Mis tähtsus on isaste eredal värvumisel. Miks on loomamaailmas isaste värv heledam ja atraktiivsem kui emastel? Kalakoer - surmav kiskja

Miks on loomamaailmas isaste värv heledam ja atraktiivsem kui emastel?

Lindude erksad värvid tekivad evolutsioonis seksuaalse valiku tõttu.
Seksuaalne valik on looduslik valik reproduktiivse edu saavutamiseks. Omadused, mis vähendavad nende kandjate elujõulisust, võivad esile kerkida ja levida, kui nende aretuse edukuse eelised on oluliselt suuremad kui nende puudused ellujäämisel. Isane, kes elab lühikest aega, kuid kes meeldib emastele ja annab seetõttu palju järglasi, on palju kõrgem kui sellel, kes elab kaua, kuid jätab vähe järglasi. Igas põlvkonnas tekib isaste vahel tihe konkurents emaste pärast.Juhul kui emased valivad isased, väljendub meeste konkurents oma särava välimuse demonstreerimises või keeruline käitumine kurameerimine. Emased valivad need isased, kes neile kõige rohkem meeldivad. Reeglina on need kõige säravamad isased.

Miks aga emastele säravad isased meeldivad?
Naise sobivus sõltub sellest, kui objektiivselt suudab ta hinnata oma laste tulevase isa potentsiaalset sobivust. Ta peab valima isase, kelle pojad on emaste jaoks väga kohanemisvõimelised ja atraktiivsed.

“Atraktiivsete poegade” hüpoteesi kohaselt on naiste valiku loogika mõnevõrra erinev. Kui erksad isased on mingil põhjusel emastele atraktiivsed, siis tasub tulevastele poegadele valida särav isa, sest tema pojad pärivad erksavärvilised geenid ja on järgmises põlvkonnas emastele atraktiivsed. Seega tekib positiivne tagasiside, mis viib selleni, et põlvest põlve suureneb isaste sulestiku heledus üha enam. Protsess jätkub, kuni jõuab elujõulisuse piirini.

Tegelikult ei ole emased isasloomade valimisel enam ega vähem loogilised kui kõigis muudes käitumistes. Kui loom tunneb janu, siis ta ei põhjenda, et ta peaks vett jooma, et taastada kehas vee-soola tasakaal – ta läheb jootmisauku, sest tal on janu. Kui töömesilane nõelab taru ründavat kiskjat, ei arvuta ta välja, kui palju ta selle eneseohverduse abil oma õdede kumulatiivset vormi suurendab – ta järgib instinkti. Samamoodi järgivad emased, valides heledaid isaseid, oma instinkte - neile meeldivad heledad sabad. Kõik need, kes instinktiivselt ajendasid teistsugusele käitumisele, ei jätnud järglasi.

Kalade värvuse morfoloogilist poolt on kirjeldatud varem. Siin me analüüsime keskkonnaalane tähtsus värvimine üldiselt ja selle kohanemisväärtus.
Vähesed loomad, välja arvatud putukad ja linnud, suudavad kaladega konkureerida oma värvi ereduse ja varieeruvuse poolest, mis neil kaob. enamjaolt surmaga ja pärast säilitusvedelikku asetamist. Nii mitmekesise värvusega on ainult luukalad (Teleostei), milles on olemas kõik värvitekke meetodid erinevaid kombinatsioone. Peamisel taustal on kombineeritud triibud, laigud, paelad, mõnikord väga keerulise mustriga.
Kalade, aga ka teiste loomade värvuses näevad paljud kõigil juhtudel kohanemisnähtust, mis on selektsiooni tulemus ja annab loomale võimaluse muutuda nähtamatuks, peituda vaenlase eest ja varitseda saaki. Paljudel juhtudel on see kindlasti tõsi, kuid mitte alati. AT viimastel aegadelüha enam on vastuväiteid sellisele kalade värvuse ühekülgsele tõlgendamisele. Mitmed faktid räägivad sellest, et värvumine on ühelt poolt ainevahetuse, teiselt poolt valguskiirte toime füsioloogiline tulemus. Värvus tuleneb sellest koostoimest ja sellel ei pruugi olla kaitseväärtust. Kuid neil juhtudel, kui värvus võib olla ökoloogiliselt oluline, kui värvusele lisanduvad kalade vastavad harjumused, kui tal on vaenlasi, kelle eest on vaja end varjata (ja see ei ole alati nii nende loomade puhul, keda peame kaitsvateks värviline), siis muutub värvimine olelusvõitluses vahendiks, allub valikule ja muutub adaptiivseks nähtuseks. Värvimine võib olla kasulik või kahjulik mitte iseenesest, vaid olla seotud mõne muu kasuliku või kahjuliku funktsiooniga.
AT troopilised veed ah, ja ainevahetus ja valgus on intensiivsemad. Ja loomade värv on siin heledam. Põhjapoolsetes külmemates ja vähem valgustatud vetes ning veelgi enam koobastes või veealustes sügavustes on värv palju vähem hele, mõnikord isegi kühveldav.
Valguse vajadust kalade naha pigmendi tootmisel toetavad katsed akvaariumis peetavate lestadega, kus lesta alumine osa oli valguse käes. Viimasel tekkis järk-järgult pigment, kuid tavaliselt on lesta kehaalune valge. Tehti katseid noorte lestadega. Pigmentatsioon tekkis samamoodi nagu ülemisel poolel; kui lesta hoiti nii kaua (1-3 aastat), siis alumine pool sai täpselt sama pigmenteeritud kui pealmine. See katse aga ei ole vastuolus selektsiooni rolliga kaitsva värvuse kujunemisel – see näitab vaid materjali, millest selektsiooni tõttu on lest välja töötanud võime reageerida valguse toimele pigmendi moodustamisega. Kuna see võime võib väljenduda erinevatel indiviididel samal määral, võiks siin toimida valik. Selle tulemusena näeme lestadel (Pleuronoctidae) selgelt väljendunud muutuvat kaitsevärvi. Paljudes lestades ülemine pind keha on värvitud erinevates pruunides toonides mustade ja heledate laikudega ning on kooskõlas valitseva tooniga liivavallidest, millest nad tavaliselt toituvad. Olles teist värvi maapinnal, muudavad nad kohe oma värvi põhja värvile vastavaks. Katsed lesta ülekandmisel erineva suurusega ruutudega malelauana maalitud muldadele andsid rabava pildi loomast sama mustri omandamisest. On väga oluline, et mõned kalad, kes muudavad oma elupaika erinevatel eluperioodidel, kohandaksid oma värvust uute tingimustega. Näiteks Pleuronectes platessa in suvekuud toetub puhtale heledale liivale ja on kergelt värvitud. Kevadel, pärast kudemist, otsib värvi muutnud R. platessa mudamulda. Sama värvingule vastavat kasvukohavalikut, täpsemalt teise värvuse tekkimist seoses uue elupaigaga, täheldatakse ka teistel kaladel.
Omavad nii läbipaistvates jõgedes ja järvedes kui ka mere pinnakihtides elavad kalad levinud tüüp värvus: seljaosa, need on enamasti tumedad sinine värv, ja kõhupoolne külg on hõbedase tooniga. Üldtunnustatud seisukoht on, et kodara tumesinine värv muudab kala õhuvaenlastele nähtamatuks; alumine - hõbedane - kiskjate vastu, kes tavaliselt viibivad suuremal sügavusel ja suudavad kalu märgata altpoolt. Mõned usuvad, et kala kõhu hõbedaselt läikiv värvus altpoolt on nähtamatu. Ühe arvamuse kohaselt peegelduvad altpoolt 48° (soolases vees 45°) nurga all veepinnale jõudvad kiired täielikult koeralt. Silmade asend kala peas on selline, et nad näevad veepinda maksimaalselt 45° nurga all. Seega satuvad kala silmadesse ainult peegeldunud kiired ja veepind tundub kalale hõbedaselt läikiv, nagu põhi ja küljed nende saagiks, mis sel põhjusel muutub nähtamatuks. Teise arvamuse kohaselt peegeldab vee peegelpind kogu veehoidla sinakas, rohekas ja pruun ülaosa, sama teeb kala hõbedane kõht. Tulemus on sama, mis esimesel juhul.
Teised teadlased usuvad aga, et ülaltoodud tõlgendus kõhu valge või hõbedase värvi kohta on vale; et tema kasulik väärtus kalade puhul pole midagi tõestatud; et kala ei rünnata altpoolt ja see peab altpoolt paistma tume ja silmatorkav. Ventraalse külje valge värvus on selle arvates selle valgustuse puudumise lihtne tagajärg. Kuid spetsiifiline omadus tunnus saab muutuda ainult siis, kui see on otseselt või kaudselt bioloogiliselt kasulik. Seetõttu on lihtsustatud füüsilised seletused vaevalt õigustatud.
Veehoidla põhjas elavatel kaladel on keha ülemine pind tume, sageli kaunistatud looklevate triipudega, suuremate või väiksemate laikudega. Kõhupool on hall või valkjas. Selliste põhjakalade hulka kuuluvad palima (Lota lota), kääbus (Gobio fluviatilis), kaljukala (Cottus gobio), säga (Siluris glanis), särk (Misgurnus fossilis) - mageveest, tuur (Acipenseridae) ja puhtmerest - merekurat ( Lophius piscatorius), astelrai (Batoidei) ja paljud teised, eriti lest (Pleuronectidae). Viimases näeme järsult väljendunud muutlikku kaitsevärvi, millest oli eespool juttu.
Teist tüüpi värvide varieeruvust näeme siis, kui sama liigi kalad muutuvad mudase või turbase põhjaga (järvede) sügavas vees tumedamaks ning madalas ja selges vees heledamaks. Näiteks on forell (Salmo trutta morpha fario). Kruusa- või liivapõhjaga ojadest pärinev forell on heledamat värvi kui mudasetest ojadest pärit forell. Selle värvimuutuse jaoks on vajalik nägemine. Oleme selles veendunud nägemisnärvide läbilõikamise katsetega.
Silmatorkav näide kaitsvast värvusest on Austraalia liigid merihobune- Phyllopteryx eques, mille nahk moodustab arvukalt pikki, lamedaid, hargnenud filamente, mis on värvitud pruunide ja oranžide triipudega, nagu vetikad, mille keskel kala elab. Paljud India ja Vaikse ookeani korallriffide vahel elavad kalad, eriti kalad, mis kuuluvad perekondadesse Ohaсtodontidae ja Pomacentridae, on kõrgeim aste särav ja elav värv, sageli kaunistatud erinevat värvi triipudega. Mõlemas nimetatud perekonnas kujunes iseseisvalt välja sama värvimuster. Isegi riffe külastavatel lestadel, mis on tavaliselt tuhmi värvi, kaunistavad pealispinda särtsakad ladvad ja silmatorkav muster.
Värvimine ei pruugi olla mitte ainult kaitsev, vaid aitab ka kiskjal olla saagi jaoks nähtamatu. Selline on näiteks meie ahvena ja haugi triibuline värvus ning võib-olla ka kull; tumedad vertikaalsed triibud nende kalade kehal muudavad nad nähtamatuks taimede seas, kus nad ootavad saaki. Seoses selle värvusega arendavad paljud röövloomad kehal spetsiaalseid protsesse, mille eesmärk on saagi meelitamine. Selline on näiteks patroneerivalt maalitud merikurat (Lophius piscatorius), kelle seljauime eesmine kiir on muudetud antenniks, mis on tänu spetsiaalsetele lihastele liikuv. Selle antenni liikumine petab väikseid kalu, pidades seda ussiks ja lähenedes Lophiuse suhu kaduma.
On täiesti võimalik, et mõned ereda värvuse juhud toimivad kalade hoiatusvärvina. Selline on ilmselt paljude sümtognaatiliste (Plectognathi) hiilgav värv. Seda seostatakse torkivate ogadega, mis võivad punduda, ja see võib olla märk selliste kalade ründamise ohust. Hoiatusvärvi tähendus on võib-olla ereda värviga mere draakon(Trachinus draco), relvastatud mürgiste naastudega lõpuste kattel ja suure selgrooga seljal. Mõned kalade värvi täieliku kadumise juhtumid tuleks võib-olla seostada ka kohanemisvõimeliste nähtustega. Paljudel Teleostei pelaagilistel vastsetel puuduvad kromatofoorid ja nad on värvitud. Nende keha on läbipaistev ja seetõttu vaevumärgatav, nii nagu vette lastud klaasi on vaevu märgata. Läbipaistvus suureneb hemoglobiini puudumise tõttu veres, nagu näiteks Leptocephali - angerja vastsete puhul. Onose (sugukond Gadidae) vastsed on pelaagilisel eluperioodil hõbedase värvusega, kuna nahas on iridotsüütides. Hoo, vananedes kivide all ellu, kaotavad nad oma hõbedase läike ja omandavad tumeda värvi.

Miks vajavad kalad erksaid värve? Millest on pärit kalade mitmekesine pigmentatsioon? Mis on mimikri? Kes näeb kalade eredaid värve sügavuses, kus valitseb igavene pimedus? Sellest, kuidas kalade värvus korreleerub nende käitumisreaktsioonidega ja millised sotsiaalsed funktsioonid sellel on – bioloogid Aleksander Mikulin ja Gerard Tšernjajev.

Teema ülevaade

Värvusel on kalade jaoks suur ökoloogiline tähtsus. Seal on kaitse- ja hoiatusvärvid. Kaitsevärv on ette nähtud kala maskeerimiseks keskkonna taustal. Hoiatus ehk semaatiline värvus koosneb tavaliselt silmatorkavatest suurtest kontrastsetest täppidest või ribadest, millel on selged piirid. See on mõeldud näiteks mürgistele ja mürgistele kaladele, et vältida kiskja ründamist ja antud juhul nimetatakse seda heidutusvahendiks. Identifitseerimisvärvi kasutatakse territoriaalsete kalade hoiatamiseks rivaalide eest või emasloomade meelitamiseks isaste juurde, hoiatades, et isased on kudemiseks valmis. Viimast tüüpi hoiatusvärvi nimetatakse tavaliselt kalade paaritusmekkideks. Sageli paljastab identifitseerimisvärvus kala. Just sel põhjusel paikneb paljudel territooriumi valvavatel kaladel või nende järglastel eraldusvärvus erepunase laigu näol kõhul, mida vajadusel näidatakse vastasele ega sega kala maskeerimist. kui see asub kõht põhja.

Samuti on olemas pseudosemaatiline värvus, mis jäljendab teise liigi hoiatavat värvust. Seda nimetatakse ka mimikriks. See võimaldab kahjututel kalaliikidel vältida kiskja rünnakut, kes võtab neid ohtlikuks liigiks.

On ka teisi värvide klassifikatsioone. Näiteks eristatakse kalade värvuse tüüpe, mis peegeldavad selle liigi ökoloogilise suletuse omadusi. Pelaagiline värvus on iseloomulik magevee- ja mereveekogude maapinnalähedastele elanikele. Seda iseloomustavad must, sinine või roheline selg ning hõbedased küljed ja kõht. Tume seljaosa muudab kala põhja vastu vähem nähtavaks. jõekalad on musta ja tumepruuni seljavärviga, nii et need on tumeda põhja taustal vähem märgatavad. Järvekaladel on selg sinakate ja rohekate toonidega, kuna see seljavärv on roheka vee taustal vähem märgatav. Sinine ja roheline selg on iseloomulik enamikule mere pelaagilistele kaladele, mis peidab neid sinise taustal mere sügavused. Kala hõbedased küljed ja hele kõht on peegelpinna taustal altpoolt halvasti nähtavad. Kiilu olemasolu pelaagiliste kalade kõhul vähendab kõhult tekkivat varju ja paljastab kala. Kala küljelt vaadates annab tumedale seljale langev valgus ja soomuste läikega varjatud alaosa vari kalale halli, silmapaistmatu välimuse.

Põhja värvust iseloomustavad tume selg ja küljed, mõnikord tumedamate plekkidega ning hele kõht. Selge veega jõgede kivise pinnase kohal elavatel põhjakaladel on kere külgedel tavaliselt heledad, mustad ja muud värvi laigud, mis on mõnikord selja-ventraalses suunas veidi piklikud, mõnikord pikisuunalise riba kujul. niinimetatud kanali värvimine). Selline värvus muudab kala kivise pinnase taustal selges voolavas vees vaevumärgatavaks. Seisvate mageveehoidlate põhjakaladel ei ole keha külgedel eredaid tumedaid laike või piirjooned on hägused.

Kalade ülekasvanud värvust iseloomustab pruunikas, rohekas või kollakas selg ning tavaliselt põiki- või pikisuunalised triibud ja plekid külgedel. Selline värvus on iseloomulik kaladele, kes elavad veealuse taimestiku ja korallriffide vahel. Põiktriibud on iseloomulikud rannikuäärsete tihnikute varitsusest jahtivatele varitsuskiskjatele (haug, ahven) või nende vahel aeglaselt ujuvatele kaladele (okkad). Pinna lähedal elavaid kalu, pinnal lebavate vetikate hulgas iseloomustavad pikitriibud (sebrakala). Triibud mitte ainult ei maskeeri kalu vetikate seas, vaid lahkavad ka kala välimust. Iseloomulik on lahkav värvus, mis on kalade jaoks ebatavalisel taustal sageli väga hele korallkalad kus nad on eredate korallide taustal nähtamatud.

Parvekaladele on iseloomulik parvevärvus. See värvus hõlbustab karja isendite üksteisele orienteerumist. Tavaliselt ilmneb see muude värvuse vormide taustal ja väljendub kas ühe või mitme laiguna keha külgedel või seljauimel või tumeda triibuna piki keha või sabavarre põhjas.

Palju rahulik kala keha tagaosas on "petesilm", mis desorienteerib kiskja saagi viske suunas.

Kogu kalade värvide mitmekesisus on tingitud spetsiaalsetest rakkudest - kromatofooridest, mis esinevad kala nahas ja sisaldavad pigmente. Eristatakse järgmisi kromatofoore: musti pigmenditerasid (melaniini) sisaldavad melanofoorid; punased erütrofoorid ja kollased ksantofoorid, mida nimetatakse lipofoorideks, kuna neis sisalduvad pigmendid (karotenoidid) on lahustunud lipiidides; oma struktuuris guaniinikristalle sisaldavad guanofoorid ehk iridotsüüdid, mis annavad kalale metallilise läike ja hõbedased soomused. Melanofoorid ja erütrofoorid on tähtkujulised, ksantofoorid on ümarad.

Keemiliselt erinevad erinevate pigmendirakkude pigmendid oluliselt. Melaniinid on polümeerid, millel on suhteliselt kõrge molekulmass must, pruun, punane või kollast värvi.

Melaniinid on väga stabiilsed ühendid. Need ei lahustu üheski polaarses või mittepolaarses lahustis ega ka hapetes. Siiski võivad melaniinid muuta värvi eredas päikesevalguses, pikaajalisel kokkupuutel õhuga või, eriti tõhusalt, pikaajalisel oksüdatsioonil vesinikperoksiidiga.

Melanofoorid on võimelised sünteesima melaniine. Melaniini moodustumine toimub mitmes etapis türosiini järjestikuse oksüdeerumise tõttu dihüdroksüfenüülalaniiniks (DOPA) ja seejärel kuni melaniini makromolekuli polümerisatsioonini. Melaniine saab sünteesida ka trüptofaanist ja isegi adrenaliinist.

Ksantofoorides ja erütrofoorides on domineerivateks pigmentideks rasvades lahustunud karotenoidid. Lisaks neile võivad need rakud sisaldada pteriine, kas ilma karotenoidideta või koos nendega. Nendes rakkudes olevad pteriinid paiknevad spetsiaalsetes väikestes organellides, mida nimetatakse pterinosoomideks ja mis paiknevad kogu tsütoplasmas. Ka liikidel, mida värvivad peamiselt karotenoidid, sünteesitakse esmalt pteriinid ja need muutuvad nähtavaks ksantofooride ja erütrofooride arenedes, samas kui karotenoidid, mida tuleb toidust saada, avastatakse alles hiljem.

Pteriinid annavad kollase, oranži või punase värvuse paljudele kalarühmadele, samuti kahepaiksetele ja roomajatele. Pteriinid on nõrkade happeliste ja aluseliste omadustega amfoteersed molekulid. Need lahustuvad vees halvasti. Pteriinide süntees toimub puriini (guaniini) vaheühendite kaudu.

Guanofoorid (iridofoorid) on väga erineva kuju ja suurusega. Guanofoorid koosnevad guaniini kristallidest. Guaniin on puriini alus. Guaniini kuusnurksed kristallid paiknevad guanofooride plasmas ja võivad plasmavoolude tõttu olla kontsentreeritud või jaotunud kogu rakus. See asjaolu, võttes arvesse valguse langemisnurka, toob kaasa kalade naha värvuse muutumise hõbevalgest sinakasvioletseks ja sinakasroheliseks või isegi kollakaspunaseks. Niisiis omandab elektrivoolu mõjul neoonkala hiilgav sinakasroheline triip punase läike, nagu erütroos. Guanofoorid, mis asuvad nahas ülejäänud pigmendirakkude all, annavad kombinatsioonis ksantofooride ja erütrofooridega rohelise ning nende rakkude ja melanofooridega - sinise.

On avastatud veel üks meetod kalade naha sinakasrohelise värvuse saamiseks. On täheldatud, et emased tükid ei ole kudemise ajal kudenud kõiki munarakke. Mõned neist jäävad sugunäärmetesse ja omandavad resorptsiooni käigus sinakasrohelise värvuse. Kudemisjärgsel perioodil omandab tükkkala emaste vereplasma särav roheline värv. Emasloomade uimedest ja nahast leiti sarnast sinakasrohelist pigmenti, millel on ilmselt kohanemisväärtus nende kudemisjärgsel nuumamisel mere rannikuvööndis vetikate seas.

Mõnede uurijate arvates sobivad närvilõpmete jaoks ainult melanofoorid ja melanofooridel on kahekordne innervatsioon: sümpaatiline ja parasümpaatiline, ksantofooridel, erütrofooridel ja guanofooridel aga innervatsioon puudub. Teiste autorite katseandmed viitavad ka erütrofoori närviregulatsioonile. Igat tüüpi pigmendirakud alluvad humoraalsele regulatsioonile.

Kalade värvuse muutused toimuvad kahel viisil: pigmendi kuhjumise, sünteesi või hävimise tõttu rakus ning kromatofoori enda füsioloogilise seisundi muutumise tõttu, muutmata selle pigmendisisaldust. Esimese värvimuutusmeetodi näide on selle võimendamine paljude kalade kudemiseelsel perioodil, kuna karotenoidpigmendid kogunevad ksantofooridesse ja erütrofooridesse, kui need sisenevad nendesse rakkudesse teistest elunditest ja kudedest. Veel üks näide: kalade asumine heledal taustal põhjustab guaniini moodustumise suurenemist guanofoorides ja samal ajal melaniini lagunemist melanofoorides ja vastupidi, kaasneb melaniini moodustumine tumedal taustal. guaniini kadumise tõttu.

Melanofoori seisundi füsioloogilise muutusega närviimpulsi toimel kogutakse plasma liikuvas osas - kinoplasmas - paiknevad pigmenditerad koos sellega raku keskossa. Seda protsessi nimetatakse melanofoori kokkutõmbumiseks (agregatsiooniks). Tänu kokkutõmbumisele vabaneb suurem osa pigmendirakust pigmenditeradest, mille tulemusena väheneb värvi heledus. Samal ajal jääb melanofoori vorm, mida toetavad rakupinna membraan ja skeletifibrillid, muutumatuks. Pigmenditerade jaotumist kogu rakus nimetatakse paisumiseks.

Kopskala epidermises paiknevad melanofoorid ja sina ja mina ei ole võimelised värvi muutma neis sisalduvate pigmenditerade liikumise tõttu. Inimestel tekib päikese käes naha tumenemine melanofoorides toimuva pigmendi sünteesi tõttu ja valgustumine epidermise koorumise tõttu koos pigmendirakkudega.

Hormonaalse regulatsiooni mõjul muutub ksantofooride, erütrofooride ja guanofooride värvus nii raku enda kui ka ksantofooride ja erütrofooride kuju muutumise tõttu ning pigmentide kontsentratsiooni muutumise tõttu rakus endas.

Melanofooride pigmendigraanulite kokkutõmbumis- ja laienemisprotsessid on seotud muutustega raku kinoplasma ja ektoplasma märgumisprotsessides, mis viib pindpinevuse muutumiseni nende kahe plasmakihi piiril. See on puhtalt füüsiline protsess ja seda saab kunstlikult läbi viia isegi surnud kalade puhul.

Hormonaalse regulatsiooni all põhjustavad melatoniin ja adrenaliin melanofooride kokkutõmbumist, hüpofüüsi tagumise osa hormoonid omakorda paisumist: pituitriin põhjustab melanofoore, prolaktiin aga ksantofooride ja erütrofooride laienemist. Guanofoorid on samuti allutatud hormonaalsetele mõjudele. Seega suurendab adrenaliin trombotsüütide dispersiooni guanofoorides, samas kui cAMP rakusisese taseme tõus suurendab trombotsüütide agregatsiooni. Melanofoorid reguleerivad pigmendi liikumist, muutes rakusisest cAMP ja Ca ++ sisaldust, samas kui erütrofoorides toimub regulatsioon ainult kaltsiumi baasil. Ekstratsellulaarse kaltsiumi taseme järsu tõusuga või selle mikrosüstiga rakku kaasneb pigmendigraanulite agregatsioon erütrofoorides, kuid mitte melanofoorides.

Ülaltoodud andmed näitavad, et nii intratsellulaarne kui ka rakuväline kaltsium mängib olulist rolli nii melanofooride kui ka erütrofooride laienemise ja kokkutõmbumise reguleerimisel.

Kalade värvus nende evolutsioonis ei saanud tekkida spetsiaalselt käitumuslike reaktsioonide tõttu ja sellel peab olema eelnev füsioloogiline funktsioon. Teisisõnu, naha pigmentide komplekt, pigmendirakkude struktuur ja nende asukoht kalade nahas ei ole ilmselt juhuslikud ja peaksid peegeldama evolutsiooniline tee muutused nende struktuuride funktsioonides, mille käigus tekkis eluskalade naha pigmendikompleksi kaasaegne korraldus.

Arvatavasti osales pigmendisüsteem algselt keha füsioloogilistes protsessides osana eritussüsteem nahka. Seejärel hakkas kalanaha pigmendikompleks osalema kooriumis toimuvate fotokeemiliste protsesside reguleerimises ning evolutsioonilise arengu hilisemates etappides hakkas täitma käitumisreaktsioonides kala tegeliku värvumise funktsiooni.

Primitiivsete organismide jaoks mängib nende elus olulist rolli naha eritussüsteem. Loomulikult üks ülesandeid vähendada kahjulik mõju Ainevahetuse lõppsaadused on polümerisatsiooni teel vähendada nende lahustuvust vees. Ühest küljest võimaldab see neutraliseerida nende toksilist toimet ja samaaegselt akumuleerida metaboliite spetsiaalsetes rakkudes ilma nende märkimisväärsete kuludeta nende polümeersete struktuuride edasise eemaldamisega kehast. Teisest küljest on polümerisatsiooniprotsess ise sageli seotud valgust neelavate struktuuride pikenemisega, mis võib viia värviliste ühendite ilmumiseni.

Ilmselt sattusid puriinid guaniinikristallidena ja pteriinid lämmastiku ainevahetuse produktidena nahka ja eemaldati või kogunesid näiteks põuaperioodidel, kui nad talveunne vajusid, soode iidsetel elanikel. Huvitav on märkida, et puriinid ja eriti pteriinid on laialdaselt esindatud mitte ainult kalade, vaid ka kahepaiksete ja roomajate, aga ka lülijalgsete, eriti putukate kehas, mis võib olla tingitud nende eemaldamise raskusest. nende loomarühmade ilmumise tõttu maismaale.

Raskem on seletada melaniini ja karotenoidide kogunemist kalade nahka. Nagu eespool mainitud, toimub melaniini biosüntees tänu indooli molekulide polümerisatsioonile, mis on türosiini ensümaatilise oksüdatsiooni saadused. Indool on kehale mürgine. Melaniin osutub ideaalseks võimaluseks kahjulike indooli derivaatide säilitamiseks.

Erinevalt ülalpool käsitletutest ei ole karotenoidpigmendid ainevahetuse lõpp-produktid ja on väga reaktiivsed. Need on toidu päritolu ja seetõttu on nende rolli selgitamiseks mugavam arvestada nende osalemist ainevahetuses suletud süsteem, näiteks kalamarjas.

Viimase sajandi jooksul on karotenoidide funktsionaalse tähtsuse kohta loomade, sealhulgas kalade ja nende kaaviari kehas avaldatud üle kahe tosina arvamuse. Eriti tuline arutelu käis karotenoidide rolli üle hingamises ja muudes redoksprotsessides. Seega eeldati, et karotenoidid on võimelised transmembraanselt hapnikku transportima või säilitama seda piki pigmendi keskset kaksiksidet. Eelmise sajandi seitsmekümnendatel soovitas Viktor Vladimirovitš Petrunyaka karotenoidide võimalikku osalemist kaltsiumi metabolismis. Ta avastas karotenoidide kontsentratsiooni mitokondrite teatud piirkondades, mida nimetatakse kalkosfäärideks. Kalade embrüonaalses arengus on leitud karotenoidide koostoime kaltsiumiga, mille tõttu nende pigmentide värvus muutub.

On kindlaks tehtud, et karotenoidide peamised funktsioonid kalamarjas on: nende antioksüdantne roll lipiidide suhtes, samuti osalemine kaltsiumi metabolismi reguleerimises. Nad ei osale otseselt hingamisprotsessides, vaid aitavad puhtfüüsiliselt kaasa hapniku lahustamisele ja sellest tulenevalt ka hapniku säilitamisele rasvade kandjates.

Arvamused karotenoidide funktsioonide kohta on põhjalikult muutunud seoses nende molekulide struktuurilise korraldusega. Karotenoidid koosnevad ioontsüklitest, sealhulgas hapnikku sisaldavatest rühmadest - ksantofüllidest või ilma nendeta - karoteenidest ja süsinikuahelast, sealhulgas topeltkonjugeeritud sidemete süsteemist. Varem peeti karotenoidide funktsioonides suurt tähtsust nende molekulide ionoonitsüklite rühmade muutused, st mõnede karotenoidide muundumine teisteks. Oleme seda näidanud kvalitatiivne koostis karotenoidide töös suure tähtsusega seda ei tee ja karotenoidide funktsionaalsus on seotud konjugatsiooniahela olemasoluga. See määrab nende pigmentide spektraalsed omadused ja ka nende molekulide ruumilise struktuuri. See struktuur kustutab radikaalide energiat lipiidide peroksüdatsiooni protsessides, täites antioksüdantide funktsiooni. See tagab või häirib kaltsiumi transmembraanset transporti.

Kalakaaviaris on ka teisi pigmente. Seega määrab sapipigmentidele valguse neeldumisspektris lähedane pigment ja selle valgukompleks skorpionikalades nende kalade marjade värvuse mitmekesisuse, tagades natiivse siduri tuvastamise. Siia munakollases sisalduv ainulaadne hemoproteiin aitab kaasa selle ellujäämisele arenemise ajal pagoonseisundis, st jääks külmumisel. See aitab kaasa munakollase osa tühikäigu põletamisele. Selgus, et selle sisaldus kaaviaris on suurem nendel siialiikidel, kelle areng toimub raskemates tingimustes. temperatuuri tingimused talved.

Karotenoidid ja nende derivaadid – retinoidid, näiteks A-vitamiin, on võimelised akumuleeruma või transmembraanse kandma kahevalentsete metallide sooli. See omadus on ilmselt väga oluline mereselgrootute jaoks, kes eemaldavad kehast kaltsiumi, mida hiljem kasutatakse välise luustiku ehitamisel. Võib-olla on see põhjus, miks enamikul selgrootutel esineb pigem väline kui sisemine skelett. On hästi teada, et välised kaltsiumi sisaldavad struktuurid on laialdaselt esindatud käsnades, hüdroidides, korallides ja ussides. Need sisaldavad märkimisväärses kontsentratsioonis karotenoide. Molluskites on põhiline karotenoidide mass koondunud liikuvatesse vahevöö rakkudesse - amööbotsüütidesse, mis transpordivad ja eritavad CaCO 3 kesta. Koorikloomadel ja okasnahksetes on karotenoidid koos kaltsiumi ja valguga osa nende kestast.

Jääb ebaselgeks, kuidas need pigmendid nahale jõuavad. Võimalik, et fagotsüüdid olid algsed rakud, mis andsid nahale pigmente. Kaladest on leitud makrofaage, mis fagotsüteerivad melaniini. Melanofooride sarnasust fagotsüütidega näitab protsesside esinemine nende rakkudes ja nii fagotsüütide kui ka melanofoori prekursorite amööboidne liikumine nende püsivatesse asukohtadesse nahas. Kui epidermis on hävinud, tekivad sellesse ka makrofaagid, mis tarbivad melaniini, lipofustsiini ja guaniini.

Kromatofooride tekkekohaks kõigis selgroogsete klassides on nn neuraalharja rakkude kuhjumine, mis tekib neuraaltoru kohale, kus neurulatsiooni käigus neuraaltoru ektodermist eraldub. Selle eraldumise teostavad fagotsüüdid. Kromatofoorid pigmenteerimata kromatoblastide kujul kalade embrüonaalses arengufaasis on võimelised liikuma geneetiliselt etteantud kehapiirkondadesse. Küpsemad kromatofoorid ei ole võimelised amööboidseks liikumiseks ega muuda oma kuju. Lisaks moodustub neis sellele kromatofoorile vastav pigment. Embrüonaalses arengus kondine kala kromatofoorid erinevad tüübid ilmuvad teatud järjekorras. Kõigepealt eristuvad naha melanofoorid, seejärel ksantofoorid ja guanofoorid. Ontogeneesi protsessis tekivad erütrofoorid ksantofooridest. Seega langevad embrüogeneesi fagotsütoosi varased protsessid ajas ja ruumis kokku pigmenteerimata kromatoblastide, melanofooride prekursorite ilmumisega.

Niisiis, võrdlev analüüs Melanofooride ja melanomakrofaagide struktuur ja funktsioonid viitavad sellele, et loomade fülogeneesi varases staadiumis oli pigmendisüsteem ilmselt osa naha eritussüsteemist.

Keha pinnakihtidesse ilmudes hakkasid pigmendirakud täitma teistsugust funktsiooni, mis ei olnud seotud eritusprotsessidega. Luukalade naha dermaalses kihis paiknevad kromatofoorid erilisel viisil. Ksantofoorid ja erütrofoorid asuvad tavaliselt pärisnaha keskmises kihis. Nende all lebavad guanofoorid. Melanofoore leidub dermise alumises osas guanofooride all ja ülemises pärisnahas vahetult epidermise all. Selline pigmendirakkude paigutus ei ole juhuslik ja võib-olla tingitud asjaolust, et mitmete ainevahetusprotsesside jaoks oluliste ainete, eriti D-rühma vitamiinide fotoindutseeritud sünteesiprotsessid on koondunud nahasse. melanofoorid reguleerivad valguse nahasse tungimise intensiivsust ja guanofoorid täidavad reflektori funktsiooni, lasevad valguse puudumisel kaks korda läbi pärisnaha. Huvitav on märkida, et otsene kokkupuude valgusega nahapiirkondadele põhjustab melanofooride reaktsiooni muutumist.

Melanofoore on kahte tüüpi, mis erinevad üksteisest välimus, lokaliseerimine nahas, reaktsioonid närvi- ja humoraalsetele mõjudele.

Kõrgematel selgroogsetel, sealhulgas imetajatel ja lindudel, leidub peamiselt epidermaalseid melanofoore, mida sagedamini nimetatakse melanotsüütideks. Kahepaiksetel ja roomajatel on need õhukesed piklikud rakud, millel on kiires värvimuutuses väike roll. Epidermise melanofoore leidub primitiivsetel kaladel, eriti kopsukaladel. Neil puudub innervatsioon, nad ei sisalda mikrotuubuleid ega ole võimelised kokku tõmbuma ja laienema. Suuremal määral on nende rakkude värvimuutus seotud nende võimega sünteesida oma melaniini pigmenti, eriti valguse käes, ning värvuse nõrgenemine toimub epidermise deskvamatsiooni protsessis. Epidermaalsed melanofoorid on iseloomulikud organismidele, kes elavad kas kuivavates veekogudes ja langevad anabioosi (kopsukalad) või elavad väljaspool veekogu (maismaaselgroogsed).

Peaaegu kõigil poikilotermilistel loomadel, sealhulgas kaladel, on dendrokujulised dermaalsed melanofoorid, mis reageerivad kiiresti närvilistele ja humoraalsetele mõjudele. Arvestades, et melaniin ei ole reaktiivne, ei saa see muid toimida füsioloogilised funktsioonid, välja arvatud naha varjestamiseks või valguse doseerimiseks. Huvitav on märkida, et türosiini oksüdatsiooniprotsess kulgeb teatud hetkest alates kahes suunas: melaniini moodustumise ja adrenaliini moodustumise suunas. Evolutsioonilises plaanis võis iidsetes akordaatides selline türosiini oksüdeerumine toimuda ainult nahas, kus hapnik oli kättesaadav. Samal ajal toimib adrenaliin ise tänapäevastes kalades närvisüsteemi kaudu melanofooridele ja minevikus, võib-olla nahas, põhjustas see nende kokkutõmbumise. Arvestades, et eritusfunktsiooni täitis algselt nahk ja hiljem spetsialiseerunud selle funktsiooni täitmisele intensiivselt vere hapnikuga varustatud neerud, paiknevad tänapäevaste kalade kromafiinirakud, mis toodavad adrenaliini, neerupealistes.

Vaatleme naha pigmendisüsteemi teket primitiivsete akordide, kalakujuliste ja kalade filogeneetilise arengu käigus.

Lantsetil puuduvad nahas pigmendirakud. Lantsetil on aga paaritu valgustundlik pigmendilaik neuraaltoru esiseinal. Samuti on kogu neuraaltoru piki neurocoeli servi valgustundlikud moodustised - Hesse silmad. Igaüks neist on kahe raku kombinatsioon: valgustundlik ja pigment.

Mantelloomade keha on riietatud ühekihilisse raku epidermisse, mis tõstab selle pinnal esile spetsiaalse paksu želatiinmembraani – tuunika. Tunika paksust läbivad anumad, mille kaudu veri ringleb. Nahas puuduvad spetsiaalsed pigmendirakud. Mantelloomad ja spetsiaalsed eritusorganid puuduvad. Neil on aga spetsiaalsed rakud – nefrotsüüdid, millesse kogunevad ainevahetusproduktid, mis annavad neile ja kehale punakaspruuni värvuse.

Primitiivsete tsüklostoomide nahas on kaks kihti melanofoori. Naha ülemises kihis - kooriumis, epidermise all on haruldased rakud ja kooriumi alumises osas on võimas melaniini või guaniini sisaldav rakukiht, mis kaitseb valguse sisenemist alusorganitesse ja kudedesse. . Nagu eespool mainitud, on kopsukaladel innerveerimata stellate epidermaalne ja dermaalne melanofoori. Fülogeneetiliselt arenenumatel kaladel paiknevad melanofoorid, mis on võimelised oma valguse läbilaskvust närvi- ja humoraalse regulatsiooni tõttu muutma, epidermise all olevates ülemistes kihtides ja guanofoorid - dermise alumistes kihtides. Luulistel ganoididel ja teleostidel tekivad ksantofoorid ja erütrofoorid pärisnahas melanofooride ja guanofooride kihtide vahele.

Madalamate selgroogsete fülogeneetilise arengu protsessis, paralleelselt naha pigmendisüsteemi tüsistustega, paranesid nägemisorganid. Selgroogsete nägemisorganite tekke aluseks oli närvirakkude valgustundlikkus koos melanofooride poolt valguse läbilaskvuse reguleerimisega.

Seega reageerivad paljude loomade neuronid valgustusele elektrilise aktiivsuse muutumisega, samuti neurotransmitterite närvilõpmetest vabanemise kiiruse suurenemisega. Leiti karotenoide sisaldava närvikoe mittespetsiifiline valgustundlikkus.

Kõik ajuosad on valgustundlikud, kuid kõige valgustundlikumad on aju keskosa, mis asub silmade vahel, ja käbinääre. Käbinäärme rakkudes on ensüüm, mille ülesandeks on serotoniini muundamine melatoniiniks. Viimane põhjustab naha melanofooride kokkutõmbumist ja tootjate sugunäärmete kasvu pidurdumist. Kui käbinääre on valgustatud, väheneb melatoniini kontsentratsioon selles.

On teada, et nägevad kalad tumenevad tumedal taustal ja heledavad heledal taustal. Ere valgus aga põhjustab kala tumenemist käbinäärme melatoniini tootmise vähenemise tõttu ning vähene valgus või valguse puudumine põhjustab helendamist. Samamoodi reageerivad kalad valgusele pärast silmade eemaldamist, see tähendab, et nad muutuvad pimedas heledamaks ja tumenevad valguse käes. Märgiti, et pimedal koobaskalal reageerivad valgusele peanaha ja keha keskosa jääkmelanofoorid. Paljudel kaladel intensiivistub nende küpsedes käbinäärme hormoonide toimel naha värvus.

Valgusest põhjustatud värvimuutus guanofooride peegelduses leiti silmapõhjas, punases neoonis ja sinises neoonis. See näitab, et päeva- ja öise värvuse määrava läike värvuse muutumine ei sõltu mitte ainult kalade visuaalsest valguse tajumisest, vaid ka valguse otsesest mõjust nahale.

Ülemistes hästi valgustatud veekihtides arenevate kalade embrüote, vastsete ja maimude puhul katavad melanofoorid dorsaalsel küljel valguse käes kesknärvisüsteemi ja tundub, et kõik viis ajuosa on nähtavad. Allosas arenevatel pole sellist kohanemist. Sevani siiakala munade ja vastsetega kokkupuude valgusega põhjustab selle liigi embrüonaalse arengu ajal melaniini sünteesi suurenemist embrüote nahas.

Kalanaha valguse reguleerimise melanofoor-guanofoori süsteemil on aga puudus. Fotokeemiliste protsesside läbiviimiseks on vaja valgussensorit, mis teeks kindlaks, kui palju valgust tegelikult nahka läks ning edastaks selle info melanofooridele, mis peaks valgusvoogu kas suurendama või nõrgendama. Järelikult peavad sellise anduri struktuurid ühelt poolt neelama valgust ehk sisaldama pigmente ja teiselt poolt edastama infot neile langeva valgusvoo suuruse kohta. Selleks peavad need olema väga reaktiivsed, rasvlahustuvad ning muutma valguse toimel ka membraanide struktuuri ja muutma selle läbilaskvust erinevatele ainetele. Sellised pigmendiandurid peaksid asuma nahas melanofooride all, kuid guanofooride kohal. Just selles kohas asuvad karotenoide sisaldavad erütrofoorid ja ksantofoorid.

Nagu teada, osalevad karotenoidid primitiivsetes organismides valguse tajumises. Karotenoidid esinevad fototaksisvõimeliste ainuraksete organismide silmades, seente struktuurides, mille hüüfid reageerivad valgusele, mitmete selgrootute ja kalade silmis.

Hiljem asenduvad kõrgemalt arenenud organismides karotenoidid nägemisorganites A-vitamiiniga, mis spektri nähtavas osas valgust ei neela, kuid olles rodopsiini osa, on ka pigment. Sellise süsteemi eelis on ilmne, kuna värviline rodopsiin, olles neeldunud valgust, laguneb opsiiniks ja A-vitamiiniks, mis erinevalt karotenoididest ei neela nähtavat valgust.

Lipofooride jagunemine erütrofoorideks, mis on võimelised muutma valguse läbilaskvust hormoonide toimel, ja ksantofoorideks, mis tegelikult on ilmselt valgusdetektorid, võimaldas sellel süsteemil reguleerida naha fotosünteesiprotsesse, mitte ainult siis, kui valgus puutub kehasse samaaegselt väljastpoolt, aga ka selle korrelatsiooniks on füsioloogilise seisundi ja organismi vajadused nende ainete järele, reguleerides hormonaalselt valguse läbilaskvust nii melanofooride kui ka erütrofooride kaudu.

Seega oli värvus ise ilmselt muude kehapinnaga seotud füsioloogiliste funktsioonide pigmentide toimimise tagajärg ja omandas evolutsioonilise valiku abil iseseisva funktsiooni mimikris ja signaalimise eesmärgil.

tekkimine erinevat tüüpi algselt olid värvid füsioloogilised põhjused. Seega vajab olulise insolatsiooniga kokkupuutuvate pinnalähedaste vete elanike jaoks keha seljaosa võimsat melaniini pigmentatsiooni dermise ülaosa melanofooride kujul (et reguleerida valguse levikut nahka) ja alumises kihis. pärisnahast (keha kaitsmiseks liigse valguse eest). Külgedel ja eriti kõhul, kus valguse naha sissetungimise intensiivsus on väiksem, on vaja guanofooride arvu suurenemisega vähendada melanofooride kontsentratsiooni nahas. Sellise värvuse ilmnemine pelaagilistes kalades aitas samaaegselt kaasa nende kalade nähtavuse vähenemisele veesambas.

Noorkalad reageerivad valgustuse intensiivsusele suuremal määral kui tausta muutumisele, st täielikus pimeduses muutuvad nad heledamaks ja tumenevad valguse käes. See näitab melanofooride kaitsvat rolli keha liigse valguse eest. Sel juhul on kalamaimud oma väiksema suuruse tõttu kui täiskasvanud isenditest vastuvõtlikumad valguse kahjulikele mõjudele. Seda kinnitab melanofooridega vähem pigmenteerunud maimude märkimisväärselt suurem suremine otsese päikesevalguse käes. Seevastu tumedamaid maimu söövad röövloomad intensiivsemalt. Nende kahe teguri – valguse ja röövloomade – mõju põhjustab enamiku kalade puhul ööpäevast vertikaalset rännet.

Paljude kalaliikide noorjärkudel, kes elavad koolis päris veepinnal, tekib keha kaitsmiseks liigse valguse eest, seljale melanofooride alla võimas guanofoorikiht, mis annab seljale sinaka tooni. või roheka varjundiga ning mõne kala, näiteks mulleti, maimudel helendab selg guaniini taga sõna otseses mõttes peegeldunud valgusega, kaitstes liigse päikesekiirguse eest, kuid muutes maimud ka kalatoidulistele lindudele nähtavaks.

Paljudel troopilistel kaladel, kes elavad väikestes ojades, mida metsa võra varjutab päikesevalguse eest, on melanofooride all nahas tugevdatud guanofoorikiht, mis võimaldab valguse sekundaarset edastamist läbi naha. Selliste kalade puhul leitakse sageli liike, mis kasutavad parvede loomisel või kudemiskäitumisel lisaks guaniini läiget "helendavate" triipude, näiteks neoonide või täppide kujul, et avastada oma liigi vastassoost isendeid õhtuhämaruses. .

Sageli dorso-ventraalses suunas lamestunud ja istuva eluviisiga merepõhjakaladel peavad fotokeemiliste protsesside reguleerimiseks nahas esinema kiired muutused üksikutes pigmendirakkude rühmades nende pinnal vastavalt valguse lokaalsele fokuseerimisele. nende nahapinnal, mis tekib protsessi käigus.selle murdumine veepinna poolt lainete ja lainetuse ajal. Seda nähtust võib selektsiooniga tabada ja see viia miimika tekkeni, mis väljendub keha tooni või mustri kiires muutumises, et see sobiks põhja värviga. Huvitav on märkida, et merepõhja elanikel või kaladel, kelle esivanemad olid põhjas, on tavaliselt kõrge värvimuutusvõime. Magevees "päikesekiirte" nähtust põhjas reeglina ei esine ja kiire värvimuutusega kalu pole.

Sügavuse suurenedes valguse intensiivsus väheneb, mis meie arvates toob kaasa vajaduse suurendada valguse läbilaskvust läbi naha ja sellest tulenevalt melanofooride arvu vähenemise, suurendades samaaegselt valguse läbitungimise regulatsiooni. lipofooride abi. Ilmselt muutub see paljudel poolsüvaveekaladel punaseks. Punased pigmendid sügavusel, kuhu punased päikesekiired ei ulatu, tunduvad mustana. peal suured sügavused kalad on kas värvitud või helendavate kalade puhul mustad. Selle poolest nad erinevad koobaskalad, kus valguse puudumisel puudub vajadus naha valgust reguleeriva süsteemi järele, millega seoses kaovad neis melanofoorid ja guanofoorid ning kõige lõpuks paljudes lipofoorid.

Kaitse- ja hoiatusvärvi väljatöötamine erinevates süstemaatilistes kalarühmades saaks meie arvates toimuda ainult konkreetse kalarühma naha pigmendikompleksi organiseerituse taseme alusel, mis oli juba tekkinud kalade rühmas. evolutsiooniline areng.

Seega selline keeruline naha pigmendisüsteemi korraldus, mis võimaldab paljudel kaladel värvi muuta ja sellega kohaneda erinevad tingimused elupaigal oli oma eellugu koos funktsioonide muutumisega, nagu osalemine eritusprotsessides, naha fotoprotsessides ja lõpuks kala keha tegelik värvus.

Bibliograafia

Britton G. Looduslike pigmentide biokeemia. M., 1986

Karnaukhov V. N. bioloogilised funktsioonid karotenoidid. M., 1988

Cott K. Adaptiivne värvus loomad. M., 1950

Mikulin A. E., Soin S. G. Karotenoidide funktsionaalsest tähtsusest luukalade embrüonaalses arengus//Vopr. ihtüoloogia. 1975. Kd. 15. Väljaanne. 5 (94)

Mikulin A. E., Kotik L. V., Dubrovin V. N. Karotenoidpigmentide muutuste dünaamika mustrid luukalade embrüonaalses arengus//Biol. Teadused. 1978. nr 9

Mikulin AE Karotenoidide spektraalsete omaduste muutuste põhjused luukalade embrüonaalses arengus / Bioloogiliselt aktiivsed ained ja tegurid vesiviljeluses. M., 1993

Mikulin A.E. Pigmentide ja pigmentatsiooni funktsionaalne tähtsus kalade ontogeneesis. M., 2000

Petrunyaka VV Karotenoidide ja A-vitamiini võrdlev jaotus ja roll loomsetes kudedes//Ajakiri. evolutsioon biochem. ja füsiool. 1979. V.15. nr 1

Chernyaev Zh. A., Artsatbanov V. Yu., Mikulin A. E., Valyushok D. S. Tsütokroom "O" siiakala kaaviaris // Vopr. ihtüoloogia. 1987. T. 27. Väljaanne. 5

Chernyaev Zh. A., Artsatbanov V. Yu., Mikulin A. E., Valyushok D. S. Peculiarities of pigmentation of Whitefish kaaviar//Biology of Whitefish: Sat. teaduslik tr. M., 1988

Kalad on äärmiselt erinevaid värve väga kummalise disainiga. Erilist värvide mitmekesisust täheldatakse troopiliste ja sooja vee kaladel. Teatavasti on erinevates veekogudes sama liigi kalad erinevat värvi, kuigi säilitavad enamasti sellele liigile iseloomuliku mustri. Võtke vähemalt haug: selle värvus muutub tumerohelisest erkkollaseks. Ahvenal on tavaliselt erepunased uimed, külgedelt rohekas värvus ja tume selg, kuid leidub valkjaid ahvenaid (jõgedes) ja vastupidi tumedaid (ileenides). Kõik sellised tähelepanekud viitavad sellele, et kalade värvus sõltub nende süstemaatilisest asukohast, elupaigast, keskkonnateguritest ja toitumistingimustest.

Kalade värvus on tingitud nahka sisaldavates pigmenditerades leiduvatest spetsiaalsetest rakkudest. Selliseid rakke nimetatakse kromatofoorideks.

Eristada: melanofoorid (sisaldavad musti pigmenditerasid), erütrofoore (punased), ksantofoorid (kollased) ja guanofoorid, iridotsüüdid (hõbedane värv).

Kuigi viimaseid peetakse kromatofoorideks ja neil puuduvad pigmenditerad, sisaldavad need kristalset ainet - guaniini, mille tõttu kala omandab metallilise läike ja hõbedase värvuse. Kromatofooridest on ainult melanofooridel närvilõpmed. Kromatofooride kuju on väga mitmekesine, kuid levinumad on tähtkujulised ja kettakujulised.

Keemilise vastupidavuse poolest on kõige vastupidavam must pigment (melaniin). See ei lahustu hapetes, leelistes ega muutu kala füsioloogilise seisundi muutuste (nälgimine, toitumine) tagajärjel. Punased ja kollased pigmendid on seotud rasvadega, mistõttu neid sisaldavaid rakke nimetatakse lipofoorideks. Erütrofooride ja ksantofooride pigmendid on väga ebastabiilsed, lahustuvad alkoholides ja sõltuvad toitumise kvaliteedist.

Keemiliselt on pigmendid komplekssed ained, mis kuuluvad erinevatesse klassidesse:

1) karotenoidid (punane, kollane, oranž)

2) melaniinid - indoolid (mustad, pruunid, hallid)

3) flaviinid ja puriinirühmad.

Melanofoorid ja lipofoorid paiknevad naha erinevates kihtides piirkihi (cutis) välis- ja siseküljel. Guanofoorid (või leukofoorid ehk iridotsüüdid) erinevad kromatofooridest selle poolest, et neil puudub pigment. Nende värvus on tingitud guaniini, valgu derivaadi kristallstruktuurist. Guanofoorid asuvad kooriumi all. On väga oluline, et guaniin paikneks raku plasmas nagu pigmenditerad ja selle kontsentratsioon võib rakusiseste plasmavoolude mõjul muutuda (paksenemine, hõrenemine). Guaniini kristallid on kuusnurkse kujuga ja sõltuvalt nende asukohast rakus muutub värvus hõbevalkjast sinakasvioletseks.

Guanofoori leidub paljudel juhtudel koos melanofooride ja erütrofooridega. Nad mängivad kalade elus väga olulist bioloogilist rolli, sest paiknevad kõhupinnal ja külgedel ning muudavad kala nii alt kui külgedelt vähem märgatavaks; värvimise kaitsev roll on siin eriti väljendunud.

Pigmendipulkade ülesanne on peamiselt paisuda, s.o. hõivates rohkem ruumi (laienemine) ja vähendades st. väikseima ruumi hõivamine (leping). Plasma kokkutõmbumisel mahu vähenemisel koonduvad plasmas olevad pigmenditerad, tänu sellele vabaneb sellest pigmendist suur osa raku pinnast ja selle tulemusena väheneb värvi heledus. Paisumisel levib rakuplasma suuremale pinnale ja sellega koos jaotuvad ka pigmenditerad. Tänu sellele on selle pigmendiga kaetud suur pind kala kehast, andes kalale pigmendile iseloomuliku värvi.

Pigmendirakkude kontsentratsiooni suurenemise põhjuseks võivad olla nii sisemised tegurid (raku, organismi füsioloogiline seisund) kui ka mõned keskkonnategurid (temperatuur, hapniku ja süsinikdioksiidi sisaldus sisendis). Melanofooridel on innervatsioon. Kantofooridel ja erütrofooridel puudub innervatsioon: seetõttu saab närvisüsteem melanofooridele ainult otsest mõju avaldada.

On kindlaks tehtud, et luukalade pigmendirakud säilitavad püsiva kuju. Koltsov usub, et pigmendiraku plasmal on kaks kihti: ektoplasma (pinnakiht) ja pigmenditerasid sisaldav kinoplasma (sisekiht). Ektoplasma on fikseeritud radiaalsete fibrillidega, samas kui kinoplasma on väga liikuv. Ektoplasma määrab kromatofoori välise vormi (korrastatud liikumise vorm), reguleerib ainevahetust ja muudab selle funktsiooni närvisüsteemi mõjul. Ektoplasma ja kinoplasma, millel on erinevad füüsikalised ja keemilised omadused, vastastikune märguvus, kui nende omadused muutuvad väliskeskkonna mõjul. Paisumisel (paisumisel) niisutab kinoplasm ektoplasma hästi ja levib tänu sellele ektoplasmaga kaetud pragude kaudu laiali. Pigmenditerad paiknevad kinoplasmas, on sellega hästi niisutatud ja järgivad kinoplasma voolu. Keskendumisel täheldatakse vastupidist pilti. Protoplasma kaks kolloidset kihti on eraldatud. Kinoplasma ei niisuta ektoplasma ja tänu sellele ka kinoplasma
hõivab väikseima mahu. See protsess põhineb pindpinevuse muutumisel protoplasma kahe kihi piiril. Ektoplasma on oma olemuselt valgulahus ja kinoplasma letsitiini tüüpi lipoid. Kinoplasma on emulgeeritud (väga peeneks jaotatud) ektoplasmas.

Kromatofooridel on lisaks närviregulatsioonile ka hormonaalne regulatsioon. Tuleb eeldada, et erinevatel tingimustel viiakse üks või teine ​​regulatsioon läbi. Täheldatakse kehavärvi silmatorkavat kohanemist keskkonna värviga merenõelad, gobid, lestad. Näiteks lest suudab suure täpsusega kopeerida maapinna mustrit ja isegi malelauda. Seda nähtust seletatakse asjaoluga, et närvisüsteem mängib selles kohanemises juhtivat rolli. Kala tajub värvi nägemisorgani kaudu ja seejärel, muutes seda taju, kontrollib närvisüsteem pigmendirakkude tööd.

Muudel juhtudel ilmneb selgelt hormonaalne regulatsioon (värvus pesitsusperioodil). Kalade veres on neerupealise adrenaliini ja hüpofüüsi tagumise näärme hormoonid - pituitriin. Adrenaliin põhjustab keskendumist, pituitriin on adrenaliini antagonist ja põhjustab laienemist (difusiooni).

Seega on pigmendirakkude talitlus närvisüsteemi ja hormonaalsete tegurite kontrolli all, st. sisemised tegurid. Kuid peale nende loevad keskkonnategurid (temperatuur, süsihappegaas, hapnik jne). Kala värvi muutmiseks kuluv aeg on erinev ja ulatub mõnest sekundist mitme päevani. Reeglina muudavad noored kalad oma värvi kiiremini kui täiskasvanud.

Teada on, et kalad muudavad kehavärvi vastavalt keskkonna värvile. Sellist kopeerimist tehakse ainult siis, kui kalad näevad maapinna värvi ja mustrit. Seda tõendab järgmine näide. Kui lest lebab mustal tahvlil, aga ei näe seda, siis pole tal mitte musta tahvli värvi, vaid talle nähtava valge pinnase värv. Vastupidi, kui lest lebab maas valge värv, kuid näeb musta tahvlit, siis omandab tema keha musta tahvli värvi Need katsed näitavad veenvalt, et kalad kohanevad kergesti, muutes oma värvi nende jaoks ebatavaliseks pinnaseks.

Valgustus mõjutab kala värvi. "Nagu pimedates kohtades, kus on vähe valgust, kaotavad kalad oma värvi. Heledad kalad, kes on mõnda aega pimedas elanud, muutuvad kahvatuks. Pimedad kalad omandavad tumedat värvi. Pimedas muutub kala tumedaks, heledaks. Frischil õnnestus kindlaks teha, et kala keha tumenemine ja heledamaks muutumine ei sõltu ainult maapinna valgustatusest, vaid ka vaatenurgast, millest kala maapinda näeb. Seega, kui forellil silmad kinni siduda või eemaldada, muutub kala mustaks. Kui katta ainult silma alumine pool, omandab kala tumeda värvi ja kui liimida ainult silma ülemist poolt, siis kala säilitab oma värvi.

Valgusel on kõige tugevam ja mitmekesisem mõju kalade värvile. Valgus
mõjutab melanofoore nii silmade ja närvisüsteemi kaudu kui ka otse. Niisiis sai Frisch, valgustades kala naha teatud piirkondi, lokaalse värvimuutuse: täheldati valgustatud ala tumenemist (melanofooride laienemist), mis kadus 1-2 minutit pärast valguse väljalülitamist. Seoses pikaajalise valgustusega kaladel muutub selja ja kõhu värvus. Tavaliselt elab edasi kalade selg madalad sügavused ja sisse selged veed on tumeda tooniga ja kõht on hele. Suurtes sügavustes ja mudases vetes elavatel kaladel sellist värvierinevust ei täheldata. Arvatakse, et selja ja kõhu värvuse erinevusel on kohanduv väärtus: kala tume selg on tumedal taustal ülalt vähem nähtav, altpoolt aga hele kõht. Sellisel juhul on kõhu ja selja erinev värvus tingitud pigmentide ebaühtlasest paigutusest. Seljal ja külgedel on melanofoorid ning külgedel ainult iridotsüüdid (tuanofoorid), mis annavad kõhule metallilise läike.

Naha lokaalse kuumutamise korral toimub melanofooride paisumine, mis viib tumenemiseni, jahutamisel - heledamaks. Hapniku kontsentratsiooni langus ja süsihappe kontsentratsiooni suurenemine muudavad ka kala värvi. Tõenäoliselt märkasite, et kaladel pärast surma on vees olnud kehaosa heledamat värvi (melanofoori kontsentratsioon) ning veest välja ulatuv ja õhuga kokkupuutuv osa on tume (melanofoori paisumine). Kalad on normaalses olekus, tavaliselt on värvus hele, mitmevärviline. Hapniku järsu vähenemise või lämbumise korral muutub see kahvatumaks, tumedad toonid kaovad peaaegu täielikult. Kalavõrgu terviklikkuse värvi tuhmumine on tingitud kromatofooride ja kromatofooride kontsentratsioonist. , peamiselt melanofoorid. Hapnikupuuduse tagajärjel ei varustata kala nahapinda hapnikuga vereringeseiskuse või organismi halva hapnikuga varustatuse (lämbumise algus) tagajärjel, omandab alati kahvatuid toone. Süsinikdioksiidi sisalduse suurenemine vees mõjutab kalade värvust samamoodi nagu hapnikupuudus. Järelikult mõjuvad need tegurid (süsinikdioksiid ja hapnik) otse kromatofooridele, seetõttu paikneb ärrituse keskus rakus endas – plasmas.

Hormoonide toime kalade värvile avaldub ennekõike paaritumisperioodil (paljunemisperiood). Eriti huvitav värvimine meestel täheldatud nahka ja uimed. Kromatofooride funktsioon on hormonaalsete ainete ja sulgede süsteemi kontrolli all. Näide koos võitlevad kalad. Sel juhul omandavad küpsed isased hormoonide mõjul vastava värvuse, mille heledust ja sära suurendab emase nägemine. Isase silmad näevad emast, see taju kandub närvisüsteemi kaudu kromatofooridele ja põhjustab nende laienemist. Meeste naha kromatofoorid toimivad sel juhul hormoonide ja närvisüsteemi kontrolli all.

Minnow katseline töö näitas, et adrenaliini süstimine põhjustab kala naha heledamaks (melanofoori kokkutõmbumine). Mikroskoopiline uurimine adrenaliseeritud kääbuslapse nahast näitas, et melanofoorid on kokkutõmbumisseisundis ja lipofoorid paisumas.

Küsimused enesekontrolliks:

1. Kalanaha struktuur ja funktsionaalne tähtsus.

2. Lima moodustumise mehhanism, koostis ja tähendus.

3. Kaalude ehitus ja funktsioonid.

4. Naha ja katlakivi regenereerimise füsioloogiline roll.

5. Pigmentatsiooni ja värvuse roll kalade elus.

2. jagu: Laboritööde materjalid.

Kalade värvimine

Kalade värvus on väga mitmekesine. AT Kaug-Ida veed kus asustavad väikesed (8–10 sentimeetrit) viirutaolised nuudlikalad, millel on värvitu, täiesti läbipaistev keha: läbi õhukese naha on näha siseküljed. Lähedal mere kaldal, kus vesi vahutab nii tihti, on selle kala karjad nähtamatud. Kajakatel õnnestub "nuudleid" süüa alles siis, kui kalad välja hüppavad ja vee kohal ilmuvad. Kuid need samad valkjad rannalained, mis kalu lindude eest kaitsevad, hävitavad neid sageli: kallastel võib kohati näha terveid kalanuudleid, mida meri välja loobib. Arvatakse, et pärast esimest kudemist see kala sureb. See nähtus on iseloomulik mõnele kalale. Nii julm loodus! Meri viskab välja nii elusaid kui ka loomulikku surma surnud nuudleid.

Kuna kalanuudleid leidub tavaliselt suurtes karjades, oleks pidanud neid kasutama; osaliselt kaevandatakse seda siiani.

On ka teisi läbipaistva kehaga kalu, näiteks süvamere Baikali golomjanka, mida käsitleme allpool üksikasjalikumalt.

Aasia kaugemas idatipus Tšuktši poolsaare järvedes elab must dalliumkala.

Selle pikkus on kuni 20 sentimeetrit. Must värvus muudab kala märkamatuks. Dallium elab turbastes tumedaveelistes jõgedes, järvedes ja soodes, mattub talveks märja sambla ja rohu sisse. Väliselt näeb daalia välja nagu tavaline kala, kuid see erineb neist selle poolest, et selle luud on õrnad, õhukesed ja mõned puuduvad täielikult (infraorbitaalsed luud puuduvad). Kuid see kala on kõrgelt arenenud rinnauimed. Kas uimed, nagu abaluud, ei aita kaladel reservuaari pehmesse põhja pugeda, et talvekülmaga ellu jääda?

Jõeforell on värvitud erineva suurusega mustade, siniste ja punaste laikudega. Tähelepanelikult vaadates on näha, et forell vahetab riideid: kudemisperioodil on ta riietatud eriti lillelisse “kleidi”, muul ajal - tagasihoidlikumatesse riietesse.

Väike kalake, keda leidub peaaegu igas jahedas ojas ja järves, on ebatavaliselt kirju värviga: selg rohekas, küljed kollased kuldse ja hõbedase peegeldusega, kõht punane, kollakad uimed on tumeda äärega. . Ühesõnaga minnow on väikest kasvu, aga jõudu on tal palju. Ilmselt sai ta selle eest hüüdnime "buffoon" ja selline nimi on võib-olla õiglasem kui "minnow", kuna minnow pole sugugi alasti, vaid tal on soomused.

Kõige erksavärvilisemad kalad on mere-, eriti troopilised veed. Paljud neist suudavad edukalt võistelda paradiisilindudega. Vaata tabelit 1. Siin pole lilli! Punane, rubiin, türkiis, must samet... Need on omavahel üllatavalt harmooniliselt ühendatud. Lokkis, justkui vilunud käsitööliste lihvitud, mõne kala uimed ja keha on kaunistatud geomeetriliselt korrapäraste triipudega.

Looduses, korallide ja meriliiliate seas on need värvilised kalad vapustav pilt. Nii kirjutab kuulus Šveitsi teadlane Keller oma raamatus Life of the Sea troopilistest kaladest: „Koralliriffide kalad on kõige elegantsem vaatepilt. Nende värvid ei jää heleduse ja sära poolest alla troopiliste liblikate ja lindude värvile. Taevasinine, kollakasroheline, sametmust ja triibuline kala väreleb ja loksub massides. Sa võtad tahtmatult võrgust kinni, et neid kinni püüda, aga... üks silmapilk – ja nad kõik kaovad. Külgmiselt kokkusurutud kehaga suudavad nad kergesti tungida korallriffide pragudesse ja pragudesse.

Tuntud haugidel ja ahvenal on kehal rohekad triibud, mis varjavad neid kiskjaid jõgede ja järvede rohtunud tihnikus ning aitavad saagile märkamatult läheneda. Aga jälitatavatel kaladel (särg, särg jne) on ka patroneeriv värvus: valge kõht muudab need alt vaadates peaaegu nähtamatuks, tume selg ei torka ülevalt vaadates silma.

Vee ülemistes kihtides elavad kalad on hõbedasema värvusega. Sügavamal kui 100–500 meetrit leidub punast (meriahven), roosat (liparis) ja tumepruuni (pinagora) värvi kala. Üle 1000 meetri sügavusel on kalad valdavalt tumedat värvi (virge). Rohkem kui 1700 meetri sügavustes ookeanides on kalade värv must, sinine, lilla.

Tabel 1. troopilised veekalad

Kala värvus sõltub suuresti vee ja põhja värvist.

Selgetes vetes eristub tavaliselt halli värvi bersh valgesusega. Sellel taustal tulevad eriti teravalt esile tumedad põikitriibud. Madalates soostunud järvedes on ahven must, turbarabadest voolavatel jõgedel leidub sinist ja kollast ahvenat.

Volhovi siig, mis kunagi oli suurel hulgal elas Volhovi lahes ja Volhovi jõgi, mis voolab läbi lubjakivi, erineb kõigist Laadoga siigadest heledate soomuste poolest. Selle järgi on seda siiga lihtne leida Laadoga siia kala kogusaagist. Laadoga järve põhjapoole siigadest eristatakse musta siiga (soome keeles nimetatakse seda "musta siyka", mis tõlkes tähendab musta siiga).

Põhja-Laadoga siiakala must värvus, nagu ka hele Volhovi oma, püsib üsna stabiilsena: Lõuna-Laadogast sattunud must siig ei kaota oma värvi. Kuid aja jooksul, paljude põlvkondade järel, kaotavad selle Lõuna-Laadogasse elama jäänud siiakala järeltulijad oma musta värvi. Seetõttu võib see funktsioon olenevalt vee värvist erineda.

Pärast mõõna on rannikuhalli muda sisse jäänud lest peaaegu täiesti nähtamatu: tema selja hall värvus sulandub muda värviga. Sellist kaitsvat värvust lest räpasele kaldale sattudes ei omandanud, vaid päris selle lähi- ja kaugematelt esivanematelt. Kuid kalad on võimelised väga kiiresti värvi muutma. Pane minnow või muu erksavärviline kala mustapõhjalisse paaki ja mõne aja pärast näed, et kala värvus on tuhmunud.

Kalade värvimises on palju üllatavaid asju. Kalade hulgas, kes elavad sügavusel, kuhu isegi nõrk päikesekiir ei tungi, on erksavärvilisi.

Juhtub ka nii: kalaparves, mille värvus on antud liigile ühine, satuvad valge või musta värvi isendid; esimesel juhul täheldatakse nn albinismi, teisel - melanismi.