Ողնաշարավորների մոտ ավելի բարձր նյարդային ակտիվության էվոլյուցիան: Ձուկը փորձարկվում է Արդյո՞ք ձկները ցավ են զգում:

ՈՒՍՈՒՄՆԱՍԻՐՈՒԹՅՈՒՆ ՁԿՆԵՐԻ ՎԱՐՔԸ ԵՎ ԱՐՏԱՍԻՆ ՊԱՅՄԱՆՆԵՐԻՆ

Ձկների վարքագծի ուսումնասիրությունը ձկնաբանության ամենակարևոր խնդիրներից է և հսկայական ոլորտ ամենահետաքրքիր և հուզիչ փորձեր և հետազոտություններ կատարելու համար: Մասնավորապես, հիդրավլիկ շինարարության հետ կապված արժեքավոր անադրոմային և կիսաանադրոմային ձկների պաշարների պահպանումն անհնար է առանց ձվադրավայրերում, ամբարտակների և ձկնուղիների տարածքում այդ ձկների վարքագծի հաջող ուսումնասիրության: Հավասարապես կարևոր է կանխել ձկների ներծծումը ջրառի մեջ: Այդ նպատակով արդեն օգտագործվում կամ փորձարկվել են այնպիսի սարքեր, ինչպիսիք են պղպջակավոր վարագույրները, էլեկտրական ձկան պատնեշները, մեխանիկական վանդակաճաղերը և այլն, սակայն մինչ այժմ օգտագործվող սարքերը բավականաչափ արդյունավետ և խնայող չեն:

Ձկնորսության հաջող զարգացման և ձկնորսական հանդերձանքի կատարելագործման համար չափազանց կարևոր է տեղեկատվությունը ձկնորսական գոտում ձկների վարքագծի, հիդրոօդերևութաբանական իրավիճակից և հիդրոլոգիական գործոններից կախվածությունից, ամենօրյա և պարբերական ուղղահայաց և հորիզոնական միգրացիաներից: Միևնույն ժամանակ, ձկնորսության ռացիոնալ կազմակերպումը հնարավոր չէ առանց տարբեր տարիքի խմբերի բաշխվածության և վարքագծի ուսումնասիրության: Միգրացիայի ժամանակը և ուժը, ձկների մոտեցումները ձվադրման, կերակրման և ձմեռման վայրերին մեծապես պայմանավորված են շրջակա միջավայրի պայմանների և անհատների ֆիզիոլոգիական վիճակի փոփոխություններով:

Զգայական օրգանների կարևորությունը աբիոտիկ և բիոտիկ ազդանշանների ընկալման մեջ

Ձկների վարքագծի ուսումնասիրությունն իրականացվում է կանոնավոր բնական դիտարկումների, լաբորատոր պայմաններում փորձարկումների և հետազոտվող օբյեկտների բարձրագույն նյարդային ակտիվության արտաքին միջավայրի հետ փոխազդեցության վերաբերյալ տվյալների վերլուծության հիման վրա: Շրջակա միջավայրի հետ շփվելու գործընթացում ձկները ցույց են տալիս կողմնորոշման երեք եղանակ.

Ուղղության որոնում - արտաքին աշխարհից եկող ազդանշանի վերարտադրում;

Գտնվելու վայրը - ազդանշաններ ուղարկելը և դրանց արտացոլումները ստանալը.

Ազդանշանը որոշ անհատների կողմից ազդանշանի ուղարկումն է, իսկ մյուսների կողմից նրանց ընկալումը:

Ձկների վարքագծի վրա ազդող աբիոտիկ և բիոտիկ ազդանշանների ընկալումը տեղի է ունենում զգայական օրգանների միջոցով, որոնց թվում են հիմնականում տեսողությունը, լսողությունը, կողային գիծը և հոտը: Առանձնահատուկ նշանակություն ունի ձկների ռեֆլեքսային ակտիվությունը։

Ձկան տեսլականը

Օդային միջավայրի համեմատ ջուրը, որպես ձկների կենսամիջավայր, ավելի քիչ բարենպաստ է տեսողական ընկալման համար։ Ջուր ներթափանցող արևի ճառագայթներից ջրային շերտերի լուսավորությունն ուղղակիորեն կախված է լուծված և կասեցված մասնիկների քանակից, որոնք առաջացնում են ջրի պղտորությունը և որոշում ձկների տեսողության օրգանների գործողության սահմանները։ Ծովի ջրում լուսավորությունը հասնում է 200-300 մ խորության, իսկ քաղցրահամ ջրում՝ ընդամենը 3-10 մ, ինչքան լույսն ավելի խորն է թափանցում ջրի մեջ, այնքան ավելի խորն են թափանցում բույսերը։ Ջրի թափանցիկությունը չափազանց տարբեր է։ Այն ավելի մեծ է ափից հեռու և նվազում է ներքին ծովերում: Որքան շատ կենդանի օրգանիզմներ լինեն ջրում, այնքան քիչ թափանցիկ է ջուրը: Ծովերի շատ մաքուր ջրերը, հատկապես գեղեցիկ հարուստ կապույտ գույնը, ջրեր են, որոնք սակավ են կյանքում: Ամենաթափանցիկ ծովերն են Սարգասոն և Միջերկրականը։

Ձկները գունավոր տեսողություն ունեն: Լուսավորված գոտում ապրող անհատների համար դա մեծ նշանակություն ունի և որոշում է նրանց վարքը։ Պլանկտոն սնուցիչների, այդ թվում՝ անչափահաս ձկների սնուցումն իրականացվում է լավ զարգացած տեսողության օրգանների շնորհիվ։ Ձկներին բնորոշ տեսողական սրությունը թույլ է տալիս, կախված ջրի լուսավորությունից և թափանցիկությունից, տարբերել առարկաները մինչև մի քանի տասնյակ մետր հեռավորության վրա: Վերոնշյալ բոլորը մեծ նշանակություն ունեն ձկների սննդային և պաշտպանական ռեակցիաների համար։ Ապացուցված է, որ հոտերի առաջացումը և քայքայումը կապված են նաև ջրային միջավայրի լուսավորության հետ։

Ձկների շարժումը հոսանքին հակառակ վերահսկվում է տեսողության, ավելի քիչ՝ հոտառության օրգանների կողմից։ Սա հիմք է հանդիսանում մակետներից հետո ձկնուղիներ ձուկ ուղարկելու փորձերի համար։ ԻՑԼուսավորությունը կապված է ռիթմերի և սննդային գործունեության հետ:

Ուղղահայաց գոտիականության և կենդանիների և բույսերի գերակշռող գույնի երևույթը պայմանավորված է ջրի սյուն տարբեր ալիքների երկարության ճառագայթների անհավասար թափանցմամբ։ Կենդանիները շատ հաճախ գունավորվում են սպեկտրի այն հատվածի գույնով, որը թափանցում է տվյալ խորություն, ինչի արդյունքում այն ​​ձեռք է բերում պաշտպանիչ գույն, նրանք անտեսանելի են թվում։ Վերին հորիզոններում կենդանիները հիմնականում ներկված են դարչնագույն-կանաչավուն գույներով, իսկ ավելի խորը՝ կարմիրով։ Մեծ խորություններում, զուրկ լույսից, կենդանիները հիմնականում սև գույնի են կամ ամբողջովին զուրկ են գույնից (գունազրկված)։

Լսողություն.

Ջրի ակուստիկ հատկությունները շատ ավելի ուժեղ են, քան օդինը։ Ձայնային թրթիռներն ավելի արագ են անցնում և ավելի հեռուն են թափանցում: Հաստատվել է, որ մթնշաղի սկիզբով մեծանում է ձայնային ազդանշանի դերը, քանի որ նվազում է տեսողական ընկալումը։ Ձայնի ընկալման կենտրոնը ձկան ներքին ականջն է: Ուլտրաձայնային թրթռումների ընկալումը բնորոշ չէ ձկներին, սակայն նրանք արձագանքում են ցածր հաճախականության ձայներին։ Ուլտրաձայնային արձագանքը հայտնաբերվում է միայն կարճ հեռավորության վրա գտնվող հզոր աղբյուրի ազդեցության ներքո և ավելի շուտ կարող է վերագրվել մաշկի ցավի սենսացիայի հետ:

Երբ ձայնային ազդանշաններին արձագանք է լինում, ձուկը արձագանքում է ուղղորդված (ռեֆլեքսիվ)՝ հիմնականում սննդային գրգռիչներին կամ վտանգի ազդանշանին։ Քաղաքում ձկները արագ ընտելանում են աղմուկներին, նույնիսկ անընդհատ շատ բարձր ձայներին։ Թերևս դա է պատճառը, որ ձայնային ազդանշանների միջոցով հնարավոր չի եղել կազմակերպել սաղմոնի ուղղորդված տեղաշարժը դեպի գետեր կամ վախեցնել նրանց կոյուղաջրերից։ Նույնիսկ օդանավակայանների մոտ ձկները չեն փոխում իրենց պահվածքը և շարունակում են խայծը ծակել։ Նշվում է, որ ընդհատվող ձայնն ավելի ուժեղ է ազդում ձկների վրա, քան մշտական ​​ձայնը:

Կողային գիծ

Առաջին հերթին պետք է նշել կողային գծի ֆունկցիոնալ կապը լսողության օրգանների հետ։ Հաստատվել է, որ ձայնային տատանումների ստորին հատվածը (1-25 Հց հաճախականություններ) ընկալվում են կողային գծով։ Կողային գծի իմաստը ամբողջությամբ ուսումնասիրված չէ։ Կողային գծի հիմնական գործառույթը հիդրոդինամիկ դաշտերի և ջրի շիթերի ընկալումն է: Խոշոր աղբյուրների հիդրոդինամիկ դաշտերը, որոնք ձկների մոտ պաշտպանական ռեակցիա են առաջացնում, սովորաբար ընկալվում են զգալի հեռավորության վրա։ Սակայն այն վայրերում, որտեղ ամբարտակից ներքեւ գտնվող գետերում արագ հոսանքներ են գոյանում, շատ ձկներ արագ ընտելանում են փոփոխված պայմաններին։

Փոքր մարմինների շարժման հետևանքով առաջացած հիդրոդինամիկ դաշտերը սովորաբար սննդային ռեակցիա են առաջացնում ձկների մոտ։ Կողային գծի օգնությամբ ձկները ճշգրիտ կողմնորոշվում են մի քանի տասնյակ սանտիմետր համեմատաբար կարճ տարածության վրա նպատակային նետման համար:

Կողային գծի օգնությամբ մթնշաղը, գիշերային և գերաճած գիշատիչները նավարկում են իրենց զոհին հասնելիս։ Անչափահաս ձկների և պլանկտոնի սնուցիչներում կողային գիծը ծառայում է գիշատիչներին և շրջակա միջավայրի ընդհանուր կողմնորոշմանը:

Ձկան հոտը

Պետք է հաշվի առնել ջրի հատկությունը որպես լավ լուծիչ: Պարզվել է, որ ձկները արձագանքում են ջրում լուծված նյութերի չնչին քանակությամբ։ Ձկնորսներն օգտագործում են հոտ՝ ձկներին գրավելու համար։ Միաժամանակ այլ նյութեր, ինչպիսիք են գիշատիչ ձկների և ծովային կաթնասունների մաշկի թուրմը, զսպող ազդեցություն ունեն։

Ջրում լուծված նյութերի ընկալումը, ըստ երեւույթին, կապված է ճաշակի օրգանների հետ։ Անադրոմ ձկները իրենց հոտառության օգնությամբ ծովից դեպի գետեր են գտնում։ Կասկած չկա, որ ձկներն ունակ են անգիր անել։ Սա բացատրում է տուն գնալ(անգլերեն տնից - «տուն») - ձկների ունակությունը մտնելու հենց այն գետերը, ջրանցքները կամ աղջիկները, որոնցից նրանք առաջացել են ձկնկիթի ձևավորումից հետո:

Ձկների ավելի բարձր նյարդային ակտիվություն և վարքագիծ

Ձկների՝ անվերապահ ռեֆլեքսների հետ համատեղ ձեռք բերելու պայմանավորված ռեֆլեքսներ, հնարավորություն է տալիս վերահսկել նրանց վարքը։ Պայմանավորված ռեֆլեքսները ձկների մոտ զարգանում են ավելի դանդաղ, քան բարձր ողնաշարավորների մոտ, և արագ անհետանում են, եթե դրանք չեն ամրապնդվում նույն գործոններով, որոնք նպաստել են դրանց ձևավորմանը, բայց կարող են ինքնաբերաբար առաջանալ որոշակի ժամանակ անց:

Ջրի ջերմաստիճանը հատուկ դեր է խաղում ռեֆլեքսների ստեղծման և մարման գործում։ Կան ապացույցներ (Յուդկին, 1970), որ թառափների մոտ պայմանավորված ռեֆլեքսները շատ ավելի վատ են զարգանում աշնանը, քան ամռանը: Ոսկե ձկների մոտ ջրի ջերմաստիճանի նվազումը +13 °C-ից ցածր և +30 °C-ից բարձր բարձրացումը առաջացրել են նախկինում ձեռք բերված բոլոր ռեֆլեքսների անհետացումը։ Այս ամենը միանգամայն հասկանալի է դառնում, եթե նկատի ունենանք, որ արյան ցածր ջերմաստիճան ունեցող ձկների՝ կենդանիների կենսագործունեությունը կախված է ջրի ջերմաստիճանից։

Պայմանավորված ռեֆլեքսները կարող են առաջանալ ձկների մոտ իմիտացիայի տեսքով։ Չվարժեցված ձկները նմանակում են ուրիշներին, որոնց պայմանավորված ռեֆլեքսները ձևավորվել են համապատասխան մարզումներից կամ կյանքի փորձ ձեռք բերելուց հետո: Բավականին ցուցիչ է այս առումով ձկների վարքագծի փոփոխությունը ակտիվ և նույնիսկ անշարժ ձկնորսական հանդերձանքով ձկնորսության գոտում։ Հաճախ մեկ անհատը բավական է ձկնորսական հանդերձանքից դուրս գալու սողանցք գտնելու համար, որպեսզի հոտի մեծ մասը թողնի այն (օրինակ՝ խարիսխը ամրացված և ձուլված ցանցերում):

Pilengas-ը կարողանում է հաղթահարել ցանցի գոյացությունները, պտտվել վերին գծի վրայով, դուրս ցատկել և նույնիսկ սողալ՝ ոլորվելով թեքված կտավի երկայնքով, երբ սիզերը դուրս է հանում:

Օդաչու-դիտորդները, ովքեր երկար ժամանակ զբաղվում էին ձկնորսական նավերը ձկների ծանծաղուտի վրա ուղղորդելով, նկատեցին անչոուսի վարքագծի աստիճանական փոփոխություն. և այլն:

Ձկների վարքագիծը և ռեակցիաների արագությունը տարբեր ֆիզիոլոգիական վիճակներում նույնական չեն: Յուղոտ ձկներն ավելի արագ են գոյանում ագրեգացիաներ, որոնք ավելի համառ են, քան ֆիզիոլոգիապես թուլացած անհատների կողմից գոյացածները: Հաճախ ձկները արձագանքում են ոչ միայն պայմանների հանկարծակի փոփոխություններին, այլև շրջակա միջավայրի գործոնների առաջացող միտումներին: Ջրի ջերմաստիճանի աննշան բարձրացմամբ կուտակումները կարող են պարզապես քայքայվել, չնայած այն հանգամանքին, որ ջերմաստիճանը կմնա ձկնորսության համար օպտիմալ միջակայքում:

Դպրոցներում ձկների ձևավորումը մեծ նշանակություն ունի. Ձկների երամի պաշտպանական արժեքը նույնքան մեծ է, որքան թռչուններինը։ Նաև, ընդգրկելով ջրի ավելի մեծ տարածք, հոտը կերակրման վայրեր է գտնում ավելի արագ, քան առանձին անհատները:

Դիտարկումները ցույց են տվել որոշ ձկնատեսակների մոտ ուղղահայաց միգրացիայի առկայություն: Այսպիսով, Նյուֆաունդլենդի ափին ծովաբասը բարձրանում է 500-600 մ խորությունից մինչև 300-400 մ խորություն մայրամուտին 60-90 րոպե: Նման կերպ են վարվում նաև ձողաձողաձկան և ավազակաձուկը։ Սև ծովում ուղղահայաց միգրացիաներն առավել բնորոշ են անչոուսին և ձիասկումբրիայում, որոնք ցերեկը իջնում ​​են ստորին հորիզոններ, իսկ գիշերը բարձրանում մակերես: Նրանց պահվածքը կապված է պլանկտոնի շարժման հետ։ Շատ ձկների համար կյանքի ցիկլի տարբեր ժամանակաշրջաններում բնորոշ է տարբեր խորություններում և ափից տարբեր հեռավորությունների վրա գտնվելը։

Վերոհիշյալ բոլորը ուղղակիորեն կապված են ձկների վարքագծի հետ: Սա պետք է հաշվի առնի հետազոտողը, որպեսզի ավելի արդյունավետ կերպով ազդի ձկնորսական տարածքներում ձկների վարքագծի վրա, որտեղ անհրաժեշտ է բացահայտել առաջատար գործոնները յուրաքանչյուր կոնկրետ դեպքի համար: Ներկայումս ձկնաբուծության հաջող զարգացման համար առանձնահատուկ նշանակություն ունի վարքագծային առանձնահատկությունների իմացությունը: Եվ դա պայմանավորված է առաջին հերթին ձկնորսության ինտենսիվության աճով, պաշարների նվազմամբ և աշխատանքի տնտեսական արժեքի բարձրացմամբ։

Շրջակա միջավայրի գործոններից և ձկների ֆիզիոլոգիական վիճակից կախված վարքային առանձնահատկությունների ուսումնասիրությունը հետազոտողներին և ձկնորսներին թույլ է տալիս տակտիկապես կարգավորել ձկնորսությունը դրա արդյունավետության բարձրացմամբ: Ձկնորսության օբյեկտի կենսաբանության իմացությունը թույլ է տալիս կազմակերպել ձկնորսություն առավելագույն կոնցենտրացիաների ժամանակաշրջաններում, առավելագույն տարածման խորություններում և ջրի ջերմաստիճանում, երբ կուտակումները առավել կայուն են: Նման ուսումնասիրությունների գործիքներից մեկը ձկների կյանքի ցիկլի երևույթներն ու գործընթացները նկարագրող մաթեմատիկական մոդելների կառուցման օվկիանոսաբանական և կենսաբանական չափանիշների առավել նշանակալից հարաբերությունների բազմաչափ հարաբերակցության վերլուծությունն է: Բավականին վաղուց և լավ մի շարք ավազաններում աշնանային միգրացիայի, ձմեռային ագրեգացիաների ձևավորման և քայքայման, զանգվածային առևտրային ձկների որսի մեկնարկի կանխատեսումները իրենց ապացուցել են։ Սա օգնում է նվազեցնել նավերի անարդյունավետ պարապուրդը և բարձրացնել ձկնորսության ինտենսիվությունը:

Որպես այդպիսի մոդելների օրինակներ, կարելի է բերել AzNIIRH-ում հաշվարկված ռեգրեսիոն հավասարումները՝ Ազովյան խարիսխի աշնանային միգրացիայի ժամանակը կանխատեսելու համար Կերչի նեղուցով դեպի Սև ծով:

Շարժման սկիզբ.

Y \u003d 70.41 +0.127 X 1, -0.229 X 2,

Y \u003d 27,68-0,18 X 2 - 0,009 (H):

Զանգվածային միգրացիայի սկիզբ.

Y, \u003d 36.01 +0.648 X 3 -0.159 X 2,

որտեղ Y և Y 1 աշնանային միգրացիայի և զանգվածային տեղաշարժի ակնկալվող մեկնարկի ամսաթվերն են (հաշված սեպտեմբերի 1-ից); X 1 և Xz - Ազովի ծովի հարավային մասում ջրի ջերմաստիճանի վերջնական անցման ամսաթվերը +16 և +14 ° С (համապատասխանաբար) Ազովի ծովի հարավային մասում (սեպտեմբերի 1-ից). X 2 - սեպտեմբերի 1-ի դրությամբ 0,9 և ավելի յուղայնության գործակից ունեցող պոպուլյացիայի մեջ ձկների քանակը (ըստ%), H - կերակրման տևողությունը (աստիճան / օր) սեպտեմբերի 1-ին ձվադրումից հետո:

Ըստ ներկայացված մոդելների միգրացիաների մեկնարկի ժամկետների կանխատեսման սխալը չի ​​գերազանցում 2-3 օրը։

վարքագծային գործողություններ, որոնք նպաստում են պասիվ և ակտիվ միգրացիային: Բոլոր ձկներին բնորոշ է սնունդ հայթայթելու բնազդը, թեև այն կարող է արտահայտվել վարքագծի շատ տարբեր ձևերով: Սեփականատիրական բնազդը, որն արտահայտվում է տարածքների և կացարանների պաշտպանության մեջ, պաշտպանելով սեռական զուգընկերոջ միակ իրավունքը, հեռու է բոլոր տեսակների համար, սեռականը բոլորի համար, բայց դրա արտահայտությունը շատ տարբեր է:

Պարզ վարքագծային գործողությունների բարդույթները, որոնք ունեն որոշակի հաջորդականություն և նպատակասլացություն, երբեմն կոչվում են դինամիկ կարծրատիպեր, օրինակ՝ գործողությունների որոշակի շարք սննդի առանձին բաժին ստանալիս, ապաստարան գնալիս, բույն կառուցելիս, պաշտպանված ձվերին խնամելիս: Դինամիկ կարծրատիպը համատեղում է նաև վարքագծի բնածին և ձեռքբերովի ձևերը։

Վարքագծի ձեռքբերովի ձևերը օրգանիզմի՝ շրջակա միջավայրի փոփոխվող պայմաններին հարմարվելու արդյունք են։ Նրանք թույլ են տալիս ձեռք բերել ծախսարդյունավետ, ժամանակ խնայող ստանդարտ ռեակցիաներ: Բացի այդ, դրանք անկայուն են, այսինքն՝ կարող են վերամշակվել կամ կորցնել՝ որպես անհարկի։

Տարբեր խոզուկներ ունեն տարբեր բարդություն և նյարդային համակարգի զարգացում, ուստի նրանց մոտ տարբեր են վարքագծի ձեռքբերովի ձևերի ձևավորման մեխանիզմները։ Օրինակ՝ լամպերի մոտ ձեռքբերովի պատասխանները, թեև ձևավորվում են պայմանավորված և չպայմանավորված գրգռիչների 3-10 համակցություններով, սակայն դրանց միջև ընկած ժամանակային ընդմիջումով չեն զարգանում։ Այսինքն, դրանք հիմնված են ընկալիչների և նյարդային գոյացությունների համառ զգայունացման վրա, այլ ոչ թե պայմանավորված և անվերապահ գրգռիչների կենտրոնների միջև կապերի ձևավորման վրա։

Laminabranchs-ի և teleosts-ի ուսուցումը հիմնված է իրական պայմանավորված ռեֆլեքսների վրա: Ձկների մեջ պարզ պայմանավորված ռեֆլեքսների զարգացման արագությունը մոտավորապես նույնն է, ինչ մյուս ողնաշարավորների մոտ՝ 3-ից 30 համակցություն: Բայց ամեն ռեֆլեքս չէ, որ կարելի է մշակել։ Սննդի և պաշտպանական շարժիչային ռեֆլեքսները ամենալավ ուսումնասիրվածն են: Պաշտպանական ռեֆլեքսները լաբորատոր պայմաններում ուսումնասիրվում են, որպես կանոն, մաքոքային խցիկներում՝ ուղղանկյուն ակվարիումներ՝ թերի միջնորմով, որը թույլ է տալիս մեկին անցնել խցիկի մի կեսից մյուսը: Որպես պայմանավորված խթան առավել հաճախ օգտագործվում է էլեկտրական լամպ կամ որոշակի հաճախականության ձայնային աղբյուր։ Որպես անվերապահ խթան սովորաբար օգտագործվում է ցանցից կամ մարտկոցից 1-30 վոլտ լարման էլեկտրական հոսանքը, որը մատակարարվում է հարթ էլեկտրոդների միջոցով։ Հոսանքն անջատվում է հենց որ ձուկը տեղափոխվում է մեկ այլ կուպե, իսկ եթե ձուկը չի հեռանում, ապա որոշակի ժամանակ անց, օրինակ՝ 30 վայրկյան հետո։ Համակցությունների քանակը որոշվում է, երբ ձուկը կատարում է առաջադրանքը 50 և 100% դեպքերում՝ բավականաչափ մեծ քանակությամբ փորձերով։ Սննդային ռեֆլեքսները սովորաբար մշակվում են ձկան ցանկացած գործողության համար՝ պարգևատրելով սննդի մի մասի թողարկումը: Պայմանավորված գրգռիչը լույսի միացումն է, ձայնի արտանետումը, պատկերի հայտնվելը և այլն։ Այս դեպքում ձուկը պետք է գա սնուցողին, սեղմի լծակը, քաշի կաթիլը և այլն։

Ավելի հեշտ է զարգացնել «էկոլոգիապես ադեկվատ» ռեֆլեքսը, քան ստիպել ձկանն անել մի բան, որը իրեն բնորոշ չէ։ Օրինակ, ավելի հեշտ է ականջավոր թառ պատրաստել, ի պատասխան պայմանավորված գրգռման, վերցնել մի խողովակ, որից կերային մածուկը քամվում է բերանից, քան բոց նետելը ներքևից: Լոչում հեշտ է զարգացնել մեկ այլ կուպե մեկնելու արձագանքը, բայց հնարավոր չէ ստիպել այն շարժվել, մինչ գործում է պայմանավորված և նույնիսկ անվերապահ խթանը. կատաղությունից հետո. Լոջը անընդհատ շարժվելու օղակաձև ալիքով ստիպելու համառ փորձերը հանգեցնում են նրան, որ այն դադարում է շարժվել և միայն թուլանում է էլեկտրական ցնցումներից:

Պետք է ասել, որ ձկների «կարողությունները» շատ տարբեր են։ Այն, ինչ աշխատում է որոշ դեպքերի հետ, չի աշխատում մյուսների հետ: Ա.Ժույկովը, ուսումնասիրելով ձկնաբուծարանում աճեցված անչափահաս սաղմոնի պաշտպանական ռեֆլեքսների զարգացումը, ձկները բաժանեց չորս խմբի: Որոշ ձկների մոտ 150 փորձերում ընդհանրապես հնարավոր չի եղել զարգացնել շարժիչի պաշտպանական ռեֆլեքսը, մյուս մասում ռեֆլեքսը զարգացել է շատ արագ, փորձնական ձկների երրորդ և չորրորդ խմբերը ձեռք են բերել միջանկյալ թվի ժամանակ էլեկտրական ցնցումներից ճշգրիտ խուսափելու հմտություն։ լամպերի բռնկումներից. Ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ հեշտությամբ սովորող ձկները զգալիորեն ավելի լավ են խուսափել գիշատիչներից, մինչդեռ նրանք, ովքեր վատ են սովորում, դատապարտված են: Սաղմոնի ձկնաբուծարանից բաց թողնելուց հետո, գիշատիչների (ձկների և թռչունների) հետ միասին ապրելիս խիստ ընտրության ենթարկվելու համար բավական ժամանակ անց, վերապրածների սովորելու կարողությունը շատ ավելի բարձր է, քան սկզբնական նյութը, քանի որ «անկարող. «Դարձեք գիշատիչների սնունդը.

Ուսուցման ամենապարզ ձևը անտարբեր խթանին սովորությունն է: Եթե ​​վախեցնող գրգիռի առաջին ցուցադրման ժամանակ, օրինակ, հարվածը ջրին, ակվարիումի պատին, առաջանում է պաշտպանական ռեակցիա, ապա կրկնվող կրկնությամբ դրա արձագանքը աստիճանաբար թուլանում է և, վերջապես, ամբողջովին դադարում է: Ձկները ընտելանում են տարբեր գրգռիչներին։ Նրանք ընտելանում են ապրել արդյունաբերական աղմուկի, ջրի մակարդակի պարբերական նվազման, գիշատչի հետ աչքի շփման, ապակիներով պարսպապատված պայմաններում։ Նույն կերպ կարելի է արգելակել զարգացած պայմանավորված ռեֆլեքսը։ Պայմանավորված գրգիռի կրկնակի ներկայացմամբ՝ առանց անվերապահ գրգռիչով ամրապնդման, պայմանավորված ռեֆլեքսն անհետանում է, բայց որոշ ժամանակ անց «խաբեությունը» մոռացվում է, և ռեֆլեքսը կարող է ինքնաբերաբար նորից առաջանալ:

Ձկների մոտ պայմանավորված ռեֆլեքսների զարգացման ընթացքում կարող են առաջանալ գումարման և տարբերակման երևույթներ։ Բազմաթիվ փորձեր գումարման օրինակ են, երբ մեկ ձայնային հաճախականության կամ լույսի աղբյուրի մեկ գույնի վրա զարգացած ռեֆլեքսը դրսևորվում է ձայնի այլ հաճախականությունների կամ գույների ներկայացման ժամանակ: Տարբերակումը տեղի է ունենում ձկների ընկալիչի օրգանների լուծիչ ուժի առկայության դեպքում. եթե սննդի ամրապնդումը տրվում է մեկ հաճախականությամբ, իսկ ցավը մեկ այլ հաճախականությամբ, ապա տեղի է ունենում տարբերակում: Ձկներին հաջողվում է զարգացնել երկրորդ կարգի ռեֆլեքսներ, այսինքն՝ լույսի աղբյուրը միացնելուց հետո ուժեղացում է տրվում միայն այն դեպքում, եթե դրան նախորդում է ձայնային խթան։ Արձագանքն այս դեպքում դիտվում է անմիջապես ձայնի վրա՝ չսպասելով լույսին։ Շղթայական ռեֆլեքսների զարգացման մեջ ձկները զիջում են բարձրակարգ կենդանիներին։ Օրինակ՝ երեխաների մոտ կարող են դիտվել մինչև վեցերորդ կարգի ռեֆլեքսներ։

ՁԿՆԵՐԻ ՊԱՅՄԱՆԱԿԱՆ ԱՐՏԱԴՐԱՑՈՂ ԳՈՐԾՈՒՆԵՈՒԹՅՈՒՆԸ

Էվոլյուցիայի գործընթացում կենդանիները մշակել են հատուկ մեխանիզմ, որը հնարավորություն է տալիս արձագանքել ոչ միայն պայմանավորված գրգռիչներին, այլև անտարբեր (անտարբեր) գրգռիչների զանգվածին։ Ժամանակին համընկնում է անվերապահ խթանների հետ: Այս մեխանիզմի շնորհիվ անտարբեր գրգռիչների հայտնվելն ազդարարում է կենսաբանական նշանակություն ունեցող այն գործակալների մոտեցման մասին։ Կենդանու կապն արտաքին աշխարհի հետ ընդլայնվում է։ Կենդանին հնարավորություն է ստանում ավելի լավ հարմարվել արտաքին միջավայրի պայմաններին։ Ուստի կյանքի համար անհրաժեշտ են պայմանավորված ռեֆլեքսներ։

Ի.Պ. Պավլովը մատնանշեց, որ ուղեղային ծառի կեղևում պայմանավորված ռեֆլեքսի ձևավորման ժամանակ նյարդային կապը պայմանավորված և չպայմանավորված գրգիռի գրգռված կենտրոնների միջև փակվում է։

Ձկների մոտ դեռևս բացակայում է բարձր ողնաշարավորների գլխուղեղի կիսագնդերի կեղևը (նեոպալհում), որը ձևավորվում է առաջնուղեղից ֆիլոգենիզացիայի գործընթացում և բացառիկ նշանակություն ունի պայմանավորված կապերի ձևավորման համար։ Ապացուցված է, որ միջին և դիէնցեֆալոնը կարևոր դեր են խաղում պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորման գործում։ Այս առումով, պայմանավորված ռեֆլեքսային գործունեությամբ զբաղվելու ձկների կարողությունը հաստատվել է տարբեր հեղինակների բազմաթիվ ուսումնասիրությունների արդյունքում: Գոբին, ձողաձուկը և այլն) ունակ են զարգացնել պայմանավորված ռեֆլեքսներ (կամ, գերմանացի հեղինակների տերմինաբանությամբ, «մարզել» ) գրգռիչների լայն տեսականի:

Միևնույն ժամանակ, հարկ է նշել, որ միայն Ֆրոլովի աշխատություններում է տրվել ձկների պայմանավորված ռեֆլեքսային գործունեության առանձնահատկությունների խորը վերլուծություն՝ հիմնված Ի.Պ. Պավլովի կողմից հայտնաբերված օրենքների վրա.

Սև ծովում, ինչպես, հավանաբար, այլ տաք ծովերում, կա «բռնակալի համար» սիրողական ձկնորսության զարմանալի ձև: Ձկնորսը, որը սովոր է զգույշ և քմահաճ քաղցրահամ ձկներին, ապշած է լինում, երբ առաջին անգամ մտնում է ծովային ձկնորսության: Հաշիվը, այլ կերպ ասած, ինքը՝ «բռնակալը», երկար ձկնորսական գիծ է, որի մի ծայրին չորս կամ հինգ կեռիկներ են ամրացված կարճ կապանքներին։ Ուրիշ ոչինչ չի պահանջվում՝ ոչ ձող, ոչ խայծ: Ձկնորսը գնում է խորը տեղ, կեռիկներն իջեցնում ջրի մեջ և ձկնորսական գծի մյուս ծայրը պտտեցնում մատի շուրջը։ Նա նստում է նավը և ժամանակ առ ժամանակ քաշում է գիծը, մինչև որ զգում է, որ այն ավելի է ծանրանում։ Հետո քարշ է տալիս: Իսկ ի՞նչ եք կարծում, ձուկ է հանում, ու երբեմն ոչ թե մեկ, այլ միանգամից երկու-երեք։ Ճիշտ է, ձուկը, որպես կանոն, ոչ թե դատարկ կեռիկներ է վերցնում բերանում, այլ կեռում է դրանց վրա իր որովայնով, մաղձով, նույնիսկ պոչով։ Եվ, այնուամենայնիվ, թվում է, որ դուք պետք է լիովին հիմար լինեք, որպեսզի ընկնեք նման անկեղծորեն վտանգավոր պայքարի վրա և նույնիսկ որևէ օգուտ չխոստանաք:

Միգուցե, իսկապես, ձկները շատ հիմար արարածներ են։ Փորձենք պարզել այն: Մտքի հիմնական չափանիշը սովորելու կարողությունն է։ Ձկները ջանասեր ուսանողներ են։ Նրանք հեշտությամբ զարգացնում են տարբեր հմտություններ: Յուրաքանչյուր ոք կարող է դա ստուգել իր համար: Տանը շատերը արեւադարձային ձուկ են պահում: Երկու-երեք օրվա ընթացքում ակվարիումի բնակիչներին հեշտ է սովորեցնել լողալ մինչև բաժակը, եթե նախ մատով թեթև թակեք դրան, իսկ հետո այնտեղ մի քիչ համեղ ուտելիք գցեք։ Տասնհինգ-քսան նման պրոցեդուրաներից հետո ձկները, լսելով կանչը, կթողնեն իրենց բոլոր ձկան գործերը և կշտապեն նշանակված տեղը՝ ջանասիրության համար որդերի բաժին ստանալու հույսով։

Մեղուների, մրջյունների և ձկների ձեռք բերած հմտությունները նման չեն բավականին պարզունակ կենդանիների մոտ զարգացած հմտություններին։ Իրենց բարդությամբ, պահպանման տևողությամբ նրանք հազվադեպ են տարբերվում սովորության ռեակցիաներից և գումարման ռեֆլեքսներից։ Այս կենդանիների նյարդային համակարգի բարձր կատարելությունը թույլ տվեց նրանց զարգացնել նոր տեսակի հարմարվողական ռեակցիաներ։ Դրանք կոչվում են պայմանավորված ռեֆլեքսներ:

Այս տեսակի ռեֆլեքսները հայտնաբերել և ուսումնասիրել են Ի.Պ. Պավլովը շների վրա. Անունը պատահական չէ տրված. Այս ռեֆլեքսների ձևավորումը, պահպանումը կամ վերացումը տեղի է ունենում միայն հատուկ պայմաններում:

Պայմանավորված ռեֆլեքսների առաջացման համար անհրաժեշտ է, որ երկու կոնկրետ գրգռիչների գործողությունը ժամանակի ընթացքում մի քանի անգամ համընկնի։ Դրանցից մեկը՝ անհրաժեշտ է, որ նա առաջինը գործի, չպետք է առանձնահատուկ նշանակություն ունենա կենդանու համար, ոչ վախեցնի նրան, ոչ էլ սննդային ռեակցիա առաջացնի։ Հակառակ դեպքում բացարձակ անտարբեր է, թե դա ինչ գրգռիչ կլինի։ Դա կարող է լինել ինչ-որ ձայն, որևէ առարկայի կամ տեսողական այլ գրգռիչի տեսողություն, ցանկացած հոտ, ջերմություն կամ ցուրտ, դիպչել մաշկին և այլն:

Երկրորդ խթանը, ընդհակառակը, պետք է առաջացնի ինչ-որ բնածին ռեակցիա, ինչ-որ անվերապահ ռեֆլեքս։ Սա կարող է լինել սննդի կամ պաշտպանական ռեակցիա: Նման գրգռիչների մի քանի համակցություններից հետո դրանցից առաջինը, որը նախկինում լիովին անտարբեր խթան էր կենդանու համար, սկսում է առաջացնել նույն ռեակցիան, ինչ անվերապահը: Հենց այս կերպ ես իմ ակվարիումի բնակիչների մոտ զարգացրեցի սննդի պայմանավորված ռեֆլեքս: Առաջին խթանը՝ ապակու վրա թակելը, սկզբում բացարձակ անտարբեր էր ձկան նկատմամբ։ Բայց այն բանից հետո, երբ այն տասնհինգից քսան անգամ համընկավ սննդի գրգռիչի՝ սովորական ձկան կերի գործողության հետ, կտկտոցը ձեռք բերեց սննդային ռեակցիա առաջացնելու հատկություն՝ ստիպելով ձկներին շտապել դեպի կերակրման վայր: Նման խթանը կոչվում է պայմանավորված խթան:

Նույնիսկ մրջյունների և ձկների մոտ պայմանավորված ռեֆլեքսները պահպանվում են շատ երկար ժամանակ, իսկ բարձրակարգ կենդանիների մոտ՝ գրեթե ողջ կյանքում: Եվ եթե գոնե երբեմն իրականացվում է պայմանավորված ռեֆլեքսի վարժեցում, ապա այն կարողանում է անժամկետ ծառայել ձկներին։ Այնուամենայնիվ, երբ փոխվում են պայմանական ռեֆլեքսների առաջացմանը հանգեցրած պայմանները, եթե պայմանավորված գրգիռի գործողությունն այլևս չի հետևում անվերապահ գրգռմանը, ռեֆլեքսը ոչնչացվում է։

Ձկների մեջ պայմանավորված ռեֆլեքսները հեշտությամբ ձևավորվում են նույնիսկ առանց մեր օգնության: Իմ ձկները անմիջապես լողում են բոլոր անկյուններից, հենց որ հայտնվում եմ ակվարիումի մոտ, թեև ոչ ոք նրանց հատուկ չէր սովորեցնում դրան: Նրանք հաստատ գիտեն, որ ես իրենց դատարկաձեռն չեմ մոտենա։ Մեկ այլ բան, եթե ակվարիումը լեփ-լեցուն է երեխաներով: Երեխաներն ավելի շատ սիրում են թակել ապակիները, վախեցնել ակվարիումի բնակիչներին, իսկ ձկները նախապես թաքնվում են։ Սա նույնպես պայմանավորված ռեֆլեքս է, միայն ռեֆլեքսը սնունդ չէ, այլ պաշտպանական։

Պայմանավորված ռեֆլեքսների բազմաթիվ տեսակներ կան. Նրանց անուններն ընդգծում են ռեակցիայի մի առանձնահատկություն, որը մշակվել է այնպես, որ բոլորն անմիջապես հասկանում են, թե ինչի մասին է խոսքը: Ամենից հաճախ անունը տրվում է կենդանին ցուցաբերած ռեակցիային համապատասխան։ Կերակային պայմանավորված ռեֆլեքս, երբ ձուկը լողալով հասնում է կերակուր, և եթե շտապում է թաքնվել ստորջրյա բույսերի թանձրության մեջ, ասում են, որ այն ձևավորել է պաշտպանական պայմանավորված ռեֆլեքս։

Ձկների մտավոր ունակություններն ուսումնասիրելիս նրանք հաճախ դիմում են ինչպես սննդի, այնպես էլ պաշտպանական պայմանավորված ռեֆլեքսների զարգացմանը։ Սովորաբար, առարկաները մի փոքր ավելի բարդ խնդիր են դնում, քան կերակրման վայր արագ հասնելու կամ շտապ փախչելու ունակությունը: Մեր երկրի գիտնականները սիրում են ձկներին բերանով ուլունք բռնել։ Եթե ​​բարակ թելով կապված փոքրիկ կարմիր գնդիկն իջեցնեք ջրի մեջ, այն անպայման կհետաքրքրի ձկներին։ Ընդհանրապես կարմիր գույնը գրավում է նրանց։ Ձուկը, անշուշտ, բերանով կբռնի գնդակը, որպեսզի համտեսի այն, և, քաշելով թելը, կփորձի տանել այն, որպեսզի կողքից ինչ-որ տեղ հանգիստ պարզի, թե այս բանը ուտելի է, թե ոչ։ Պայմանավորված ռեֆլեքսը մշակվում է լույսի կամ զանգի նկատմամբ: Մինչ ձուկը լողում է դեպի ուլունքը, լույսը վառվում է, և հենց որ հատիկը ձկան բերանում է, որդ են նետում նրա վրա։ Մեկ կամ երկու պրոցեդուրաները բավարար են, որպեսզի ձուկը շարունակ բռնի կաթիլը, բայց եթե ռեֆլեքսը շարունակվի, ի վերջո կնկատվի, որ որդը տրվում է այնքան ժամանակ, քանի դեռ լույսը միացված է: Հիմա, հենց որ լույսը բացվի, ձուկը հապճեպ կվազի դեպի ուլունքը, իսկ մնացած ժամանակ ուշադրություն չի դարձնի դրան։ Նա հիշեց լույսի, ուլունքի և ճիճու կապը, ինչը նշանակում է, որ նա սննդային ռեֆլեքս է զարգացրել լույսի նկատմամբ:

Ձկներն ունակ են ավելի բարդ խնդիրներ լուծելու։ Երեք ուլունքներ անմիջապես իջեցվում են ակվարիումի մեջ մինչև միննոն, իսկ դրսից, դրանցից յուրաքանչյուրի դեմ, ապակու վրա կցվում է մի պարզ նկար, օրինակ՝ սև եռանկյունի, նույն քառակուսին և շրջան։ Միննոուն, իհարկե, անմիջապես կհետաքրքրի ուլունքներով, իսկ փորձարարը ուշադիր հետևում է նրա գործողություններին։ Եթե ​​նրանք պատրաստվում են շրջանագծի նկատմամբ պայմանավորված ռեֆլեքս զարգացնել, ապա հենց որ ձուկը լողալով մոտենում է այս նկարին և բռնում դրա դիմաց կախված ուլունքը, նրանք որդ են նետում դրա վրա։ Փորձի ընթացքում նկարներն անընդհատ փոխվում են, և շուտով մանուկը կհասկանա, որ որդը կարելի է ձեռք բերել միայն շրջանագծից կախված ուլունքը քաշելով: Հիմա նրան այլ նկարներ ու այլ ուլունքներ չեն հետաքրքրի։ Նա զարգացրեց սննդի հետ կապված ռեֆլեքսը շրջանագծի պատկերին: Այս փորձը գիտնականներին համոզեց, որ ձկները կարողանում են տարբերել նկարները և լավ հիշել դրանք։

Պաշտպանական պայմանավորված ռեֆլեքս զարգացնելու համար ակվարիումը բաժանվում է երկու մասի միջնորմով։ Միջնորմում անցք է թողնվել, որպեսզի ձուկը մի մասից մյուսը տեղափոխվի։ Երբեմն միջնորմի անցքից դուռ են կախում, որը ձուկը քթով հրելով կարող է հեշտությամբ բացել։

Ռեֆլեքսի զարգացումն իրականացվում է սովորական սխեմայով. Պայմանավորված խթանը միացվում է, օրինակ՝ զանգը, այնուհետև մի պահ միացնում են էլեկտրական հոսանքը և շարունակում հոսանքով միացնել ձկներին, մինչև նա կռահի, որ բացել է միջնորմի դուռը և գնալ դեպի այլ հատված։ ակվարիումը. Այս պրոցեդուրան մի քանի անգամ կրկնելուց հետո ձուկը կհասկանա, որ զանգի ձայնի մեկնարկից անմիջապես հետո նրան սպասվում են շատ տհաճ և ցավոտ հետևանքներ և, չսպասելով դրանց սկսվելուն, հապճեպ լողում է միջնորմի հետևից: Պայմանավորված պաշտպանական ռեֆլեքսները հաճախ ավելի արագ են զարգանում և շատ ավելի երկար են տևում, քան սննդայինը:

Այս գլխում մենք հանդիպեցինք կենդանիների, որոնք ունեն լավ զարգացած պայմանավորված ռեֆլեքսներ: Իրենց մտավոր զարգացման առումով կենդանիները մոտավորապես նույնն են։ Ճիշտ է, նրանցից ոմանք, մասնավորապես սոցիալական միջատները, կենդանիների թագավորության իրենց ճյուղի բարձրագույն ներկայացուցիչներն են, հոդվածոտանիների զարգացման ամենաբարձր օղակը: Չկան ավելի խելացի հոդվածոտանիներ, քան մեղուները, կրետները, մրջյունները և տերմիտները: Ուրիշ բան ձուկն է։ Նրանք կանգնած են իրենց ճյուղի՝ ողնաշարավորների զարգացման հենց առաջին քայլերին։ Դրանց թվում նրանք ամենապրիմիտիվ, թերզարգացած արարածներն են։

Ե՛վ մրջյունները, և՛ ձկները կարողանում են սովորել, նրանք կարողանում են նկատել իրենց շրջապատող աշխարհի օրինաչափությունները։ Նրանց ուսուցումը, բնական տարբեր երևույթների հետ ծանոթությունն ընթանում է պարզ պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորման միջոցով։ Նրանց համար սա աշխարհը ճանաչելու միակ միջոցն է։

Ամբողջ կուտակված գիտելիքը պահվում է նրանց ուղեղում տեսողական, ձայնային, հոտառական և համային պատկերների տեսքով, այսինքն՝ ասես այդ տպավորությունների կրկնօրինակները (կամ պատճենները), որոնք ձևավորվել են համապատասխան գրգռիչների ընկալման պահին։ Ակվարիումի վերևի լույսը վառվեց և կենդանու ուղեղում վերակենդանացրեց ուլունքի պատկերը, սեփական շարժիչ ռեակցիաների պատկերը, ճիճու պատկերը: Հնազանդվելով պատկերների այս շղթային՝ ձուկը լողում է մինչև ուլունքը, բռնում է այն և սպասում համապատասխան վարձատրությանը։

Պարզ պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորման շնորհիվ կենդանիների ձեռք բերած գիտելիքների առանձնահատկությունն այն է, որ նրանք կարող են նկատել շրջապատող աշխարհի միայն այն օրինաչափությունները, որոնք անմիջական նշանակություն ունեն իրենց համար։ Միննոուն, անշուշտ, կհիշի, որ լույսի բռնկումից հետո, որոշակի պայմաններում, կարող է հայտնվել համեղ ուտելիք, իսկ զանգի ձայնից հետո ցավ կզգաք, եթե անմիջապես չմաքրվեք մեկ այլ սենյակ։ Իմ ընտանի ձկներին չի հետաքրքրում, թե ինչ եմ հագնում, երբ գնում եմ իրենց տանկ, քանի որ դա որևէ առանձնահատուկ օգուտ կամ դժվարություն չի պարունակում, և նրանք չեն մտածում իմ հագուստի մասին: Բայց իմ շունն անմիջապես հուզվում է հենց որ գնում եմ կախիչի մոտ և վերցնում եմ վերարկուն: Նա վաղուց է նկատել, որ ես վերարկուով դուրս եմ գալիս փողոց, և ամեն անգամ հույս ունի, որ նրան կհանեն զբոսնելու։

Պայմանավորված ռեֆլեքսները հեշտությամբ ձևավորվում են և պահպանվում են երկար ժամանակ, նույնիսկ եթե դրանք մարզված չեն, բայց նույնքան հեշտությամբ կարող են ոչնչացվել, ոչնչացվել։ Եվ սա ոչ թե թերություն է, այլ պայմանավորված ռեֆլեքսների մեծ առավելություն։ Շնորհիվ այն բանի, որ հնարավոր է փոփոխություններ կատարել զարգացած ռեֆլեքսներում և նույնիսկ ոչնչացնել դրանք, կենդանու ձեռք բերած գիտելիքները մշտապես կատարելագործվում և կատարելագործվում են։ Լույսի բռնկումից հետո փորձարարները դադարեցին որդեր նետել ակվարիումի մեջ, տեսնում եք, մի քանի օր անց խաչաձևը դադարեց բռնել ուլունքը: Արձագանքը դարձավ անօգուտ, դրա համար ոչ մի պարգեւ չտրվեց, իսկ պայմանավորված ռեֆլեքսը, ինչպես ասում են գիտնականները, մարեց։ Նրանք դադարեցրին մանրաձուկին որդ տալ, երբ նա քաշում է շրջանակին կախված ուլունքը, և պայմանավորված ռեֆլեքսը շուտով կվերանա: Նրանք սկսեցին կեր տալ, երբ նա բռնում է քառակուսու վրա կախված ուլունքը, և ձկան մեջ նոր պայմանավորված ռեֆլեքս է ձևավորվում։

Վաղ մանկությունից մինչև խոր ծերություն կենդանին կարող է ավելի ու ավելի շատ պայմանավորված ռեֆլեքսներ ձևավորել, իսկ նրանք, որոնք ավելորդ են դարձել, մարվում են։ Սրա շնորհիվ գիտելիքն անընդհատ կուտակվում, հղկվում ու հղկվում է։ Նրանք շատ անհրաժեշտ են կենդանիներին, օգնում են սնունդ գտնել, փախչել թշնամիներից, ընդհանրապես գոյատևել:

Գիտական ​​մասնագիտացված հրապարակումներում անընդհատ բարձրացվում են ձկների զգայունության, բռնման, ցավի, սթրեսի նկատմամբ նրանց վարքային ռեակցիաների վերաբերյալ հարցեր: Մի մոռացեք այս թեմայի և սիրողական ձկնորսների համար նախատեսված ամսագրերի մասին: Ճիշտ է, շատ դեպքերում հրապարակումներն ընդգծում են իրենց համար սթրեսային իրավիճակներում որոշակի տեսակի ձկների վարքագծի վերաբերյալ անձնական կեղծիքները:

Այս հոդվածը շարունակում է հեղինակի բարձրացրած թեման ամսագրի վերջին համարում (թիվ 1, 2004 թ.)

Արդյո՞ք ձկները պարզունակ են:

Մինչև 19-րդ դարի վերջը ձկնորսները և նույնիսկ շատ կենսաբաններ հաստատապես համոզված էին, որ ձկները շատ պարզունակ, հիմար արարածներ են, որոնք չունեն ոչ միայն լսողություն, հպում, այլև նույնիսկ զարգացած հիշողություն:

Չնայած այս տեսակետը հերքող նյութերի հրապարակմանը (Պարկեր, 1904 - ձկների մեջ լսողության առկայության մասին; Զենեկ, 1903 - ձկների արձագանքի դիտարկումներ ձայնին), նույնիսկ 1940-ականներին որոշ գիտնականներ հավատարիմ մնացին հին տեսակետներին:

Այժմ հայտնի փաստ է, որ ձկները, ինչպես մյուս ողնաշարավորները, կատարյալ կողմնորոշված ​​են տարածության մեջ և տեղեկատվություն են ստանում իրենց շրջապատող ջրային միջավայրի մասին՝ օգտագործելով տեսողության, լսողության, հպման, հոտի և համի օրգանները: Ավելին, շատ առումներով «պարզունակ ձկների» զգայական օրգանները կարող են վիճել նույնիսկ բարձրագույն ողնաշարավորների՝ կաթնասունների զգայական համակարգերի հետ։ Օրինակ, 500-ից 1000 Հց հաճախականությամբ հնչյունների նկատմամբ զգայունության առումով ձկների լսողությունը չի զիջում կենդանիների լսողությանը, ինչպես նաև էլեկտրամագնիսական թրթռումները վերցնելու և նույնիսկ իրենց էլեկտրաընկալիչ բջիջներն ու օրգաններն օգտագործելու կարողությունը հաղորդակցվելու և փոխանակելու համար: Ընդհանրապես որոշ ձկների յուրահատուկ ունակությունն է: Իսկ ձկների բազմաթիվ տեսակների, այդ թվում՝ Դնեպրի բնակիչների «տաղանդը»՝ որոշելու սննդի որակը... ձկան հպման մաղձի ծածկով, լողակներով և նույնիսկ պոչի լողակով սննդի օբյեկտին: !

Այլ կերպ ասած, այսօր ոչ ոք, հատկապես փորձառու սիրողական ձկնորսները, չեն կարողանա ձկնային ցեղի ներկայացուցիչներին անվանել «հիմար» և «պրիմիտիվ» արարածներ։

Հանրաճանաչ ձկների նյարդային համակարգի մասին

Ձկների ֆիզիոլոգիայի և նրանց նյարդային համակարգի առանձնահատկությունների, բնական և լաբորատոր պայմաններում վարքագծի ուսումնասիրությունն իրականացվում է երկար ժամանակ։ Առաջին խոշոր աշխատանքը ձկների հոտառության ուսումնասիրության վերաբերյալ, օրինակ, իրականացվել է Ռուսաստանում դեռ 1870-ական թվականներին։

Ձկների ուղեղը սովորաբար շատ փոքր է (խոզուկի մեջ ուղեղի զանգվածը 300 անգամ պակաս է մարմնի քաշից) և դասավորված է պարզունակ. առաջնային ուղեղի կեղևը, որը ծառայում է որպես ասոցիատիվ կենտրոն բարձր ողնաշարավորների մոտ, ոսկրային ձկների մոտ ամբողջովին զարգացած չէ: Ձկան ուղեղի կառուցվածքում նշվել է տարբեր անալիզատորների ուղեղի կենտրոնների ամբողջական տարանջատում. նախաուղեղ, տեսողական - միջինկողային գծով ընկալվող ձայնային գրգռիչների վերլուծության և մշակման կենտրոն, - ուղեղիկ. Միևնույն ժամանակ տարբեր ձկների անալիզատորների ստացած տեղեկատվությունը չի կարող բարդ մշակվել, հետևաբար ձկները չեն կարող «մտածել և համեմատել», առավել ևս «մտածել» ասոցիատիվ կերպով:

Այնուամենայնիվ, շատ գիտնականներ կարծում են, որ ոսկրային ձուկը ( որոնք ներառում են քաղցրահամ ջրերի մեր գրեթե բոլոր բնակիչները. Ռ.Ն. ) ունեն հիշողություն- փոխաբերական և հուզական «հոգեբանական» գործունեության կարողություն (թեև դրա ամենատարրական ձևով):

Ձկները, ինչպես և մյուս ողնաշարավորները, մաշկի ընկալիչների առկայության պատճառով կարող են ընկալել տարբեր սենսացիաներ՝ ջերմաստիճան, ցավ, շոշափելի (հպում): Ընդհանուր առմամբ, Նեպտունի թագավորության բնակիչները չեմպիոններ են իրենց ունեցած յուրահատուկ քիմիական ընկալիչների քանակով. համերիկամներ. Այս ընկալիչները դեմքի ծայրերն են ( ներկայացված է մաշկի և ալեհավաքների վրա), գլոսոֆարինգային ( բերանի և կերակրափողի մեջ), թափառող ( բերանի խոռոչում խռիկների վրա), trigeminal նյարդեր. Կերակրափողից մինչև շրթունքներ ամբողջ բերանի խոռոչը բառացիորեն ցրված է ճաշակի բշտիկներով: Շատ ձկների մոտ դրանք գտնվում են ալեհավաքների, շրթունքների, գլխի, լողակների վրա՝ ցրված ամբողջ մարմնով մեկ: Համի բշտիկները հյուրընկալողին տեղեկացնում են ջրի մեջ լուծված բոլոր նյութերի մասին: Ձկները կարող են համտեսել մարմնի նույնիսկ այն մասերը, որտեղ չկան համային բշտիկներ՝ նրանց մաշկի օգնությամբ:

Ի դեպ, Կոպանիայի և Վայսի (1922) աշխատանքի շնորհիվ պարզվեց, որ քաղցրահամ ձուկը (ոսկե կարպ) կարող է վերականգնել վնասված կամ նույնիսկ կտրված ողնուղեղը՝ նախկինում կորցրած գործառույթների ամբողջական վերականգնմամբ։

Մարդու գործունեությունը և ձկների պայմանավորված ռեֆլեքսները

Ձկների կյանքում շատ կարևոր, գործնականում գերիշխող դեր է խաղում ժառանգականև ոչ ժառանգականվարքային ռեակցիաներ. Ժառանգականը ներառում է, օրինակ, ձկների պարտադիր կողմնորոշումը գլխով դեպի հոսանքը և նրանց շարժումը հոսանքի դեմ։ Ոչ ժառանգականից հետաքրքիր պայմանականև անվերապահ ռեֆլեքսներ.

Կյանքի ընթացքում ցանկացած ձուկ փորձ է ձեռք բերում ու «սովորում»։ Ցանկացած նոր պայմաններում նրա վարքագիծը փոխելը, այլ ռեակցիա զարգացնելը, սա այսպես կոչված պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորումն է: Օրինակ, պարզվել է, որ ձկնորսական գավազանով ռուֆի, թմբուկի և բրնձի փորձնական ձկնորսության ժամանակ քաղցրահամ ջրերի այս ձկների մոտ ձևավորվել է պայմանավորված պաշտպանական ռեֆլեքս՝ ընկերակից հոտերի բռնման 1-3 դիտարկումների արդյունքում։ Հետաքրքիր փաստԱպացուցված է, որ եթե նույնիսկ կյանքի հաջորդ, ասենք, 3-5 տարվա ընթացքում, ձկնորսական միջոցը չհանդիպի ճանապարհին, զարգացած պայմանավորված ռեֆլեքսը (եղբայրներին բռնելը) չի մոռացվի, այլ միայն կդանդաղեցվի։ ներքեւ. Տեսնելով, թե ինչպես է խայտաբղետ եղբայրը «սավառնում» ջրի երես, իմաստուն բրնձը անմիջապես կհիշի, թե ինչ անել այս դեպքում՝ փախիր: Ավելին, պայմանավորված պաշտպանական ռեֆլեքսը զսպելու համար բավական կլինի միայն մեկ հայացք, և ոչ թե 1-3: ..

Հսկայական թվով օրինակներ կարելի է բերել, երբ ձկների մոտ նկատվել է նոր պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորում՝ կապված մարդու գործունեության հետ։ Նշվում է, որ նիզակային ձկնորսության զարգացման հետ կապված, շատ խոշոր ձկներ ճշգրիտ ճանաչել են նիզակային կրակոցի հեռավորությունը և թույլ չեն տալիս սուզորդին մոտենալ այս հեռավորությունից։ Սա առաջին անգամ գրել է Ջ.-Ի. Կուստոն և Ֆ.Դյուման «Լռության աշխարհում» գրքում (1956թ.) և Դ.Օլդրիջը՝ «Նիզակակիր» (1960թ.) գրքում։

Շատ ձկնորսներ քաջատեղյակ են, որ ձկների մեջ շատ արագ են ստեղծվում պաշտպանական ռեֆլեքսներ՝ կեռելու, ձողը ճոճելու, ափի երկայնքով կամ նավով քայլելու, ձկնորսական գիծով, խայծով: Գիշատիչ ձկները անվրեպ ճանաչում են պտտվողների բազմաթիվ տեսակներ՝ «անգիր սովորած» նրանց թրթիռներն ու թրթռումները։ Բնականաբար, որքան մեծ է ու ծեր ձուկը, այնքան ավելի շատ պայմանավորված ռեֆլեքսներ (կարդալ-փորձառություն) է կուտակվել, և այնքան դժվար է նրան բռնել «հին» հանդերձանքով։ Ձկնորսության տեխնիկան փոխելով, որոշ ժամանակ օգտագործվող գայթակղությունների շրջանակը կտրուկ մեծացնում է ձկնորսների որսումները, բայց ժամանակի ընթացքում (հաճախ նույնիսկ մեկ սեզոնի ընթացքում), նույն վարդը կամ ցախը «տիրապետում» են ցանկացած նոր իրի և դնում դրանք իրենց «սևի վրա»: ցուցակ»:

Ձկները ցավ զգո՞ւմ են:

Ցանկացած փորձառու ձկնորս, ով ջրամբարից տարբեր ձկներ է որսում, արդեն կարող է կեռելու փուլում ասել, թե ստորջրյա թագավորության որ բնակչի հետ պետք է գործ ունենա։ Ուժեղ ցնցումներ և լճի հուսահատ դիմադրություն, հզոր «ճնշում» կատվաձկան հատակին, ցախաձկան և բրնձի դիմադրության գործնական բացակայությունը. Ձկնորսության սիրահարների շրջանում կա կարծիք, որ ձկան կռվի ուժն ու տևողությունը ուղղակիորեն կախված է նրա զգայունությունից և նյարդային համակարգի կազմակերպվածության աստիճանից։ Այսինքն՝ հասկացվում է, որ մեր քաղցրահամ ձկների մեջ կան տեսակներ, որոնք ավելի բարձր կազմակերպված են և «նյարդային զգայական», կան նաև «կոպիտ» և անզգայուն ձկներ։

Այս տեսակետը չափազանց պարզ է և ըստ էության սխալ: Որպեսզի հստակ իմանանք, թե արդյոք մեր ջրային մարմինների բնակիչները ցավ են զգում և ինչպես ճիշտ, դիմենք հարուստ գիտական ​​փորձին, հատկապես որ 19-րդ դարից սկսած մասնագիտացված «իխտիոլոգիական» գրականությունը մանրամասն նկարագրում է ձկների ֆիզիոլոգիան և էկոլոգիան:

ՆԵՐԴՐԵԼ. Ցավը մարմնի հոգեֆիզիոլոգիական ռեակցիան է, որն առաջանում է օրգանների և հյուսվածքների մեջ ներկառուցված զգայուն նյարդային վերջավորությունների ուժեղ գրգռման ժամանակ:

TSB, 1982 թ

Ի տարբերություն ողնաշարավորների մեծամասնության՝ ձկները չեն կարողանում փոխանցել իրենց զգացած ցավը գոռալով կամ հառաչելով: Մենք կարող ենք դատել ձկան ցավի զգացողության մասին միայն նրա մարմնի պաշտպանիչ ռեակցիաներով (ներառյալ բնորոշ պահվածքը): Դեռևս 1910 թ.-ին Ռ. Գոֆերը պարզեց, որ հանգստի վիճակում գտնվող վարդը, որն ունի մաշկի արհեստական ​​գրգռում (ծակ), առաջացնում է պոչի շարժում: Օգտագործելով այս մեթոդը՝ գիտնականը ցույց է տվել, որ ձկների «ցավի կետերը» գտնվում են մարմնի ողջ մակերեսի վրա, սակայն դրանք առավել խիտ են գտնվել գլխի վրա։

Այսօր հայտնի է, որ նյարդային համակարգի զարգացման ցածր մակարդակի պատճառով ձկների մոտ ցածր է ցավազգայունությունը։ Չնայած, անկասկած, խայտաբղետ ձուկը ցավ է զգում ( հիշեք ձկան գլխի և բերանի հարուստ նյարդայնությունը, համի բշտիկները:): Եթե ​​կեռիկը խրվել է ձկան մաղձի, կերակրափողի, պերիորբիտալ շրջանի մեջ, ապա նրա ցավն այս դեպքում ավելի ուժեղ կլինի, քան եթե կեռիկը ծակել է վերին/ներքևի ծնոտը կամ բռնել է մաշկի վրա։

ՆԵՐԴՐԵԼ. Կեռիկի վրա ձկների պահվածքը կախված չէ կոնկրետ անհատի ցավի զգայունությունից, այլ սթրեսին նրա անհատական ​​արձագանքից:

Հայտնի է, որ ձկների ցավի զգայունությունը մեծապես կախված է ջրի ջերմաստիճանից. պիկի մոտ 5°C-ում նյարդային ազդակների փոխանցման արագությունը 3-4 անգամ ցածր է եղել, քան 20°C-ում գրգռման փոխանցման արագությունը: Այսինքն՝ որսած ձուկը ամռանը 3-4 անգամ ավելի հիվանդ է, քան ձմռանը։

Գիտնականները վստահ են, որ կռվի ժամանակ կեռիկի կատաղի դիմադրությունը կամ զանդերի պասիվությունը միայն փոքր չափով է պայմանավորված ցավով։ Ապացուցված է, որ կոնկրետ ձկնատեսակի արձագանքը բռնելուն ավելի շատ կախված է ձկան կողմից ստացվող սթրեսի ծանրությունից:

Ձկնորսությունը որպես մահացու սթրեսային գործոն ձկների համար

Բոլոր ձկների համար ձկնորսի կողմից նրանց բռնելու, նրանց խաղալու գործընթացը ամենաուժեղ սթրեսն է, երբեմն գերազանցում է գիշատիչից փախչելու սթրեսը: Ձկնորսների համար, ովքեր կիրառում են «բռնել և բաց թողնել» սկզբունքը, կարևոր կլինի իմանալ հետևյալը.

Ողնաշարավորների օրգանիզմում սթրեսային ռեակցիաները պայմանավորված են կատեխոլամիններ(ադրենալին և նորադրենալին) և կորտիզոլ, որոնք գործում են երկու տարբեր, բայց համընկնող ժամանակաշրջանների ընթացքում (Smith, 1986): Ձկների օրգանիզմում փոփոխությունները, որոնք առաջանում են ադրենալինի և նորէպինեֆրինի արտազատման հետևանքով, տեղի են ունենում 1 վայրկյանից պակաս ժամանակում և տևում մի քանի րոպեից մինչև ժամ: Կորտիզոլն առաջացնում է փոփոխություններ, որոնք սկսվում են 1 ժամից պակաս և երբեմն տևում շաբաթներ կամ նույնիսկ ամիսներ:

Եթե ​​ձկան վրա ճնշումը երկարատև է (օրինակ՝ երկար ճանապարհի ընթացքում) կամ շատ ինտենսիվ (ձկան ուժեղ վախը, որը ուժեղանում է ցավից և, օրինակ, բարձրանում է մեծ խորությունից), շատ դեպքերում բռնված ձուկը դատապարտված է։ . Նա, անշուշտ, կմահանա մեկ օրվա ընթացքում, նույնիսկ բաց թողնվի վայրի բնություն: Այս պնդումը բազմիցս ապացուցվել է ձկնաբանների կողմից բնական պայմաններում (տե՛ս «Ժամանակակից ձկնորսություն», թիվ 1, 2004) և փորձարարական:

1930-1940-ական թթ. Հոմեր Սմիթը պատմել է ձկնորսի մահացու սթրեսի արձագանքը բռնելու և ակվարիումում տեղավորվելու համար: Վախեցած ձկան մոտ մեզի հետ ջրի արտազատումը կտրուկ ավելացել է, և 12-22 ժամ հետո այն սատկել է ... ջրազրկումից։ Ձկների մահը շատ ավելի արագ էր, եթե նրանք վիրավորվեին:

Մի քանի տասնամյակ անց ամերիկյան ձկնաբուծական լճակներից ձկները ենթարկվեցին խիստ ֆիզիոլոգիական ուսումնասիրությունների: Պլանավորված միջոցառումների ժամանակ բռնված ձկների սթրեսը (վերատնկում ձվադրողներ և այլն) պայմանավորված է եղել ձկների ակտիվության ավելացմամբ, սիսերի հետապնդման ժամանակ, դրանից փախչելու փորձերով և օդում կարճատև մնալով: Բռնված ձկների մոտ առաջացել է հիպոքսիա (թթվածնային քաղց) և, եթե դեռևս թեփուկների կորուստ է եղել, հետևանքները շատ դեպքերում մահացու են եղել։

Այլ դիտարկումները (հեղեղի իշխանի համար) ցույց են տվել, որ եթե ձուկը բռնելիս կորցնում է իր թեփուկների ավելի քան 30%-ը, այն սատկում է հենց առաջին օրը: Այն ձկների մոտ, որոնք կորցրել են իրենց կշեռքի ծածկույթի մի մասը, լողի ակտիվությունը մարել է, անհատները կորցրել են իրենց մարմնի քաշի մինչև 20%-ը, և ձուկը հանգիստ սատկել է թեթև կաթվածի վիճակում (Smith, 1986):

Որոշ հետազոտողներ (Wydowski et al., 1976) նշել են, որ երբ իշխանը ձողով էին բռնում, ձկներն ավելի քիչ սթրես էին ապրում, քան երբ կորցնում էին թեփուկները: Սթրեսային ռեակցիան ավելի ինտենսիվ է ընթանում ջրի բարձր ջերմաստիճանում և ավելի մեծ անհատների մոտ:

Այսպիսով, հետաքրքրասեր և գիտականորեն «խելամիտ» ձկնորսը, իմանալով մեր քաղցրահամ ձկների նյարդային կազմակերպման առանձնահատկությունները և պայմանավորված ռեֆլեքսներ ձեռք բերելու հնարավորությունը, սովորելու ունակությունը, սթրեսային իրավիճակներին իրենց վերաբերմունքը, միշտ կարող է պլանավորել իրենց հանգիստը ջրի վրա և կառուցել հարաբերություններ: Նեպտունի թագավորության բնակիչների հետ։

Ես նաև անկեղծորեն հուսով եմ, որ այս հրապարակումը կօգնի շատ ձկնորսների արդյունավետ օգտագործել արդար խաղի կանոնները՝ «բռնել և բաց թողնել» սկզբունքը...

ԲԱՐՁՐ Նյարդային ԳՈՐԾՈՒՆԵՈՒԹՅՈՒՆԸ ԹՐԹՈՒԹ-ՔՈՐԴԻԱՏ ՑԻԿԼՈՍՏՈՄՆԵՐԻ ԵՎ ՁԿԿՆԵՐԻ.

Ողնաշարավորների ավելի բարձր նյարդային ակտիվությունը արտացոլում է նրանց էվոլյուցիայի կարևոր միտումներից մեկը՝ անհատական ​​կատարելությունը: Այս միտումը դրսևորվում է կյանքի տեւողության ավելացմամբ, սերունդների թվի կրճատմամբ, մարմնի չափսերի մեծացմամբ, ժառանգականության պահպանողականության աճով։ Նույն միտումն արտահայտվում է նաև նրանում, որ սահմանափակ թվով տեսակների բնազդների հիման վրա յուրաքանչյուր անհատ, անձնական կյանքի փորձի կարգով, կարող է ձևավորել առավել բազմազան պայմանական ռեֆլեքսների ավելի մեծ քանակություն։

Նման ստորին ակորդատներում, ինչպիսիք են թրթուր-ակորդատները և ցիկլոստոմները, պայմանավորված ռեֆլեքսները պարզունակ բնույթ են կրում։ Ուղեղի վերլուծական-սինթետիկ գործունեության զարգացմամբ և ձկների մեջ ավելի ու ավելի նուրբ ազդանշանների կիրառմամբ պայմանավորված ռեֆլեքսները սկսում են ավելի ու ավելի նշանակալից դեր խաղալ նրանց վարքագծի մեջ:

Թրթուր-ակորդատների պայմանական ռեֆլեքսներ

Չնայած իր նյարդային համակարգի ռեգրեսիային, ասցիդիան կարող է ձևավորել պայմանավորված պաշտպանիչ ռեֆլեքս՝ փակելով սիֆոնները ձայնի, ավելի ճիշտ՝ թրթռումային-մեխանիկական ազդանշանի առաջ:

Նման ռեֆլեքս զարգացնելու համար ակվարիումում նստած ասցիդիանի վրա կաթիլ են տեղադրել։ Ջրի մակերևույթի վրա կաթիլի յուրաքանչյուր հարվածի ժամանակ ասցիդիան արագ փակում էր սիֆոնները և ավելի ուժեղ գրգռվածությամբ (մի կաթիլ ընկնում էր մեծ բարձրությունից) ներս էր քաշում դրանք։ Պայմանավորված ազդանշանների աղբյուրը ակվարիումի կողքին գտնվող սեղանի վրա տեղադրված էլեկտրական զանգն էր։ Նրա մեկուսացված գործողությունը տևել է 5 վրկ, որի վերջում կաթիլ է ընկել։ 20–30 կոմբինացիաներից հետո զանգն ինքն արդեն կարող էր առաջացնել սիֆոնների պաշտպանական շարժումներ։

Կենտրոնական գանգլիոնի հեռացումը ոչնչացրեց զարգացած ռեֆլեքսը և անհնարին դարձրեց նորերի ձևավորումը։ Առողջ կենդանիների մոտ լույսի նկատմամբ նմանատիպ պայմանավորված ռեֆլեքսներ զարգացնելու մշտական ​​փորձերը անհաջող էին: Ակնհայտ է, որ լուսային ազդանշանների նկատմամբ ռեակցիաների բացակայությունը բացատրվում է ասցիդների կենսապայմաններով։

Այս փորձերում պարզվել է նաև, որ անվերապահ ռեակցիայի հետ ազդանշանի համակցման արդյունքում վերջինս ավելի ու ավելի հեշտությամբ առաջանում է անվերապահ գրգռիչով։ Հնարավոր է, որ ազդանշանային ռեակցիայի գրգռվածության նման պայմանական աճը ժամանակավոր կապի նախնական գումարման ձևն է, որից ավելի ուշ զարգացան ավելի մասնագիտացվածները։

ցիկլոստոմներ

Ծովային ճրագը հասնում է մեկ մետրի երկարության։ Սեռական բնազդն ամեն գարուն ստիպում է նրան, ինչպես շատ ծովային ձկներ, լքել ծովի խորքերը և ձվադրման համար բարձրանալ գետերը: Այնուամենայնիվ, արգելակումը կարող է մշակվել այս բնազդային ռեակցիայի համար (լամպերը դադարեցին մտնել գետեր, որտեղ նրանք հանդիպել էին աղտոտված ջրի):

Էլեկտրական ցնցումներով ամրացման ժամանակ ուսումնասիրվել են գետի լամպի պայմանավորված ռեֆլեքսները։ Լույսի ազդանշան (100 Վտ հզորությամբ 2 լամպ), որին 5–10 վրկ մեկուսացված գործողությունից հետո ավելացվել է 1–2 վայրկյան անվերապահ էլեկտրամաշկային գրգռում, 3–4 համակցություններից հետո այն ինքնին սկսել է առաջացնել շարժիչի պաշտպանական ռեակցիա։ Այնուամենայնիվ, 4-5 կրկնություններից հետո պայմանավորված ռեֆլեքսը նվազեց և շուտով անհետացավ: 2-3 ժամ հետո այն կարող է կրկին մշակվել: Հատկանշական է, որ պայմանավորված պաշտպանական ռեֆլեքսի նվազմանը զուգահեռ, նվազել է նաև չպայմանավորվածի արժեքը։ Պաշտպանական ռեակցիա առաջացնելու համար էլեկտրամաշկային գրգռման շեմն այս դեպքում ավելացել է: Հնարավոր է, որ նման փոփոխությունները կախված են եղել էլեկտրական գրգռման տրավմատիկ բնույթից։

Ինչպես ցույց է տրվել վերևում ասցիդիների օրինակով, պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորումը կարող է դրսևորվել ազդանշանային ռեակցիայի գրգռվածության բարձրացմամբ: Այս դեպքում, օգտագործելով լամպրի օրինակը, կարելի է տեսնել, թե ինչպես, երբ պայմանավորված ռեֆլեքսը արգելակվում է, ազդանշանային ռեակցիայի հարուցիչը նվազում է։ Հեշտությամբ ձևավորելով պայմանավորված պաշտպանական ռեֆլեքս լամպի լույսի նկատմամբ՝ լամպերը չկարողացան զարգացնել այն զանգի ձայնի ներքո: Չնայած զանգի 30–70 համակցություններին էլեկտրական ցնցումներով, այն երբեք չի դարձել պաշտպանական շարժումների ազդանշան։ Սա ցույց է տալիս շրջակա միջավայրում ճրագների գերակշռող տեսողական կողմնորոշումը:

Լեմփրին լուսային գրգիռներն ընկալում է ոչ միայն աչքերի օգնությամբ։ Նույնիսկ օպտիկական նյարդերի հատումից կամ աչքերի ամբողջական հեռացումից հետո լույսի արձագանքը պահպանվում էր: Այն անհետացավ միայն այն ժամանակ, երբ աչքից բացի հեռացվեց նաեւ ուղեղի պարիետային օրգանը, որն ունի լուսազգայուն բջիջներ։ Դիէնցեֆալոնի որոշ նյարդային բջիջներ և անալոգային լողակի մոտ գտնվող մաշկի բջիջները նույնպես ունեն ֆոտոընկալիչի ֆունկցիա:

Ձկները, հասնելով ջրային կենսակերպին հարմարվելու բարձր կատարելության, զգալիորեն ընդլայնել են իրենց ընկալիչի հնարավորությունները, մասնավորապես, կողային գծի օրգանների մեխանոռեցեպտորների շնորհիվ: Պայմանավորված ռեֆլեքսները աճառային և հատկապես ոսկրային ձկների վարքագծի էական մասն են կազմում:

Աճառային ձուկ.Շնաձկան որկրամոլությունը մի պատճառով ասացվածք է. Նրա հզոր սննդային բնազդը դժվար է դանդաղեցնել նույնիսկ ուժեղ ցավային գրգռիչների դեպքում: Այսպիսով, կետասերները պնդում են, որ շնաձուկը շարունակում է պատռել և կուլ տալ սատկած կետի մսի կտորները, նույնիսկ եթե դրա մեջ նիզակ եք կպցնում։ Շնաձկների բնական միջավայրում նման ընդգծված անվերապահ սննդային ռեակցիաների հիման վրա, ըստ երևույթին, ձևավորվում են բազմաթիվ պայմանական սննդի ռեֆլեքսներ: Դրա մասին, մասնավորապես, վկայում են նկարագրությունները, թե որքան արագ են շնաձկները արձագանքում ուղեկցող նավերին և նույնիսկ որոշակի ժամանակ լողում են դեպի այն տախտակը, որտեղից խոհանոցային աղբ են նետում:

Շնաձկները շատ ակտիվորեն օգտագործում են հոտառական սննդի ազդանշանները։ Հայտնի է, որ նրանք արյան հետքի վրա հետևում են վիրավոր որսին: Հոտի կարևորությունը սննդային ռեֆլեքսների ձևավորման համար ցույց է տրվել փոքրի վրա կատարված փորձերում Mustelus laevis,ազատորեն լողում է լճակում: Այս շնաձկները գտել են կենդանի թաքնված ծովախեցգետիններ 10–15 րոպեում, իսկ սատկած ու բաց ծովախեցգետիններ՝ 2–5 րոպեում։ Եթե ​​շնաձկների քթանցքները ծածկված լինեին վազելինային բամբակով, նրանք չէին կարող գտնել թաքնված խեցգետինը։

Սևծովյան շնաձկների մոտ պայմանավորված պաշտպանական ռեֆլեքսների ձևավորման հատկությունները (Squalus acanthias)ուսումնասիրվել է լամպերի համար վերը նկարագրված տեխնիկայի միջոցով: Պարզվել է, որ շնաձկները 5–8 համակցություններից հետո զարգացրել են պայմանավորված ռեֆլեքս դեպի զանգը, իսկ լամպին՝ միայն 8–12 համակցություններից հետո։ Զարգացած ռեֆլեքսները շատ անկայուն էին։ Դրանք չտեւեցին 24 ժամ, իսկ հաջորդ օրը պետք է նորից մշակվեին, թեեւ դրա համար պահանջվում էր ավելի քիչ համակցություններ, քան առաջին օրը։

Պայմանավորված պաշտպանական ռեֆլեքսների ձևավորման նմանատիպ հատկություններ հայտնաբերվել են նաև աճառային ձկների այլ ներկայացուցիչներ `ճառագայթներ: Այս հատկությունները արտացոլում են նրանց կյանքի պայմանները: Այսպիսով, փշոտ ցողունը, որը ծովերի խորքերում ապրողն էր, անհրաժեշտ էր 28–30 համակցություններ՝ կանչի ռեֆլեքս զարգացնելու համար, մինչդեռ 4–5 համակցությունները բավական էին ափամերձ ջրերի շարժուն բնակչի՝ ժայռի համար։ Այս պայմանավորված ռեֆլեքսներում դրսևորվում էր նաև ժամանակավոր կապերի փխրունությունը։ Նախօրեին զարգացած պայմանավորված ռեֆլեքսը հաջորդ օրը անհետացավ: Ամեն անգամ այն ​​պետք է վերականգնվեր երկու-երեք կոմբինացիաներով։

Ոսկրային ձուկ.Մարմնի կառուցվածքի և վարքագծի հսկայական բազմազանության շնորհիվ ոսկրային ձկները գերազանց հարմարվողականություն են ձեռք բերել բնակավայրերի բազմազան պայմանների նկատմամբ: Փոքրիկը պատկանում է այս ձկներին։ Mistichthus luzonensis(ամենափոքր ողնաշարավորը՝ 12-14 մմ չափսերով) և հսկա «ծովատառեխի արքան» (Ռեգալեկուս)հարավային ծովերը՝ հասնելով 7 մ երկարության։

Ձկների, հատկապես սննդի և սեքսի բնազդները չափազանց բազմազան են և մասնագիտացված։ Որոշ ձկներ, օրինակ՝ բուսակեր կարասը, հանգիստ լողում են ցեխոտ լճակներում, իսկ մյուսները, օրինակ՝ գիշատիչ վարդը, ապրում են որսի միջոցով։ Չնայած ձկների մեծ մասը բեղմնավորված ձվերը թողնում է իրենց ճակատագրին, նրանցից ոմանք անհանգստություն են ցուցաբերում սերունդների նկատմամբ: Օրինակ, բլենները պահպանում են դրած ձվերը, մինչև որ անչափահասները դուրս գան: Ինը ողնաշարավոր ձողիկը խոտի շեղբերից իսկական բույն է կառուցում` դրանք իրար կպցնելով իր լորձաթաղանթով: Ավարտելով շինարարությունը՝ արուն էգին քշում է բնի մեջ և բաց չի թողնում, մինչև նա ձվադրի։ Դրանից հետո նա ձվերը ջրում է սերմնահեղուկով և բույնի մուտքի պահակներով՝ ժամանակ առ ժամանակ օդափոխելով այն կրծքային լողակների հատուկ շարժումներով։

Քաղցրահամ ջրերի ձուկ ընտանիքից cichlidaeվտանգի դեպքում բացված անչափահասներին թաքցնում են բերանում։ Նրանք նկարագրում են չափահաս ձկների հատուկ «կանչող» շարժումները, որոնցով նրանք հավաքում են իրենց տապակները։ Պինագորան տանում է տապակ, որը կարելի է ամրացնել հոր մարմնին հատուկ ծծողների միջոցով։

Սեզոնային միգրացիաները ձկների սեքսուալ բնազդի ուժգնության վառ դրսևորումն են։ Օրինակ, սաղմոնը տարվա որոշ ժամանակներում շտապում է ծովից գետեր ձվադրելու համար: Կենդանիներն ու թռչունները զանգվածաբար ոչնչացնում են նրանց, շատ ձկներ սատկում են հյուծվածությունից, իսկ մնացածները համառորեն շարունակում են իրենց ճանապարհը։ Անդիմադրելի շտապելով դեպի գետի վերին հոսանքը, ազնվական սաղմոնը, հանդիպելով խոչընդոտի, ցատկում է քարերի վրա, պոկվում արյան մեջ և նորից շտապում առաջ, մինչև հաղթահարի այն։ Նա ցատկում է արագընթաց և մագլցում ջրվեժների վրա: Պաշտպանիչ և սննդային բնազդները լիովին արգելակված են, ամեն ինչ ստորադասվում է վերարտադրության առաջադրանքին։

Հոտի մեջ ձկների փոխհարաբերությունները բացահայտում են առաջնորդին ենթակայության որոշակի հիերարխիա, որը կարող է տարբեր ձևեր ունենալ: Այսպիսով, դիտարկումներ են արվում մալաբարյան զեբրաձկների երամի վրա, որտեղ առաջնորդը լողում է գրեթե հորիզոնական, ինչը թույլ է տալիս նրան առաջինը տեսնել և բռնել ջրի մակերեսին ընկած միջատին։ Մնացած ձկները բաշխվում են ըստ շարքերի և լողում են 20-ից 45 ° թեքությամբ: Ձկների վարքագծի մեջ մեծ դեր են խաղում նրանց կողմից արտազատվող ֆերոմոնները։ Օրինակ, երբ մանրաձուկի մաշկը վնասվում է, ջուրը մտնում են թորիբոնները, քիմիական տագնապային ազդանշանները։ Բավական էր այդպիսի ջուրը գցել ակվարիումի մեջ, որտեղ կան մանուկներ, որպեսզի նրանք շտապեին թռչել։

Պայմանավորված ռեֆլեքսներ ձայնային գրգռիչներին:Ակվարիումի սիրահարները լավ գիտեն, թե ինչպես վարժեցնել ձկներին, որպեսզի նրանք հավաքվեն ջրի երեսին պատին դիպչելու ազդանշանի ժամանակ, եթե այս կտկտոցը վարժես յուրաքանչյուր կերակրելուց առաջ: Ըստ երևույթին, նման պայմանավորված սննդի ռեֆլեքսը որոշել է Կրեմսում (Ավստրիա) վանական լճակի հայտնի ձկների պահվածքը՝ գրավելով զբոսաշրջիկների ուշադրությունը նրանով, որ նրանք զանգի ձայնից լողացել են դեպի ափ։ Հետազոտողները, ովքեր հերքում են ձկների մասին լսելը, պնդում են, որ ձուկը լողացել է միայն այն ժամանակ, երբ տեսել է մարդուն, որը գալիս է լճակ կամ երբ նրա քայլերը պատճառ են դարձել, որ գետինը ցնցվի։ Սակայն դա չի բացառում ձայնի մասնակցությունը որպես բարդ գրգռիչի մասերից մեկը։

Ձկների լսողության հարցը վաղուց վիճելի է, հատկապես, որ ձուկը չունի ոչ կոխլեա, ոչ էլ Կորտիի օրգանի հիմնական թաղանթ։ Դրականորեն լուծվել է միայն պայմանական ռեֆլեքսների օբյեկտիվ մեթոդով (Յու. Ֆրոլով, 1925)։

Փորձերն անցկացվել են քաղցրահամ ջրերի (խաչածածկ կարպ, ռուֆ) և ծովային (ձողաձուկ, թմբուկ, գոբի) ձկների վրա: Փոքրիկ ակվարիումում փորձարկվող ձուկը լողում էր օդափոխիչի պարկուճին կապված թոկի վրա: Նույն թելով ձկան մարմին էլեկտրական հոսանք էր մտցնում, երկրորդ ձողը հատակին ընկած մետաղյա թիթեղ էր։ Ձայնի աղբյուրը հեռախոսի ընդունիչն էր։ Էլեկտրական ցնցումներով հնչյունների 30–40 համակցություններից հետո ձևավորվել է լսողական պայմանավորված պաշտպանիչ ռեֆլեքս։ Երբ հեռախոսը միացրել են, ձուկը սուզվել է՝ առանց հոսանքահարման սպասելու։

Այս կերպ հնարավոր եղավ զարգացնել պայմանավորված ռեֆլեքսներ նաև տարբեր տեսակի ջրի թրթռումների և այլ ազդանշանների, օրինակ՝ լույսի նկատմամբ:

Էլեկտրական հոսանքով ամրացման վրա մշակված պաշտպանական ռեֆլեքսները շատ ուժեղ են ստացվել։ Դրանք երկար ժամանակ պահպանվել են և դժվարացել են մարել։ Միևնույն ժամանակ հնարավոր չի եղել ռեֆլեքսներ զարգացնել ազդանշանների հետքերի համար։ Եթե ​​անվերապահ ամրացման սկիզբը հետ է մնացել պայմանավորված ազդանշանի գործողության ավարտից առնվազն 1 վրկ-ով, ռեֆլեքսը չի ձևավորվել։ Պարզվել է նաև, որ մեկ պայմանավորված ռեֆլեքսների զարգացումը նպաստել է հետագաների ձևավորմանը։ Այս փորձերի արդյունքների հիման վրա կարելի է դատել ժամանակավոր կապերի որոշակի իներցիայի և թուլության մասին, որոնք, սակայն, ընդունակ են մարզվելու։

Դժվար չէ զարգացնել պայմանական սննդի ռեֆլեքսը, որը հնչում է ոսկե որբ ձկան մեջ, որն ուղեկցում է ձայնային ազդանշանը՝ թակած որդերի պարկը ակվարիում իջեցնելով: Ձկների մոտ Umbra limiոչ միայն ձևավորվել է նմանատիպ պայմանական դրական ռեֆլեքս 288 տատանումների/վրկ տոնի նկատմամբ, այլև մշակվել է 426 տատանումների/վրկ տոնայնության տարբերակում, որն ուղեկցվել է դրա փոխարեն կամֆորայի սպիրտով թրջված ֆիլտրի թղթի մի կտոր մատակարարմամբ։ սննդի.

Տեսողության մասնակցությունը իսպառ բացառելու համար ձայնային պայմանավորված ռեֆլեքսներ են մշակվել նախկինում կուրացած պիգմեն լոքոների, մանրաձկների և լոճիների վրա: Այդպիսով սահմանվեց ձայների լսելիության վերին սահմանը, որը պարզվեց, որ կատվաձկան մոտ 12000 թրթռում/վրկ է, միննոյի համար՝ մոտ 6000 և ածխի համար՝ մոտ 2500: Լսելիության ստորին սահմանը որոշելիս: պարզվեց, որ ձկներն ընկալում են ջրի շատ դանդաղ (2-5 թրթռում/վրկ) և նույնիսկ առանձին թրթռումներ, որոնք մարդու ականջի համար ձայներ չեն: Այս դանդաղ տատանումները կարող են լինել սննդի ռեֆլեքսների պայմանավորված խթաններ և մշակել դրանց տարբերակումը։ Կողային գծի օրգանի նյարդերի հատումը ոչնչացնում է ցածր ձայների ռեֆլեքսները, լսելիության ստորին սահմանը բարձրանում է մինչև 25 Հց: Հետևաբար, կողային գծի օրգանը ձկների մեջ ինֆրաձայնային լսողական օրգան է։

Վերջերս տեղեկություններ են կուտակվել ձկների արձակած ձայների մասին։ Վաղուց հայտնի է, որ մալայացի ձկնորսները սուզվում են ջրի մեջ՝ ականջով իմանալու, թե որտեղ է գտնվում ձկների դպրոցը: Ձկների «ձայները» ձայնագրվում են մագնիտոֆոնով։ Պարզվեց, որ դրանք տարբեր են տարբեր ձկների տեսակների մեջ, ավելի բարձր տապակած և ավելի ցածր՝ մեծահասակների մոտ։ Մեր սևծովյան ձկների մեջ ամենից «աղմկոտ» ստացվեց կռիկը. Հատկանշական է, որ կռունկում ձայնի պայմանավորված ռեֆլեքսը ձևավորվում է 3–5 համակցություններից հետո, այսինքն. ավելի արագ, քան ուսումնասիրված մյուս ձկները, օրինակ՝ կարասը, որը պահանջում էր 9–15 համակցություններ։ Այնուամենայնիվ, կռունկը ավելի վատ է զարգացնում լուսային ազդանշանների պայմանավորված ռեֆլեքսները (6–18 համակցություններից հետո):

Պայմանավորված ռեֆլեքսներ լույսի գրգռիչների նկատմամբ:Ձկների վարժեցման ժամանակ մշակվել են սննդի ամրապնդման մի շարք պայմանավորված ռեֆլեքսներ՝ նրանց տեսողությունը ուսումնասիրելու համար: Այսպիսով, անչափահասների հետ փորձերի ժամանակ պարզվել է, որ նրանք լավ են տարբերում լույսի գրգիռները պայծառության առումով՝ տարբերելով մոխրագույնի տարբեր երանգները, հնարավոր է եղել նաև տարբերել ձկների կողմից բացված ֆիգուրները, իսկ ուղղահայաց ելքը ազդանշանային արժեք է ձեռք բերել ավելի արագ, քան հորիզոնականը։ . Պերեսների, մանրաձկների և մանրաձկների հետ կատարված փորձերը ցույց են տվել, որ ձկները կարող են տարբերվել ըստ այնպիսի ֆիգուրների, ինչպիսիք են եռանկյունը և քառակուսին, շրջանագիծը և օվալը: Պարզվել է նաև, որ ձկներին բնորոշ են տեսողական կոնտրաստները, որոնք արտացոլում են անալիզատորների ուղեղի հատվածներում ինդուկցիոն երևույթները։

Եթե ​​դուք մակրոպոդներին կերակրում եք կարմիր քիրոնոմիդային թրթուրներով, ապա շուտով ձկները հարձակվեցին ակվարիումի պատի վրա, երբ դրսի ապակու վրա սոսնձվեցին կարմիր բուրդի կտորներ, որոնք չափերով նման էին թրթուրներին: Միկրոպոդները չեն արձագանքել նույն չափի կանաչ և սպիտակ գոյացություններին: Եթե ​​դուք կերակրում եք ձկներին սպիտակ հացի փշրանքներով, ապա նրանք սկսում են բռնել տեսադաշտում գտնվող սպիտակ բրդյա կտորները:

Նրանք նկարագրում են, որ մի անգամ մարջանի գիշատիչին կարմիր ներկված ատլասե են տվել մեդուզայի շոշափուկի հետ միասին։ Գիշատիչ ձուկը սկզբում բռնել է որսին, սակայն, այրվելով խայթող պարկուճների վրա, անմիջապես բաց է թողել այն։ Դրանից հետո նա 20 օր կարմիր ձուկ չի ընդունել։

Հատկապես բազմաթիվ հետազոտություններ են իրականացվել կարպերի տեսողության հատկությունների ուսումնասիրության վերաբերյալ։ Այսպիսով, գծերը որպես ազդանշան ներկայացնելու պաշտպանական պայմանավորված ռեֆլեքսների զարգացման փորձերի ժամանակ ցույց է տրվել, որ ձկները կարող են դրանք տարբերել թեքության անկյան տակ։ Այս և այլ փորձերի հիման վրա առաջարկներ են արվել ձկների տեսողական վերլուծության հնարավոր մեխանիզմի մասին՝ օգտագործելով դետեկտորային նեյրոններ։ Կարպի տեսողական ընկալման բարձր զարգացվածության մասին է վկայում նույնիսկ տարբեր լուսավորության պայմաններում առարկայի գույնը տարբերելու նրա կարողությունը։ Ընկալողական կայունության այս հատկությունը դրսևորվել է նաև կարպի մեջ՝ կապված առարկայի ձևի հետ, որի արձագանքը մնաց որոշակի, չնայած տարածական փոխակերպումներին։

Պայմանավորված հոտառական, համային և ջերմաստիճանի ռեֆլեքսներ:Ձկները կարող են զարգացնել հոտառական և համային պայմանավորված ռեֆլեքսներ: Որոշ ժամանակ մուշկի բույրով մսով սնվելուց հետո, մանրաձուկը սկսեց արձագանքել տիպիկ որոնման պատասխանով՝ նախկինում անտարբեր մուշկի հոտին: Սկատոլի կամ կումարինի հոտը կարող է օգտագործվել որպես հոտառության ազդանշան: Ազդանշանի հոտը տարբերվում էր կերակրման միջոցով չամրապնդվողներից: Անչափահասների համար շատ հեշտությամբ դրական ազդանշան է դառնում նրանց մարմինը ծածկող լորձի հոտը: Հնարավոր է, որ նման բնական ռեֆլեքսը բացատրում է այս ձկների հասարակ վարքագծի որոշ հատկություններ:

Եթե ​​երկրային որդերը, որոնք սնվում են մանրաձուկերին, նախապես թրջում են շաքարի լուծույթով, ապա 12–14 օր հետո ձուկը կթափվի բամբակի վրա՝ շաքարավազի լուծույթով, որը իջեցվում է ակվարիումի մեջ: Մյուս քաղցր նյութերը, ներառյալ սախարինը և գլիցերինը, առաջացրել են նույն ռեակցիան։ Դուք կարող եք զարգացնել ճաշակի պայմանավորված ռեֆլեքսներ դեպի դառը, աղի, թթու: Պարզվել է, որ աղիների գրգռման շեմն ավելի բարձր է դառը, իսկ քաղցրի համար՝ ավելի ցածր, քան մարդկանց մոտ: Այս ռեֆլեքսները կախված չէին հոտառության ազդանշաններից, քանի որ դրանք պահպանվում էին նույնիսկ ուղեղի հոտառական բլթերի հեռացումից հետո:

Նկարագրված են դիտարկումներ, որոնք ցույց են տալիս, որ ձկների մեջ քիմիընկալիչների զարգացումը կապված է սննդի որոնման և հայտնաբերման հետ: Կարպերը կարող են զարգացնել գործիքային պայմանավորված ռեֆլեքսներ ջրի աղիությունը կամ թթվայնությունը կարգավորելու համար: Այս դեպքում շարժիչային ռեակցիան հանգեցրեց տվյալ կոնցենտրացիայի լուծույթների ավելացմանը։ Ձկների մոտ Poecilia reticulataՓիթերսը զարգացրեց սննդային պայմանական ռեֆլեքսներ բետա-ֆենիլէթանոլի համի նկատմամբ՝ կումարինին տարբերվող:

Համոզիչ ապացույցներ են ձեռք բերվել, որ սաղմոնիդները, մոտենալով գետի գետաբերանին, որտեղ նրանք ծնվել են, հոտառության միջոցով գտնում են իրենց «հարազատ» ձվադրավայրը։ Նրանց քիմիընկալման բարձր ընտրողական զգայունությունը ցույց է տալիս էլեկտրաֆիզիոլոգիական փորձի արդյունքները, երբ իմպուլսները գրանցվում էին հոտառական լամպում միայն այն ժամանակ, երբ «հայրենի» ձվադրավայրից ջուրը անցնում էր ձկան քթանցքներով և բացակայում էր, եթե ջուրը: «այլմոլորակայինից» էր։ Հայտնի է իշխանի օգտագործումը որպես փորձարկման առարկա՝ մաքրման կայաններից հետո ջրի մաքրությունը գնահատելու համար:

Դուք կարող եք պայմանական սննդի ազդանշան դարձնել այն ջրի ջերմաստիճանը, որում լողում է ձուկը: Միաժամանակ հնարավոր եղավ հասնել ջերմաստիճանի գրգռիչների տարբերակման 0,4 °C ճշգրտությամբ։ Կան հիմքեր ենթադրելու, որ բնական ջերմաստիճանի ազդանշանները կարևոր դեր են խաղում ձկների սեռական վարքագծի մեջ, մասնավորապես՝ ձվադրման միգրացիաներում:

Սննդի մատակարարման բարդ ռեֆլեքսներ.Կենդանական տարբեր տեսակների պայմանական ռեֆլեքսային ակտիվության ցուցանիշների ավելի լավ համեմատման համար օգտագործվում են բնական սննդի ձեռքբերման շարժումներ։ Ձկների համար նման շարժումը թելից կախված ուլունքի բռնելն է։ Առաջին պատահական բռնակները ամրապնդվում են սննդի հետ և զուգակցվում լսողական կամ տեսողական ազդանշանի հետ, որի նկատմամբ ձևավորվում է պայմանավորված ռեֆլեքս: Նման պայմանավորված տեսողական ռեֆլեքսը, օրինակ, ձևավորվել և ամրապնդվել է կարասի մեջ 30–40 համակցություններով։ Մշակվել է նաև տարբերակում ըստ գույնի և պայմանական արգելակ։ Այնուամենայնիվ, դրական և բացասական գրգռիչների ազդանշանային արժեքի կրկնվող փոփոխությունները չափազանց բարդ խնդիր էին ձկների համար և նույնիսկ հանգեցրին պայմանավորված ռեֆլեքսային գործունեության խանգարումների:

Լաբիրինթոսներում ձկների վարքագծի ուսումնասիրությունները ցույց են տվել նրանց կարողությունը զարգացնելու ճիշտ ուղու անվրեպ ընտրության արձագանքը:

Այո՛, խավարասեր ձուկ Թունդուլուս 12–16 փորձերից հետո երկու օր շարունակ նա սկսեց լողալ էկրանների բացվածքներով, առանց փակուղի մտնելու, հենց այն անկյունում, որտեղ ուտելիք էր սպասում։ Ոսկե ձկների հետ նմանատիպ փորձերի ժամանակ լաբիրինթոսից ելք փնտրելու ժամանակը 36 փորձարկումների համար 105-ից նվազել է 5 րոպեի: Աշխատանքային 2-շաբաթյա ընդմիջումից հետո ձեռք բերված հմտությունը փոքր-ինչ փոխվել է։ Այնուամենայնիվ, ավելի բարդ լաբիրինթոսների, ինչպիսիք են առնետների համար օգտագործվող լաբիրինթոսները, ձկները չեն կարողացել հաղթահարել՝ չնայած հարյուրավոր փորձություններին:

Գիշատիչ ձկները կարող են զարգացնել որսորդական բնազդի պայմանավորված ռեֆլեքսային ճնշում։

Եթե ​​խաչաձև կարպը տեղադրեք ապակե միջնորմի հետևում, ակվարիումի մեջ, որի վրա կա վարդակ, ապա վարդակն անմիջապես կխուժի նրա վրա: Սակայն ապակու վրա մի քանի գլխով հարվածելուց հետո հարձակումները դադարում են։ Մի քանի օր անց վարդն այլևս չի փորձում բռնել խաչաձևը: Սննդի բնական ռեֆլեքսն ամբողջությամբ մարված է։ Այնուհետև միջնորմը հանվում է, և կարասը կարող է լողալ պիկի կողքին: Նմանատիպ փորձ է իրականացվել գիշատիչ թառերի և մանուկների հետ։ Գիշատիչները և նրանց սովորական զոհերը միասին էին ապրում։

Բնազդային վարքի պայմանական ռեֆլեքսային փոխակերպման մեկ այլ օրինակ ցույց տվեց ցիկլիդ ձկների հետ փորձը, որոնց առաջին ձվադրման ժամանակ ձվերը փոխարինեցին օտար տեսակի խավիարով: Երբ ձուկը դուրս եկավ, ձկները սկսեցին խնամել և պաշտպանել նրանց, իսկ երբ հաջորդ ձվադրմանը հասցրին իրենց տեսակի ձագերին, որպես օտար քշեցին: Այսպիսով, զարգացած պայմանավորված ռեֆլեքսները շատ պահպանողական են ստացվել։ Սննդի հետ ամրապնդման և պաշտպանական ռեակցիաների հիման վրա ձկների մոտ մշակվել են շարժիչային պայմանավորված ռեֆլեքսներ։ Օրինակ, ոսկե ձկնիկին սովորեցրել են լողալ օղակի միջով, ստեղծել «մեռած օղակներ», փայլուն բետա մարտնչող ձուկը, որը սովոր էր անցնել պատնեշի անցքից, սկսեց ցատկել դրա մեջ նույնիսկ այն ժամանակ, երբ այն բարձրացվեց ջրից:

Ձկների վարքագիծը, նրանց անվերապահ և պայմանավորված ռեֆլեքսները մեծապես որոշվում են բնակավայրի շրջակա միջավայրի գործոններով, ինչը իր հետքն է թողնում նյարդային համակարգի զարգացման և նրա հատկությունների ձևավորման վրա:

Պաշտպանական պայմանավորված ռեֆլեքսների զարգացում տապակի մեջ.Գետերի հոսքի կարգավորումը, հիդրոէլեկտրական ամբարտակների և ռեկուլտիվացիոն համակարգերի կառուցումը այս կամ այն ​​չափով դժվարացնում է ձկների բնական ձվադրավայր հասնելը։ Ուստի արհեստական ​​ձկնաբուծությունը գնալով ավելի կարևոր է դառնում։

Ամեն տարի բուծարաններում դուրս եկող միլիարդավոր ձագեր բաց են թողնում լճեր, գետեր և ծովեր: Բայց դրանց միայն մի փոքր մասն է գոյատևում մինչև առևտրային տարիք: Արհեստական ​​պայմաններում աճած՝ հաճախ պարզվում է, որ նրանք վատ են հարմարված վայրի կյանքին: Մասնավորապես պաշտպանիչ ռեակցիաների ձևավորման կյանքի փորձ չունեցող տապակները հեշտությամբ դառնում են գիշատիչ ձկների որսը, որից նրանք նույնիսկ չեն փորձում փախչել։ Ձկնաբուծական կայանների կողմից թողարկվող ձագերի գոյատևման մակարդակը բարձրացնելու նպատակով փորձեր են ձեռնարկվել դրանցում արհեստականորեն մշակել պաշտպանիչ պայմանավորված ռեֆլեքսներ գիշատիչ ձկների մոտեցման նկատմամբ:

Նախնական փորձարկումներում ուսումնասիրվել են տեսողական, լսողական և թրթռումային ազդանշանների նկատմամբ նման ռեֆլեքսների ձևավորման հատկությունները։ Եթե ​​շագանակագեղձերի մեջ դրվում են փայլուն մետաղական թիթեղներ, որոնք նման են մեղվակերի մարմնին, և հոսանք է անցնում այդ թիթեղների միջով, ապա տապակները սկսում են խուսափել այդ թվերից նույնիսկ հոսանքի բացակայության դեպքում: Ռեֆլեքսը շատ արագ է զարգանում (նկ. 84):

Բրինձ. 84. Պայմանավորված պաշտպանական ռեֆլեքսի զարգացում գորշ ձկան մեջ 1 ժամվա ընթացքում գիշատիչ ձկան մոդելի տեսքին (ըստ Գ.Վ. Պոպովի).

1 - 35 օր տապակած, 2 - 55 օր

Գնահատելու համար, թե արհեստական ​​պաշտպանական ռեֆլեքսների զարգացումը որքանով կարող է մեծացնել անչափահասների գոյատևման մակարդակը, մենք համեմատեցինք այն արագությունը, որով գիշատիչը ուտում է ուսուցում անցած և նման մարզում չանցած տապակները:

Դրա համար լճակում վանդակներ են տեղադրվել։ Յուրաքանչյուր վանդակում դրված էր մեկ գիշատիչ ձուկ՝ թմբուկ և ճշգրիտ հաշված ձկան տապակած ձուկ։ 1 կամ 2 օր հետո մենք հաշվեցինք, թե քանի տապակ է մնացել կենդանի և քանիսն է կերել գիշատիչը։ Պարզվել է, որ պաշտպանական ռեֆլեքսներ չունեցող տապակներից գրեթե կեսը մահացել է առաջին օրվա ընթացքում։ Հատկանշական է, որ երկրորդ օրն այս առումով քիչ բան է ավելացնում։ Կարելի է ենթադրել, որ կենդանի մնացած ձագերը ժամանակ ունեն բնական պայմանավորված պաշտպանական ռեֆլեքսներ ձևավորելու և հաջողությամբ փախչելու գիշատչի հետապնդումներից: Իսկապես, եթե դրանք ընդունվեն նման բնական պատրաստումից հետո հատուկ փորձերի ժամանակ, ապա մահացության տոկոսը կամ համեմատաբար փոքր է, կամ նույնիսկ զրո։

Տապակել արհեստականորեն զարգացած պայմանավորված պաշտպանական ռեֆլեքսներով և՛ գիշատիչ ձկան կերպարանքով, և՛ ջրի ցնցումներով, ընդօրինակելով նրա շարժումները, ամենաքիչը տուժել է թմբուկից։ Փորձերի մեծ մասում գիշատիչը, նույնիսկ երկու օրվա ընթացքում, չի կարողացել բռնել դրանցից մեկին:

Վերջերս մշակված պարզ տեխնիկան՝ աճեցնելու ընթացքում առևտրային ձկների մեջ պաշտպանիչ ռեֆլեքսներ մշակելու համար, կարող է զգալի գործնական օգուտներ բերել ձկնաբուծությանը: