nedre bågarna av stjärtkotorna bildar hemalkanalen, i vilken stjärtpulsådern och venen löper, skyddade från kompression av de kraftfulla musklerna i denna sektion. Kotor är förbundna med varandra genom artikulära processer som ligger vid basen av de övre bågarna. Sådana leder ger styrka åt det axiella skelettet samtidigt som det behåller dess rörlighet. Ryggraden kan böjas huvudsakligen i horisontalplanet. Hos de flesta benfiskar ligger tunna muskelben i musklernas tjocklek, vilket skapar ytterligare stöd för muskelfibrerna.

Skallen hos benfiskar, som alla ryggradsdjur, är uppdelad i cerebrala (axiella) och viscerala sektioner.

Hos störar förblir hjärnskallen broskaktig; endast hos gamla fiskar uppträda små förbeningar i den. Utanför är broskskallen täckt med ett fast skal av ett stort antal integumentära ben. Men de flesta benfiskar kännetecknas av att hjärnskallens brosk ersätts med huvudbenen direkt intill varandra eller förbundna med broskrester, och ett relativt litet antal integumentära ben - rester av det primära skalet. Förbeningen av hjärnskallen är starkt utvecklad hos ganoidfiskar (förutom stör) och benfiskar. Hos lobfenad och lungfisk finns en stor mängd brosk bevarad i skallen och endast ett fåtal huvudben utvecklas; det primära skalet av integumentära ben är välutvecklat i dem.

Hos benfiskar, i den occipitala delen, bildas fyra ben som gränsar till den stora occipitalformen - den huvudsakliga (basioccipitale), två laterala (occipitale laterale) och övre (supraoccipitale) occipital. Det finns 5 öronben (ossa otici) i skallens sidovägg. I området av omloppsbanan uppstår sphenoidben: oculo-sphenoid (orbitosphenoideum), huvud (basisphenoideum) och lateral sphenoid (laterosphenoideum). I regionen av luktregionen bildas ett oparat mittben (mesethmoideum) och parade laterala luktben (ectoethmoideum). Alla dessa ben är grundläggande: de utvecklas genom förbening av delar av brosk. Från ovan är skallen täckt av 3 par integumentära ben: nasal (nasale), mycket stor frontal (frontale) och liten parietal (parietale). Botten av hjärnskallen bildas av två oparade integumentära ben: en stor parasfenoid (parasphenoideutn) och en tandbärande vomer (votner). På grund av den komplexa yttre lättnaden av benen är gränserna mellan dem inte alltid synliga.

Skallens viscerala skelett är ett system av brosk- eller förbenade bågar i varierande grad - käken, hyoiden och 5 gälar; fyra integumentära ben bildar operculum. De integumentära benen förstärker käkbågen och bildar de sekundära käkarna. Hyostyle är karakteristisk för benfisk: anslutningen av käkbågen och sekundära käkar med hjärnskallen genom det övre elementet av hyoidbågen - hängen eller hyomandibulare (hyomandibulare). Endast hos lungfisk smälter överkäken samman med botten av hjärnskallen (autostyly), medan hänget, som förlorat sin funktion, minskar i storlek.

Hos störar bevaras mycket brosk i det viscerala skelettet, och sekundärkäkarna är dåligt utvecklade. Hos benfiskar i detta avsnitt är brosket helt ersatt av ben.

Som ett resultat av förbening av den primära överkäken - palatin-kvadratbrosk - bildas ett tandbärande palatinben (palatinum) på varje sida, och i dess bakre del - bakre pterygoideum (metapterygoideum) och fyrkantiga (quadratum) ben. Mellan dem finns de integumentära yttre och inre pterygoideumbenen (ectopterygoideum och entopterygoideum). Den primära underkäken - Meckels brosk, förbenat, förvandlas till ett ledben (articulare), som bildar en käkled med ett fyrkantigt ben. Hos benfiskar är sekundära käkar från integumentära ben välutvecklade; de är sammansmälta eller förbundna med ligament med benen i de primära käkarna. I överkäken kommer sådana sekundära formationer att vara de premaxillära (praemaxillare) och maxillära (maxillare) benen; tänder sitter på dem (hos vissa arter saknas de på ett eller båda benen). En kraftfull integumentär dentary (dentale) utgör huvuddelen av underkäken. Funktionen att gripa och hålla byten utförs av både primära och sekundära käkar.

Tändernas kraft och karaktär, såväl som käkarnas relativa storlek och munöppningens läge, speglar varje arts matspecialisering.

Hyoidbågen bildas av huvudbenen. Dess övre element, hänget, representeras av ett stort hyomandibulärt ben, med en bred övre kant fäst vid hörselregionen av den axiella skallen. Genom det ytterligare benet symplecticum hyomandibulare, som delas av från den nedre änden av suspensionen, fästs det till det fyrkantiga benet (hyostyle!), och genom det korta förbenade ligamentet interhyale - till det nedre elementet av hyoidbågen - hyoiden , i hvilka flera förbeningar bildas, ofta sammansmälta till ett gemensamt benhyoideum. De främre ändarna av hyoiderna på höger och vänster sida är anslutna till varandra av ett oparat ben - kopulan, som stöder tungans veck. Tunna böjda ben är fästa vid hyoiden - strålar från gälmembranet, som stöder den läderartade kanten av gälskyddet. Gälskyddet hos benfisk bildas av integumentära ben. En kraftfull, skarpt krökt preoperculum (praeoperculum) passar tätt mot den bakre kanten av hänget och kvadratbenet, till vilket operculum (operculum), interoperculum (interoperculum) och suboperculum (suboperculum) ben är fästa.

Gillbågar 5 par. De fyra första består av 4 parade element som är förbenade och förbundna med varandra genom leder; de femte oparade elementen som ligger nedanför kopplar bågarna till varandra. Dessa gälbågar bär gälarna. Den femte (bakre) gälbågen består av endast två stora parade element; hos vissa arter finns svalgtänder på dem (formen och storleken på svalgtänderna återspeglar matspecialisering)

Parade lemmar och deras bälten. Parade lemmar representeras av bröst- och bäckenfenor. Bröstfenornas stöd i fiskens kropp är skuldergördeln (bild 39). Det representeras av två små ersättningsben (primär) och flera integumentära ben. Den övre delen av ersättningsbenen - scapula (scapula; Fig. 39, 1) - är belägen i artikulationsområdet för den fria extremiteten (det är lätt att särskilja med ett litet runt hål i mitten av benet) . Omedelbart under den finns korvidbenet, eller coracoid (coracoideum; Fig. 39, 2). Dessa två element utgör det primära bältet. De äro fast förbundna med ett stort integumentärt benkleithrum (fig. 39, 3), vars öfre ände är riktad något framåt; ett litet ben nadkleytrum (supracleithrum; fig. 39, 4) förenar det.

Claytrum är i sin tur kopplat till det bakre parietalbenet. De nedre ändarna av höger och vänster kleytrum riktade framåt är anslutna till varandra. Bakom cleithrum, inte långt från scapula och coracoid, finns ett litet posteroklavikulärt ben (postcleithrum; fig. 39, 6). Alla namngivna ben är parade; de utgör det sekundära axelbandet. Höger och vänster bakre parietalben är fästa vid den axiella skallen, vilket ger en starkare fixering av gördeln och därmed förstärker dess stödjande funktion.

Bröstfenan vid basen har en rad små ben - radialer som sträcker sig från skulderbladet (delvis från korakoiden). Hela fenans fria lob består av segmenterade hudstrålar1 (lepidotrichia; Fig. 39, 8). En egenskap hos skelettet av bröstfenorna hos benfiskar, i jämförelse med brosk, är minskningen av basalerna. Bröstfenornas rörlighet ökar eftersom musklerna är fästa vid hudstrålarnas expanderade baser, som flexibelt artikulerar med radialerna.

Bäckengördeln representeras av parade platta triangulära ben som smälter samman med varandra, som ligger i tjockleken på magmusklerna och inte är förbundna med det axiella skelettet. Ventralfenorna är fästa på sidorna av bäckengördeln. Hos de flesta benfiskar saknar bäckenfenskelettet basaler och radialerna är helt reducerade: fenloben stöds av hudbenstrålar (lepidotrichia), vars expanderade baser är direkt fästa vid bäckengördeln. Denna förenkling av bäckenfenskelettet är tydligen förknippad med deras begränsade funktioner.

Oparade lemmar. Oparade lemmar representeras av ryggfenor, subkaudala (anala) och stjärtfenor. Anal- och ryggfenorna består av benstrålar, uppdelade i inre (dolda i musklernas tjocklek) pterygoforer och yttre fenstrålar - lepidotrichia.

Ben(textus osseus) är en specialiserad typ av bindväv som har en hög grad av mineralisering av det intercellulära ämnet.

Benvävnad består av cellulära element (osteoblaster, osteocyter och osteoklaster) och intercellulär substans (ossein och osseomucoid).

Den intercellulära substansen innehåller cirka 70 % oorganiska föreningar, främst kalciumfosfater. Organiska föreningar representeras huvudsakligen av proteiner och lipider som utgör matrisen. Organiska och oorganiska föreningar i kombination ger en mycket stark stödvävnad.

Funktioner

1. muskuloskeletala- på grund av benvävnadens betydande styrka ger den kroppens rörelse i rymden och dess stöd.

2. skyddande- benvävnad skyddar vitala organ från skador;

3. depå kalcium och fosfor i kroppen;

Klassificering av benvävnad

Beroende på struktur och fysiska egenskaper särskiljs två typer av benvävnad:

1. Retikulofibrös (grovfibrös)

2. Tallrik

Retikulär - fibrös benvävnad- har ett multiriktat arrangemang av buntar av osseinfibrer (typ I kollagen), omgivna av förkalkad osseomucoid. Osteocyter ligger mellan buntarna av osseinfibrer i osteomucoidens lakuner. Denna vävnad är karakteristisk för fostrets skelett; hos vuxna finns den endast i områdena av suturerna i skallen och på de platser där senor är fästa vid benen.

lamellär benvävnad- karakteristisk är ett strikt parallellt arrangemang av buntar av kollagenfibrer och bildandet av benplattor.

Beroende på orienteringen av dessa plattor i rymden är denna vävnad i sin tur uppdelad i: 1) kompakt; 2) svampig;

kompakt- kännetecknas av frånvaron av håligheter. Diafyserna hos tubulära ben är byggda av den.

Svampig- kännetecknas av att benplattorna bildar trabeculae placerade i vinkel mot varandra. Som ett resultat bildas en svampig struktur. Svampig benvävnad bildar platta ben epifyser av tubulära ben.

Benhistogenes

Källan till benvävnadsutveckling är mesenkymet. Med utvecklingen av benvävnad bildas två olika celler (histogenetiska serier).

Yo Första raden- stamosteogena celler, semi-stam stromaceller, osteoblaster, osteocyter.

Yo Andra raden- hematogent ursprung - stamhematopoetisk cell, halvstam hematopoetisk cell (föregångare till myeloidceller och makrofager), unipotent kolonibildande monocytisk cell (monoblast), promonocyt, monocyt, osteoklast (makrofager).

Skilj mellan embryonal och postembryonal utveckling av benvävnad.

Embryonal Benutveckling kan ske på två sätt:

1. Direkt från mesenkymet - direkt osteohistogenes.

2. Från mesenkymet i stället för den tidigare utvecklade broskbensmodellen, indirekt osteohistogenes.

Postembryonal utveckling ben utförs under regenerering och ektopisk osteogenes.

Embryonal osteohistogenes

Direkt osteohistogenesär karakteristisk för utvecklingen av grovtrådig benvävnad under bildandet av platta ben (skalleben) och sker under den första utvecklingsmånaden och karakteriseras i början primär membranös osteoidbenvävnad, som sedan impregneras med kalcium- och fosforsalter.

Det finns 4 stadier under direkt osteogenes:

1) Bildandet av en skelettö,

2) Osteoidstadiet,

3) Förkalkning av det intercellulära ämnet, bildandet av grovt fibröst ben,

4) Bildning av sekundärt spongiöst ben,

Yo Första stadiet(bildning av en skelettö) - På platsen för utvecklingen av det framtida benet sker fokal reproduktion av mesenkymala celler, som ett resultat bildas en skelettö och dess vaskularisering sker.

Yo Andra fasen(osteoid) - Öceller differentierar, en oxifil intercellulär substans med kollagenfibriller bildas - organisk matris av benvävnad. Kollagenfibrer växer och trycker isär cellerna, men de förlorar inte sina processer och förblir anslutna till varandra. Mukoproteiner (osseomucoid) förekommer i huvudämnet, som cementerar fibrerna till en stark massa. Vissa celler differentierar sig till osteocyter och några av dem kan inkluderas i fibermassans tjocklek. Andra ligger på ytan, särskiljer sig till osteoblaster och under en tid är de belägna på ena sidan av den fibrösa massan, men snart uppträder också kollagenfibrer på de andra sidorna, som skiljer osteoblasterna från varandra och gradvis förvandlar dem till den intercellulära substansen, medan de förlorar sin förmåga att fortplanta sig och förvandlas till osteocyter. Parallellt med detta bildas nya generationer av osteoblaster av det omgivande mesenkymet som bygger upp benet utifrån (appositionell tillväxt).

YOT tredje etappen- förkalkning av det intercellulära ämnet.

Osteoblaster utsöndrar enzymet fosfatas, som bryter ner blodglycerofosfat till socker och fosforsyra. Syran reagerar med kalciumsalter, som finns i huvudämnet och fibrerna, först bildar kalciumföreningar, sedan kristaller - hydroxisitamiter.

En betydande roll i koncentrationen av osseoiden spelas av matrisvesiklar av lysosomtyp, upp till 1 μm i diameter, som har en hög aktivitet av alkaliskt fosfatas och pyrofosfatas, innehåller lipider och etablerar kalcium på membranets inre yta. Ostinektin, ett glykoprotein som binder kalcium- och fosforsalter till kollagen, intar en viktig plats i koncentrationsprocesserna.

Resultatet av förkalkning är bildningen benstänger eller balkar, från vilka utväxter förgrenar sig, förbinder sig med varandra och bildar ett brett nätverk. Utrymmet mellan tvärstängerna är upptaget av en bindväv med blodkärl som passerar genom den.

Vid tidpunkten för fullbordandet av histogenes längs periferin av benet rudiment uppträder ett stort antal fibrer och osteogena celler i den embryonala bindväven. En del av den fibrösa bindväven som ligger i direkt anslutning till de beniga tvärstängerna förvandlas till periosteum, som ger trofism och benregenerering. Ett sådant ben, som bildas i de tidiga stadierna av embryonal utveckling och består av en överlagring av retikulofibrös benvävnad, kallas primärt svampigt ben.

Yo Fjärde etappen- bildning av sekundärt svampigt ben (lamellärt)

Bildandet av detta ben åtföljs av förstörelsen av enskilda sektioner av det primära benet och inväxt av blodkärl i tjockleken av det retikulofibrösa benet. I denna process, både under embryonalperioden och efter födseln, osteoklaster.

Som ett resultat av differentieringen av mesenkymet intill blodkärlen, bildas benplattor på vilka ett lager av nya osteoblaster är överlagrat, och en ny platta uppträder. Kollagenfibrer i varje platta är orienterade i en vinkel mot fibrerna till föregående platta. Som ett resultat, runt kärlet finns det en likhet mellan bencylindrar som är införda i varandra (primär osteon). Från och med denna tidpunkt upphör retikulofibrös vävnad att utvecklas och ersätts av lamellärt ben.

Från sidan av benhinnan bildas vanliga eller allmänna plattor, som täcker hela benet från utsidan. Denna mekanism leder till utvecklingen platt ben. Benet som bildas under embryonalperioden genomgår ytterligare omstrukturering, förstörelse av primära osteoner och utveckling av nya. Denna process fortsätter hela livet.

indirekt osteohistogenes

Benutveckling genom indirekt histogenes sker i fyra steg:

1. Bildande av broskmodell.

2. Perichondrial ossifications.

3.Enkondrala förbeningar.

4. Epifysförbeningar.

Bildande av broskmodell - inträffar under den andra månaden av embryonal utveckling. På platser med framtida tubulära ben läggs en broskgrodd från mesenkymet, som mycket snabbt tar formen av ett framtida ben. Rudimentet består av embryonalt hyalint brosk täckt med perichondrium. Under en tid växer det, både på grund av cellerna som bildas från perichondrium och på grund av multiplikationen av celler i de inre områdena.

Perichondral förbening- osteohistogenesprocessen börjar i diafysens område, medan perichondriums skelettceller differentierar mot osteoblaster, som ligger mellan perichondrium och brosk, dvs. perichondral, bildar retikulofibrös benvävnad, som sedan byggs om till lamellär. På grund av att detta ben i form av en genombruten manschett omger broskdiafysen kallas det perichondral.

Bildandet av en benmanschett stör näringen av brosket, vilket leder till degenerativa förändringar i mitten av broskknoppen. Kondrocyter vakuoliseras, deras kärnor pyknotiseras, och de sk vesikulära kondrocyter. Brosket på denna plats slutar växa. De oförändrade distala delarna av diafysen fortsätter att växa, medan kondrocyter vid gränsen till epifysen och diafysen samlas i kolumner, vars riktning sammanfaller med det framtida benets långa axel.

Det bör betonas att två motsatt riktade processer förekommer i kondrocytkolonnen:

1) reproduktion och tillväxt i de distala delarna av diafysen;

2) dystrofiska processer i den proximala sektionen;

Parallellt med detta avsätts mineralsalter mellan de svullna cellerna, vilket orsakar uppkomsten av en skarp basofili och broskbräcklighet. Sedan tillväxten av vaskulaturen och uppkomsten av osteoblaster, byggs perichondrium om och förvandlas till periosteum. Blodkärl och deras omgivande mesenkym, osteogena celler och osteoklaster växer genom öppningarna i den beniga manschetten och kommer i kontakt med förkalkat brosk. Osteoklaster utsöndrar hydrolytiska enzymer som utför kondrolys av den förkalkade intercellulära substansen. Som ett resultat förstörs diafysbrosket och utrymmen uppstår i det, där osteocyter sätter sig och bildar benvävnad på ytan av de återstående sektionerna av det förkalkade brosket.

Endokondral ossifikation- processen för benbildning inuti broskrudimentet (diafysförbeningscentrum).

Som ett resultat av förstörelsen av det endokondrala benet av osteoklaster bildas stora håligheter och utrymmen (resorptionshåligheter), och slutligen uppträder en märghåla. Från det penetrerade mesenkymet bildas benmärgens stroma, i vilken stamceller av blod och bindväv sätter sig, Parallellt med detta växer fler och fler nya tvärstänger av benvävnad från sidan av periosteum. De växer i längd mot epifyserna och ökar i tjocklek och bildar ett tätt lager av ben. Runt kärlen bildas koncentriska benplattor och primära osteoner.

Epifysförbening - processen för uppkomsten av ossifikationscentra i epifyserna. Detta föregås först av differentiering av kondrocyter, deras hypertrofi, följt av undernäring, dystrofi och förkalkning. Därefter sker förbeningsprocessen.

Det bör noteras att mellan epifysiska och diafysiska centra för ossifikation bildas metaepiphyseal platta, bestående av 3 zoner:

a) zon med oförändrat brosk;

b) zon av kolonnärt brosk;

c) bubbelcellzon;

När de epifysiska och diafysala förbeningscentrumen är anslutna, stannar tillväxten av benet i längd. Hos människor är detta cirka 20-25 år gammalt.

benceller

Benvävnad innehåller tre typer av celler:

a) osteocyter; b) osteoblaster; c) osteoklaster;

Osteocyter dessa är de dominerande, definitiva cellerna i benvävnad som har förlorat förmågan att dela sig.

Form - process, långsträckt, dimensioner 15 x 45 mikron.

Kärnan är kompakt och relativt rund.

Cytoplasman är svagt basofil, med underutvecklade organeller.

Lokalisering - i benhåligheter eller lakuner. Längden på kaviteterna är från 22 till 55 mikron, bredden är från 6 till 14 mikron.

osteoblaster- unga celler som skapar benvävnad.

Form - kubisk, pyramidformad, kantig, cirka 15 - 20 mikron i storlek.

Kärnan är rund eller oval, lokaliserad excentrisk, innehåller en eller flera kärnor.

Cytoplasma - innehåller ett välutvecklat agranulärt endoplasmatiskt retikulum, mitokondrier, Golgi-komplexet, en betydande mängd RNA, hög aktivitet av alkaliskt fosfatas.

osteoklaster(osteoklastocyter) celler av hematogen natur, som kan förstöra förkalkat brosk och ben.

Formen är oregelbunden, rundad.

Mått - diameter upp till 90 mikron.

Kärna - nummer från 3 till flera tiotal.

Cytoplasman är svagt basofil, ibland oxifil, innehåller ett stort antal lysosomer, mitokondrier. På sidan av osteoklasten som fäster vid den förstörda ytan urskiljs två zoner:

a) Korrugerad kant.

b) en zon med tät passning av osteoklasten till benytan.

korrugerad kant- område för absorption och utsöndring av hydrolytiska enzymer.

Tät zon osteoklast till benytan, omger, den första, som det var, förseglar området för enzymer. Denna zon i cytoplasman är lätt, innehåller få organeller, med undantag för mikrofilament som består av aktin.

Det perifera skiktet av cytoplasman innehåller många små vesiklar och större vakuoler, många mitokondrier, lysosomer och det granulära endoplasmatiska retikulumet är dåligt utvecklat. Det finns förslag på att osteoklaster utsöndrar CO 2 och enzymet kolsyraanhydras- syntetiserar syra H 2 CO 3 från det, vilket förstör benets organiska matris och löser upp kalciumsalter. På den plats där osteoklasten kommer i kontakt med bensubstansen bildas ett gap.

Differentiering av osteoklaster beror på verkan av lymfokiner, som produceras av T-lymfocyter.

intercellulär substans

Den intercellulära substansen bildas av huvudämnet impregnerat med oorganiska lager och buntar av kollagenfibrer som finns i den.

Basämne innehåller små mängder kondroitinsvavelsyra, mycket citronsyra, som bildar komplex med kalcium, impregnerar den organiska matrisen av benet. Benets malda substans innehåller hydroxiapatitkristaller ordnade i förhållande till fibrillerna i den organiska matrisen, samt ammofiskt kalciumfosfat. Benvävnad innehåller mer än 30 spårämnen (koppar, strontium, zink, barium, magnesium och andra).

Kollagenfibrer bilda små buntar. Fibrerna innehåller protein typ I kollagen. I retikulofibrös benvävnad har fibrerna en slumpmässig riktning och är strikt orienterade i lamellär benvävnad.

Strukturen av rörformiga ben

Det rörformiga benet är uppbyggt huvudsakligen av lamellär benvävnad, med undantag för tuberkler.

I det rörformiga benet urskiljs den centrala delen - diafys och dess perifera slut - epifys.

Benets diafys bildas av tre lager:

1) periosteum (periosteum);

2) det faktiska benet osteonlagret;

3) endosteum (inre skikt);

*Periosteum Den består av ett ytligt fibröst lager bildat av buntar av kollagenfibrer och ett djupt osteogent lager bestående av osteoblaster och osteoklaster. På grund av benhinnan, som är genomsyrad av blodkärl, får benvävnaden näring. Det osteogena lagret säkerställer bentillväxt i tjocklek, fysiologisk och reparativ regenerering.

*Ben korrekt ( osteonlager) separeras från periosteum av ett lager av externa allmänna plattor och från endosteum av ett lager av inre allmänna plattor.

Externa allmänna plattor bildar inte kompletta ringar runt benets diafys, överlapp på ytan med följande lager av plattor. De yttre generalplåtarna har perforeringskanaler, längs vilka kärl kommer in i benet från bukhinnan, dessutom tränger kollagenfibrer in i benet från bukhinnan i olika vinklar ( perforerande fibrer).

Invändiga allmänna plattor väl utvecklad endast där benets kompakta substans direkt gränsar till märghålan. På de ställen där den kompakta substansen passerar in i den svampiga, fortsätter dess inre allmänna plattor in i plattorna av den svampiga substansen.

osteonlager. I detta lager är benplattorna placerade i osteoner och bildas osteonplattor och inläggsplattor, de senare är lokaliserade mellan osteoner.

*Osteon den huvudsakliga strukturella enheten för den kompakta substansen i det rörformiga benet. Varje osteon är ett benrör med en diameter på 20 till 300 mikron, i vars centrala kanal det finns ett matningskärl och osteoblaster och osteoklaster är lokaliserade. Runt den centrala kanalen är från 5 till 20 benplattor koncentriskt placerade, kollagenfibrer i benplattorna i varje lager har en strikt parallell riktning. Riktningen av kollagenfibrer i intilliggande plattor stämmer inte överens, och därför är de placerade i en vinkel mot varandra, vilket hjälper till att stärka osteonet, som ett strukturellt element i benet. Mellan benplattorna i benlucunerna finns kropparna av osteocyter, som anastomoserar med varandra med sina processer lokaliserade i bentubuli.

*Osteon lagerär ett system av parallella cylindrar (osteoner), vars utrymmen är fyllda med interkalerade benplattor.

*Endostom- finfibrös bindväv som kantar benet från sidan av märgkanalen. Fibrös bindväv innehåller osteoblaster och osteoklaster.

*Pineal ben- Tillverkad av svampigt ben. Utanför är det täckt med ett periosteum, under vilket det finns ett lager av allmänna plattor och ett lager av osteoner. I epifysens tjocklek bildar benplattor ett system trabeculae som står i vinkel mot varandra. Kaviteterna mellan trabeklerna är fyllda med retikulär vävnad och hematopoetiska celler.

Tillväxten av rörformiga ben.

Tillväxten av rörformiga ben i längd tillhandahålls av närvaron av metaepiphyseal broskplatta tillväxt, där två motsatta histogenetiska processer uppträder:

1) förstörelse av epifysplattan;

2) kontinuerlig påfyllning av broskvävnad genom neoplasma av celler.

I metaepiphyseal plattan särskiljs 3 zoner:

a) gränszon.

b) zon av kolumnära celler;

c) zon av vesikulära celler;

*gränszon - består av runda och ovala celler och enstaka isogena grupper, vissa ger en koppling mellan broskplattan och epifysbenet. Mellan ben och brosk finns blodkapillärer.

*Kolumnär cellzon - består av aktivt prolifererande celler som bildar kolumner placerade längs benaxeln.

*Bubbelcellszon - kännetecknas av hydrering och förstörelse av kondrocyter, följt av endokondral förbening. Den distala delen av denna zon gränsar till diafysen, varifrån osteogena celler och blodkapillärer tränger in i den. Längsgående anordnade kolonner av celler är i huvudsak bentubuli, i stället för vilka osteoner bildas.

När förbeningscentrumen i diafysen och epifysen smälter samman, upphör tillväxten i längd. Hos människor sker detta vid 20-25 år.

Tillväxten av det rörformiga benet i tjocklek utförs på grund av proliferationen av celler i det djupa osteogena lagret av periosteum.

Retikulofibrös benvävnad

Denna typ av benvävnad är typiskt främst för embryon. Hos vuxna förekommer det på platsen för övervuxna kraniala suturer, vid fästpunkterna för senor till ben.

Kollagenfibrer har en slumpmässig riktning och bildar tjocka buntar.

Den malda substansen innehåller långsträckta ovala benhåligheter (lacuner) med långa anastomoserande tubuli, i vilka benceller ligger - osteocyter med sina processer.

Utanför är det grova fibrösa benet täckt med periosteum.

lamellär benvävnad

Denna vävnad består av benplattor som bildas av benceller och en mineraliserad amorf substans med kollagenfibrer. I olika benplattor är kollagenfibrernas riktning olika.

På grund av detta uppnås större styrka hos det lamellära benet.

Benvävnad är en specialiserad typ av bindväv med hög mineralisering av det intercellulära ämnet. Skelettets ben är uppbyggda av dessa vävnader.

Karakterisering av celler och intercellulär substans.

Benvävnad består av:

A. Celler:

1) Osteocyter - benvävnadsceller dominerande i antal, som har förlorat förmågan att dela sig. De har en processform, är fattiga på organeller. Beläget i benhåligheter, eller luckor, som följer osteocytens konturer. Osteocytprocesser tränger in i benets tubuli och spelar en roll i dess trofism.

2) Osteoblaster - unga celler som skapar benvävnad. I ben finns de i de djupa lagren av periosteum, på platser för bildning och regenerering av benvävnad. Dessa celler har olika former (kubiska, pyramidformade eller kantig), innehåller en kärna och i cytoplasman ett välutvecklat granulärt endoplasmatiskt retikulum, mitokondrier och Golgi-komplexet.

3) Osteoklaster - celler som kan förstöra förkalkat brosk och ben. De är stora (deras diameter når 90 mikron), innehåller från 3 till flera tiotals kärnor. . Cytoplasman är svagt basofil, rik på mitokondrier och lysosomer. Det granulära endoplasmatiska retikulumet är relativt dåligt utvecklat.

B. Intercellulär substans, bestående av:

grundämne, som innehåller en relativt liten mängd kondroitinsvavelsyra och mycket citronsyra och andra syror som bildar komplex med kalcium (amorft kalciumfosfat, hydroxiapatitkristaller).

kollagenfibrer bildar små buntar.

Beroende på placeringen av kollagenfibrer i den intercellulära substansen, benvävnader klassificerad på:

1. Retikulofibrös benvävnad.

2. Lamellär benvävnad. benplattor

Retikulofibröst ben.

I den har kollagenfibrer ett slumpmässigt arrangemang. Sådan vävnad finns främst i embryon. Hos vuxna kan det hittas på platsen för kraniala suturer och vid fästpunkterna för senor till ben.

Strukturen av lamellär benvävnad på exemplet med diafysen av ett rörformigt ben.

Detta är den vanligaste typen av benvävnad i den vuxna kroppen. Den består av benplattor bildas av benceller och en mineraliserad amorf substans med kollagenfibrer orienterade i en viss riktning. I intilliggande plattor har fibrerna vanligtvis en annan riktning, på grund av vilken större styrka hos den lamellära benvävnaden uppnås. Den kompakta och svampiga substansen i de flesta platta och rörformiga ben i skelettet är byggd av denna vävnad.

Ben som ett organ.

Ben är ett oberoende organ, består av vävnader, den viktigaste är ben.

Histologisk struktur av det rörformiga benet

Den består av epifyserna och diafysen. Från utsidan är diafysen täckt med periosteum, eller periosteum(Fig. 6-3). Det finns två lager i periosteum: yttre(fibrös) - bildas huvudsakligen av fibrös bindväv och inre(cellulär) - innehåller celler osteoblaster. Kärl och nerver som matar benet passerar genom bukhinnan, och kollagenfibrer, som kallas perforerande fibrer. Oftast förgrenar sig dessa fibrer endast i det yttre lagret av de gemensamma plattorna. Periosteum förbinder benet med de omgivande vävnaderna och deltar i dess trofism, utveckling, tillväxt och regenerering.

Den kompakta substansen som bildar benets diafys består av benplattor arrangerade i en viss ordning och bildar tre lager:

yttre lager av vanliga lameller. I honom lamellerna bildar inte kompletta ringar runt benets diafys. Detta lager innehåller perforera kanaler, genom vilka blodkärl kommer in från bukhinnan in i benet.

genomsnitt,osteon lager - bildas av koncentriskt skiktade benplattor runt kärlen . Sådana strukturer kallas osteoner, och plattorna som bildar dem - osteonplattor. Osteoner är den strukturella enheten i den kompakta substansen i det rörformiga benet. Varje osteon avgränsas från intilliggande osteoner av den sk rygglinje. I osteonets centrala kanal passerar blodkärl med sin medföljande bindväv. . Alla osteoner är vanligtvis placerade parallellt med benets långa axel. Osteonkanalerna anastomoserar med varandra. Kärlen som ligger i osteonkanalerna kommunicerar med varandra, med kärlen i benmärgen och periosteum. Detta lager innehåller förutom osteonplattor även inläggsplattor(rester av gamla förstörda osteoner) , som ligger mellan osteonerna.

inre lager av vanliga lameller väl utvecklad endast där benets kompakta substans direkt gränsar till märghålan.

Från insidan är diafysens kompakta substans täckt med endosteum, som har samma struktur som periosteum.

Ris. 6-3. Strukturen av det rörformiga benet. A. Periosteum. B. Kompakt bensubstans. V. Endost. G. Märghåla. 1. Det yttre lagret av vanliga plattor. 2. Osteonlager. 3. Osteon. 4. Osteon-kanal. 5. Sätt i plåtar. 6. Inre lager av vanliga plattor. 7. Bentrabecula av svampig vävnad. 8. Fibröst lager av periosteum. 9. Periosteums blodkärl. 10. Perforeringskanal. 11. Osteocyter. (Schema enligt V. G. Eliseev, Yu. I. Afanasiev).

Skelettvävnader är en typ av bindväv med en uttalad stödjande, mekanisk funktion på grund av närvaron av en tät intercellulär substans. Skelettvävnader inkluderar: brosk, ben, dentin och cement.

Förutom den huvudsakliga stödjande funktionen deltar dessa vävnader i vatten-saltmetabolismen, främst av kalcium- och fosfatsalter.

Skelettvävnader utvecklas från mesenkym.

broskvävnader skiljer sig i elasticitet och styrka, är en del av organen i andningssystemet, leder, intervertebrala skivor.

De består av celler (kondroblaster och kondrocyter) och intercellulär substans, som finns mer i broskvävnad än celler.

Kondroblaster- unga små tillplattade celler som kan dela och syntetisera intercellulär substans. Genom att släppa ut komponenterna i den intercellulära substansen, "immurar" kondroblaster sig så att säga i det och förvandlas till kondrocyter.

Kondrocyter- den huvudsakliga typen av broskvävnadsceller, är större och ovala till formen. De är belägna i speciella håligheter (lacuner) i den intercellulära substansen ensamma eller i grupp. Grupper av celler som ligger i en gemensam hålighet kallas isogena. Samtidigt behåller vissa kondrocyter förmågan att dela sig, medan andra aktivt syntetiserar komponenter i den intercellulära substansen. På grund av kondrocyternas aktivitet uppstår en ökning av broskmassan från insidan.

Den intercellulära substansen består av fibrer och en basisk, eller amorf substans. I hyalint brosk är de flesta fibrerna kollagen, i elastiskt brosk - elastiska. Grundämnet innehåller vatten, organiskt material och mineraler.

Baserat på de strukturella egenskaperna hos den intercellulära substansen delas broskvävnader in i tre typer - hyalin, elastisk och fibrös eller fibrös.

hyalin broskvävnad- genomskinlig, blåvit, som finns på benens ledytor, i korsningen mellan revbenen och bröstbenet, i struphuvudet och luftvägarna.

Det mesta av den hyalina broskvävnad som finns i kroppen är täckt av perichondrium, i vilket två lager urskiljs: det yttre, bestående av fibrös bindväv med blodkärl; och inre, innehållande kondroblaster. Under perichondrium i broskets ytskikt finns spindelformade tillplattade kondrocyter. I de djupare lagren får broskceller en oval eller rundad form och bildar isogena grupper av 2 till 4 (sällan upp till 6) kondrocyter.

Elastisk broskvävnad finns i öronen, brosk i struphuvudet etc. I ofixerat tillstånd är den elastiska broskvävnaden gulaktig till färgen och inte lika genomskinlig som hyalin. Enligt den allmänna planen för strukturen liknar det elastiska brosket hyalin. Utanför är den täckt av en perichondrium. Broskceller är lokaliserade i lakuner var för sig eller bildar isogena grupper.

En av de främsta utmärkande egenskaperna hos elastiskt brosk är närvaron av elastiska fibrer i dess intercellulära substans, tillsammans med kollagenfibrer. Elastiska fibrer penetrerar det intercellulära ämnet i alla riktningar.

I skikten intill perichondrium passerar de elastiska fibrerna utan avbrott in i de elastiska fibrerna i perichondrium.

Fibrös broskvävnadär belägen i de intervertebrala skivorna, halvrörliga leder, på platser för övergång av tät fibrös bindväv av senor och ligament till hyalint brosk, där begränsade rörelser åtföljs av starka spänningar. Den intercellulära substansen innehåller parallella kollagenbuntar. Brosk innehåller håligheter som innehåller broskceller. Kondrocyter är lokaliserade ensamma eller bildar små isogena grupper.

benvävnadär en specialiserad typ av bindväv med en hög mineralisering av den intercellulära substansen innehållande cirka 70 % av oorganiska föreningar, främst kalciumfosfater. Mer än 30 mikroelement hittades i benvävnaden.

Den intercellulära substansen i benvävnaden ger benen en högre styrka, och samtidigt - skörhet. Organiska och oorganiska komponenter i kombination med varandra bestämmer benvävnadens mekaniska egenskaper - förmågan att motstå sträckning och kompression.

Benceller: osteoblaster, osteocyter och osteoklaster.

osteoblaster– Det här är unga celler av kubisk form, bildar en intercellulär substans. I ben finns de bara i benhinnan.

Osteocyter- Dessa är mogna benvävnadsceller som har förlorat förmågan att dela sig och som bildas av osteoklaster. De har en processform, en stor kärna. De ligger i benluckor, som följer osteocytens konturer. Bensäckens tubuli är fyllda med vävnadsvätska. Utbytet av ämnen mellan osteocyter och blod sker genom vävnadsvätskan i dessa tubuli.

osteoklaster- makrofager av benvävnad, bildade av blodmonocyter, dessa är celler som kan förstöra förkalkat brosk och ben. Osteoklaster är vanligtvis belägna på ytan av benstängerna. Den sida av osteoklasten som gränsar till den förstörda ytan är rik på cytoplasmatiska utväxter; det är området för syntes och utsöndring av hydrolytiska enzymer.

Den intercellulära substansen består av den huvudsakliga amorfa substansen, i vilken kollagenfibrer finns och bildar små buntar. Fibrerna kan ha en slumpmässig riktning - i fibrös benvävnad, eller en strikt orienterad riktning - i lamellär benvävnad.

Det finns två huvudtyper av benvävnad: grovfibrös (omogen) och lamellär.

Grov fibrös benvävnad finns främst i embryon. Hos vuxna kan den hittas på platsen för övervuxna kraniala suturer, vid fästpunkterna för senor till ben. Slumpmässigt arrangerade kollagenfibrer bildar tjocka buntar i den. I benvävnadens huvudsubstans finns det långsträckta-ovala benluckor med långa anastomoserande tubuli, i vilka osteocyter med sina processer ligger. Från ytan är det grova fibrösa benet täckt med periosteum.

lamellär benvävnad- den vanligaste typen av benvävnad i den vuxna kroppen. Strukturella enheter av den kompakta substansen i det rörformiga benet är osteoner. De är cylindrar med olika diametrar, som om de satts in i varandra. Cylindrar är gjorda av beniga plattor. Benplattor är sammansatta av celler och intercellulär substans. Den intercellulära substansen består av en amorf substans och osseinfibrer. Osseinfibrer har ett strikt ordnat arrangemang. I varje benplatta har fibrerna samma arrangemang. I intilliggande benplattor är fibrerna placerade i rät vinkel mot varandra. Ett blodkärl passerar i mitten av osteon, runt kärlet finns cirkulära benplattor, mellan vilka det finns celler. Benkanalen genom vilken blodkärlet passerar kallas Haversian-kanalen.

Det rörformiga benet som organ är huvudsakligen uppbyggt av lamellär benvävnad. Utanför är benet täckt med periosteum, med undantag av epifysernas ledytor, täckt med hyalint brosk.

Det finns två lager i periosteum:

yttre (fibrös) - bildad av tät fibrös oformad bindväv;

intern (cellulär) - bildad av lös bindväv som innehåller många osteoblaster, osteoklaster, många kärl.

Periosteum förbinder benet med de omgivande vävnaderna och deltar i dess trofism, utveckling, tillväxt och regenerering.

Bindvävnader.