§ 33. Երկկենցաղների առաջացումը ցամաքում Ջրից ցամաք անցման ամենահավանական բիոտոպը ցամաքած փետուրների համար ափամերձ ջր-օդ լաբիրինթոսներն էին (նկ. II-32; II-33): Դրանք պարունակում էին ինչպես ծովի ջուր, այնպես էլ ափից հոսող քաղցրահամ ջուր՝ բազմաթիվ

Ձմեռային վիճակից դուրս գալ Գարնան սկզբին, որը կապված է տաքացման և ցերեկային ժամերի երկարացման հետ, ձմեռային կաթնասունները դուրս են գալիս թմբիրի վիճակից, այսինքն՝ «արթնանում են»: Ակնհայտորեն, մարմնի ջերմաստիճանի բարձրացում: արթնանալուց հետո

12.3. Ճգնաժամից ելք՝ անցում դեպի նոոսֆերա Նոսֆերայի վարդապետության կենտրոնական թեման կենսոլորտի և մարդկության միասնությունն է։ Վ.Ի.Վերնադսկին իր աշխատություններում բացահայտում է այս միասնության արմատները, կենսոլորտի կազմակերպման կարևորությունը մարդկության զարգացման գործում։ Սա թույլ է տալիս հասկանալ

Մոտ 385 միլիոն տարի առաջ Երկրի վրա գոյացած կենդանիների կողմից հողի զանգվածային զարգացման համար բարենպաստ պայմաններ։ Բարենպաստ գործոններն էին, մասնավորապես, տաք և խոնավ կլիման, բավարար սննդային բազայի առկայությունը (ձևավորվել է ցամաքային անողնաշարավորների առատ ֆաունա)։ Բացի այդ, այն ժամանակ մեծ քանակությամբ օրգանական նյութեր են լվացվել ջրամբարների մեջ, որոնց օքսիդացման արդյունքում ջրում թթվածնի պարունակությունը նվազել է։ Սա նպաստեց ձկների մոտ մթնոլորտային օդը շնչելու հարմարվողականության ի հայտ գալուն։

Էվոլյուցիա

Այս հարմարվողականության սկզբնաղբյուրները կարելի է գտնել ձկների տարբեր խմբերի մեջ: Որոշ ժամանակակից ձկներ ի վիճակի են այս կամ այն ​​ժամանակ լքել ջուրը, և նրանց արյունը մասամբ օքսիդացված է մթնոլորտի թթվածնի պատճառով: Այդպիսին է, օրինակ, սողացող ձուկը ( Անաբաս), որը, թողնելով ջուրը, նույնիսկ ծառեր է մագլցում։ Գոբիների ընտանիքի որոշ ներկայացուցիչներ սողում են ցամաքի վրա՝ ցեխաջատիչներ ( Պերիոֆթալմուս): Վերջիններս իրենց զոհին ավելի հաճախ են որսում ցամաքում, քան ջրում։ Հայտնի է որոշ թոքաձկների ջրից դուրս մնալու ունակությունը: Այնուամենայնիվ, այս բոլոր հարմարեցումները մասնավոր բնույթ են կրում, և երկկենցաղների նախնիները պատկանում էին քաղցրահամ ձկների ոչ այնքան մասնագիտացված խմբերին:

Ցամաքային կյանքին հարմարվողականությունը զարգացել է ինքնուրույն և զուգահեռաբար բլթակավոր ձկների էվոլյուցիայի մի քանի տողերում։ Այս կապակցությամբ Է. Ջարվիկը առաջ քաշեց վարկած ցամաքային ողնաշարավորների դիֆիլետիկ ծագման մասին բլթակավոր ձկների երկու տարբեր խմբերից ( Օստեոլեպիֆորմներև Porolepiformes): Սակայն մի շարք գիտնականներ (Ա. Ռոմեր, Ի. Ի. Շմալգաուզեն, Է. Ի. Վորոբյովա) քննադատել են Յարվիկի փաստարկները։ Հետազոտողների մեծամասնությունն ավելի հավանական է համարում օստեոլեպիֆորմ բրութերաններից տետրապոդների մոնոֆիլետիկ ծագումը, թեև դա թույլ է տալիս պարաֆիլիայի հնարավորությունը, այսինքն՝ երկկենցաղների կազմակերպման մակարդակին զուգահեռ զարգացած օստեոլեպիֆորմ ձկների մի քանի սերտորեն կապված ֆիլետիկ գծերի կողմից: Զուգահեռ գծերը, ամենայն հավանականությամբ, անհետացած են:

Բլթակներով ամենաառաջադեմ ձկներից մեկը Tiktaalik-ն էր, որն ուներ մի շարք անցումային հատկանիշներ, որոնք մոտեցնում են նրան երկկենցաղներին։ Այս առանձնահատկությունները ներառում են կարճացած գանգ, առանձնացված առաջնային վերջույթների գոտիից և համեմատաբար շարժուն գլուխ, արմունկի և ուսի հոդերի առկայությունը: Tiktaalik-ի լողակը կարող էր գրավել մի քանի ֆիքսված դիրքեր, որոնցից մեկը նախատեսված էր թույլ տալու կենդանուն բարձր դիրքում գտնվել գետնից (հավանաբար ծանծաղ ջրի մեջ «քայլելու» համար): Tiktaalik-ը շնչել է հարթ «կոկորդիլոսի» դունչի վերջում գտնվող անցքերով։ Ջուրը և, հնարավոր է, մթնոլորտային օդը, այլևս թոքեր էին մղվում ոչ թե մաղձի ծածկոցներով, այլ այտերի պոմպերով։ Այս ադապտացիաներից մի քանիսը բնորոշ են նաև լողափաթև ձկան Panderichthys (Panderichthys):

Առաջին երկկենցաղները, որոնք հայտնվել են քաղցրահամ ջրերում դևոնի վերջում, ichthyostegidae-ն են (Ichthyostegidae): Դրանք իսկական անցումային ձևեր էին բլթակավոր ձկների և երկկենցաղների միջև: Այսպիսով, նրանք ունեին մաղձի ծածկույթի սկզբնաղբյուրներ, իսկական ձկան պոչ, և կեղևը պահպանվեց: Մաշկը ծածկված էր մանր ձկան թեփուկներով։ Այնուամենայնիվ, դրա հետ մեկտեղ նրանք ունեին ցամաքային ողնաշարավորների հինգ մատնանի վերջույթներ (տե՛ս բլթակավոր և հնագույն երկկենցաղների վերջույթների գծապատկերը)։ Իխտիոստեգիդները ապրում էին ոչ միայն ջրում, այլև ցամաքում: Կարելի է ենթադրել, որ նրանք ոչ միայն շատացել են, այլև սնվել են ջրի մեջ՝ սիստեմատիկորեն դուրս սողալով ցամաքի վրա։

Հետագայում՝ ածխածնի ժամանակաշրջանում, առաջացել են մի շարք ճյուղեր, որոնց տրվում է սուպերկարգերի կամ կարգերի տաքսոնոմիկ նշանակություն։ Լաբիրինթոդոնտների գերակարգը (Labyrinthodontia) շատ բազմազան էր։ Վաղ ձևերը համեմատաբար փոքր էին և ունեին ձկան նման մարմին։ Հետագայում նրանք հասան շատ մեծ չափերի (1 մ և ավելի) երկարության, նրանց մարմինը հարթեցվեց և վերջացավ կարճ հաստ պոչով։ Լաբիրինթոդոնտները գոյություն են ունեցել մինչև Տրիասի վերջը և զբաղեցնում էին ցամաքային, կիսաջրային և ջրային միջավայրեր։ Անուրանների նախնիները համեմատաբար մոտ են որոշ լաբիրինթոդոնտների՝ Պրոանուրա, Էոանուրա կարգերին, որոնք հայտնի են ածխածնային դարաշրջանի վերջից և Պերմի հանքավայրերից:

Ածխածնի շրջանում առաջացել է առաջնային երկկենցաղների երկրորդ ճյուղը՝ լեպոսպոնդիլները (Lepospondyli): Նրանք փոքր էին և լավ հարմարված ջրում կյանքին: Նրանցից ոմանք երկրորդ անգամ կորցրել են վերջույթները։ Նրանք գոյություն են ունեցել մինչև Պերմի շրջանի կեսերը։ Ենթադրվում է, որ դրանք առաջացրել են ժամանակակից երկկենցաղների կարգեր՝ պոչավոր (Կաուդատա) և անոտք (Ապոդա): Ընդհանուր առմամբ, բոլոր պալեոզոյան երկկենցաղները վերացել են Տրիասի ժամանակաշրջանում։ Երկկենցաղների այս խումբը երբեմն կոչվում է ստեգոցեֆալներ (կեղևով գլխով) մաշկի ոսկորների ամուր թաղանթի համար, որը ծածկում էր գանգուղեղը վերևից և կողքերից: Ստեգոցեֆալյանների նախնիները հավանաբար ոսկրային ձկներ էին, որոնք միավորում էին պարզունակ կազմակերպչական առանձնահատկությունները (օրինակ՝ առաջնային կմախքի թույլ ոսկրացում) լրացուցիչ շնչառական օրգանների առկայությամբ՝ թոքերի պարկերի տեսքով։

Լոբաթև ձկները ամենամոտն են ստեգոցեֆալներին։ Նրանք ունեին թոքային շնչառություն, նրանց վերջույթները ունեին ստեգոցեֆալյանների կմախքի նման: Մոտակա հատվածը բաղկացած էր մեկ ոսկորից, որը համապատասխանում էր ուսին կամ ազդրին, հաջորդ հատվածը բաղկացած էր երկու ոսկորներից՝ համապատասխան նախաբազուկին կամ ստորին ոտքին; հետո կար մի հատված, որը բաղկացած էր մի քանի շարք ոսկորներից, այն համապատասխանում էր ձեռքին կամ ոտքին։ Հատկանշական է նաև գանգի ամբողջական ոսկորների դասավորության ակնհայտ նմանությունը հնագույն բլթակավոր և ստեգոցեֆալյանների մոտ:

Դևոնյան ժամանակաշրջանը, որի ժամանակ առաջացել են ստեգոցեֆալյանները, ակնհայտորեն բնութագրվում էր սեզոնային երաշտներով, որոնց ընթացքում շատ քաղցրահամ ջրային մարմիններում կյանքը դժվար էր ձկների համար: Թթվածնով ջրի սպառմանը և դրանում լողալու դժվարությանը նպաստեց առատ բուսականությունը, որն աճում էր ածխածնի ժամանակաշրջանում ճահիճներում և ջրամբարների ափերին: Բույսերն ընկել են ջուրը. Այս պայմաններում ձկների հարմարվողականությունը թոքերի պարկերով լրացուցիչ շնչառությանը կարող է առաջանալ: Ինքնին թթվածնով ջրի սպառումը դեռևս նախապայման չէր ցամաքի վայր ընկնելու համար։ Այս պայմաններում բլթակավոր ձկները կարող են բարձրանալ մակերես և օդ կուլ տալ: Բայց ջրամբարների ուժեղ չորացման հետ ձկների կյանքն արդեն անհնարին դարձավ։ Չկարողանալով շարժվել ցամաքում՝ նրանք զոհվել են։ Այս պայմաններում կարող են գոյատևել միայն ջրային ողնաշարավորները, որոնք թոքային շնչառության ունակության հետ մեկտեղ ձեռք են բերել ցամաքում շարժում ապահովելու ընդունակ վերջույթներ: Նրանք սողալով դուրս եկան ցամաքի վրա և անցան հարևան ջրամբարները, որտեղ ջուրը դեռ պահպանված էր։

Միևնույն ժամանակ ծանր ոսկրային թեփուկների հաստ շերտով պատված կենդանիների ցամաքում տեղաշարժը դժվար էր, իսկ մարմնի վրա ոսկրային թեփուկավոր պատյանը չէր ապահովում մաշկային շնչառության հնարավորությունը, որն այնքան բնորոշ է բոլոր երկկենցաղներին։ Այս հանգամանքները, ըստ երեւույթին, նախապայման էին մարմնի մեծ մասի ոսկրային զրահի կրճատման համար։ Հին երկկենցաղների առանձին խմբերում այն ​​պահպանվել է (չհաշված գանգի պատյանը) միայն որովայնի վրա։

Ստեգոցեֆալյանները գոյատևել են մինչև մեզոզոյական դարաշրջանի սկիզբը։ Երկկենցաղների ժամանակակից ջոկատները ձևավորվում են միայն մեզոզոյական դարաշրջանի վերջում։

Նշումներ

Վիքիմեդիա հիմնադրամ. 2010 թ .

Գլուխ 8 Հողերի և հող ձևավորողների տեսքը. Բարձրագույն բույսերը և նրանց բնապահպանական դերը. բլթակավոր ձկների քառակուսիացում

Մինչև վերջերս, մարդը կենսաբանության դպրոցական դասագրքից և էվոլյուցիայի տեսության մասին հայտնի գրքերից հանում էր մի իրադարձության այնպիսի պատկեր, որը սովորաբար կոչվում է «Կյանքի ելք դեպի ցամաք»: Դևոնյան ժամանակաշրջանի սկզբին (կամ Սիլուրի վերջում) ծովերի ափերին (ավելի ճիշտ՝ ծովային ծովածոցներ) հայտնվեցին առաջին ցամաքային բույսերի թավուտները՝ պսիլոֆիտները (Նկար 29, ա), որոնց դիրքը. բույսերի թագավորության համակարգում դեռևս ամբողջովին պարզ չէ: Բուսականությունը հնարավոր դարձրեց անողնաշարավորների՝ հարյուրոտանիների, արախնիդների և միջատների հայտնվելը հողի վրա. անողնաշարավորներն իրենց հերթին սննդի հիմք են ստեղծել ցամաքային ողնաշարավորների՝ առաջին երկկենցաղների համար (ծագումով բլթակավոր ձկներից), ինչպիսին է ichthyostega-ն (Նկար 29, բ): Երկրային կյանքը այդ օրերին զբաղեցնում էր միայն ծայրահեղ նեղ ափամերձ գոտի, որից այն կողմ ձգվում էին բացարձակապես անշունչ առաջնային անապատների անսահման տարածություններ։

Այսպիսով, ժամանակակից պատկերացումների համաձայն, վերոհիշյալ նկարում գրեթե ամեն ինչ սխալ է (կամ գոնե ոչ ճշգրիտ)՝ սկսած նրանից, որ բավականաչափ զարգացած երկրային կյանքը հուսալիորեն գոյություն է ունեցել շատ ավելի վաղ (արդեն կամբրիային հաջորդող Օրդովիկյան ժամանակաշրջանում) և վերջացրած նրանով. որ նշված «առաջին երկկենցաղները», հավանաբար, եղել են զուտ ջրային արարածներ, որոնք կապ չեն ունեցել ցամաքի հետ։ Խոսքը, սակայն, նույնիսկ այս մանրամասների մեջ չէ (դրանց մասին կխոսենք մեր հերթին)։ Ավելի կարևոր է մեկ այլ բան՝ ամենայն հավանականությամբ, ձևակերպումն ինքնին սկզբունքորեն սխալ է՝ «Կենդանի օրգանիզմների ելքը դեպի ցամաք»։ Լուրջ հիմքեր կան ենթադրելու, որ ժամանակակից տեսքի ցամաքային լանդշաֆտներ այն ժամանակ գոյություն չունեին, և կենդանի օրգանիզմները ոչ թե պարզապես ցամաք են եկել, այլ ինչ-որ իմաստով ստեղծել են այն որպես այդպիսին։ Այնուամենայնիվ, եկեք գնանք հաջորդականությամբ.

Այսպիսով, առաջին հարցն այն է, թե երբ; Ե՞րբ են հայտնվել Երկրի վրա առաջին, անկասկած, ցամաքային օրգանիզմներն ու էկոհամակարգերը: Այնուամենայնիվ, այստեղ անմիջապես հակահարց է առաջանում. ինչպե՞ս որոշել, որ որոշակի անհետացած օրգանիզմ, որին մենք հանդիպեցինք, ցամաքային է: Սա ամենևին այնքան էլ պարզ չէ, որքան թվում է առաջին հայացքից, քանի որ այստեղ ակտուալիզմի սկզբունքը կգործի լուրջ ձախողումների դեպքում։ Տիպիկ օրինակ. սկսած Սիլուրյան շրջանի կեսերից, կարիճները հայտնվում են պալեոնտոլոգիական տարեգրության մեջ. կենդանիները ներկայումս կարծես թե զուտ ցամաքային են: Այնուամենայնիվ, այժմ հաստատապես հաստատված է, որ պալեոզոյան կարիճները շնչում էին մաղձով և վարում էին ջրային (կամ առնվազն ամֆիբիական) ապրելակերպ; կարգի ցամաքային ներկայացուցիչները, որոնցում մաղձերը վերածվում են արախնիդներին բնորոշ գրքա-թոքերի, հայտնվել են միայն մեզոզոյական դարաշրջանի սկզբում։ Հետևաբար, Սիլուրյան հանքավայրերում կարիճների գտածոներն ինքնին ոչինչ չեն ապացուցում (մեզ հետաքրքրելու առումով)։

Այստեղ ավելի արդյունավետ է թվում, ինչպես թվում է, տարեգրության մեջ հետևել ոչ թե կենդանիների և բույսերի ցամաքային (ներկայումս) խմբերի, այլ «ցամաքի» որոշակի անատոմիական նշանների տեսքին։ Այսպիսով, օրինակ, բույսի կուտիկուլը ստոմատներով և հաղորդիչ հյուսվածքների մնացորդներով՝ տրախեիդներով, անպայման պետք է պատկանի ցամաքային բույսերին. իսկապես հրաշալի! - տվյալ պահին երկրային կյանքի գոյության անբաժանելի ցուցիչ. Ինչպես ազատ թթվածինը մոլորակի վրա ֆոտոսինթետիկ օրգանիզմների գոյության ցուցիչ է, այնպես էլ հողը կարող է ծառայել որպես ցամաքային էկոհամակարգերի գոյության ցուցիչ. կառուցվածքը ցանկացած տեսակի ստորին նստվածքներից:

Հարկ է նշել, որ հողը շատ հաճախ չի պահպանվում բրածո վիճակում. միայն վերջին տասնամյակների ընթացքում նրանք դադարել են դիտարկել պալեոզոլները որպես ինչ-որ էկզոտիկ հետաքրքրասիրություն և սկսել են համակարգված ուսումնասիրել դրանք: Արդյունքում իսկական հեղափոխություն տեղի ունեցավ հնագույն եղանակային կեղևների ուսումնասիրության մեջ (և հողը ոչ այլ ինչ է, քան բիոգեն եղանակային կեղև), որը բառացիորեն տակնուվրա արեց ցամաքում կյանքի մասին նախկին պատկերացումները։ Ամենահին պալեոզոլները հայտնաբերվել են խորը նախաքեմբրիում - վաղ պրոտերոզոյան; Դրանցից մեկում, որը 2,4 միլիարդ տարեկան է, Ս. Քեմփբելը (1985 թ.) գտել է ֆոտոսինթետիկ օրգանիզմների՝ ածխածնի կյանքի անկասկած հետքեր՝ 12 C / 13 C իզոտոպի փոխադարձ հարաբերակցությամբ: Այս կապակցությամբ կարելի է նշել նաև. Պրոտերոզոյան կարստային խոռոչներում վերջերս հայտնաբերված ցիանոբակտերիալ կառուցվածքների մնացորդները. կարստային գործընթացները՝ ջրում լուծվող նստվածքային ապարներում (կրաքար, գիպս) իջվածքների և քարանձավների ձևավորումը կարող է տեղի ունենալ միայն ցամաքում:

Այս ոլորտում ևս մեկ հիմնարար հայտնագործություն պետք է համարել Գ. Այս հողերում արմատներ չկան (որոնք սովորաբար շատ լավ պահպանված են), բայց կան յուրահատուկ խողովակային մարմիններ. Ռետալլակը դրանք մեկնաբանում է որպես ոչ անոթային բույսերի և/կամ ցամաքային կանաչ ջրիմուռների մնացորդներ։ Որոշ ժամանակ անց հայտնաբերվել են հողաբնակ կենդանիների սիլուրյան, պալեոզոլներ, կոպրոլիտներ (քարացած արտաթորանք); Ըստ երևույթին, նրանք սնվում էին սնկային հիֆերով, որոնք կազմում են կոպրոլիտների նյութի զգալի մասը (սակայն, հնարավոր է, որ սնկերը կարող են երկրորդ անգամ զարգանալ նաև կոպրոլիտներում պարունակվող օրգանական նյութերի վրա):

Այսպիսով, մինչ այժմ երկու փաստ կարելի է համարել բավականին հաստատուն.

1. Կյանքը ցամաքում հայտնվել է շատ վաղուց՝ միջին պրեկեմբրիում։ Այն ներկայացված էր, ըստ երևույթին, ջրիմուռների կեղևների տարբեր տարբերակներով (ներառյալ երկկենցաղային խսիրները) և, հնարավոր է, քարաքոսերը. բոլորն էլ կարող էին իրականացնել արխայիկ հողերի ձևավորման գործընթացները։

2. Կենդանիները (անողնաշարավորները) գոյություն են ունեցել ցամաքի վրա առնվազն Օրդովիցիայից, այսինքն. ավելի բարձր բուսականության առաջացումից շատ առաջ (որի հավաստի հետքերը անհայտ են մնում մինչև Ուշ Սիլուրիան)։ Վերոհիշյալ ջրիմուռների կեղևները կարող են ծառայել որպես բնակավայր և սնունդ այս անողնաշարավորների համար. միևնույն ժամանակ կենդանիներն իրենք անխուսափելիորեն դառնում էին հողաստեղծ հզոր գործոն։

Վերջին հանգամանքը հիշեցնում է մեկ հին քննարկում՝ անողնաշարավորների կողմից հողը բնակեցնելու երկու հնարավոր եղանակների մասին։ Փաստն այն է, որ այս դարաշրջանի ոչ ծովային բրածոները շատ հազվադեպ էին, և այս թեմայի վերաբերյալ բոլոր վարկածները թվում էին միայն քիչ թե շատ համոզիչ ենթադրություններ, որոնք իրական ստուգման ենթակա չէին: Որոշ հետազոտողներ ենթադրում էին, որ կենդանիները դուրս են եկել ծովից անմիջապես՝ ափի միջով՝ ջրիմուռների արտանետումներով և այլ ապաստարաններով։ Մյուսները պնդում էին, որ սկզբում կարգավորվեն քաղցրահամ ջրամբարները, և միայն այս «կամրջի գլխից» սկսվեց «հարձակումը» ցամաքի վրա: Առաջին տեսակետի կողմնակիցներից Մ.Ս. Գիլյարովը (1947 թ.), ով, հիմնվելով ժամանակակից հողաբնակ կենդանիների հարմարվողականությունների համեմատական ​​վերլուծության վրա, ապացուցեց, որ հենց հողն էր, որ պետք է ծառայեր որպես երկրի ամենավաղ բնակիչների հիմնական բնակավայրը: Միևնույն ժամանակ, պետք է հաշվի առնել, որ հողի ֆաունան իսկապես չափազանց վատ է ներառված պալեոնտոլոգիական արձանագրության մեջ, և այստեղ բրածո «փաստաթղթերի» բացակայությունը միանգամայն հասկանալի է։ Այս շինությունները, սակայն, ունեին մեկ իսկապես խոցելի կետ՝ որտեղի՞ց է այս հողն ինքնին առաջացել, եթե այդ օրերին ցամաքային բուսականություն չկար։ Ի վերջո, բոլորը գիտեն, որ հողի ձևավորումը տեղի է ունենում բարձրագույն բույսերի մասնակցությամբ. Ինքը՝ Գիլյարովը, իրական հողեր անվանեց միայն ռիզոսֆերայի հետ կապված, իսկ մնացած ամեն ինչ՝ կեղևային կեղևներ... Այնուամենայնիվ, հիմա, երբ հայտնի դարձավ, որ պարզունակ հողի ձևավորումը հնարավոր է միայն ստորին բույսերի մասնակցությամբ - Գիլյարովի հայեցակարգը ձեռք բերեց «երկրորդ քամի» և վերջերս ուղղակիորեն հաստատվեց Ռետալլակի՝ Օրդովիցյան պալեոսոլների վերաբերյալ տվյալների միջոցով:

Մյուս կողմից, քաղցրահամ ջրերի անկասկած ֆաունան (որոնք, ի թիվս այլ բաների, պարունակում են ոտնահետքեր նստվածքի մակերեսին) շատ ավելի ուշ են հայտնվում՝ Դևոնյանում։ Դրանք ներառում են կարիճներ, փոքր (արմավենու չափ) խեցգետնակերպ կարիճներ, ձկներ և առաջին ոչ ծովային փափկամարմիններ; Փափկամարմինների մեջ կան նաև երկփեղկավորներ՝ երկարակյաց օրգանիզմներ, որոնք չեն կարողանում դիմանալ ջրային մարմինների մահերին և չորացմանը: Կենդանական աշխարհներ այնպիսի անվիճելի հողային կենդանիներով, ինչպիսիք են տրիգոնոտարբները («զրահապատ սարդերը») և խոտակեր երկոտանի հարյուրոտանիները արդեն գոյություն ունեն Սիլուրյան (Լյուդլովյան դարաշրջանում): Եվ քանի որ ջրային կենդանական աշխարհը միշտ հայտնվում է թաղումների մեջ՝ մի կարգով ավելի լավ, քան ցամաքայինները, այս ամենը թույլ է տալիս ևս մեկ եզրակացություն անել.

3. Հողի ֆաունան հայտնվել է քաղցրահամ ջրերից շատ ավելի վաղ։ Այսինքն՝ համենայն դեպս կենդանիների համար քաղցրահամ ջրերը չէին կարող «կամուրջի» դեր խաղալ հող նվաճելու գործում։

Այս եզրակացությունը, սակայն, ստիպում է մեզ վերադառնալ հենց այն հարցին, որով մենք սկսել ենք մեր հիմնավորումը, այն է՝ կենդանի օրգանիզմները ցամաք են եկել, թե իրականում ստեղծել են այն որպես այդպիսին: Ա.Գ. Պոնոմարենկոն (1993) կարծում է, որ վերը քննարկված բոլոր համայնքներն իրականում դժվար է միանշանակ անվանել «ցամաքային» կամ «ներցամաքային ջրային մարմինների համայնքներ» (չնայած գոնե գորգերը պետք է ջրի մեջ լինեին ժամանակի զգալի մասում): Նա կարծում է, որ «ճշմարիտ մայրցամաքային ջրային մարմինների գոյությունը, ինչպես հոսող, այնպես էլ լճացած, շատ խնդրահարույց է թվում, քանի դեռ Դևոնյան անոթային բուսականությունը որոշ չափով նվազեցրել է էրոզիայի արագությունը և կայունացրել ափամերձ գիծը»: Հիմնական իրադարձությունները պետք է տեղի ունենային արդեն ծանոթ հարթեցված ափամերձ ամֆիբիոտիկ լանդշաֆտներում՝ առանց կայուն առափնյա գիծի՝ «ոչ ցամաքային, ոչ ծով» (տե՛ս Գլուխ 5):

Ոչ պակաս արտասովոր (այսօրվա տեսանկյունից) իրավիճակը պետք է ստեղծվեր «առաջնային անապատներով» զբաղեցրած ջրբաժանների վրա։ Այսօր անապատները գոյություն ունեն խոնավության պակասի պայմաններում (երբ գոլորշիացումը գերազանցում է տեղումները), ինչը խանգարում է բուսականության զարգացմանը։ Բայց բույսերի բացակայության պայմաններում լանդշաֆտը պարադոքսալ կերպով դառնում էր ավելի ամայի (արտաքին տեսք) այնքան ավելի շատ տեղումներ էին ընկնում. ջուրը ակտիվորեն քայքայում էր լեռների լանջերը՝ կտրելով խոր ձորերը, երբ մտնում էր հարթավայր, տալիս էր կոնգլոմերատներ, իսկ ավելի՝ հարթավայրի երկայնքով։ մակերեսի վրա ցրված պսեֆիտներ, որոնք կոչվում են պարզ պրոլուվիում; Այժմ նման հանքավայրերը կազմում են միայն ժամանակավոր առուների ալյուվիալ երկրպագուները։

Այս նկարը թույլ է տալիս թարմ հայացք նետել մեկ տարօրինակ հանգամանքի վրա. Գրեթե բոլոր հայտնի սիլուրի-դևոնյան ցամաքային բուսական և կենդանական աշխարհները հայտնաբերվել են հին մայրցամաքի կարմիր ավազաքարի (Հին կարմիր ավազաքար) տարբեր կետերում, որոնք այդպես են անվանվել իր բնորոշ ժայռերի համար՝ կարմիր ծաղիկներ; բոլոր տեղանքները կապված են հանքավայրերի հետ, որոնք համարվում են դելթայական: Այսինքն՝ ստացվում է, որ այս ամբողջ մայրցամաքը (որը միավորում էր Եվրոպան և Հյուսիսային Ամերիկայի արևելքը), ասես, մեկ շարունակական հսկա դելտա է։ Խելամիտ հարց. որտեղ էին գտնվում համապատասխան գետերը, ի վերջո, այս չափի մայրցամաքում նրանց համար պարզապես ջրհավաք ավազան չկա: Մնում է ենթադրել, որ այս բոլոր «դելթայական» հանքավայրերը, ամենայն հավանականությամբ, առաջացել են հենց վերը նկարագրված «խոնավ անապատներում» էրոզիայի գործընթացների արդյունքում։

Այսպիսով, կյանքը ցամաքում (որը, սակայն, դեռ ամբողջովին չորացած չէ) կարծես գոյություն ունի անհիշելի ժամանակներից, և Սիլուրի վերջում պարզապես հայտնվում է բույսերի մեկ այլ խումբ՝ անոթային (Tracheophyta)... Այնուամենայնիվ, իրականում. Անոթային բույսերի հայտնվելը կենսոլորտի պատմության առանցքային իրադարձություններից մեկն է, քանի որ կենդանի օրգանիզմների այս խումբն իր բնապահպանական դերում հավասարը չունի, համենայն դեպս, էուկարիոտների շրջանում: Հենց անոթային բուսականությունն էր, որը, ինչպես կտեսնենք ստորև, որոշիչ ներդրում ունեցավ ժամանակակից ցամաքային լանդշաֆտների ձևավորման գործում:

Ընդհանուր ընդունված տեսակետն այն է, որ որոշ ջրիմուռներ, որոնք ապրում էին ափին մոտ, սկզբում «գլուխներն օդ էին մղում», այնուհետև բնակեցնում էին մակընթացային գոտին, այնուհետև, աստիճանաբար վերածվելով ավելի բարձր բույսերի, ամբողջովին դուրս եկան ափ: Դրան հաջորդեց նրանց կողմից հողերի աստիճանական նվաճումը։ Բուսաբանների մեծամասնությունը կանաչ ջրիմուռների խմբերից մեկը՝ charovye (Charophyta) համարում է բարձրակարգ բույսերի նախնիներ. նրանք այժմ ձևավորում են շարունակական թավուտներ մայրցամաքային ջրային մարմինների հատակին՝ և՛ թարմ, և՛ աղի, մինչդեռ ծովում միայն մի քանի տեսակներ են հայտնաբերվել (և նույնիսկ այն ժամանակ միայն աղազրկված ծովածոցերում): Characeae-ն ունեն տարբերակված թալուս և բարդ վերարտադրողական օրգաններ. դրանք նման են բարձր բույսերին մի քանի եզակի անատոմիական և բջջաբանական հատկանիշներով՝ սիմետրիկ սերմնաբջիջ, ֆրագմոպլաստի առկայություն (կառույց, որը մասնակցում է բաժանման ընթացքում բջջային պատի կառուցմանը) և ֆոտոսինթետիկ պիգմենտների և պահուստային սննդանյութերի նույն հավաքածուի առկայությամբ:

Սակայն այս տեսակետի դեմ առաջ քաշվեց լուրջ՝ զուտ պալեոնտոլոգիական առարկություն։ Եթե ​​ջրիմուռների վերափոխման գործընթացն իրոք տեղի է ունեցել ափամերձ ջրերում (որտեղ առավել բարենպաստ են բրածոների ռեկորդը մուտքագրելու համար), ապա ինչո՞ւ մենք չենք տեսնում դրա միջանկյալ փուլերը: Ավելին, իրենք՝ characeae-ները հայտնվում են ուշ Սիլուրյանում՝ միաժամանակ անոթավոր բույսերի հետ, և այս խմբի կենսաբանությունը հիմք չի տալիս ենթադրելու դրա համար երկար ժամանակ «թաքնված գոյության»... Հետևաբար, պարադոքսալ է, առաջին հայացքից. ի հայտ եկավ վարկած. ինչու՞, խիստ ասած, Սիլուրի վերջում բարձրագույն բույսերի մակրոմնացորդների հայտնվելը պետք է միանշանակ մեկնաբանել որպես ցամաքում դրանց առաջացման հետքեր: Թերևս, ընդհակառակը, արդյո՞ք դրանք ջրի մեջ բարձր բույսերի միգրացիայի հետքեր են: Ամեն դեպքում, շատ պալեոբուսաբաններ (S.V. Meyen, G. Stebbins, G. Hill) ակտիվորեն պաշտպանում էին բարձր բույսերի ծագման վարկածը ոչ թե ջրային մակրոֆիտներից (օրինակ՝ characeae), այլ ցամաքային կանաչ ջրիմուռներից։ Հենց այդ ցամաքային (և հետևաբար՝ չունենալով թաղումներ մտնելու իրական հնարավորություններ) «առաջնային բարձրագույն բույսերը» կարող էին պատկանել երեք ճառագայթային ճեղքվածքով առեղծվածային սպորներին, որոնք շատ են վաղ սիլուրյան և նույնիսկ ուշ Օրդովիկյան շրջանում ( սկսած Կարադոկիայի դարից):

Սակայն վերջերս պարզվեց, որ, ըստ ամենայնի, երկու տեսակետների կողմնակիցներն էլ իրավացի են՝ յուրաքանչյուրն յուրովի։ Փաստն այն է, որ մանրադիտակային ցամաքային կանաչ ջրիմուռներից ոմանք ունեն նուրբ բջջաբանական հատկանիշների նույն համալիրը, ինչ ածխաջրերը և անոթայինները (տես վերևում); այս միկրոջրիմուռները այժմ ներառված են Charophyta-ի մեջ: Այսպիսով, միանգամայն տրամաբանական և հետևողական պատկեր է առաջանում։ Ի սկզբանե ցամաքում գոյություն ուներ կանաչ ջրիմուռների մի խումբ («մանրադիտակային characeae»), որոնցից սերտորեն կապված երկու խմբեր են առաջացել Սիլուրյանում. հող, և միայն որոշ ժամանակ անց (ամբողջությամբ՝ ըստ Meyen-ի սխեմայի), որոնք հայտնվել են ափամերձ բնակավայրերում։

Բուսաբանության կուրսից դուք պետք է տեղյակ լինեք, որ բարձրագույն բույսերը (Embryophyta) բաժանվում են անոթային (Tracheophyta) և bryophytes (Bryophyta) - մամուռներ և լյարդի ցողուններ: Շատ բուսաբաններ (օրինակ, Ջ. Ռիչարդսոն, 1992 թ.) կարծում են, որ հենց լյարդներն են (հիմնվելով իրենց ժամանակակից կյանքի ռազմավարության վրա) «հողային ռահվիրաների» դերի գլխավոր հավակնորդները. վաղանցիկ ջրամբարներ, հողում՝ կապտականաչ ջրիմուռների հետ միասին։ Հետաքրքիր է, որ ազոտը ամրագրող կապույտ-կանաչ ջրիմուռը Nostoc-ն ի վիճակի է ապրել որոշ լյարդի և անթոսերոտների հյուսվածքների ներսում՝ ապահովելով նրանց հյուրընկալողներին ազոտով; Սա, անշուշտ, շատ կարևոր էր պարզունակ հողերի առաջին բնակիչների համար, որտեղ այս տարրը չէր կարող խիստ դեֆիցիտի մեջ չլինել: Վերոհիշյալ սպորները ուշ օրդովիցյան և վաղ սիլուրյան հանքավայրերից առավել նման են լյարդի սպորներին (այս բույսերի հուսալի մակրոմնացորդները հայտնվում են ավելի ուշ՝ վաղ դևոնյան շրջանում):

Այնուամենայնիվ, ամեն դեպքում, բրիոֆիտները (նույնիսկ եթե դրանք իրականում հայտնվել են Օրդովիկյանում) գրեթե չեն փոխել մայրցամաքային լանդշաֆտների տեսքը։ Հենց առաջին անոթային բույսերը՝ ռինոֆիտները, հայտնվեցին ուշ Սիլուրյան (Լյուդլի դարաշրջանում); ընդհուպ մինչև վաղ դևոնյան (ժեդինյան) նրանք ներկայացված էին Cooksonia-ի մեկ սեռի ծայրահեղ միապաղաղ մնացորդներով, որոնք անոթայիններից ամենապարզն ու հնաոճն էին: Բայց հաջորդ դևոնյան (Սիգեն) դարաշրջանի հանքավայրերում մենք արդեն հանդիպում ենք ռինոֆիտների բազմազանությանը (Նկար 30): Այդ ժամանակվանից նրանց մեջ առանձնանում են էվոլյուցիոն երկու գիծ. Դրանցից մեկը Zosterophylum ցեղից կվերածվի լիկոպոդների (դրանք ներառում են նաև ծառանման լեպիդոդենդրոններ՝ հաջորդ, ածխածնային, ժամանակաշրջանի հիմնական ածուխ ձևավորողներից մեկը): Երկրորդ տողը (Psilophyton սեռը սովորաբար տեղադրվում է իր հիմքում) տանում է դեպի ձիաձետ, պտեր և սերմեր՝ մարմնամարզիկներ և անգիոսպերմներ (Նկար 30): Նույնիսկ դևոնյան ռինոֆիտները դեռևս շատ պարզունակ են և, ճիշտն ասած, պարզ չէ, թե արդյոք դրանք կարելի է անվանել «բարձրագույն բույսեր» խիստ իմաստով. նրանք ունեն անոթային կապոց (թեև կազմված չեն տրախեիդներից, բայց հատուկ երկարաձգված բջիջներով. պատերի յուրօրինակ ռելիեֆը), սակայն ստոմատներ չկան։ Հատկանիշների նման համակցությունը պետք է ցույց տա, որ այս բույսերը երբեք ջրի պակաս չեն զգացել (կարելի է ասել, որ դրանց ամբողջ մակերեսը մեկ մեծ բաց ստոմատ է), և, ըստ երևույթին, նրանք հելոֆիտներ էին (այսինքն, նրանք աճեցին մինչև ծնկները: ջուր», ինչպես ներկայիս եղեգը):

Անոթային բույսերի տեսքն իրենց կոշտ ուղղահայաց առանցքներով առաջացրեց էկոհամակարգային նորարարությունների մի ամբողջ կասկադ, որը փոխեց ամբողջ կենսոլորտի դեմքը.

1. Ֆոտոսինթետիկ կառույցները սկսեցին տեղակայվել եռաչափ տարածության մեջ, այլ ոչ թե հարթության վրա (ինչպես մինչ այժմ՝ ջրիմուռների կեղևների և քարաքոսերի գերակայության ժամանակաշրջանում)։ Սա կտրուկ ավելացրեց օրգանական նյութերի ձևավորման ինտենսիվությունը և, հետևաբար, կենսոլորտի ընդհանուր արտադրողականությունը:

2. Կոճղերի ուղղահայաց դասավորությունը բույսերին ավելի դիմացկուն է դարձրել լվացված նուրբ հողի ներմուծմանը (համեմատ, օրինակ, ջրիմուռների կեղևների հետ): Սա նվազեցրեց էկոհամակարգի կողմից չօքսիդացված ածխածնի (օրգանական նյութերի տեսքով) անդառնալի կորուստը՝ ածխածնի ցիկլի բարելավումը:

3. Ցամաքային բույսերի ուղղահայաց կոճղերը պետք է բավականաչափ կոշտ լինեն (համեմատած ջրային մակրոֆիտների հետ): Այդ կոշտությունն ապահովելու համար առաջացել է նոր հյուսվածք՝ փայտ, որը բույսի մահից հետո համեմատաբար դանդաղ է քայքայվում։ Այսպիսով, էկոհամակարգի ածխածնային ցիկլը ձեռք է բերում լրացուցիչ պահուստային պահեստ և, համապատասխանաբար, կայունանում է:

4. Դժվար քայքայվող օրգանական նյութերի (հիմնականում կենտրոնացված հողում) անընդհատ գոյություն ունեցող պաշարի հայտնվելը հանգեցնում է սննդային շղթաների արմատական ​​վերակազմավորման։ Այդ ժամանակվանից ի վեր նյութի և էներգիայի մեծ մասը պտտվում է դետրիտներով, և ոչ թե արոտավայրերի շղթաներով (ինչպես դա եղել է ջրային էկոհամակարգերում):

5. Փայտը կազմող դժվարամարս նյութերի՝ ցելյուլոզայի և լիգնինի տարրալուծման համար պահանջվել են մահացած օրգանական նյութերի ոչնչացնող նոր տեսակներ։ Այդ ժամանակվանից ի վեր ցամաքի վրա հիմնական կործանիչների դերը բակտերիայից անցել է սնկերի:

6. Բեռնախցիկը ուղղահայաց դիրքում պահելու համար (ծանրության և քամիների ազդեցության տակ) առաջացավ զարգացած արմատային համակարգ. ռիզոիդները, ինչպես ջրիմուռներում և բրիոֆիտներում, այստեղ այլևս բավարար չեն: Դա հանգեցրեց էրոզիայի նկատելի նվազմանը և ամրացված (ռիզոսֆերա) հողերի առաջացմանը:

Ս.Վ. Մեյենը կարծում է, որ երկիրը պետք է ծածկված լիներ բուսականությամբ մինչև Դևոնյան (Siegen դարաշրջան) վերջը, քանի որ հաջորդ, ածխածնային ժամանակաշրջանի սկզբից Երկրի վրա ձևավորվել են գրեթե բոլոր տեսակի նստվածքներ, որոնք այժմ գտնվում են մայրցամաքներում: Դոսիգենյան ժամանակներում, սակայն, մայրցամաքային նստվածքները գործնականում բացակայում են՝ ակնհայտորեն չկարգավորված արտահոսքի հետևանքով նրանց մշտական ​​երկրորդական էրոզիայի պատճառով: Ածխածնի հենց սկզբում ածխի կուտակումը սկսվում է մայրցամաքներում, և դա ցույց է տալիս, որ բույսերի հզոր զտիչները կանգնեցին ջրի հոսքի ճանապարհին: Առանց դրանց բույսերի մնացորդները շարունակաբար կխառնվեին ավազի և կավի հետ, որպեսզի ստացվեին բույսերի մնացորդներով հարստացված կլաստիկային ապարներ՝ ածխածնային թերթաքարեր և ածխածնային ավազաքարեր, այլ ոչ թե իրական ածուխներ։

Այսպիսով, ափամերձ ամֆիբիոտիկ լանդշաֆտներում առաջացած հելոֆիտների խիտ «խոզանակը» (կարելի է անվանել այն «ռինոֆիտ եղեգն» սկսում է գործել որպես ֆիլտր, որը կարգավորում է տեղումների հոսքը. դրանով իսկ ձևավորում է կայուն առափնյա գիծ... Այս գործընթացի որոշ անալոգը կարող է լինել կոկորդիլոսների կողմից «ալիգատորային լճակների» ձևավորումը. կենդանիները անընդհատ խորացնում և ընդլայնում են իրենց բնակեցված ճահճային ջրամբարները՝ ափ նետելով հողը: Նրանց բազմամյա «ոռոգման գործունեության» արդյունքում ճահիճը վերածվում է մաքուր, խորը լճակների համակարգի՝ բաժանված լայն անտառապատ «պատնեշներով»։ Այսպիսով, Դևոնյան անոթային բուսականությունը տխրահռչակ երկկենցաղային լանդշաֆտները բաժանեց «իրական հողի» և «իսկական քաղցրահամ ջրամբարների»: Սխալ չի լինի ասել, որ հենց անոթային բուսականությունն է դարձել «Թող լինի երկնակամար» ուղղագրության իսկական կատարողը։ - բաժանելով այս երկնակամարը անդունդից ...

Հենց նոր առաջացած քաղցրահամ ջրամբարների հետ է կապված ուշ դևոնյան (ֆամենյան դարաշրջան) առաջին քառոտանիների (չորս ոտանի) հայտնվելը` երկու զույգ վերջույթներով ողնաշարավորների խումբ. այն իր կազմով միավորում է երկկենցաղներին, սողուններին, կաթնասուններին և թռչուններին (ուղղակի ասած՝ չորսոտանիները բոլորը ողնաշարավորներ են, բացառությամբ ձկների և ձկների նման)։ Այժմ ընդհանուր առմամբ ընդունված է, որ չորսոտանիները սերում են բլթակավոր ձկներից (Rhipidistia) (Նկար 31); այս ռելիկտային խումբն այժմ ունի միակ կենդանի ներկայացուցիչը՝ կելականտը: Մեկ այլ ռելիկտային ձկների խմբից՝ թոքերի ձկնիկներից (Dipnoi) տետրապոդների ծագման երբեմնի հանրաճանաչ վարկածն այժմ գործնականում կողմնակիցներ չունի:

Հարկ է նշել, որ նախորդ տարիներին չորսոտանիների առանցքային հատկանիշի՝ երկու զույգ հինգ մատով վերջույթների ի հայտ գալը համարվում էր նրանց միանշանակ ադապտացումը ցամաքային (կամ առնվազն ամֆիբիական) կենսակերպին։ Մեր օրերում, սակայն, հետազոտողների մեծամասնությունը հակված է կարծելու, որ «չեռոտանիների առաջացման խնդիրը» և «ցամաքի վրա նրանց վայրէջքի խնդիրը» երկու տարբեր բաներ են և նույնիսկ ուղղակի պատճառահետևանքային կապով չեն կապված։ Չորրոտանիների նախնիներն ապրել են ծանծաղ, հաճախ չորանում, առատորեն գերաճած փոփոխական կազմաձևման բուսական ջրամբարներով: Ըստ երևույթին, վերջույթները հայտնվել են ջրամբարների հատակի երկայնքով շարժվելու համար (սա հատկապես կարևոր է, երբ ջրամբարն այնքան ծանծաղ է դարձել, որ ձեր մեջքն արդեն սկսում է դուրս գալ) և քայլել հելոֆիտների խիտ թավուտների միջով. վերջույթները հատկապես օգտակար են եղել, երբ ջրամբարը չորանա, չոր հողի վրայով սողալու համար դեպի մյուսը՝ հարևան մեկը։

Առաջինը՝ դևոնյան, տետրապոդները՝ պարզունակ երկկենցաղ լաբիրինթոդոնտներ (անունը գալիս է նրանց ատամներից՝ էմալի լաբիրինթոսման ծալքերով. կառուցվածք, որը ուղղակիորեն ժառանգված է խաչաձևերից. տե՛ս Նկար 31), ինչպես օրինակ՝ իխտյոստեգան և ականանտոստեգան, միշտ հանդիպում են թաղումների հետ միասին։ ձկներով, որոնք, ըստ երևույթին, ուտում էին. Դրանք ծածկված էին ձկան պես թեփուկներով, ունեին պոչային լողակ (նման լողակ, որը մենք տեսնում ենք կատվաձկան կամ բուրբոտի մոտ), կողային գծերի օրգաններ և որոշ դեպքերում զարգացած մաղձի ապարատ; նրանց վերջույթը դեռ հինգ մատով չէ (մատների թիվը հասնում է 8-ի), և ըստ առանցքային կմախքի հետ հոդակապման տեսակի՝ այն սովորաբար լողում է և ոչ հենարան։ Այս ամենը կասկած չի թողնում, որ այս արարածները եղել են զուտ ջրային (Նկար 32); եթե դրանք հայտնվել են ցամաքում որոշակի «հրդեհային» հանգամանքներում (ջրամբարի չորացում), ապա, իհարկե, դրանք ցամաքային էկոհամակարգերի բաղադրիչ չեն եղել։ Միայն շատ ավելի ուշ՝ ածխածնի ժամանակաշրջանում, ի հայտ եկան փոքր ցամաքային երկկենցաղներ՝ սիբիրավրեր, որոնք, ըստ երևույթին, սնվում էին հոդվածոտանիներով, բայց ավելի ուշ դրա մասին (տե՛ս Գլուխ 10):

Հատկապես ուշագրավ է այն փաստը, որ ստեգոցեֆալային բլթակավոր ձկների մի շարք անկապ զուգահեռ խմբեր ի հայտ են գալիս դևոնյանում՝ ինչպես «իսկական» չորսոտանիների (լաբիրինթոդոնտների) հայտնվելուց առաջ և հետո։ Այդ խմբերից էին պանդերիկթիդները՝ խաչաձև լողակներով, զուրկ մեջքային և հետանցքային լողակներից, ինչը չի լինում որևէ այլ ձկան մոտ: Գանգի կառուցվածքի (այլևս ոչ «ձուկ», այլ «կոկորդիլոս»), ուսագոտու, ատամների հյուսվածաբանության և խոանայի (ներքին քթանցքների) դիրքի առումով Պանդերիխթիդները շատ նման են Իխտյոստեգային, սակայն. ձեռք է բերել այս հատկանիշները հստակորեն ինքնուրույն: Այսպիսով, մեր առջև ունենք մի գործընթաց, որը կարելի է անվանել խաչմերուկների զուգահեռ տետրապոդացում (այն մանրամասն ուսումնասիրել է Է. Ի. Վորոբիևան): Ինչպես միշտ, ցամաքում ապրելու (կամ գոնե գոյատևելու) ընդունակ չորքոտանի ողնաշարավոր կենդանի ստեղծելու «պատվերը» տրվել է կենսոլորտի կողմից ոչ թե մեկ, այլ մի քանի «նախագծային բյուրոների». «Հաղթիր մրցույթում» ի վերջո, լոյսաթև կենդանիների այդ խումբը, որը «ստեղծեց» մեզ հայտնի ժամանակակից տեսակի քառոտանիները։ Այնուամենայնիվ, «իսկական» քառոտանիների հետ մեկտեղ, երկար ժամանակ գոյություն ուներ էկոլոգիապես նման կիսաջրային կենդանիների մի ամբողջ շարք (օրինակ՝ պանդերիկթիդները), որոնք համատեղում էին ձկների և երկկենցաղների բնութագրերը. crossopterans-ի տետրապոդացման գործընթացը:

Նշումներ

Կարիճները կազմում են մեզ արդեն ծանոթ ծովային խեցգետնակերպերի մասնագիտացված խումբ (գլուխ 7-ում) - էվրիպտերիդ, որի ներկայացուցիչները լողից անցան հատակի երկայնքով քայլելու և փոքր չափսեր ձեռք բերելով՝ սկզբում յուրացրին ծովափը, իսկ հետո՝ ցամաքը։

Քեմբրիական ծովային հազարոտանիների նման հոդվածոտանիների հայտնաբերմամբ նրանց գոյությունը վաղ պալեոզոյան հողի վրա բավականին հավանական է թվում, թեև մայրցամաքային հանքավայրերում հարյուրոտանիների հուսալի գտածոները հայտնվում են միայն Ուշ Սիլուրում:

Հնարավոր է, որ մակրոսկոպիկ բույսեր գոյություն ունեին նաև Վենդիանի հողի վրա: Այս պահին թալլիորոշ ջրիմուռներ ( Կանիլովիա) կան առեղծվածային բարդ միկրոկառուցվածքներ՝ զիգզագի տեսքով, որը պատռված է պարուրաձև խիտինոիդ ժապավենի երկայնքով: M. B. Burzin (1996) միանգամայն տրամաբանորեն առաջարկեց, որ դրանք ծառայում են սպորները ցրելու համար, և նման մեխանիզմը անհրաժեշտ է միայն օդում:

Պսեֆիտները կլաստի նյութի չամրացված նստվածքներ են, ավելի կոպիտ, քան «կավը» (պելիտները) և «ավազը» (փսամիտները):

Բարձրագույն բույսերից ոչ մեկն ընդունակ չէ ազոտի ամրագրման. մթնոլորտային N2 գազից ազոտի վերածումը օգտագործելի ձևի (օրինակ՝ NO3– իոններ): Սա լրացուցիչ փաստարկ է այն փաստի օգտին, որ մինչ ցամաքում ավելի բարձր բույսեր հայտնվեցին, այնտեղ երկար ժամանակ արդեն գոյություն ունեին պրոկարիոտային համայնքներ, որոնք մատչելի ձևով հարստացնում էին հողը ազոտով:

Ավելի տարածված անուն psilophytes- այժմ մի օգտագործեք նոմենկլատուրային պատճառներով: Վերջին տարիների գրականության մեջ դուք կարող եք հանդիպել մեկ այլ անուն. պրոտերիդոֆիտներ.

Հայտնվեցին բարձրագույն բույսերի գրեթե բոլոր հիմնական ստորաբաժանումների ներկայացուցիչներ, ոչ միայն սպոր(lycosform, fern, horsetail), բայց նաև մարմնամարզիկներ ( գինկգո).

Այս «կենդանի բրածոյի» հայտնաբերման իսկապես ռոմանտիկ պատմությունը, որը նկարագրված է Ջ.Սմիթի «Ծեր քառանկյուն» հրաշալի գրքում, լայնորեն հայտնի է։ Հարկ է, սակայն, նշել, որ կելականտի ապրելակերպը կապ չունի Դևոնյան ռիպիդիստների առաջնորդածի հետ. այն ապրում է Հնդկական օվկիանոսում՝ մի քանի հարյուր մետր խորության վրա:

հին անունը» stegocephalians», որը դուք կարող եք գտնել գրքերում, այժմ չի օգտագործվում:

Մենք օձաձկան չենք անվանում «ցամաքային արարած», որն ի վիճակի է գիշերը սողալ ցողոտ խոտի վրայով մի ջրամբարից մյուսը՝ անցնելով մի քանի հարյուր մետր հեռավորություն:

Երկկենցաղների ծագումը

Ենթադրվում է, որ մոտ 385 միլիոն տարի առաջ (դևոնյան շրջանի կեսերին) երկկենցաղների առաջացման և ձևավորման նախադրյալները եղել են բարենպաստ կլիմայական պայմանները (ջերմություն և խոնավություն), ինչպես նաև բավարար սննդի առկայությունը արդեն իսկ ձևով։ առաջացրել են բազմաթիվ մանր անողնաշարավորներ։

Եվ բացի այդ, այդ ընթացքում մեծ քանակությամբ օրգանական մնացորդներ են լվացվել ջրային մարմինների մեջ, որոնց օքսիդացման արդյունքում նվազել է ջրում լուծված թթվածնի մակարդակը, ինչը նպաստել է շնչառական օրգանների փոփոխությունների առաջացմանը։ հնագույն ձկների մեջ և նրանց հարմարվողականությունը մթնոլորտային օդը շնչելուն:

Իխտիոստեգա

Այսպիսով, երկկենցաղների ծագումը, այսինքն. ջրային ողնաշարավորների անցումը ցամաքային կենսակերպին ուղեկցվում էր շնչառական օրգանների տեսքով, որոնք հարմարեցված են մթնոլորտային օդը կլանելու համար, ինչպես նաև օրգաններ, որոնք հեշտացնում են շարժումը պինդ մակերեսի վրա: Նրանք. մաղձի ապարատը փոխարինվեց թոքերով, իսկ լողակները փոխարինվեցին հինգ մատներով կայուն վերջույթներով, որոնք ծառայում են որպես ցամաքի մարմնի հենարան:

Միաժամանակ փոփոխություն է տեղի ունեցել այլ օրգանների, ինչպես նաև դրանց համակարգերում՝ արյան շրջանառության, նյարդային համակարգի և զգայական օրգանների մեջ։ Երկկենցաղների կառուցվածքի հիմնական առաջադեմ էվոլյուցիոն փոփոխությունները (արոմորֆոզ) հետևյալն են՝ թոքերի զարգացում, արյան շրջանառության երկու շրջանների ձևավորում, եռախցիկ սրտի տեսք, հինգ մատով վերջույթների ձևավորում և միջին ականջի ձևավորում. Նոր ադապտացիաների սկիզբը կարելի է նկատել նաև ժամանակակից ձկների որոշ խմբերում։

հնագույն խաչմերուկներ

Մինչ այժմ գիտական ​​աշխարհում հակասություններ են եղել երկկենցաղների ծագման վերաբերյալ: Ոմանք կարծում են, որ երկկենցաղները ծագել են հնագույն բլթակավոր ձկների երկու խմբերից՝ Porolepiformes և Osteolepiformes, մյուսների մեծ մասը պնդում է օստեոլեպիֆորմ լոբաթև ձկների օգտին, բայց չեն բացառում, որ կարող են զարգանալ և զարգանալ օստեոլեպիֆորմ ձկների մի քանի սերտորեն կապված ֆիլետիկական տոհմեր: զուգահեռաբար։

Կեղևավոր երկկենցաղներ՝ ստեգոցեֆալներ

Այս նույն գիտնականները ենթադրում են, որ զուգահեռ տոհմերը հետագայում վերացել են: Հատուկ զարգացածներից մեկը, այսինքն. Հին բլթակավոր ձկների մուտացիոն տեսակը Tiktaalik-ն էր, որը ձեռք բերեց մի շարք անցումային նշաններ, որոնք այն դարձրեցին միջանկյալ տեսակ ձկների և երկկենցաղների միջև:

Ցանկանում եմ թվարկել այս հատկանիշները՝ շարժական, կարճացած գլուխ՝ առանձնացված առջևի վերջույթներից, կոկորդիլոսի նմանվող, ուսերի և արմունկների միացումներ, փոփոխված լողակ, որը թույլ է տվել նրան բարձրանալ գետնից և զբաղեցնել տարբեր ֆիքսված դիրքեր, հնարավոր է քայլել։ ծանծաղ ջրի մեջ: Tiktaalik-ը շնչում էր քթանցքերով, իսկ օդը թոքեր, թերևս, մղվում էր ոչ թե մաղձի ապարատի, այլ բուկալային պոմպերի միջոցով։ Այս էվոլյուցիոն փոփոխություններից մի քանիսը բնորոշ են նաև հնագույն բլթակավոր Panderrichthys ձկանը:

հնագույն խաչմերուկներ

Երկկենցաղների ծագումը. առաջին երկկենցաղները

Ենթադրվում է, որ առաջին երկկենցաղները Ichthyostegidae (լատ. Ichthyostegidae) հայտնվել են Դևոնյան շրջանի վերջում քաղցրահամ ջրերում։ Նրանք ձևավորեցին անցումային ձևեր, այսինքն. ինչ-որ բան հնագույն բլթակավոր ձկների և գոյություն ունեցողների՝ ժամանակակից երկկենցաղների միջև: Այս հին արարածների մաշկը ծածկված էր շատ փոքր ձկան թեփուկներով, և զույգ հինգ մատով վերջույթների հետ միասին նրանք ունեին սովորական ձկան պոչ:

Մաղձի ծածկոցներից մնացել են միայն սկզբնաղբյուրներ, սակայն ձկներից պահպանել են կլիտրը (մեջքի շրջանին պատկանող ոսկորը, որը կապում է ուսագոտին գանգին)։ Այս հնագույն երկկենցաղները կարող էին ապրել ոչ միայն քաղցրահամ ջրերում, այլև ցամաքում, և նրանցից ոմանք միայն պարբերաբար սողում էին դեպի ցամաք:

Իխտիոստեգա

Քննարկելով երկկենցաղների ծագումը, չի կարելի չասել, որ ավելի ուշ՝ ածխածնի ժամանակաշրջանում, ձևավորվել են մի շարք ճյուղեր՝ բաղկացած երկկենցաղների բազմաթիվ գերդասակարգերից և կարգերից։ Այսպես, օրինակ, լաբիրինթոդոնտների գերակարգը շատ բազմազան էր և գոյություն ուներ մինչև Տրիասյան շրջանի վերջը։

Ածխածնի շրջանում ձևավորվել է վաղ երկկենցաղների նոր ճյուղ՝ Լեպոսպոնդիլի (լատ. Lepospondyli)։ Այս հնագույն երկկենցաղները հարմարեցված էին բացառապես ջրում կյանքին և գոյություն ունեին մինչև Պերմի շրջանի մոտավորապես կեսերը՝ առաջացնելով երկկենցաղների ժամանակակից կարգեր՝ անոտք և պոչավոր:

Կցանկանայի նշել, որ բոլոր երկկենցաղները, որոնք կոչվում են ստեգոցեֆալներ (խեցինագլուխ), որոնք հայտնվել են պալեոզոյան դարաշրջանում, մահացել են արդեն Տրիասյան ժամանակաշրջանում: Ենթադրվում է, որ նրանց առաջին նախնիները եղել են ոսկրային ձկները, որոնք միավորել են պարզունակ կառուցվածքային առանձնահատկությունները ավելի զարգացած (ժամանակակից) հետ։

Ստեգոցեֆալուս

Հաշվի առնելով երկկենցաղների ծագումը, ես կցանկանայի ձեր ուշադրությունը հրավիրել այն փաստի վրա, որ զրահագլուխ ձկները ամենից շատ մոտ են բլթակավոր ձկներին, քանի որ նրանք ունեին թոքային շնչառություն և ստեգոցեֆալների կմախքներ հիշեցնող կմախք (խճ. գլխավորությամբ).

Ամենայն հավանականությամբ, դևոնյան ժամանակաշրջանը, որի ընթացքում ձևավորվել են խեցիները, աչքի է ընկել սեզոնային երաշտներով, որոնց ընթացքում շատ ձկներ ապրել են «դժվար ժամանակներ», քանի որ ջուրը սպառվել է թթվածնով, իսկ բազմաթիվ գերաճած ջրային բուսականությունը դժվարացրել է դա։ որպեսզի նրանք շարժվեն ջրի մեջ:

Ստեգոցեֆալուս

Նման իրավիճակում ջրային արարածների շնչառական օրգանները պետք է փոխվեին և վերածվեին թոքերի պարկերի։ Շնչառական խնդիրների առաջացման սկզբում հինավուրց բլթակավոր ձկները պարզապես պետք է բարձրանային ջրի երես՝ թթվածնի հաջորդ չափաբաժինն ստանալու համար, իսկ ավելի ուշ՝ ջրամբարների չորացման պայմաններում, ստիպված էին հարմարվել։ և գնա ցամաք: Հակառակ դեպքում կենդանիները, որոնք չէին հարմարվում նոր պայմաններին, պարզապես սատկում էին։

Միայն այն ջրային կենդանիները, որոնք կարողացել են հարմարվել և հարմարվել, և որոնց վերջույթներն այնքան են ձևափոխվել, որ նրանք կարողացել են շարժվել ցամաքում, կարողացել են գոյատևել այս ծայրահեղ պայմաններից և ի վերջո վերածվել երկկենցաղների: Նման դժվարին պայմաններում առաջին երկկենցաղները, ստանալով նոր, ավելի կատարելագործված վերջույթներ, կարողացան չորացած ջրամբարից ցամաքով տեղափոխվել մեկ այլ ջրամբար, որտեղ դեռ պահպանվում էր ջուրը։

Լաբիրինթոդոնտներ

Միևնույն ժամանակ, այն կենդանիները, որոնք պատված էին ոսկրային ծանր թեփուկներով (թեղունավոր կեղև) դժվարությամբ էին շարժվում ցամաքում և, համապատասխանաբար, որոնց մաշկի շնչառությունը դժվար էր, ստիպված էին կրճատել (վերարտադրել) ոսկրային պատյանը իրենց մարմնի մակերեսին։

Հին երկկենցաղների որոշ խմբերում այն ​​պահպանվել է միայն որովայնի վրա։ Պետք է ասեմ, որ զրահագլուխներին (ստեգոցեֆալներին) հաջողվել է գոյատևել միայն մինչև մեզոզոյան դարաշրջանի սկիզբը։ Բոլորը ժամանակակից, այսինքն. Երկկենցաղների ներկայիս կարգերը ձևավորվել են միայն մեզոզոյան դարաշրջանի վերջում։

Այս նշումով մենք ավարտում ենք մեր պատմությունը երկկենցաղների ծագման մասին: Կցանկանայի հուսալ, որ ձեզ դուր եկավ այս հոդվածը, և դուք նորից կվերադառնաք կայքի էջեր՝ խորասուզված կարդալով վայրի բնության հիասքանչ աշխարհը:

Իսկ ավելի մանրամասն՝ երկկենցաղների (երկկենցաղների) ամենահետաքրքիր ներկայացուցիչների հետ ձեզ կներկայացվեն այս հոդվածները.

Հիմա եկեք վերադառնանք մեզոզոյանից դեպի պալեոզոյան՝ դևոնյան, որտեղ մենք թողեցինք բլթակավոր ձկների հետնորդներին, որոնք ողնաշարավորներից առաջինն էին, որ ափ դուրս եկան:

Այնուամենայնիվ, դուք չեք կարող մոռանալ դրա մասին: - այս սխրանքը, որը ես նկարագրեցի նախկինում (ճամփորդություն ցամաքով ջրի որոնման համար), շատ, շատ մոտավոր պարզեցված դիագրամ է այն շարժառիթների, որոնք ստիպեցին ձկներին լքել չորացող ջրամբարները:

Հեշտ է ասել. ձուկը դուրս է եկել ջրից և սկսել է ապրել ցամաքում . Դարեր, հազարավոր հազարավոր տարիներ անցան անդառնալիորեն, մինչև բլթակավոր ձկների անհանգիստ հետնորդները դանդաղ, բայց հաստատապես մեռնելով և ողջ տոհմերով գոյատևելով, հարմարվեցին այն ամենին, ինչին հանդիպեց երկիրը՝ օտար աշխարհի պես անհյուրընկալ՝ ավազ, փոշի: , քարեր. Եվ նիհարած փսիլոֆիթներ, նախնադարյան խոտեր, որոշ տեղերում վարանելով շրջապատում են խոնավ խոռոչները:

Այսպիսով, կրճատելով երկկենցաղների նախնիների՝ նոր տարրը նվաճելու համար ծախսած հոգնեցուցիչ ժամանակը, ասենք՝ նրանք դուրս եկան ջրից և նայեցին շուրջը։ Ի՞նչ տեսան։

Ինչ-որ բան կա, կարելի է ասել, և ոչինչ։ Միայն ծովերի ափերին և մեծ լճերի մոտ փտած բույսերում, որոնք դուրս են նետվում ցամաքի ալիքներից, խեցգետնակերպերն ու որդերն են երերում, իսկ քաղցրահամ ջրի եզրին մոտ՝ պարզունակ փայտի ոջիլներ և հարյուրոտանիներ: Այստեղ և հեռվում, ավազոտ հարթավայրերի երկայնքով, սողում են զանազան սարդեր և կարիճներ։ Առաջին անթև միջատները նույնպես ապրում էին ցամաքում մինչև Դևոնյան դարաշրջանի վերջը: Քիչ անց հայտնվեցին թեւավորները։

Դա սակավ էր, բայց հնարավոր էր սնվել ափին։

Կիսաձկների, կիսամֆիբիների վայրէջք՝ իխտյոստեգներ (առաջին ստեգոցեֆալյանները ) - ուղեկցվել է նրանց օրգանիզմում բազմաթիվ արմատական ​​փոփոխություններով, որոնց մեջ չենք խորանա. սա չափազանց կոնկրետ հարց է։

Ցամաքում լիարժեք շնչելու համար թոքեր են պետք։ Նրանք բլթակավոր ձկների մեջ էին։ Լճացած լճերում և ճահիճներում, որոնք լի են քայքայված բույսերով և թթվածնով պակաս, բլիթ-փետուրները լողում էին մակերես և կուլ էին տալիս օդը: Հակառակ դեպքում նրանք կխեղդվեին. բորբոսնած ջրի մեջ միայն խռիկները բավարար չեն օրգանիզմը կյանքի համար անհրաժեշտ թթվածնով հագեցնելու համար։

Բայց ահա բանը. ինչպես ցույց տվեցին հաշվարկները, բլթակավոր ձկները ցամաքում թոքերով չէին կարողանում շնչել:

«Հանգստի դիրքում, երբ կենդանին պառկած է գետնին, մարմնի ողջ քաշի ճնշումը տեղափոխվում է բերանի խոռոչի փոր և հատակ։ Ձկան թոքերի այս դիրքում անհնար է շնչել։ Օդը բերան ներծծելը հնարավոր է միայն դժվարությամբ։ Ներծումը և նույնիսկ օդը թոքեր ստիպելը պահանջում էր մեծ ջանք և կարող էր իրականացվել միայն մարմնի առջևի մասը (թոքերի հետ) առաջնային վերջույթների վրա բարձրացնելով: Այս դեպքում որովայնի խոռոչի վրա ճնշումը դադարում է, և օդը կարող է թորվել բերանի խոռոչից դեպի թոքեր՝ հիոիդային և միջմորսային մկանների ազդեցությամբ» (Ակադեմիկոս Ի. Շմալհաուզեն):

Իսկ բլթակավոր ձկան վերջույթները, թեև ամուր էին, այնուամենայնիվ, մարմնի առջևի հատվածը երկար պահելու համար, հարմար չէին։ Իսկապես, ափին լողակ-թաթերի վրա ճնշումը հազար անգամ ավելի մեծ է, քան ջրում, երբ լոբաթև ձուկը սողում էր ջրամբարի հատակով։

Ելքը մեկն է՝ մաշկի շնչառությունը։ Թթվածնի յուրացում մարմնի ողջ մակերեսով, ինչպես նաև բերանի խոռոչի և կոկորդի լորձաթաղանթով։ Ակնհայտորեն դա գլխավորն էր։ Ձուկը դուրս սողաց ջրից, առնվազն կեսը: Գազի փոխանակումը` թթվածնի սպառումը և ածխաթթու գազի արտազատումը, անցավ մաշկի միջով:

Բայց այստեղ ժամը իխտյոստեգով, բլթակավոր ձկների ամենամոտ էվոլյուցիոն ժառանգները, թաթերն արդեն իսկական էին և այնքան հզոր, որ կարող էին երկար ժամանակ պահել մարմինը գետնից բարձր։ Ichthyostegs-ը կոչվում է «չորս ոտանի» ձուկ . Նրանք միանգամից երկու տարրի՝ ջրի և օդի բնակիչներ էին։ Առաջինում բուծում էին ու հիմնականում կերակրում։

Զարմանալի խճանկարային արարածներ ichthyostegi. Նրանք ունեն շատ ձկներ և գորտեր: Նրանք նման են ոտքերով թեփուկավոր ձկների: Ճիշտ է, առանց լողակների և մեկ շեղբով պոչով։ Որոշ հետազոտողներ իխտիոստեգին համարում են երկկենցաղների տոհմածառի անպտուղ կողային ճյուղ։ Մյուսները, ընդհակառակը, ընտրեցին այս «չորս ոտանի» ձկներին որպես ստեգոցեֆալների և, հետևաբար, բոլոր երկկենցաղների նախնիներ։

Ստեգոցեֆալյաններ (պատյան գլխով ) հսկայական էին, նման էին կոկորդիլոսներին (մեկ գանգը մեկ մետրից ավելի երկարություն ունի) և փոքր՝ տասը սանտիմետր ամբողջ մարմինը: Գլուխը վերևից և կողքերից ծածկված էր մաշկի ոսկորների ամուր պատյանով։ Այն ունի ընդամենը հինգ բացվածք՝ առջևում՝ երկու քթի, դրանց հետևում՝ աչքով, իսկ գլխի վերևում ևս մեկը՝ երրորդ՝ պարիետալ կամ պարիետալ աչքի համար։ Այն, ըստ երեւույթին, գործել է դևոնյան զրահապատ ձկների, ինչպես նաև պերմի երկկենցաղների և սողունների մոտ։ Այնուհետև այն ատրոֆացվել է և ժամանակակից կաթնասունների և մարդկանց մոտ վերածվել է սոճու գեղձի կամ սոճու գեղձի, որի նպատակը դեռևս լիովին պարզված չէ:

Ստեգոցեֆալյանների մեջքը մերկ էր, իսկ որովայնը պաշտպանված էր թեփուկներից պատրաստված ոչ այնքան ամուր զրահով։ Հավանաբար, որպեսզի գետնին սողալով փորը չվնասեին։

Մեկը ստեգոցեֆալյաններ, լաբիրինթոդոնտներ (լաբիրինթոսատամ. նրանց ատամների էմալը խճճված ծալված էր), առաջացրել են ժամանակակից անպոչ երկկենցաղներ։ Մյուսները՝ լեպոսպոնդիլները (բարակ ողնաշարավորները), առաջացրել են պոչավոր և ոտք չունեցող երկկենցաղներ։

Ստեգոցեֆալացիները Երկրի վրա ապրել են «մի փոքր»՝ մոտ հարյուր միլիոն տարի, և Պերմի ժամանակաշրջանում նրանք սկսել են արագորեն մահանալ: Գրեթե բոլորը ինչ-ինչ պատճառներով մահացել են։ Միայն մի քանի լաբիրինթոդոնտներ են անցել պալեոզոյանից դեպի մեզոզոյան (մասնավորապես՝ Տրիասիկ)։ Շուտով դրանք ավարտվեցին։