Akordaadid on arvult väiksemad kui lülijalgsed, kuid nende roll meie planeedi elus on ülitähtis. Oma organiseerituse taseme poolest on akordid märgatavalt paremad kõigist teistest loomarühmadest ja seetõttu pole juhus, et just selle tüübi sees tekkis mõtlev olend - Homo sapiens. Sellele eelnes aga pikk ja raske tee, mida tõendab Chordates’i hämmastav mitmekesisus. Nende hulgas on endiselt väga primitiivseid olendeid. Näiteks pole lantsell mõnest meile tundmatust iidsest esivanemast veel kuigi kaugele jõudnud. Me piirdume ainult elavate akordidega, mida esindavad kaks rühma, mis on väga ebavõrdse suurusega. Väga iidse koljutute rühma säilinud esindaja on lansett. Palju hiljem tekkisid selgroogsed ehk koljud, loomad, mis hõlmavad kõiki tänapäevaste selgroogsete põhirühmi, mida esindavad kuus klassi: kõhrekalad, luukalad, kahepaiksed või kahepaiksed, roomajad või roomajad, linnud ja imetajad. ühendab kõiki Chordates - sisemise aksiaalse skeleti olemasolu, mida algselt esindas akord, mis hiljem asendati selgrooga (selgroo). See aksiaalne skelett asub alati seljapinnale lähemal soolte ja kõigi teiste siseorganite kohal, välja arvatud närvisüsteem. Viimane on nihkunud keha dorsaalsele küljele ja asub otse aksiaalse luustiku kohal. Närvisüsteem on paigutatud toru kujul. Muud kõigile akordidele ühised omadused on järgmised. Neil on pikisuunas diferentseeritud seedesüsteem, mis hõlmab maksa. Seedesüsteemi kõige eesmine, neeluosa on täis lõpuselõhesid. Kõige primitiivsemates akordides püsivad nad kogu elu ja pakuvad hingamist. Maismaa selgroogsetel võib neid leida ainult arengu algfaasis. Vereringesüsteem on alati suletud. Vaatleme lantseti struktuuri eraldi, kuna selle väga iidse ja ürgse looma näide paljastab kõige selgemalt akordloomade organisatsiooni (struktuuriplaani) põhijooned. Alatüübid Peakoordaadid Peakoordaadid Branchiostoma lanceolatum Peakoored (lat. Cephalochordata) või koljuta (lat. Acrania) on väikesed merekalalaadsed loomad, kellel on kõik akordidele iseloomulikud tunnused. Mittekraniaalne – alumiste akordide alamtüüp, erinevalt teistest kõõludest (mantelloomad ja selgroogsed), säilitades tüübi põhijooned (akord, neuraaltoru ja lõpusepilud) kogu elu jooksul. Aju puudub, meeleelundid on primitiivsed. Nad elavad põhjaelustiili, oma toidu olemuse tõttu on nad filtrisööturid. Võib-olla on nad selgroogsete esivanemad või viimased elusolevad liikmed rühmas, millest selgroogsed põlvnesid. Kokku kuulub mittekraniaalsetesse liikidesse umbes 30 liiki, mis moodustavad ühe klassi - lantseletid. [redigeeri] Tunikaadid Tunikaadid: Ascidians Tunicata (lat. Tunicata, Urochordata) on akordide alamtüüp. Nende hulka kuuluvad 5 klassi – astsiidid, apendikulaarid, salbid, tulekandjad ja tünnikandjad. Teise klassifikatsiooni järgi loetakse 3 viimast klassi Thaliace klassi üksusteks. Tuntud on üle 1000 liigi. Nad on levinud kogu maailmas ja elavad merepõhjas. Kolm suurt mantelloomade klassi: Askiidid – madalama pehme kehaga filtritoidulised akordid, täiskasvanueas, juhivad istuvat eluviisi; appendicularians säilitavad vastsete tunnused nagu saba kogu oma elu. Sel põhjusel peeti neid pikka aega astsiidide ja salpide vastseteks. Pikkade sabade olemasolu tõttu nimetatakse mantelloomade vastseid latiks. urochordata; kolmas mantelloomade rühm - vabalt ujuvad salbid toituvad planktonist. Nende elutsüklis on teada kaks põlvkonda – üksildane hermafrodiit ja tärkav koloniaalaseksuaal. Nende loomade vastsetel on kõik peamised akordide tunnused, sealhulgas notokord ja saba. Samuti on need varustatud vestigiaalse aju ning valguse ja asendi (rullimise) anduritega. [redigeeri] Selgroogsed Selgroogsed (lat. Vertebrata) on kõõlude kõrgeim alatüüp. Domineeriv loomarühm (koos putukatega) maapinnal ja õhus. Need erinevad teistest akordidest eraldi kolju olemasolu ning aju ja meeleelundite arengu poolest. Notokord on enamikul kõrgemate akordide esindajatel asendatud selgrooga, mis kaitseb seljaaju ja koosneb reeglina kõhrest ja luukoest. Endostyle kui selline esineb ainult silmu vastsetes. Võrreldes alumiste akordidega - mittekraniaalsete ja mantelloomadega - iseloomustab neid oluliselt kõrgem organiseerituse tase, mis väljendub selgelt nii nende struktuuris kui ka füsioloogilistes funktsioonides. Selgroogsete seas ei leidu ühtegi väheliikuvat (kinnitunud) eluviisi järgivat liiki. Nad liiguvad laialdaselt, otsides ja püüdes aktiivselt toitu, leides vastassoost isendeid paljunemiseks ja põgenedes vaenlaste tagakiusamise eest. Silmude asukoht on mitmetähenduslik. Neil on vähearenenud kolju ja algelised selgroolülid – seetõttu võib neid pidada selgroogseteks ja tõelisteks kaladeks. Kuid molekulaarfülogeneetika, kes kasutas organismide klassifitseerimiseks biokeemilisi reaktsioone, omistas selle selgroogsete rühma tsüklostoomide klassi Myxini perekonda (lat. Myxinidae). Müksiinid, mille lõpuse luustik koosneb vähesest arvust kõhreplaatidest, algelistest selgroolülidest, ei peeta tõelisteks selgroogseteks – neid peetakse rühmaks, millest selgroogsed arenesid.

üldised omadused akordi tüüp.

Akordid(lat. Chordata) - deuterostoomide tüüp, mida iseloomustab mesodermaalse aksiaalse luustiku olemasolu akordi kujul, mis kõrgematel vormidel asendatakse selgrooga. Närvisüsteemi struktuuri ja funktsiooni järgi on akorditüüp loomade seas kõrgeim koht. Maailmas on teada rohkem kui 60 000 akordiliiki, Venemaal - 4300 liiki.

kontseptsioon akordidühendab selgroogseid ja mõningaid selgrootuid, kellel on vähemalt mingi periood nende elutsüklist, notokord, õõnes seljanärvijuhe, lõpusepilud, endostiil ja päraku järel paiknev saba. Akorditüüp jaguneb kolmeks alatüübiks: tsefalokordaadid (lantsletid), mantelloomad, selgroogsed - ainus alatüüp, millel on kolju. Varem peeti hemikordaate neljanda alatüübina, mis on nüüd paigutatud eraldi rühma.

Chordates - loomatüüp, mida iseloomustab kahepoolne sümmeetria ja olemasolu, vähemalt teatud arenguetappidel järgmised märgid:

§ Chord, mis on mesodermaalset päritolu elastne varras. Selgroogsetel asendub notokord embrüonaalse arengu käigus täielikult või osaliselt selgroo moodustava kõhre ja luukoega.

§ Dorsaalselt paiknev neuraaltoru. Selgroogsetel areneb see selja- ja peaajuks.

§ Lõhelõhed – paarilised avad neelus. Madalamates akordides osalevad nad toidu jaoks vee filtreerimisel. Maismaaselgroogsetel tekivad lõpuselõhed varajases embrüogeneesis lõpusekottide kujul.

§ Lihaseline saba - postanaalne kehaosa, mis paikneb kaudaalselt päraku keha suhtes nihkunud ventraalsele küljele (sisenevad akord ja neuraaltoru, aga soolestikku ei sisene).

§ Endostyle - soon neelu ventraalsel küljel. Alumistes akordides, filtrisööturites, tekib selles lima, mis aitab koguda toiduosakesi ja viia need söögitorusse. Samuti akumuleerib see joodi ja võib olla selle lähteaine kilpnääre selgroogsed. Sellisena on selgroogsetel endostiil ainult liivahiirtel.

koorijad(lat. Tunicata, Urochordata) on akordide alamtüüp. Nende hulka kuuluvad 5 klassi – astsiidid, apendikulaarid, salbid, tulekandjad ja tünnikandjad. Teise klassifikatsiooni järgi loetakse 3 viimast klassi Thaliacea klassi üksusteks. Tuntud on üle 1000 liigi. Nad on levinud kogu maailmas ja elavad merepõhjas. Keha on kotikujuline, ümbritsetud kesta või mantliga ( Tunica) tunitsiinist, tselluloosiga sarnasest materjalist. Toidu tüüp on filtreeriv: neil on kaks ava (sifoonid), üks vee ja planktoni imamiseks (suu sifoon), teine ​​selle vabastamiseks (kloaagi sifoon). Vereringesüsteem ei ole suletud, mantelloomade märkimisväärne omadus on regulaarne muutus suunas, milles süda verd pumpab. Väga huvitav on mantelloomade asend loomariigi süsteemis.Nende loomade olemus jäi pikaks ajaks salapäraseks ja arusaamatuks, kuigi Aristoteles teadis neid Tethya nime all rohkem kui kaks ja pool tuhat aastat tagasi. Alles 19. sajandi alguses tehti kindlaks, et mõnede mantelloomade üksildased ja koloniaalsed vormid - salbid - esindavad ainult sama liigi erinevaid põlvkondi. Kuni selle ajani liigitati nad erinevat tüüpi loomadeks. Need vormid erinevad üksteisest mitte ainult välimus. Selgus, et ainult koloniaalvormidel on suguelundid ja üksikud on aseksuaalsed.

Mantelloomad, vastsete akordid või mantelloomad, mille hulka kuuluvad astsiidid, pürosoomid. salbid ja apendikulaarid on üks hämmastavamaid mereloomade rühmi. Keskne koht nende seas kuulub astsiidiale. Mantelloomad said oma nime tänu sellele, et nende keha on väljast riietatud želatiinse kestaga ehk tuunikaga. Tuunika koosneb erilisest ainest - tunitsiinist, mis on koostiselt äärmiselt sarnane taimsete kiududega - tselluloosist, mida leidub ainult taimeriigis ja mida ükski teine ​​loomarühm ei tunne. Tunikaadid on eranditult mereloomad. Astsiidlased elavad kiindunud eluviisi, ülejäänud on vabalt ujuvad pelaagilised. Nad võivad olla üksikud või moodustada kolooniaid, mis tekivad põlvkondade vaheldumisel aseksuaalsete üksikute isendite tärkamise tulemusena. Astsiidlastel on sabavastne, mis ujub vabalt vees.
Kõik mantelloomad, välja arvatud mõned ebatavalised röövloomad, toituvad vees hõljuvatest orgaanilistest osakestest (detritus) ja fütoplanktonist ning on aktiivsed filtritoitjad. Enamikul juhtudel on neil täiskasvanueas koti- või tünnikujuline korpus, millel on kaks sifooni - sisse- ja väljalaskeava. Sifoonid asuvad kas keha ülaosas lähestikku või selle vastasotstes.

Mantelloomade ( Tunicata ) alatüübi esindaja. Foto: Minette Layne

Väga huvitav on mantelloomade positsioon loomariigi süsteemis. Nende loomade olemus jäi pikka aega salapäraseks ja arusaamatuks, kuigi Aristoteles teadis neid Tethya nime all rohkem kui kaks ja pool tuhat aastat tagasi.
Alles 19. sajandi alguses tehti kindlaks, et mõnede mantelloomade üksildased ja koloniaalsed vormid - salbid - esindavad ainult sama liigi erinevaid põlvkondi. Enne seda liigitati nad erinevat tüüpi loomadeks. Üksildased ja koloniaalsed vormid erinevad üksteisest mitte ainult välimuse poolest. Selgus, et ainult koloniaalvormidel on suguelundid ja üksikud on aseksuaalsed. Põlvkondade vaheldumise nähtuse salpides avastas poeet ja loodusteadlane Albert Chamisso oma merereisil 1819. aastal Vene sõjalaeval "Rurik" Kotzebue juhtimisel. Vanad autorid, sealhulgas Carl Linnaeus, omistasid tuunika molluskite tüübile. Koloniaalvormid määras ta täiesti erinevasse rühma - zoofüütidesse ja mõned pidasid neid usside eriklassiks. Kuid tegelikult pole need väliselt väga lihtsad loomad nii primitiivsed, kui pealtnäha paistab. Tänu tähelepanuväärse vene embrüoloogi A. O. Kovalevski tööle eelmise sajandi keskel tehti kindlaks, et mantelloomad on kõõludele lähedased. A. O. Kovalevski tegi kindlaks, et astsiidide areng kulgeb sama tüübi järgi nagu lantseti areng, mis akadeemik I. I. Shmalhauseni tabava väljendi järgi on „nagu tüüpilise akordilooma elav lihtsustatud skeem. Akordirühm. loomi iseloomustavad mitmed teatud olulised struktuuriomadused.Esiteks on see seljanööri ehk kõõlu olemasolu, mis on looma sisemine aksiaalne skelett.Astsiidide sabavastsetel on ka kõõl. , mis kaob täiskasvanuks saades.Struktuuri vastsed ja muud olulised tunnused on palju kõrgemal kui vanemvormid. Fülogeneetilistel, s.o rühma päritoluga seotud põhjustel omistatakse organisatsioonile rohkem tähtsust. nende vastsetest mantelloomades kui täiskasvanud vormide organiseerumisele.Sellist anomaaliat ei teata ühelgi teisel loomatüübil.Välja arvatud notokordi olemasolu, siis vähemalt vastsete staadiumis, tõeliste akordidega, koondab mantelloomad kokku arvuga teistest märgid. On väga oluline, et mantelloomade närvisüsteem paikneks keha dorsaalsel küljel ja oleks toru, mille sees on kanal. Mantelloomade neuraaltoru moodustub embrüo keha pindmiste osade - ektodermi - soonitaolise pikisuunalise eendina, nagu see juhtub kõigil teistel selgroogsetel ja inimestel. Selgrootutel asub närvisüsteem alati keha ventraalsel küljel ja moodustub erineval viisil. Mantelloomade vereringesüsteemi peamised veresooned paiknevad vastupidiselt selgrootutele omasele ventraalsele küljele. Ja lõpuks, soole eesmine osa ehk neelu on mantelloomades läbistatud arvukate aukudega ja sellest on saanud mitte ainult toitu filtreeriv seedeelund, vaid ka hingamiselund. Nagu eespool nägime, on selgrootute hingamiselundid väga mitmekesised, kuid sooled ei moodusta kunagi lõpusepilusid. See on akordiloom ja on ainus tegelane, mis on säilinud täiskasvanud mantelloomade vormides. Keha sekundaarne õõnsus või kogu keha on mantelloomadel olemas, kuid on oluliselt vähenenud.
A. O. Kovalevski ideede kohaselt, mida aktsepteerisid paljud, kuigi mitte kõik kaasaegsed zooloogid, pärinesid astsiidid vabalt ujuvatest akordidest. Nende struktuuri tunnused - sekundaarne lihtsustus, teise tulemusena kaovad nii akord kui ka neuraaltoru ja sensoorsed organid, samuti kaitse- ja tugifunktsioone täitva tuunika olemasolu ning suurem spetsialiseerumine - on täiskasvanueas seotud elustiiliga kohanemise tagajärg. Nende vees hõljuvate keerukalt organiseeritud sabavastsete struktuur taastoodab mingil määral nende esivanemate organisatsiooni.
Mantelloomade positsioon loomariigi süsteemis jäi pikaks ajaks lahendamata. Neid peeti kas iseseisvaks, akordilähedaseks tüübiks või akorditüübi eraldi alamtüübiks. Selle põhjuseks olid eelkõige vähesed teadmised selle loomarühma embrüonaalsest ja ontogeneetilisest arengust. Hiljutine lantseleti ja astsiidide, pürosoomide, salpide ja apendikulaariumi embrüoloogia võrdlev uuring näitab palju sarnasusi. Ja nagu teada, on fülogeneetiliste konstruktsioonide jaoks äärmiselt olulised loomade arengu algfaasid. Tuleks pidada lõplikult kindlaks tehtud, et mantelloomad on eriline alamtüüp - Urochordata ehk Tuncata, kooretüüpi (Chordata), kuhu nad kuuluvad koos akrania (Acrania) ja selgroogsete (Vertebrata) alatüüpidega. Tuleb aga rõhutada, et isegi praegu on mõned küsimused, mis puudutavad nende alatüüpide ja nende sees olevat seost, aga ka akordide päritolu tervikuna, endiselt vaieldavad.
Tunikeeritud spetsialist alumiste akordide (pealuud ja mantelloomad), aga ka selgrootute võrdleva embrüoloogia alal, O. M. Ivanova-Kazas märgib, et mantelloomade areng, hoolimata nende äärmisest originaalsusest, võimaldab meil pidada neid veelgi organiseeritumaks. loomad kui lansett, mis on akordide kõige primitiivsem esindaja ja mille arengu tüüp evolutsiooniprotsessis viis selgroogsete ontogeneesini. Mantelloomade areng on arenenud teises suunas kui lantseti areng. Seoses astsiidide istuva eluviisiga tekkisid mantelloomadel kõrgelt arenenud ja spetsialiseerunud mittesugulise paljunemise vormid, mis on teistele akordidele täiesti ebaiseloomulikud, keeruliste elutsüklitega, koloniaalsuse, polümorfismi jms tekkega. Selle pärandas askiididelt pürosoomid ja salbid.
Mantelloomad paljunevad nii aseksuaalselt (pungades) kui ka suguliselt. Mõned neist on hermafrodiidid. Mantelloomade paljundamine on suurepärane näide sellest, kui erakordselt keeruline ja fantastiline on elutsüklid loomad võivad olla looduses. Kõiki mantelloomi, välja arvatud appendicularia, iseloomustab nii suguline kui ka mittesuguline paljunemine. Esimesel juhul moodustub viljastatud munarakust uus organism. Kuid mantelloomadel areneb samal ajal täiskasvanud toimub vastse struktuuri põhjalike muutustega selle olulise lihtsustumise suunas. Mittesugulise paljunemise korral eralduvad uued organismid emaisendist, saades temalt kõigi peamiste organite alged.
Kõik mantelloomade seksuaalsed isendid on hermafrodiidid, see tähendab, et neil on nii isas- kui ka emane sugunäärmed. Isaste ja naiste sigimisproduktide küpsemine toimub alati aastal erinev aeg ja seetõttu on iseseisev viljastumine võimatu. Astsiidides, salpides ja pürosoomides avanevad sugunäärmete kanalid kloaagiõõnde ja appendikulaarias sisenevad spermatosoidid vette keha dorsaalsel küljel avanevate kanalite kaudu, samas kui munarakud võivad väljuda alles pärast kehaseinte purunemist, mis viib looma surmani. Viljastumine toimub enamikul mantelloomadel kloaagis, kuid esineb ka välist viljastumist, kui seemnerakk kohtub vees munarakuga ja viljastab selle seal. Salpides ja pürosoomides moodustub ainult üks munarakk, mis viljastub ja areneb ema kehas. Tuleb rõhutada, et pelaagiliste mantelloomade liikuvuse omandamine viis nende arenenud vabalt ujuvate vastsete kadumiseni. Komplekssetes ja enamikus üksikutes astsiidides toimub munarakkude viljastamine ema kloaagiõõnes, kus teiste isendite spermatosoidid tungivad veejoaga läbi sifoonide ja viljastatud munarakud erituvad anaalse sifooni kaudu. Mõnikord arenevad embrüod kloaagis ja alles siis lähevad õue ehk toimub omamoodi elussünd.
Sessiilsete organismide jaoks on nende edukaks paljunemiseks vajalik, et naaberisendite munad ja spermatosoidid valmiksid samal ajal. See sünkroniseerimine saavutatakse sellega, et esimeste suguküpsete isendite poolt välja toodud paljunemisproduktid sisenevad veevooluga sissejuhatava sifooni kaudu naaberloomadeni ja stimuleerivad lühikese aja jooksul nende paljunemise algust suurtel aladel. Erilist rolli mängib paranervous näär, mis suhtleb neeluõõnsusega ja saab veest vastava signaali. Närvisüsteemi kaudu kiirendab see sugunäärmete küpsemist.
Paljud lantseti ja mantelloomade embrüonaalse arengu tunnused on sarnased näiteks okasnahksete või poolkoorde omadega ning see võimaldab käsitleda alumisi kõõluid omamoodi lülina selgrootute ja selgroogsete vahel.
Siiski ei paista ei akraniidid ega mantelloomad olevat selgroogsete otsesed esivanemad. Tunika päritolu on praegu esitatud järgmiselt. Mõni primitiivne mittekraniaalne kolis merepõhjas kindlal substraadil istuvale eluviisile ja muutus merepritsideks. Võimas tuunika kaitses neid hästi vaenlaste eest ning hästi arenenud neelufiltratsiooniaparaat andis neile loomadele piisavalt toitu, mis läks üle passiivsele toitumisviisile ja muutus filtrisöötjateks – stenofaagideks. Sel juhul vähenes osa täiskasvanud organismide olulistest elunditest. Nad jäid vaid aktiivsesse vabalt ujuvasse vastsesse, mis võimaldas liikumatutel astsiididel ookeanis laialt levida. AGA hämmastav võime mittesugulisele paljunemisele – tärkamine tagas uute kasvukohtade kiire asustamise. Seejärel asustasid mantelloomad uuesti veekeskkonda ja suutsid juhtida reaktiivlennukite liikumisviisi. Kõik see andis neile suuri eeliseid, kuid kuigi mantelloomad on tänapäeva meredes ja ookeanides laialt levinud ning on merefauna iseloomulik komponent, ei andnud nad evolutsioonipuule järk-järgult arenevat oksa. See on justkui evolutsiooniline tupik, külgmine haru, mis ulatub akordide fülogeneetilise tüve põhjast.
Koos teiste akordide ja vähese arvu selgrootutega kuuluvad mantelloomad deuterostoomidesse, mis on üks peamisi evolutsioonipuu tüvesid Animalia kuningriigis.
Deuterostoomi ehk Deuterostomia esindajatel ei moodustu embrüo arengu käigus suu embrüo esmase suu asemele, vaid murrab uuesti läbi. Primaarne suu muutub pärakuks. Seevastu protostoomides ehk Protostoomias moodustub suu embrüo suu – blastopoori – asemel. Enamik selgrootute tüüpidest kuulub nende hulka.
Mantelloomade alatüüp hõlmab kolme klassi: astsiidid (Ascidiae), salbid (Salpae) ja appendiculariae (Appendiculariae). Askiididest tekkisid teised mantelloomade klassid.
Alamhõimkonda kuulub 1100 meres elavat liiki. Neist 1000 liiki kuuluvad astsiidide hulka. Seal on umbes 60 liiki appendicularia, umbes 25 liiki salpe ja umbes 10 liiki pürosoome. Peaaegu kõigi mantelloomade kehaehitus on akorditüübilt kehaehituse üldplaanist äratundmatult väga erinev.



Tunicata tüüp (N. G. Vinogradova)

koorijad, või mantelloomad, mis hõlmavad merepritsid, pürosoomid, salpid ja lisandid, on üks hämmastavamaid mereloomade rühmi. Oma nime said nad seetõttu, et nende keha on väljast kaetud spetsiaalse želatiinse kestaga ehk tuunikaga. Tuunika koosneb ainest, mis on koostiselt äärmiselt sarnane tselluloosiga, mida leidub ainult taimeriigis ja mida ükski teine ​​loomarühm ei tunne. Tunikaadid on eranditult mereloomad, kes elavad osaliselt kiindunud, osaliselt vabalt ujuva pelaagilise eluviisiga. Nad võivad olla kas üksikud või moodustada hämmastavaid kolooniaid, mis tekivad põlvkondade vaheldumisel aseksuaalsete üksikute isendite tärkamise tulemusena. Nende loomade paljunemismeetodite kohta - kõige ebatavalisema kõigi Maa elusolendite seas - käsitleme üksikasjalikult allpool.

Väga huvitav on mantelloomade positsioon loomariigi süsteemis. Nende loomade olemus jäi pikka aega salapäraseks ja arusaamatuks, kuigi Aristoteles teadis neid Tethya nime all rohkem kui kaks ja pool tuhat aastat tagasi. Alles 19. sajandi alguses tehti kindlaks, et mõnede mantelloomade üksildased ja koloniaalsed vormid - salbid - esindavad ainult sama liigi erinevaid põlvkondi. Kuni selle ajani liigitati nad erinevat tüüpi loomadeks. Need vormid erinevad üksteisest mitte ainult välimuse poolest. Selgus, et ainult koloniaalvormidel on suguelundid ja üksikud on aseksuaalsed. Fenomen põlvkondade vaheldumine Salpi lähedal avastas poeet ja loodusteadlane Albert Chamisso oma reisi ajal 1819. aastal Vene sõjalaeval "Rurik" Kotzebue juhtimisel. Vanad autorid, sealhulgas Carl Linnaeus, omistasid molluskite tüübile üksikuid tuunikaid. Koloniaalvormid määras ta täiesti erinevasse rühma - zoofüütidesse ja mõned pidasid neid usside eriklassiks. Kuid tegelikult pole need pealiskaudselt väga lihtsad loomad sugugi nii primitiivsed, kui pealtnäha paistab. Tänu tähelepanuväärse vene embrüoloogi A. O. Kovalevski tööle eelmise sajandi keskel tehti kindlaks, et mantelloomad on kõõludele lähedased. A. O. Kovalevski tegi kindlaks, et astsiidide areng järgib sama tüüpi nagu lantseti areng, mis akadeemik I. I. Shmalhauseni tabava väljendi järgi on "nagu tüüpilise akordilooma elav lihtsustatud skeem". Akordide rühma iseloomustavad mitmed teatud olulised struktuuritunnused. Esiteks on see selja stringi ehk akordi olemasolu, mis on looma sisemine aksiaalne skelett. Vees vabalt hõljuvatel mantelloomade vastsetel on ka seljanöör ehk akord, mis täiskasvanuks saades kaob täielikult. Vastsed on ka teiste oluliste struktuuriomaduste poolest vanemvormidest palju kõrgemal. Fülogeneetilistel põhjustel, s.o rühma päritoluga seotud põhjustel, omistatakse mantelloomade vastsete organiseerumisele suurem tähtsus kui täiskasvanud vormide organiseerimisele. Sellist anomaaliat ei teata ühegi teise loomatüübi puhul. Lisaks notokordi olemasolule viivad vähemalt vastse staadiumis mantelloomad tõeliste akordidega kokku mitmed muud tunnused. On väga oluline, et mantelloomade närvisüsteem paikneks keha dorsaalsel küljel ja oleks toru, mille sees on kanal. Mantelloomade neuraaltoru moodustub embrüo keha pinnakatete, ektodermi, soonitaolise pikisuunalise eendina, nagu see juhtub kõigil teistel selgroogsetel ja inimestel. Selgrootutel asub närvisüsteem alati keha ventraalsel küljel ja moodustub erineval viisil. Mantelloomade vereringesüsteemi peamised veresooned paiknevad vastupidiselt selgrootutele omasele ventraalsele küljele. Ja lõpuks, soole eesmine osa ehk neelu on mantelloomades läbistatud arvukate aukudega ja sellest on saanud hingamiselund. Nagu teistes peatükkides nägime, on selgrootute hingamiselundid väga mitmekesised, kuid sooled ei moodusta kunagi lõpusepilusid. See on akordide märk. Tunpkati embrüonaalsel arengul on ka palju sarnasusi Chordata arenguga.

Praegu arvatakse, et mantelloomad tekkisid sekundaarse lihtsustuse ehk degradatsiooni teel mõnest selgroogsetele väga lähedastest vormidest.

Koos teiste akordide ja okasnahksetega moodustavad nad deuterostoomide tüve – ühe evolutsioonipuu kahest peamisest tüvest.

Shellereid käsitletakse kas eraldiseisvatena alamtüüp tüüp akordiloomad- Chordata, mis koos nendega sisaldab veel kolme loomade alatüüpi, sealhulgas selgroogsed(Vertebrata) või iseseisva tüübina - Tunicata või Urochordata. See tüüp sisaldab kolme klass: Appendicularia(Appendiculariae või Copelata), merepritsid(Ascidiae) ja salbid(Salpae).

Askiidid jagati varem kolmeks irdumine: lihtne, või üksildane, astsiidlane(Monascidiae); keeruline, või koloniaal, astsiidlane(Synascidiae) ja pürosoomid, või tulekerad(Ascidiae Salpaeformes ehk Pyrosomata). Kuid praegu on jaotamine lihtsateks ja keerukateks astsiidlasteks kaotanud oma süstemaatilise tähtsuse. Askiidid jagunevad muude tunnuste järgi alamklassidesse.

salbid jagatud kaheks irdumine - tünnivalmistajad(Cyclomyaria) ja tegelik salup(Desmomüaria). Mõnikord antakse neile üksustele alamklasside tähendus. Ilmselt kuulub salpide hulka ka väga omapärane süvamere põhjamantelloomade sugukond - Octacnemidae, kuigi siiani pidas enamik autoreid seda tugevalt hälbinud astsiidide alamklassiks.

Väga sageli on vabalt ujuvad salbid ja pürosoomid ühendatud pelaagiliste mantelloomade rühma Thaliacea, millele omistatakse klassi tähendus. Seejärel jagatakse klass Thaliacea kolmeks alamklassiks: Pyrosomida ehk Luciae, Desmomyaria ehk Salpae ja Cyclomyaria ehk Doliolida. Nagu näha, on arusaamad Tunicata kõrgemate rühmade taksonoomiast väga erinevad.

Praegu on teada üle tuhande mantellooma liigi. Valdav enamus neist kuulub astsiidide osakaalu, apendikulaarseid on ligikaudu 60 liiki, salpe ligikaudu 25 ja pürosoome ligikaudu 10 liiki (tabelid 28-29).

Nagu juba mainitud, elavad mantelloomad ainult meres. Ookeani vetes ujuvad appendicularis, salbid ja pürosoomid, samas kui astsiidlased juhivad põhjas kinnist elustiili. Appendicularia ei moodusta kunagi kolooniaid, samas kui salbid ja astsiidid võivad esineda nii üksikute organismide kui ka kolooniatena. Pürosoomid on alati koloniaalsed. Kõik mantelloomad on aktiivsed filtrisöötjad, toitudes kas mikroskoopilistest pelaagilistest vetikatest ja loomadest või vees hõljuvatest orgaanilise aine osakestest – detritusest. Juhtides vett läbi neelu ja läbi lõpuste välja, filtreerivad nad välja väikseima planktoni, kasutades mõnikord väga keerulisi seadmeid.

Pelaagilised mantelloomad elavad peamiselt üle 200 m vett, kuid mõnikord võivad nad minna sügavamale. Pürosoomid ja salbid esinevad harva sügavamal kui 1000 m, lisad tuntud enne 3000. aastat m. Samas eriline süvamere liigid ilmselt mitte nende hulgas. Astsiidid on levinud ka ookeanide ja merede loodete ranniku- ja sublitoraalvööndites - kuni 200-500 m Märkimisväärne hulk nende liike leidub aga sügavamal. Nende asukoha maksimaalne sügavus on 7230 m.

Tunikaid leidub ookeanis mõnikord üksikute isenditena, mõnikord kolossaalsete kobaratena. Viimane on eriti iseloomulik pelaagilistele vormidele. Üldiselt on mantelloomad merefaunas üsna levinud ja reeglina püütakse neid kõikjal zooloogide planktonvõrkudesse ja põhjatraalidele. Appendicularia ja mereprits on levinud ookeanides kõigil laiuskraadidel. Need on sama iseloomulikud põhjapoolsetele meredele arktiline Ookean ja Antarktikas, aga ka troopikas. Salbid ja pürosoomid, vastupidi, levivad peamiselt soojadesse vetesse ja neid leidub ainult aeg-ajalt kõrgetel laiuskraadidel, peamiselt soojade hoovuste poolt.

keha ehitus pea kõik mantelloomad on akorditüübilt kehaehituse üldplaanist äratundmatult väga erinevad. Algvormidele kõige lähemal on appendikulaarid ja need on tuunikasüsteemis esikohal. Kuid vaatamata sellele on nende kehaehitus mantelloomadele kõige vähem iseloomulik. Tunikaatidega tutvumist on ilmselt kõige parem alustada merepritsiga.

Astsiidide struktuur. Askiidid on põhjaloomad, kes juhivad kiindunud eluviisi. Paljud neist on üksikud vormid. Nende keha suurus on keskmiselt paar sentimeetrit läbimõõduga ja sama kõrge. Siiski on nende hulgas teada mõned liigid, ulatudes 40-50-ni cm, nagu laialt levinud Cione intestinalis või süvamere Ascopera gigantea. Teisest küljest on merepritsmed väga väikesed, alla 1 mm. Lisaks üksildasetele astsiididele on olemas suur hulk koloniaalvorme, mille puhul üksikud, mõne millimeetri suurused väikesed isendid on sukeldatud ühisesse tuunikasse. Sellised väga mitmekesise kujuga kolooniad kasvavad üle kivide ja veealuste objektide pindade.

Kõige enam näevad üksikud astsiidid välja nagu piklik, ebakorrapärase kujuga paisunud kott, mis kasvab koos oma alumise osaga, mida nimetatakse tallaks, erinevatele tahketele objektidele (joon. 173, A). Looma ülaosas on selgelt näha kaks auku, mis asetsevad kas väikestel mugulatel või üsna pikkadel, pudelikaela meenutavatel kehaväljakasvudel. Need on sifoonid. Üks nendest - suuline, mille kaudu astsiidia imeb vett, teine ​​- kloaak. Viimane on tavaliselt mõnevõrra nihkunud seljapoolele. Sifoone saab avada ja sulgeda lihaste – sulgurlihaste abil. Keha astsiidium on kaetud ühekihilise rakukattega - epiteeliga, mis eraldab selle pinnale spetsiaalse paksu membraani - tuunika. Tunika välisvärv on erinev. Astsiidlased on tavaliselt värvitud oranžides, punakates, pruunikaspruunides või lillades toonides. Süvamere-astsiidid, nagu paljud teised süvamereloomad, kaotavad aga oma värvi ja muutuvad määrdunudvalgeks. Mõnikord on tuunika poolläbipaistev ja läbi selle paistavad looma siseküljed läbi. Sageli moodustab tuunika pinnale kortse ja volte, mis on võsastunud vetikate, hüdroidide, sammalloomade ja muude istuvate loomadega. Paljudel liikidel on selle pind kaetud liivaterade ja väikeste kivikestega, mistõttu on looma raskesti eristatav ümbritsevatest objektidest.

Tuunika on želatiinse, kõhrelise või tarretise konsistentsiga. Selle tähelepanuväärne omadus on see, et see koosneb enam kui 60% tselluloosist. Tuunika seinte paksus võib ulatuda 2-3-ni cm tavaliselt palju õhem.

Osa epidermise rakkudest võib tungida tuunika paksusesse ja asustada seda. See on võimalik ainult selle želatiinse konsistentsi tõttu. Üheski teises loomarühmas ei asu rakud sarnast tüüpi moodustisi (nt nematoodide küünenaha). Lisaks võivad veresooned kasvada ka tuunika paksuseks.

Tuunika all peitub tegelik kehasein ehk mantel, mis sisaldab keha katvat ühekihilist ektodermaalset epiteeli ja lihaskiududega sidekoekihti. Välimised lihased koosnevad pikisuunalistest ja sisemised rõngakujulistest kiududest. Sellised lihased võimaldavad astsiididel teha kontraktiilseid liigutusi ja vajadusel vett kehast välja visata. Mantel katab keha tuunika all nii, et see asetseb vabalt tuunika sees ja sulandub sellega ainult sifoonide piirkonnas. Nendes kohtades on sulgurlihased - lihased, mis sulgevad sifoonide avad.

Astsiidlaste kehas puudub kindel skelett. Vaid mõnel neist on erinevates kehaosades laiali erineva kujuga väikesed lubjarikkad täpid.

seedekanal ascidiaan algab suuga, mis asub keha vabas otsas sissejuhataval ehk suulisel sifoonil (joon. 173, B). Suu ümber on kombitsate võra, mõnikord lihtne, mõnikord üsna tugevalt hargnev. Kombitsate arv ja kuju on erinevatel liikidel erinev, kuid neid pole kunagi vähem kui 6. Suust sissepoole ripub tohutu neelu, mis võtab enda alla peaaegu kogu vahevöö sees oleva ruumi. Astsiidide neelu moodustab keeruka hingamisaparaadi. Lõhelõhed, mõnikord sirged, mõnikord kõverad, asuvad piki selle seinu ranges järjekorras mitmes vertikaalses ja horisontaalses reas (joonis 173, B). Sageli moodustavad neelu seinad 8-12 üsna suurt sissepoole rippuvat volti, mis paiknevad sümmeetriliselt selle kahel küljel ja suurendavad oluliselt selle sisepinda. Voldid läbistavad ka lõpuselõhesid ning pilud ise võivad võtta väga keeruka kuju, keerdudes spiraalides neelu ja voltide seintel olevatel koonusekujulistel väljakasvudel. Lõpusepilud on kaetud pikkade ripsmetega rakkudega. Lõpusepilude ridade vaheaegadel läbivad veresooned, mis paiknevad samuti õigesti. Nende arv võib ulatuda 50-ni mõlemal pool neelu. Siin on veri hapnikuga rikastatud. Mõnikord sisaldavad neelu õhukesed seinad nende toetamiseks väikeseid täpikesi.

Astsiidide lõpusepilud ehk stigmad on väljastpoolt vaadates nähtamatud, kuna on eemaldatud ainult tuunika. Neelust viivad need spetsiaalsesse õõnsusse, mis on vooderdatud endodermiga ja koosneb kahest poolest, mis on ventraalsel küljel ühendatud vahevööga. Seda õõnsust nimetatakse peribranhiaalne, kodade või peribranhiaalne(joonis 173, B). See asub mõlemal küljel neelu ja keha välisseina vahel. Osa sellest moodustab kloaagi. See õõnsus ei ole looma kehaõõnsus. See areneb välispinna spetsiaalsetest eenditest kehasse. Peribranhiaalne õõnsus suhtleb väliskeskkonnaga kloaagi sifooni kaudu.

Neelu dorsaalsel küljel ripub õhuke seljaplaat, mis on mõnikord tükeldatud õhukesteks keelteks, ja spetsiaalne lõpusealune soon ehk endostiil kulgeb mööda ventraalset külge. Löödes ripsmeid stigmadele, juhib astsiidlane vett nii, et suuava kaudu tekib alalisvool. Edasi juhitakse vesi läbi lõpusepilude peribranhiaalsesse õõnsusse ja sealt läbi kloaagi väljapoole. Pragudest läbi minnes vabastab vesi verre hapnikku ning mitmesugused väikesed orgaanilised jäägid, üherakulised vetikad jms püütakse endostiiliga kinni ja juhitakse mööda neelu põhja selle tagumise otsani. Siin on ava, mis viib lühikese ja kitsa söögitoruni. Kõverdades ventraalsele küljele, läheb söögitoru paistes makku, millest väljub soolestik. Soolestik, paindudes, moodustab kahekordse silmuse ja avaneb pärakuga kloaaki. Kloaagi sifooni kaudu surutakse väljaheited kehast välja. Seega on astsiidide seedesüsteem väga lihtne, kuid tähelepanu köidab endostiili olemasolu, mis on osa nende jahiaparaadist. Kahe perekonna endostiilirakud - näärmelised ja ripsmelised. Endostiili ripsmelised rakud püüavad kinni toiduosakesed ja ajavad need neelu, liimides need kokku näärmerakkude eritistega. Selgub, et endostiil on selgroogsete kilpnäärme homoloog ja eritab joodi sisaldavat orgaanilist ainet. Ilmselt on see aine koostiselt lähedane kilpnäärme hormoonile. Mõnedel astsiidlastel on mao seinte põhjas spetsiaalsed volditud väljakasvud ja lobed. See on nn maks. See on ühendatud maoga spetsiaalse kanaliga.

Vereringe ascidian ei ole suletud. Süda asub looma keha ventraalsel küljel. See näeb välja nagu väike piklik toru, mida ümbritseb õhuke perikardi kott ehk perikardi. Südame kahest vastasotsast väljub mööda suurt veresoont. Eesmisest otsast algab lõpusearter, mis ulatub ventraalse külje keskel ja saadab endast arvukalt oksi lõpusepiludesse, andes nende vahele väikesed külgharud ja ümbritsedes lõpusekoti terve piki- ja põikisuunalise vere võrgustikuga. laevad. Soolearter väljub südame tagumisest seljaküljest, andes oksad siseorganitele. Siin moodustavad veresooned laiad lüngad, ruumid elundite vahel, millel pole oma seinu, mis on ehituselt väga sarnased kahepoolmeliste molluskite tühikutega. Veresooned lähevad ka keha seina ja isegi tuunika sisse.

Kogu veresoonte ja lünkade süsteem avaneb lõpuse-soole siinusesse, mida mõnikord nimetatakse ka seljasooneks, millega on ühendatud ka põiki paiknevate lõpusesoonte dorsaalsed otsad. See siinus on märkimisväärse suurusega ja ulatub neelu seljaosa keskel. Kõigile mantelloomadele, sealhulgas merepritsile, on iseloomulik perioodiline verevoolu suuna muutus, kuna nende süda tõmbub vaheldumisi mõnda aega kokku kas tagant ette, siis eest taha. Kui süda tõmbub kokku seljapiirkonnast kõhupiirkonda, liigub veri haruarteri kaudu neelu ehk lõpusekotti, kus see oksüdeerub ja siseneb sealt enterobranhiaalsesse siinusesse. Seejärel surutakse veri soolestiku veresoontesse ja tagasi südamesse, nagu see on kõigil selgroogsetel. Südame järgneva kokkutõmbumisega muutub verevoolu suund vastupidiseks ja see voolab, nagu enamikul selgrootutel. Seega on tu ni kati vereringe liik üleminekuline selgrootute ja selgroogsete tsirkulatsiooni vahel. Astsiidlaste veri on värvitu, hapu. Selle tähelepanuväärne omadus on vanaadiumi olemasolu, mis osaleb hapniku transpordis vere kaudu ja asendab rauda.

Närvisüsteem täiskasvanud astsiididel on see äärmiselt lihtne ja palju vähem arenenud kui vastsetel. Närvisüsteemi lihtsustamine toimub täiskasvanud vormide istuva eluviisi tõttu. Närvisüsteem koosneb supraösofageaalsest ehk peaaju ganglionist, mis asub keha dorsaalsel küljel sifoonide vahel. Ganglionist saab alguse 2-5 paari närve, mis lähevad suuava servadesse, neelu ja sisemustesse - soolestikku, suguelunditesse ja südamesse, kus on närvipõimik. Ganglioni ja neelu seljaseina vahel on väike paranervoosne nääre, mille kanal suubub spetsiaalses ripsmelises elundis lohu põhjas asuvasse neelu. Seda rauatükki peetakse mõnikord selgroogsete aju alumise lisandi – hüpofüüsi – homoloogiks. Sensoorsed organid puuduvad, kuid tõenäoliselt on suu kombitsatel puutefunktsioon. Sellegipoolest ei ole mantelloomade närvisüsteem sisuliselt primitiivne. Astsiidi vastsetel on lülisamba toru, mis asub nookordi all ja moodustab selle eesmises otsas turse. See turse vastab ilmselt selgroogsete ajule ja sisaldab vastsete meeleorganeid - pigmenteerunud silmi ja tasakaaluorganit ehk statotsüste. Kui vastsest areneb täiskasvanud loom, kaob kogu neuraaltoru tagumine osa ja ajuvesiikul koos vastse meeleelunditega laguneb; tänu oma seljaseinale moodustub täiskasvanud astsiidi dorsaalne ganglion ja kusepõie kõhuseinast paranervnääre. Nagu V. N. Beklemišev märgib, on mantelloomade närvisüsteemi struktuur üks parimaid tõendeid nende päritolu kohta hästi organiseeritud liikuvatest loomadest. Astsiidivastsete närvisüsteem on arenenud kõrgemal kui lantseti närvisüsteem, millel puudub ajupõis.

Eriline eritusorganid astsiidlased seda ei tee. Tõenäoliselt osalevad eritumises mingil määral ka seedekanali seinad. Paljudel astsiidlastel on aga spetsiaalsed nn hajutatud akumulatsioonipungad, mis koosnevad spetsiaalsetest rakkudest – nefrotsüütidest, millesse kogunevad eritusproduktid. Need rakud on paigutatud iseloomuliku mustriga, koondudes sageli soolestiku või sugunäärmete ümber. Paljude astsiidide punakaspruun värvus sõltub täpselt rakkudesse kogunenud ekskretsioonidest. Alles pärast looma surma ja keha lagunemist vabanevad jääkained ja lähevad vette. Mõnikord on soolestiku teises põlves kogunenud läbipaistvad vesiikulid, millel puuduvad erituskanalid, milles sõlmed sisaldavad kusihappe. esindajad peredele Molgulidae, kogunemispung muutub veelgi keerulisemaks ja vesiikulite kogunemine muutub üheks suureks isoleeritud kotiks, mille õõnsus sisaldab konkremente. Selle organi suur originaalsus seisneb selles, et mõne teise astsiidlaste molguliidide neerukotis leidub alati sümbiootilisi seeni, millel pole isegi kaugemaid sugulasi teiste madalamate seente rühmade hulgas. Seened moodustavad mitsellide kõige õhemad niidid, punuvad konkretsioone. Nende hulgas on jämedamaid ebakorrapärase kujuga moodustisi, mõnikord tekivad eostega eoslehekesed. Need madalamad seened toituvad uraatidest, astsiidide eritumise saadustest, ja nende areng vabastab viimased kogunenud ekskretsioonidest. Ilmselt on need seened astsiidide jaoks vajalikud, kuna isegi sigimise rütm on mõnede astsiidivormide puhul seotud väljaheidete kuhjumisega neerudesse ja sümbiootiliste seente arenguga. Kuidas seened ühelt isendilt teisele kanduvad, pole teada. Astsiidide munad on selles suhtes steriilsed ja noored vastsed ei sisalda seeni neerudes isegi siis, kui väljaheited neisse juba kogunevad. Ilmselt on noorloomad jälle merevee seentega "nakatunud". Astsiidlased on hermafrodiidid, see tähendab, et samal isendil on korraga nii isas- kui ka emane sugunäärmed. Munasarjad ja munandid asuvad mõlemal kehapoolel üks või mitu paari, tavaliselt soolestiku aasas. Nende kanalid avanevad kloaaki, nii et kloaagi ava ei teeni mitte ainult vee ja väljaheidete väljumist, vaid ka seksuaalproduktide väljutamist. Iseseisev viljastumine astsiidides ei toimu, kuna munarakud ja spermatosoidid valmivad erinevatel aegadel. Viljastumine toimub kõige sagedamini peribranhiaalses õõnes, kuhu veevooluga tungivad teise isendi spermatosoidid. Harva on see väljas. Viljastunud munad väljuvad kloaagi sifooni kaudu, kuid mõnikord arenevad munad peribranhiaalses õõnes ja sealt tekivad juba moodustunud ujuvastsed. Selline elussünd on eriti iseloomulik koloniaal-astsiididele.

Lisaks sugulisele paljunemisele paljunevad astsiidid ka mittesuguliselt pungudes. Sel juhul moodustuvad mitmesugused astsiidide kolooniad.

Struktuur ascidiozooid- komplekssete astsiidide koloonia liige - põhimõtteliselt ei erine ühe vormi struktuurist. Kuid nende mõõtmed on palju väiksemad ja tavaliselt ei ületa paar millimeetrit. Astsidiozooidi keha on piklik ja jagatud kaheks või kolmeks osaks (joon. 174, A): esimeses on neelu, rindkere, teises sooled ning kolmandas sugunäärmed ja süda. . Mõnikord paiknevad erinevad elundid mõnevõrra erinevalt.

Ascidiozooidi koloonia üksikute isendite vahelise suhtluse aste võib olla erinev. Mõnikord on need täiesti iseseisvad ja neid ühendab ainult õhuke stolon, mis levib mööda maad. Muudel juhtudel on ascidiozooidid suletud ühisesse tuunikasse. Need võivad olla selles kas hajutatud ja siis tulevad välja nii ascidiozooidide suu- kui ka kloaagiavad või paiknevad need korrapäraste kujunditena rõngaste või ellipside kujul (joon. 174, B). Viimasel juhul koosneb koloonia iseseisvate suuga, kuid ühise kloaagiõõnsusega isendirühmadest, millel on üks ühine kloaagiava, millesse avanevad üksikute isendite kloaagid. Nagu juba mainitud, on selliste ascidiozooidide mõõtmed vaid paar millimeetrit. Juhul, kui nendevaheline ühendus toimub ainult stoloni abil, ulatuvad ascidiozooidid suuremaks, kuid tavaliselt väiksemaks kui üksikud ascidiaanid.

Allpool kirjeldatakse astsiidide arengut, nende mittesugulist ja sugulist paljunemist.

Pürose struktuur. Pürosoomid ehk tulekerad on vabalt ujuvad koloonia pelaagilised mantelloomad. Nad said oma nime tänu võimele särada ereda fosforestseeriva valgusega.

Kõigist mantelloomade planktonivormidest on nad merepritsmetele kõige lähemal. Põhimõtteliselt hõljuvad nad vees. koloniaalmere pritsmed. Iga koloonia koosneb paljudest sadadest üksikutest isenditest – ascidiozooididest, kes on ümbritsetud ühise, sageli väga tiheda tuunikaga (joon. 175, A). Pirosel on kõik olemas zooidid võrdsed ja sõltumatud toitumise ja paljunemise poolest. Koloonia moodustub üksikute isendite tärkamisel ja neerud langevad oma kohale, liikudes tuunika paksuses spetsiaalsete rändrakkude - forotsüütide abil. Koloonia on pika, terava otsaga pikliku silindri kujuga, mille sees on õõnsus ja mis on laiast tagumisest otsast avatud (joon. 175, B). Väljaspool on pürosoom kaetud väikeste pehmete styloidsete väljakasvudega. Kõige olulisem erinevus need istuvad astsiidide kolooniatest tulenevad ka koloonia kuju ranges geomeetrilises korrapärasuses. Üksikud zooidid seisavad risti koonuse seinaga. Nende suuavad on pööratud väljapoole ja kloaagi avad asuvad keha vastasküljel ja avanevad koonuse õõnsusse. Eraldi väikesed ascidiozooidid püüavad oma suuga vett, mis nende keha läbides siseneb koonuse õõnsusse. Üksikute indiviidide liigutused on omavahel kooskõlastatud ja see liigutuste koordineerimine toimub mehaaniliselt lihaste, veresoonte või närviühenduste puudumisel. Tuunikas venitatakse mehaanilised kiud pürooside abil ühelt isendilt teisele, ühendades nende motoorsed lihased. Ühe isendi lihase kokkutõmbumine tõmbab teist isendit tuunika kiudude abil ja kannab sellele edasi ärrituse. Samaaegselt kokkutõmbudes suruvad väikesed zooidid vett läbi koloonia õõnsuse. Sel juhul liigub kogu koloonia, mis on kujult sarnane raketiga, olles saanud tagurpidi tõuke, edasi. Seega on pürosoomid valinud enda jaoks reaktiivjõu põhimõtte. Seda liikumisviisi kasutavad mitte ainult pürosoomid, vaid ka teised pelaagilised mantelloomad.

tuunika pürosom sisaldab nii suures koguses vett (mõnedel mantelloomadel on vesi 99% kehamassist), et kogu koloonia muutub läbipaistvaks, justkui klaasiks ja vees peaaegu nähtamatuks. Siiski leidub ka roosakaid kolooniaid. Sellised pürosoomid on hiiglasliku suurusega - nende pikkus ulatub 2,5 ja isegi 4-ni m, ja koloonia läbimõõt on 20-30 cm- korduvalt püütud India ookeanist. Nende nimi on Pyrosoma spinosum. Nende pürosoomide tuunika on nii õrna konsistentsiga, et planktonivõrkudesse sattudes lagunevad kolooniad tavaliselt eraldi tükkideks. Tavaliselt on pürosoomide suurused palju väiksemad - 3 kuni 10 cm pikkus läbimõõduga üks kuni mitu sentimeetrit. Hiljuti kirjeldati uut pürosoomiliiki P. vitjasi. Selle liigi koloonial on ka silindriline kuju ja suurus kuni 47 cm. Autori kirjelduse järgi paistavad läbi roosaka vahevöö tumepruunide (õigemini elavatel isenditel tumeroosade) inklusioonidena läbi üksikute ascidiozooidide siseküljed. Vahevöö on poolvedela konsistentsiga ja kui pinnakiht on kahjustatud, levib selle aine vees viskoosse limana ning üksikud zooidid lagunevad vabalt laiali.

Struktuur ascidiozooid pürosoom erineb vähe üksiku astsidiaani struktuurist, välja arvatud see, et selle sifoonid asuvad keha vastaskülgedel ja ei ole seljapoolel lähestikku (joon. 175, B). Astsidiozooidide suurused on tavaliselt 3-4 mm ja hiiglaslikes pürosoomides - kuni 18 mm pikkus. Nende keha võib olla külgsuunas lame või ovaalne. Suuava ümbritseb kombitsate võra või keha ventraalsel küljel võib olla ainult üks kombits. Sageli moodustab mantel suuava ees, ka kõhupoolsel küljel, väikese tuberkli või üsna märkimisväärse väljakasvu. Suule järgneb suur neelu, mille lõikavad läbi lõpuselõhed, mille arv võib ulatuda 50-ni. Need pilud paiknevad kas piki või risti neelu. Ligikaudu risti lõpuselõhedega on veresooned, mille arv varieerub samuti ühest kolmest kuni neljakümneni. Neelul on endostiil ja selle õõnsusesse rippuvad seljakeeled. Lisaks on neelu esiosas, külgedel, helendavad elundid, mis on rakumassi akumulatsioonid. Mõnel liigil on kloaagi sifoonil ka helendavad elundid. Pürosoomide helendavaid elundeid asustavad sümbiootilised helendavad bakterid. Neelu all asub närviganglion, lisaks on paranervoosne nääre, mille kanal avaneb neelu. Ascidiozooidide pürosoomide lihassüsteem on halvasti arenenud. Suusifooni ümber paiknevad üsna täpselt määratletud ümmargused lihased ja kloaagi sifooni lähedal avatud lihaste ring. Väikesed lihasekimbud – selja- ja kõhulihased – paiknevad neelu vastavates kohtades ja kiirgavad mööda keha külgi. Lisaks on ka paar kloaagilihast. Neelu seljaosa ja kehaseina vahel on kaks vereloomeelundit, mis on piklikud rakukogumid. Jagunemise teel paljunedes muutuvad need rakud erinevateks vereelementideks – lümfotsüütideks, amööbotsüütideks jne.

Soolestiku seedeosa koosneb söögitorust, mis ulatub neelu, mao ja soolte tagaosast. Soolestik moodustab silmuse ja avaneb pärakuga kloaaki. Keha ventraalsel küljel asub süda, mis on õhukese seinaga kott. Seal on munandid ja munasarjad, mille kanalid avanevad ka kloaaki, mis võivad olla enam-vähem piklikud ja avanevad kloaagi sifooniga koloonia ühisesse õõnsusse. Südame piirkonnas on ascidiozooidide pürosoomidel väike sõrmetaoline lisand - stolon. See mängib olulist rolli kolooniate moodustamisel. Stoloni jagunemise tulemusena mittesugulise paljunemise protsessis tärkavad sellest uued isendid.

Salbi struktuur. Sarnaselt pürosoomidele on salbid vabalt ujuvad loomad ja juhivad pelaagilist elustiili. Need on jagatud kahte rühma: tünnivalmistajad, või dolioliid(Gyclomyaria) ja salp korralik(Desmomüaria). Need on täiesti läbipaistvad loomad tünni või kurgi kujul, mille vastasotstes on suu- ja pärakuavad - sifoonid. Ainult mõnel salpsiliigil on teatud kehaosad, näiteks stolon ja sooled, elavatel isenditel sinakassinisega värvitud. Nende keha on riietatud õrna läbipaistva tuunikaga, mis on mõnikord varustatud erineva pikkusega väljakasvudega. Väike, tavaliselt rohekaspruun soolestik on läbi kehaseinte hästi nähtav. Salpide suurus ulatub mõnest millimeetrist mitme sentimeetrini. Vaiksest ookeanist püüti suurim salpa - "Thetys vagina", mille kehapikkus (koos lisanditega) oli 33,3 cm.

Sama tüüpi salpe leidub kas üksikute vormidena või pikkade ahelataoliste kolooniatena. Sellised salpide ahelad on üksteisega järjestikku ühendatud eraldiseisvad isendid. Ühendus vahel zooidid salpi koloonias on see nii anatoomiliselt kui ka füsioloogiliselt äärmiselt nõrk. Keti liikmed kleepuvad üksteisega justkui kinnituspapillidega ning sisuliselt väljenduvad nende koloniaalsus ja sõltuvus üksteisest vaevu. Sellised ketid võivad ulatuda üle ühe meetri pikkuseks, kuid need rebenevad kergesti lahti, mõnikord lihtsalt laine mõjul. Ahela kuuluvad isendid ja isendid erinevad üksteisest nii suuruselt kui ka välimuselt nii palju, et neid kirjeldasid vanad autorid isegi erinevate liiginimede all.

Teise järgu esindajad – tünnid ehk doliolidid – ehitavad vastupidi äärmiselt keerukaid kolooniaid. Tänapäeva üks suurimaid zoolooge V. N. Beklemišev nimetas tünnkulli üheks fantastilisemaks olendiks meres. Erinevalt astsiididest, kus kolooniate moodustumine toimub pungumise tõttu, on kolooniate tekkimine kõigis salpides rangelt seotud põlvkondade vaheldumisega. Üksildased salbid pole midagi muud kui munadest võrsunud aseksuaalsed isendid, millest tärkades sünnib koloniaalpõlvkond.

Nagu juba mainitud, on indiviidi keha, olgu see siis üksik isend või koloonia liige, riietatud õhukese läbipaistva tuunikaga. Tuunika alt kumavad nagu tünni rõngad läbi valkjad ringlihaste paelad. Selliseid rõngaid on neil 8. Nad ümbritsevad looma keha üksteisest teatud kaugusel. Tünnides moodustavad lihaspaelad suletud rõngad, samas kui salpides ei sulgu need ventraalsel küljel. Pidevalt kokkutõmbudes suruvad lihased suu kaudu siseneva vee läbi looma keha ja suruvad selle välja eritussifooni kaudu. Nagu pürosoomid, liiguvad kõik salbid tõukejõu abil.

AT irdumine dolioliid tünnid on mõlemast otsast pärani lahti (joon. 176). Ühes otsas on suuava, teises otsas pärakuava. Mõlemad avaused on ümbritsetud tundlike mugulatega. Tünni sisemus on jagatud kaldus vaheseina või selja väljakasvuga kaheks õõnsuks. Eesmine õõnsus on neelu, tagumine õõnsus on kloaak. Suu viib otse tohutusse neelu, mis võtab enda alla peaaegu kogu kehamahu. Erinevalt astsiididest on tünnide neelu külgseinad tahked ja ainult tagumine sein, mis eraldab neeluõõnde kloaagist, on läbistatud kahe koonduva lõpusepilude reaga. Pilud ühendavad neelu otse kloaagiga ja spetsiaalsed lõpuselähedased õõnsused, mis astsiididel on, siin puuduvad. Nendest on ainult üks kloaagiõõs. Neelu põhjas on endostiil ja piki dorsaalset külge, nagu ka teistel meie poolt uuritud mantelloomadel, on pikisuunaline väljakasv - seljaplaat. Endostiil viib neelust soolde, väga lühike, paikneb vaheseina kõhuosas kahe õõnsuse vahel. Soolestik koosneb lühikesest söögitorust, mis läheb kolvikujuliseks makku, mille tagaküljega külgneb seedenääre, ja soolestikust. Soolestik avaneb pärakuga kloaaki.

Närvisüsteem koosneb neelu kohal paiknevast ajuganglionist, millest väljuvad närvid. Südamekott asub mao kõrval. Südamest väljuvad veresooned, mis, nagu kõik mantelloomad, moodustavad ebakorrapärases võrgustikus paiknevad lahtised tühimikud.

Nagu kõik mantelloomad, on ka tünnid hermafrodiidid. Neil on üks munasari ja üks munand. Sugunäärmed asuvad mao ühel küljel ja avanevad ka kanalitega kloaagiõõnde. Munasarjas areneb korraga ainult üks suur munarakk.

eritusorganid puudu. Tõenäoliselt täidavad nende funktsiooni mõned vererakud, milles leiti kollakaspruunid konkretsioonid. Need konkretsioonid viiakse verevooluga mao piirkonda, kus need koonduvad, seejärel tungivad soolestikku ja visatakse kehast välja. Mõnedes salpides, näiteks Gyclosalpas, leitakse OFFENSIVE rakkude ampullide kogunemine, mis on väga sarnane astsiidide omadega. Need asuvad ka soolestiku piirkonnas ja ilmselt mängivad neerude kogunemist. Seda pole aga veel lõplikult kindlaks tehtud.

Äsja kirjeldatud kehaehitus viitab tünnielanike seksuaalsele põlvkonnale. Aseksuaalsetel isikutel ei ole sugunäärmeid. Neid iseloomustab kahe stoloni olemasolu. Üks neist, reniform, nagu pürosoomides, asub keha ventraalsel küljel ja seda nimetatakse kõhu stooliks; teine ​​stolon on seljaosa.

Salps korralik oma ehituselt on nad väga sarnased vaatidega ja erinevad neist vaid detailide poolest (joon. 177, A, B). Välimuselt on tegu ka läbipaistvate silindriliste loomadega, kelle keha seinte kaudu on selgelt näha kompaktne, tavaliselt oliivikarva magu. Salpi tuunika võib tekitada mitmesuguseid väljakasvu, mõnikord üsna pikki koloniaalseid vorme. Nagu juba mainitud, ei ole nende lihasrõngad suletud ja nende arv võib olla suurem kui vaadidel. Lisaks on kloaagi ava mõnevõrra nihkunud selja poole ega asu otse keha tagumises otsas, nagu tünnides. Neelu ja kloaagi vahelist vaheseina läbivad vaid kaks lõpusepilu, kuid need pilud on tohutult suured. Ja lõpuks on salpide ajuganglion mõnevõrra arenenum kui tünnikullidel. Salpides on see kerakujuline, seljaküljel on hobuserauakujuline sälk. Siin asetatakse üsna keerukas pigmenteeritud silm.

Salpidel ja vaadidel on võime hõõguda. Nende helendavad elundid on väga sarnased pürosoomide helendavate elunditega ja on rakkude klastrid, mis asuvad soolestiku ventraalsel küljel ja sisaldavad sümbiootilisi helendavaid baktereid. Luminestsentsorganid on eriti tugevalt arenenud perekonna Cyclosalpa liikidel, kes helendavad teistest liikidest intensiivsemalt. Need moodustavad niinimetatud "külgmised elundid", mis asuvad mõlemal kehapoolel.

Nagu korduvalt rõhutatud, on salbid tüüpilised planktoni organismid. Siiski on üks väga väike rühm omapäraseid põhjaloomade mantelloomi - Octacnemidae, kuhu kuulub vaid neli liiki. Need on värvitud loomad kuni 7 cm läbimõõduga, elab edasi merepõhja. Nende keha on kaetud õhukese poolläbipaistva tuunikaga, mis moodustab suusifooni ümber kaheksa üsna pikka kombitsat. See on lame ja välimuselt meenutab ascidiaani. Kuid sisemise struktuuri järgi on oktaknemiidid salpide lähedased. Aluspinnale kinnitamise tsoonis annab tuunika õhukesed karvataolised väljakasvud, kuid ilmselt on need loomad maapinnas nõrgalt kinnitatud ja võivad lühikesi vahemaid põhja kohal ujuda. Mõned teadlased peavad neid astsiidide eriliseks, tugevalt kõrvalekalduvaks alamklassiks, teised aga arvavad, et need on sekundaarselt settinud salpide põhja. Octacnemidae on süvamereloomad, keda leidub Vaikse ookeani troopilistes piirkondades ja Patagoonia ranniku lähedal, samuti Atlandi ookeanis Gröönimaast lõunas, peamiselt 2000–4000 tuhande meetri sügavusel. m.

Apendikulaari struktuur. Appendicudaria on väga väikesed läbipaistvad vabalt ujuvad loomad. Erinevalt teistest mantelloomadest ei moodusta nad kunagi kolooniaid. Nende keha suurus on vahemikus 0,3 kuni 2,5 cm. Apendikulaariumi vastsed ei allu oma arengus regressiivsele metamorfoosile, st kehaehituse lihtsustumisele ja mitmete oluliste elundite, nagu notokordi ja meeleelundite kadumine, mis on põhjustatud vabalt ujuva vastse muutumisest liikumatu täiskasvanud vorm, nagu see esineb astsiidlastel. Täiskasvanud apendikulaar on oma ehituselt väga sarnane astsiidide vastsele. Nagu juba mainitud, säilib nende kehaehituse selline oluline tunnus nagu kõõlu olemasolu, mis paneb kõik mantelloomad akordidega ühte gruppi, kogu nende elu jooksul apendikulaarides ning just see eristabki neid kõigist teistest mantelloomadest. , mis on välimuselt täiesti erinevad oma lähimatest sugulastest.

Keha apendikulaar jaguneb tüveks ja sabaks (joon. 178, A). Üldine vorm loom meenutab konnade kullest. Saba, mille pikkus on mitu korda suurem kui looma ümara keha pikkus, on pika õhukese plaadi kujul kinnitatud kõhuküljele. Apendikulaar hoiab seda 90° ümber oma pikitelje pööratuna ja ventraalsel küljel. Mööda saba keskosa kulgeb kogu selle pikkuses akord - elastne nöör, mis koosneb paljudest suurtest rakkudest. Akordi külgedel on 2 lihaspaela, millest igaüks on moodustatud vaid tosinast hiidrakust.

Kere esiotsas asub suu, mis viib mahukasse neelusse (joonis 178, B). Neelu suhtleb otse väliskeskkonnaga kahe pikliku lõpuseava ehk stigma abil. Kloaagiga peribranhiaalne õõnsus puudub, nagu astsiididel. Endostiil kulgeb piki neelu ventraalset külge, vastasküljel, dorsaalsel küljel, on näha pikisuunaline dorsaalne väljakasv. Endostyle ajab toidutükid soolestiku seedeosasse, mis meenutab hobuserauakujulist kõverat toru ja koosneb söögitorust, lühikesest maost ja lühikesest tagasoolest, mis avaneb väljapoole keha ventraalsel küljel asuva pärakuga.

Süda asub keha ventraalsel küljel kõhu all. Sellel on pikliku ovaalse õhupalli kuju, mis liibub seljaosaga tihedalt kõhuga. Südamest kere eesmisse ossa on veresooned - kõhu- ja seljaosa. Neelu eesmises osas on need ühendatud rõngakujulise anumaga. Seal on lünkade süsteem, mille kaudu, nagu ka veresoonte kaudu, toimub vereringe. Lisaks läbib saba dorsaalset ja ventraalset külge ka veresoonte. Apendikulaarne süda, nagu ka ülejäänud mantelloomad, muudab perioodiliselt verevoolu suunda, tõmbub kokku mitu minutit ühes või teises suunas. Samal ajal töötab see väga kiiresti, tehes kuni 250 kontraktsiooni minutis.

Närvisüsteem koosneb suurest supraösofageaalsest ajuganglionist, sellest ulatub tagasi dorsaalne närvitüvi, ulatudes sabaotsa ja kulgedes üle nookordi. Saba põhjas moodustab närvitüvi turse - väikese närvikimbu. Kogu saba ulatuses on mitu sama närvisõlme või ganglioni. Väike tasakaaluorgan, statotsüst, külgneb tihedalt ajuganglioni dorsaalse küljega ja neelu dorsaalsel küljel on väike lohk. Tavaliselt peetakse seda ekslikult lõhnaorganiks. Apendikulaariumis muid meeleorganeid ei ole. Eriline eritusorganid puudu.

Appendicularia on hermafrodiidid, neil on nii naiste kui ka meeste suguelundid. Kere tagaosas on munasari, mis on mõlemalt poolt munandite poolt tihedalt kokku surutud. Spermatosoidid tuuakse munanditest välja keha dorsaalsel küljel olevate aukude kaudu ning munarakud satuvad vette alles pärast kehaseinte purunemist. Seega, pärast munemist, apendikulaarid surevad.

Kõik lisandid on väga iseloomulikud majad, mis on nende nahaepiteeli isoleerimise tulemus (joonis 178, B). See veidi ettepoole suunatud maja - paksuseinaline, želatiinne ja täiesti läbipaistev - külgneb esmalt tihedalt kehaga ja jääb seejärel sellest maha, et loom saaks majas vabalt liikuda. koju ja sööma tuunika, kuid lisades ei sisalda see tselluloosi, vaid koosneb kitiin, sarvjas oma struktuurilt sarnane aine. Maja esi- ja tagaotsas on varustatud mitmete aukudega. Sees olles teeb appendikulaar sabaga lainelisi liigutusi, mille tõttu tekib maja sees veevool ja vesi, väljudes majast, paneb selle liikuma vastupidises suunas. Samal pool maja, kuhu ta kolib, on ülaosas kaks ava, mis on kaetud väga peene pikkade kitsaste piludega võrega. Nende pilude laius on 9-46 mk, ja pikkus on 65-127 mk. Rest on filter veega majja sisenevate toiduosakeste jaoks. Appendikulaarid toituvad ainult väikseimast planktonist, mis läbib võre auke. Tavaliselt on need organismid 3-20 suurused. mk. Suuremad osakesed, koorikloomad, radiolariaanid ja ränivetikad ei saa majja tungida.

Majja sisenenud veevool siseneb uude võre, mis on ülakujuline ja lõppeb otsas sakkulaarse kanaliga, mille jaoks appendicularis hoiab oma suud. Kanali põhja kogunevad bakterid, väikseimad lipukesed, risopoodid ja muud esimesest filtrist läbi käinud organismid, millest apendikulaariumid toituvad, tehes aeg-ajalt neelamisliigutusi. Kuid õhuke esifilter ummistub kiiresti. Mõnel liigil, nagu Oikopleura rufescens, lakkab see toimimast 4 tunni pärast. Seejärel lahkub appendikulaar kahjustatud majast ja eraldab selle asemele uue. Uue maja ehitamiseks kulub vaid umbes 1 tund ja jälle hakkab ta kõige väiksemat nannoplanktonit välja filtreerima. Oma tegutsemise ajal õnnestub majal umbes 100 vahele jätta cm 3 vett. Majast lahkumiseks kasutab appendicularia nn põgenemisväravat. Maja sein ühest kohast väga õhenenud ja muutunud õhukeseks kileks. Olles sellest sabalöögiga läbi murdnud, lahkub loom kiiresti majast, et kohe uus ehitada. Lisamaja hävib fikseerimise või ajal väga kergesti mehaaniline toime, ja seda võib näha ainult elusorganismides.

Appendicularis'e iseloomulik tunnus on rakulise koostise püsivus, st rakkude arvu püsivus, millest kogu looma keha on ehitatud. Pealegi on teatud arvust rakkudest üles ehitatud ka erinevad elundid. Sama nähtus on tuntud ka rotiferi ja nematoodide puhul. Näiteks rotiferil on raku tuumade arv ja eriti nende paigutus kindla liigi puhul alati konstantne. Üks liik koosneb 900 rakust, teine ​​959. See on tingitud asjaolust, et iga organ moodustub väikesest arvust rakkudest, misjärel rakkude paljunemine selles peatub kogu eluks. Nematoodide puhul ei ole kõigil elunditel püsiv rakuline koostis, vaid ainult lihased, närvisüsteem, tagasool ja mõned teised. Rakkude arv neis on väike, kuid rakkude suurus võib olla tohutu.

Mantelloomade paljunemine ja areng. Mantelloomade sigimine on hämmastav näide erakordselt keerulistest ja fantastilistest elutsüklitest, mis looduses eksisteerivad. Kõiki mantelloomi, välja arvatud appendicularia, iseloomustavad mõlemad seksuaalne, ja aseksuaalne aretusmeetod. Esimesel juhul moodustub viljastatud munarakust uus organism. Kuid mantelloomade puhul toimub täiskasvanuks arenemine koos vastse struktuuri põhjaliku muutumisega selle olulise lihtsustamise suunas. Mittesugulise paljunemise korral eralduvad uued organismid emaisendist, saades temalt kõigi peamiste organite alged.

Kõik mantelloomade seksuaalsed isendid on hermafrodiidid, see tähendab, et neil on nii isas- kui ka emane sugunäärmed. Isaste ja emaste paljunemisproduktide küpsemine toimub alati erinevatel aegadel ja seetõttu on iseseisev viljastumine võimatu. Teame juba, et astsiidides, salpides ja pürosoomides avanevad sugunäärmete kanalid kloaagiõõnde ning apendikulaariumis sisenevad spermatosoidid vette keha dorsaalsel küljel avanevate kanalite kaudu, samas kui munarakud võivad väljuda alles pärast seinu. on rebenenud, mis viib surma.loom. Viljastamine mantelloomadel, välja arvatud salbid ja pürosoomid, on väline. See tähendab, et sperma kohtub vees munarakuga ja viljastab selle seal. Salpides ja pürosoomides moodustub ainult üks munarakk, mis viljastub ja areneb ema kehas. Mõnel astsiidil toimub munarakkude viljastumine ka ema kloaagiõõnes, kus teiste isendite spermatosoidid tungivad koos veevooluga läbi sifoonide ja viljastatud munarakud väljutatakse päraku sifooni kaudu. Mõnikord arenevad embrüod kloaagis ja alles siis lähevad õue ehk toimub omamoodi elussünd.

Apendikulaariumi paljunemine ja areng. In appendicularia elussünd on teadmata. Munetud muna (umbes 0,1 mm läbimõõduga) hakatakse tervikuna purustama ja alguses toimub purustamine ühtlaselt. Kõik nende embrüonaalse arengu etapid - blastula, gastrula ja teised - apendikulaarid läbivad väga kiiresti ja selle tulemusena areneb massiivne embrüo. Tal on juba olemas neeluõõne ja ajupõiekese ning sabalisandiga keha, milles on üksteise järel reas 20 akordirakku. Lihasrakud asuvad nende kõrval. Seejärel moodustub neljast rakust ja närvitoru, mis asub kogu saba kohal ülal akord.

Selles etapis lahkub vastne munakoorest. See on veel väga vähe arenenud, kuid samal ajal on tal kõigi elundite alge. Seedeõõs on algeline. Suud ja pärakut pole, kuid ajupõiek koos statotsüstiga – tasakaaluorgan – on juba välja arenenud. Vastse saba asub tema keha eesmise-tagumise telje jätkus ning selle parem ja vasak pool on pööratud vastavalt paremale ja vasakule.

Sellele järgneb vastse muutumine täiskasvanud apendikulaariks. Moodustub soolesilmus, mis kasvab keha kõhuseina poole, kus see avaneb päraku poolt väljapoole. Samal ajal kasvab neelu ettepoole, ulatub välispinnani ja murrab läbi suuava. Moodustuvad bronhiaaltorud, mis avanevad mõlemal pool keha lõpuseavadega väljapoole ning ühendavad ka neeluõõnde väliskeskkonnaga. Seedeaasa arenguga kaasneb saba surumine päris keha otsast selle kõhupoolele. Samal ajal pöördub saba 90° võrra vasakule ümber oma telje, nii et selle seljahari jääb vasakule poole ning saba parem ja vasak pool on nüüd suunatud üles-alla. Neuraaltoru ulatub närvijuhtmesse, moodustuvad närvikimbud ja vastsest areneb täiskasvanud apendikulaar.

Apendikulaarsete vastsete kogu arengut ja metamorfoosi iseloomustab kõigi selle arengu käigus toimuvate protsesside suur kiirus. Vastne koorub munast enne moodustumise lõppu. Sellist arengukiirust ei põhjusta iga kord mingite väliste põhjuste mõju. Selle määrab nende loomade sisemine olemus ja see on pärilik.

Nagu hiljem näeme, on täiskasvanud apendikulaarid ehituselt väga sarnased astsiidlaste vastsetega. Ainult mõned struktuuri detailid eristavad neid üksteisest. On seisukoht, et appendicularia jäävad vastse arengufaasi kogu oma eluks, kuid nende vastsed on omandanud seksuaalse paljunemise võime. Seda nähtust teatakse teaduses kui neoteeniat. Tuntud näide on kahepaikne ambistoma, mille vastsed, mida nimetatakse aksolotlideks, on võimelised sugulisel paljunemisel. Vangistuses elades ei muutu aksolotlid kunagi ambistideks. Neil on lõpused ja sabauim ning nad elavad vees, paljunedes kaunilt ja andes endaga sarnaseid järglasi. Kuid kui neid toidetakse kilpnäärmepreparaadiga, viivad aksolotlid oma transformatsiooni lõpule, kaotavad lõpused ja maismaale minnes muutuvad täiskasvanud ambistideks. Neoteeniat on täheldatud ka teistel kahepaiksetel – vesilastel, konnadel ja kärnkonnadel. Selgrootutest leidub seda mõnedel ussidel, vähilaadsetel, ämblikutel ja putukatel.

Suguline paljunemine vastse staadiumis on mõnikord loomadele kasulik. Neoteenia ei pruugi olla antud liigi kõigil isenditel, vaid ainult neil, kes elavad erilistes, võib-olla nende jaoks ebasoodsates tingimustes, näiteks madalatel temperatuuridel. Tulemuseks on paljunemisvõimalus ebatavalises keskkonnas. Samal ajal ei kuluta loom vastse täielikuks täiskasvanuks muutumiseks palju energiat ja küpsemise kiirus suureneb.

Tõenäoliselt mängis neoteenia loomade evolutsioonis suurt rolli. Üks tõsisemaid teooriaid kogu deuterostoomide tüve päritolu kohta - Deuterostomia, mis hõlmab kõiki akorde, sealhulgas selgroogseid, tuletab need vabalt ujuvatest soolestiku ktenofooridest või ktenofooridest. Mõned teadlased arvavad, et koelenteraatide esivanemad olid istuvad vormid ning ktenofoorid pärinevad kõige iidsemate vees hõljunud koelenteraatide vastsetest, mis omandasid sugulise paljunemise võime progresseeruva neoteenia tulemusena.

Astsiidide paljunemine ja areng. Astsiidia areng toimub keerulisemal viisil. Kui vastne munakoorest väljub, on see üsna sarnane täiskasvanud apendikulaarsele (joon. 179, A). Välimuselt meenutab see sarnaselt apendikulaar kullesega, mille piklik-ovaalne keha on külgedelt mõnevõrra kokku surutud. Saba on piklik ja ümbritsetud õhukese uimega. Mööda saba telge jookseb akord. Vastse närvisüsteemi moodustab neuraaltoru, mis asub sabas nookordi kohal ja moodustab ajupõiekese, mille keha eesmises otsas on statotsüst. Erinevalt apendikulaaridest on astsiididel ka pigmenteerunud silm, mis suudab valgusele reageerida. Seljakülje esiküljel on neeluni viiv suu, mille seinu läbistavad mitu rida lõpuselõhesid. Kuid erinevalt appendiculariast ei avane lõpusepilud isegi astsiidsete vastsete puhul otse väljapoole, vaid spetsiaalsesse peribranhiaalsesse õõnsusse, mille alged kahe kehapinnast väljaulatuva koti kujul on mõlemal küljel selgelt nähtavad. kehast. Neid nimetatakse mitteribanhiaalseteks invaginatsioonideks. Vastse keha eesmises otsas on näha kolm kleepuvat kinnituspapilli.

Algul ujuvad vastsed vabalt vees, liikudes saba abil. Nende keha suurus ulatub ühe või mitme millimeetrini. Erivaatlused näitasid, et vastsed ei uju vees kaua - 6-8 tundi. Selle aja jooksul suudavad nad läbida vahemaid kuni 1 km, kuigi enamik neist asub põhja suhteliselt lähedale oma vanematele. Kuid isegi sel juhul soodustab vabalt ujuva vastse olemasolu liikumatute astsiidide levikule märkimisväärsetel vahemaadel ja aitab neil levida kõigis meredes ja ookeanides.

Põhja settides kinnitub vastne kleepuvate papillide abil erinevate kõvade esemete külge. Seega istub vastne keha esiotsaga maha ja hakkab sellest hetkest liikumatut, kiindunud eluviisi juhtima. Sellega seoses toimub radikaalne ümberkorraldamine ja keha struktuuri oluline lihtsustamine (joonis 179, B-G). Saba koos akordiga kaob järk-järgult. Keha omandab kotitaolise kuju. Kaovad statotsüst ja silm ning ajupõiekese asemele jäävad alles vaid närviganglion ja paranervousnääre. Mõlemad peribranhiaalsed invaginatsioonid hakkavad tugevalt kasvama neelu külgedel ja ümbritsevad seda. Nende õõnsuste kaks ava koonduvad järk-järgult ja ühinevad lõpuks dorsaalsel küljel üheks kloaagiavaks. Sellesse õõnsusse avanevad äsja moodustunud lõpusepilud. Ka soolestik avaneb kloaaki.

Istudes põhjas oma esiosaga, millel asub suu, on astsiidivastne toidu püüdmisel väga ebasoodsas olukorras. Seetõttu toimub settinud vastses kehaehituse üldplaanis veel üks oluline muutus: tema suu hakkab aeglaselt liikuma alt üles ja lõpuks paikneb keha kõige ülemises otsas (joon. 179, G-G). Liikumine toimub piki looma seljakülge ja sellega kaasneb kõigi siseorganite nihkumine. Liikuv neelu surub enda ette ajuganglioni, mis lõpuks jääb keha dorsaalsele küljele suu ja kloaagi vahele. See viib transformatsiooni lõpule, mille tulemusena osutub loom välimuselt täiesti erinevaks oma vastsest.

Sel viisil moodustunud astsiidid võivad paljuneda ka erineval, mittesugulisel viisil, pungumise kaudu. Lihtsamal juhul kasvab keha ventraalsest küljest selle alusele vorstitaoline eend või neeru stolon(joonis 180). Seda stolonit ümbritseb astsiidide keha välimine kate (ektoderm), sellesse jätkub looma keha õõnsus ja lisaks neelu tagaosa pime eend. Pikaajaline protsess stoloonis annab südame. Seega sisenevad olulisemate organsüsteemide rudimendid neerustooli. Stoloni pinnale moodustuvad väikesed mugulad ehk pungad, millesse annavad oma protsessid ka kõik ülalloetletud elundite alged. Kompleksse ümberkorraldamise kaudu moodustavad need alged uued neeruorganid. Neelu väljakasvust areneb uus soolestik, südame väljakasvust areneb uus südamekott. Neeru keha sisemuses murrab suuava läbi. Ektodermi invagineerimisel väljastpoolt sissepoole moodustub kloaak ja peribranhiaalsed õõnsused. Üksikute vormide korral murdub selline pung kasvades stoolist lahti ja tekitab uue üksiku astsiidi, samas kui koloniaalvormidel jääb pung stoolile istuma, kasvab, hakkab uuesti pungama ja lõpuks moodustub uus astsiidikoloonia. moodustuvad astsiidid. Huvitav on see, et hariliku želatiinse tuunikaga koloniaalvormides pungad eralduvad selle sees alati, kuid ei jää tekkekohta, vaid liiguvad läbi tuunika paksuse oma lõplikule kohale. Nende neer jõuab alati tuunika pinnale, kus avaneb selle suu ja pärak. Mõnel liigil avanevad need avad teiste neerude avadest sõltumatult, teistel avaneb väljapoole vaid üks suu, kloaagiava aga mitmele zooidile ühiseks kloaagiks (joon. 174, B). Mõnikord võib see moodustada pikki kanaleid. Paljudel liikidel moodustavad zooidid hariliku kloaagi ümber tiheda ringi ja need, mis sinna ei mahu, lükatakse eemale ja neist tekib uus zooidide ring ja uus kloaak. Selline zooidide kuhjumine moodustab nn cormidium.

Mõnikord on sellised kormiidid väga keerulised ja neil on isegi ühine koloonia veresoonte süsteem. Kormidium on ümbritsetud rõngakujulise veresoonega, kuhu igast zooidist voolab kaks soont. Lisaks suhtlevad sellised üksikute kormiidide veresoonkonnasüsteemid ka omavahel ja tekib keeruline üldine koloniaalne vereringe veresoonkond, nii et kõik ascidiozooidid on omavahel seotud. Nagu näeme, võib ühendus kolooniate üksikute liikmete vahel erinevates keerulistes astsidiaanides olla kas väga lihtne, kui üksikud isendid on täiesti iseseisvad ja sukeldunud ainult ühisesse tuunikasse ning lisaks on neerudel võime selles liikuda. või kompleks, ühe veresüsteemiga.

Välja arvatud lootustandev stoloni kaudu on võimalikud ka muud tüüpi pungumised - nn vahevöö, pyloric, postabdominaalne, - olenevalt nendest kehaosadest, mis tekitasid neeru. Mantli tärkamisel ilmneb neer kehaseina külgmise eendina neelus. See koosneb ainult kahest kihist: välimine - ektoderm ja sisemine - neeluõõne silma väljakasv, millest hiljem moodustuvad kõik uue organismi elundid. Nagu stoloonil, ümardub pung järk-järgult ja eraldub emast õhukese kitsendusega, mis seejärel muutub varreks. Selline tärkamine algab juba vastse staadiumis ja eriti kiireneb pärast seda, kui vastne on põhjas istunud. Neeru tekitav vastne (antud juhul nimetatakse seda oozooidiks) sureb ja arenev neer (või blastosoid) tekitab uue koloonia. Teistel astsiididel tekib neer soolestiku kehaosa ventraalsele pinnale, samuti väga varakult, kui vastne pole veel koorunud. Sel juhul sisaldab epidermisega kaetud neeru koostis epikardi alumise otsa oksi, st südame välisseina. Esmane pung pikeneb, jaguneb 4-5 osaks, millest igaüks muutub iseseisvaks organismiks, ja vastne - oozooid -, millest need pungad tekkisid, laguneb ja toimib nende toitainemassina. Mõnikord võivad neerud hõlmata mao ja tagasoole seedesüsteemi osi. Seda tüüpi lootustumist nimetatakse pülooriks. Huvitaval kombel tekib kogu organism sellisel väga keerulisel pungamise juhtumil kahe neeru ühinemisest üheks. Näiteks Trididemnumi puhul sisaldab esimene neer söögitoru väljakasvu ja teine ​​epikardi väljakasvu. Pärast mõlema neeru ühinemist moodustuvad esimesest tütarorganismi söögitoru, magu ja sooled ning süda ning teisest lõpustest läbistatud neelus ja närvisüsteem. Pärast seda nööritakse emast tütarorganism, millel on juba terve elundite komplekt. Kuid ka teised kehaosad võivad põhjustada neeru. Mõnel juhul võivad isegi vastse notokoordi väljakasvud sattuda neerudesse ja moodustada tütarisiku närvisüsteemi ja sugunäärmeid. Mõnikord on tärkamise protsessid nii sarnased organismi lihtsale jagamisele osadeks, et on raske öelda, millist paljunemist sel juhul on võimalik saada. Sel juhul pikeneb keha sooleosa oluliselt, sinna koguneb toitaineid, mis saadakse rindkere piirkonna kokkuvarisemise tulemusena. Siis on eraldumine kõhupiirkond mitmeks killuks, mida tavaliselt nimetatakse pungadeks, millest tekivad uued isendid. Amarouciumis moodustub varsti pärast vastse kinnitumist selle keha tagumises otsas pikk väljakasv. See suureneb ja selle tulemusena areneb astsidiaanil tugevalt keha tagaosa - kõhujärgne osa, millesse süda nihkub. Kui postkõhu pikkus ületab oluliselt vastse keha pikkust, eraldub see emasloomast ja jaguneb 3-4 osaks, millest moodustuvad noored pungad - blastosoidid. Need liiguvad kõhujärgselt edasi ja paiknevad emaorganismi kõrval, milles moodustub uuesti süda. Blasosooidide areng toimub ebaühtlaselt ja kui mõned neist on selle juba lõpetanud, siis teised alles hakkavad arenema.

Astsiidide tärkamisprotsessid on äärmiselt mitmekesised. Mõnikord on isegi sama perekonna lähedastel liikidel erinev pungumise viis. Mõned astsiidlased on võimelised moodustama uinuvaid, kiduraid pungi, mis võimaldavad neil ebasoodsates tingimustes ellu jääda.

Astsiididel pungudes täheldatakse järgmist huvitavat nähtust. Nagu teada, tekivad embrüonaalse arengu protsessis loomaorganismi mitmesugused elundid embrüo erinevatest, kuid täiesti spetsiifilistest osadest (idukihtidest) või embrüo keha kihtidest, mis moodustavad selle seina juba esimestel etappidel. arengust.

Enamikul organismidel on kolm idukihti: välimine ehk ektoderm, sisemine ehk endoderm ja keskmine ehk mesoderm. Embrüos katab ektoderm keha, endoderm aga vooderdab sisemist sooleõõnde ja tagab toitumise. Mesoderm loob nende vahel seose. Arengu käigus moodustuvad ektodermist reeglina närvisüsteem, nahk ning astsiidides ja peribranhiaalsetes kotides, endodermist - seedesüsteem ja hingamiselundid, mesodermist - lihased, luustik ja suguelundid. elundid. Seda reeglit rikutakse astsiidide erinevate pungumismeetoditega. Näiteks mantli tärkamise ajal tekitavad kõik siseorganid (sh embrüo endodermist tekkiv magu ja sooled) peribranhiaalse õõnsuse väljakasvu, mis on ektodermilise päritoluga. Ja vastupidi, juhul kui epikardi väljakasv sisaldub neerus (ja embrüonaalse arengu protsessis moodustub astsiidi süda endodermi neelu väljakasvuna), on enamik siseorganeid, sealhulgas närvisüsteem. ja peribranhiaalsed kotid, moodustuvad endodermi derivaadina.

Pürosoomide paljunemine ja areng. Pürosoomidel on ka mittesuguline paljunemine pungumise teel. Kuid neis toimub pungumine keha spetsiaalse püsiva väljakasvu - neerukujulise stolooni - osalusel. Seda iseloomustab ka see, mis juhtub väga varases arengujärgus. Pirosomi munad on väga suured, kuni 0,7 mm ja isegi kuni 2,5 mm, ja on rikkad munakollase poolest. Nende arenemise käigus moodustub esimene isend - nn tsüatozooid. Tsüatozooid vastab astsidia oozooidile, st see on aseksuaalne emapoolne isend, kes arenes välja munast. See lõpetab arengu väga varakult ja kukub kokku. Kogu muna põhiosa hõivab toitev munakollane, millel areneb tsütosoid.

Hiljuti kirjeldatud liigi Pyrosoma vitjazi puhul paikneb munakollase massil tsüatozooid, mis on täielikult arenenud astsiidlane, kelle keskmine suurus on umbes 1. mm(joonis 181, A). Seal on isegi väike suuava, mis avaneb munakoore all väljapoole. Neelus on 10-13 paari lõpusepilusid ja 4-5 paari veresooni. Soolestik on täielikult moodustunud ja avaneb kloaagiks, sifooniks, millel on laia lehtri kuju. Samuti on närviganglion paranervousse näärmega ja süda, mis pulseerib jõuliselt. Muide, see kõik räägib pürosoomi päritolust astsiidlastelt. Teistel liikidel saab tsüatozooidi maksimaalse arengu perioodil eristada ainult kahe lõpusepiluga neelu algeid, kahe peribranhiaalse õõnsuse algeid, kloaagi sifooni, närviganglioni paranervousnäärmega ja südant. . Suu ja seedesool puuduvad, kuigi endostiil on välja toodud. Samuti on välja töötatud laia avaga kloaak, mis avaneb munamembraanide all olevasse ruumi. Selles etapis, isegi munakoores, algavad pürosoomides juba aseksuaalse arengu protsessid. Tsüatozooidi tagumises otsas moodustub stolon - ektodermist tekib väljakasv, millesse sisenevad endostiili jätkud, perikardi kott ja peribranhiaalsed õõnsused. Tulevase neeru stoloni ektodermist tekib närvijuhe, mis ei sõltu tsüatozoidi enda närvisüsteemist. Sel ajal on stolon jagatud põikkitsendustega neljaks osaks, millest arenevad esimesed blastosoidsed pungad, mis on juba uue koloonia liikmed, s.o. ascidiozooidid. Stoloon muutub järk-järgult põiki tsüatozooidi keha ja munakollase telje suhtes ning keerdub nende ümber (joon. 181, B-F). Veelgi enam, iga neer muutub tsütosoidi keha teljega risti. Neerude arenedes hävib emapoolne isend – tsüatozooid ning munakollase massi kasutatakse järk-järgult toiduna neljale esimesele ascidiozooid pungale – uue koloonia esivanematele. Neli primaarset ascidiozooidi võtavad geomeetriliselt õige ristikujulise asendi ja moodustavad ühise kloaagiõõnsuse. See on tõeline väike koloonia (joon. 181, F-G). Sellisel kujul lahkub koloonia ema kehast ja vabaneb munakoorest. Primaarsed astsidiozooidid omakorda moodustavad oma tagumistes otstes stolonid, millest kinnitumisel tekivad sekundaarsed ascidiozooidid jne. Niipea kui ascidiozooid on isoleeritud, moodustub selle otsa uus stolon ja iga stolon moodustab ahela neli uut punga. Koloonia kasvab järk-järgult. Iga ascidiozooid muutub suguküpseks ja sellel on meeste ja naiste sugunäärmed.

Ühes pürosoomide rühmas säilitavad ascidiozooidid oma sideme vanemindiviidiga ja jäävad kohta, kust nad tekkisid. Neerude moodustumise protsessis stolon pikeneb ja neerud on omavahel ühendatud nööridega. Astsidiozooidid paiknevad üksteise järel koloonia suletud, eesmise otsa suunas, samas kui primaarsed ascidiozooidid liiguvad selle tagumise, avatud osa poole.

Teises pürosoomide rühmas, mis hõlmab enamikku nende liikidest, ei jää neerud paigale. Kui nad jõuavad teatud arengufaasi, eralduvad nad stoloonist, mis kunagi ei pikene. Samal ajal korjavad need üles spetsiaalsed rakud - forotsüüdid. Forotsüüdid on suured, amööbitaolised rakud. Neil on võime pseudopoodia või pseudopoodia abil liikuda läbi tuunika paksuse samamoodi nagu amööbid. Neeru üles korjates kannavad footsüüdid selle läbi kolooniat katva tuunika kuni rangelt teatud koht primaarsete ascidiozooidide all ja niipea, kui lõplik astsidiozooid stoloonist eraldub, kannavad footsüüdid selle vasakut külge pidi selle tootja seljaosasse, kus see lõpuks kinnistub nii, et vanad ascidiozooidid liiguvad aina kaugemale ja kaugemale. koloonia tippu ja pojad satuvad selle tagumisse otsa.

Iga uus ascidiozooidide põlvkond viiakse geomeetrilise korrektsusega üle eelmise põlvkonna suhtes rangelt määratletud kohta ja on paigutatud põrandatesse (joon. 181, 3). Pärast kolme esimese korruse moodustamist hakkavad nende vahele tekkima sekundaarkorrused, seejärel kolmandad jne. Põhikorrustel on igaühel 8 ascidiozooidi, teisestel 16, kolmandatel 32 ja nii edasi eksponentsiaalselt. Koloonia läbimõõt suureneb. Koloonia kasvuga on aga nende protsesside selgus häiritud, osad ascidiozooidid lähevad segadusse ja kukuvad teiste inimeste põrandale. Pürosoomikoloonias olevad samad isendid, kes paljunesid pungumise teel, arendavad hiljem sugunäärmeid ja jätkavad sugulist paljunemist. Nagu me juba teame, areneb igal paljudest pungumisel moodustunud ascidiozooidpürosoomidest ainult üks suur muna.

Vastavalt kolooniate moodustumise meetodile, nimelt sellele, kas ascidiozooidid säilitavad pikka aega sidet emaorganismiga või mitte, jagatakse pürosoomid kahte rühma - Pyrosoma fixata ja Pyrosoma ambulata. Esimesi peetakse primitiivsemaks, kuna neerude ülekandmine forotsüütide abil on keerulisem ja hilisem pürosoomide omandamine.

Neljaliikmelise primaarse koloonia moodustumist peeti pürosoomide puhul nii püsivaks, et see omadus läks isegi kõige iseloomustusse. irdumine Pürosomida. Viimasel ajal on aga saadud uusi andmeid pürosoomide arengu kohta. Näiteks selgus, et Pyrosoma vitjazi puhul võib tärkav stolon ulatuda väga pika pikkuseni ja sellele on samaaegselt moodustunud pungade arv umbes 100. Selline stolon moodustab munamembraani alla ebakorrapäraseid silmuseid (joon. 181, A). ). Kahjuks pole siiani teada, kuidas nad kolooniat moodustavad.

Tünnide ja salpide paljunemine ja areng. Vaatides on paljunemisprotsessid veelgi keerulisemad ja huvitavamad. Munast areneb neile nagu astsiididel vastne saba, millel on sabaosas kõõl (joon. 182, A). Kuid saba kaob peagi ja vastse keha kasvab tugevalt ja muutub täiskasvanud tünnipisikuks, mis oma struktuurilt erineb märkimisväärselt ülalkirjeldatud seksuaalsest isendist. Kaheksa lihase rõnga asemel on tal üheksa, seal on väike kotitaoline tasakaaluelund – statotsüstid, lõpusepilud on poole vähem kui seksuaalsel indiviidil. Sellel puuduvad absoluutselt sugunäärmed ja lõpuks, keha ventraalse külje keskel ja selle tagumise otsa dorsaalsel küljel, arenevad kaks erilist väljakasvu - stoolid (joon. 182, B). Sellel aseksuaalsel isikul on eriline nimi - söötja. Söötja filiformne kõhu stolon, mis on neerude päritolu stolon, sisaldab looma paljude organite väljakasvu - kehaõõne, neelu, südame jne jätk - kokku kaheksa erinevat alge. See stolon hakkab väga varakult tärkama pisikesteks esmasteks pungadeks ehk nn pronephros. Sel ajal tunglevad selle aluses paljud meile juba tuttavad suured footsüüdid. Porotsüüdid kahekaupa, kolmekesi korjavad üles neerud ja kannavad need esmalt mööda söötja paremat külge ja seejärel mööda selle dorsaalset külge dorsaalse stoolini (joon. 182, C, D). Kui neerud samal ajal eksivad, siis nad surevad. Samal ajal kui neerud liiguvad ja liiguvad dorsaalsesse stolooni, jätkavad nende jagunemist kogu aeg. Selgub, et kõhu stoloonil moodustunud neerud ei saa sellel areneda ja elada.

Neerude esimesed osad paiknevad dorsaalsel stoloonil kahes külgmises reas selle dorsaalsel küljel asuvate forotsüütide poolt. Need külgmised pungad arenevad siin väga kiiresti väikesteks lusikakujulisteks tünnideks, millel on tohutu suu, hästi arenenud lõpused ja sooled (joon. 182, E). Muud organid neis atroofeeruvad. Need on kinnitunud sööturi dorsaalse stolooni külge nende enda dorsaalse stolooni abil, mis on protsessi kujuga. Söötja dorsaalne stolon kasvab sel ajal tugevalt - see pikeneb ja laieneb. Lõpuks võib see ulatuda 20-40-ni cm pikkus. See on pikk keha väljakasv, millesse sisenevad kaks suurt söötja verelünka.

Vahepeal hiilib üha rohkem pungadega footsüüte üles, kuid nüüd ei istu need pungad enam külgedel, vaid stoloni keskel, kahe ülalkirjeldatud isendirea vahel. Neid neere nimetatakse mediaan või forosoidid. Need on väiksemad kui külgmised ja arenevad tünniputukateks, mis on sarnased suguküpsete isenditega, kuid ilma sugunäärmeteta. Need tünnid kasvavad söötja stoloniks spetsiaalse peenikese varrega.

Kogu selle aja varustab toitja kogu kolooniat toitainetega. Siia sisenevad nad dorsaalse stolooni verelünkade ja neerude varte kaudu. Kuid järk-järgult on söötja ammendatud. See muutub tühjaks lihaseliseks tünniks, mille ülesandeks on vaid dorsaalsel stoloonil moodustunud niigi märkimisväärse koloonia liigutamine.

Selle tünni pinnal jätkab üha rohkem neerude liikumist, mida jätkab kõhu stoloon. Alates hetkest, kui söötja muutub tühjaks kotiks, võtavad selle rolli koloonia toitmisel üle suure suuga külgmised isendid, kes on nn. gastrozoidid(zooidide toitmine). Nad püüavad ja seedivad toitu. Nende seeditavad toitained ei kasutata mitte ainult ise, vaid kanduvad ka keskmistesse neerudesse. Ja forotsüüdid toovad endiselt dorsaalsesse stolooni uue põlvkonna neerud. Nüüd ei istu need pungad enam stoloonil endal, vaid neil vartel, mis kinnituvad mediaanpungad (joon. 182, E). Just need neerud muutuvad tõelisteks seksuaaltünnideks. Pärast seda, kui keskpunga ehk forosoidi vars on tugevdanud sugupoolt, murdub see koos varrega hariliku stooli küljest lahti ja muutub vabalt ujuvaks väikeseks iseseisvaks kolooniaks (joon. 182, G). Forosoidi ülesanne on tagada sugulise pronefrose areng. Mõnikord nimetatakse seda teise järgu sööturiks. Forosoidide vabal eluperioodil jaguneb varrele asunud suguline pronefros mitmeks genitaal-gonosoiseks pungaks. Iga selline neer kasvab tüüpiliseks sugutünniks, mida on juba kirjeldatud eelmises osas. Küpsuse saavutades eralduvad gonozoidid omakorda oma forosoidist ja hakkavad elama iseseisvate üksikute tünnpunkrite elu, mis on võimelised suguliselt paljunema. Peab ütlema, et nii gastrosoididel kui ka forosoididel tekivad nende arengu käigus ka sugunäärmed, kuid siis need kaovad. Need isikud aitavad kaasa ainult kolmanda tõelise seksuaalse põlvkonna arengule.

Pärast seda, kui kõik keskmised pungad sööturi seljaosa küljest lahti tulevad, sureb söötja koos külgmiste pungadega. Ühele söötjale moodustunud isendite arv on äärmiselt suur. See võrdub mitmekümne tuhandega.

Nagu näeme, on tünnisalude arengutsükkel äärmiselt keeruline ning seda iseloomustab seksuaalsete ja aseksuaalsete põlvkondade vahetumine. Selle lühiskeem on järgmine: 1. Suguline isend areneb forosoidi ventraalsel varrel. 2. Suguline isend muneb ja nende arengu tulemusena saadakse ebasuguline sabavastne. 3. Vastsest areneb otse välja mittesuguline toitja. 4. Söötja dorsaalsel stoloonil areneb välja aseksuaalsete lateraalsete gastrozoidide põlvkond. 5. Aseksuaalsete mediaansete forosoidide uus põlvkond. 6. Söötjast eraldunud sugugonosoidide forosoidi välimus ja areng ventraalsel stoolil. 7. Seksuaalse indiviidi kujunemine gonosoidist. 8. Munemine.

Arenduses salp toimub ka põlvkonnavahetus, kuid sellel pole nii hämmastavat keerukust kui tünnitegijatel. Salpi vastsetel ei ole notokordi sisaldavat saba. Arenedes ühest munarakust ema kehas, tema kloaagiõõnes, satub salp-embrüo ema munasarja seintega, mille kaudu toitained sinna sisenevad. Seda embrüo keha ja ema kudede ühenduskohta nimetatakse platsentaks või platsentaks. Salpides puudub vabalt elava vastsete staadium ja nende embrüol on ainult algeline saba (jäänuk, mis pole täielikult arenenud) sabast ja kõõlust. See on nn eleoblast, mis koosneb suurtest rasvarikastest rakkudest (joon. 183, A). Äsja arenenud embrüo, sisuliselt ikka veel kloaagi sifooni kaudu vette sattunud embrüo, on kõhupoolel südame lähedal ning platsenta jäägi ja eleoblasti vahel väike reniformne stolon. Täiskasvanud vormides saavutab stolon märkimisväärse pikkuse ja on tavaliselt spiraalselt keerdunud. See üksildane salpa on ka samasugune toitja kui vastsest moodustunud tünn (joon. 183, B). Stoloonil moodustuvad külgmistest paksenemistest arvukad pungad, mis on paigutatud kahte paralleelsesse ritta. Tavaliselt püütakse pungumisega esmalt kinni mõni konkreetne stoloni osa, mis tekitab teatud arvu samaaegseid pungi. Nende arv on erinev - erinevates liikides mitmest ühikust mitmesajani. Seejärel hakkab pungama teine ​​sektsioon, kolmas jne. Iga üksiku sektsiooni või lüli kõik neerud – blastosoidid – arenevad üheaegselt ja on võrdse suurusega. Kui esimeses sektsioonis jõuavad nad juba märkimisväärse arenguni, siis teise sektsiooni blastosoidid on palju vähem arenenud jne ning stolooni viimases osas hakkavad neerud alles tekkima (joon. 183, C).

Arengu käigus läbivad blastosoidid ümberkorraldamise, jäädes samal ajal üksteisega stolooniga seotuks. Iga zooidide paar omandab teise paari suhtes kindla asukoha. See pöörab oma vabad otsad vastupidises suunas. Lisaks toimub igal inimesel, nagu ka astsiidlastel, elundite nihkumine, mis põhjustab nende esialgse suhtelise positsiooni muutumise. Kogu stoloni aine läheb neerude moodustamiseks. Salpides toimub kogu neerude areng ventraalsel stoolil ja nad ei vaja spetsiaalset dorsaalset stolooni. Pungad murduvad sellest lahti mitte ükshaaval, vaid tervete ahelatena, vastavalt sellele, kuidas nad tekkisid, ja moodustavad ajutisi kolooniaid (joon. 183, D). Kõik neis olevad isendid on absoluutselt võrdsed ja igaüks areneb suguküpseks loomaks.

Huvitav on see, et kui neuraaltoru, suguelundite nöör, peribranhiaalsed õõnsused jne on erinevatel indiviididel juba jagatud, jääb neelu samas ahelas tavaliseks. Seega on keti liikmed omavahel esmalt orgaaniliselt ühendatud stooliga. Kuid ahela eraldatud küpsed segmendid koosnevad üksikisikutest, mis on üksteisega ühendatud ainult kleepuvate kinnituspapillidega. Igal isendil on kaheksa sellist imikut, mis määrab kogu koloonia ühenduse. See ühendus on nii anatoomiliselt kui ka füsioloogiliselt äärmiselt nõrk. -

Selliste ahelate koloniaalsust ei väljendata sisuliselt peaaegu üldse. Lineaarselt piklikud ahelad – salpide kolooniad – võivad koosneda sadadest üksikutest isenditest. Mõne liigi puhul võivad kolooniad olla aga rõngakujulised. Sel juhul on isendid omavahel ühendatud tuunika väljakasvudega, mis on nagu ratta kodarad suunatud rõnga keskele, mida mööda koloonia liikmed asuvad. Sellised kolooniad koosnevad vaid mõnest liikmest: Cyclosalpa pinnata näiteks kaheksa kuni üheksa isendit (tabel 29).

Kui nüüd võrrelda erinevate tuunikate mittesugulise paljunemise meetodeid, siis vaatamata selle protsessi suurele keerukusele ja heterogeensusele erinevates rühmades ei saa märkamata jätta ühiseid jooni. Nimelt: kõigis neis on levinuim paljunemisviis neerustooli jagamine suuremaks või väiksemaks arvuks osadeks, millest tekivad üksikud indiviidid. Astsiididel, pürosoomidel ja salpidel on sellised stolonid.

Kõigi mantelloomade kolooniad tekivad mittesugulise paljunemise tulemusena. Aga kui astsiididel ilmnevad need lihtsalt pungumise tagajärjel ja iga koloonia zooid võib areneda nii aseksuaalselt kui ka seksuaalselt, siis pürosoomides ja eriti salpides on nende ilmumine seotud seksuaalsete ja aseksuaalsete põlvkondade keeruka vaheldumisega.

Tunika elustiil. Vaatame nüüd, kuidas erinevad mantelloomad elavad ja mis praktiline tähendus neil on. Oleme juba eespool öelnud, et mõned neist elavad mere põhjas ja mõned veesambas. Askiidid on põhjaloomad. Täiskasvanud vormid veedavad kogu oma elu liikumatult, kinnitudes mõne põhjas oleva tahke eseme külge ja juhtides vett läbi oma lõpusega läbistatud neelu, et filtreerida välja väikseimad fütoplanktoni rakud või väikesed loomad ja orgaanilise aine osakesed, millest astsiidid toituvad. Nad ei saa liikuda ja ainult siis, kui nad millegi ees hirmul või midagi liiga suurt alla neelavad, võib mereprits palliks tõmbuda. Sel juhul väljutatakse vesi sifoonist jõuga.

Reeglina jäävad astsiidlased lihtsalt tuunika põhjaga kivide või muude kõvade esemete külge kinni. Kuid mõnikord võib nende keha õhukesel varrel maapinnast kõrgemale tõusta. Selline seade võimaldab loomadel "püüda" suurema koguse vett ja mitte uppuda pehmesse pinnasesse. See on eriti iseloomulik süvamere-astsiididele, kes elavad õhukestel mudadel, mis katavad suurel sügavusel ookeanipõhja. Et mitte maasse uppuda, võib neil olla ka mõni muu seade. Tunika protsessid, millega astsiidid tavaliselt kivide külge kinnituvad, kasvavad ja moodustavad omamoodi "langevarju", mis hoiab looma põhjapinnal. Sellised "langevarjud" võivad ilmneda ka tüüpilistel kõva pinnase elanikel, kes asuvad tavaliselt kividele, kui nad siirduvad ellu pehmel mudasel pinnasel. Kere juurelaadsed väljakasvud võimaldavad sama liigi isenditel siseneda nende jaoks uude ja ebatavalisse elupaika ning laiendada oma levila piire, kui muud arengutingimused on soodsad.

Hiljuti on astsiidseid leitud väga spetsiifilise loomastiku hulgast, mis asustab kõige õhemaid mullaterade vahelisi käike. Sellist loomastikku nimetatakse interstitsiaalseks. Nüüd on teada juba seitse astsiidlaste liiki, kes on valinud oma elupaigaks sellise ebatavalise biotoobi. Need on äärmiselt väikesed loomad - nende keha suurus on vaid 0,8-2 mm läbimõõduga. Mõned neist on mobiilsed.

Üksikud astsiidid moodustavad mõnikord suuri agregaate, mis kasvavad terveks druseeniks ja settivad suurteks kobarateks. Nagu juba mainitud, on paljud astsiidide liigid kolooniad. Teistest sagedamini leitakse massiivseid želatiinseid kolooniaid, mille üksikud liikmed on sukeldatud ühisesse üsna paksu tuunika sisse. Sellised kolooniad moodustavad kividele koorikuid väljakasvu või leidub omapäraste pallide, kookide ja jalgadel olevate väljakasvudena, mis mõnikord meenutavad oma kuju seeni. Muudel juhtudel võivad kolooniate üksikud isendid olla peaaegu iseseisvad.

Mõnedel astsiidlastel, nagu Claveiina, on võime oma keha selle erinevatest osadest hõlpsasti taastada või taastada. Iga koloniaalklaveliini kehaosa kolmest osast - rindkere piirkond lõpuse korviga, sisikonda sisaldav kehaosa ja stolon suudab välja lõigatud kujul taasluua terve merepritsi. On üllatav, et isegi stoloonist kasvab terve organism koos sifoonide, kõigi siseelundite ja närviganglioniga. Kui lõpusekorvi tükk eraldatakse klaveliinist kahe samaaegse põiki sisselõikega, siis ümaraks tükiks muutunud loomafragmendi esiotsa moodustub uus neelu lõpuselõhede ja sifoonidega ning moodustub stolon. tagumises otsas. Kui teete sisselõike esmalt taha ja seejärel ette imekombel tagumises otsas moodustub sifoonidega neelu ning looma keha eesmise ja tagumise telje sifoon pöörleb 180°. Mõned astsiidlased on teatud juhtudel võimelised oma kehaosi ise ära viskama, see tähendab, et nad on võimelised autotoomiaks. Ja nii nagu sisaliku rebenenud saba kasvab uuesti, kasvab allesjäänud kehatükist uus astsiidlane. Astsiidide võime kaotatud kehaosi taastada on eriti väljendunud täiskasvanueas nendel liikidel, kes võivad pungudes paljuneda. Liigid, mis paljunevad ainult sugulisel teel, nagu üksildane Ciona intestinalis, on taastumisvõimega palju väiksemad.

Regeneratsiooni ja mittesugulise paljunemise protsessidel on palju sarnasusi ning näiteks Charles Darwin väitis, et need protsessid on ühisosa. Kaotatud kehaosade taastamise võime on eriti tugevalt arenenud algloomadel, koelenteraatidel, ussidel ja mantelloomadel, st nendel loomarühmadel, kes on eriti arenenud. mittesuguline paljunemine. Ja mõnes mõttes võib aseksuaalset paljunemist ennast näha avalduvana vivo olemasolu ja lokaliseeriti looma teatud kehaosades võimet taastada see kehafragmendist.

Astsiidlased on laialt levinud nii külmades kui ka soojades meredes. Neid leidub Põhja-Jäämeres ja Antarktikas. Need leiti isegi otse Antarktika rannikult, kui Nõukogude teadlased uurisid Bungeri "oaasi" ühte fiordi. Fiord oli merest hunnikutega piiratud mitmeaastane jää, ja selle pinnavesi oli tugevalt magestatud. Selle fiordi kivisest ja elutust põhjast leiti vaid rohevetikate ränivetikate ja niitide tükke. Lahe kutus aga jäänused meritäht ja suur hulk suuri, kuni 14 cm pikad, roosakas-läbipaistvad želatiinsed astsiidid. Loomad olid ilmselt tormiga põhjast välja kiskunud ja hoovuse poolt siia uhutud, kuid nende maod ja sooled olid üleni täidetud mõneti üleküpsenud fütoplanktoni rohelise massiga. Tõenäoliselt toitusid nad veidi enne, kui nad kalda lähedalt veest välja püüti.

Astsiidid on eriti mitmekesised troopilises vööndis. On tõendeid selle kohta, et mantelloomade liikide arv troopikas on umbes 10 korda suurem kui parasvöötmes ja polaaraladel. Huvitav on see, et külmas meres on astsiidid palju suuremad kui soojades ja nende asulaid on rohkem. Nad, nagu ka teised mereloomad, järgivad üldreeglit, et parasvöötmes ja külmas meres elab väiksem arv liike, kuid nad moodustavad palju suuremaid asulaid ja nende biomass on 1 m 2 põhjapinda on kordades suuremad kui troopikas.

Enamik astsiidlasi elab ookeani kõige pindmises tõusu- või mõõnavööndis ja mandrilava või sublitorali ülemises horisondis kuni 200 sügavuseni. m. Sügavuse suurenemisega kokku nende liik väheneb. Praegu sügavamal kui 2000 m Teada on 56 astsiidide liiki. Nende elupaiga maksimaalne sügavus, millest need loomad leiti, on 7230 m. Sellel sügavusel avastati merepritsmed Nõukogude okeanoloogilise ekspeditsiooni töö käigus Vityaz laeva pardal Vaiksel ookeanil. Nad olid iseloomuliku süvamere perekonna Culeolus esindajad. Selle astsiidi ümmargune keha, millel on väga laiad avatud sifoonid, mis ei ulatu tuunika pinnast üldse välja, istub pika ja peenikese varre otsas, millega kuleool saab kinnituda väikeste kivikeste, klaasitükkide külge. käsnad ja muud esemed põhjas. Vars ei suuda taluda üsna suure keha raskust ja ilmselt hõljub see põhja kohal võnkudes nõrga vooluga kaasa kantuna. Tema värvus on valkjashall, värvitu, nagu enamikul süvamereloomadel (joon. 184).

Astsiidlased väldivad merede ja ookeanide magestatud alasid. Valdav enamus neist elab normaalselt ookeani soolsus umbes 35 0/00 .

Nagu juba mainitud, suurim arv Astsiidide liigid elavad ookeanis madalas sügavuses. Siin moodustavad nad ka kõige massiivsemad asulakohad, eriti seal, kus veesambas on piisavalt hõljuvaid osakesi – planktonit ja detriiti –, mis neid toiduna teenivad. Askiidid ei asu mitte ainult kividele ja muudele kõvadele loodusobjektidele. Nende meelisasustuskohad on ka laevade põhjad, erinevate veealuste rajatiste pinnad jne. Mõnikord võivad merepritsmed suurtes kogustes koos teiste saastet tekitavate organismidega põhjustada majandusele suurt kahju. Näiteks on teada, et veetorude siseseintele settides arenevad need nii palju, et kitsendavad oluliselt torude läbimõõtu ja ummistavad need. Massilise väljasuremisega teatud aastaaegadel ummistavad need filtreerimisseadmed nii palju, et veevarustuse saab täielikult peatada ja tööstusettevõtted saavad märkimisväärset kahju.

Üks enim levinud mereprits - Ciona intestinalis -, mis kasvab üle laevade põhja, võib settida nii tohutul hulgal, et laeva kiirus väheneb oluliselt. Transpordinavigatsiooni kaod saastumise tagajärjel on väga suured ja võivad ulatuda miljonite rubladeni aastas.

Inimestele võib aga teadaolevalt huvi pakkuda astsiidlaste võime moodustada massikogumeid ühe nende hämmastava tunnuse tõttu. Fakt on see, et raua asemel sisaldab astsiidlaste veri vanaadiumi, mis täidab rauaga sama rolli - see kannab hapnikku.

Vanaadium on haruldane suure praktilise tähtsusega element, mis on merevees lahustunud äärmiselt väikestes kogustes. Askiididel on võime seda oma kehas kontsentreerida. Vanaadiumi kogus on loomse tuha massist 0,04-0,7%. Samuti tuleb meeles pidada, et astsiidide tuunika sisaldab ka teist väärtuslikku ainet - tselluloosi. Selle kogus näiteks enimlevinud liigi Ciona intestinalis ühes eksemplaris on 2-3 mg. Neid astsiide asustatakse mõnikord tohutul hulgal. Isikute arv 1 kohta m 2 pind ulatub 2500-10 000 tükki ja nende märgkaal on 140 kg 1 eest m 2 .

Saab võimalikuks arutleda selle üle, kuidas saab ascidiaane nende ainete allikana praktiliselt kasutada. Mitte kõikjal pole puitu, millest tselluloosi ekstraheeritakse, ja vanaadiumivarusid on vähe ja need on hajutatud. Kui korraldate veealuseid "mereaedu", saab spetsiaalsetel taldrikutel kasvatada suurtes kogustes merepritsi. Arvatakse, et alates 1 ha mereala saab hankida 5-30 kg vanaadium ja 50 kuni 300 kg tselluloos.

Ookeani veesambas elavad pelaagilised mantelloomad - apendikulaarid, pürosoomid ja salbid. See on läbipaistvate fantastiliste olendite maailm, kes elavad peamiselt soojades meredes ja ookeani troopilises vööndis. Enamik nende liike on oma levikuga nii tihedalt piiratud sooja veega, et nad võivad olla hüdroloogiliste tingimuste muutuste indikaatorid erinevates ookeani piirkondades. Näiteks pelaagiliste mantelloomade, eelkõige salude ilmumine või kadumine Põhjameres teatud perioodidel on seotud Atlandi ookeani sooja vee suurema või väiksema sissevooluga nendesse piirkondadesse. Sama nähtust on korduvalt täheldatud Islandi piirkonnas, La Manche'i väina piirkonnas Newfoundlandi poolsaare lähedal ja seda seostati nii igakuise kui ka hooajalised muutused sooja Atlandi ja külma levikul arktilised veed. Nendesse piirkondadesse siseneb ainult kolm salpiliiki - Salpa fusiformis, Jhlea asymmetrica ja Thalia democratica, mis on ookeanis kõige laiemalt levinud. Kõikide nende liikide massiline ilmumine Briti saarte, Islandi, Fääri saarte ja Põhjameres on haruldane ja on seotud vete soojenemisega. Jaapani ranniku lähedal näitavad pelaagilised mantelloomad Kuroshio hoovuse lainetust.

Pürosoomid ja salbid on eriti tundlikud külma vee suhtes ja eelistavad mitte lahkuda troopiline vöönd ookeanis, kus need on laialt levinud. Enamiku salpaliikide geograafilise leviku alad hõlmavad näiteks kogu maailma ookeani sooja veekogu, kus leidub üle 20 liigi. Tõsi, kirjeldatakse kahte tüüpi Antarktikas elavaid salpe. See on Salpa thompsoni, mis on levinud kõigis Antarktika vetes ja ei ületa 40 ° S. sh., st külmade Antarktika vete subtroopilise vajumise tsoonid ja Salpa gerlachei, mis elab ainult Rossi meres. Appendicularia on laiemalt levinud, näiteks Põhja-Jäämere meredes elab kümmekond liiki, kuid troopilistes piirkondades on neid ka mitmekesisemalt ja arvukamalt.

Pelaagilised mantelloomad esinevad normaalse ookeani soolsusega 34–36 0/00. Teada on näiteks, et Kongo jõe ühinemiskohas, kus temperatuuritingimused on salpide jaoks väga soodsad, puuduvad need seetõttu, et selles Aafrika ranniku kohas on soolsus vaid 30,4 0 / 00. Teisest küljest pole Vahemere idaosas Süüria lähedal salpe, kus soolsus on vastupidi liiga kõrge - 40 0/00.

Kõik mantelloomade planktoni vormid on vee pinnakihtide asukad, peamiselt 0–200 m. Pürosoomid ilmselt ei lähe sügavamale kui 1000 m. Ka salbid ja apendikulaariumid ei lähe sügavamale kui paarsada meetrit. Kirjanduses on aga viiteid, et pürosoomid asuvad 3000 sügavusel m, vaadid - 3300 m ja salp isegi kuni 5000 m. Kuid on raske öelda, kas elavad salbid elavad nii suurel sügavusel või olid need lihtsalt nende surnud, kuid hästi säilinud kestad.

"Vityaz" sulgemisvõrguga püütud püügil ei leitud pürosoome sügavamal kui 1000 m ja vaadid - 2000-4000 m.

Kõik pelaagilised mantelloomad on üldiselt ookeanis laialt levinud. Sageli satuvad need zooloogi võrku üksikute isenditega, kuid neile on sama iseloomulikud suured kogumid. Appendicularia kohtab märkimisväärsel hulgal - 600-800 isendit püügil kuni 100 sügavusest m. Newfoundlandi ranniku lähedal on nende arv palju suurem, mõnikord on sellises saagis üle 2500 isendi. See on umbes 50 koopiat ühes l 3 vett. Kuid tänu sellele, et appendicularia on väga väike, on nende biomass tühine. Tavaliselt on see 20-30 mg 1 eest m 2 külmaveepiirkondades ja kuni 50 mg 1 eest m 2 troopilistes piirkondades.

Mis puudutab salpe, siis mõnikord suudavad nad koguneda tohutul hulgal. On juhtumeid, kui salpide kogunemine peatas isegi suured laevad. Nõukogude Antarktika ekspeditsiooni liige, zooloog K. V. Beklemišev kirjeldab üht sellist juhtumit järgmiselt: "Talvel 1956-1957 sõitis mootorlaev Kooperatsia (koos a. t) toimetas teise vahetuse talvitajad Antarktikasse Mirnõi külla. 21. detsembri 1956. aasta selgel tuulisel hommikul märgati Atlandi ookeani lõunaosas laeva tekilt veepinnal 7-8 punakat triipu, mis ulatusid mööda tuult peaaegu kursiga paralleelselt. laevast. Kui laev lähenes, ei tundunud triibud enam punased, kuid vesi neis polnud ikka veel sinine (nagu ümber), vaid valkjas-hägune mõne olendi massi olemasolust. Iga triibu laius oli rohkem kui meeter. Nende vaheline kaugus on mitmest meetrist mitmekümne meetrini. Ribade pikkus - umbes 3 km. Niipea, kui "Kooperatsia" hakkas neid radu terava nurga all ületama, kui järsku auto peatus ja laev jäi triivima. Selgus, et plankton ummistas masinafiltrid ja veevarustus mootorisse katkes. Õnnetuse vältimiseks tuli auto filtrite puhastamiseks peatada.

Võttes veeproovi, leidsime sellest piklike läbipaistvate olendite massi umbes 1-2 cm, nimega Thalia longicaudata ja mis kuulub salpide seltsi. IN 1 m 3 nende vett oli vähemalt 2500 koopiat. On selge, et filtrivõred olid nendega täielikult täidetud. Kooperatsia kokkupandavad kuningkivid asuvad 5 sügavusel m ja 5.6 m. Järelikult ei leitud salpe suurel hulgal mitte ainult pinnal, vaid ka vähemalt 6. m".

Tunikaatide massiline areng ja nende domineerimine planktonis on ilmselt troopilise piirkonna servadele iseloomulik nähtus. Salpide kuhjumist täheldatakse Vaikse ookeani põhjaosas, nende massiline areng on teada Kuroshio ja Oyashio hoovuse vete segunemisvööndis, Alžeeria lääneosas, Briti saartest läänes, Islandi lähedal, loodeosas. Atlandi ookeani rannikualadel Vaikse ookeani troopilise piirkonna lõunapiiri lähedal Austraalia kaguosas. Mõnikord võivad salbid domineerida planktonis, milles teisi tüüpilisi troopika esindajaid pole.

Mis puudutab pürosoome, siis ilmselt ei esine neid nii suurtes kogustes, nagu eespool salpide puhul kirjeldatud. Kuid mõnes troopilise piirkonna marginaalses piirkonnas leiti ka nende kuhjumisi. India ookeanis 40–45 ° S. sh. Nõukogude Antarktika ekspeditsiooni töö käigus puututi kokku tohutul hulgal suurte pürosoomidega. Pürosoomid paiknesid täppidena veepinnal. Igas kohas oli 10 kuni 40 kolooniat, mis helendasid eredalt sinise valgusega. Täppide vahe oli 100 m ja veel. Keskmine 1 kohta m 2 veepinda moodustas 1-2 kolooniat. Sarnast pürosoomide kuhjumist on täheldatud Uus-Meremaa ranniku lähedal.

Pürosoome tuntakse eranditult pelaagiliste loomadena. Kuid suhteliselt hiljuti õnnestus Uus-Meremaa lähedal Cooki väinas saada mitu fotot sügavuselt 160-170 m, millel olid selgelt näha suured Pyrosoma atlanticum'i kogumikud, mille kolooniad lihtsalt lebasid põhjapinnal.

Teised isikud ujusid põhja vahetus läheduses. Oli päev ja võib-olla olid loomad läinud suur sügavus varjuda otsese päikesevalguse eest, nagu teevad paljud planktoni organismid.

Ilmselt tundsid nad end hästi, kuna keskkonnatingimused olid neile soodsad. Mais on see pürosoom levinud Cooki väina pinnavetes. Huvitav on see, et samas piirkonnas oktoobris põhja 100 sügavusel m see on kaetud surnud, lagunevate pürosoomidega. Tõenäoliselt on see pürosoomide massiline väljasuremine seotud hooajaliste nähtustega. Mingil määral annab see aimu, kui palju neid loomi merest leida võib.

Pürosoomid, mis tõlkes vene keelde tähendab "tulekera", said oma nime nende loomupärasest võimest hõõguda. Leiti, et pürosoomide helendavate organite rakkudes tekkiva valguse põhjustavad spetsiaalsed sümbiootilised bakterid. Nad settivad helendavate elundite rakkudesse ja ilmselt paljunevad seal, kuna korduvalt on täheldatud baktereid, mille sees on eosed. Helendavad bakterid antakse edasi põlvest põlve. Verevooluga kanduvad need pürosoomide munadesse, mis on viimases arengujärgus, ja nakatavad neid. Seejärel asetuvad nad purustava muna blastomeeride vahele ja tungivad embrüosse. Helendavad bakterid tungivad koos vereringega ja pürosoomidega neerudesse. Seega pärivad noored pürosoomid oma emadelt helendavad bakterid. Kuid mitte kõik teadlased pole nõus, et pürosoomid helendavad tänu sümbiontbakteritele. Fakt on see, et bakterite luminestsentsi iseloomustab selle järjepidevus ja pürosoomid kiirgavad valgust alles pärast mingit ärritust. Astsidiozooidide valgus koloonias võib olla üllatavalt intensiivne ja väga ilus. Lisaks pürosoomidele helendavad salpid ja appendicularia.

Öösel jäetakse troopilises ookeanis liikuva laeva taha helendav jälg. Ka vastu laevade parteid löövad lained lahvatavad külma leegiga – hõbedaselt, sinakalt või rohekasvalgetena. Meres ei hõõgu mitte ainult pürosoomid. Tuntud on sadu helendavate organismide liike - erinevad meduusid, vähid, molluskid, kalad. Pole harvad juhud, kui ookeanivesi põleb pideva, virvenduseta leegiga, mille põhjustab lugematu arv helendavaid baktereid. Isegi põhjaorganismid helendavad. Gorgoonia pehmed korallid pimedas põlevad ja virvendavad, nüüd nõrgenevad, nüüd tugevdavad sära, erinevate tuledega - lilla, lilla, punane ja oranž, sinine ja kõik rohelised toonid. Mõnikord on nende valgus nagu valgeks kuum raud. Kõigi nende loomade seas on tulekerad oma sära ereduse poolest kindlasti esikohal. Mõnikord süttivad üldises helendavas veemassis suuremad organismid eraldi heledate pallidena. Reeglina on need pürosoomid, meduusid või salbid. Araablased kutsuvad neid "merelaternatideks" ja ütlevad, et nende valgus on nagu kuu valgus, mis on kergelt kaetud pilvedega. Mere sära kirjeldamisel viidatakse sageli ovaalsetele valguslaikudele madalal sügavusel. Näiteks väljavõttes laeva "Alinbek" ajakirjast, millele tsiteerib N. I. Tarasov oma raamatus "Mere sära", märgiti 1938. aasta juulis Vaikse ookeani lõunaosas valguslaike, enamasti korrapäraseid ristkülikukujulisi. kuju, mille suurus oli umbes 45 x 10 cm. Täppide valgus oli väga hele, rohekassinine. See nähtus muutus eriti märgatavaks tormi puhkemise ajal. Seda valgust kiirgasid pürosoomid. Mere sära valdkonna suur ekspert N. I. Tarasov kirjutab, et pürosoomikoloonia võib hõõguda kuni kolm minutit, misjärel kuma lakkab kohe ja täielikult. Pürosoomi valgus on tavaliselt sinine, kuid väsinud, üleerutunud ja surevate loomade puhul muutub see oranžiks ja isegi punaseks. Kuid mitte kõik pürosoomid ei saa hõõguda. Ülalkirjeldatud hiidpürosoomidel India ookeanist, nagu ka uuel liigil Pyrosoma vitjazi, pole helendavaid organeid. Kuid on võimalik, et pürosoomides hõõgumise võime ei ole konstantne ja on seotud nende kolooniate arengu teatud etappidega.

Nagu juba mainitud, võivad ka salpid ja appendikulaarid hõõguda. Mõne salpi sära on märgatav isegi päeval. Kuulus vene navigaator ja teadlane F. F. Bellingshausen, möödudes 1821. aasta juunis Assooridest mööda ja jälgides mere sära, kirjutas, et "meri oli täis helendavaid mereloomi, nad on läbipaistvad, silindrilised, kahe ja poole ja kahe tolli pikkused , hõljuvad üksteisega paralleelses asendis, moodustades seega omamoodi lindi, mille pikkus on sageli arshins. Sellest kirjeldusest on lihtne ära tunda salpe, mida leidub meres nii üksikult kui ka kolooniatena. Sagedamini helendavad ainult üksikud vormid.

Kui salpidel ja pürosoomidel on spetsiaalsed luminestsentsorganid, siis apendikulaarid helendavad kogu keha ja mõningaid želatiinse maja osi, milles nad elavad. Kui maja katki läheb, vilgub äkiline roheline tuli üle kogu torso. Tõenäoliselt on helendavad spetsiaalsete sekretsioonide kollased tilgad keha pinnal ja maja sees. Appendicularia, nagu juba mainitud, on teistest mantelloomadest laiemalt levinud ja sagedamini külmades vetes. Sageli põhjustavad need Beringi mere põhjaosas, aga ka Mustas meres vee sära.

Mere sära on ebatavaliselt ilus vaatepilt. Saate veeta tunde liikuva laeva ahtri taga sädelevat veesurfi imetledes. Vityazi ekspeditsiooni ajal India ookeanil pidime korduvalt öösiti töötama. Meresügavustest tulnud suured planktonivõrgud nägid sageli välja nagu suured sinaka leegiga värelevad koonused ja nende kapotid, millesse mereplankton kogunes, meenutasid mingisuguseid võlulaternaid, andes nii eredat valgust, et oli täiesti võimalik. lugege sellega. Vett voolas võrkudest ja kätest, langes tuliste tilkadena tekile.

Kuid mere säral on ka väga suur praktiline tähendus, mis pole alati inimesele soodne. Mõnikord segab see oluliselt navigeerimist, pimestab ja halvendab nähtavust merel. Selle eredaid sähvatusi võib isegi segi ajada olematute majakate valgusega, rääkimata sellest, et helendav jälg paljastab öösel sõjalaevad ja allveelaevad ning suunab laevastiku ja vaenlase lennukid sihtmärgile. Mere helk segab sageli merepüügil, peletades hõbedases säras läbimärjalt võrkudest eemale kalad ja mereloomad. Kuid tõsi, ka suured kalade kontsentratsioonid on pimedas kergesti tuvastatavad nende tekitatud meresära järgi.

Tunikaadid võivad mõnikord sõlmida huvitavaid suhteid teiste pelaagiliste loomadega. Näiteks planktoni koorikloomad, hüperiidid-fronimid, kasutavad tühje salpide kestasid sageli turvalise pelgupaigana sigimiseks. Nii nagu rasulised kalad, on ka fronimid vees täiesti läbipaistvad ja nähtamatud. Salpa sisse ronides närib emane Phronima kõik tuunika sees olevad välja ja jääb sinna sisse. Ookeanist võib sageli leida tühje salpe, millest igaühes on üks koorikloom. Pärast seda, kui väikesed koorikloomad omamoodi sünnitusmajas kooruvad, klammerduvad nad tuunika sisepinna külge ja istuvad sellel päris kaua. Ujumisjalgadega pingutav ema ajab tühja tünnist vett läbi, et lastel oleks piisavalt hapnikku. Isased ei asu ilmselt kunagi salpide sisse. Kõik mantelloomad toituvad väikseimatest vees hõljuvatest üherakulistest vetikatest, väikestest loomadest või lihtsalt orgaanilise aine osakestest. Need on aktiivsed filtrisööturid. Appendicular, näiteks on välja töötatud eriline, väga raske korrastatud süsteem filtrid ja püünisvõrgud planktoni püüdmiseks. Nende seadmest on juba eespool kirjutatud. Mõned salbid võivad koguneda tohututesse parvedesse.

Samal ajal võivad nad fütoplanktoni nendes merepiirkondades, kuhu nad koguneda, nii tugevalt ära süüa, et konkureerivad tõsiselt toidu pärast muu zooplanktoniga ja põhjustavad selle arvukuse järsu vähenemise. Näiteks on teada, et Briti saarte lähedal võivad tekkida suured Salpa fusiformis'e kontsentratsioonid, mis hõlmavad kuni 20 000 ruutmiili. Kogunemispiirkonnas filtreerivad salbid välja fütoplanktoni sellises koguses, et söövad selle peaaegu täielikult ära. Samal ajal on zooplanktoni, mis koosneb peamiselt väikestest koorikloomadest Copepoda, arv samuti oluliselt vähenenud, kuna Copepoda, nagu ka salbid, toitub ujuvatest mikroskoopilistest vetikatest.

Kui sellised salpide kuhjumised jäävad pikaks ajaks samasse veekogusse ning sellised füto- ja zooplanktonist tugevalt vaesestatud veed tungivad rannikualadele, võib neil olla tõsine mõju kohalikule loomapopulatsioonile. Põhjaloomade väljapühkinud vastsed hukkuvad toidupuuduse tõttu. Isegi heeringas muutub sellistes kohtades väga haruldaseks, võib-olla toidupuuduse või vees lahustunud mantelloomade ainevahetusproduktide suure hulga tõttu. Sellised suured salpide kuhjumised on aga lühiajaline nähtus, eriti ookeani külmematel aladel. Kui läheb külmaks, siis need kaovad.

Kalad võivad mõnikord toiduna kasutada nii salpe endid kui ka pürosoome, kuid ainult väga vähesed liigid. Lisaks sisaldab nende tuunika väga väikeses koguses seeditavaid orgaanilisi aineid. On teada, et aastatel, mil salbid arenesid Orkney saarte piirkonnas kõige massilisemalt, toitus nendest tursk. Lendkalad ja kollauim-tuunikala söövad salpe, mõõkkala maost on leitud pürosoome. Teise kala - munuse - soolestikust 53 cm kord ekstraheeriti see 28 püroga. Apendikulaariumit leidub mõnikord ka kalade maos ja isegi märkimisväärses koguses. Ilmselgelt võivad need kalad, kes söövad meduusid ja ktenofoore, toituda ka salpidest ja pürosoomidest. Huvitav on see, et suured pelaagilised Caretta kilpkonnad ja mõned Antarktika linnud süüa üksikuid salpe. Aga suure tähtsusega mantelloomad ei ole toiduobjektina.

Tüüp Chordates

Madalamad akordid. Alamtüüp Kraniaalne

TÜÜP AKORDID. ALUMINE AKORDID

Akorditüübi üldised omadused

Type Chordates ühendab endas erineva välimuse ja elustiiliga loomi. Akorde on levinud kogu maailmas, nad on omandanud mitmesuguseid elupaiku. Kõigil tüübi esindajatel on aga järgmised ühised omadused organisatsioonilised omadused:

1. Kahepoolselt sümmeetrilised akordid, deuterostoomid, mitmerakulised loomad.

2. Akordidel on notokord kogu elu jooksul või ühes arengufaasis. Akord- see on elastne varras, mis asub keha dorsaalsel küljel ja toimib tugifunktsioon.

3. Akordi kohal asub närvisüsteemõõnsa toru kujul. Kõrgemates akordides eristatakse neuraaltoru selja- ja ajuks.

4. Akordi all asub seedetoru. Algab seedekanal suu ja lõpeb anus, või seedesüsteem avaneb kloaaki. Kurgus läbistatud lõpuse pilud, mis primaarsetes veeorganismides säilivad kogu oma eluea jooksul, maismaaorganismides aga munetakse alles embrüonaalse arengu varases staadiumis.

5. Seedesüsteemi all peitub süda. Vereringesüsteem akordides suletud.

6. Akordidel on teisejärguline kehaõõs.

7. Akordid on segmenteeritud loomad. Elundite asukoht metameerne, st. peamised organsüsteemid asuvad igas segmendis. Kõrgemates akordides avaldub metamerism lülisamba struktuuris, keha kõhuseina lihastes.

8. Akordide eritusorganid on mitmekesised.

9. Akordidel on eraldi sugupooled. Väetamine ja areng on mitmekesised.

10. Akordid põlvnesid läbi rea vahepealsete vormide jada, mida bioloogia ei tundnud juba esimestest tsöloomiloomadest.

Akorditüüp jaguneb kolm alatüüpi:

1. Alamtüüp Kraniaalne. Need on 30-35 liiki väikeseid merekoore, mis meenutavad kujult kala, kuid ilma jäsemeteta. Koljuta notokord püsib kogu elu. Närvisüsteem õõnsa toru kujul. Neelus on hingamise jaoks lõpusepilud. esindajad - Lantsletid.

2. Alamtüüp Larval-Cordaceae või Shellers. Need on 1500 mereliiki istuva eluviisiga loomaliiki, kes elavad troopilistes ja subtroopilistes piirkondades. Nende keha on koti kujul (koloonias ei ole ühe isendi keha suurus suurem kui 1 mm ja üksikud võivad ulatuda 60 cm-ni), kehal on kaks sifooni - oraalne ja kloaak. Vastsekoordaadid on veefiltrid. Keha on kaetud paksu kestaga - tuunikaga (sellest ka alatüübi nimi - Tunics). Täiskasvanuna puuduvad mantelloomadel nookord ja neuraaltoru. Aktiivselt ujuv ja elama asuv vastne on aga Chordatese tüüpilise struktuuriga ja sarnaneb Lanceletiga (sellest ka teine ​​nimi - Larval Chordates). esindaja - Ascidia.

3. Alatüüp Selgroogsed, või kraniaalne. Need on kõige paremini organiseeritud akordid. Selgroogsete toitumine on aktiivne: toitu otsitakse ja taga aetakse.

Notokord asendatakse lülisambaga. Neuraaltoru eristatakse selja- ja ajuks. Arenenud on kolju, mis kaitseb aju. Koljul on hammastega lõuad toidu haaramiseks ja jahvatamiseks. Ilmuvad paarisjäsemed ja nende vööd. Kraniaalidel on palju rohkem kõrge tase ainevahetus, keeruline populatsioonikorraldus, mitmekesine käitumine ja indiviidide väljendunud individuaalsus.

Alamtüüpe kraniaalsed ja vastsed akordid nimetatakse madalamateks akordideks ja selgroogsete alamtüüpi kõrgemateks akordideks.

Alamtüüp kraniaalne - Akrania

Lancelet

Alamtüüp Cranial hõlmab ainsat pea-Cordidae klassi, kus on ainult umbes 30–35 mereloomaliiki, kes elavad madalas vees. Tüüpiline esindaja on Lancelet — Branchiostoma lanceolatum(perekond Lancelets, klass Headochords, alamtüüp Cranial, tüüp Chordates), mille mõõtmed ulatuvad 8 cm. Lanceleti keha on ovaalse kujuga, saba poole kitsenenud, külgmiselt kokku surutud. Väliselt meenutab Lancelet väikest kala. Asub keha tagaküljel sabauim lantseti kujul - iidne kirurgiline instrument (sellest ka nimi Lancelet). Paarisuimed puuduvad. Seal on väike seljaosa. Kere külgedel ventraalsest küljest ripub kaks metapleuraalsed voldid, mis sulanduvad ventraalsel küljel ja moodustavad peribranhiaalne, või kodade õõnsus, mis suhtleb neelulõhedega ja avaneb keha tagumises otsas auguga - atriopoor- väljas. Keha eesmises otsas suu lähedal on perioraalsed kombitsad, millega Lancelet jäädvustab toitu. Lantsletid elavad meres liivastel muldadel 50-100 cm sügavusel parasvöötmes ja soojas vees. Nad toituvad põhjasetetest, mere ripsloomadest ja risopoodidest, väikeste merevähiloomade munadest ja vastsetest, ränivetikatest, kaevates liiva sisse ja paljastades keha esiotsa. Videvikus aktiivsem, vältige eredat valgustust. Häiritud lantseletid ujuvad üsna kiiresti ühest kohast teise.

Kaaned. Lantseti korpus on kaetud nahka, mis koosneb ühest kihist epidermis ja õhuke kiht pärisnahk.

Lihas-skeleti süsteem. Akord ulatub mööda kogu keha. Akord- see on elastne varras, mis asub keha dorsaalsel küljel ja täidab toetavat funktsiooni. Keha eesmise ja tagumise otsani muutub akord õhemaks. Notokord ulatub keha esiosasse veidi kaugemale kui neuraaltoru, sellest ka klassi nimi - Cephalic. Notokord on ümbritsetud sidekoega, mis moodustub samaaegselt tugielemendid seljauime jaoks ja jagab lihaskihid sidekoe abil segmentideks

Tüüp Chordates alamtüüp Cranial Lancelet

kihid. Üksikuid lihase segmente nimetatakse müomeerid ja nendevahelised vaheseinad müoseptami. Lihased moodustuvad vöötlihastest.

kehaõõs lantseti juures teisejärguline teisisõnu, nad on tsöloomilised loomad.

Seedeelundkond. Kere esiküljel on suu avamine, ümbritsetud kombitsad(kuni 20 paari). Suuava viib suure kurgus, mis toimib filtreerimisseadmena. Neelu pragude kaudu satub vesi kodade õõnsusse ja toiduosakesed suunatakse neelu põhja, kus endostiil- ripsmelise epiteeliga soon, mis ajab toiduosakesed soolestikku. kõhtu pole, aga maksa väljakasv, mis on homoloogne selgroogsete maksaga. kesksool, silmuseid tegemata, avaneb anus sabauime juurel. Toidu seedimine toimub soolestikus ja õõnes maksa väljakasvus, mis on suunatud keha peaotsa poole. Huvitav on see, et Lancelet säilitas rakusisese seedimise, soolerakud püüavad kinni toiduosakesed ja seedivad need oma seedevakuoolides. Selgroogsetel sellist seedimisviisi ei leidu.

Hingamissüsteem. Lanceleti kurgus on üle 100 paari lõpuse pilud viib peribranhiaalne õõnsus. Lõpusepilude seinu läbib tihe veresoonte võrgustik, milles toimub gaasivahetus. Neelu tsiliaarepiteeli abil pumbatakse vesi läbi lõpusepilude peribranhiaalsesse õõnsusse ja tuuakse läbi avause (atriopoor) välja. Lisaks osaleb gaasivahetuses ka gaasi läbilaskev nahk.

Vereringe. Lanceleti vereringesüsteem suletud. Veri on värvitu ja ei sisalda hingamisteede pigmente. Gaaside transport toimub nende lahustumise tulemusena vereplasmas. Vereringesüsteemis üks ring ringlus. Süda puudub ja verd liigutab lõpusearterite pulsatsioon, mis pumpavad verd läbi lõpusepiludes olevate veresoonte. Arteriaalne veri siseneb dorsaalne aort, millest karotiidarterid veri voolab ette ja läbi paaritu dorsaalse aordi keha taha. Siis poolt veenid veri naaseb venoosne siinus ja poolt kõhu aort suundudes lõpuste poole. Kogu seedesüsteemi veri siseneb maksa väljakasvu, seejärel venoossesse siinusesse. Maksa väljakasv, nagu maks, neutraliseerib soolestikust vereringesse sattunud mürgiseid aineid ja täidab lisaks muid maksa funktsioone.

Selline vereringesüsteemi struktuur ei erine põhimõtteliselt selgroogsete vereringesüsteemist ja seda võib pidada selle prototüübiks.

eritussüsteem. Lantseti eritusorganeid nimetatakse nefridia ja meenutavad lameusside eritusorganeid – protonefriidiat. Arvukad nefriidid (umbes sada paari, üks kahe lõpusepilu jaoks), mis asuvad neelus, on tuubulid, mis avanevad ühe auguga tsöloomiõõnde, teisega paragillaarõõnde. Nefriidiumi seintel on klubikujulised rakud - solenotsüüdid, millest igaühel on ripsmelise karvaga kitsas kanal. Nende peksmise tõttu

Tüüp Chordates alamtüüp Cranial Lancelet

karvad, vedelik koos ainevahetusproduktidega eemaldatakse nefriidiumi õõnsusest peribranhiaalsesse õõnsusse ja sealt on see juba väljas.

kesknärvisüsteem moodustatud närvitoru mille sees on õõnsus. Lantsetil ei ole selgelt väljendunud aju. Neuraaltoru seintes, piki selle telge, on valgustundlikud elundid - silmad Hesse. Igaüks neist koosneb kahest rakust - valgustundlikud ja pigmenteerunud, suudavad nad tajuda valguse intensiivsust. Elund, mis külgneb neuraaltoru laienenud eesmise osaga lõhn.

Paljundamine ja areng. Meie Mustas meres ja Euroopa ranniku lähedal Atlandi ookeani vetes elavad lantsüllased murduvad kevadel pesitsema ja kudevad kuni augustini mune. Soojavee lantseletid pesitsevad aasta läbi. lansetid eraldi sugupooled, sugunäärmed (sugunäärmed, kuni 26 paari) asuvad kehaõõnes neelus. Seksuaalproduktid erituvad ajutiselt moodustunud suguelundite kaudu peribranhiaalsesse õõnsusse. Väetamine välised vees. väljub sügoodist vastne. Vastne on väike: 3-5 mm. Vastne liigub aktiivselt kogu keha katvate ripsmete abil ja keha külgmiste painde tõttu. Vastne ujub veesambas umbes kolm kuud, seejärel läheb põhjas ellu. Lantsletid elavad kuni 4 aastat. Seksuaalne küpsus saavutatakse kahe aastaga.

Tähendus looduses ja inimese jaoks. Koljuta on element bioloogiline mitmekesisus maapinnal. Nad toituvad kaladest ja vähilaadsetest. Koljuta inimesed ise töötlevad surnud orgaanilist ainet, olles struktuuris lagundajad mere ökosüsteemid. Mittekraniaalsed on sisuliselt akordloomade struktuuri elav plaan. Siiski ei ole nad selgroogsete otsesed esivanemad. Riikides Kagu-Aasias kohalikud koguvad lancelette, sõeludes liiva läbi spetsiaalse sõela ja söövad neid.

Mittekraniaalsed loomad on säilitanud mitmeid oma selgrootutele esivanematele iseloomulikke tunnuseid:

§ eritussüsteem nefridiaalne tüüp;

§ diferentseeritud sektsioonide puudumine seedesüsteemis ja rakusisese seedimise säilimine;

§ Toitumise filtreerimismeetod lõpuselähedase õõnsuse moodustamisega, et kaitsta lõpusepilusid ummistumise eest;

§ suguelundite metamerism (korduv paigutus) ja nefriidia;

§ südame puudumine vereringesüsteemis;

§ epidermise nõrk areng, see on ühekihiline, nagu selgrootutel.

Tüüp Chordates alamtüüp Cranial Lancelet

Riis. Lantseti struktuur.

A - neuraaltoru, akord ja seedesüsteem; B - vereringesüsteem.

1 - akord; 2. - neuraaltoru; 3 - suuõõne; 4 - lõpuse pilud neelus; 5 - peribranhiaalne õõnsus (kodade õõnsus); 6 - atriopoor; 7 - maksa väljakasv; 8 - soolestik; 9 - anus; 10 - soolealune veen; 11 - maksa väljakasvu portaalsüsteemi kapillaarid; 12 - kõhu aort; 13 - pulseerivad arterite pirnid, mis pumpavad verd läbi lõpusepilude; 14 - dorsaalne aort.

Riis. Nephridium Lancelet.

1 - auk tervikuna (keha sekundaarsesse õõnsusse); 2 - solenotsüüdid; 3 - avamine ümberringiõõnde.

Tüüp Chordates alamtüüp Cranial Lancelet

Riis. Lanceleti ristlõige:

A - neelu piirkonnas, B - kesksoole piirkonnas.

1 - neuraaltoru; 2 - lihased; 3 - seljaaordi juured; 4 - munasari; 5 - endostiil; 6 - kõhu aort; 7 - metapleura voldid; 8 - peribranhiaalne (kodade) õõnsus; 9 - lõpuse pilud (kaldusasendi tõttu on ühel põikilõikel näha rohkem kui üks paar); 10 - nefridia; 11 - terve; 12 - ventraalne (motoorne) seljaaju närv; 13 - selja (segatud) närv; 14 - akord; 15 - soolealune veen; 16 - seljaaort; 17 - seljauim.

Küsimused enesekontrolliks.

Nimeta Chordata tüüpi loomadele iseloomulikud tunnused.

Nimetage tüüpide klassifikatsioon kolmeks alamtüübiks.

nimi süstemaatiline positsioon Lancelet.

Kus lansett elab?

Milline on Lanceleti kehaehitus?

Kuidas Lancelet toitub ja milline on Lanceleti seedesüsteemi struktuur?

Kuidas toimub jääkainete väljutamine Lanceletist?

Milline on Lanceleti närvisüsteemi struktuur?

Milline on Lanceleti vereringesüsteemi struktuur?

Kuidas lansett paljuneb?

Mis on Lanceleti tähtsus looduses?

ALBUMIS VALMISAVAD PILDID

(kokku 3 joonist)

Tunni teema:

VAATA VEEL:

akordid

Akordid on deuterostoomide kõrgeim rühm. Kõiki seda tüüpi liike iseloomustab vähemalt embrüonaalse arengu staadiumis segmenteerimata dorsaalne skeletitelg (akord), dorsaalne neuraaltoru ja lõpusepilud.

Tippige Chordata. Üldised omadused. Struktuursed omadused

Tüüp jaguneb kolmeks alatüübiks: mantelloomad, mittekraniaalsed ja selgroogsed.

Mantelloomadel (Tunicata) või vastsete akordidel (Urochordata) on koti- või tünnikujuline keha pikkusega 0,3–50 cm; pürosoomide koloonia suurus võib ületada 30 m. Mantelloomade keha on ümbritsetud želatiinse tuunikaga, mida eritab välimine epiteel.

Neelu läbistavad lõpusepilud. Tagasool ja sugunäärmete kanalid avanevad kodade õõnsusse, mis on ühenduses väliskeskkonnaga. Närvisüsteem koosneb ganglionist, mis paikneb suu ja atriopoori vahel, millest ulatub välja närvitüvi; meeleelundid on halvasti arenenud.

Mantelloomad paljunevad seksuaalselt; toimub ka mittesuguline paljunemine. Kõik vastsed on mereloomad, kes toituvad vetikatest, väikeloomadest ja prügist.

Vastupidiselt istuva eluviisiga täiskasvanud vormide lihtsustatud struktuurile on vastsed aktiivsed, neil on arenenud meeleelundid ja närvisüsteem, lihased ja notokord (täiskasvanud vormidel jääb see ainult appendiculariasse). Arvatakse, et selgroogsed põlvnesid neoteenilistest (sigima hakkavatest) mantelvastsetest. Kolm klassi: väikesed primitiivsed apendikulaarid (Appendicularia), merepritsmed (Ascidiacea) ja pelaagilised mantelloomad (Thaliacea), sealhulgas kolm alamklassi: pürosoomid, salbid ja vaadid.

Umbes 3000 liiki, peamiselt merede ja ookeanide ülemistes kihtides.

Kraniaalne (Acrania) või tsefalokord (Cephalochordata) - alumiste akordide alatüüp.

Pea ei ole isoleeritud, kolju puudub (sellest ka nimi). Kogu keha, sealhulgas mõned siseorganid, on segmenteeritud. Hingamisorganid - lõpused. Veri liigub pulseeriva kõhusoone tõttu. Meeleorganeid esindavad ainult tunnerakud.

Alamtüüpi kuulub kaks perekonda (umbes 20 liiki), mille esindajad elavad parasvöötmes ja soojas meres; kõige kuulsam on lansett.

Selgroogsed (Vertebrata) või koljulised (Craniota) on kõige paremini organiseeritud loomade rühm.

Näiteks selgroogsed kaotavad liikide arvu poolest putukatele, kuid nad on tänapäevase biosfääri jaoks väga olulised, kuna nad täidavad tavaliselt kõik toiduahelad.

Tänu keerukale närvisüsteemi olemasolule ja võimele elada väga erinevates tingimustes jaotati selgroogsed järsult erinevatesse süstemaatilisse rühma ning neil õnnestus saavutada mitte ainult kõrge morfoloogia, füsioloogia ja biokeemia täiuslikkus, vaid ka võime käitumise ja vaimse tegevuse vormid.

Selgroogsete peamised tunnused: notokordi olemasolu embrüos, mis täiskasvanud loomal muundub selgrooks, sisemine luustik, eraldiseisev pea koos arenenud ajuga, kaitstud kolju, täiuslikud meeleelundid, arenenud vereringe, seedimine, hingamis-, eritus- ja reproduktiivsüsteemid.

Selgroogsed paljunevad eranditult seksuaalselt; enamik neist on kahekojalised, kuid mõned kalad on hermafrodiidid.

Esimesed selgroogsed ilmusid Kambriumis. 8 klassi, mis on ühendatud 2 superklassiks: lõuavabad (Agnatha) - sketelloosid ja tsüklostoomid ning lõualised (Gnathostomata) - soomus-, kõhre- ja luukalad, kahepaiksed, roomajad, linnud, imetajad. Paleosoikumis surid välja kilpkalad, aga ka soomuskalad. Praegu on teada umbes 50 000 selgroogsete liiki.

Akorditüübi üldised omadused

aastal testitud põhiterminid ja mõisted eksamitöö: mittekraniaalsed, lõpusepilud, sisemine skelett, kahepaiksed, nahk, jäsemed ja jäsemete vöö, vereringe, lansetid, imetajad, neuraaltoru, selgroogsed, roomajad, linnud, refleksid, kohanemine elustiiliga, kalad, luuskelett, kõhreline skelett, notokord .

To tüüp Chordates hõlmab loomi, kellel on sisemine aksiaalne luustik – kõõl või lülisammas.

Kordaloomad on evolutsiooni käigus saavutanud teiste tüüpidega võrreldes kõrgeima organiseerituse ja õitsengu taseme. Nad elavad kõigis piirkondades gloobus ja hõivavad kõik elupaigad.

akordid on kahepoolselt sümmeetrilised loomad, kellel on sekundaarne kehaõõnsus ja sekundaarne suu.

Akordides on siseorganite struktuuri ja asukoha üldplaan:

- neuraaltoru asub aksiaalse skeleti kohal;

- selle all on akord;

- akordi all on seedetrakt;

- seedetrakti all - süda.

Chordatesi perekonnas eristatakse kahte alatüüpi - kraniaalne ja selgroogne.

Viitab mittekoljule lansett. Kõik teised tänapäeval tuntud akordid, mida käsitletakse koolibioloogia kursuses, kuuluvad alatüüpi Selgroogsed.

Selgroogsete alatüüp hõlmab järgmisi loomaklasse: kalad, kahepaiksed, roomajad, linnud, imetajad.

Akordide üldised omadused. Nahk selgroogsed kaitsevad keha mehaaniliste kahjustuste ja muude keskkonnamõjude eest.

Nahk osaleb gaasivahetuses ja lagunemisproduktide väljutamises.

Naha derivaadid on karvad, küünised, küüned, suled, kabjad, soomused, sarved, nõelad jne. Epidermises arenevad rasu- ja higinäärmed.

Skelett, akorditüübi esindajad võivad olla sidekude, kõhre ja luu. Mittekraniaalsetel on sidekoeline skelett. Selgroogsetel - kõhreline, luu-kõhreline ja luu.

lihaskond- jagatud triibuliseks ja siledaks.

Vöötlihaseid nimetatakse skeletideks. Silelihased moodustavad lõualuu aparatuuri, soolte, mao ja teiste siseorganite lihassüsteemi. Skeletilihased on segmenteeritud, kuigi vähem kui madalamatel selgroogsetel. Silelihasel puudub segmentatsioon.

Seedeelundkond Seda esindavad suuõõne, neelu, mis on alati seotud hingamiselundite, söögitoru, mao, peen- ja jämesoole, seedenäärmete - maksa ja kõhunäärmega, mis arenevad soole eesmise seinast.

Akordaatide evolutsiooni käigus suureneb seedetrakti pikkus, see eristub rohkem osadeks.

Hingamissüsteem moodustavad lõpused (kaladel, kahepaiksete vastsed) või kopsud (maismaaselgroogsetel).

Nahk toimib paljude jaoks täiendava hingamisorganina. Lõpuseaparaat suhtleb neeluga. Kaladel ja mõnedel teistel loomadel moodustavad selle lõpusekaared, millel paiknevad lõpuse niidid.

Embrüonaalse arengu käigus moodustuvad kopsud soolestiku väljakasvudest ja on endodermaalset päritolu.

Vereringesüsteem on suletud. Süda koosneb kahest, kolmest või neljast kambrist. Veri siseneb kodadesse ja saadetakse vatsakeste kaudu vereringesse.

Ringlusringe on üks (kalade ja kahepaiksete vastsete puhul) või kaks (kõikides teistes klassides). Kalade, kahepaiksete vastsete süda on kahekambriline. Täiskasvanud kahepaiksetel ja roomajatel on kolmekambriline süda. Roomajatel tekib aga mittetäielik interventrikulaarne vahesein. Kalad, kahepaiksed ja roomajad on külmaverelised loomad.

Lindudel ja imetajatel on neljakambriline süda. Need on soojaverelised loomad.

Veresooned jagunevad arteriteks, veenideks ja kapillaarideks.

Närvisüsteem ektodermaalne päritolu. See asetatakse õõnsa toru kujul embrüo seljaküljele. Kesknärvisüsteem koosneb pea- ja seljaajust. Perifeerse närvisüsteemi moodustavad kraniaal- ja seljaajunärvid ning omavahel ühendatud ganglionid, mis asuvad piki selgroogu.

Selgroog on pikk juhe, mis asub seljaaju kanalis. Alates selgroog seljaaju närvid lahkuvad.

meeleelundid hästi arenenud. Primitiivsetel veeloomadel on elundid kõrvaljoon, tajub survet, liikumissuunda, veevoolu kiirust.

eritusorganid kõik selgroogsed on esindatud neerudega. Neerude struktuur ja toimimise mehhanism muutuvad evolutsiooni käigus.

Reproduktiivorganid. Selgroogsed on kahekojalised.

Sugunäärmed on paaris ja arenevad mesodermist. Suguelundite kanalid on ühendatud eritusorganitega.

Superklass Kalad

Kalad ilmusid siluri - devoni lõualuuta esivanematelt.

Seal on umbes 20 000 liiki. kaasaegsed kalad jagunevad kahte klassi - kõhreline ja Luu. To kõhrelised kalad hõlmab haid ja raid, mida iseloomustab kõhreline luustik, lõpusepilude olemasolu ja ujupõie puudumine.

Akorditüübi (Chordata) omadused

Luude kalade hulka kuuluvad loomad, kellel on kondised soomused, luustik, lõpuselõhed, mis on kaetud lõpusekattega. Kalade välimus on tingitud järgmisest aromorfoosid :

- kõhre või luu selgroo ja kolju välimus, mis katab seljaaju ja aju igast küljest;

- lõualuude välimus;

- paarisjäsemete välimus - kõhu- ja rinnauimed.

Kõik kalad elavad vees, neil on voolujooneline keha, mis jaguneb peaks, kehaks ja sabaks.

Meeleelundid on hästi arenenud - nägemine, haistmine, kuulmine, maitsmine, külgjoone organid, tasakaal. Nahk on kahekihiline, õhuke, limane, kaetud soomustega. Lihased on peaaegu eristamatud, välja arvatud kondise kalade lõualuulihased ja lõpusekate külge kinnitatud lihased.

Seedeelundkond hästi osakondadeks eristatud.

Seal on maks sapipõie ja kõhunääre. Paljudel on välja arenenud hambad.

Hingamisteede organid kaladel on lõpused ja kopsukalal on lõpused ja kopsud. Täiendavat hingamisfunktsiooni täidab luukaladel ujupõis. Samuti täidab see hüdrostaatilist funktsiooni.

Vereringe suletud. Üks vereringe ring. Süda koosneb aatriumist ja vatsakesest.

Venoosne veri südamest läbi aferentsete haruarterite siseneb lõpustesse, kus veri küllastub hapnikuga. Arteriaalne veri voolab läbi eferentsete haruarterite dorsaalsesse aordi, mis varustab verega siseorganeid.

Kaladel on maksa ja neerude portaalsüsteem, mis puhastab verd kahjulikest ainetest. Kalad on külmaverelised loomad.

eritussüsteem mida esindavad linditaolised primaarsed neerud. Uriin voolab läbi kusejuhade põis. Meestel on kusejuhaks ka vas deferens.

Emastel on iseseisev eritusava.

sugunäärmed mida esindavad paaritud munandid meestel ja munasarjad naistel. Paljud kalad näitavad seksuaalset dimorfismi. Emastest heledamad isased meelitavad neid oma välimuse, paaritantsudega.

AT närvisüsteem tuleb tähele panna vaheaju ja keskaju arengut.

Enamikul kaladel on hästi arenenud väikeaju, mis vastutab liigutuste koordineerimise ja tasakaalu hoidmise eest. Eesaju on vähem arenenud kui kõrgemate klasside loomadel.

Silmad neil on lame sarvkest, sfääriline lääts.

kuulmisorganid mida esindab sisekõrv - membraanne labürint. Seal on kolm poolringikujulist kanalit.

Need sisaldavad lubjakive. Kalad teevad ja koguvad helisid.

meeleelundid mida esindavad üle keha hajutatud tundlikud rakud.

Külgjoon tajub voolu suunda ja veesurvet, takistuste olemasolu, helivibratsiooni.

maitserakud on suuõõnes.

Kalade väärtus looduses ja inimese elus. Taimse biomassi tarbijad, teise ja kolmanda järjekorra tarbijad; toiduallikad, rasvad, vitamiinid.

NÄITED ÜLESANNETEST

A osa

Koljuta loomad on

3) lansett

4) kaheksajalg

A2. Akordide peamine omadus on

1) suletud vereringesüsteem

2) sisemine aksiaalne skelett

3) lõpusehingamine

4) vöötlihased

A3. Luu luustik on

1) valgehai 3) rai

2) katrana 4) piraajad

A4. Soojavereliste loomade hulka kuuluvad

1) vaal 2) tuur 3) krokodill 4) kärnkonn

Seal on kondised lõpusekatted

1) delfiin 3) tuunikala

2) kašelott 4) elektriline rai

Sul on neljakambriline süda

1) kilpkonnad 2) tuvid 3) ahvenad 4) kärnkonnad

1) ühekambriline süda ja kaks vereringeringi

2) kahekambriline süda ja üks vereringering

3) kolmekambriline süda ja üks vereringering

4) kahekambriline süda ja kaks vereringeringi

A8. Külmaverelised loomad on

1) kobras 3) kalmaar

2) kašelott 4) saarmas

Kalade liikumise koordineerimine on reguleeritud

1) eesaju 3) seljaaju

2) keskaju 4) väikeaju

A10. Ujumispõis puudub

1) katrans 2) haug 3) ahven 4) tuur

B osa

IN 1. Valige õiged väited

1) kaladel on kolmekambriline süda

2) kaladel on hästi näha pea üleminek tüvele

3) kalade külgliini elundites on närvilõpmeid

4) akord püsib mõnel kalal terve elu

5) kalad ei ole võimelised moodustama konditsioneeritud reflekse

6) kalade närvisüsteem koosneb ajust, seljaajust ja perifeersetest närvidest

Valige mittekraniaalsete loomadega seotud funktsioonid

1) aju ei eristu osadeks

2) sisemist luustikku kujutab akord

3) eritusorganid - neerud

4) vereringesüsteem ei ole suletud

5) nägemis- ja kuulmisorganid on hästi arenenud

6) neelu läbistavad lõpuselõhed

VZ. Looge vastavus loomade tunnuste ja tüübi vahel, kuhu need loomad kuuluvad.

C osa

Kus saavad süvamere kalad hapnikku säilitada? Miks nad peavad seda tegema?

C2. Lugege tekst hoolikalt läbi. Märkige lausete arv, milles vigu tehti. Selgitage ja parandage neid.

1. Akordaatide tüüp – liikide arvult üks suuremaid loomariigis. 2. Sisemine aksiaalne luustik kõigil selle tüübi esindajatel on kõõl – luu, tihe, elastne kiud 3. Chordata tüüp jaguneb kaheks alatüübiks – selgroogsed ja selgrootud.

4. Närvisüsteemis on aju eesmine osa kõige enam arenenud. 5. Kõigil akordidel on radiaalne sümmeetria, sekundaarne kehaõõnsus ja suletud vereringesüsteem. 6. Primitiivsete akordide näide on lansett.