Պայմանավորված ռեֆլեքսների տեսակները և դրանց բնութագրերը. Պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորման մեխանիզմը և գործընթացը

Բաժանվում է ըստ մի քանի չափանիշների

Կրթության բնույթովՊայմանավորված ռեֆլեքսները բաժանվում են.

• Բնական պայմանավորված ռեֆլեքսներ ձևավորվել է բնական անվերապահ խթանների հիման վրա (տեսք, սնունդ և այլն); նրանք իրենց ձևավորման համար չեն պահանջում մեծ քանակությամբ համակցություններ, ուժեղ են, պահպանվում են ողջ կյանքի ընթացքում և դրանով իսկ մոտենում են անվերապահ ռեֆլեքսներին: Բնական պայմանավորված ռեֆլեքսները ձևավորվում են ծնվելուց հետո առաջին իսկ պահից։
• արհեստական պայմանավորված ռեֆլեքսներ արտադրվում են վրա՝ չունենալով կենսաբանական նշանակություն, ինչպես նաև ուղղակիորեն կապված չէ այս անվերապահության հետ, բնական պայմաններում չունենալով դա առաջացնող խթանի հատկությունները (օրինակ, դուք կարող եք զարգացնել սննդի ռեֆլեքսը թարթող լույսի նկատմամբ): Արհեստական ​​պայմանավորված ռեֆլեքսները զարգանում են ավելի դանդաղ, քան բնականը, և արագորեն անհետանում են չամրապնդմամբ:

Ըստ անվերապահ տեսակների, այսինքն՝ ըստ իրենց կենսաբանական նշանակության՝ պայմանավորված ռեֆլեքսները բաժանվում են.

• սնունդ
• պաշտպանական
• Սեռական

Գործունեության բնույթովՊայմանավորված ռեֆլեքսները բաժանվում են.

• դրական , առաջացնելով որոշակի պայմանավորված ռեֆլեքս;
• բացասական կամ արգելակող , որի պայմանավորված ռեֆլեքսային էֆեկտը պայմանավորված ռեֆլեքսային գործունեության ակտիվ դադարեցումն է։

Ամրապնդման միջոցներով և տեսակովհատկացնել:

• Առաջին կարգի ռեֆլեքսներ - սրանք ռեֆլեքսներ են, որոնցում որպես ամրացում օգտագործվում է անվերապահ ռեֆլեքս.
• Երկրորդ կարգի ռեֆլեքսներ - սրանք ռեֆլեքսներ են, որոնցում որպես ամրացում օգտագործվում է նախկինում մշակված ուժեղ: Համապատասխանաբար, այդ ռեֆլեքսների հիման վրա կարելի է զարգանալ երրորդ կարգի պայմանական ռեֆլեքս, չորրորդ կարգ և այլն:
• Ավելի բարձր կարգի ռեֆլեքսներ - սրանք ռեֆլեքսներ են, որոնցում որպես ամրացում օգտագործվում է նախկինում մշակված երկրորդի (երրորդ, չորրորդ) ուժեղ պայմանավորված ռեֆլեքսը: և այլն) պատվեր։ Հենց այս տեսակի պայմանավորված ռեֆլեքսներն են ձևավորվում երեխաների մոտ և հիմք են հանդիսանում նրանց մտավոր գործունեության զարգացման համար։ Ավելի բարձր կարգի ռեֆլեքսների ձևավորումը կախված է նյարդային համակարգի կազմակերպման կատարելությունից։ Շների մոտ հնարավոր է չորրորդ կարգի պայմանավորված ռեֆլեքսներ զարգացնել, իսկ կապիկի մոտ՝ նույնիսկ ավելի բարձր կարգի, մեծահասակների մոտ՝ մինչև 20 կարգի։ Բացի այդ, ավելի բարձր կարգի պայմանական ռեֆլեքսները ձևավորվում են ավելի հեշտ, ավելի գրգռելի է նյարդային համակարգը, ինչպես նաև ավելի ուժեղ է անվերապահ ռեֆլեքսը, որի հիման վրա զարգանում է առաջին կարգի ռեֆլեքսը: Ավելի բարձր կարգի պայմանական ռեֆլեքսները անկայուն են և հեշտությամբ անհետանում են:

Պայմանավորված խթանի բնույթով և բարդությամբհատկացնել:

• Պարզ պայմանավորված ռեֆլեքսներ առաջանում են առանձին գրգռիչների՝ լույսի, ձայնի և այլնի մեկուսացված գործողության ժամանակ։
• Համալիր պայմանավորված ռեֆլեքսներ - մի քանի բաղադրիչներից բաղկացած գրգռիչների համալիրի ազդեցության տակ, որոնք գործում են կամ միաժամանակ կամ հաջորդաբար, անմիջապես մեկը մյուսի հետևից կամ կարճ ընդմիջումներով:
• Շղթայական պայմանավորված ռեֆլեքսներ արտադրվում է գրգիռների շղթայով, որի յուրաքանչյուր բաղադրիչ գործում է մեկուսացված նախորդից հետո, չհամընկնել դրա հետ և առաջացնում է իր սեփական պայմանավորված ռեֆլեքսային ռեակցիան։

Պայմանավորված և չպայմանավորված գրգռիչների գործողության ժամանակի հարաբերակցության համաձայնՊայմանավորված ռեֆլեքսները բաժանվում են երկու խմբի.

• Կանխիկ պայմանավորված ռեֆլեքսներ, երբ պայմանավորված ազդանշանն ու ամրապնդումը համընկնում են ժամանակի ընթացքում: Համապատասխան պայմանավորված ռեֆլեքսով ամրապնդումը անմիջապես միանում է ազդանշանային խթանմանը (ոչ ուշ, քան 1-3 վ), հետ հետաձգված պայմանավորված ռեֆլեքս - մինչև 30 վրկ ժամանակահատվածում, իսկ դեպքում Հետաձգվող ռեֆլեքսային մեկուսացված գործողությունը տևում է 1-3 րոպե:
• հետք պայմանավորված ռեֆլեքսներ երբ ամրապնդումը ներկայացվում է միայն պայմանավորված խթանի ավարտից հետո: Հասանելի ռեֆլեքսները, իր հերթին, ըստ գրգռիչների գործողության միջակայքի չափի, բաժանվում են համընկնող, հետաձգված և ուշացած։ հետք պայմանավորված ռեֆլեքսներ ձևավորվում են, երբ ամրապնդումը հետևում է պայմանավորված գրգիռի գործողության ավարտից հետո և, հետևաբար, զուգակցվում են միայն պայմանավորված գրգիռի ազդեցության տակ առաջացած գրգռման հետքի գործընթացների հետ: Պայմանավորված ռեֆլեքսներ ժամանակի համար - հատուկ տեսակի հետքերով պայմանավորված ռեֆլեքսներ: Դրանք ձևավորվում են կանոնավոր անվերապահ խթանմամբ և կարող են զարգանալ տարբեր ժամանակային ընդմիջումներով՝ մի քանի վայրկյանից մինչև մի քանի ժամ կամ նույնիսկ օր: Ըստ երևույթին, մարմնում տեղի ունեցող տարբեր պարբերական գործընթացները կարող են ուղեցույց ծառայել ժամանակի հետհաշվարկի մեջ։ Մարմնի կողմից ժամանակը հաշվելու երեւույթը հաճախ անվանում են «կենսաբանական ժամացույց»։

Ընդունելության բնույթովհատկացնել:

• էքստերոսեպտիկ պայմանավորված ռեֆլեքսներ արտադրվում են ի պատասխան շրջակա միջավայրի խթանների, որոնք ուղղված են արտաքին ընկալիչներին (տեսողական, լսողական): Այս ռեֆլեքսները դեր են խաղում օրգանիզմի հարաբերության մեջ շրջակա միջավայրի հետ, հետևաբար՝ ձևավորվում են համեմատաբար արագ։
• Interoceptive ձևավորվում են ներքին օրգանների գրգռման համադրությամբ՝ ինչ-որ անվերապահ ռեֆլեքսով։ Դրանք արտադրվում են շատ ավելի դանդաղ և բնութագրվում են բարձր իներցիայով։
• ռեֆլեքսներ առաջանում է անվերապահ ռեֆլեքսով պրոպրիորեսեպտորների գրգռումների համակցումից (օրինակ՝ շան թաթի ճկում՝ սննդով ամրապնդված):

Էֆերենտ արձագանքի բնույթովՊայմանավորված ռեֆլեքսները բաժանվում են երկու տեսակի.

• Սոմատոշարժիչ. Պայմանավորված ռեֆլեքսային շարժիչային ռեակցիան կարող է դրսևորվել այնպիսի շարժումների տեսքով, ինչպիսիք են թարթելը, ծամելը և այլն:
• Բուսական. Վեգետատիվ պայմանավորված ռեֆլեքսների պայմանական ռեակցիաները դրսևորվում են տարբեր ներքին օրգանների գործունեության փոփոխությամբ՝ սրտի հաճախությունը, շնչառությունը, արյան անոթների լույսի փոփոխությունները, նյութափոխանակության մակարդակը և այլն: Օրինակ՝ կլինիկայում ալկոհոլիկներին հանգիստ ներարկում են նյութ, որն առաջացնում է փսխում, և երբ այն սկսում է գործել, նրանք օղի են հոտոտում: Սկսում են փսխել ու մտածում են՝ օղիից է։ Բազմաթիվ կրկնություններից հետո նրանք արդեն փսխում են առանց այս նյութի մի տեսակ օղի։

Հատուկ խումբը ներառում է իմիտացիոն պայմանավորված ռեֆլեքսներ , բնորոշ հատկանիշայն է, որ դրանք արտադրվում են կենդանու կամ մարդու մեջ՝ առանց նրա ակտիվ մասնակցության զարգացման գործընթացին, ձևավորվում են՝ դիտարկելով այդ ռեֆլեքսների զարգացումը մեկ այլ կենդանու կամ անձի մոտ: Իմիտացիոն ռեֆլեքսների հիման վրա երեխաների մոտ ձևավորվում են խոսքի շարժիչ գործողություններ և բազմաթիվ սոցիալական հմտություններ։

Լ.Վ. Կրուշինսկին առանձնացրեց պայմանավորված ռեֆլեքսների մի խումբ, որը նա անվանեց էքստրապոլացիա. Նրանց յուրահատկությունը կայանում է նրանում, որ շարժիչային ռեակցիաները առաջանում են ոչ միայն կոնկրետ պայմանավորված գրգռիչի, այլև նրա շարժման ուղղությամբ: Շարժման ուղղության կանխատեսումը տեղի է ունենում խթանի առաջին ներկայացումից՝ առանց նախնականի: Ներկայումս էքստրապոլյացիայի ռեֆլեքսը օգտագործվում է ոչ միայն կենդանիների, այլև մարդկանց բարդ ձևերը ուսումնասիրելու համար։ Այս մեթոդական մոտեցումը գտնվել է լայն կիրառությունմարդու օնտոգենեզում ուղեղի գործունեության ուսումնասիրության համար: Երկվորյակների վրա դրա օգտագործումը հնարավորություն է տալիս խոսել վարքային ռեակցիաների իրականացման գործում գենետիկական գործոնների դերի մասին։

Պայմանավորված ռեֆլեքսների համակարգում առանձնահատուկ տեղ են զբաղեցնում ժամանակավոր կապերը, որոնք փակվում են անտարբեր գրգռիչների միջև (երբ համակցված են, օրինակ՝ լույսն ու ձայնը), որը կոչվում է. . Այս դեպքում կողմնորոշիչ ռեակցիան ծառայում է որպես անվերապահ ամրապնդում: Այս ժամանակավոր կապերի ձևավորումը տեղի է ունենում երեք փուլով՝ երկու գրգռիչներին էլ կողմնորոշիչ ռեակցիայի ի հայտ գալու փուլ, պայմանավորված կողմնորոշիչ ռեֆլեքս զարգացնելու փուլ և երկու գրգռիչների նկատմամբ կողմնորոշիչ ռեակցիայի մարման փուլ։ Անհետացումից հետո այդ գրգռիչների միջև կապը պահպանվում է։ Այս տեսակի ռեակցիան առանձնահատուկ նշանակություն ունի մարդու համար, քանի որ մարդու մեջ շատ կապեր են ձևավորվում հենց ասոցիացիաների օգնությամբ։

Բնական են այնպիսի պայմանավորված ռեֆլեքսներ, որոնք ձևավորվում են անվերապահ գրգռիչների հատկությունների վրա՝ հոտ, գույն, ձև և այլն։

Մենք արդեն բերել ենք երեխայի օրինակ, ով երբեք չի համտեսել կիտրոնը։ Նման երեխան կիտրոնի տեսողության, հոտի և ձևի նկատմամբ սննդային որևէ ռեակցիա չի ցուցաբերում։ Սակայն բավական է, որ նա փորձի կիտրոնը, քանի որ արդեն նրա տեսքը, հոտը, ձևը թք է առաջացնում։ Դա պայմանավորված է նրանով, որ կիտրոնի այս հատկությունների համար ձևավորվել է բնական պայման: Նման բնական պայմանավորված ռեֆլեքսները ձևավորվում են ոչ միայն անվերապահ գրգռիչի հատկությունների, այլև այլ գրգռիչների նկատմամբ, որոնք միշտ ուղեկցում են այս անվերապահ ժամանակին:խթան. Արհեստական ​​պայմանավորված ռեֆլեքսները տարբերվում են բնական պայմանավորված ռեֆլեքսներից։ Սա պայմանավորված ռեֆլեքսների անվանումն է, որոնք ձևավորվում են գրգռիչների նկատմամբ, որոնք կապված չեն անվերապահի հետ և նրա սեփականությունը չեն:

ԳՐԱԶՄՈՒՄ ԵՎ ԱՐԳԵԼԱՑՈՒՄ ՈՒՂԵՂԻ ԿՂՋՈՒՄ

Երկու փոխկապակցված գործընթացներ՝ գրգռում և արգելակում, շարունակաբար ընթանում են ուղեղի կեղևում և որոշում նրա գործունեությունը: Կրթություն պայմանավորված ռեֆլեքսկապված է նաև այս երկու գործընթացների փոխազդեցության հետ։ Ուսումնասիրելով ուղեղային ծառի կեղևում արգելակման երևույթները՝ Ի.Պ. Պավլովը դրանք բաժանել է երկու տեսակի՝ արտաքին և ներքին։ Դիտարկենք այս երկու տեսակի արգելակումը կեղևում:

Ինչպես արդեն գիտենք, տեղի է ունեցել պայմանավորված ռեֆլեքսների զարգացումգնում է հատուկ պայմաններ- հատուկ մեկուսացված խցերում, որտեղ ձայները և այլ գրգռիչները չեն մտնում: Եթե ​​պայմանավորված ռեֆլեքսի զարգացման ժամանակ շան վրա սկսում է գործել նոր գրգռիչ, օրինակ՝ աղմուկ, ուժեղ լույս, սուր կանչ և այլն, ապա պայմանավորվածը չի ձևավորվում, իսկ հին, արդեն ձևավորված պայմանավորվածը. թուլանում կամ ամբողջովին անհետանում է: Պայմանավորված ռեֆլեքսը արգելակվում է ուղեղային ծառի կեղևում գրգռման մեկ այլ ֆոկուսի հայտնվելու պատճառով: Ի.Պ. Պավլովը նման արգելակում է անվանել՝ առաջացած լրացուցիչ գրգռիչով, որի գործողությունն առաջացնում է մեկ այլ ռեֆլեքսային ակտ՝ արտաքին արգելակում։ Այս տեսակի արգելակումը կարող է առաջանալ նաև նյարդային համակարգի այլ մասերում: Ի.Պ. Պավլովը նաև այս տեսակի արգելակում է տվել անվերապահ արգելակման անվանումը։

Անվերապահ արգելակումը հնարավոր է ոչ միայն գրգռման երկրորդ ֆոկուսի առաջացման արդյունքում։ Այն կարող է առաջանալ նաև պայմանավորված գրգիռի ուժի կամ տևողության զգալի աճով: Այս դեպքում պայմանավորված ռեֆլեքսը կտրուկ թուլանում կամ ամբողջովին անհետանում է։ Պավլովը նման արգելակումն անվանել է տրանսցենդենտալ: Քանի որ այս տեսակի արգելակումը կարող է առաջանալ ոչ միայն կեղևում, այլև կենտրոնական նյարդային համակարգի այլ մասերում, այն դասակարգվեց որպես անվերապահ արգելակում:

Արգելակման մեկ այլ տեսակ, որը բնորոշ է միայն կենտրոնական նյարդային համակարգի բարձր մասերին և մեծ նշանակություն ունի, ներքին արգելակումն է։ Ի.Պ. Պավլովը արգելակման այս տեսակն անվանել է նաև պայմանական արգելակում։ Ներքին արգելակման առաջացումը պայմանավորող պայմանը պայմանավորված խթանի չամրապնդումն է անվերապահի կողմից։

Ներքին արգելակման մի քանի տեսակներ կան, որոնք բխում են տարբեր պայմաններպայմանավորված խթանի չամրապնդում անվերապահ գրգռիչով.

Դիտարկենք ներքին արգելակման որոշ տեսակներ:

Պայմանավորված ռեֆլեքսի ձևավորմամբ նախադրյալպայմանավորված խթանի ամրապնդումն անվերապահ է: Եթե ​​պայմանավորված ռեֆլեքսը զարգացնելուց հետո զանգահարեք այն մի քանի անգամ և ոչ թե տակամրապնդվելով անվերապահ գրգռիչով, պայմանավորված ռեֆլեքսն աստիճանաբար թուլանում է և վերջապես անհետանում: Օրինակ, եթե շունը այլբայց մշակվել է պայմանականաղիքի ռեֆլեքսը զանգին մի քանի անգամ առաջացնել աղիացում միայն զանգով և երբեք չամրապնդել անվերապահ գրգռիչով, այսինքն՝ սնունդ չտալ, թուքի արտազատումը աստիճանաբար կնվազի և վերջապես կդադարի: Պայմանավորված ռեֆլեքսի նման աստիճանական անհետացումը Ի.Պ. Պավլովն անվանել է պայմանավորված ռեֆլեքսի մարում։ Պայմանավորված ռեֆլեքսի մարումը ներքին արգելակման տեսակներից է։

Անհետացումից որոշ ժամանակ անց պայմանավորված ռեֆլեքսը կարող է վերականգնվել կա՛մ առանց ամրապնդման, կա՛մ անվերապահ խթանի մեկ անգամ կիրառելուց հետո: Այսպիսով, մարման ժամանակ ներքին արգելակումը տեղի է ունենում այն ​​պատճառով, որ պայմանավորված գրգռիչը կրկնվում է մի քանի անգամ՝ առանց անվերապահ գրգռիչի կողմից ամրապնդման։

Ներքին արգելակման մեկ այլ տեսակ տարբերակումն է: Ներքին արգելակման այս տեսակը կայանում է նրանում, որ կենդանու պայմանավորված ռեֆլեքսային գործունեությունը դրսևորվում է միայն մեկ կոնկրետ գրգիռի առկայության դեպքում և չի դրսևորվում նույնիսկ իրեն շատ մոտ գրգիռի առկայության դեպքում: Սա ձեռք է բերվում նրանով, որ գրգռիչներից մեկը ուժեղանում է, իսկ մյուսը՝ դրան մոտ, չի ամրապնդվում։ Արդյունքում պայմանավորված ռեֆլեքսային ռեակցիան առաջանում է ուժեղացված գրգռիչի նկատմամբ և բացակայում է չամրապնդվածի մոտ: Այսպիսով, օրինակ, եթե դուք զարգացնում եք պայմանավորված ռեֆլեքսը շան մեջբայց լիցքաթափումները րոպեում 100 մետրոնոմի զարկով, սկզբում մոտ 100 հաճախականությամբ, նույնպես կառաջացնի թուք: Հետագայում, երբ մետրոնոմի 100 զարկերը ուժեղացվում են սննդով և այլ հաճախականություններ չեն ուժեղանում, կարելի է հասնել, որ շան մեջ թուք առաջանում է մետրոնոմի 100 զարկով, իսկ 96 զարկի դեպքում բացակայում է:

Ներքին արգելակման գործընթացը շատ է մեծ նշանակությունօրգանիզմի կյանքում։

Ժամանակը	պայմանավորված խթան 30 վայրկյանի ընթացքում	Պայմանական աղիացում համար 30 վայրկյան կաթիլներով	Նշում
12 ժամ 7 րոպե 12 «տասը» 12 " տասներեք " 12 » 16 » 12 » 19 » 12 » 22 » 12 » 25 » 12 » 28 »	մետրոնոմի հարվածները » » » » » » » » » » » » » »	13 75	Ոչ թե հարստացված, այլ սննդով նույնը » » » » » » » » » » » »

Հաշվի առնելով այն հանգամանքը, որ պայմանական ռեֆլեքսները ձևավորվում են կյանքի ընթացքում անհատական ​​փորձի հիման վրա, օրգանիզմի կյանքում բացառիկ մեծ նշանակություն է ձեռք բերում տարբերելու, այսինքն՝ տարբեր սերտ գրգռիչները միմյանցից տարբերելու կարողությունը։ կենդանիներ, որոնք ապրում են շրջակա միջավայրի դժվարին պայմաններում մեծ քանակությամբՆմանատիպ արտաքին գրգռիչները կկարողանան գոյություն ունենալ նուրբ տարբերակման պայմանով, այսինքն՝ որոշ գրգռիչներ տարբերելով մյուսներից: Օրինակ, կենդանին, որը չի կարողանում տարբերել (տարբերել) թույլ գիշատիչ կենդանու արած խշշոցը ուժեղ թշնամու կենդանու խշխշոցից, դատապարտված է արագ մահվան։

ՊԱՅՄԱՆԱԿԱՆ REFLEXES ՁԵՎԱՎՈՐՈՒՄԸ

Բարձրագույն նյարդային գործունեության հիմնական տարրական ակտը պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորումն է։ Այստեղ կդիտարկվեն այս հատկությունները, ինչպես նաև բարձրագույն նյարդային գործունեության ֆիզիոլոգիայի բոլոր ընդհանուր օրենքները՝ օգտագործելով շան պայմանական թքային ռեֆլեքսների օրինակը։

Պայմանավորված ռեֆլեքսը բարձր տեղ է գրավում ժամանակավոր կապերի էվոլյուցիայում, որոնք համընդհանուր հարմարվողական երեւույթ են կենդանական աշխարհում։ Ամենապրիմիտիվ մեխանիզմը անհատական ​​հարմարվողականության փոփոխվող պայմաններին կյանքի, ըստ երեւույթին, այն է ներբջջային ժամանակավոր կապերնախակենդանիներ. Զարգանում են գաղութային ձևերը միջբջջային ժամանակավոր կապերի սկիզբը.Ցանցային կառուցվածքի պարզունակ նյարդային համակարգի առաջացումը առաջացնում է ցրված նյարդային համակարգի ժամանակավոր միացումներ,հայտնաբերվել է աղիքներում. Վերջապես, նյարդային համակարգի կենտրոնացումը անողնաշարավորների հանգույցներում և ողնաշարավորների ուղեղում հանգեցնում է արագ առաջընթացի: կենտրոնական նյարդային համակարգի ժամանակավոր կապերև պայմանավորված ռեֆլեքսների առաջացումը: Այսպիսով տարբեր տեսակներժամանակավոր կապերը, ակնհայտորեն, իրականացվում են տարբեր բնույթի ֆիզիոլոգիական մեխանիզմներով։

Կան անհամար պայմանավորված ռեֆլեքսներ: Համապատասխան կանոնների համաձայն՝ ցանկացած ընկալվող գրգռիչ կարող է դառնալ խթան, որը առաջացնում է պայմանավորված ռեֆլեքս (ազդանշան), և մարմնի ցանկացած գործունեություն կարող է լինել դրա հիմքը (ամրապնդում): Ըստ ազդանշանների և ամրացումների տեսակի, ինչպես նաև դրանց փոխհարաբերությունների՝ ստեղծվել են պայմանավորված ռեֆլեքսների տարբեր դասակարգումներ։ Ինչ վերաբերում է ժամանակավոր կապերի ֆիզիոլոգիական մեխանիզմի ուսումնասիրությանը, ապա այստեղ հետազոտողները մեծ աշխատանք ունեն անելու։

Պայմանավորված ռեֆլեքսների ընդհանուր նշաններն ու տեսակները

Շների մեջ թուքի համակարգված ուսումնասիրության օրինակով ուրվագծվել են պայմանավորված ռեֆլեքսների ընդհանուր նշանները, ինչպես նաև պայմանական ռեֆլեքսների տարբեր կատեգորիաների առանձին նշաններ: Պայմանավորված ռեֆլեքսների դասակարգումը որոշվել է ըստ հետևյալ առանձնահատուկ հատկանիշների. պայմանավորված խթանը և ամրապնդումը:

Պայմանավորված ռեֆլեքսների ընդհանուր նշաններ.Ո՞ր նշաններն են ընդհանուր և պարտադիր բոլոր պայմանավորված ռեֆլեքսների համար: Պայմանավորված ռեֆլեքս ա) անհատական ​​ավելի բարձր հարմարվողականություն է կյանքի փոփոխվող պայմաններին. բ) իրականացվում է կենտրոնական նյարդային համակարգի բարձր մասերի կողմից. գ) ձեռք է բերվում ժամանակավոր նյարդային կապերի միջոցով և կորչում է, եթե փոխվել են դրա պատճառած շրջակա միջավայրի պայմանները. դ) նախազգուշական ազդանշանային ռեակցիա է:

Այսպիսով, Պայմանավորված ռեֆլեքսը հարմարվողական գործունեություն է, որն իրականացվում է կենտրոնական նյարդային համակարգի բարձր մասերի կողմից ազդանշանի խթանման և ազդանշանային ռեակցիայի միջև ժամանակավոր կապերի ձևավորման միջոցով:

Բնական և արհեստական ​​պայմանավորված ռեֆլեքսներ.Կախված ազդանշանային խթանի բնույթից, պայմանավորված ռեֆլեքսները բաժանվում են բնական և արհեստական:

բնականկոչվում են պայմանավորված ռեֆլեքսներ, որոնք ձևավորվում են ի պատասխան գործակալների ազդեցության, որոնք ազդանշանային անվերապահ գրգռման բնական նշաններ են:

Բնական պայմանավորված սննդի ռեֆլեքսի օրինակ է շան թուքը դեպի մսի հոտը: Այս ռեֆլեքսն անխուսափելիորեն զարգանում է բնական ճանապարհով շան կյանքի ընթացքում:

արհեստականկոչվում են պայմանավորված ռեֆլեքսներ, որոնք ձևավորվում են ի պատասխան գործակալների ազդեցության, որոնք ազդանշանային անվերապահ գրգռման բնական նշաններ չեն: Արհեստական ​​պայմանավորված ռեֆլեքսի օրինակ է շան թուքը մետրոնոմի ձայնի տակ: Կյանքում այս ձայնը սննդի հետ կապ չունի։ Փորձարարն արհեստականորեն այն դարձրեց սննդի ընդունման ազդանշան:

Բնությունը բոլոր կենդանիների մոտ սերնդից սերունդ զարգացնում է բնական պայմանավորված ռեֆլեքսները՝ ըստ նրանց ապրելակերպի: Որպես արդյունք բնական պայմանավորված ռեֆլեքսներն ավելի հեշտ են ձևավորվում, ավելի հավանական է, որ ամրապնդվեն և ավելի դիմացկուն, քան արհեստականները:Երբեք միս համտեսած լակոտն անտարբեր է իր արտաքինի նկատմամբ։ Սակայն բավական է, որ նա մեկ-երկու անգամ միս ուտի, իսկ բնական պայմանավորված ռեֆլեքսն արդեն ֆիքսված է։ Մսի տեսնելուց լակոտը սկսում է թուք արտահոսել։ Իսկ թքելու արհեստական ​​պայմանավորված ռեֆլեքսը թարթող լամպի տեսքով զարգացնելու համար անհրաժեշտ են տասնյակ համակցություններ։ Այստեղից պարզ է դառնում այն ​​գործակալների «կենսաբանական ադեկվատության» իմաստը, որոնցից առաջանում են պայմանավորված ռեֆլեքսների գրգռիչները։

Էկոլոգիապես համարժեք ազդանշանների նկատմամբ ընտրողական զգայունությունը դրսևորվում է ուղեղի նյարդային բջիջների ռեակցիաներում:

Էքստրոսեպտիվ, միջընկալիչ և պրոպրիոսեպտիկ պայմանավորված ռեֆլեքսներ:Արտաքին գրգռիչների պայմանական ռեֆլեքսները կոչվում են արտաքին ընկալիչ,ներքին օրգանների գրգռիչների նկատմամբ. interoceptive,մկանային-կմախքային համակարգի խթանների վրա - proprioceptive.

Բրինձ. 1. Ֆիզիոլոգիական լուծույթի «երևակայական ինֆուզիոն» ժամանակ միզելու ինտերոցեպտիվ պայմանավորված ռեֆլեքս (ըստ Կ. Բիկովի).

1 - միզարձակման սկզբնական կորը, 2 - միզումը ստամոքսում 200 մլ ֆիզիոլոգիական լուծույթի ներթափանցման արդյունքում, 3 - միզումը «երևակայական ինֆուզիոն» 25-ից հետո:

Էքստրոսեպտիկռեֆլեքսները բաժանվում են ռեֆլեքսների, որոնք առաջանում են հեռավոր(գործելով հեռավորության վրա) և Կապ(գործում է անմիջական շփման միջոցով) գրգռիչներ. Ավելին, դրանք բաժանվում են խմբերի՝ ըստ զգայական ընկալման հիմնական տեսակների՝ տեսողական, լսողական և այլն։

Interoceptiveպայմանավորված ռեֆլեքսները (նկ. 1) կարելի է խմբավորել նաև ըստ ազդանշանի աղբյուրներ հանդիսացող օրգանների և համակարգերի՝ ստամոքսային, աղիքային, սրտային, անոթային, թոքային, երիկամային, արգանդային և այլն։ Այսպես կոչված ժամանակի ռեֆլեքս.Այն դրսևորվում է օրգանիզմի տարբեր կենսական գործառույթներով, օրինակ՝ նյութափոխանակության ֆունկցիաների ամենօրյա պարբերականությամբ, ընթրիքի սկզբում ստամոքսահյութի արտազատմամբ, նշանակված ժամին արթնանալու ունակությամբ։ Ըստ երևույթին, մարմինը «ժամանակ է հաշվում» հիմնականում ինտերոսեպտիվ ազդանշաններով։ Interoceptive reflexes-ի սուբյեկտիվ փորձը չունի էքստերոսեպտիկների փոխաբերական օբյեկտիվությունը։ Այն տալիս է միայն անորոշ «մութ զգացողություններ» (Ի.Մ. Սեչենովի տերմինը), որից ձևավորվում է ընդհանուր առողջական վիճակը, որն արտացոլվում է տրամադրության և կատարողականի մեջ։

proprioceptiveպայմանավորված ռեֆլեքսները ընկած են բոլոր շարժիչ հմտությունների հիմքում: Նրանք սկսում են զարգանալ ճտի թեւերի առաջին թափահարումից՝ երեխայի առաջին քայլերից։ Նրանց հետ է կապված բոլոր տեսակի տեղաշարժի վարպետությունը: Նրանցից է կախված շարժման համահունչությունն ու ճշգրտությունը: Մարդկանց մոտ ձեռքի և ձայնային ապարատի պրոպրիոսեպտիկ ռեֆլեքսները աշխատանքի և խոսքի հետ կապված բոլորովին նոր ձևով են օգտագործվում։ Proprioceptive reflexes-ի սուբյեկտիվ «փորձը» հիմնականում բաղկացած է տարածության մեջ մարմնի և նրա անդամների դիրքի «մկանային զգացումից» միմյանց նկատմամբ: Միևնույն ժամանակ, օրինակ, հարմարվողական և օկուլոմոտոր մկանների ազդանշաններն ունեն ընկալման տեսողական բնույթ. դրանք տեղեկատվություն են տալիս դիտարկվող օբյեկտի հեռավորության և նրա շարժումների մասին. Ձեռքի և մատների մկանների ազդանշանները հնարավորություն են տալիս գնահատել առարկաների ձևը: Սեփական ընկալման ազդանշանի օգնությամբ մարդն իր շարժումներով վերարտադրում է իր շուրջը տեղի ունեցող իրադարձությունները (նկ. 2)։

Բրինձ. 2. Մարդու տեսողական ներկայացման պրոպրիոսեպտիկ բաղադրիչների ուսումնասիրությունը.

ա- թեմային նախկինում ցուցադրված պատկերը, բ- Լույսի աղբյուր, մեջ- ակնագնդի վրա տեղադրված հայելու լույսի ճառագայթի արտացոլումը, Գ- պատկերը հիշելիս աչքի շարժման հետագիծը

Պայմանավորված ռեֆլեքսների հատուկ կատեգորիան կազմված է մոդելային փորձերից՝ ուղեղի էլեկտրական գրգռմամբ՝ որպես ամրապնդման կամ ազդանշանի; իոնացնող ճառագայթման օգտագործումը որպես ամրացում; դոմինանտի ստեղծում; նեյրոնային մեկուսացված կեղևի կետերի միջև ժամանակավոր կապերի զարգացում; գումարման ռեֆլեքսների ուսումնասիրությունը, ինչպես նաև նյարդային բջջի պայմանավորված ռեակցիաների ձևավորումը ազդանշանին, որն ամրապնդվում է միջնորդների տեղական էլեկտրոֆորետիկ կիրառմամբ:

Պայմանավորված ռեֆլեքսներ պարզ և բարդ գրգռիչների նկատմամբ:Ինչպես ցույց է տրվել, պայմանավորված ռեֆլեքսը կարող է ձևավորվել թվարկված արտաքին, ինտերո- կամ պրոպրիոսեպտիկ գրգռիչներից որևէ մեկին, օրինակ՝ լույսը միացնելու կամ պարզ ձայնի համար: Բայց իրական կյանքում դա հազվադեպ է պատահում: Ավելի հաճախ մի քանի գրգռիչների համալիրը դառնում է ազդանշան, օրինակ՝ մոր կատվի հոտը, ջերմությունը, փափուկ մորթին դառնում են կատվիկի համար պայմանավորված ծծելու ռեֆլեքսը գրգռող: Համապատասխանաբար, պայմանավորված ռեֆլեքսները բաժանվում են պարզև համալիր,կամ համալիր,գրգռիչներ.

Պայմանավորված ռեֆլեքսները պարզ գրգռիչներին ինքնին բացատրելի են: Պայմանավորված ռեֆլեքսները բարդ գրգռիչների նկատմամբ բաժանվում են՝ ըստ համալիրի անդամների փոխհարաբերությունների (նկ. 3):

Բրինձ. 3. Բարդ պայմանավորված գրգռիչների համալիրների անդամների միջեւ հարաբերությունները ժամանակի մեջ. ԲԱՅՑ- միաժամանակյա համալիր; Բ- ընդհանուր խթան; AT- հաջորդական համալիր; Գ- գրգռիչների շղթա.

միայնակ գծերը ցույց են տալիս անտարբեր խթաններ, կրկնակի գծերը ցույց են տալիս նախկինում առաջացած ազդանշանները, կետավոր գծերը ցույց են տալիս ուժեղացում

Պայմանավորված ռեֆլեքսները զարգացել են տարբեր ամրացումների հիման վրա։Պայմանավորված ռեֆլեքսի ձևավորման հիմքը նրա ամրացումներ- կարող է լինել մարմնի ցանկացած գործունեություն, որն իրականացվում է նյարդային համակարգի կողմից: Այստեղից էլ՝ օրգանիզմի գրեթե բոլոր կենսագործունեության պայմանական ռեֆլեքսային կարգավորման անսահման հնարավորությունները։ Նկ. Նկար 4-ը սխեմատիկորեն ցույց է տալիս տարբեր տեսակի ամրացումներ, որոնց հիման վրա կարող են մշակվել պայմանավորված ռեֆլեքսներ:

Բրինձ. 4. Ամրապնդողների դասակարգում, որոնց նկատմամբ կարող են ձևավորվել պայմանավորված ռեֆլեքսներ

Յուրաքանչյուր պայմանավորված ռեֆլեքս, իր հերթին, կարող է հիմք դառնալ նոր պայմանավորված ռեֆլեքսի ձևավորման համար։ Նոր պայմանավորված արձագանքը, որը մշակվել է ազդանշանը մեկ այլ պայմանավորված ռեֆլեքսով ուժեղացնելու միջոցով, կոչվում է երկրորդ կարգի պայմանավորված ռեֆլեքս.Երկրորդ կարգի պայմանավորված ռեֆլեքսը, իր հերթին, կարող է օգտագործվել որպես զարգացման հիմք երրորդ կարգի պայմանական ռեֆլեքսև այլն:

Բնույթով տարածված են երկրորդ, երրորդ և հետագա կարգերի պայմանական ռեֆլեքսները։ Նրանք կազմում են բնական պայմանավորված ռեֆլեքսների ամենակարևոր և կատարյալ մասը: Օրինակ, երբ գայլը կերակրում է գայլի ձագին պատառոտված որսի մսով, նրա մոտ առաջանում է բնական պայմանավորված առաջին կարգի ռեֆլեքս: Նրա համար սննդի ազդանշան է դառնում մսի տեսողությունն ու հոտը։ Հետո նա «սովորում է» որս անել։ Այժմ այդ ազդանշանները՝ բռնված որսի մսի տեսողությունն ու հոտը, հիմք են հանդիսանում դարանակալելու և կենդանի զոհին հետապնդելու որսորդական մեթոդների մշակման համար։ Այսպիսով, որսորդական տարբեր նշաններ ձեռք են բերում իրենց երկրորդական ազդանշանային արժեքը՝ նապաստակի կրծած թուփ, նախիրից շեղված ոչխարի հետքեր և այլն։ Դրանք դառնում են բնական ռեֆլեքսների վրա զարգացած երկրորդ կարգի պայմանավորված ռեֆլեքսների գրգռիչներ։

Վերջապես, պայմանական ռեֆլեքսների բացառիկ բազմազանություն, որը ամրապնդվում է այլ պայմանավորված ռեֆլեքսներով, հայտնաբերվում է մարդու բարձր նյարդային գործունեության մեջ: Դրանք ավելի մանրամասն կքննարկվեն Գլ. 17. Այստեղ միայն անհրաժեշտ է նշել, որ ի տարբերություն կենդանիների պայմանավորված ռեֆլեքսների Մարդու պայմանավորված ռեֆլեքսները ձևավորվում են ոչ թե անվերապահ սննդի, պաշտպանական և նմանատիպ այլ ռեֆլեքսների հիման վրա, այլ արդյունքներով ամրապնդված բանավոր ազդանշանների հիման վրա: համատեղ գործունեությունմարդկանց.Ուստի մարդու մտքերն ու գործողությունները առաջնորդվում են ոչ թե կենդանական բնազդներով, այլ մարդկային հասարակության մեջ նրա կյանքի շարժառիթներով։

Պայմանավորված ռեֆլեքսները զարգացել են տարբեր համապատասխանությամբ ազդանշանի և ուժեղացման ժամանակ:Ի դեպ, ազդանշանը գտնվում է ժամանակին հարաբերական ամրապնդող ռեակցիայի համեմատ, նրանք տարբերում են կանխիկև հետք պայմանավորված ռեֆլեքսներ(նկ. 5):

Բրինձ. 5. Ազդանշանի ժամանակի և ամրացման տարբերակներ: ԲԱՅՑ- կանխիկ գումարի համընկնում; Բ- մի կողմ դրված կանխիկ գումար; AT- կանխիկ գումարի հետաձգում; Գ- հետքի պայմանավորված ռեֆլեքս.

հոծ գիծը ցույց է տալիս ազդանշանի տեւողությունը, գծիկը՝ ամրացման ժամանակը

Կանխիկկոչվում են պայմանական ռեֆլեքսներ, որոնց զարգացման ժամանակ օգտագործվում է ուժեղացում ազդանշանային խթանի գործողության ժամանակ։ Հասանելի ռեֆլեքսները, կախված ամրացման ժամկետից, բաժանվում են համընկնող, հետաձգված և հետաձգված: Համընկնող ռեֆլեքսարտադրվում է, երբ ազդանշանը միացնելուց անմիջապես հետո դրան ամրացվում է ամրացում։ Օրինակ՝ թքային ռեֆլեքսների հետ աշխատելիս շները միացնում են զանգը, և մոտ 1 վայրկյան հետո սկսում են կերակրել շանը։ Զարգացման այս մեթոդով ռեֆլեքսը ձևավորվում է ամենաարագ և շուտով ուժեղանում է։

թոշակի անցածռեֆլեքսը զարգանում է այն դեպքերում, երբ ամրապնդող ռեակցիան միանում է միայն որոշակի ժամանակ անց (մինչև 30 վրկ): Սա պայմանավորված ռեֆլեքսների զարգացման ամենատարածված միջոցն է, թեև դա պահանջում է ավելինհամակցություններ, քան համընկնման մեթոդը:

հետաձգված ռեֆլեքսառաջանում է, երբ ազդանշանի երկար մեկուսացված գործողությունից հետո ավելացվում է ամրապնդող ռեակցիա: Որպես կանոն, այս մեկուսացված գործողությունը տևում է 1-3 րոպե: Պայմանավորված ռեֆլեքսը զարգացնելու այս մեթոդը նույնիսկ ավելի բարդ է, քան նախորդները։

հետքկոչվում են պայմանավորված ռեֆլեքսներ, որոնց զարգացման ժամանակ ամրապնդող ռեակցիա է ներկայացվում ազդանշանն անջատելուց որոշ ժամանակ անց միայն։ Այս դեպքում ռեֆլեքսը զարգանում է ազդանշանային խթանի գործողության հետքի վրա. Օգտագործվում են կարճ ինտերվալներ (15–20 վրկ) կամ երկար ընդմիջումներ (1–5 րոպե)։ Պայմանավորված ռեֆլեքսի ձևավորումը ըստ հետքի մեթոդի պահանջում է ամենամեծ թվով համակցություններ։ Մյուս կողմից, հետքերով պայմանավորված ռեֆլեքսները կենդանիների մոտ ապահովում են հարմարվողական վարքի շատ բարդ ակտեր: Օրինակ կարող է լինել թաքնված որսի որսը:

Ժամանակավոր հղումների զարգացման պայմանները

Ի՞նչ պայմաններ պետք է պահպանվեն, որպեսզի կենտրոնական նյարդային համակարգի բարձր մասերի գործունեությունը ավարտվի պայմանավորված ռեֆլեքսով։

Ազդանշանի խթանման համադրություն ամրապնդման հետ:Ժամանակավոր կապերի զարգացման այս պայմանը բացահայտվել է թքային պայմանավորված ռեֆլեքսներով առաջին իսկ փորձերից։ Սնունդ տեղափոխող ուղեկցորդի ոտնաձայները միայն «հոգեկան թուք» էին առաջացնում, երբ դրանք համակցվում էին սննդի հետ:

Դրան չի հակասում հետքերով պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորումը։ Ամրապնդումն այս դեպքում զուգորդվում է նախկինում միացված և արդեն անջատված ազդանշանից նյարդային բջիջների գրգռման հետքով: Բայց եթե ամրապնդումը սկսում է առաջ անցնել անտարբեր գրգռիչից, ապա պայմանավորված ռեֆլեքսը կարելի է մշակել մեծ դժվարությամբ՝ միայն մի շարք հատուկ միջոցներ ձեռնարկելով։ Սա հասկանալի է, քանի որ եթե շանը սկզբում կերակրում են, իսկ հետո տալիս են սննդի ազդանշան, ապա, խստորեն ասած, դա նույնիսկ ազդանշան չի կարելի անվանել, քանի որ այն չի նախազգուշացնում գալիք իրադարձությունների մասին, այլ արտացոլում է անցյալը: Այս դեպքում անվերապահ ռեֆլեքսը ճնշում է ազդանշանի գրգռումը և կանխում է նման գրգռիչին պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորումը:

Ազդանշանի խթանման անտարբերություն.Որպես սննդի ռեֆլեքսների պայմանավորված խթանիչ ընտրված գործակալն ինքնին չպետք է որևէ կապ ունենա սննդի հետ: Նա պետք է անտարբեր լինի, այսինքն. անտարբեր, թքագեղձերի համար. Ազդանշանային խթանը չպետք է առաջացնի էական կողմնորոշիչ ռեակցիա, որը խանգարում է պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորմանը: Այնուամենայնիվ, յուրաքանչյուր նոր խթան առաջացնում է կողմնորոշիչ ռեակցիա: Ուստի իր նորույթը կորցնելու համար այն պետք է բազմիցս կիրառվի։ Միայն այն բանից հետո, երբ կողմնորոշիչ ռեակցիան գործնականում մարվում կամ հասցվում է աննշան արժեքի, սկսվում է պայմանավորված ռեֆլեքսի ձևավորումը։

Ամրապնդման հետևանքով առաջացած գրգռման ուժի գերակշռում:Մետրոնոմի կտտոցի և շանը կերակրելու համադրությունը հանգեցնում է այս ձայնի համար պայմանավորված թքային ռեֆլեքսների արագ և հեշտ ձևավորմանը: Բայց եթե դուք փորձում եք համատեղել մեխանիկական խռխռոցի խուլ ձայնը սննդի հետ, ապա այդպիսի ռեֆլեքսը չափազանց դժվար է ձևավորվել։ Ժամանակավոր կապի զարգացման համար մեծ նշանակություն ունի ազդանշանի ուժգնության և ամրապնդող ռեակցիայի հարաբերակցությունը։ Որպեսզի նրանց միջև ժամանակավոր կապ ձևավորվի, վերջիններիս կողմից ստեղծված գրգռման կիզակետը պետք է ավելի ուժեղ լինի, քան պայմանավորված գրգռիչով ստեղծված գրգռման կիզակետը, այսինքն. պետք է լինի գերիշխող. Միայն դրանից հետո գրգռումը կտարածվի անտարբեր գրգռիչի կիզակետից դեպի ամրապնդող ռեֆլեքսից գրգռվածության կենտրոն:

Պարզապես ամրապնդող ռեակցիայի գրգռման զգալի ինտենսիվության անհրաժեշտությունը խորը կենսաբանական նշանակություն ունի: Իրոք, պայմանավորված ռեֆլեքսը նախազգուշական ռեակցիա է առաջիկա նշանակալից իրադարձությունների մասին ազդանշանին: Բայց եթե այն գրգռիչը, որ ուզում են ազդանշան տալ, պարզվում է, որ ավելի նշանակալի իրադարձություն է, քան դրան հաջորդողները, ապա այդ գրգռիչն ինքնին առաջացնում է օրգանիզմի համապատասխան ռեակցիա։

Կողմնակի գրգռիչների բացակայություն:Յուրաքանչյուր կողմնակի խթան, ինչպիսին է անսպասելի աղմուկը, առաջացնում է արդեն նշված կողմնորոշիչ ռեակցիան: Շունը դառնում է զգոն, շրջվում է ձայնի ուղղությամբ և, որ ամենակարեւորն է, դադարեցնում է իր ընթացիկ գործունեությունը։ Կենդանին միշտ շրջված է դեպի նոր խթանը։ Զարմանալի չէ, որ I.P. Պավլովը կողմնորոշիչ ռեակցիան անվանեց «Ի՞նչ է դա» ռեֆլեքսը: Իզուր այս պահին փորձարարը ազդանշան կտա և շանը կեր կառաջարկի։ Պայմանավորված ռեֆլեքսը կհետաձգվի ավելի կարևոր այս պահինկենդանու համար՝ կողմնորոշիչ ռեֆլեքս։ Այս ուշացումը ստեղծվում է ուղեղային ծառի կեղևում գրգռման լրացուցիչ կիզակետով, որն արգելակում է պայմանավորված գրգռումը և կանխում ժամանակավոր կապի ձևավորումը: Բնության մեջ նման բազմաթիվ պատահարներ ազդում են կենդանիների մոտ պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորման ընթացքի վրա։ Շեղող միջավայրը նվազեցնում է մարդու արտադրողականությունը և մտավոր աշխատանքը։

Նյարդային համակարգի նորմալ գործունեությունը.Լրիվ փակման գործառույթը հնարավոր է, պայմանով, որ նյարդային համակարգի բարձր մասերը գտնվում են նորմալ աշխատանքային վիճակում: Ուստի քրոնիկական փորձի մեթոդը հնարավորություն տվեց բացահայտել և ուսումնասիրել ավելի բարձր նյարդային գործունեության գործընթացները՝ պահպանելով կենդանու նորմալ վիճակը։ Ուղեղի նյարդային բջիջների արդյունավետությունը կտրուկ նվազում է թերսնման դեպքում՝ ազդեցության տակ թունավոր նյութեր, ինչպիսիք են հիվանդությունների ժամանակ բակտերիալ տոքսինները և այլն: Այսպիսով ընդհանուր վիճակառողջությունը կարևոր պայման է ուղեղի բարձր մասերի բնականոն գործունեության համար: Բոլորին է հայտնի, թե ինչպես է այս վիճակը ազդում մարդու մտավոր աշխատանքի վրա։

Պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորման վրա էական ազդեցություն ունի օրգանիզմի վիճակը։ Այսպիսով, ֆիզիկական և մտավոր աշխատանքը, սննդային պայմանները, հորմոնների ակտիվությունը, դեղաբանական նյութերի ազդեցությունը, շնչառությունը բարձր կամ նվազեցված ճնշմամբ, մեխանիկական ծանրաբեռնվածությունը և իոնացնող ճառագայթումը, կախված ազդեցության ինտենսիվությունից և ժամանակից, կարող են փոփոխել, ուժեղացնել կամ թուլացնել պայմանավորված ռեֆլեքսային ակտիվությունը: ընդհուպ մինչև դրա լիակատար ճնշումը։

Պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորումը և ավելի բարձր նյարդային գործունեության ակտերի իրականացումը չափազանց կախված են օրգանիզմի կենսաբանական նշանակություն ունեցող նյութերի կարիքից, որոնք օգտագործվում են որպես ամրացումներ: Այսպիսով, լավ սնված շան մոտ շատ դժվար է զարգացնել սննդի հետ կապված ռեֆլեքսը, այն կշրջվի առաջարկվող սննդից, իսկ բարձր սննդային գրգռվածություն ունեցող սոված կենդանու մոտ այն արագ ձևավորվում է։ Հայտնի է, թե ինչպես է ուսանողի հետաքրքրությունը ուսման առարկայի նկատմամբ նպաստում դրա ավելի լավ յուրացմանը։ Այս օրինակները ցույց են տալիս դրսևորվող գրգռիչների նկատմամբ օրգանիզմի վերաբերմունքի գործոնի մեծ նշանակությունը, որը նշվում է որպես. մոտիվացիա(K.V. Sudakov, 1971):

Ժամանակավոր պայմանական միացումների փակման կառուցվածքային հիմքերը

Բարձրագույն նյարդային գործունեության վերջնական, վարքային դրսևորումների ուսումնասիրությունը զգալիորեն գերազանցել է դրա ներքին մեխանիզմների ուսումնասիրությունը: Մինչ այժմ բավականաչափ ուսումնասիրված չեն ինչպես ժամանակավոր կապի կառուցվածքային հիմքերը, այնպես էլ դրա ֆիզիոլոգիական բնույթը։ Այս հարցի շուրջ տարբեր տեսակետներ են հնչում, սակայն հարցը դեռ լուծում չի ստացել։ Այն լուծելու համար բազմաթիվ ուսումնասիրություններ են կատարվում համակարգային և բջջային մակարդակները; օգտագործել նյարդային և գլիալ բջիջների ֆունկցիոնալ վիճակի դինամիկայի էլեկտրաֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական ցուցիչներ՝ հաշվի առնելով ուղեղի տարբեր կառուցվածքների գրգռման կամ անջատման արդյունքները. հիմնվել կլինիկական դիտարկումների տվյալների վրա: Այնուամենայնիվ, վրա ժամանակակից մակարդակհետազոտությունները գնալով ավելի վստահ են դառնում, որ կառուցվածքայինի հետ մեկտեղ անհրաժեշտ է հաշվի առնել ուղեղի նյարդաքիմիական կազմակերպվածությունը։

Փոփոխություն էվոլյուցիայում ժամանակավոր կապերի փակման տեղայնացման մեջ:Ենթադրել, թե ոչ, որ պայմանավորված պատասխանները համախմբում է(ցրված նյարդային համակարգ) առաջանում են գումարման երեւույթների կամ իրական ժամանակավոր կապերի հիման վրա, վերջիններս չունեն կոնկրետ տեղայնացում։ ժամը անելիդներ (հանգույցային նյարդային համակարգ) պայմանավորված խուսափողական ռեակցիայի զարգացման փորձերի ժամանակ պարզվել է, որ երբ որդը կիսով չափ կտրում են, ռեֆլեքսը պահպանվում է յուրաքանչյուր կեսում։ Հետևաբար, այս ռեֆլեքսի ժամանակավոր կապերը բազմիցս փակվում են, հնարավոր է, շղթայի բոլոր նյարդային հանգույցներում և ունեն բազմակի տեղայնացում։ ժամը բարձրագույն փափկամարմիններԿտրուկ արտահայտված է կենտրոնական նյարդային համակարգի անատոմիական համախմբումը, որն արդեն իսկ ձևավորում է զարգացած ուղեղ ութոտնուկում: Ուղեղի մասերի ոչնչացման փորձերը ցույց են տվել, որ վերին կերակրափողային շրջաններն իրականացնում են բազմաթիվ պայմանական ռեֆլեքսներ: Այսպիսով, այս բաժանմունքները հեռացնելուց հետո ութոտնուկը դադարում է «ճանաչել» իր որսի առարկաները, կորցնում է քարերից ապաստան կառուցելու ունակությունը: ժամը միջատներվարքագծի կազմակերպման գործառույթները կենտրոնացած են գլխի գանգլիաներում։ Protocerebrum-ի այսպես կոչված սնկային մարմինները հատուկ զարգացման են հասնում մրջյունների և մեղուների մոտ, նյարդային բջիջներըորոնք ստեղծում են բազմաթիվ սինապտիկ շփումներ ուղեղի այլ մասեր տանող բազմաթիվ ուղիներով: Ենթադրվում է, որ հենց այստեղ է տեղի ունենում միջատների ուսուցման ժամանակ ժամանակավոր կապերի փակումը։

Ողնաշարավորների էվոլյուցիայի արդեն վաղ փուլում, սկզբնական միատարր ուղեղային խողովակի առաջի հատվածներում մեկուսացված է ուղեղը, որը վերահսկում է հարմարվողական վարքը: Այն զարգացնում է կառույցներ, որոնք ունեն ամենաբարձր արժեքըփակել վնասակար կապերը պայմանավորված ռեֆլեքսային գործունեության գործընթացում. Ուղեղի մասերի հեռացման փորձերի հիման վրա ձուկառաջարկվել է, որ դրանցում այդ ֆունկցիան կատարում են միջին ուղեղի և դիէնցեֆալոնի կառուցվածքները։ Թերևս դա պայմանավորված է նրանով, որ այստեղ է, որ բոլորի ճանապարհները զգայական համակարգեր, իսկ առաջնային ուղեղը դեռ զարգանում է որպես հոտառություն։

ժամը Թռչուններ striatal մարմինները, որոնք կազմում են ուղեղի կիսագնդերի հիմնական մասը, դառնում են ուղեղի զարգացման առաջատար բաժինը: Բազմաթիվ փաստեր վկայում են, որ դրանցում փակ են ժամանակավոր կապերը։ Հեռացված կիսագնդերով աղավնի մատուցվում է տեսողական նկարազարդումվարքի ծայրահեղ աղքատություն՝ զուրկ կյանքում ձեռք բերված հմտություններից. Թռչունների վարքագծի առանձնապես բարդ ձևերի իրականացումը կապված է հիպերստրիատի կառուցվածքների զարգացման հետ, որոնք բարձրություն են կազմում կիսագնդերից, որը կոչվում է «վուլս»: Կորվիդների մոտ, օրինակ, դրա ոչնչացումը խաթարում է նրանց վարքի բարդ ձևերն իրականացնելու ունակությունը:

ժամը կաթնասուններուղեղը զարգանում է հիմնականում ուղեղի կիսագնդերի բազմաշերտ կեղեւի արագ աճի շնորհիվ։ Հատուկ զարգացում է ստանում նոր կեղևը (նեոկորտեքսը), որը մի կողմ է մղում հին ու հնագույն ծառի կեղևը, թիկնոցի տեսքով ծածկում է ամբողջ ուղեղը և, չտեղավորվելով դրա մակերեսին, հավաքվում է ծալքերում՝ ձևավորելով ակոսներով առանձնացված բազմաթիվ ոլորումներ։ Ժամանակավոր կապերի փակման և ուղեղի կիսագնդերում դրանց տեղայնացման համար պատասխանատու կառույցների հարցը մեծ թվով ուսումնասիրությունների առարկա է և մեծապես վիճելի:

Մասերի և ամբողջ ուղեղի կեղևի հեռացում:Եթե ​​չափահաս շան մոտ հեռացվում են կեղևի օքսիպիտալ շրջանները, ապա այն կորցնում է բոլոր բարդ տեսողական պայմանավորված ռեֆլեքսները և չի կարող վերականգնել դրանք: Այդպիսի շունը չի ճանաչում իր տիրոջը, անտարբեր է ուտելիքի ամենահամեղ կտորների տեսարանին, անտարբեր նայում է կողքով վազող կատվին, որին նա նախկինում կշտապեր հետապնդել։ Սկսվում է այն, ինչ նախկինում կոչվում էր «հոգեկան կուրություն»: Շունը տեսնում է, քանի որ խուսափում է խոչընդոտներից, շրջվում դեպի լույսը: Բայց նա «չի հասկանում» իր տեսածի իմաստը։ Առանց տեսողական ծառի կեղևի մասնակցության, տեսողական ազդանշանները մնում են ոչ մի բանի հետ կապված:

Եվ այնուամենայնիվ նման շունը կարող է ձևավորել շատ պարզ տեսողական պայմանավորված ռեֆլեքսներ: Օրինակ, մարդու լուսավորված գործչի տեսքը կարող է սննդի ազդանշան դառնալ, որն առաջացնում է թուք, լիզում, պոչի շարժում: Հետևաբար, կեղևի այլ հատվածներում կան բջիջներ, որոնք ընկալում են տեսողական ազդանշանները և կարողանում են դրանք կապել որոշակի գործողությունների հետ։ Այս փաստերը, որոնք հաստատվել են այլ զգայական համակարգերի ներկայացման կեղևային տարածքների վնասման հետ կապված փորձերում, հանգեցրել են այն կարծիքին, որ պրոյեկցիոն գոտիները համընկնում են միմյանց (L. Luciani, 1900 թ.): Կեղևում գործառույթների տեղայնացման հարցի հետագա ուսումնասիրությունները Ի.Պ.-ի աշխատություններում: Պավլովան (1907–1909) ցույց է տվել պրոյեկցիոն գոտիների լայն համընկնումը` կախված ազդանշանների բնույթից և ձևավորված ժամանակավոր կապերից։ Ամփոփելով այս բոլոր ուսումնասիրությունները՝ Ի.Պ. Պավլովը (1927) առաջ քաշեց և հիմնավորեց գաղափարը դինամիկ տեղայնացումկեղևի գործառույթները. Համընկնումները ամբողջ կեղևի բոլոր տեսակի ընդունման այդ լայն ներկայացման հետքեր են, որոնք տեղի են ունեցել մինչև դրանց բաժանումը պրոյեկցիոն գոտիների։ Անալիզատորի կեղևային մասի յուրաքանչյուր միջուկը շրջապատված է իր ցրված տարրերով, որոնք միջուկից հեռավորության հետ գնալով պակասում են:

Ցրված տարրերը չեն կարողանում փոխարինել միջուկի մասնագիտացված բջիջները՝ բարակ ժամանակավոր կապերի ձևավորման համար։ Շունը, օքսիպիտալ բլթերի հեռացումից հետո, կարող է զարգացնել միայն ամենապարզ պայմանավորված ռեֆլեքսները, օրինակ՝ լուսավորված տեսք ունեցող գործիչ։ Հնարավոր չէ ստիպել նրան տարբերակել երկու նման կերպարներ, որոնք նման են ձևով։ Այնուամենայնիվ, եթե օքսիպիտալ բլթերի հեռացումն իրականացվում է վաղ տարիքում, երբ պրոյեկցիոն գոտիները դեռ մեկուսացված և ամրագրված չեն, ապա այս կենդանիները մեծանալով ցույց են տալիս պայմանավորված տեսողական ռեֆլեքսների բարդ ձևեր զարգացնելու ունակություն:

Ուղեղի կեղևի ֆունկցիաների լայն փոխանակելիության հնարավորությունը վաղ օնտոգենեզում համապատասխանում է ֆիլոգենեզում կաթնասունների վատ տարբերակված ուղեղային ծառի հատկություններին: Այս տեսանկյունից բացատրվում են առնետների վրա կատարված փորձերի արդյունքները, որոնցում պայմանավորված ռեֆլեքսների խանգարման աստիճանը կախված է ոչ թե հեռացված կեղևի որոշակի տարածքից, այլ հեռացված կեղևային զանգվածի ընդհանուր ծավալից։ (նկ. 6): Այս փորձերի հիման վրա եզրակացվեց, որ պայմանավորված ռեֆլեքսային գործունեության համար կեղևի բոլոր մասերը նույն նշանակությունն ունեն՝ կեղևը. «հավասար ներուժ»(K. Lashley, 1933): Այնուամենայնիվ, այս փորձերի արդյունքները կարող են ցույց տալ միայն վատ տարբերակված կրծողների կեղևի հատկությունները, և ավելի բարձր կազմակերպված կենդանիների մասնագիտացված ծառի կեղևը ցույց է տալիս ոչ թե «հավասարակշռություն», այլ գործառույթների հստակ սահմանված դինամիկ մասնագիտացում:

Բրինձ. 6. Գլխուղեղի կեղևի մասերի փոխանակելիությունը առնետների մոտ դրանց հեռացումից հետո (ըստ Կ. Լաշլիի).

հեռավոր տարածքները ստվերված են, ուղեղի տակ գտնվող թվերը ցույց են տալիս հեռացման քանակությունը՝ որպես կեղևի ամբողջ մակերեսի տոկոս, սյունակների տակ գտնվող թվերը՝ լաբիրինթոսում փորձարկման ժամանակ սխալների թիվը։

Ուղեղի ամբողջ կեղևի հեռացման առաջին փորձերը (<…пропуск…>Գոլց, 1982) ցույց տվեց, որ նման ծավալուն վիրահատությունից հետո, ըստ երևույթին, ազդելով մոտակա ենթակեղևի վրա, շները չեն կարողացել որևէ բան սովորել: Կեղևի կեղևը հեռացնելով շների վրա՝ առանց ուղեղի ենթակեղևային կառուցվածքների վնասվածքի, հնարավոր եղավ զարգացնել. պարզ պայմանական աղի ռեֆլեքս:Սակայն դրա մշակման համար պահանջվել է ավելի քան 400 կոմբինացիա, և այն հնարավոր չի եղել մարել նույնիսկ ազդանշանի 130 կիրառումից հետո՝ առանց ուժեղացման։ Կատուների վրա համակարգված ուսումնասիրությունները, որոնք ավելի հեշտ են հանդուրժում դեկորտիկացիայի գործողությունը, քան շները, ցույց են տվել նրանց մեջ պարզ ընդհանրացված սննդային և պաշտպանական պայմանավորված ռեֆլեքսներ ձևավորելու և որոշ կոպիտ տարբերակումներ առաջացնելու դժվարությունը: Կեղևի սառը անջատման հետ կապված փորձերը ցույց տվեցին, որ ուղեղի ամբողջական ամբողջական գործունեությունը անհնար է առանց նրա մասնակցության:

Կեղևը ուղեղի այլ գոյացությունների հետ կապող բոլոր աճող և իջնող ուղիների կտրման գործողության զարգացումը հնարավորություն տվեց իրականացնել դեկորտիկացիա՝ առանց ենթակեղևային կառույցների ուղղակի վնասվածքների և ուսումնասիրել կեղևի դերը պայմանավորված ռեֆլեքսային գործունեության մեջ: Պարզվեց, որ այս կատուների մոտ մեծ դժվարությամբ հնարավոր էր զարգացնել միայն կոպիտ պայմանավորված ռեֆլեքսներ։ ընդհանուր շարժումներ, իսկ թաթի պաշտպանական պայմանական ճկունությունը չի հաջողվել ստանալ անգամ 150 կոմբինացիաներից հետո։ Սակայն արդեն 20 կոմբինացիաներից հետո ազդանշանի վրա հայտնվեց շնչառության փոփոխության և որոշ պայմանավորված վեգետատիվ ռեակցիաների արձագանք։

Իհարկե, բոլոր վիրաբուժական վիրահատությունների ժամանակ դժվար է բացառել դրանց տրավմատիկ ազդեցությունը ենթակեղևային կառուցվածքների վրա և վստահ լինել, որ նուրբ պայմանավորված ռեֆլեքսային գործունեության կորցրած կարողությունը կեղևի ֆունկցիա է: Համոզիչ ապացույցներ են բերվել կեղևի ֆունկցիաների ժամանակավոր շրջելի անջատման հետ կապված փորձերը, որոնք դրսևորվում են էլեկտրական ակտիվության տարածվող դեպրեսիայի մեջ՝ KCI-ն դրա մակերեսին կիրառելիս: Առնետի գլխուղեղի կեղևն այս կերպ անջատելիս և այս պահին կենդանու արձագանքը պայմանավորված և անվերապահ գրգռիչներին փորձարկելիս կարելի է տեսնել, որ անվերապահ ռեֆլեքսները լիովին պահպանվում են, իսկ պայմանավորվածները՝ խախտվում։ Ինչպես երևում է նկ. 7, առավել բարդ պաշտպանական և հատկապես սննդային պայմանավորված ռեֆլեքսները իսպառ բացակայում են առավելագույն դեպրեսիայի առաջին ժամին, իսկ խուսափելու պարզ պաշտպանական ռեակցիան ավելի քիչ տուժում է:

Այսպիսով, մասնակի և ամբողջական վիրաբուժական և ֆունկցիոնալ դեկորտիկացիայով փորձերի արդյունքները հուշում են, որ ավելի բարձրկենդանիների գործառույթները ձևավորելու ճշգրիտ և նուրբ պայմանավորված ռեֆլեքսներ, որոնք կարող են ապահովել հարմարվողական վարքագիծ, հիմնականում կատարվում է գլխուղեղի կեղեւի կողմից։

Բրինձ. 7. Կեղեւի ժամանակավոր անջատման ազդեցությունը սննդի վրա դեպրեսիա տարածելու միջոցով (1) և պաշտպանական (2) պայմանավորված ռեֆլեքսներ, անվերապահ խուսափման ռեակցիա (3) և EEG-ի արտահայտչականությունը (4) առնետներ (ըստ Ջ. Բուրեշի և այլոց)

Կեղև-ենթակեղևային հարաբերությունները բարձրագույն նյարդային գործունեության գործընթացներում.Ժամանակակից հետազոտությունները հաստատում են I.P. Պավլովը, որ պայմանավորված ռեֆլեքսային գործունեությունն իրականացվում է կեղևի և ենթակեղևային կառուցվածքների համատեղ աշխատանքով։ Ուղեղի էվոլյուցիան որպես բարձրագույն նյարդային գործունեության օրգան դիտարկելուց հետևում է, որ ձկների մեջ դիէնցեֆալոնի կառուցվածքները և թռչունների գծավոր (շերտավոր) մարմինները, որոնք ֆիլոգենետիկորեն նրա բաժանմունքներից ամենաերիտասարդն են, ցույց են տվել ժամանակավոր ձևավորելու ունակություն: կապեր, որոնք ապահովում են հարմարվողական վարքագիծ: Երբ ուղեղի այս մասերում կաթնասունների մոտ առաջացավ ֆիլոգենետիկորեն ամենաերիտասարդ նոր ծառի կեղևը, որն իրականացնում է ազդանշանների ամենանուրբ վերլուծությունը, դրան անցավ ադապտիվ վարքագիծը կազմակերպող ժամանակավոր կապերի ձևավորման առաջատար դերը:

Ուղեղի կառուցվածքները, որոնք պարզվեց, որ ենթակեղևային են, որոշ չափով պահպանում են ժամանակավոր կապերը փակելու իրենց կարողությունը, որն ապահովում է հարմարվողական վարքագիծ, որը բնորոշ է էվոլյուցիայի մակարդակին, երբ այդ կառույցները առաջատար էին: Դրա մասին է վկայում վերը նկարագրված կենդանիների վարքագիծը, որոնք գլխուղեղի կեղևն անջատելուց հետո կարող էին միայն դժվարությամբ զարգացնել շատ պարզունակ պայմանավորված ռեֆլեքսներ։ Միևնույն ժամանակ, հնարավոր է, որ նման պարզունակ ժամանակային կապերն ամբողջությամբ չեն կորցրել իրենց նշանակությունը և կազմում են ավելի բարձր նյարդային գործունեության բարդ հիերարխիկ մեխանիզմի ստորին մակարդակի մի մասը՝ գլխուղեղի կեղևի գլխավորությամբ:

Կեղևի և գլխուղեղի ենթակեղևային մասերի փոխազդեցությունն իրականացվում է նաև տոնիկ ազդեցություն,կարգավորում է ֆունկցիոնալ վիճակը նյարդային կենտրոններ. Հայտնի է, թե ինչպես է ազդում տրամադրությունը հուզական վիճակմտավոր արդյունավետության վրա. Ի.Պ. Պավլովն ասել է, որ ենթակեղևը «լիցքավորում է» կեղևը։ Կեղևի վրա ենթակեղևային ազդեցության մեխանիզմների նեյրոֆիզիոլոգիական ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ ցանցային ձևավորումնրա վրա ճնշում է միջին ուղեղը վերև ակտիվացնող գործողություն:Ստանալով գրավադրումներ բոլոր աֆերենտ ուղիներից՝ ցանցանման գոյացությունը մասնակցում է բոլոր վարքային ռեակցիաներին՝ առաջացնելով կեղևի ակտիվ վիճակը։ Այնուամենայնիվ, նրա ակտիվացնող ազդեցությունը պայմանավորված ռեֆլեքսի ժամանակ կազմակերպվում է կեղևի պրոյեկցիոն գոտիների ազդանշաններով (նկ. 8): Ցանցային գոյացության գրգռումը առաջացնում է էլեկտրաէնցեֆալոգրամի փոփոխություն՝ նրա ապասինխրոնիզացիայի տեսքով, որը բնորոշ է ակտիվ արթնության վիճակին։

Բրինձ. 8. Միջին ուղեղի և կեղևի ցանցաթաղանթի փոխազդեցությունը (ըստ Լ.Գ. Վորոնինի).

թավ գծերը ցույց են տալիս հատուկ աֆերենտ ուղիներ, որոնք գրավում են ցանցային գոյացությունը, ընդհատվող գծերը ցույց են տալիս աճող ուղիները դեպի կեղև, բարակ գծերը ցույց են տալիս կեղևի ազդեցությունը ցանցաթաղանթի վրա, ուղղահայաց ստվերը ցույց է տալիս հեշտացնող գոտին, հորիզոնական ստվերը ցույց է տալիս արգելակող գոտին, բջջային ստվերում ցույց է տալիս թալամիկ միջուկները

Կեղևի ֆունկցիոնալ վիճակի վրա մեկ այլ ազդեցություն է թալամուսի հատուկ միջուկներ.Դրանց ցածր հաճախականության գրգռումը հանգեցնում է կեղևում արգելակման գործընթացների զարգացմանը, ինչը կարող է հանգեցնել կենդանու քնելու և այլն։ «spindle»,որոնք վերածվում են դանդաղի դելտա ալիքներ,քնի բնորոշ. Կարելի է որոշել spindles-ի ռիթմը արգելակող հետսինապտիկ ներուժ(TPSP) հիպոթալամուսի նեյրոններում: Կեղևի վրա ոչ սպեցիֆիկ ենթակեղևային կառուցվածքների կարգավորիչ ազդեցությանը զուգընթաց նկատվում է նաև հակադարձ ընթացք։ Նման երկկողմանի կեղևային-ենթակեղևային փոխադարձ ազդեցությունները պարտադիր են ժամանակավոր կապերի ձևավորման մեխանիզմների ներդրման ժամանակ։

Որոշ փորձերի արդյունքները մեկնաբանվել են որպես կենդանիների վարքագծի վրա շերտավոր կառուցվածքների արգելակող ազդեցության ապացույց: Այնուամենայնիվ, հետագա ուսումնասիրությունները, մասնավորապես, պոչավոր մարմինների ոչնչացման և խթանման փորձերը և այլ փաստեր հանգեցրին այն եզրակացության, որ կան ավելի բարդ կեղևային-ենթակեղևային հարաբերություններ:

Որոշ հետազոտողներ բարձրագույն նյարդային գործունեության գործընթացներում ենթակեղևային կառույցների մասնակցության մասին փաստերը հիմք են համարում դրանք որպես ժամանակավոր կապերի փակման վայր դիտարկելու համար։ Այսպիսով առաջացավ գաղափարը «կենտրոնական համակարգ»որպես մարդկային վարքագծի առաջատար (W. Penfield, G. Jasper, 1958): Որպես ցանցաթաղանթի ժամանակավոր կապի փակման ապացույց, կատարվել են դիտարկումներ, որ պայմանավորված ռեֆլեքսների զարգացման ընթացքում ուղեղի էլեկտրական ակտիվության առաջին փոփոխությունները տեղի են ունենում հենց ցանցաթաղանթում, այնուհետև ուղեղի ծառի կեղևում: Բայց սա միայն ցույց է տալիս կեղևի ակտիվացման աճող համակարգի միանգամայն հասկանալի վաղ ակտիվացումը: Վերջապես, ամուր փաստարկ՝ հօգուտ փակման ենթակեղևային տեղայնացման, համարվում էր պայմանավորված, օրինակ, տեսողական-շարժիչային ռեֆլեքս ստեղծելու հնարավորությունը, չնայած կեղևի կրկնակի մասնատմանը ամբողջ խորության վրա՝ ընդհատելով բոլոր կեղևային ուղիները տեսողական և շարժիչի միջև: տարածքներ. Այնուամենայնիվ, այս փորձարարական փաստը չի կարող որպես ապացույց ծառայել, քանի որ կեղևի ժամանակավոր կապի փակումը բազմակի բնույթ ունի և կարող է առաջանալ դրա ցանկացած հատվածում՝ աֆերենտ և էֆեկտոր տարրերի միջև: Նկ. 9, հաստ գծերը ցույց են տալիս պայմանավորված տեսողական-շարժիչային ռեֆլեքսի ուղին տեսողական և շարժիչ տարածքների միջև կեղևային կտրվածքների ժամանակ:

Բրինձ. 9. Կեղևի ժամանակավոր միացումների բազմակի փակում (ցույց է տրված կետագծով), որոնք չեն կանխվում դրա կտրվածքներով (ըստ Ա.Բ. Կոգանի).

1, 2, 3 - պաշտպանական, սննդային և կողմնորոշիչ ռեակցիաների կենտրոնական մեխանիզմներ. Պայմանավորված սննդի ռեֆլեքսի ուղին դեպի լուսային ազդանշան ցույց է տրված թավ գծերով

Բազմաթիվ ուսումնասիրություններ ցույց են տվել, որ ենթակեղևային կառույցների մասնակցությունը բարձրագույն նյարդային գործունեության գործընթացներին չի սահմանափակվում միջնուղեղի և լիմբիկ կառուցվածքների ցանցային ձևավորման կարգավորիչ դերով։ Իսկապես, արդեն ենթակեղևային մակարդակում տեղի են ունենում գործող գրգռիչների վերլուծություն և սինթեզ և դրանց կենսաբանական նշանակության գնահատում, ինչը մեծապես որոշում է ազդանշանի հետ ձևավորված կապերի բնույթը։ Ամենակարճ ուղիների ձևավորման ցուցիչների օգտագործումը, որոնցով ազդանշանը հասնում է ուղեղի տարբեր ենթակեղևային կառույցների, բացահայտեց առավել ցայտուն մասնակցությունը թալամուսի հետևի մասերի և հիպոկամպուսի CA 3 դաշտի ուսուցման գործընթացներին: Հիպոկամպի դերը հիշողության երեւույթներում հաստատվում է բազմաթիվ փաստերով։ Վերջապես, հիմքեր չկան ենթադրելու, որ ուղեղի կառուցվածքների պարզունակ փակման ակտիվության ունակությունը, որը ձեռք է բերվել էվոլյուցիայի ընթացքում, երբ նրանք ղեկավարում էին, այժմ ամբողջովին անհետացել է, երբ այս գործառույթը անցել է նոր ծառի կեղև:

Այսպիսով, սահմանվում են կեղև-ենթակեղևային հարաբերություններ կեղևի ֆունկցիոնալ վիճակի կարգավորումը ակտիվացնող համակարգով. ցանցային ձևավորումմիջին ուղեղը և թալամուսի ոչ սպեցիֆիկ միջուկների արգելակող համակարգը, ինչպես նաև հնարավոր մասնակցությունը պարզունակ ժամանակավոր կապերի ձևավորմանը. ավելի ցածր մակարդակԲարձրագույն նյարդային գործունեության բարդ հիերարխիկ մեխանիզմներ:

միջ կիսագնդային հարաբերություններ.Ինչպե՞ս են ուղեղի կիսագնդերը, որոնք զույգ օրգան են, մասնակցում պայմանավորված կապերի ձևավորմանը: Այս հարցի պատասխանը ստացվել է կենդանիների վրա կատարված փորձերի ժամանակ, որոնք ենթարկվել են գլխուղեղի «պառակտման» վիրահատության՝ կորպուսի կոշտուկի և առջևի կոմիսուրայի հատման, ինչպես նաև օպտիկական խիազմի երկայնական բաժանման միջոցով (նկ. 10): Նման վիրահատությունից հետո հնարավոր է եղել զարգացնել աջ և ձախ կիսագնդերի տարբեր պայմանական ռեֆլեքսներ՝ աջ կամ ձախ աչքին տարբեր ֆիգուրներ ցույց տալով։ Եթե ​​այս կերպ վիրահատված կապիկը պայմանավորված ռեֆլեքս է զարգացնում մի աչքին կիրառվող լույսի գրգիռի նկատմամբ, այնուհետև այն քսում է մյուս աչքին, ապա ոչ մի ռեակցիա չի հաջորդի: Մի կիսագնդի «մարզումը» մյուսին «անսովոր» թողեց. Սակայն, պահպանելով կորպուսի կոլորիտը, մյուս կիսագունդը «մարզվում է»։ Corpus callosum-ն իրականացնում է միջ կիսագնդային հմտությունների փոխանցում:

Բրինձ. 10. Ուղեղի տրոհման ենթարկված կապիկների ուսուցման գործընթացների ուսումնասիրություն: ԲԱՅՑ- սարք, որն ուղղում է մեկ պատկերը դեպի աջ աչքը, իսկ մյուսը դեպի ձախ; Բ- հատուկ օպտիկա տարբեր աչքերի մեջ տեսողական պատկերներ նախագծելու համար (ըստ Ռ. Սպերրի)

Առնետների գլխուղեղի կեղևի ֆունկցիոնալ բացառման մեթոդի օգնությամբ որոշ ժամանակ վերարտադրվել են «պառակտված» ուղեղի պայմանները։ Այս դեպքում ժամանակավոր կապերը կարող են ձևավորել մեկ մնացած ակտիվ կիսագունդ: Այս ռեֆլեքսը դրսևորվել է նաև տարածվող դեպրեսիայի ազդեցության դադարեցումից հետո։ Այն պահպանվել է նույնիսկ կիսագնդի անակտիվացումից հետո, որն ակտիվ էր այս ռեֆլեքսի զարգացման ընթացքում։ Հետևաբար, «մարզված» կիսագունդը ձեռք բերված հմտությունը փոխանցել է «չմարզվածներին» կորպուսի կոշտուկի մանրաթելերի միջոցով։ Այնուամենայնիվ, այս ռեֆլեքսն անհետացավ, եթե նման ապաակտիվացում կատարվեր նախքան պայմանավորված ռեֆլեքսների զարգացման ընթացքում միացված կիսագնդի ակտիվությունը լիովին վերականգնվելը։ Այսպիսով, ձեռք բերված հմտությունը մի կիսագնդից մյուսը փոխանցելու համար անհրաժեշտ է, որ երկուսն էլ ակտիվ լինեն։

Պայմանավորված ռեֆլեքսների ժամանակավոր կապերի ձևավորման ժամանակ միջկիսֆերային հարաբերությունների հետագա ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ արգելակման գործընթացները հատուկ դեր են խաղում կիսագնդերի փոխազդեցության մեջ։ Այսպիսով, ամրապնդող կողմին հակառակ կիսագունդը դառնում է գերիշխող: Այն նախ իրականացնում է ձեռք բերված հմտության ձևավորումը և փոխանցումը մյուս կիսագնդին, այնուհետև հակառակ կիսագնդի գործունեությունը դանդաղեցնելով և ժամանակավոր կապերի կառուցվածքի վրա ընտրովի արգելակող ազդեցություն գործադրելով՝ բարելավում է պայմանավորված ռեֆլեքսը։

Այսպիսով, յուրաքանչյուր կիսագունդ, նույնիսկ մեկուսացված լինելով մյուսից, ունակ է ժամանակավոր կապեր ստեղծելու։ Այնուամենայնիվ, նրանց զուգակցված աշխատանքի բնական պայմաններում, ամրապնդման կողմը որոշում է գերիշխող կիսագնդը, որը ձևավորում է հարմարվողական վարքի պայմանավորված ռեֆլեքսային մեխանիզմի նուրբ հուզիչ-արգելակիչ կազմակերպություն:

Ուղեղի կիսագնդերում ժամանակավոր կապերի փակման վայրի մասին ենթադրություններ.Հայտնաբերելով պայմանավորված ռեֆլեքսը՝ Ի.Պ. Պավլովը նախ առաջարկեց, որ ժամանակավոր կապը «ուղղահայաց կապ» է ուղեղային ծառի կեղևի տեսողական, լսողական կամ այլ մասերի և անվերապահ ռեֆլեքսների ենթակեղևային կենտրոնների միջև, ինչպիսիք են սնունդը. cortical-subcortical ժամանակային կապը(նկ. 11, ԲԱՅՑ): Այնուամենայնիվ, հետագա աշխատանքի բազմաթիվ փաստերը և հատուկ փորձերի արդյունքներն այնուհետև հանգեցրին այն եզրակացության, որ ժամանակային կապը «հորիզոնական կապ» է կեղևի ներսում գտնվող գրգռման կենտրոնների միջև: Օրինակ, զանգի ձայնի վրա պայմանավորված թքային ռեֆլեքս ձևավորելու ժամանակ լսողական անալիզատորի բջիջների և կեղևում անվերապահ թքային ռեֆլեքս ներկայացնող բջիջների միջև առաջանում է միացում (նկ. 11, Բ): Նման բջիջները կոչվում են անվերապահ ռեֆլեքսների ներկայացուցիչներ.

Անվերապահ ռեֆլեքսների ներկայացման շան գլխուղեղի կիսագնդերի կեղևում ապացուցված է հետևյալ փաստերը. Եթե ​​շաքարավազն օգտագործվում է որպես սննդի գրգռիչ, ապա դրա համար թքարտադրություն է առաջանում միայն աստիճանաբար։ Եթե ​​որևէ պայմանավորված գրգռիչ չի ամրապնդվում, ապա դրան հաջորդող «շաքարային» թուքը նվազում է: Սա նշանակում է, որ այս անվերապահ ռեֆլեքսն ունի նյարդային բջիջներ, որոնք տեղակայված են կեղևային պրոցեսների ոլորտում։ Հետագա ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ եթե կեղևը հանվում է շան վրայից, ապա նրա անվերապահ ռեֆլեքսները (թք, ստամոքսահյութի անջատում, վերջույթների շարժումներ) ենթարկվում են համառ փոփոխությունների։ Հետեւաբար, անվերապահ ռեֆլեքսները, բացի ենթակեղեւային կենտրոնից, ունեն նաեւ կեղեւային մակարդակի կենտրոններ։ Միևնույն ժամանակ, պայմանավորված գրգիռը նույնպես ներկայացված է կեղևում։ Այստեղից էլ առաջացավ ենթադրությունը (Է.Ա. Ասրաթյան, 1963), որ պայմանավորված ռեֆլեքսների ժամանակավոր կապերը փակ են այս ներկայացումների միջև (նկ. 11, AT).

Բրինձ. 11. Պայմանավորված ռեֆլեքսի ժամանակավոր կապի կառուցվածքի վերաբերյալ տարբեր ենթադրություններ (բացատրության համար տե՛ս տեքստը).

1 - պայմանավորված խթան 2 - կեղևային կառուցվածքներ, 3 - անվերապահ խթան 4 - ենթակեղևային կառուցվածքներ, 5 - ռեֆլեքսային ռեակցիա; գծիկները ցույց են տալիս ժամանակավոր կապեր

Ժամանակավոր կապերի փակման գործընթացների դիտարկումը որպես ֆունկցիոնալ համակարգի ձևավորման կենտրոնական օղակներ (P.K. Anokhin, 1961) վերաբերում է կեղևի կառուցվածքների փակմանը, որտեղ համեմատվում է ազդանշանի բովանդակությունը. afferent սինթեզ- և պայմանավորված ռեֆլեքսային պատասխանի արդյունքը. գործողության ընդունող(նկ. 11, Գ).

Շարժիչային պայմանավորված ռեֆլեքսների ուսումնասիրությունը ցույց է տվել բարդ կառուցվածքայս դեպքում ձևավորված ժամանակավոր կապերը (L.G. Voronin, 1952): Յուրաքանչյուր շարժում, որը կատարվում է ըստ ազդանշանի, ինքնին դառնում է ազդանշան առաջացող շարժիչային կոորդինացիաների համար: Ձևավորվում են ժամանակավոր միացումների երկու համակարգ՝ ազդանշանի և շարժման համար (նկ. 11, Դ).

Ի վերջո, հիմնվելով այն փաստի վրա, որ պայմանավորված ռեֆլեքսները պահպանվում են զգայական և շարժիչային հատվածների վիրաբուժական բաժանման ժամանակ և նույնիսկ բազմաթիվ կեղևային կտրվածքներից հետո, ինչպես նաև հաշվի առնելով, որ կեղևը առատորեն ապահովված է ինչպես մուտքային, այնպես էլ ելքային ուղիներով, առաջարկվեց փակել Նրա յուրաքանչյուր միկրոհատվածում կարող են առաջանալ ժամանակավոր կապեր իր աֆերենտ և էֆերենտ տարրերի միջև, որոնք ակտիվացնում են համապատասխան անվերապահ ռեֆլեքսների կենտրոնները, որոնք ծառայում են որպես ամրացում (A.B. Kogan, 1961) (տես Նկար 9 և 11, Ե): Այս ենթադրությունը համապատասխանում է պայմանավորված խթանիչ անալիզատորի ներսում ժամանակավոր կապի առաջացման գաղափարին (Օ.Ս. Ադրիանով, 1953), կարծիքին «տեղական» պայմանավորված ռեֆլեքսների հնարավորության մասին, որոնք փակվում են պրոյեկցիոն գոտիների ներսում (E.A. Asratyan, 1965, 1971), և այն եզրակացությունը, որ ժամանակավոր կապի փակման ժամանակ աֆերենտ կապը միշտ առանցքային դեր է խաղում (U.G. Gasanov, 1972):

Ուղեղի կեղևի ժամանակավոր կապի նյարդային կառուցվածքը. Ժամանակակից տեղեկատվությունՈւղեղի կեղևի մանրադիտակային կառուցվածքի մասին, էլեկտրաֆիզիոլոգիական ուսումնասիրությունների արդյունքների հետ համատեղ, թույլ են տալիս որոշակի հավանականությամբ դատել որոշ կեղևային նեյրոնների հնարավոր մասնակցությունը ժամանակավոր կապերի ձևավորմանը:

Հայտնի է, որ կաթնասունների բարձր զարգացած ուղեղային ծառի կեղևը բաժանված է տարբեր բջջային կազմի վեց շերտերի: Այստեղ եկող նյարդաթելերը վերջանում են մեծ մասի համարերկու տեսակի բջիջներում. Դրանցից մեկը միջքաղաքային նեյրոններն են, որոնք գտնվում են II, IIIև մասամբ IVշերտերը. Նրանց աքսոնները գնում են դեպի Վև VIշերտերը դեպի ասոցիատիվ և կենտրոնախույս տիպի մեծ բրգաձև բջիջներ: Սրանք ամենակարճ ուղիներն են, որոնք, թերեւս, ներկայացնում են կեղևային ռեֆլեքսների բնածին կապերը։

Բջիջների մեկ այլ տեսակ, որոնց հետ մուտքային մանրաթելերը կազմում են ամենաշատ շփումները, թփուտ ճյուղավորվող կլոր և անկյունային կարճատև բջիջներն են, որոնք հաճախ ունեն աստղային ձև: Դրանք հիմնականում գտնվում են ք IVշերտ. Նրանց թիվն ավելանում է կաթնասունների ուղեղի զարգացման հետ մեկտեղ։ Այս հանգամանքը, ինչպես նաև այն փաստը, որ աստղային բջիջները զբաղեցնում են տերմինալ կայանի դիրքը կեղև ներթափանցող իմպուլսների համար, հուշում է, որ աստղային բջիջները անալիզատորների հիմնական ընկալիչ կեղևային բջիջներն են, և որ նրանց էվոլյուցիայի քանակի աճը ձևաբանական հիմքն է հասնելու համար: շրջակա միջավայրի արտացոլման բարձր նրբություն և ճշգրտություն, խաղաղություն:

Միջկալային և աստղային նեյրոնների համակարգը կարող է անթիվ կապի մեջ մտնել ասոցիատիվ և պրոեկցիոն մեծ բրգաձև նեյրոնների հետ, որոնք տեղակայված են. Վև VIշերտերը. Ասոցիատիվ նեյրոնները, որոնց աքսոնները անցնում են սպիտակ նյութի միջով, կապում են տարբեր կեղևային դաշտեր, իսկ պրոեկցիոն նեյրոնները առաջացնում են կեղևը ուղեղի ստորին մասերի հետ կապող ուղիներ:

Ավելի բարձր նյարդային ակտիվություն - համակարգ, որը թույլ է տալիս մարդու մարմնին և կենդանիներին հարմարվել շրջակա միջավայրի փոփոխական պայմաններին: Էվոլյուցիոն առումով ողնաշարավորները զարգացրել են մի շարք բնածին ռեֆլեքսներ, սակայն նրանց գոյությունը բավարար չէ հաջող զարգացման համար։

Անհատական ​​զարգացման գործընթացում ձևավորվում են նոր հարմարվողական ռեակցիաներ՝ դրանք պայմանավորված ռեֆլեքսներ են։ Ներքին ականավոր գիտնական Ի.Պ. Պավլովը անվերապահ և պայմանավորված ռեֆլեքսների ուսմունքի հիմնադիրն է։ Նա ձևավորեց պայմանավորված ռեֆլեքսային տեսություն, որն ասում է, որ պայմանավորված ռեֆլեքսների ձեռքբերումը հնարավոր է, երբ մարմնի վրա գործում է ֆիզիոլոգիապես անտարբեր գրգռիչ։ Արդյունքում ձևավորվում է ռեֆլեքսային գործունեության ավելի բարդ համակարգ։

Ի.Պ. Պավլով - անվերապահ և պայմանավորված ռեֆլեքսների վարդապետության հիմնադիրը

Դրա օրինակն է Պավլովի ուսումնասիրությունը շների մասին, որոնք թք են թափել՝ ի պատասխան ձայնային գրգիռի: Պավլովը ցույց տվեց նաև, որ բնածին ռեֆլեքսները ձևավորվում են ենթակեղևային կառուցվածքների մակարդակում, իսկ ուղեղային ծառի կեղևում նոր կապեր են ձևավորվում անհատի ողջ կյանքի ընթացքում մշտական ​​գրգռիչների ազդեցության տակ։

Պայմանավորված ռեֆլեքսներ

Պայմանավորված ռեֆլեքսներձևավորվում են անվերապահ, օրգանիզմի անհատական ​​զարգացման գործընթացում, փոփոխվող արտաքին միջավայրի ֆոնի վրա։

ռեֆլեքսային աղեղՊայմանավորված ռեֆլեքսը բաղկացած է երեք բաղադրիչներից. afferent, միջանկյալ (intercalary) եւ efferent. Այս օղակներն իրականացնում են գրգռվածության ընկալում, իմպուլսի փոխանցում դեպի կեղևային կառուցվածքներ և պատասխանի ձևավորում։

Սոմատիկ ռեֆլեքսի ռեֆլեքսային աղեղը կատարում է շարժիչային ֆունկցիաներ (օրինակ՝ ճկման շարժում) և ունի հետևյալ ռեֆլեքսային աղեղը.

Զգայուն ընկալիչն ընկալում է գրգիռը, այնուհետև իմպուլսը գնում է դեպի հետևի եղջյուրները ողնաշարի լարըորտեղ գտնվում է միջանկյալ նեյրոնը: Դրա միջոցով իմպուլսը փոխանցվում է շարժիչի մանրաթելերին եւ գործընթացն ավարտվում է շարժման՝ ճկման ձևավորմամբ։

Պայմանավորված ռեֆլեքսների զարգացման համար անհրաժեշտ պայման է:

• Անվերապահին նախորդող ազդանշանի առկայությունը.
• գրգռիչը, որը կառաջացնի բռնելու ռեֆլեքսը, պետք է ուժով զիջի կենսաբանական նշանակալի ազդեցությանը.
• Ուղեղի կեղևի բնականոն գործունեությունը և շեղումների բացակայությունը պարտադիր են:

Պայմանավորված ռեֆլեքսները ակնթարթորեն չեն ձևավորվում: Դրանք երկար ժամանակ ձևավորվում են վերը նշված պայմանների մշտական ​​պահպանման ներքո։ Ձևավորման գործընթացում ռեակցիան կամ անհետանում է, այնուհետև նորից վերսկսվում է մինչև կայուն ռեֆլեքսային ակտիվություն:

Պայմանավորված ռեֆլեքսի զարգացման օրինակ

Պայմանավորված ռեֆլեքսների դասակարգում.

1. Անպայմանավորված և պայմանավորված գրգռիչների փոխազդեցության հիման վրա ձևավորված պայմանական ռեֆլեքսը կոչվում է առաջին կարգի ռեֆլեքս.
2. Հիմք ընդունելով առաջին կարգի դասական ձեռքբերովի ռեֆլեքսը՝ ա երկրորդ կարգի ռեֆլեքս.

Այսպիսով, շների մոտ ձևավորվել է երրորդ կարգի պաշտպանական ռեֆլեքս, չորրորդը չի կարողացել զարգացնել, իսկ մարսողականը հասել է երկրորդին։ Երեխաների մոտ ձևավորվում են վեցերորդ կարգի պայմանավորված ռեֆլեքսներ՝ մեծահասակների մոտ մինչև քսաներորդ։

Արտաքին միջավայրի փոփոխականությունը հանգեցնում է գոյատևման համար անհրաժեշտ բազմաթիվ նոր վարքագծի մշտական ​​ձևավորմանը: Կախված գրգռիչն ընկալող ընկալիչի կառուցվածքից՝ պայմանավորված ռեֆլեքսները բաժանվում են.

• Էքստրոսեպտիկ- գրգռվածությունը ընկալվում է մարմնի ընկալիչների կողմից, որոնցում գերակշռում են ռեֆլեքսային ռեակցիաները (համային, շոշափելի);
• ներբեղմնավորիչ- կոչված են գործողությունների ներքին օրգաններ(հոմեոստազի, արյան թթվայնության, ջերմաստիճանի փոփոխություններ);
• proprioceptive- ձևավորվում են մարդկանց և կենդանիների գծավոր մկանները խթանելով՝ ապահովելով շարժողական ակտիվություն։

Կան արհեստական ​​և բնական ձեռքբերովի ռեֆլեքսներ.

արհեստականառաջանում են գրգիչի ազդեցության տակ, որը կապ չունի անվերապահ գրգիռի հետ (ձայնային ազդանշաններ, լույսի գրգռում):

բնականձևավորվում են անվերապահ (սննդի հոտ և համ) նման խթանի առկայության դեպքում:

Անվերապահ ռեֆլեքսներ

Սրանք բնածին մեխանիզմներ են, որոնք ապահովում են օրգանիզմի ամբողջականության պահպանումը, ներքին միջավայրի հոմեոստազը և, որ ամենակարեւորն է, վերարտադրությունը։ Բնածին ռեֆլեքսային ակտիվությունը ձևավորվում է ողնուղեղում և ուղեղիկում՝ վերահսկվող ուղեղային ծառի կեղևով։ Հատկանշական է, որ դրանք պահպանվում են ողջ կյանքի ընթացքում:

ռեֆլեքսային աղեղներԺառանգական ռեակցիաները դրվում են մինչև մարդու ծնունդը։ Որոշ ռեակցիաներ բնորոշ են որոշակի տարիքին, իսկ հետո անհետանում են (օրինակ՝ փոքր երեխաների մոտ՝ ծծել, բռնել, փնտրել): Մյուսները սկզբում չեն դրսևորվում, բայց որոշակի շրջանի սկիզբով հայտնվում են (սեռական):

Անվերապահ ռեֆլեքսները բնութագրվում են հետևյալ հատկանիշներով:

• Առաջանում են անկախ մարդու գիտակցությունից և կամքից.
• տեսակներ - հայտնվում են բոլոր ներկայացուցիչների մոտ (օրինակ՝ հազ, թուք՝ սննդի հոտից կամ տեսողությունից);
• օժտված են յուրահատկությամբ. դրանք հայտնվում են ընկալիչին ենթարկվելիս (աշակերտի ռեակցիան տեղի է ունենում, երբ լույսի ճառագայթն ուղղվում է դեպի լուսազգայուն տարածքներ): Սա ներառում է նաև թուք, լորձաթաղանթային սեկրեցների և ֆերմենտների արտազատում: մարսողական համակարգըերբ սնունդը մտնում է բերան;
• ճկունություն – օրինակ՝ տարբեր մթերքները հանգեցնում են որոշակի քանակության և բազմազանության սեկրեցմանը քիմիական բաղադրությունըթուք;
• անվերապահ ռեֆլեքսների հիման վրա ձևավորվում են պայմանականները։

Մարմնի կարիքները բավարարելու համար անհրաժեշտ են անվերապահ ռեֆլեքսներ, դրանք մշտական ​​են, բայց հիվանդության կամ վատ սովորություններկարող է անհետանալ: Այսպիսով, աչքի ծիածանաթաղանթի հիվանդությամբ, երբ դրա վրա սպիներ են ձևավորվում, աշակերտի արձագանքը լույսի ազդեցությանը անհետանում է:

Անվերապահ ռեֆլեքսների դասակարգում

Բնածին ռեակցիաները դասակարգվում են.

• Պարզ(արագ հեռացրեք ձեր ձեռքը տաք առարկայից);
• համալիր(արյան մեջ CO 2-ի կոնցենտրացիայի բարձրացման իրավիճակներում հոմեոստազի պահպանում` շնչառական շարժումների հաճախականության ավելացման միջոցով);
• ամենադժվարը(բնազդային վարքագիծ):

Անվերապահ ռեֆլեքսների դասակարգումը ըստ Պավլովի

Պավլովը բնածին ռեակցիաները բաժանեց սննդի, սեռական, պաշտպանական, կողմնորոշիչ, ստատոկինետիկ, հոմեոստատիկ:

Դեպի սնունդթուք ի տես սննդի և դրա մուտքը մարսողական տրակտ, աղաթթվի արտազատում, ստամոքս-աղիքային շարժունակություն, ծծում, կուլ, ծամում:

Պաշտպանիչուղեկցվում են մկանային մանրաթելերի կծկմամբ՝ ի պատասխան գրգռիչ գործոնի: Բոլորը գիտեն իրավիճակը, երբ ձեռքը ռեֆլեքսորեն հեռանում է տաք արդուկից կամ սուր դանակ, փռշտոց, հազ, արցունքաբերություն։

ցուցիչտեղի են ունենում, երբ հանկարծակի փոփոխություններ են տեղի ունենում բնության մեջ կամ բուն օրգանիզմում: Օրինակ՝ գլուխն ու մարմինը դեպի հնչյունները շրջելը, գլուխն ու աչքերը լուսային գրգիռների վերածելը։

Սեռականկապված վերարտադրության, տեսակների պահպանման հետ, սա ներառում է ծնողական (կերակրումը և սերունդների խնամքը):

Ստատոկինետիկապահովել երկոտանիություն, հավասարակշռություն, մարմնի շարժում.

հոմեոստատիկ- անկախ կարգավորում արյան ճնշում, անոթային տոնուսը, շնչառության հաճախությունը, սրտի հաճախությունը:

Անպայման ռեֆլեքսների դասակարգումը ըստ Սիմոնովի

կենսականպահպանել կյանքը (քուն, սնուցում, ուժի տնտեսում), կախված է միայն անհատից։

դերակատարումառաջանում է այլ անհատների հետ շփման ժամանակ (ծննդաբերություն, ծնողական բնազդ):

Ինքնազարգացման անհրաժեշտությունը(անհատական ​​աճի, նոր բան հայտնաբերելու ցանկություն):

Բնածին ռեֆլեքսներն ակտիվանում են անհրաժեշտության դեպքում՝ շնորհիվ կարճաժամկետ խախտումարտաքին միջավայրի ներքին կայունությունը կամ փոփոխականությունը:

Պայմանավորված և չպայմանավորված ռեֆլեքսները համեմատող աղյուսակ

Պայմանավորված (ձեռքբերովի) և չպայմանավորված (բնածին) ռեֆլեքսների բնութագրերի համեմատություն
Անվերապահ	Պայմանական
Բնածին	Կյանքի ընթացքում ձեռք բերված
Առկա է տեսակի բոլոր ներկայացուցիչների մոտ	Յուրաքանչյուր օրգանիզմի համար անհատական
Համեմատաբար հաստատուն	Առաջանում և մարում են արտաքին միջավայրի փոփոխություններով
Ձևավորվում է ողնուղեղի և մեդուլլա երկարավուն մակարդակի վրա	Իրականացվում է ուղեղի կողմից
Պառկվում են արգանդում	Մշակված է բնածին ռեֆլեքսների ֆոնի վրա
Առաջանում է, երբ գրգռիչն ազդում է որոշակի ընկալիչների գոտիների վրա	Դրսեւորվում է անհատի կողմից ընկալվող ցանկացած գրգիռի ազդեցության տակ

Բարձրագույն նյարդային գործունեությունը կատարում է աշխատանք երկու փոխկապակցված երևույթների առկայության դեպքում՝ գրգռում և արգելակում (բնածին կամ ձեռքբերովի):

Արգելակում

Արտաքին անվերապահ արգելակում (բնածին) իրականացվում է մարմնի վրա շատ ուժեղ գրգռիչի ազդեցությամբ։ Պայմանավորված ռեֆլեքսի գործողության դադարեցումը տեղի է ունենում նյարդային կենտրոնների ակտիվացման շնորհիվ նոր գրգռիչի ազդեցության տակ (սա տրանսցենդենտալ արգելակում է):

Երբ ուսումնասիրվող օրգանիզմին միաժամանակ ենթարկվում են մի քանի գրգռիչներ (լույս, ձայն, հոտ), պայմանավորված ռեֆլեքսը մարում է, սակայն ժամանակի ընթացքում ակտիվանում է կողմնորոշիչ ռեֆլեքսը և անհետանում է արգելակումը։ Այս տեսակի արգելակումը կոչվում է ժամանակավոր:

Պայմանական արգելակում(ձեռք բերված) ինքն իրեն չի առաջանում, այն պետք է մշակվի։ Պայմանական արգելակման 4 տեսակ կա.

• Մարում (համառ պայմանավորված ռեֆլեքսի անհետացում՝ առանց անվերապահով մշտական ​​ուժեղացման);
• տարբերակում;
• պայմանական արգելակ;
• հետաձգված արգելակումը.

Արգելակումը մեր կյանքում անհրաժեշտ գործընթաց է։ Դրա բացակայության դեպքում մարմնում շատ անհարկի ռեակցիաներ կառաջանան, որոնք օգտակար չեն:

Արտաքին արգելակման օրինակ (շան արձագանքը կատվին և SIT հրամանը)

Պայմանավորված և անվերապահ ռեֆլեքսների իմաստը

Տեսակի գոյատևման և պահպանման համար անհրաժեշտ է անվերապահ ռեֆլեքսային ակտիվություն: Լավ օրինակ է երեխայի ծնունդը։ Նրա համար նոր աշխարհում նրան շատ վտանգներ են սպասում։ Բնածին ռեակցիաների առկայության շնորհիվ ձագը կարող է գոյատևել այս պայմաններում։ Ծնվելուց անմիջապես հետո շնչառական համակարգը ակտիվանում է, ծծող ռեֆլեքսն ապահովում է սննդանյութեր, սուր և տաք առարկաներին դիպչելը ուղեկցվում է ձեռքի ակնթարթային քաշքշումով (պաշտպանիչ ռեակցիաների դրսևորում):

Հետագա զարգացման և գոյության համար պետք է հարմարվել շրջակա պայմաններին, դրան օգնում են պայմանավորված ռեֆլեքսները։ Նրանք ապահովում են մարմնի արագ ադապտացիա և կարող են ձևավորվել ողջ կյանքի ընթացքում:

Կենդանիների մեջ պայմանավորված ռեֆլեքսների առկայությունը նրանց հնարավորություն է տալիս արագ արձագանքել գիշատչի ձայնին և փրկել նրանց կյանքը: Մարդը սննդի տեսադաշտում իրականացնում է պայմանավորված ռեֆլեքսային ակտիվություն, սկսվում է թուքը, ստամոքսահյութի արտադրությունը սննդի արագ մարսման համար։ Որոշ առարկաների տեսողությունն ու հոտը, ընդհակառակը, վտանգի ազդանշան են տալիս՝ ագարիկի կարմիր գլխարկը, փչացած սննդի հոտը։

Պայմանավորված ռեֆլեքսների նշանակությունը մարդու և կենդանիների առօրյա կյանքում հսկայական է։ Ռեֆլեքսներն օգնում են նավարկելու տեղանքը, սնունդ ստանալը, վտանգից հեռու մնալու համար՝ փրկելով սեփական կյանքը։

Կախված արձագանքների բնութագրերից, գրգռիչների բնույթից, դրանց կիրառման և ամրապնդման պայմաններից և այլն, առանձնանում են պայմանական ռեֆլեքսների տարբեր տեսակներ։ Այս տեսակները դասակարգվում են տարբեր չափանիշների հիման վրա՝ ըստ առաջադրանքների: Այս դասակարգումներից մի քանիսը մեծ նշանակություն ունեն ինչպես տեսական, այնպես էլ գործնական առումով, այդ թվում՝ սպորտային գործունեության մեջ։

Բնական (բնական) և արհեստական ​​պայմանավորված ռեֆլեքսներ.Պայմանավորված ռեֆլեքսներ, որոնք ձևավորվում են անվերապահ գրգռիչների մշտական ​​հատկությունները բնութագրող ազդանշանների գործողության վրա (Օրինակ,հոտը կամ սննդի տեսակը) կոչվում են բնական պայմանավորված ռեֆլեքսներ.

Բնական պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորման օրինաչափությունների օրինակ են Ի. Ս. Ցիտովիչի փորձերը։ Այս փորձերի ժամանակ նույն աղբի ձագերին տարբեր դիետաներ էին պահում. ոմանց կերակրում էին միայն մսով, մյուսներին՝ կաթով: Կենդանիների մոտ, որոնք սնվում էին մսով, դրա տեսողությունն ու հոտը արդեն իսկ հեռավորության վրա առաջացրեցին պայմանավորված սննդային ռեակցիա՝ ընդգծված շարժիչ և արտազատիչ բաղադրիչներով: Միայն կաթ ստացած ձագերը առաջին անգամ մսին ​​արձագանքեցին միայն ցուցիչ ռեակցիայով (այսինքն՝ ըստ Ի.Պ. Պավլովի փոխաբերական արտահայտության՝ «Ի՞նչ է դա» ռեֆլեքսը) - նրանք հոտոտեցին և շրջվեցին: Սակայն մսի տեսողության և հոտի նույնիսկ մեկ համադրությունը սննդի հետ լիովին վերացրեց այդ «անտարբերությունը»։ Քոթոթները մշակել են բնական սննդով պայմանավորված ռեֆլեքս: Մարդուն բնորոշ է նաև սննդի արտաքին տեսքի, հոտի և այլ անվերապահ գրգռիչների հատկությունների բնական (բնական) պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորումը։ Բնական պայմանավորված ռեֆլեքսները բնութագրվում են արագ զարգացմամբ և մեծ դիմացկունությամբ։ Նրանք կարող են անցկացվել ամբողջ կյանքում հետագա ամրապնդումների բացակայության դեպքում: Դա բացատրվում է նրանով, որ բնական պայմանավորված ռեֆլեքսները կենսաբանական մեծ նշանակություն ունեն հատկապես շրջակա միջավայրին օրգանիզմի հարմարվելու վաղ փուլերում։ Հենց անվերապահ գրգռիչի հատկություններն են (օրինակ՝ սննդի տեսակն ու հոտը), որոնք ծնվելուց հետո օրգանիզմի վրա գործող առաջին ազդանշաններն են։

Բայց պայմանավորված ռեֆլեքսները կարող են ձևավորվել նաև տարբեր անտարբեր ազդանշանների նկատմամբ (լույս, ձայն, հոտ, ջերմաստիճանի փոփոխություններ և այլն), որոնք չունեն բնական պայմաններում անվերապահ ռեֆլեքս առաջացնող գրգռիչի հատկություններ: Նման ռեակցիաները, ի տարբերություն բնական ռեակցիաների, կոչվում են արհեստական ​​պայմանավորված ռեֆլեքսներ.Օրինակ՝ անանուխի հոտը բնորոշ չէ մսին։ Այնուամենայնիվ, եթե այս հոտը մի քանի անգամ համակցվի մսի կերակրման հետ, ապա ձևավորվում է պայմանավորված ռեֆլեքս. անանուխի հոտը դառնում է սննդի պայմանական ազդանշան և սկսում է առաջացնել թքի ռեակցիա առանց ուժեղացման: Արհեստական ​​պայմանավորված ռեֆլեքսները զարգանում են ավելի դանդաղ և ավելի արագ են մարում, երբ չեն ամրապնդվում:

Արհեստական ​​գրգռիչների նկատմամբ պայմանավորված ռեֆլեքսների զարգացման օրինակ կարող է լինել մարդու մոտ արտազատական ​​և շարժիչային պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորումը ազդանշանների՝ զանգի ձայնի, մետրոնոմի զարկերի տեսքով, ուժեղացնելով կամ թուլացնելով մաշկին հպվելու լուսավորությունը և այլն։ .

Առաջին և ավելի բարձր կարգի պայմանական ռեֆլեքսներ.Անպայման ռեֆլեքսների հիման վրա ձևավորված ռեակցիաները կոչվում են առաջին կարգի պայմանավորված ռեֆլեքսներ,և նախկինում ձեռք բերված պայմանավորված ռեֆլեքսների հիման վրա զարգացած ռեակցիաները. ավելի բարձր կարգի պայմանավորված ռեֆլեքսներ(երկրորդ, երրորդ և այլն): Ավելի բարձր կարգի պայմանական ռեֆլեքսների զարգացման ընթացքում անտարբեր ազդանշանն ամրապնդվում է լավ հաստատված պայմանավորված գրգռիչներով։ Եթե, օրինակ, զանգի տեսքով գրգռումը ուժեղանում է սննդով (անվերապահ ռեակցիա), ապա առաջանում է առաջին կարգի պայմանավորված ռեֆլեքս։ Առաջին կարգի պայմանավորված ռեֆլեքսն ուժեղացնելուց հետո դրա հիման վրա հնարավոր է մշակել երկրորդ կարգի պայմանական ռեֆլեքս, մասնավորապես լույսի նկատմամբ։ Երկրորդ կարգի պայմանավորված ռեֆլեքսի հիման վրա կարող է ձևավորվել երրորդ կարգի պայմանական ռեֆլեքս, երրորդ կարգի ռեֆլեքսի հիման վրա, չորրորդ կարգի ռեֆլեքս և այլն։

Ավելի բարձր կարգի պայմանական ռեֆլեքսների ձևավորումը կախված է նյարդային համակարգի կազմակերպման կատարելությունից, նրա ֆունկցիոնալ հատկություններից և անվերապահ ռեֆլեքսների կենսաբանական նշանակությունից, որի հիման վրա մշակվել է առաջին կարգի պայմանական ռեֆլեքսը։ Օրինակ, արհեստական ​​պայմաններում գտնվող շների մոտ, սննդի գրգռվածության բարձրացման ֆոնի վրա, կարող է զարգանալ թքից պայմանավորված երրորդ կարգի ռեֆլեքս: Նույն կենդանիների մոտ շարժիչապաշտպանական ռեակցիայի դեպքում հնարավոր է չորրորդ կարգի պայմանավորված ռեֆլեքսների առաջացում։ Կապիկների մոտ, կանգնելով ֆիլոգենետիկ սանդուղքի ավելի բարձր աստիճանի վրա, ավելի հեշտ են ձևավորվում ավելի բարձր կարգի պայմանական ռեֆլեքսներ, քան շների մոտ: Մարդու համար առավել ադեկվատ է ստացվում պայմանավորված ռեֆլեքսների, ավելի բարձր կարգերի ձևավորման գործընթացը։ Կենտրոնական նյարդային համակարգի բարձր գրգռվածության առկայության դեպքում, նույնիսկ մինչև մեկ տարեկան երեխաների մոտ, զարգանում են հինգերորդ և վեցերորդ կարգի պայմանական ռեֆլեքսներ (Ն. Ի. Կրասնոգորսկի): Խոսքի ֆունկցիայի զարգացման հետ այս ռեակցիաների հերթական տիրույթը զգալիորեն ընդլայնվում է։ Այսպիսով, մարդկանց մոտ շարժիչային պայմանավորված ռեֆլեքսների ճնշող մեծամասնությունը ձևավորվում է ամրապնդմամբ ոչ թե որևէ անվերապահ գրգռիչով, այլ տարբեր պայմանավորված ազդանշաններով՝ բանավոր հրահանգների, բացատրությունների և այլնի տեսքով։

Ավելի բարձր կարգի պայմանական ռեֆլեքսների կենսաբանական նշանակությունն այն է, որ դրանք ազդանշան են տալիս առաջիկա գործունեության մասին, երբ ամրապնդվում են ոչ միայն անվերապահ, այլև պայմանավորված գրգռիչներով: Այս առումով, մարմնի հարմարվողական ռեակցիաների տեղակայումը տեղի է ունենում ավելի արագ և լիարժեք:

Դրական և բացասական պայմանավորված ռեֆլեքսներ.Պայմանավորված ռեֆլեքսները, որոնց դինամիկայում օրգանիզմի ակտիվությունը դրսևորվում է շարժողական կամ սեկրետորային ռեակցիաների տեսքով, կոչվում են. դրական.Պայմանական ռեակցիաները, որոնք իրենց արգելակման պատճառով չեն ուղեկցվում արտաքին շարժիչային և սեկրետորային ազդեցություններով, դասակարգվում են որպես բացասականկամ արգելակող, ռեֆլեքսներ.Օրգանիզմը շրջակա միջավայրի փոփոխվող պայմաններին հարմարեցնելու գործընթացում մեծ նշանակություն ունեն ռեֆլեքսների երկու տեսակները։ Դրանք սերտորեն փոխկապակցված են, քանի որ գործունեության մի տեսակի դրսևորումը զուգորդվում է այլ տեսակների ճնշումների հետ: Օրինակ, պաշտպանական շարժիչային պայմանավորված ռեֆլեքսների ժամանակ պայմանավորված սննդի ռեակցիաները արգելակվում են և հակառակը։ Պայմանավորված խթանով՝ «Ուշադրություն» հրամանի տեսքով։ կոչվում է մկանների ակտիվությունը, որն առաջացնում է որոշակի դիրքում կանգնել և այլ պայմանավորված շարժիչ ռեակցիաների արգելակում, որոնք իրականացվել են այս հրամանից առաջ (օրինակ՝ քայլել, վազել):

Նման կարևոր որակը, ինչպիսին կարգապահությունն է, միշտ կապված է դրական և բացասական (արգելակող) պայմանավորված ռեֆլեքսների միաժամանակյա համակցության հետ: Օրինակ՝ որոշակի ֆիզիկական վարժություններ կատարելիս (աշտարակից ջրի մեջ սուզվելը, մարմնամարզական սալտոները և այլն), պահանջվում է ամենաուժեղ բացասական պաշտպանական պայմանավորված ռեֆլեքսների արգելակում՝ ինքնապահպանման ռեակցիաները և վախի զգացումը ճնշելու համար:

Կանխիկ և հետքի ռեֆլեքսներ:Պայմանավորված ռեֆլեքսները, որոնցում պայմանավորված ազդանշանը նախորդում է անվերապահ գրգռիչին, գործում է դրա հետ միասին և ավարտվում միաժամանակ կամ մի քանի վայրկյան շուտ կամ ավելի ուշ, քան անվերապահ խթանման դադարեցումը, կոչվում են կանխիկ (նկ. 63): Ինչպես արդեն նշվեց, պայմանավորված ռեֆլեքս ձևավորելու համար անհրաժեշտ է, որ պայմանավորված ազդանշանը սկսի գործել մինչև ամրապնդող խթանը կսկսի գործել: Նրանց միջև ընկած ժամանակահատվածը, այսինքն, պայմանավորված ազդանշանից ամրապնդող խթանի բաժանման աստիճանը կարող է տարբեր լինել: Կախված պայմանավորված ազդանշանի գործողության սկզբից անվերապահ ուժեղացման հետաձգման տևողությունից, կենդանիների մոտ առկա պայմանավորված ռեֆլեքսները, օրինակ՝ սնունդը, դասակարգվում են որպես համընկնող (0,5 - 1 վրկ.), կարճ ուշացումով (3 - 5 վրկ.), նորմալ (10 - 30 վրկ.) ) և հետաձգված (1 - 5 րոպե կամ ավելի):

Հետագծով պայմանավորված ռեֆլեքսներով պայմանավորված գրգռիչն ուժեղանում է իր գործողության դադարեցումից հետո (տես նկ. 63): Հետագծով պայմանավորված ռեֆլեքսները ձևավորվում են կարճ (10-20 վայրկյան) և երկար (ուշ) հետաձգումների ժամանակ (1-2 րոպե կամ ավելի): Հետագծով պայմանավորված ռեֆլեքսների խումբը ներառում է, մասնավորապես, ժամանակի ռեֆլեքսը, որը խաղում է այսպես կոչված «կենսաբանական ժամացույցի» դերը։

Ներկայիս և հետագծով պայմանավորված ռեֆլեքսները երկար ուշացումով ավելի բարձր նյարդային գործունեության դրսևորման բարդ ձևեր են և հասանելի են միայն բավականաչափ զարգացած ուղեղային կեղև ունեցող կենդանիներին: Նման ռեֆլեքսների զարգացումը շների մոտ կապված է մեծ դժվարությունների հետ։ Մարդկանց մեջ հետքի պայմանական ռեֆլեքսները հեշտությամբ ձևավորվում են:

Հետագծով պայմանավորված պատասխանները մեծ նշանակություն ունեն վարժություն. Օրինակ, մի քանի տարրերից բաղկացած մարմնամարզական համակցության մեջ ուղեղային ծառի կեղևի հետքի գրգռումը, որն առաջացել է շարժման առաջին փուլի գործողությամբ, ծառայում է որպես գրգռիչ բոլոր հաջորդների շղթան ծրագրավորելու համար: Շղթայական ռեակցիայի ներսում տարրերից յուրաքանչյուրը պայմանական ազդանշան է շարժման հաջորդ փուլին անցնելու համար:

Էքստրոսեպտիվ, պրոպրիոսեպտիվ և միջընկալիչ ռեֆլեքսներ:Կախված անալիզատորից, որի հիման վրա մշակվում են պայմանավորված ռեֆլեքսները, վերջիններս բաժանվում են երեք տեսակի. Արտաքին անալիզատորների (տեսողական, լսողական և այլն) գրգռմամբ զարգացած ռեակցիաները կոչվում են էքստրոսեպտիվ, իսկ մկանային ընկալիչների գրգռմամբ զարգացածները՝ պրոպրիոսեպտիվ, ներքին օրգանների ընկալիչները՝ ինտերոկեպտիկ։

Օրգանիզմի արտաքին միջավայրի հետ կապի հիմնական միջոցները էքստրո- և պրոպրիոկեպտիկ պայմանավորված ռեֆլեքսներն են։ Ավելի մեծ կենսաբանական նշանակության ռեակցիաները առաջանում են ավելի արագ և ավելի լավ տարբերակված։ Միևնույն ժամանակ, դրանք բավականին դինամիկ են և կարող են մարել գրգռիչների ազդանշանային արժեքի փոփոխությամբ և դրանց չամրապնդմամբ:

Interoceptive պայմանավորված ռեֆլեքսները զարգանում և տարբերվում են շատ ավելի դանդաղ; Interoreceptors-ից ստացվող աֆերենտ ազդակները կարող են մի քանի անգամ համընկնել ժամանակին արձագանքման սոմատիկ և վեգետատիվ ռեակցիաների իրականացման հետ, որոնք տեղի են ունենում, երբ որոշակի բնապահպանական ազդանշաններ ենթարկվում են մարմնին: Այս դեպքում, interoceptive խթանները ձեռք են բերում ազդանշանային արժեք համապատասխան ռեակցիաների համար: Ընդհանուր առմամբ, interoceptive խթանները խթանում են նյարդային կենտրոնների, հատկապես ուղեղային ծառի կեղևի համակարգող ազդեցությունը ներքին և արտաքին միջավայրի գործոնների փոխազդեցության վրա, ինչը հանգեցնում է նուրբ պայմանավորված ռեֆլեքսային հարմարվողական ռեակցիաների զարգացմանը: Մկանային ակտիվությամբ մեծանում է վեգետատիվ ֆունկցիաների դրսևորման ինտենսիվությունը (արյան շրջանառություն, շնչառություն և այլն): Միջընկալիչներից դեպի կենտրոնական նյարդային համակարգ ընկնող իմպուլսը նկատելիորեն ուժեղանում է, և, հետևաբար, առավել բարենպաստ պայմաններ են ստեղծվում ինտերոցեպտիվ պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորման համար։ Սպորտային աշխատանքի կատարման գործընթացում վեգետատիվ գործառույթների փոփոխության որոշակի բնույթը կարող է համակցվել պայմանավորված ռեֆլեքսների մեխանիզմի համաձայն հատուկ շարժիչային գործունեության հետ և դրանով իսկ նպաստել դրա ավելի արդյունավետ իրականացմանը:

Պայմանավորված ռեֆլեքսներ բարդ գրգռիչների նկատմամբ:Պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորումը կարող է տեղի ունենալ ոչ միայն առանձին, այլև բարդ գրգռիչների ազդեցության ներքո, որոնք կապված են մեկ կամ տարբեր զգայական համակարգերի հետ: Բարդ գրգռիչները կարող են գործել միաժամանակ և հաջորդաբար: Միաժամանակ գործող գրգռիչների համալիրով մի քանի գրգռիչներից ազդանշաններ են ստացվում։ Օրինակ, պայմանավորված սննդի ռեֆլեքսը կարող է առաջանալ գրգռիչի հոտի, ձևի և գույնի միաժամանակյա ազդեցության արդյունքում: Հաջորդաբար գործող գրգռիչների համալիրով դրանցից առաջինը, օրինակ՝ լույսը, փոխարինվում է երկրորդով, օրինակ՝ ձայնով (բարձր տոնի տեսքով), այնուհետև երրորդը, օրինակ՝ մետրոնոմի ձայնով։ . Ամրապնդումը հետևում է միայն այս ամբողջ համալիրի գործողությունից հետո: