Astsiidide paljunemine. Klass Ascidia (Ascidiae) ascidia, üksikud koloniaalastsiidid tuunika suu sifoon neelu veri mantel paljunemine sugulise mittesuguline vastne, foto ascidia abstraktne aruanne loomad. Astsiidia neelu ja sooled

07.03.2020

Varem jaotati astsiidlased 3 ülemjärgusse: liht- ehk üksikud astsiidlased (Monascidiae); komplekssed ehk koloniaalsed merepritsmed (Synascididae) ja pürosoomid ehk tulekerad (Salpaeformes ehk Pyrosomata). Kuid praegu on jaotamine lihtsateks ja keerukateks astsiidlasteks kaotanud oma süstemaatilise tähtsuse. Askiidid jagunevad muude tunnuste järgi alamklassidesse.
Astsiidide struktuur. Askiidid on põhjaloomad, kes juhivad kiindunud eluviisi. Paljud neist on üksikud vormid. Nende keha suurus on keskmiselt paar sentimeetrit läbimõõduga ja sama kõrge. Siiski on nende hulgas teada mõned liigid, mis ulatuvad 40-50 cm-ni, näiteks laialt levinud Ciona intestinalis või süvameri Bathypera gigantea. Teisest küljest on seal väga väikeseid, alla 1 mm suuruseid astsiide. Lisaks üksildasetele astsiididele on olemas suur hulk koloniaalvorme, mille puhul üksikud, mõne millimeetri suurused väikesed isendid on sukeldatud ühisesse tuunikasse. Sellised väga mitmekesise kujuga kolooniad kasvavad üle kivide ja veealuste objektide pindade. Kõige enam näevad üksikud astsiidid välja nagu piklik, ebakorrapärase kujuga paisunud kott, mis kasvab koos oma alumise osaga, mida nimetatakse tallaks, erinevatele tahketele objektidele. Looma ülaosas on selgelt näha kaks auku, mis paiknevad kas väikestel mugulatel või üsna pikkadel, pudelikaela meenutavatel kehaväljakasvudel. Need on sifoonid. Üks neist on suukaudne, mille kaudu astsiidia imeb vett, teine on kloaak. Viimane on tavaliselt mõnevõrra nihkunud seljapoolele. Sifoone saab avada ja sulgeda lihaste – sulgurlihaste abil. Astsiidide keha on riietatud ühekihilise rakukattega - epidermisega, mis tõstab selle pinnal esile spetsiaalse paksu kesta - tuunika, mis täidab toetavaid ja kaitsvaid funktsioone. Tunika välisvärv on erinev. Astsiidlased on tavaliselt värvitud oranžides, punakates, pruunikaspruunides või lillades toonides. Süvamere-astsiidid, nagu paljud teised süvamereloomad, kaotavad aga värvi ja muutuvad määrdunudvalgeks. Mõnikord on tuunika poolläbipaistev ja läbi selle paistavad looma siseküljed läbi. Sageli moodustab tuunika pinnale kortse ja volte, mis on võsastunud vetikate, hüdroidide, sammalloomade ja muude istuvate loomadega. Paljudel liikidel on selle pind kaetud liivaterade ja väikeste kivikestega, mistõttu on looma raskesti eristatav ümbritsevatest objektidest. Tuunika on želatiinse, kõhrelise või tarretise konsistentsiga. Selle ainulaadne omadus on see, et tuunika moodustavat kiudu (tunitsiin) on selles suurtes kogustes ja see moodustab üle 60% selle massist. Tunika paksus võib ulatuda 2-3 cm-ni, kuid tavaliselt on see palju õhem. Aberrantses süvamere perekonnas Situla tuunikat esindab õhuke kile (alla 0,1 mm). Tunika paksuses läbivad ektodermaalse päritoluga torukujulised veresooned, mida läbib veri. Lisaks võivad selles asustada hulkuvad amööbitaolised rakud, mis täidavad kaitsvat fagotsüütilist funktsiooni, tungides siia verest. See on võimalik ainult tänu tuunika želatiinsele konsistentsile. Üheski teises loomarühmas ei asu rakud sarnast tüüpi moodustisi.
Tuunika all asub tegelik kehasein ehk vahevöö, mis sisaldab lisaks keha katvale ühekihilisele ektodermilisele epiteelile ka lihaskiududega sidekoekihti. Välimised lihased koosnevad pikisuunalistest ja sisemised rõngakujulistest kiududest. Sellised lihased võimaldavad astsiididel teha kontraktiilseid liigutusi ja vajadusel vett kehast välja visata. Mantel katab keha tuunika all nii, et see asetseb vabalt tuunika sees ja sulandub sellega ainult sifoonide piirkonnas. Nendes kohtades on sulgurlihased - lihased, mis sulgevad sifoonide avad.
Astsiidlaste kehas puudub kindel skelett. Vaid mõnel neist on erinevates kehaosades laiali erineva kujuga väikesed lubjarikkad täpid.
Astsiidide seedekanal algab sissejuhatava ehk suukaudse sifooni keha vabas otsas asuva suuga. Suu ümber on kombitsate võra, mõnikord lihtne, mõnikord üsna tugevalt hargnev. Kombitsate arv ja kuju on erinevatel liikidel erinev, kuid neid pole kunagi vähem kui 6. Suust sissepoole ripub tohutu neelu, mis võtab enda alla peaaegu kogu vahevöö sees oleva ruumi. Astsiidide neelu moodustab keeruka hingamisaparaadi. Piki selle seinu on lõpusepilud paigutatud rangesse järjekorda mitmes vertikaalses ja horisontaalses reas, mõnikord sirged, mõnikord kaardus, nii et saadakse omamoodi lõpusekorv. Sageli moodustavad neelu seinad 8-12 üsna suurt sissepoole rippuvat volti, mis paiknevad sümmeetriliselt selle kahel küljel ja suurendavad oluliselt selle sisepinda. Voldid läbistavad ka lõpuselõhesid ning pilud ise võivad võtta väga keeruka kuju, keerdudes spiraalides neelu ja voltide seintel olevatel koonusekujulistel väljakasvudel. Lõpusepilud on kaetud pikkade ripsmetega rakkudega. Lõpusepilude ridade vaheaegadel läbivad, samuti õigesti paigutatud, veresooned, mis tekivad lõpusekorvi seinte invaginatsiooni tõttu. Mõlemal pool neelu võib neid olla kuni 50. Siin rikastub veri hapnikuga. Mõnikord sisaldavad neelu õhukesed seinad nende toetamiseks väikeseid täpikesi. Neelu tagumisest seinast väljuvad kaks eendit õhukeseseinaliste kotikeste ehk epikardidena. Paljudel astsiidlastel ühinevad nad paarituks elundiks. Epikardil on oluline roll astsiidide mittesugulisel paljunemisel. Mõnel juhul võivad nad täita neerude funktsioone, millesse kogunevad keha jääkained.
Astsiidide lõpusepilud ehk stigmad on väljastpoolt vaadates nähtamatud, kuna on eemaldatud ainult tuunika. Neelust juhivad need spetsiaalsesse õõnsusse, mis on vooderdatud ektodermiga ja koosneb kahest osast, mis on ventraalsel küljel ühendatud vahevööga. Seda õõnsust nimetatakse peribranhiaalseks, kodade või peribranhiaalseks. See asub mõlemal küljel neelu ja keha välisseina vahel. Osa sellest moodustab kloaagi. See õõnsus ei ole looma kehaõõnsus. See areneb välispinna spetsiaalsetest eenditest kehasse. Peribranhiaalne õõnsus suhtleb väliskeskkonnaga kloaagi sifooni kaudu.
Neelu seljaküljel ripub kogu pikkuses õhuke seljaplaat, mis mõnikord on õhukesteks keelteks lõigatud, ja spetsiaalne lõpusealune soon ehk endostiil kulgeb mööda kõhupoolt, millel on kahe perekonna rakud - näärmelised ja tsiliaarsed. , mis on paigutatud pikisuunaliste tsoonide seeriasse. Löödes ripsmeid stigmadele, juhib astsiidlane vett nii, et suuava kaudu tekib alalisvool. Edasi juhitakse vesi läbi lõpusepilude peribranhiaalsesse õõnsusse ja sealt läbi kloaagi väljapoole.
Pragudest läbi minnes annab vesi verre hapnikku ning endostiili poolt eritatava lima külge kinnituvad erinevad väikesed orgaanilised jäägid, üherakulised vetikad. See lima kandub epiteeli ripsmete liikumise abil pidevalt üle lõpusekorvi seintele omamoodi lima püüdva võrgu kujul. Seejärel, liikudes seljaplaadile, moodustub see lima žgutiks, millele kleepuvad toiduosakesed. Sellise "rulli" kujul siseneb toit lühikesse söögitoru. Kõverdades ventraalsele küljele, läheb söögitoru paistes makku, millest väljub soolestik. Soolestik, paindudes, moodustab kahekordse silmuse ja avaneb pärakuga kloaaki. Kloaagi sifooni kaudu surutakse väljaheited kehast välja. Seega on astsiidide seedesüsteem väga lihtne, kuid tähelepanu köidab endostiili olemasolu, mis on osa nende jahiaparaadist. Selgub, et endostiil on selgroogsete kilpnäärme homoloog ja eritab joodi sisaldavat orgaanilist ainet. Ilmselt on see aine koostiselt lähedane kilpnäärme hormoonile. Mõnedel astsiidlastel on mao seinte põhjas spetsiaalsed volditud väljakasvud ja lobed. See nn maks. See on ühendatud maoga spetsiaalse kanaliga.
Astsiidide vereringesüsteem ei ole suletud. Süda asub looma keha ventraalsel küljel. See näeb välja nagu väike piklik toru ja koosneb kahest kihist: sisemine - müokard ja välimine - perikardi. Nende vahel on südant ümbritsev õõnsus - perikardi kott. Südame kahest vastasotsast väljub mööda suurt veresoont. Eesmisest otsast algab lõpusearter, mis ulatub ventraalse külje keskel ja saadab endast arvukalt oksi lõpusepiludesse, andes nende vahele väikesed külgharud ja ümbritsedes lõpusekoti terve piki- ja põikisuunalise vere võrgustikuga. laevad. Südame tagumisest, seljapoolsest küljest väljub soolearter, mis annab oksad siseorganitele. Siin moodustavad veresooned laiad lüngad - ruumid elundite vahel, millel pole oma seinu, mis on ehituselt väga sarnased kahepoolmeliste molluskite lünkadega. Veresooned sisenevad ka keha seina. Isegi tuunikal on oma epidermaalsed torukujulised veresooned, mille kaudu veri ringleb. Kogu veresoonte ja lünkade süsteem avaneb lõpuse-soole siinusesse, mida mõnikord nimetatakse ka seljasooneks, millega on ühendatud ka põiki paiknevate lõpusesoonte dorsaalsed otsad. See siinus on märkimisväärse suurusega ja ulatub neelu seljaosa keskel. Kõigile mantelloomadele, sealhulgas merepritsmetele, on iseloomulik perioodiline verevoolu suuna muutumine, kuna nende süda tõmbub mõnda aega vaheldumisi kokku kas tagant ette, siis eest taha. Kui süda tõmbub kokku dorsaalsest piirkonnast kõhupiirkonda, liigub veri haruarteri kaudu neelu ehk lõpusekotti, kus see oksüdeerub ja siseneb sealt haru-soolesiinusesse. Seejärel surutakse veri soolestiku veresoontesse ja tagasi südamesse, nagu see on kõigi selgroogsete puhul. Südame järgneva kokkutõmbumisega muutub verevoolu suund vastupidiseks ja see voolab, nagu enamikul selgrootutel. Seega on mantelloomade tsirkulatsiooni tüüp üleminekuline selgrootute ja selgroogsete ringluse vahel. Astsiidide veri on happeline, kuna selles on palju väävelhapet. Seal on sidrunkollaseid, oranže ja värvituid vererakke, mis sisaldavad palju vanaadiumi. Ta osaleb vererakkude redoksprotsessides, samuti tuunika moodustamises. Varem eeldati, et vanaadium täidab vere hemoglobiinis raua funktsiooni ja on hapniku kandja, kuid see pole leidnud kinnitust. Nüüdseks on kindlaks tehtud, et astsiidlaste veri ei sisalda rohkem hapnikku kui merevesi. Ilmselt satub hapnik nende loomade verre lihtsa difusiooni teel.
Täiskasvanud astsiidide närvisüsteem on äärmiselt lihtne ja vähem arenenud kui vastsetel. Närvisüsteemi lihtsustamine toimub täiskasvanud vormide istuva eluviisi tõttu. Närvisüsteem koosneb supraösofageaalsest ehk peaaju ganglionist, mis asub keha dorsaalsel küljel sifoonide vahel. Ganglionist saab alguse 2-5 paari närve, mis lähevad suuava servadesse, neelu ja sisemustesse - soolestikku, suguelunditesse ja südamesse, kus on närvipõimik. Ganglioni ja neelu seljaseina vahel on väike paranervoosne nääre, mille kanal suubub spetsiaalses ripsmelises elundis lohu põhjas asuvasse neelu. Seda rauatükki peetakse mõnikord selgroogsete aju alumise lisandi – hüpofüüsi – homoloogiks. Sensoorsed organid puuduvad, kuid tõenäoliselt on suu kombitsatel puutefunktsioon. Sellegipoolest ei ole mantelloomade närvisüsteem olemuselt primitiivne. Astsiidlaste vastsetel on lülisambatoru, mis asub nookordi kohal ja moodustab eesmises otsas turse. See turse vastab ilmselt selgroogsete ajule ja sisaldab vastsete meeleorganeid - pigmenteerunud silmi ja tasakaaluorganit ehk statotsüste. Mõnel liigil on nüüdseks avastatud survetundlik organ. Kui vastsest areneb täiskasvanud loom, kaob kogu neuraaltoru tagumine osa ja ajuvesiikul koos vastse meeleelunditega laguneb; tänu oma seljaseinale moodustub täiskasvanud astsiidi dorsaalne ganglion ja kusepõie kõhuseinast paranervnääre. Nagu märkis V.N. Beklemiševi sõnul on mantelloomade närvisüsteemi struktuur üks parimaid tõendeid nende päritolu kohta hästi organiseeritud liikuvatest loomadest. Astsiidivastsete närvisüsteem on rohkem arenenud kui lantsetil, millel puudub ajupõis.
Astsiididel pole spetsiaalseid eritusorganeid. Tõenäoliselt osalevad eritumises mingil määral ka seedekanali seinad. Paljudel astsiidlastel on aga spetsiaalsed nn hajutatud akumulatsioonipungad, mis koosnevad spetsiaalsetest rakkudest – nefrotsüütidest, millesse kogunevad eritusproduktid. Need rakud on paigutatud iseloomuliku mustriga, koondudes sageli soolestiku või sugunäärmete ümber. Paljude astsiidide punakaspruun värvus sõltub täpselt rakkudesse kogunenud ekskretsioonidest.
Alles pärast looma surma ja keha lagunemist vabanevad jääkained ja lähevad vette. Mõnikord on soolestiku teises põlves kogunenud läbipaistvad vesiikulid, millel puuduvad erituskanalid, mille olemus pole veel selge ja millesse kogunevad kusihapet sisaldavad konkretsioonid. Perekonna liikmed Molgulidae akumulatsioonineer - modifitseeritud epikard - muutub veelgi keerulisemaks ja muutub suureks isoleeritud kotiks, mille õõnsus sisaldab konkremente. Selle organi suur originaalsus seisneb selles, et selle perekonna ja mõne teise astsiidi liikide neerukotis leidub alati sümbiootilisi seeni, millel pole isegi kaugemaid sugulasi teiste madalamate seente rühmade hulgas. Seened moodustavad kõige peenemad niidid – mitsellid, punuvad konkretsioonid. Nende hulgas on jämedamaid ebakorrapärase kujuga moodustisi, mõnikord tekivad eostega eoslehekesed. Need madalamad seened toituvad uraatidest, astsiidide eritumise saadustest, ja nende areng vabastab viimased kogunenud ekskretsioonidest. Ilmselt on need seened astsiidide jaoks vajalikud, kuna isegi sigimise rütm on mõnede astsiidivormide puhul seotud väljaheidete kuhjumisega neerudesse ja sümbiootiliste seente arenguga. Kuidas seened ühelt isendilt teisele kanduvad, pole teada. Astsiidide munad on selles suhtes steriilsed ja noored vastsed ei sisalda seeni neerudes isegi siis, kui väljaheited neisse juba kogunevad. Ilmselt on noorloomad jälle merevee seentega "nakatunud".
Askiidid on hermafrodiidid, see tähendab, et samal isendil on samaaegselt nii mees- kui ka naise sugunäärmed ehk sugunäärmed. Munasarjad ja munandid asuvad mõlemal kehapoolel üks või mitu paari, tavaliselt soolestiku aasas. Nende kanalid avanevad kloaaki, nii et kloaagi ava ei teeni mitte ainult vee ja väljaheidete väljumist, vaid ka seksuaalproduktide väljutamist. Astsiidides iseviljastumist ei toimu, kuna munarakud ja spermatosoidid küpsevad erinevatel aegadel. Viljastumine toimub kõige sagedamini peribranhiaalses õõnes, kuhu veevooluga tungivad teise isendi spermatosoidid. Harva on see väljas. Viljastunud munad väljuvad kloaagi sifooni kaudu, kuid mõnikord arenevad munad peribranhiaalses õõnes ja sealt tekivad juba moodustunud ujuvastsed. Selline elussünd on eriti iseloomulik koloniaal-astsiididele. Lisaks sugulisele paljunemisele paljunevad astsiidid ka mittesuguliselt pungumise teel. Sel juhul moodustuvad erinevad astsiidide kolooniad.
Astsidiozooidi, komplekssete astsiidide koloonia liikme struktuur ei erine põhimõtteliselt üheainsa vormi struktuurist. Kuid nende mõõtmed on palju väiksemad ja tavaliselt ei ületa paar millimeetrit. Astsidiozooidi keha on piklik ja jagatud kaheks või kolmeks osaks, esimeses, rindkere, sektsioonis on neelu ja peribranhiaalne õõnsus, teises - soolesilmus ja kolmandas - epikardi väljakasvud. , sugunäärmed ja süda. Mõnikord paiknevad erinevad elundid mõnevõrra erinevalt.
Astsidiozooidid võivad olla koloonia ühises tuunikas hajutatud ja seejärel tulevad välja nii nende suu- kui ka kloaagiavad või on nad paigutatud korrapäraste kujunditena rõngaste või ellipside kujul. Viimasel juhul koosneb koloonia iseseisvate suuga, kuid ühise kloaagiõõnsusega isendirühmadest, millel on üks ühine kloaagiava, millesse avanevad üksikute isendite kloaagid.
Astsiidide siseorganid - sooled, sugunäärmed, süda - asuvad keha esmases õõnes. See õõnsus embrüo embrüonaalse arengu protsessis pärineb blastula õõnsusest. Siiski on neil ka sekundaarne kehaõõnsus ehk koelom, kuid see on oluliselt vähenenud. Tsöloomsete moodustiste hulka kuuluvad eelpool mainitud väike perikardikoti õõnsus ja epikardi õõnsus. Astsiidiline tsöloom on tõenäoliselt hololoogne pool- ja okasnahksete tsöloomikottide teise (krae) paari suhtes. See moodustub enterotsele teel, st pimedate taskute väljaulatumisel endodermaalsest soolest.
Astsiidide paljunemine ja areng. Astsiidia areng toimub keerulisemal viisil. Astsiidide munades on tavaliselt palju munakollast. Nende killustatus on olemuselt selgelt kahepoolne, mis on tüüpiline akordidele. Kui munakoorest väljub vastne, on see üsna sarnane täiskasvanud apendikulaarsele. Välimuselt meenutab see sarnaselt appendikulaarse kullesega kullekest, mille piklik ovaalne keha on külgedelt mõnevõrra kokku surutud ja saba piklik. Vastset ümbritseb peagi tuunika, mis asub kahes kihis looma kehal, ühes kihis sabal ja moodustab piki saba selja- ja kõhukülgi õhukese uime. Astsiidide vastsete sabas on akordide struktuuri plaan eriti väljendunud. Mööda selle telge kulgeb kõõl, mille moodustavad üksteise taha paigutatud elastsete silindriliste rakkude rida, neid on umbes 40. Vastse närvisüsteem asub kõõlu kohal neuraaltoru kujul, mis moodustab ajupõiekese. keha eesmine ots. See sisaldab vastsete meeleorganeid - üsna keerukat silma ja üherakulist tasakaaluorganit ehk statotsüsti, milles peitub tahke graanul - statoliit. Mõnede astsiidide vastsetes areneb välja omapärane tundlik elund, mis ühendab endas nii tasakaaluorgani funktsiooni kui ka fotoretseptori funktsiooni fotoliit. See koosneb kahest osast - tumeda statoliidiga statotsüstist, mis täidab pigmendikausi rolli, ja selle läheduses paiknevast valgustundlike rakkude kimbust. Hiljuti ajus vesiikulite vastsed Cnemidocarpa finmarkensis tuvastati veel üks survet tajuv tundlik moodustis.
Sabas oleva kõõlu all venib õhuke nöör – primaarse soolestiku alge, mis vastse arenemise käigus kiiresti kaob. A. O. Kovalevski tähelepanekute kohaselt eralduvad "sabasoole" rakud niipea, kui vastsed ujuma hakkavad, ümardades ja muutuvad tulevasteks vererakkudeks. Notokordi külgedel on kaks lihaste riba, mis koosnevad väikesest arvust rakkudest. Vastse keha dorsaalse külje eesmises osas on neelusse viiv suu, mille seinu läbistavad mitu rida lõpuselõhesid. Kuid erinevalt appendiculariast ei avane lõpusepilud isegi astsiidsete vastsete puhul otse väljapoole, vaid spetsiaalsesse peribranhiaalsesse õõnsusse, mille alged kahe kehapinnast väljaulatuva koti kujul on mõlemal küljel selgelt nähtavad. kehast. Neid nimetatakse peribranhiaalseteks invaginatsioonideks. Vastse keha eesmises otsas on näha kolm kleepuvat kinnituspapilli.
Esialgu ujuvad vastsed vees vabalt, liikudes saba võnkuvate liigutuste toel ja pöörlevad samal ajal ümber oma peatelje. Nende keha suurus ulatub ühe või mitme millimeetrini. Erilised vaatlused on näidanud, et vastsed ujuvad vees lühikest aega – 2 tunnist 5 päevani. Nad ei söö. Selle aja jooksul suudavad nad läbida kuni 1 km pikkuseid vahemaid, kuigi enamik neist settib põhja suhteliselt oma vanemate lähedale. Kuid isegi sel juhul soodustab vabalt ujuva vastse olemasolu liikumatute astsiidide levikule märkimisväärsetel vahemaadel ja aitab neil levida kõigis meredes ja ookeanides.
Sobivas kohas põhja settides kinnitub vastne kleepuvate papillide abil erinevate tahkete esemete külge. Seega istub vastne keha esiotsaga maha ja hakkab sellest hetkest liikumatut, kiindunud eluviisi juhtima. Sellega seoses toimub radikaalne ümberkorraldamine ja keha struktuuri oluline lihtsustamine. Saba tõmbub tagasi väga kiiresti – mõnel liigil 6-15 minutiga. Notokordi jäänused, statotsüstid ja silmad kaovad järk-järgult - mõne päeva jooksul. Ajupõiekese asemele jäävad alles vaid närviganglion ja paranervousnääre. Keha omandab kotitaolise kuju. Mõlemad peribranhiaalsed invaginatsioonid hakkavad tugevalt kasvama neelu külgedel ja ümbritsevad seda. Nende õõnsuste kaks ava koonduvad järk-järgult dorsaalsel küljel ja ühinevad üheks kloaagiavaks. Sellesse õõnsusse avanevad äsja moodustunud lõpusepilud. Ka soolestik avaneb kloaaki.
Istudes põhjas koos esiosaga, millel asub suu, on astsiidivastne toidu püüdmisel väga ebasoodsas olukorras. Seetõttu toimub settinud vastses kehaehituse üldplaanis veel üks oluline muutus: selle suu hakkab aeglaselt liikuma alt üles ja lõpuks paikneb keha ülemises otsas. Suu liikumine toimub piki looma seljaosa ja sellega kaasneb kõigi siseorganite nihkumine. Liikuv neelu surub enda ette ajuganglioni, mis lõpuks jääb keha dorsaalsele küljele suu ja kloaagi vahele. See viib transformatsiooni lõpule, mille tulemusena osutub loom välimuselt täiesti erinevaks oma vastse omast.
Askiididel on kõrgelt arenenud võime taastada kaotatud kehaosi. Näiteks võib keha alumine osa taastada kaotatud ülaosa, siseorganid või isegi kogu organism taasluua pärast ebasoodsatest keskkonnatingimustest tingitud indiviidide sügavat degeneratsiooni rakumaterjali massist. Ilmselt põhjustas see omadus astsiidlastel väga erinevate mittesugulise paljunemise vormide ilmnemise kas põikijaotuse või erinevate pungamismeetodite abil, mis tagas neile edu olelusvõitluses.
Astsiidlastel on lihtne põiki lõhustumine kaheks, kuid see on väga haruldane, samas kui mitmekordne jagunemine ehk strobilatsioon on keerukatele astsiididele väga iseloomulik. Nendes astsidiaanides on keha jagatud kaheks või kolmeks osaks - rindkere (rindkere), kõhu (kõhuõõne) ja postabdominaalne. Keha põiki jagunemine eraldi fragmentideks toimub ainult kõhu- ja kõhujärgses osas - kas eraldi või mõlemas osas koos. Suure tähtsusega on sel juhul epikardi väljakasv, mis siseneb ascidiozooidi keha tagumistesse osadesse ja annab jagunemise käigus suurema osa uue organismi siseorganitest. Strobilatsiooni alguses on kõhupoolne kehaosa tugevasti pikenenud, sinna koguneb toitaineid, mis saadakse ema rinnaosa suuremal või vähemal määral lagunemise tulemusena. Seejärel jaguneb kõhupiirkond mitmeks killuks, mida tavaliselt nimetatakse neerudeks, millest tekivad uued isikud. Eraldatud rindkere fragment taastab samal ajal keha alumise osa. Kell amaroetsium varsti pärast vastse substraadile settimist suureneb ja areneb tugevasti tema keha tagumine osa ning moodustub postkõht, millesse nihkub süda. Kui postdomeeni pikkus hakkab oluliselt ületama vastse keha pikkust, eraldub see emasloomast ja jaguneb 3-4 osaks, millest moodustuvad noored pungad - blastosooidid. Nad liiguvad edasi ja asuvad ema keha kõrval, milles süda moodustub uuesti. Blasosoidide areng toimub ebaühtlaselt ja kui mõned neist on selle juba lõpetanud, siis teised alles hakkavad arenema.
Vastsest moodustunud astsiidid võivad paljuneda ka muul mittesugulisel viisil - pungumise kaudu. Sel juhul võivad emaorganismi erinevad kehaosad anda uusi isendeid ja sellest olenevalt eristatakse nelja erinevat tärkamise tüüpi. Kõige tavalisem on nn veresoonte pungumine, kui tuunika veresoontele tekivad uued zooidid. Samal ajal arenevad piki substraati roomavad hargnenud stolonid, mis ulatuvad tärkavate isendite taldadest. Need moodustuvad tuunika epidermaalsetest veresoontest ja on kaetud selle õhukese kihiga. Selliste torukujuliste stoloonide otsad moodustavad viinapuutaolisi pikendusi, mille sisse kogunevad vererakud. Need eralduvad stoolidest ja muutuvad neerudeks. Samal ajal organiseerub neeru rakumass sisemiseks vesiikuliks, mis on kaetud epiteeli rakukihiga, millest tekivad kõik neerust areneva uue organismi – blastosoidi – siseorganid. Neerude kehas moodustuvad kaks invaginatsiooni - suu ja kloaagi sifoonid, mis tungivad vastavalt neelu ja kloaaki. See juhtub eelkõige Clavelina lepadiformis. See ei moodusta kolooniaid. Pungumisest tekkinud isendid on täiesti iseseisvad, kuid elavad tihedas grupis, kooskasvudes, mis on merepritsmetele väga iseloomulikud. Teistel liikidel ei ole neerud stolonist eraldatud ja neist arenenud uued zooidid on ühendatud ühtse vereringe kaudu. See on juba tõeline koloonia, see on näiteks sees Ecteinascidia tortugensis.
Lisaks vaskulaarsele pungumisele on võimalikud ka muud tüüpi pungumised - pyloric, stolonial ja pallial. Püloorilise pungumise ajal, mis esineb ainult didemnidae perekonna liikidel, areneb ema ascidiozooidi kõhupiirkonnas korraga kaks punga, mis on üksteisest eraldatud. Nende hulka kuuluvad ema keha nahk, epikardid ja sooled. Üks neerudest on rindkere piirkonna alge. See arendab neelu, millesse tungivad läbi lõpused, ja närvisüsteemi. Teisest neerust tekib kõhupiirkond koos söögitoru, mao ja soolte ning südamega. Pärast neerude arenemist ema jaguneb nii, et tema rindkere piirkond ühineb neerust arenenud uue kõhupiirkonnaga ja vastupidi, uus rindkere piirkond ema kõhuga. Saadakse kaks pooleldi uut isendit. Muudel juhtudel areneb iga neer täieõiguslikuks indiviidiks, täites puuduva osa. Selline pungumine võib alata isegi embrüonaalse arengu ajal ning munast väljunud vastsel on juba kaks-neli tütart. Lõpuks võivad emaslooma välisepidermist areneda stoloonid, millesse sisenevad neelu tagumise seina - epikardi - väljakasvud, aga ka suur hulk mesenhümaalseid rakke. Selline pungakandev stolon hakkab jagunema isegi embrüonaalse arengu ajal ja annab kuni 9–14 punga, mis isoleerituna kohe kasvavad ja moodustavad koos emaisendiga - oozooidiga 10–15 zooidist koosneva koloonia. Teatud aja möödudes oozooid sureb ja blastosoidid alustavad mittesugulist paljunemist. Samal ajal arenevad osad neerud suguküpseteks blastosoidideks ja osad jäävad jätkuvalt aseksuaalseks ja annavad alguse järgmise põlvkonna neerudele. Sellist tärkamist nimetatakse stoloniaalseks ja see on iseloomulik ainult sama perekonna liikidele - Polycitoridae. Mõnikord tekivad selle pungamismeetodiga keerulised elutsüklid. Niisiis, perekonnast pärit astsiidlaste täiskasvanud zooidid Distaplia saab paljuneda ainult seksuaalselt. Isegi embrüonaalses olekus eraldab munarakust arenenud oozoid endast primaarse neeru, mis, olles veel täiesti ebaküps, jaguneb jälle kolmeks - sekundaarseks - neeruks. Neist pungadest areneb ühest täiskasvanud blastosoid, millel on seksuaalne alge, ja ülejäänud kaks, jäädes aseksuaalseks, jagunevad uuesti ja annavad kolm blastosoidide kolmanda põlvkonna punga, millest üks kasvab ka täiskasvanuks. See jätkub mitu korda ja isendite arv koloonias suureneb. Ainult teatud tingimustel võivad suguküpsed blastosoidid hakata suguliselt paljunema. Kui sellised tingimused puuduvad, taandub täiskasvanute roll koloonia toitmisele. Üldiselt on astsiidsed elutsüklid lihtsad ja neil ei ole ikka veel selgelt määratletud põlvkondade vaheldumist erinevate paljunemismeetoditega ning oozooidid ja blastosooidid on ehituselt väga sarnased.
On veel üks pungamise viis - palliaal ehk mantel, mida leidub paremini organiseeritud astsiidlastel, sealhulgas üksikutel. Täiskasvanud reeglina punguvad. Sel juhul moodustuvad looma keha külgedel epidermise pikad silindrilised protsessid, mis hõlmavad peribranhiaalse õõnsuse välisseina torukujulisi väljakasvu ja nende vahele kogunevad üksikud rakud. Nendel stoolidel arenevad väikesed astsiidid jäävad emaorganismiga seotuks ja nende neerude varred muutuvad veresoonteks, moodustades koloonias ühtse võrgu. Kuid mõnel juhul võib tekkida neerude eraldumine ja iseseisvate üksikute astsiidide moodustumine.
Niisiis on astsiidide tärkamisprotsessid äärmiselt mitmekesised. Mõnikord on isegi sama perekonna lähedastel liikidel erinev pungumise viis. Mõned astsidiidid on võimelised moodustama uinuvaid, kiduraid pungi, mis võimaldavad neil ebasoodsates tingimustes ellu jääda, eriti ületalve. Nagu nägime, võib erinevatest perekondadest pärit astsiidide eri liikidel neer kas stoolist lahti murda ja tekitada üksiku tütarastsiidia (üksikul liigil) või jääb see stoolile istuma, kasvab, hakkab punguma. uuesti ja lõpuks moodustub uus koloonia (koloonialiikidel). Kui selles olevad blastosoidid on nõrgalt seotud, siis ainult stoloni abil saavutavad nad palju suuremad suurused (aga tavaliselt väiksemad kui üksikud ascidiaanid) kui nende tiheda ühenduse korral, kui blastosoidi suurus ei ületa paari millimeetrit.
Huvitav on see, et hariliku tarretise tuunikaga koloniaalvormides pungad eralduvad alati selle sees, kuid ei jää kujunemiskohta, vaid liiguvad läbi tuunika paksuse lõppkohta. Neer jõuab alati tuunika pinnale, kus avaneb tema suu ja päraku. Mõnel liigil avanevad need avad teiste neerude avadest sõltumatult, teistel avaneb vaid üks suu väljapoole, kloaagiava aga mitmele zooidile ühiseks kloaagiks. Mõnikord võib see moodustada pikki kanaleid. Paljudel liikidel moodustavad zooidid hariliku kloaagi ümber tiheda ringi ja need, mis sinna ei mahu, lükatakse eemale ning neist tekib uus zooidide ring ja uus kloaak. Selline zooidide kogum moodustab nn kormidiumi.
Mõnikord on kormiidid väga keerulised ja neil on isegi ühine koloonia veresoonte süsteem. Kormidium on ümbritsetud rõngakujulise veresoonega, kuhu igast zooidist voolab kaks soont. Lisaks suhtlevad üksikute Cormidia sellised veresoonkonnasüsteemid ka omavahel ja tekib keeruline üldine koloniaalne veresoonte süsteem, nii et kõik ascidiozooidid on omavahel seotud. Nagu näete, võib erinevate komplekssete astsiidide kolooniate üksikute liikmete vaheline seos olla väga lihtne, kui üksikud isendid on täiesti iseseisvad ja sukeldunud ühisesse tuunikasse ning neerudel on ka võime selles liikuda. Või võib see muutuda enam-vähem keeruliseks, kuni kolooniate kõrge integratsiooniastmeni, ühtse vereringesüsteemiga, sünkroonselt toimuvate eluprotsessidega (blastosooidide küpsemine, paljunemine, surm), isendite arvukuse siseregulatsiooni mehhanismidega ja oma koosseisus. Viimasel juhul tekib omamoodi koloniaalne organism.
Astsiididel pungudes täheldatakse järgmist huvitavat nähtust. Nagu teada, tekivad embrüonaalse arengu protsessis loomaorganismi mitmesugused elundid embrüo erinevatest, kuid täiesti spetsiifilistest osadest (idukihtidest) või embrüo keha kihtidest, mis moodustavad selle seina juba esimestel etappidel. arengust.
Enamikul organismidel on kolm idukihti: välimine ehk ektoderm, sisemine ehk endoderm ja keskmine ehk mesoderm. Embrüos katab ektoderm keha, endoderm aga vooderdab sisemist sooleõõnde ja tagab toitumise.
Mesoderm loob nende vahel seose. Ektodermist arenedes moodustuvad reeglina närvisüsteem, nahakihid ja astsiidides peribranhiaalsed kotid; endodermist - seedesüsteem ja hingamiselundid; mesodermist - lihased, luustik ja suguelundid. Seda reeglit rikutakse astsiidide erinevate pungumismeetoditega. Näiteks kahvatu pungumise ajal tekitavad kõik siseorganid (sh embrüo endodermist tekkiv magu ja sooled) peribranhiaalse õõnsuse väljakasvu, mis on ektodermilise päritoluga. Ja vastupidi, juhul kui neer sisaldab epikardi väljakasvu, mida ilmselt tuleks käsitleda tervikuna, moodustub enamik siseorganeid, sealhulgas närvisüsteem ja peribranhiaalsed kotid mesodermi derivaadina. .
Pyrose hoone. Pürosoomid ehk tulekerad on vabalt ujuvad koloonia pelaagilised mantelloomad. Nad said oma nime tänu võimele särada ereda fosforestseeriva valgusega. Pürosoomid jagunevad koloonia moodustamise meetodi järgi kahte rühma - Pyrosomata fixata ja Pyrosomata ambulata. Neid esindab vaid kaks perekonda ja tosin erinevat liiki.
Kõigist mantelloomade planktoni vormidest on pürosoomid astsiidlastele kõige lähemal. Kui üks põhjaelustiku liik välja arvata, on tegemist vees ujuvate koloniaalastsiidlastega. Iga koloonia koosneb paljudest sadadest üksikutest isenditest – ascidiozooididest, kes on ümbritsetud ühise, sageli väga tiheda tuunikaga. Pürosoomides on kõik zooidid toitumise ja paljunemise poolest võrdsed ja sõltumatud. Koloonia on pika pikliku terava otsaga silindri kuju, mille sees on õõnsus ja mis on laiast tagumises otsas avatud. Väljaspool on pürosoom kaetud väikeste pehmete ogaliste väljakasvudega. Kõige olulisem erinevus pürosoomide koloonia ja istuvate astsiidide koloonia vahel seisneb ka koloonia kuju ranges geomeetrilises korrapärasuses. Üksikud zooidid seisavad koloonia keha seinaga risti. Nende suuavad on pööratud väljapoole ja kloaagi avad asuvad keha vastasküljel ja avanevad koloonia ühisesse õõnsusse. Eraldi väikesed ascidiozooidid püüavad oma suuga vett, mis nende keha läbinud satub kehaõõnde. Üksikute indiviidide liigutused on omavahel kooskõlastatud ja see liigutuste koordineerimine toimub mehaaniliselt, lihaste, veresoonte või närviühenduste puudumisel. Tuunikas venitatakse mehaanilised kiud pürooside abil ühelt isendilt teisele, ühendades nende motoorsed lihased. Ühe isendi lihase kokkutõmbumine tõmbab teist isendit tuunika kiudude abil ja kannab sellele edasi ärrituse. Samaaegselt kokkutõmbudes suruvad väikesed zooidid vett läbi koloonia õõnsuse. Sel juhul liigub kogu koloonia, mis on kujult sarnane raketiga, olles saanud tagurpidi tõuke, edasi. Seega on pürosoomid valinud enda jaoks reaktiivjõu põhimõtte. Seda liikumisviisi kasutavad mitte ainult pürosoomid, vaid ka teised pelaagilised mantelloomad.
Pürosoomi tuunika sisaldab nii suures koguses vett (mõnel mantelloomal on vesi 99% kehamassist), et kogu koloonia muutub läbipaistvaks, justkui klaasjaks ja vees peaaegu nähtamatuks. Siiski leidub ka roosakaid kolooniaid. Selliseid hiiglaslikke pürosoome - nende pikkus ulatub 2,5 või isegi 4 meetrini ning koloonia läbimõõt on 20-30 cm - on India ookeanist korduvalt püütud. Nende pürosoomide tuunika on nii õrna konsistentsiga, et planktonivõrkudesse sattudes lagunevad kolooniad tavaliselt eraldi tükkideks. 1969. aastal pildistati Uus-Meremaa lähedal pürosoomi Pirostemma spinosumüle 20 m pikk, selle läbimõõt oli 1,2 m. Pool keha pikkusest langes ühise kloaagiava otsast ulatuvale pikale protsessile. Tavaliselt on pürosoomi mõõtmed palju väiksemad - 3–10 cm pikkused, läbimõõduga üks kuni mitu sentimeetrit. Uurimislaeva Vityaz materjalide põhjal on kirjeldatud uut pürosoomide perekonda ja liiki Propyrosoma. vitjasi. Selle liigi koloonia on ka silindrilise kujuga, kuni 0,5 m suurune.Selle pürosoomi roosaka vahevöö kaudu paistavad nagu tumepruunid (õigemini elavatel isenditel tumeroosad) inklusioonid läbi üksikute ascidiozooidide siseküljed.
Vahevöö on poolvedela konsistentsiga ja pinnakihi kahjustumise korral levib selle aine vees viskoosse limana ning üksikud zooidid lagunevad.
Astsidiozooidpürosoomi struktuur ei erine palju üksiku astsidiaani struktuurist, välja arvatud see, et selle sifoonid asuvad keha vastaskülgedel ja ei ole seljapoolel kokku viidud. Astsidiozooidide suurused on tavaliselt 3-4 mm, kuid hiiglaslikes pürosoomides - kuni 20 mm. Nende keha võib olla külgsuunas lame või ovaalne. Suuava ümbritseb kombitsate võra või keha ventraalsel küljel võib olla ainult üks kombits. Sageli moodustab mantel suuava ees, ka kõhupoolsel küljel, väikese tuberkli või üsna märkimisväärse väljakasvu. Suule järgneb suur neelu, mille lõikavad läbi lõpuselõhed, mille arv võib ulatuda 50-ni. Need pilud paiknevad kas piki või risti neelu.
Ligikaudu risti lõpuselõhedega asuvad veresooned, mille arv varieerub samuti ühest 3-4 tosinani. Neelul on endostiil ja selle õõnsusesse rippuvad seljakeeled. Lisaks on neelu esiosas, külgedel, helendavad elundid, mis on rakumassi akumulatsioonid. Mõnel liigil on kloaagi sifoonil ka helendavad elundid. Pürosoomi helendavates organites asustavad sümbiootilised helendavad bakterid, neelu all asub närviganglion, mille tagakülg täidab valgustundliku organi rolli. Samuti on närvilähedane nääre, mille kanal avaneb neelu. Ascidiozooidide pürosoomide lihassüsteem on halvasti arenenud. Üsna hästi väljenduvad suusifooni ümber paiknevad rõngakujulised lihased ja kloaagi sifooni lähedal paiknev avatud lihaste ring. Väikesed lihasekimbud – selja- ja kõhulihased – paiknevad neelu vastavates kohtades ja kiirgavad mööda keha külgi. Lisaks on ka paar kloaagilihast. Neelu seljaosa ja kehaseina vahel on kaks vereloomeelundit, mis on piklikud rakukogumid. Jagunemise teel paljunedes muutuvad need rakud erinevateks vereelementideks – lümfotsüütideks, amööbotsüütideks jne.
Soolestiku seedeosa koosneb söögitorust, mis ulatub neelu, mao ja soolte tagaosast. Soolestik moodustab silmuse ja avaneb pärakuga kloaaki. Keha ventraalsel küljel asub süda, mis on õhukese seinaga kott.
Samuti avanevad munandid ja munasarjad oma kanalitega kloaaki, mis võib olla enam-vähem piklik ja avaneb kloaagi sifooniga koloonia ühisesse õõnsusse. Südame piirkonnas on ascidiozooidide pürosoomidel väike sõrmetaoline lisand - stolon. See mängib olulist rolli kolooniate moodustamisel. Stoloni jagunemise tulemusena mittesugulise paljunemise protsessis tärkavad sellest uued isendid.
Pürosoomide paljunemine ja areng. Pürosoomidel, nagu ka astsiididel, on paljunemismeetod pungumise teel. Kuid neis toimub pungumine keha spetsiaalse püsiva väljakasvu - neerukujulise stolooni - osalusel. Seda iseloomustab ka see, mis juhtub väga varases arengujärgus. Pirosomi munad on väga suured – kuni 0,7 mm ja isegi kuni 2,5 mm ning on munakollaserikkad. Nende arenemise käigus moodustub esimene isend - nn tsüatozooid. Tsüatozooid vastab astsidia oozooidile, st see on aseksuaalne emapoolne isend, kes arenes välja munast. See lõpetab arengu väga varakult ja kukub kokku. Kogu muna põhiosa hõivab toitev munakollane, millel areneb tsütosoid. Kell Propyrosoma vitjasi munakollase massil on tsüatozooid, mis on täielikult arenenud astsiidlane, keskmise suurusega umbes 5,5 mm. Seal on isegi väike suuava, mis avaneb munakoore all väljapoole. Neelus on 10-13 paari lõpusepilusid ja 4-5 paari veresooni. Soolestik on täielikult moodustunud ja avaneb kloaaki, sifoon on laia lehtri kujuga. Samuti on närviganglion paranervousse näärmega ja süda, mis pulseerib jõuliselt.
Muide, see kõik räägib pürosoomi päritolust astsiidlastelt. Teistel liikidel saab tsüatozooidi maksimaalse arengu perioodil eristada ainult kahe lõpusepiluga neelu algeid, kahe peribranhiaalse õõnsuse algeid, kloaagi sifooni, närviganglioni paranervousnäärmega ja südant. . Suu ja seedesool puuduvad, kuigi endostiil on välja toodud. Samuti on välja töötatud laia avaga kloaak, mis avaneb munamembraanide all olevasse ruumi. Selles etapis, isegi munakoores, alustavad pürosoomid juba mittesugulise paljunemise protsesse. Tsüatozooidi tagumises otsas moodustub stolon - ektodermist tekib väljakasv, millesse sisenevad endostiili jätkud, perikardi kott ja peribranhiaalsed õõnsused. Tulevase neeru stoloni ektodermist tekib närvijuhe, mis ei sõltu tsüatozoidi enda närvisüsteemist.
Sel ajal on stolon jagatud põikkitsendustega neljaks osaks, millest arenevad esimesed pungad - blastosoidid, mis on juba uue koloonia liikmed, st ascidiozooids. Stoloon muutub järk-järgult põiki tsütosoidi keha ja munakollase telje suhtes ning keerdub nende ümber. Veelgi enam, iga neer muutub tsütosoidi keha teljega risti. Neerude arenedes hävib emapoolne isend – tsüatozooid ning munakollase massi kasutatakse järk-järgult nelja neeru – ascidiozooidide – uue koloonia esivanemate toitmiseks. Neli primaarset ascidiozooidi võtavad geomeetriliselt õige ristikujulise asendi ja moodustavad ühise kloaagiõõnsuse. See on tõeline väike koloonia. Sellisel kujul lahkub koloonia ema kehast ja vabaneb munakoorest. Primaarsed ascidiozooidid omakorda moodustavad oma tagumistes otstes stolonid, millest kinnitumisel tekivad sekundaarsed aspidiosooidid jne. Niipea kui ascidiozooid on isoleeritud, moodustub selle otsa uus stolon ja iga stolon moodustab ahela uutest pungadest, mis küpsedes eralduvad selle otsast. Koloonia kasvab järk-järgult. Iga astsidiozooid muutub suguküpseks, sellel on isas- ja naissugunäärmed ning ta on võimeline sugulisel teel paljunema.
Ühes pürosoomide rühmas säilitavad ascidiozooidid oma sideme isendiga ja jäävad paika, kust nad tekkisid. Neerude moodustumise protsessis stolon pikeneb ja neerud on omavahel ühendatud nööridega. Astsidiozooidid paiknevad üksteise järel koloonia suletud, eesmise otsa suunas, samas kui primaarsed ascidiozooidid liiguvad selle tagumise avatud osa suunas.
Teises pürosoomide rühmas, mis hõlmab enamikku nende liikidest, ei jää neerud paigale. Kui nad jõuavad teatud arengufaasi, eralduvad nad stoloonist, mis kunagi ei pikene. Samal ajal korjavad need üles spetsiaalsed rakud - forotsüüdid. Forotsüüdid on suured, amööbitaolised rakud. Neil on võime pseudopoodia ehk pseudopoodia abil tuunika paksuses liikuda samamoodi nagu amööbid. Neeru üles korjates kannavad footsüüdid selle läbi kolooniat katva tuunika primaarsete ascidiozooidide alla rangelt määratletud kohta ja niipea kui lõplik ascidiozooid stoloonist eraldub, kannavad footsüüdid selle mööda vasakut külge oma seljaosasse. tootja, kus lõpuks kehtestatakse nii, et vanad ascidiozooidid liiguvad üha kaugemale koloonia tippu ja noored satuvad selle tagumisse otsa.
Iga uus ascidiozooidide põlvkond viiakse geomeetrilise korrektsusega üle eelmise põlvkonna suhtes rangelt määratletud kohta ja on paigutatud põrandatesse. Pärast kolme esimese korruse moodustamist hakkavad nende vahele tekkima sekundaarkorrused, seejärel kolmandad jne. Põhikorrustel on igaühel 8 ascidiozooidi, teisestel 16, kolmandatel 32 ja nii edasi eksponentsiaalselt. Koloonia läbimõõt suureneb. Koloonia kasvuga on aga nende protsesside selgus häiritud, osad ascidiozooidid lähevad segadusse ja kukuvad teiste inimeste põrandatele. Pürosoomikoloonias olevad samad isendid, kes paljunesid pungumise teel, arendavad hiljem sugunäärmeid ja jätkavad sugulist paljunemist. Nagu me juba teame, areneb igal aseksuaalsel tärkamisel moodustunud ascidiozooidpürosoomil ainult üks suur muna.
Vastavalt kolooniate moodustamise meetodile, nimelt sellele, kas ascidiozooidid säilitavad pikka aega sidet ema organismiga või mitte, jagatakse pürosoomid kahte rühma - Pürosoom fixata ja Pyrosoma ambulata. Esimesi peetakse primitiivsemaks, kuna neerude ülekandmine forotsüütide abil on keerulisem ja hilisem pürosoomide omandamine.
Neljaliikmelise primaarse koloonia teket peeti pürosoomide puhul nii konstantseks, et see tegelane kaasati isegi kogu Pyrosomida seltsi iseloomustusse. Uued andmed pürosoomide arengu kohta on aga näidanud näiteks seda Propyrosoma vitjasi neeru kandev stolon võib ulatuda väga pika pikkuseni ja sellel üheaegselt moodustuvate pungade arv on umbes 100. Selline stolon moodustab munamembraani alla ebakorrapärased aasad. Kahjuks pole siiani teada, kuidas koloonia pürosoomides moodustub.
Astsiidide ja hirsi elustiil. Askiidid on põhjaloomad. Täiskasvanud vormid veedavad kogu oma elu liikumatult, kinnitudes mõne põhjas oleva tahke eseme külge ja ajades vett läbi lõpuste läbistatud neelu, et filtreerida sealt välja väikseimad fütoplanktoni rakud ja orgaanilise aine osakesed, millest astsiidid toituvad. Nad ei saa liikuda. Ainult millegi ees hirmul või midagi liiga suurt alla neeldes võib mereprits palliks tõmbuda. Sel juhul väljutatakse vesi sifoonist jõuga.
Üksikud astsiidid moodustavad mõnikord suuri agregaate, mis kasvavad terveteks druusteks ja settivad suurteks kobarateks. See annab neile mitmeid bioloogilisi eeliseid – paljunemisel, toitumisel, kaitsel vaenlaste eest. Nagu juba mainitud, on paljud astsiidide liigid kolooniad. Teistest sagedamini leitakse massiivseid želatiinseid kolooniaid, mille üksikud liikmed on sukeldatud ühisesse üsna paksu tuunika sisse. Sellised kolooniad moodustavad kividel koorikuid või "leitakse omapäraste pallide, kookide ja jalgadel olevate väljakasvudena, mis mõnikord sarnanevad kujuga seentele. Muudel juhtudel võivad kolooniate üksikud isendid olla peaaegu iseseisvad.
Reeglina jäävad merepritsmed lihtsalt tuunika alumise osaga kivide või muude kõvade esemete külge kinni. Kuid mõnikord võib nende keha õhukesel varrel maapinnast kõrgemale tõusta. Selline seade võimaldab loomadel "püüda" suurema koguse vett ja mitte uppuda pehmesse pinnasesse. See on eriti iseloomulik süvamere-astsiididele, kes elavad õhukestel mudadel, mis katavad suurel sügavusel ookeanipõhja. Niisiis, astsiidide perekonna ümar keha Culeolus väga laiade lahtiste sifoonidega, ei ulatu tuunika pinnast üldse välja, istub pika ja peenikese varre otsas, millega loom saab kinnituda väikeste kivide, klaaskäsnade ja muude põhjas olevate esemete külge. Vars ei talu üsna suure keha raskust ja tõenäoliselt hõljub see nõrga vooluga kaasa kantuna põhja kohal. Selle värvus on valkjashall, värvitu nagu enamikul süvamereloomadel.
Et mitte maasse uppuda, võib merepritsidel olla teine kohanemine. Tuunikalisandid, millega astsiidid tavaliselt kivide külge kinnituvad, kasvavad ja moodustavad omamoodi "langevarju", mis hoiab looma põhjapinnal.
Sellised "langevarjud" võivad ilmneda ka tüüpilistel kõva pinnase elanikel, kes asuvad tavaliselt kividele, kui nad siirduvad ellu pehmel mudasel pinnasel. Kere juurelaadsed väljakasvud võimaldavad sama liigi isenditel siseneda nende jaoks uude ja ebatavalisse elupaika ning laiendada oma levila piire, kui muud arengutingimused on soodsad.
Kirjeldatakse aga väga omapäraseid astsiide, kes suudavad ujuda lühikesi vahemaid põhja kohal. Nad on perekonna Octanemus liikmed. (Octacnemus)- ainult 4 liiki - värvitud, poolläbipaistvad loomad, mille läbimõõt ei ületa 7 cm. Nende õhuke tuunika moodustub ümber. suu sifoon 8 laia laba - kombitsad. Tuunikal aluspinnale kinnitumise tsoonis on ainult õhukesed karvataolised väljakasvud. Oktanemused on ookeani suurte sügavuste asukad. Neid leidub troopilistes piirkondades 2000–4000 m sügavusel.
Mõned teadlased kalduvad arvama, et need on sekundaarselt settinud salpide põhja. Need on röövloomad, kes on võimelised püüdma väikseid koorikloomi, nematoode jne. Lisaks neile on nüüdseks tuntuks saanud ka teised röövtoidulised astsiidid. Nende ebatavaline eluviis viis neil välja kuus tugevat, lihaselist kombitsat, mis suutsid haarata kinni väikestest selgrootutest, kellest nad toituvad, ning sissejuhatav sifoon muutus seega püüniselundiks. Neelu muutus kitsaks ja lühikeseks. Sellel puuduvad tõelised ripsepiteeliga kaetud lõpuselõhed, kuid see suhtleb kloaagiõõnsusega väikese arvu avade kaudu. See hõlmab vähem kui tosinat perekonda kuuluvate väikeste astsiidide liiki Hexacrobylus, Sorbera, Oligotrema ja Gasterastsiidid. Need on ka süvamereloomad, kes elavad peamiselt ookeani sügavuspiirkonnas 3000–5000 m sügavusel. Nende süstemaatiline asukoht on ebaselge, kuid mõned Prantsuse mantelloomade eksperdid kipuvad neid pidama isegi omaette liigiks. mantelloomad.
Astsiidlasi leiti ka väga spetsiifilise loomastiku hulgast, kes asustasid kõige õhemaid liivaterade vahelisi käike. Sellist loomastikku nimetatakse interstitsiaalseks. Nüüd on teada juba umbes 10 astsiidiliiki, kes on valinud oma elupaigaks sellise ebatavalise biotoobi. Need on äärmiselt väikesed loomad – nende keha läbimõõt on 0,8–2 mm. Mõned neist on mobiilsed.
Astsiidlased on laialt levinud nii külmades kui ka soojades meredes. Neid leidub Põhja-Jäämeres ja Antarktika vetes. Need leiti isegi otse Antarktika rannikult, kui Nõukogude teadlased uurisid Bungeri "oaasi" ühte fiordi. Fiord oli mitmeaastase jäähunnikutega merest eraldatud ning selle pinnavesi oli tugevasti magestatud. Selle fiordi kivisest ja elutust põhjast leiti ainult ränivetikate ja niitide tükke: rohevetikaid.
Lahe päris kutust leiti aga meritähe jäänuseid ja hulgaliselt suuri, kuni 14 cm pikkuseid roosakas-läbipaistvaid tarretuid astsiidseid. Loomad rebis küll põhjast, arvatavasti torm ja uhtus siia hoovuse poolt, kuid nende maod ja sooled olid täielikult täidetud osaliselt seeditud fütoplanktoni rohelise massiga. Tõenäoliselt toitusid nad veidi enne, kui nad kalda lähedalt veest välja püüti.
Astsiidid on eriti mitmekesised troopilises vööndis. On tõendeid selle kohta, et troopikas on mantelloomi umbes 10 korda rohkem kui parasvöötmes ja polaaraladel. Huvitav on see, et külmas meres on astsiidid palju suuremad kui soojades ja nende asulaid on rohkem. Nad, nagu ka teised mereloomad, järgivad reeglit, et parasvöötmes ja külmas meres elab väiksem arv liike, kuid nad moodustavad palju suuremaid asulaid ja nende biomass 1 m 2 põhjapinna kohta on kordades suurem kui troopikas.
Enamik astsiidlasi elab ookeani kõige pindmises litoraalis ehk loodete vööndis ja mandrilava ehk sublitoraali ülemistes horisontides kuni 200 m sügavuseni.Sügavuse suurenedes nende liikide koguarv väheneb. Praegu on sügavamal kui 2000 m teada sadakond astsiidlaste liiki. Maksimaalne elupaiga sügavus, millest need loomad leiti, on 8430 m. Sellel sügavusel avastati astsiidid Nõukogude okeanograafilise ekspeditsiooni töö käigus uurimislaeval Vityaz Kuriili-Kamtšatski süvikus. Nad olid uue süvamere perekonna esindajad Situla- ebatavaliselt suured, kuni 35 cm kõrgused astsiidid, mis osutusid uueks liigiks ja perekonnaks Situla pelliculosa perekonnast Ostacnemidae. Järgnevalt avastas prantslaste ekspeditsioon lähedalt seotud liigi Atlandi ookeanilt kuristiku tsoonis 2115-4690 m sügavuselt ja veel kaks liiki leidis meie uurimislaev Akademik Kurchatov Lõuna-Sandwichi süvikust. 5650 m Atlandi ookeani lõunaosas. Nendele läbipaistvatele ja õhukeseseinalistele loomadele, kes istuvad konkretsioonidel lühikestel ja paksudel jalgadel, sama õhukese seinaga kui nende keha, on iseloomulik tohutu sissejuhatava sifooni olemasolu, mille läbimõõt on peaaegu võrdne looma läbimõõduga. keha. Nendest astsiididest oli võimalik teha fotosid lauasoola lahuses, milles membraanne keha Situla, mis ei säilitanud püsivat kuju, sirgus ja võttis loomuliku asendi. Nende lõpusekott kaotas täielikult oma kotitaolise kuju ja muutus sissejuhatava sifooni ava pingutava plaadi kujul koos perifarüngeaalse tsooniga samas tasapinnas välja venitatud püünisvõrguks. Plaadi keskel on söögitoru sissepääs, soole silmus ja sugunäärmed on riputatud tagant. Ülalt alla keeruliselt perforeeritud lõpuseplaadi keskel läbib seljaplaat ja alt üles söögitoru ava - endostiil. Kõik need elundid on väljast avatud. Umbes sada tugevalt algelist kombitsat paiknevad piki suu sifooni serva. Nii osutub kogu mantlikompleks lahtiseks ja venitatud omapäraseks väga õhukeseks püünisvõrguks, mille kaudu ilmselt toimub vee passiivne filtreerimine. Kere nahk on äärmiselt õrn, kohati muutudes kõige õhemateks värvituteks kiledeks paksusega kuni 0,05 mm. Ainult sooled on värvitud kahvatu oliivrohelise värviga, kuna selle seintest paistab läbi kõige õhem muda, ja sugunäärmed on näha lõpuseplaadi keskosa taga tiheda kollaka laiguna. Üldiselt on loom väga sarnane paksu põhja ja lühikese käepidemega lusika või kulbiga.
Astsiidlased väldivad merede ja ookeanide magestatud alasid. Valdav enamus neist elab normaalse ookeani soolsusega umbes 350/00.
Nagu juba mainitud, elab madalal sügavusel ookeanis kõige rohkem astsiidseid liike. Siin moodustavad nad ka kõige massiivsemad asulakohad, eriti seal, kus veesambas on piisavalt hõljuvaid orgaanilisi osakesi, mis on neile toiduks. Askiidid ei asu mitte ainult kividele ja muudele kõvadele loodusobjektidele. Nende meelisasustuskohad on ka laevade põhjad, erinevate veealuste rajatiste pinnad jne. Mõnikord võivad merepritsmed koos teiste saastet tekitavate organismidega suurel hulgal settida majandusele suurt kahju. Näiteks on teada, et veetorude siseseintele settides arenevad need nii palju, et kitsendavad oluliselt torude läbimõõtu ja ummistavad need. Massilise väljasuremisega teatud aastaaegadel ummistavad need filtreerimisseadmed nii palju, et veevarustus võib täielikult seiskuda ja tööstusettevõtted kannavad märkimisväärset kahju.
Üks levinumaid merepritsmeid on Ciona intestinalis, kasvades üle laevade põhja, võib settida nii tohututes kogustes, et laeva kiirus väheneb oluliselt.
Astsiidlaste võime moodustada massiivseid asulaid võib aga inimestele huvi pakkuda, arvestades nende loomade tähelepanuväärset omadust, nimelt võimet koguda vanaadiumi ja muid metalle organismis, peamiselt veres.
Suure praktilise tähtsusega mikroelementi vanaadium on merevees lahustunud väga väikestes kogustes. Astsiidi organismis võib vanaadium moodustada üle 1% looma tuha massist ehk kuni 0,65% kuivkeha massist. See on umbes 10 000 korda suurem kui vanaadiumi kontsentratsioon merevees. Metallide kogunemine astsiidide poolt on väga huvitav nähtus. Neil on väljendunud võime selektiivselt koguda tohututes kogustes mitte ainult vanaadiumi, vaid ka mõnda muud mikroelementi. Nad leidsid erinevate - umbes poolteise tosina - metallide ühendeid, mille sisaldus on sadu ja tuhandeid kordi suurem kui keskkonnas. Nende hulgas on selliseid mikroelemente nagu tantaal, nioobium, titaan. Viimase rikastusfaktor võib ulatuda 100 000. Vanaadium ja titaan kuuluvad bioloogiliselt aktiivsete ainete hulka ning nende füsioloogilist rolli organismides uuritakse hoolega. Samuti tuleks meeles pidada, et astsiidi tuunika sisaldab veel ühte väärtuslikku ainet - tselluloosi. Selle kogus näiteks kõige levinumate liikide ühes eksemplaris Ciona intestinalis on 2-3 mg. Neid astsiide asustatakse mõnikord tohutul hulgal. Isendite arv pinna 1 m 2 kohta ulatub 2500–10 000 koopiani ja nende märgkaal on 140 kg 1 m 2 kohta. Võimalus arutleda selle üle, kuidas on võimalik astsiide praktiliselt kasutada väärtuslike ainete allikana. Mitte kõikjal pole puitu, millest tselluloosi ekstraheeritakse, ja vanaadiumivarusid on vähe ja need on hajutatud. Kui korraldate veealuseid "mereaedu", saab spetsiaalsetel taldrikutel kasvatada suurtes kogustes merepritsi. Hinnanguliselt saab 1 hektarilt astsiidide poolt hõivatud merealalt 5–30 kg vanaadiumi ja 50–300 kg tselluloosi.
Pürosoomid elavad ookeanis. Pürosoomid, nagu ka salbid, on külma vee suhtes kõige tundlikumad ja eelistavad mitte lahkuda ookeani troopilisest vööndist, kus nad on väga levinud. Sarnaselt teistele pürosoomi mantelloomade planktonivormidele – vee pinnakihtide asukatele, ei esine nad ilmselt sügavamal kui 1000 m. Siiski on kirjanduses viiteid, et pürosoomid asuvad 3000 m sügavusel.
Pürosoomid ei moodusta nii suuri kobaraid kui salbid. Kuid mõnes troopilise piirkonna marginaalses piirkonnas leiti ka nende kuhjumisi. India ookeanis 40–45 ° S. sh. Nõukogude Antarktika ekspeditsiooni töö käigus puututi kokku tohutul hulgal suurte pürosoomidega. Pürosoomid paiknesid täppidena veepinnal. Igas kohas oli 100 kuni 400 kolooniat, mis helendasid eredalt sinise valgusega. Täppide vaheline kaugus oli 100 m või rohkem. 1 m2 veepinna kohta oli keskmiselt 1-2 kolooniat. Sarnast pürosoomide kuhjumist on täheldatud Uus-Meremaa ranniku lähedal.
Pürosoome tuntakse eranditult pelaagiliste loomadena. Kuid suhteliselt hiljuti õnnestus Uus-Meremaa lähedal Cooki väinas saada 160–170 m sügavuselt mitmeid fotosid, millel on suured Pyrosoma atlanticum, mille kolooniad lihtsalt lebasid alumisel pinnal. Teised isikud ujusid vahetus läheduses põhja kohal.
Oli päevane aeg ja loomad võisid minna suurde sügavusse, et varjuda otsese päikesevalguse eest, nagu paljud planktoniorganismid teevad. Ilmselt tundsid nad end hästi, kuna keskkonnatingimused olid neile soodsad. Mais on see pürosoom levinud Cooki väina pinnavetes. Huvitaval kombel on oktoobris samas piirkonnas 100 m sügavusel põhi kaetud surnud lagunevate pürosoomidega. Tõenäoliselt on see pürosoomide massiline väljasuremine seotud hooajaliste nähtustega. Mingil määral annab see aimu, kui palju neid loomi merest leida võib.
Tuleb märkida, et seni on kirjeldatud üht bentaalset pürosoomi - Pyrosoma benthica. Selle uue liigi neli isendit püüti Cabo Verde saartelt 185 m sügavuselt. Koloonia pikkus ei ületanud 6 cm, selle struktuur on tüüpiline pürosoomidele, koloonial on võime hõõguda. Neid loomi tuleks käsitleda ookeanipõhjas sekundaarselt istuvatena.
Pürosoomid, mis tõlkes vene keelde tähendab "tulekera", said oma nime nende loomupärasest võimest hõõguda. Leiti, et pürosoomide helendavate organite rakkudes tekkiva valguse põhjustavad spetsiaalsed sümbiootilised bakterid. Nad settivad helendavate elundite rakkudesse ja ilmselt paljunevad seal, kuna korduvalt on täheldatud baktereid, mille sees on eosed. Helendavad bakterid antakse edasi põlvest põlve. Verevooluga kanduvad need pürosoomide munadesse, mis on viimases arengujärgus, ja nakatavad neid. Seejärel asetuvad nad purustava muna blastomeeride vahele ja tungivad embrüosse. Helendavad bakterid tungivad koos vereringega ja pürosoomidega neerudesse. Seega pärivad noored pürosoomid oma emadelt helendavad bakterid. Kuid mitte kõik teadlased pole nõus, et pürosoomid helendavad tänu sümbiontbakteritele. Fakt on see, et bakterite luminestsentsi iseloomustab järjepidevus ja pürosoomid kiirgavad valgust alles pärast mingit ärritust. Seal on huvitav kirjeldus, kuidas meeskonnaliikmed Challengeri ekspeditsiooni ajal pürosoomidele sõrmedega signeerides lõbutsesid ning loomade kehale jäi mitmeks sekundiks helendav ereda joonega maalijälg. Astsidiozooidide valgus koloonias võib olla üllatavalt intensiivne ja väga ilus, tavaliselt on see sinine, kuid väsinud, õhustatud ja surevatel loomadel muutub see oranžiks ja isegi punaseks.
Kuid mitte kõik pürosoomid ei saa hõõguda. Ülalkirjeldatud hiiglaslikud pürosoomid India ookeanist, samuti uus liik Propyrosoma vitjas neil pole helendavaid organeid. Kuid on võimalik, et pürosoomides helendav võime on ebastabiilne ja on seotud teatud arenguetappide ja kolooniatega.
Pürosoomid ja ka salbid võivad ilmselt toituda nendest kaladest, kes söövad meduusid ja ktenofoore. Näiteks mõõkkala maost on leitud pürosoome. Ja teise kala - mupusa - 53 cm suurusest maost ekstraheeriti kunagi 28 pürosoomi.

Kuumadel augustipäevadel on Jaapani mere rannikuvesi läbipaistev ja päikesekiired valgustavad põhja hästi 5-6 meetri sügavusel. Maski ja snorkliga relvastatud sukelduja märkab kivil ereoranžikaslillasid rusikasuuruseid mullikesi. Puudutades on need mullid kõvad ja kõvad, justkui millegagi täidetud. Need on merepritsid – merepõhjaloomad, kes koos selgroogsete (ja inimestega!) kuuluvad Chordata tüüpi.

Notochord - elastne varras astsiidi vastse selja- ja sabaosas. Akordi nööril on nii painduvust kui ka tugevust – see võimaldab painutada ja samas hoiab keha kuju. Astsiidi vastne muutub aja jooksul täiskasvanud loomaks, samal ajal kui notokord sureb. Selgroogsetel notokord ei sure ära, vaid asendub luude selgroolülidega. Selle jäänused on elastsed kettad selgroolülide vahel.

Täiskasvanud ascidiaani struktuuri skeem:
1 - sisselaske sifoon, 2 - väljalaske sifoon, 3 - tuunika,
4 - keha sein, 5 - peribranhiaalne õõnsus, 6 - neelu lõpuse piludega,
7 - sugunäärmed, 8 - kõht, 9 - tald.

Chordates'i päritolu küsimus on keeruline ja pole veel täielikult välja selgitatud. 1928. aastal avaldas Briti zooloog Garstang teooria, mille kohaselt olid kõige iidsemate astsiidlaste saba-koordivastsed koljude (silmud, hakkkalad) ja selgroogsete esivanemad. Seega on tänapäevased selgroogsed, alates kaladest kuni kõrgemate primaatide ja inimesteni, kes esindavad loomorganismi struktuuris kõige kõrgemat evolutsioonilist keerukust, põlvnevad astsiidivastsetest.

Astsiidide endi päritolu eluslooduse evolutsioonis on väga iidne. Varaseimad astsiidlaste fossiilileiud leiti tõenäoliselt Šotimaalt Siluri perioodi merepõhjasetete kihtidest. See tähendab, et esimesed astsiidlased ilmusid meredesse umbes 400 000 000 aastat tagasi, isegi enne putukate, roomajate ja dinosauruste ilmumist. Tänapäeval elavad astsiidid kõigis maailma ookeani piirkondades, sealhulgas Arktikas ja troopilistes meredes.

Astsiidi vastne, mis väliselt meenutab kullest, ujub vabalt veesambas. Täiskasvanud loom elab põhjas, kinnitunud tahkele substraadile - kivid, kestad, zoster-merirohu varred.

Astsiidi vastse struktuur (Ivanova-Kazas, 1988 järgi).
1 - kinnitusorganid, 2 - tuunika, 3 - suu, 4 - neelu lõpuse piludega,
5 - väljalaskeava, 6 - närvisüsteem, 7 - fin, 8 - akord, 9 - süda.

Vastse muutumine täiskasvanud loomaks algab siis, kui sabavastne leiab pärast 1-2-päevast ujumist põhjas sobiva koha ja settib, kinnitudes oma peaosaga püsivalt kivi külge. Samal ajal muutub elukorraldus täielikult - vabalt hõljuvast organismist kujuneb välja kindlalt kinnitunud. Seetõttu pole üllatav, et astsiidi kehaehituses toimub sügav regressiivne metamorfoos. Vastse elundid, mis olid talle varem vajalikud: saba, notokord, silm ja statotsüst (tasakaalu kontrolli organ) - kaovad. Saba tõmbub tagasi 6-10 minutiga. Suu liigub taha - mugavamasse asendisse, vastse tuunika voolab veidi alla ja tekitab juurelaadseid väljakasvu, mis parandavad täiskasvanud astsiidi kinnitumist substraadile. Täiskasvanud loom näeb välja nagu kahe auguga kott. Need on sisselaske- (suulised) ja väljalaske sifoonid. Vastsest järelejäänud neelu suureneb, selle seinu lõikavad läbi arvukad lõpusepilud. Astsiidi närvisüsteemiks on pea ganglion, seljanärvijuhe ja siseorganitesse suunduvad närvid. Erinevalt näiteks putukatest ja teistest selgrootutest ei ole merepritsidel kahekordne närvipael, vaid üks ja pealegi õõnes. Kas pole tõsi, see on juba seljaaju, kuid siiski väga lihtsa ehitusega!

Huvitaval kombel koosneb astsiidlaste tuunika omamoodi tselluloosist (tunitsiinist) – loomariigis ainulaadsest nähtusest.

Askiidid on oma toitumisharjumuste poolest tüüpilised filtritoitjad. Nad tõmbavad vett sisselaskesifooni kaudu, kurnavad välja orgaanilised osakesed ja bakterid ning väljutavad seejärel vee väljalaskesifooni kaudu. Veevoolu tekitavad lõpuseid vooderdavad ripsmed. Teel kulub lõpustes mereveest hapnikku.

Astsiidlased paljunevad kahel viisil – seksuaalselt ja aseksuaalselt. Kõik merepritsmed on hermafrodiidid. See tähendab, et igal keha astsiidil on välja arenenud isas- ja naissoost sugunäärmed. Meeste sugunäärmed toodavad spermat ja naiste sugunäärmed ootsüüte (mune). Ilmselt visatakse küpsed spermatosoidid välja ja sisenevad veevooluga sissejuhatava sifooni kaudu ema-astsidiaani kehaõõnde, kus need ühendatakse munadega. Üks ema-astsiiaan toodab 10 kuni 1000 muna. Viljastunud munarakk areneb astsiidi keha peribranhiaalses õõnes või paljudel koloniaalastsiididel tuunika paksuses, kuni moodustub täielikult välja arenenud vastne, mis seejärel vette siseneb. Seega on astsiidide sugulise paljunemise iseloomulikud tunnused tiinus ja ovoviviparity. Astsiidide paljunemine algab Primorye's suvel juulis-augustis. Asunud vastsed muutuvad täiskasvanud loomadeks, kes saavad puberteedieas omakorda järglasi. See on astsiidide elutsükkel, mille kõige haavatavam lüli on munade areng ja vastsete staadium. Rangelt määratletud temperatuuri ja soolsuse väärtused, mis sobivad munade ja vastsete normaalseks arenguks, võivad meres järsult kõikuda isegi päevasel ajal loodete, tuulte ja vihmade tõttu. Seetõttu võib astsiidide vastsete ovoviviparsust ja tiinust teatud arengufaasini pidada nende tingimustega kohanemiseks.

Mittesuguline paljunemine on iseloomulik koloniaal-astsiididele ja toimub pungumise teel. Astsiidi keha põhjas moodustub substraati mööda hiiliv väljakasv, millele omakorda areneb neer. Neeru kasvades arenevad selles välja kõik täiskasvanud loomale iseloomulikud elundid. Uus isend (zooid) jääb seotuks vanemaga ja seejärel pungad omakorda. Nii moodustub koloonia, mis on kaetud ühise tuunikaga. Ühe koloonia loomaloomad võivad olla aseksuaalsed või sugunäärmetega. Erineval määral arendatud, aga muidu samamoodi paigutatud. Koloniaalorganisatsiooni olemus seisneb selles, et kõiki koloonias asuvaid zooide ühendavad ühised hargnenud süsteemid - vereringe-, seede- ja närvisüsteemid, kuid neil on üksikud suud ja eritusavad. Ligikaudu pooled kõigist olemasolevatest astsiidlaste liikidest on kolooniad.

Primorye's on üksikute astsiidide iseloomulikud esindajad - ereoranž Halocynthia tuberculate ja Halocynthia purpurea. Need loomad kasvavad kuni 18 cm kõrguseks ja asuvad kividel või kestadel, tavaliselt rühmadena. Sellest hoolimata on tegemist eraldiseisvate üksikute loomadega.

Koloniaalseid astsiide Botryllus tuberculate ja Botryllus tongueless võib kergesti leida Primorsky vetes 1-2 meetri sügavusel. Augusti keskel on need Vostoki lahes selgelt nähtavad kaldalähedasel merekõrrelistel vartel. Õhukesed pehmed poolläbipaistvad koogid või vöötohatise vart ümbritsevad väljakasvud on koloniaalsed astsiidid. Kogu kolooniat kattev tuunika on läbipaistev ning sellest kumavad läbi 1 mm suurused lillad või mustad zooidid.

Astsiidide uurimisega alustati 17. sajandi teisel poolel ja praegu on teada umbes 1000 liiki. Kaug-Idas viidi merepritsmete uuringuid uurimislaevade abil läbi Komandörsaarte, Kuriilide, Sahhalini ja Habarovski territooriumi ranniku lähedal. Reiside ajal püüti astsiidid traalide ja põhjahaaratsidega kuni 400 m sügavuselt. Viimastel aastakümnetel uurivad sukeldujad kerge sukeldumisvarustuse arenedes hoolikamalt madalaid sügavusi - kuni 40 m. Sellegipoolest on liikide üldine loetelu astsiide Venemaa meredes ei saa veel täielikuks pidada. Venemaa Kaug-Ida meresid iseloomustab väga suur bioloogiline mitmekesisus ja Peeter Suure lahe kui Venemaa Teaduste Akadeemia akadeemik O.G. Kusakin, liigilise mitmekesisuse poolest rikkaim Venemaa veeala. Kuid isegi siin on seni täheldatud ainult 35 astsiidide liiki.

Primorye's uuris astsiide T.S. Beniaminson, üks esimesi Venemaa Teaduste Akadeemia Merebioloogia Instituudi töötajaid. 1969. aastal leiab ta Posyeti lahest kaks uut koloniaalastsiidlaste liiki. 7 aasta pärast avastab ta ühe neist - Botryllus tuberculate - kuunari "Krylatka" kere veealusest osast, mis asub Vityazi lahes. Paljusid kinnitunud liike, mis esinevad kohtades, kus neid pole varem registreeritud, kirjeldatakse mõnikord uute liikidena. Need on aga sissetoodud liigid, mis uude piirkonda tungides aklimatiseeruvad ning muutuvad tavaliseks ja isegi laialt levinud. Nii oli ka Botrillus tuberculate'iga, mis 10 aastat pärast esimest kirjeldust ilmus California hoovuse vööndi lõunaosast Jaapani ranniku lähedale, kus seda kirjeldati kui Botrillus communis.

Teine liik on Botrilloides diegense, võib-olla läbirändaja Suurbritannia rannikult, kus teda tuntakse teise nimega. Mõlemad liigid sisenesid suure tõenäosusega saali. Posyet Jaapani liini laevadel, mis külastavad regulaarselt Posjeti, Nakhodka, Vladivostoki ja Vostochny sadamaid. Samal ajal näitab üksildane pruun Stiela nuiakujuline mereprits tagasi tungimise teed, Suurbritannia lõunasse, kus see liik on juba levinud.

Merepritsmete tähtsus looduses seisneb selles, et nad on merepõhjakoosluste lahutamatu ja hästi nähtav osa. Nende põhjas asuvad asulad võivad levida suurtele merepõhja aladele. Askiidid kui filtrisöötjad osalevad aktiivselt merevee puhtuse säilitamises. See on ka nende tähtsus inimese jaoks. Astsiidsed kuded, nagu ka merikurgid, on rikkad bioloogiliselt aktiivsete ainete poolest, millel on lai valik ainulaadseid ja eriti väärtuslikke farmakoloogilisi omadusi. Neist saate seenevastaseid, antimikroobseid, kasvajavastaseid ja immunostimuleerivaid ravimeid. Samal ajal on Kaug-Ida meredes asuv Chalocynthia purpurea kalapüügiks paljutõotavam kui holotuurialased, kuna selle varud meredes on kolossaalsed ja 10–20 korda suuremad kui holotuurialased. Jaapanis tunnustatakse Halocynthia kui väärtuslikku toidutoorainet ja põhjapoolsetes piirkondades kasvatatakse seda kunstlikult.

Ph.D. Dautova T.N. (IBM FEB RAS)

MATERJAL JA SEADMED

OBJEKTI SÜSTEMAATILINE ASUKOHT

Teema 1. KESTUSTE STRUKTUUR

Tüüp akordid, Chordata

mantelloomade alatüüp, Tunicata

Ascidia klass, Ascidiae

esindaja - Ascidia, Ascidiae sp.

______________________________________________________________________________________________________________

Tabelid: Astsiidi ehitus, astsiidi vastse ehitusskeem, astsiidi vastse järjestikused metamorfoosi staadiumid, salpa ja tünni ehitus, apendikulaaride ehitus.

Ühe või kahe õpilase jaoks vajate:

1. Fikseeritud mereprits.

2. Fikseeritud salpid asetatakse Petri tassidesse vette (Petri tassi alla tuleb panna must paber.

3. Astsiidide märgpreparaadid, salbid.

4. Vann.

5. Lõikamisnõelad - 2.

6. Käsiluup 4–6 X.

HARJUTUS

Mõelge fikseeritud üksiku astsiidi, üksiku salpi ja koloniaalse astsidiaani - pürosoomi välimusele. Tehke järgmised joonised:

1. Merepritsme siseehituse skeem.

2. Astsiidi vastse struktuuri skeem.

3. Üksiku salpa struktuuri skeem.

4. Pürosoomi ehituse skeem.

Välimuselt meenutab üksik astsiidian kahekaelalist purki (joonis 1), mis on oma põhjaga tihedalt substraadi külge kinnitatud ja millel on kaks ava - suu ja kloaagi (kodade) sifoonid. Keha on väljast kaetud keeruka struktuuriga tuunikaga: see on kaetud õhukese, tavaliselt kõva küünenahaga, mille all asub tihe kiuline võrgustik, mis sisaldab kiudude sarnast ainet - tunitsiini (see on ainus juhtum loomamaailm suure hulga taimsete kiudude (tselluloosi) ja happeliste mukopolüsahhariidide lähedase aine moodustumisest.Tuunika eritub epiteeliga ja on tavaliselt immutatud anorgaaniliste sooladega, muutudes elastseks ja tihedaks kaitsekestaks.Individuaalne epiteel- ja sellesse tungivad mesenhümaalsed rakud ja sageli ka veresooned.Mõnel astsiidiliigil on tuunika õhuke, sile, poolläbipaistev, mõnikord želatiinne või tarretisesarnane, teistel aga paks ja konarlik.Mõnel liigil on tuunika külgneb tihedalt ektodermiga, samas kui teistes sulandub see sellega ainult piki sifoonide servi.

Tuunika all lebab ühekihilisest nahaepiteelist (ektodermist) koosnev mantel ehk naha-lihase kott ning sellega kokku sulanud kahe-kolme kihi piki- ja põikisuunalised lihaskimpud, mis asuvad lahtises sidekoes. Sifoonide piirkonnas on spetsiaalsed rõngakujulised lihaskimbud, mis need avad sulgevad ja avavad. Mantlilihaste kokkutõmbumine ja lõdvestumine koos suu sifooni siseseinte epiteeli ripsmete värelusega tagab vee süstimise neelu.

Suu sifoon viib tohutusse neelu (joonis 1, 4 ), mis hõivavad suurema osa ascidiaani kehast. Suu sifooni sisepinna ja neelu seinte vahelise piiri moodustab paksenenud rõngakujuline hari - peribranhiaalne või perifarüngeaalne soon, mida mööda on õhukesed kombitsad väljastpoolt nähtamatud; mõnel liigil on kuni 30 tükki. Neelu seinad on läbistatud paljude väikeste lõpuseavadega – stigmad, mis ei avane mitte väljapoole, vaid kodade õõnsusse. Lühike söögitoru väljub neelu põhjast, suubudes pikendusse - makku, millele järgneb sool, mis avaneb pärakuga kodade õõnsusse kloaagi sifooni lähedal (joonis 1, 14 ). Endostiil kulgeb piki neelu ventraalset külge (joonis 1, 7 ) – ripsepiteeliga vooderdatud soon, millel on näärmeväljad, nende eritatav lima sisaldab kilpnäärmehormoone. Vastasküljel ulatub neeluõõnde õhuke liikuv volt - seljasoon ehk plaat (joon. 1, 8 ). Ripsepiteeli ripsmete liigutused, mis ääristavad lõpuseavade servi (stigmad), tekitavad neelu siseseinte lähedal endostiili poolt eritatava limavoolu dorsaalse plaadi suunas. Seega tekib pidevalt liikuv lima loor (“võrk”), mis püüab toiduosakesed suu sifooni kaudu neelusse sisenevast veest kinni, voolab lõpuseavade kaudu kodade õõnsusse ja kloaagi sifooni kaudu välja. Seljaplaadil kinni jäänud toiduosakestega limajoad muutuvad limaseks žgutiks, mis voolab söögitorusse. Maos ja sooltes toit seeditakse ja imendub ning seedimata jääkained väljutatakse päraku kaudu kodade õõnsusse ja tuuakse veejoaga välja. Mao seintel on mõnel liigil volditud või tuberkuloossed eendid, mida nimetatakse maksa väljakasvuks. Samas ei saa neid pidada analoogiliseks kõrgemate akordide maksaga. Seedeensüüme eritavad torukujulised püloorsed näärmed asuvad mao seinas.

Neelu toimib ka hingamisorganina. Omapärane on mantelloomade vereringesüsteem. Süda (joonis 1, 9 ) on lühikese toru kujuline, mille ühest otsast kulgeb piki seljaplaati anum, mis hargneb neelu seintes; südame teisest otsast ulatuvad veresooned suunatakse siseorganitesse (magu, sooled, sugunäärmed jne) ja vahevöösse, kus nad valavad verd väikestesse õõnsustesse - lacunae. Süda tõmbub mitu minutit järjest kokku kõigepealt ühes suunas, seejärel vastupidises suunas. Seetõttu suunatakse veri kas siseorganitesse ja vahevöösse või neelu seintesse, kus see küllastatakse hapnikuga. Seega asendub vereringe vere pendli liikumisega läbi samade veresoonte, täites vaheldumisi kas arterite või veenide funktsiooni. Seda tüüpi "tsirkulatsioon" näib vähendavat viskoosse vedeliku (vere) hõõrdumist tohutu neelu väga keerulises veresoonte võrgus, tagades samal ajal nende istuvate loomade suhteliselt madala hapnikuvajaduse.

Neelu ja enamikku siseorganeid ümbritseb kodade õõnsus, mis avaneb väljapoole kloaagi sifooniga (joon. 1, 2 ); kodade õõnsuse seinad on vooderdatud ektodermiga. Mesenteriaalsed adhesioonid tekivad keha seina – vahevöö – ja neelu seinte vahel. Kodade õõnsuse moodustumine suurendab vee liikumist läbi neelu, intensiivistades nii hingamist kui ka toidu tootmist. Kodade õõnsuse poole suunatud mantli seinal, mõnikord soole seintel on väikesed tursed - neerupõiekesed (mõnedel liikidel tekib üks suur vesiikul). Sellistes "kuhjuvates neerudes" kogunevad kusihappekristallid, mida indiviidi elu jooksul vesiikulitest ei eemaldata. Mõnedel koloniaalastsiididel erituvad lämmastiku metabolismi saadused organismist keskkonda ammoniaagi kujul (paljude selgrootute omadus), kusihappesõlmed aga kogunevad "neerupõiekestesse".

Askiidid, nagu ka ülejäänud mantelloomad, on hermafrodiidid. Tavaliselt paaris munasarjad (joon. 1, 13 ) pikkade munadega täidetud kotikeste kujul asuvad tsöloomi õõnsuses ja on kinnitatud vahevöö seintele; lühikesed torukujulised munajuhad avanevad kodade õõnsusse kloaagi sifooni lähedal. Mõnel liigil on kuni tosin väikest ümarat munasarja. Munandid (joonis 1, 12 ) mantli seintel paiknevad ka arvukate lobulite või kompaktsete ovaalsete kehade kujul; nende lühikesed kanalid avanevad kodade õõnsusse. Iseviljastumist takistab asjaolu, et igal isendil ei küpse sugurakud üheaegselt ning seetõttu toimib ta kas isase või emasloomana. Munade viljastumine toimub kehavälises vees või kloaagi sifoonis, kus spermatosoidid tungivad koos veevooluga läbi lõpuseavade. Viljastatud munad viiakse välja kloaagi sifoonist ja arenevad väljaspool keha.

Viljastunud munaraku arengu tulemusena moodustub sabavastne, mis erineb ehituselt järsult täiskasvanud astsiididest (joon. 2). astsiidivastsel on akordide peamised iseloomulikud tunnused: akord (joon. 2, 11 ), mis asub selle kohal neuraaltoru juures (joonis 2, 9 ), lõpuseavadega neelu (joon. 2, 19 ), kuid ta ei söö.

Vabaujumise vastsete staadium kestab vaid paar tundi. Tema keha esiosas moodustuvad ektodermaalsed väljakasvud.

teil on kinnituskoha papillid (joonis 2, 1 ), mis eritavad kleepuvat lima. Nende abiga kinnitub vastne sobiva pinnase leidnud veealuse objekti (kivi, suur kest vms) külge ja läbib regressiivse metamorfoosi. Saba (notokordi, neuraaltoru, lihasrakud) läbib resorptsiooni ja kaob järk-järgult. Neelu kasvab, milles lõpuseavade arv järsult suureneb; sooletoru on diferentseeritud ja selle ots murdub kinnikasvanud kodade õõnsusse. Samal ajal moodustub vereringesüsteem, tekivad sugunäärmed (sugunäärmed), liiguvad suu- ja kloaagisifoonid ning keha omandab täiskasvanud astsidiaanile iseloomuliku kotitaolise välimuse. Metamorfoosi käigus pigmendisilm kaob (joon. 2, 5 ) ja statotsüstid (joonis 2, 4 ) ja ajupõiekese seinte närvirakud on rühmitatud kompaktseks närviganglioniks - seljaganglioniks.

Lisaks sugulisele paljunemisele on astsiididel laialt levinud ka mittesuguline paljunemine. Viljastatud munarakust arenenud, põhja settinud ja metamorfoosi läbinud astsiidia kasvab; siis moodustub tema keha alumises osas väljakasv - neerukujuline stolon (mõnikord on neid mitu), millesse kasvavad kõigi siseorganite protsessid. Stoloni lõpus moodustuvad tursed - neerud; igaühes neist moodustuvad kompleksse eristamise teel täiskasvanud seksuaalse indiviidi organid. Pungumise tulemusena tekkinud loomad kas murduvad stoloonist lahti, kukuvad maapinnale ja kinnituvad emaorganismi kõrvale (üksikud merepritsmed) või säilitavad sellega lähedase suhte (koloonia meriprits).

Spetsiaalne ja lühiealine vastne, mis areneb viljastatud munarakust, annab astsiidlastele võimaluse asuda elama nende sünnikohast kaugemal asuvaid merepõhja osi.

Askiidide klass ühendab endas kolme järgu: üksikud astsidiaanid ( Monascidiae), keerulised merepritsmed ( Synascidiae) ja tulekerad ( Pirosoomid).

Eraldi positsiooni hõivavad pürosoomid, salp-sarnased koloniaalastsiidid (joonis 3). Koloonia moodustub pungumise teel. Viljastatud munarakust areneb astsiiditaoline zootsiid – koloonia rajaja. Pungades tekib neljast ristikujulisest isendist koosnev rühm, kes lamavad ühises tuunikas. Nende kõhuõõnsustele moodustuvad neerud, mis zooidideks muutudes eralduvad stoonist ja hõivavad tuunikas teatud positsiooni. Selle tulemusena ilmub koloonia koonuse või ühest otsast suletud toru kujul (joonis 3, A); see võib hõlmata mitusada üksikut isendit – zooide (joon. 3, B, 15 ). Nende suu sifoonid avanevad koloonia pinnal (joonis 3, 2 ) ja kloaak - selle sisemises õõnes (joonis 3, 9 ). Tänu sellele sifoonide paigutusele on koloonia võimeline liikuma reaktiivjõul. Iga zooidi suulise sifooni lähedale moodustub tuunika sõrmekujuline väljakasv (joon. 3, 1 ). Liikuvat levivast vastset ei ole. Neid loomi nimetatakse tuleussideks, kuna neelu eesmise osa külgedel on igas zooidis rakurühmad, milles elavad sümbiootilised helendavad bakterid (joonis 1). 6 ).

Salbid on ujuvad (pelaagilised) mereloomad, kellel on astsiidlastega sarnased struktuurilised tunnused, kuid mis erinevad reaktiivtõukevõime poolest – suu ja kloaagi sifoonid asuvad keha vastasotstes (joonis 4), mida ümbritseb õhuke želatiinne kiht. , poolläbipaistev tuunika (joon. 4, 1 ). Mantli moodustab ühekihiline epiteel, mille sisepinnaga külgnevad nagu looma keha katvad sõrad (joonis 4). 6 ). Erinevalt täiskasvanud astsiididest, kellel on silelihased, on salpides lihasribade kiud vöötjad. Peaaegu kogu keha hõivavad neelu ja kodade õõnsused, mis on eraldatud vaheseinaga - selja väljakasv. Seda vaheseina perforeerivad mitmed lõpuseavad – stigmad. Hästi arenenud endostiil kulgeb piki neelu põhja (joonis 4, 3 ). Lühike söögitoru ulatub neelu tagaosast ja läheb makku (joonis 4, 10 ); sool avaneb pärakuga kodade õõnsusse (joonis 4, 11 ). Süda asub söögitoru all (joonis 4, 12 ). Kere esiosas seljaküljel on närvisõlm - ganglion (joon. 4, 5 ), mille külge kleepub pigmenteerunud silm (valguse tajumise organ). Ganglioni all on närvinääre ja sellest mõnel kaugusel asub tasakaaluelund - statotsüst, mis on ganglioniga ühendatud närviga (joonis 4, 4 ).

Salpidele on iseloomulik seksuaalsete ja aseksuaalsete põlvkondade vaheldumine (metagenees), mida tavaliselt seostatakse komplekssete polümorfsete kolooniate moodustumisega.

Kolmanda mantelloomade klassi - appendicularia - esindajad on välimuselt ja struktuurilt sarnased astsiidivastsetega. Need on väikesed ujuvad mantelloomad, mille pikkus on mõnest millimeetrist kuni 1–2 cm, ilma tõelise tuunika ja kodade õõnsuseta; neelus on ainult üks paar lõpuseava. Notokord on ümbritsetud õhukese sidekoelise kestaga. Akordi kohal asub närvitüvi ja selle külgedel venivad kaks hiiglaslike rakkude moodustatud lihaskiudu. Keha ümbritseb läbipaistev maja, mille kuju on eri liikidel erinev. Nad paljunevad ainult seksuaalselt. Seega ei ole apendikulaaridel põlvkondade vaheldumist, mittesugulist paljunemist ega selget vastsetetappi.

Leitakse üksikuid ja koloniaal-astsiide(viimasel juhul on üksikud loomad üksteisega enam-vähem tihedalt seotud). Välimuselt meenutab üksik astsiidia kahekaelalist purki, mis on oma põhjaga tihedalt substraadi külge kinnitatud ja millel on kaks ava - suu ja kloaagi (kodade) sifoonid. Keha on väljast kaetud keeruka struktuuriga tuunikaga: see on riietatud õhukese, tavaliselt kõva küünenahaga, mille all peitub tihe kiuline võrgustik, mis sisaldab kiulaadset ainet - tunitsiini ja happelisi mukopolüsahhariide.

tuunika eritub epiteeliga ja on tavaliselt immutatud anorgaaniliste sooladega, muutudes elastseks ja tihedaks kaitsekestaks. Sellesse tungivad üksikud epiteeli- ja mesenhümaalsed rakud ning sageli ka veresooned. Mõnel astsiidiliigil on tuunika õhuke, sile, poolläbipaistev, mõnikord želatiinne või tarretisesarnane, teistel on see paks, konarlik. Ciona astsiidlastel moodustavad kesta kolm kiudude kihti; see sisaldab umbes 60% tunitsiini, 27% valku ja 13% anorgaanilisi aineid. Mõnel liigil kinnitub tuunika tihedalt ektodermi külge, teistel sulandub sellega ainult piki sifoonide servi.

Tuunika all lebab mantel või naha-lihaste kottühekihilisest nahaepiteelist (ektodermist) ja kahest või kolmest kihist piki- ja põikisuunalistest lihaskimpudest, mis on sellega kokku sulanud, lamades lahtises sidekoes. Sifoonide piirkonnas on spetsiaalsed rõngakujulised lihaskimbud, mis need avad sulgevad ja avavad. Mantlilihaste kokkutõmbumine ja lõdvestumine koos suu sifooni siseseinte epiteeli ripsmete värelusega tagab vee süstimise neelu.

suuline sifoon viib tohutu neeluni, mis hõivab suurema osa merepritsi kehast. Suuõõne sifooni sisepinna ja neelu seinte vahelise piiri moodustab paksenenud rõngakujuline rull - peribranhiaalne või perifarüngeaalne soon, mida mööda on õhukesed kombitsad väljastpoolt nähtamatud; mõnel liigil on kuni 30 tükki. Neelu seinad on läbistatud paljude väikeste lõpuseavadega - stigmad, mis avanevad mitte väljapoole, vaid kodade õõnsusse. Neelu põhjast väljub lühike söögitoru, mis läheb pikendusse - makku, millele järgneb sool, mis avaneb pärakuga kodade õõnsusse kloaagi sifooni lähedal. Mööda neelu ventraalset külge kulgeb endostiil – ripsepiteeliga vooderdatud soon, millel on näärmeväljad; nende eritatav lima sisaldab kilpnäärmehormoone. Vastasküljel ulatub neeluõõnde õhuke liikuv volt - seljasoon ehk plaat. Ripsepiteeli ripsmete liigutused, mis ääristavad lõpuseavade servi (stigmad), tekitavad neelu siseseinte lähedal endostiili poolt eritatava limavoolu dorsaalse plaadi suunas. Seega tekib pidevalt liikuv lima loor ("võrk"), mis püüab toiduosakesed veest, mis suu sifooni kaudu neelu siseneb, voolab lõpuseavade kaudu välja kodade õõnsusse ja kloaagi sifooni kaudu välja. Seljaplaadil kinni jäänud toiduosakestega limajoad muutuvad limaseks žgutiks, mis voolab söögitorusse. Maos ja sooltes toit seeditakse ja imendub ning seedimata jääkained väljutatakse päraku kaudu kodade õõnsusse ja tuuakse veejoaga välja. Mao seintel on mõnel liigil volditud või tuberkuloossed eendid, mida nimetatakse maksa väljakasvuks. Samas ei saa neid pidada analoogiliseks kõrgemate akordide maksaga. Seedeensüüme eritavad torukujulised püloorsed näärmed asuvad mao seinas.

Neelu toimib ka hingamisorganina. Omapärane on mantelloomade vereringesüsteem. Süda näeb välja nagu lühike toru, mille ühest otsast piki seljaplaati kulgeb anum, mis hargneb neelu seintes; südame teisest otsast ulatuvad veresooned suunatakse siseorganitesse (magu, sooled, sugunäärmed jne) ja vahevöösse, kus nad valavad verd väikestesse õõnsustesse - lacunae. Süda tõmbub mitu minutit järjest kokku kõigepealt ühes suunas, seejärel vastupidises suunas. Seetõttu suunatakse veri kas siseorganitesse ja vahevöösse või neelu seintesse, kus see küllastatakse hapnikuga. Seega asendub vereringe vere pendli liikumisega läbi samade veresoonte, täites vaheldumisi kas arterite või veenide funktsiooni. Seda tüüpi "vereringe" näib vähendavat viskoosse vedeliku (vere) hõõrdumist tohutu neelu väga keerulises veresoonte võrgus, tagades samal ajal nende istuvate loomade suhteliselt madala hapnikuvajaduse.

Astsiidide veres on rakud - vanaadiumi ja vaba väävelhapet sisaldavad vanadotsüüdid, mille kontsentratsioon ulatub 9% -ni; need moodustavad 98% vererakkudest. Samuti on rakke, mis sisaldavad rohelisi kehasid, mis koosnevad rauast koos valguga. Astsiidide veri ja kuded sisaldavad suhteliselt palju Ti, Cr, Si, Na, Al, Ca, Fe, Mn, Cu, Ni. Kõik see rõhutab merepritsi (ja üldiselt mantelloomade) kõrget biokeemilist spetsiifilisust.

Neelu ja enamikku siseorganeid ümbritseb kodade õõnsus, mis avaneb kloaagi sifooniga väljapoole; kodade õõnsuse seinad on vooderdatud ektodermiga. Mesenteriaalsed adhesioonid tekivad keha seina – vahevöö – ja neelu seinte vahel. Kodade õõnsuse moodustumine suurendab vee liikumist läbi neelu, intensiivistades nii hingamist kui ka toidu tootmist. Kodade õõnsuse poole suunatud mantli seinal, mõnikord soole seintel on väikesed tursed - neerupõiekesed (mõnedel liikidel tekib üks suur vesiikul). Sellistes "kuhjuvates neerudes" kogunevad kusihappekristallid, mida indiviidi elu jooksul vesiikulitest ei eemaldata. Mõned koloniaal-astsiidlased ( Botryllus) lämmastiku metabolismi saadused erituvad organismist keskkonda ammoniaagi kujul (paljude selgrootute omadus), kusihappesõlmed aga kogunevad "neerupõiekestesse".

Askiidid, nagu ka ülejäänud mantelloomad, on hermafrodiidid. Tavaliselt asuvad munasarjad pikkade munadega täidetud kotikeste kujul tsöloomi õõnsuses ja on kinnitatud vahevöö seintele; lühikesed torukujulised munajuhad avanevad kodade õõnsusse kloaagi sifooni lähedal. Mõnel liigil on kuni tosin väikest ümarat munasarja. Mantli seintel asuvad ka munandid arvukate lobulite või kompaktsete ovaalsete kehade kujul; nende lühikesed kanalid avanevad kodade õõnsusse. Iseviljastumist takistab asjaolu, et igal isendil ei küpse sugurakud üheaegselt ning seetõttu toimib ta kas isase või emasloomana. Munade viljastumine toimub kehavälises vees või kloaagi sifoonis, kus spermatosoidid tungivad koos veevooluga läbi lõpuseavade. Viljastatud munad viiakse välja kloaagi sifoonist ja arenevad väljaspool keha. Mõnel astsiidil toimub munade areng aga kloaagiõõnes ja moodustunud vastsed ujuvad pärast munamembraanide purunemist välja.

Istuvate loomade edukaks paljunemiseks on eriti oluline naaberisendite sugurakkude küpsemise sünkroniseerimine. Seda pakub spetsiaalne mehhanism. Veejoaga väljapoole välja toodud esimeste küpsete isendite suguproduktid (munad ja spermatosoidid) langevad naaberloomade kätte. Samal ajal haarab need osaliselt kinni subneuraalse näärme ripsmeline lehter, mis on seotud peribranhiaalse soonega ja külgneb tihedalt looma seljapoolsel küljel paikneva närviganglioniga. Seksuaalproduktid aktiveerivad subneuraalse näärme sekretsiooni ja viimane ergastab närviganglioni, mis omakorda aktiveerib sugunäärmete tegevust nendeni suunduvate närvide kaudu. Selline neurohumoraalne regulatsioon lühikese aja jooksul kaasab loomad paljunema suurel alal.

Viljastunud munaraku arengu tulemusena moodustub sabavastne, mis erineb ehituselt järsult täiskasvanud astsiididest. Sellel on väike ovaalne keha ja üsna pikk saba. Väike suuava viib neelusse, mis ei ole veel lõpuseavadest läbistatud, kuid millel on juba moodustunud endostiil. Neelu taga on pimesi lõppev soolestik, milles on kavandatud diferentseerimine osadeks. Ektodermist eraldumise tulemusena tekib neuraaltoru, mille eesmine ots moodustab laiendi - ajupõiekese; viimases tekib pigmendisilm ja statotsüstid. Aju vesiikul avaneb neelu algosas auk (metamorfoosi käigus moodustub selle augu kohale ripsmeline lohk). Neelu tagant algab akord - väga vakuoleeritud rakkude elastne nöör, mis jätkub peaaegu saba lõpuni; neuraaltoru asub akordi kohal. Notohordi külgedel on lihasrakud, mille arv eri liikidel on vähe erinev. Selles etapis murrab mitme millimeetri pikkune vastne munakoored ja vette sattununa ujub, töötades sabaga nagu konnakulles. Kere seljaosal ajupõiekese taga moodustuvad paarilised lohud, mis seejärel ühinevad ja kasvavad üle neelu; nii tekib kodade õõnsus. Samal ajal murravad neelu seintes läbi lõpuseavad; erinevate liikide vastsetes varieerub nende arv 2-6, harva rohkem. Selles staadiumis on astsiidivastsel peamised akordide iseloomulikud tunnused (nookord, selle kohal asuv neuraaltoru, lõpuseavadega neelu), kuid ta ei toitu.

Ascidia on selgrootu loom, kes elab maailma ookeanides. Astsiidlaste klass ühendab põhjaloomi, kes juhivad kiindunud elustiili. Oma alusega kleepuvad nad kindlalt kivide või muu aluspinna külge. Nende välimus meenutab kahe kaelaga anumat. Nende keha kaks ava on suu ja kloaagi sifooni sissepääsud.

Merevees leiduvad osakesed on nende olendite toiduallikaks. Üks inimene suudab filtreerida mitusada liitrit vett päevas. Bakterid ja plankton jäävad seedesüsteemis kinni ja seeditakse.

Looma väliskest nimetatakse tuunikaks. Selle paksus võib ulatuda 3 cm-ni, see täidab kaitsefunktsiooni ja on tarretise või kõhre konsistentsiga. See koosneb spetsiaalsest ainest - tunitsiinist. Tunika välimist kõva kihti nimetatakse küünenahaks.

Nendel loomadel pole kõva luustik. Mõnel neist on erinevates kehaosades lubjarikkaid lisandeid. Lihassüsteemi esindab mantel, mis asub tuunika all. Mantli lihaste kokkutõmbumine tagab vee imendumise suu sifooni. Sfinkterid ehk rõngaslihased asuvad sifoonide sissepääsude lähedal ja tagavad nende sulgemise ja avanemise.

Jaapani mere elanik on lilla astsiidia, mis sai oma nime iseloomuliku värvi tõttu. Purpurseid astsiidide tähelepanelikult uurides on teadlased avastanud neil loomadel mitmeid ainulaadseid omadusi. Üks neist puudutab vanaadiumi, see element täidab ligikaudu samu funktsioone kui raud maismaaloomade veres. Veel üks omadus on seotud mikroskoopiliste seentega, mis elavad oma kehas olles üsna ohutult koos astsiididega. Astsiidililla kehas on lisaks vanaadiumile veel umbes 15 keemilist elementi, nende hulgas on selliseid haruldasi: titaan; nioobium; tantaal. Ascidia purpurea keemiline koostis on teadlastele pikka aega huvi pakkunud nii inimorganismi abistamiseks paljude haiguste puhul kui ka ennetusvahendina. Lillade astsiidide kudedes on lisaks metallidele palju kompleksseid orgaanilisi ühendeid, sealhulgas karotenoide. Paljud neist, eriti halotsüntiaksantiini, on tunnistatud kõige aktiivsemateks aineteks pahaloomuliste rakkude kasvu pärssimisel.

Karotenoidid mängivad tohutut rolli vabade radikaalide – halbade harjumuste (suitsetamine) ja ebasoodsate keskkonnategurite (tööstus- ja mootorsõidukite heitgaasid, ioniseeriv ja muu kiirgus) tagajärjel organismis moodustunud agressiivsete molekulide allasurumisel. Oksüdatiivse stressi roll vananemise ja mitmete patoloogiliste seisundite kujunemisel on nüüdseks tunnustatud ja tõestatud.

Seega võib antioksüdantse toimega toodete kasutamine kaasa aidata mitmete patoloogiliste protsesside ennetamisele ja olla kasutusel nende kompleksravis.

Praegu on Primorsky territooriumil välja töötatud ja seda toodetakse ASCIIDIA toidust. See toode sisaldab enam kui 12 karotenoidide (ksantofüllide) komponenti, mille antioksüdantne toime on 10-15 korda kõrgem kui karotenoididel.

Kellele näidatakse "ASCIDIA EXTRACT" võtmist? Jah, peaaegu kõik linlased, vanuses 25-30 aastat, olenemata soost.

Fakt on see, et elu linnakeskkonnas ei paku meile mitte ainult mugavust ja mugavusi, vaid neile kättemaksuks avab meie keha terve hulga tegurite, mis avaldavad negatiivset mõju selle elutegevusele. Selle tulemusena suureneb oluliselt kardiovaskulaarsüsteemi, seede- ja hingamiselundite patoloogia ning loomulikult onkoloogiliste haiguste arv ja märkimisväärne suundumus nende noorenemisele. Ja ülaltoodud patoloogiliste seisundite puhul annab oksüdatiivne stress olulise panuse, mille tulemusena saab selle kahjustava toime vähenemine tõhusalt ära hoida nende tekkimist ja arengut.

ASCIDIAN EXTRACT regulaarne tarbimine aitab pikendada aktiivset pikaealisust, kaitstes rakke vabade radikaalide kahjustava toime eest, hoiab ära raku mutatsiooni, mis on põhjustatud samadest vabade radikaalide mõjudest ning vähendab selle tulemusena onkoloogilise patoloogia väljakujunemise riski. Samuti võib toode olla mitte vähem oluline kardiovaskulaarsete patoloogiate ennetamisel, eriti seotud aterosklerootiliste veresoonte kahjustustega, kesk- ja perifeerse närvisüsteemi degeneratiivsete kahjustuste ennetamisel, samuti nägemise funktsiooni parandamisel. Lisaks suurendab toode organismi kaitsefunktsioone, aktiveerides immuunsüsteemi, aktiveerides T-lümfotsüüte ja suurendades interferooni tootmist.

Ei saa märkimata jätta toote kasulikku mõju keha üldise toonuse parandamisele ja mitmete psühho-emotsionaalsete häirete vähendamisele, nagu unetus, ärrituvus, keskendumisvõime langus ja muud tänapäeva inimesele nii iseloomulikud ilmingud.

Ja lõpetuseks paar sõna toote võtmise skeemi ja kestuse kohta. Soovitatav on võtta üks teelusikatäis kaks korda päevas. Toodet on võimalik lisada ka toidule: salatitele, kalaroogadele. Kursuse kestus on 15 päeva. Sõltuvalt kahjulike teguritega kokkupuute intensiivsusest ja keha esialgsest seisundist tuleb kursusi korrata 3-6 korda aastas. Pole kahtlust, et ASCIIDIA EKSTRAKTI ei saa ega tohiks pidada imerohuks, kuid selle regulaarne kasutamine võib oluliselt parandada füüsilist ja emotsionaalset seisundit ning olla paljude sotsiaalselt oluliste patoloogiate tõhus ennetamine.

Astsiidide paljunemine. Klass Ascidia (Ascidiae) ascidia, üksikud koloniaalastsiidid tuunika suu sifoon neelu veri mantel paljunemine sugulise mittesuguline vastne, foto ascidia abstraktne aruanne loomad. Astsiidia neelu ja sooled

Teatage kirjaveast

Tekst saata meie toimetusele:

Teie kommentaar (valikuline):