Färga fisk karaktäristisk och betydelse. Varför i djurvärlden är färgen på hanar ljusare och mer attraktiv än hos honor? Färgen på djuphavsfiskar är mycket specifik.

Varför behöver fiskar ljusa färger? Vad är ursprunget till fiskens varierade pigmentering? Vad är mimik? Vem ser fiskarnas ljusa färger på ett djup där evigt mörker råder? Om hur fiskens färg korrelerar med deras beteendereaktioner och vilka sociala funktioner den har - biologerna Alexander Mikulin och Gerard Chernyaev.

Ämnesöversikt

Färgläggning är viktigt miljömässig betydelse för fisk. Det finns skyddande och varnande färger. Skyddande färg designad för att maskera fisken mot bakgrund av miljön. Varning, eller sematisk, färgning består vanligtvis av iögonfallande stora, kontrasterande fläckar eller band som har tydliga gränser. Det är till exempel avsett för giftiga och giftiga fiskar att förhindra ett rovdjur från att angripa dem, och i det här fallet kallas det avskräckande. Identifieringsfärgning används för att varna territoriella fiskar för rivaler, eller för att locka honor till hanar, varna dem att hanar är redo att leka. Den sista typen av varningsfärgning kallas vanligtvis fiskens parningsklänning. Ofta avslöjar identifieringsfärgen fisken. Det är av denna anledning att hos många fiskar som vaktar territoriet eller deras avkomma är identifieringsfärgen i form av en ljusröd fläck placerad på magen, visad för motståndaren om det behövs, och stör inte maskeringen av fisken. när det ligger magen till botten.

Det finns också en pseudosematisk färgning som efterliknar varningsfärgen hos en annan art. Det kallas också mimik. Det tillåter ofarliga fiskarter att undvika attacken av ett rovdjur som tar dem för en farlig art.

Det finns andra färgklassificeringar. Till exempel urskiljs typer av fiskfärgning, vilket återspeglar egenskaperna hos denna arts ekologiska inneslutning. Pelagisk färgning är karakteristisk för invånare nära ytan i söta och marina vatten. Den kännetecknas av en svart, blå eller grön rygg och silvriga sidor och mage. Den mörka ryggen gör att fisken syns mindre mot botten. flodfisk har en svart och mörkbrun ryggfärg, så de är mindre märkbara mot bakgrunden av en mörk botten. Hos sjöfiskar är ryggen färgad i blåaktiga och grönaktiga toner, eftersom denna färg på ryggen är mindre märkbar mot bakgrund av grönaktigt vatten. Den blå och gröna ryggen är karakteristisk för de flesta marina pelagiska fiskar, som döljer dem mot bakgrund av havets blåa djup. Fiskens silvriga sidor och ljusa mage syns dåligt underifrån mot bakgrund av en spegelyta. Närvaron av en köl på buken av pelagisk fisk minimerar skuggan som bildas från den ventrala sidan och avslöjar fisken. När man tittar på fisken från sidan ger ljuset som faller på den mörka ryggen och skuggan av den nedre delen av fisken, dold av fjällens glans, fisken ett grått, oansenligt utseende.

Bottenfärgen kännetecknas av en mörk rygg och sidor, ibland med mörkare fläckar, och en ljus mage. I botten fiskar som lever ovanför den steniga jorden av floder med klart vatten, vanligtvis på kroppens sidor finns ljusa, svarta och andra färgade fläckar, ibland något långsträckta i dorsal-bukriktningen, ibland belägna i form av en längsgående remsa (den så kallade kanalfärgningen). Denna färgning gör att fisken knappast märks mot bakgrund av stenig jord i klart strömmande vatten. Bottenfiskar i stillastående sötvattenreservoarer har inte ljusa mörka fläckar på sidorna av kroppen eller så har de suddiga konturer.

Fiskens övervuxna färg kännetecknas av en brunaktig, grönaktig eller gulaktig rygg och vanligtvis tvärgående eller längsgående ränder och fläckar på sidorna. Denna färg är karakteristisk för fiskar som lever bland undervattensvegetation och korallrev. Tvärränder är karakteristiska för bakhållsrovdjur som jagar från ett bakhåll av kustsnår (gädda, abborre) eller fiskar som simmar långsamt bland dem (hullingar). Fiskar som lever nära ytan, bland algerna som ligger på ytan, kännetecknas av längsgående ränder (zebrafisk). Ränderna maskerar inte bara fisken bland algerna, utan dissekerar också fiskens utseende. Dissekerande färg, ofta mycket ljus mot en ovanlig bakgrund för fisk, är karakteristisk för korallfiskar, där de är osynliga mot bakgrund av ljusa koraller.

Skolingsfiskar kännetecknas av skolfärgning. Denna färgning underlättar orienteringen av individer i flocken till varandra. Det visas vanligtvis på bakgrunden av andra former av färgning och uttrycks antingen i form av en eller flera fläckar på sidorna av kroppen eller på ryggfena, eller som en mörk rand längs kroppen eller vid basen av stjärtstammen.

Många fridfull fisk på baksidan av kroppen finns ett "bedrägligt öga", som desorienterar rovdjuret i riktning mot bytens kast.

Hela variationen av fiskfärger beror på speciella celler - kromatoforer, som förekommer i fiskens hud och innehåller pigment. Följande kromatoforer särskiljs: melanoforer som innehåller svarta pigmentkorn (melanin); röda erytroforer och gula xantoforer, kallade lipoforer, eftersom pigmenten (karotenoiderna) i dem är lösta i lipider; guanoforer eller iridocyter som innehåller guaninkristaller i sin struktur, vilket ger fisken en metallisk glans och silverfärgade fjäll. Melanoforer och erytroforer är stjärnformade, xantoforer är rundade.

Kemiskt skiljer sig pigmenten från olika pigmentceller avsevärt. Melaniner är polymerer med en relativt hög molekylvikt svart, brun, röd eller gul.

Melaniner är mycket stabila föreningar. De är olösliga i något av de polära eller opolära lösningsmedlen, inte heller i syror. Melaniner kan dock missfärgas i starkt solljus, långvarig exponering för luft eller, särskilt effektivt, långvarig oxidation med väteperoxid.

Melanoforer kan syntetisera melaniner. Bildningen av melanin sker i flera steg på grund av den sekventiella oxidationen av tyrosin till dihydroxifenylalanin (DOPA) och sedan tills polymerisationen av melaninmakromolekylen sker. Melaniner kan också syntetiseras från tryptofan och till och med från adrenalin.

I xantoforer och erytroforer är de dominerande pigmenten karotenoider lösta i fetter. Utöver dem kan dessa celler innehålla pteriner, antingen utan karotenoider eller i kombination med dem. Pterinerna i dessa celler är lokaliserade i specialiserade små organeller som kallas pterinosomer, som finns i hela cytoplasman. Även hos arter som främst är färgade av karotenoider, syntetiseras pteriner först och blir synliga i att utveckla xantoforer och erytroforer, medan karotenoider, som måste erhållas från mat, upptäcks först senare.

Pteriner ger gul, orange eller röd färg i ett antal fiskgrupper, såväl som i amfibier och reptiler. Pteriner är amfotära molekyler med svaga sura och basiska egenskaper. De är dåligt lösliga i vatten. Syntes av pteriner sker genom purin (guanin) mellanprodukter.

Guanoforer (iridoforer) är mycket olika i form och storlek. Guanoforer är sammansatta av guaninkristaller. Guanin är en purinbas. Hexagonala kristaller av guanin finns i plasman hos guanoforer och kan på grund av plasmaströmmar koncentreras eller fördelas i hela cellen. Denna omständighet, med hänsyn till ljusets infallsvinkel, leder till en förändring av färgen på fiskens integument från silvervit till blåviolett och blågrön eller till och med gulröd. Så, en lysande blågrön rand neon fisk under påverkan av en elektrisk ström får den en röd lyster, som erythrosonus. Guanoforer, som ligger i huden under resten av pigmentcellerna, i kombination med xantoforer och erytroforer ger grönt, och med dessa celler och melanoforer - blått.

En annan metod för att förvärva den blågröna färgen på deras integument av fisk har upptäckts. Det har noterats att inte alla oocyter lekas av klumpfiskhonor under leken. Några av dem förblir i könskörtlarna och får en blågrön färg under resorptionsprocessen. Under perioden efter leken förvärvas blodplasma från klumpfiskhonor ljus grön färg. Ett liknande blågrönt pigment hittades i fenor och hud hos honor, som tydligen har ett adaptivt värde under deras gödning efter leken i havets kustzon bland alger.

Enligt vissa forskare är endast melanoforer lämpliga för nervändar, och melanoforer har dubbel innervation: sympatisk och parasympatisk, medan xantoforer, erytroforer och guanoforer inte har innervation. Andra författares experimentella data pekar också på nervregleringen av erytroforer. Alla typer av pigmentceller är föremål för humoral reglering.

Förändringar i fiskens färg sker på två sätt: på grund av ackumulering, syntes eller förstörelse av pigmentet i cellen och på grund av en förändring i det fysiologiska tillståndet hos kromatoforen själv utan att ändra pigmentinnehållet i den. Ett exempel på den första metoden för färgförändring är dess förstärkning under perioden före leken hos många fiskar på grund av ackumuleringen av karotenoidpigment i xantoforer och erytroforer när de kommer in i dessa celler från andra organ och vävnader. Ett annat exempel: uppehåll av fisk på en ljus bakgrund orsakar en ökning av bildningen av guanin i guanoforer och samtidigt sönderfallet av melanin i melanoforer och, omvänt, bildningen av melanin som sker på en mörk bakgrund åtföljs av försvinnandet av guanin.

Med en fysiologisk förändring i melanoforens tillstånd under verkan av en nervimpuls, samlas pigmentkornen som finns i den rörliga delen av plasman - i kinoplasman, tillsammans med den i den centrala delen av cellen. Denna process kallas sammandragning (aggregation) av melanoforen. På grund av sammandragning är den stora majoriteten av pigmentcellen befriad från pigmentkorn, vilket resulterar i en minskning av färgens ljusstyrka. Samtidigt förblir formen av melanoforen, som stöds av cellytmembranet och skelettfibriller, oförändrad. Processen för distribution av pigmentkorn i hela cellen kallas expansion.

Melanoforer som finns i överhuden på lungfisk och du och jag kan inte ändra färg på grund av rörelsen av pigmentkorn i dem. Hos människor uppstår mörkning av huden i solen på grund av syntesen av pigment i melanoforer, och upplysning på grund av avskalning av epidermis tillsammans med pigmentceller.

Under påverkan av hormonell reglering ändras färgen på xantoforer, erytroforer och guanoforer på grund av en förändring i formen på själva cellen, och i xantoforer och erytroforer, och på grund av en förändring i koncentrationen av pigment i själva cellen.

Processerna för sammandragning och expansion av pigmentgranuler av melanoforer är förknippade med förändringar i processerna för vätbarhet av cellens kinoplasma och ektoplasma, vilket leder till en förändring i ytspänningen vid gränsen för dessa två plasmaskikt. Detta är en rent fysisk process och kan utföras på konstgjord väg även i död fisk.

Under hormonell reglering orsakar melatonin och adrenalin sammandragning av melanoforer, i sin tur hormoner i den bakre hypofysen - expansion: pituitrin - melanoforer och prolaktin orsakar expansion av xantoforer och erytroforer. Guanoforer är också föremål för hormonella influenser. Således ökar adrenalin spridningen av trombocyter i guanoforer, medan en ökning av den intracellulära nivån av cAMP ökar trombocytaggregationen. Melanoforer reglerar rörelsen av pigmentet genom att ändra det intracellulära innehållet av cAMP och Ca++, medan reglering i erytroforer endast utförs på basis av kalcium. En kraftig ökning av nivån av extracellulärt kalcium eller dess mikroinjektion i cellen åtföljs av aggregering av pigmentgranuler i erytroforer, men inte i melanoforer.

Ovanstående data visar att både intracellulärt och extracellulärt kalcium spelar en viktig roll i regleringen av expansion och kontraktion av både melanoforer och erytroforer.

Färgen på fiskar i deras utveckling kan inte ha uppstått specifikt för beteendemässiga reaktioner och måste ha någon tidigare fysiologisk funktion. Med andra ord är uppsättningen av hudpigment, strukturen av pigmentceller och deras placering i huden på fisk uppenbarligen inte oavsiktlig och bör återspegla den evolutionära vägen för förändringar i dessa strukturers funktioner, under vilken modern organisation pigmentkomplex av huden på levande fisk.

Förmodligen deltog pigmentsystemet initialt i kroppens fysiologiska processer som en del av hudens utsöndringssystem. Därefter började pigmentkomplexet av fiskhud att delta i regleringen av fotokemiska processer som förekommer i corium, och i de senare stadierna av evolutionär utveckling började det utföra funktionen av den faktiska färgningen av fisk i beteendereaktioner.

För primitiva organismer spelar hudens utsöndringssystem en viktig roll i deras liv. Naturligtvis är en av uppgifterna för att minska de skadliga effekterna av metaboliska slutprodukter att minska deras löslighet i vatten genom polymerisation. Detta gör det å ena sidan möjligt att neutralisera deras toxiska effekt och samtidigt ackumulera metaboliter i specialiserade celler utan dem. betydande kostnader med ytterligare avlägsnande av dessa polymerstrukturer från kroppen. Å andra sidan är själva polymerisationsprocessen ofta förknippad med förlängning av strukturer som absorberar ljus, vilket kan leda till uppkomsten av färgade föreningar.

Uppenbarligen hamnade puriner, i form av guaninkristaller, och pteriner i huden som produkter av kväveomsättningen och togs bort eller ansamlades till exempel hos de gamla invånarna i träskmarkerna under perioder av torka, när de föll i vinterdvala. Det är intressant att notera att puriner och särskilt pteriner är allmänt representerade i kroppens integument, inte bara hos fiskar, utan också hos groddjur och reptiler, såväl som leddjur, särskilt insekter, vilket kan bero på svårigheten att avlägsna dem. på grund av uppkomsten av dessa grupper av djur på land. .

Det är svårare att förklara ackumuleringen av melanin och karotenoider i huden på fisk. Som nämnts ovan utförs melaninbiosyntesen på grund av polymerisationen av indolmolekyler, som är produkter av den enzymatiska oxidationen av tyrosin. Indol är giftigt för kroppen. Melanin visar sig vara ett idealiskt alternativ för att bevara skadliga indolderivat.

Karotenoidpigment, till skillnad från de som diskuterats ovan, är inte slutprodukter av metabolism och är mycket reaktiva. De är av livsmedelsursprung och därför, för att förtydliga deras roll, är det bekvämare att överväga deras deltagande i metabolism i slutet system till exempel i fiskrom.

Under det senaste århundradet har mer än två dussin åsikter uttryckts om den funktionella betydelsen av karotenoider i djurkroppen, inklusive fiskar och deras kaviar. Särskilt het debatt handlade om karotenoidernas roll i andning och andra redoxprocesser. Således antogs det att karotenoider är kapabla att transmembrant transportera syre eller lagra det längs pigmentets centrala dubbelbindning. På sjuttiotalet av förra seklet föreslog Viktor Vladimirovich Petrunyaka möjlig deltagande av karotenoider i kalciummetabolismen. Han upptäckte koncentrationen av karotenoider i vissa områden av mitokondrierna, kallade calcospherules. En interaktion av karotenoider med kalcium under den embryonala utvecklingen av fisk, på grund av vilken en förändring i färgen på dessa pigment inträffar, har upptäckts.

Det har fastställts att karotenoidernas huvudfunktioner i fiskrom är: deras antioxidantroll i förhållande till lipider, samt deltagande i regleringen av kalciummetabolismen. De är inte direkt involverade i andningsprocesserna, utan bidrar rent fysiskt till upplösningen och följaktligen lagringen av syre i fettinneslutningar.

Synen på karotenoidernas funktioner har förändrats i grunden i samband med den strukturella organisationen av deras molekyler. Karotenoider består av joniska ringar, inklusive syrehaltiga grupper - xantofyller, eller utan dem - karotener och en kolkedja, inklusive ett system av dubbelkonjugerade bindningar. Tidigare gavs stor vikt i karotenoidernas funktioner åt förändringar i grupperna i jononringarna i deras molekyler, det vill säga omvandlingen av vissa karotenoider till andra. Vi har visat att den kvalitativa sammansättningen i arbetet med karotenoider Av stor betydelse inte, och karotenoidernas funktionalitet är associerad med närvaron av en konjugationskedja. Det bestämmer de spektrala egenskaperna hos dessa pigment, såväl som den rumsliga strukturen hos deras molekyler. Denna struktur släcker energin hos radikaler i processerna för lipidperoxidation, och utför funktionen av antioxidanter. Det tillhandahåller eller stör transmembranöverföringen av kalcium.

Det finns andra pigment i fiskkaviar. Således bestämmer ett pigment nära gallpigment i ljusabsorptionsspektrum och dess proteinkomplex i skorpionfisk mångfalden av färgen på äggen hos dessa fiskar, vilket säkerställer upptäckten av inhemsk koppling. Ett unikt hemoprotein i gulan av sikägg bidrar till dess överlevnad under utvecklingen i pagontillståndet, det vill säga när det fryser till is. Det bidrar till tomgångsbränning av en del av äggulan. Det visade sig att dess innehåll i kaviar är högre hos de arter av sik, vars utveckling sker under svårare förhållanden. temperaturförhållanden vintrar.

Karotenoider och deras derivat - retinoider, såsom vitamin A, kan ackumulera eller transmembranöverföringssalter av tvåvärda metaller. Denna egenskap är tydligen mycket viktig för marina ryggradslösa djur, som tar bort kalcium från kroppen, som används senare i konstruktionen av det yttre skelettet. Kanske är detta anledningen till närvaron av ett yttre snarare än ett inre skelett hos de allra flesta ryggradslösa djur. Det är välkänt att externa kalciuminnehållande strukturer är brett representerade i svampar, hydroider, koraller och maskar. De innehåller betydande koncentrationer av karotenoider. Hos blötdjur är huvudmassan av karotenoider koncentrerad i rörliga mantelceller - amöbocyter, som transporterar och utsöndrar CaCO 3 in i skalet. Hos kräftdjur och tagghudingar är karotenoider i kombination med kalcium och protein en del av deras skal.

Det är fortfarande oklart hur dessa pigment levereras till huden. Det är möjligt att fagocyter var de ursprungliga cellerna som levererade pigment till huden. Makrofager som fagocyterar melanin har hittats i fisk. Likheten mellan melanoforer och fagocyter indikeras av närvaron av processer i deras celler och amöboidrörelsen av både fagocyter och melanoforprekursorer till deras permanenta platser i huden. När epidermis förstörs uppträder även makrofager i den, som konsumerar melanin, lipofuscin och guanin.

Platsen för bildandet av kromatoforer i alla klasser av ryggradsdjur är ackumuleringen av celler från den så kallade neurala kammaren, som uppstår ovanför neuralröret vid platsen för separation av neuralröret från ektodermen under neurulation. Denna avskiljning utförs av fagocyter. Kromatoforer i form av opigmenterade kromatoblaster i de embryonala stadierna av fiskens utveckling kan flytta till genetiskt förutbestämda områden av kroppen. Mer mogna kromatoforer är inte kapabla till amöboidrörelser och ändrar inte sin form. Vidare bildas ett pigment som motsvarar denna kromatofor i dem. PÅ embryonal utveckling benig fisk kromatoforer olika typer visas i en viss sekvens. Dermala melanoforer skiljer sig först, följt av xantoforer och guanoforer. I processen för ontogenes kommer erytroforer från xantoforer. Således sammanfaller de tidiga processerna för fagocytos i embryogenes i tid och rum med uppkomsten av opigmenterade kromatoblaster, föregångare till melanoforer.

Så, jämförande analys struktur och funktioner hos melanoforer och melanomakrofager tyder på att pigmentsystemet i de tidiga stadierna av djurfylogenesen tydligen var en del av hudens utsöndringssystem.

Efter att ha dykt upp i kroppens ytskikt började pigmentceller utföra en annan funktion, inte relaterad till utsöndringsprocesser. I det dermala skiktet av huden på benfisk är kromatoforer lokaliserade på ett speciellt sätt. Xantoforer och erytroforer är vanligtvis belägna i mellanskiktet av dermis. Under dem ligger guanoforer. Melanoforer finns i nedre dermis under guanoforerna och i övre dermis strax under epidermis. Detta arrangemang av pigmentceller är inte av misstag och, möjligen, på grund av det faktum att fotoinducerade syntesprocesser av ett antal ämnen som är viktiga för metaboliska processer, i synnerhet vitaminer i grupp D, koncentreras i huden. För att utföra denna funktion, melanoforer reglerar intensiteten av ljusgenomträngning in i huden, och guanoforer utför funktionen av en reflektor och skickar ljus två gånger genom dermis när det saknas. Det är intressant att notera att direkt exponering för ljus på hudområden leder till en förändring i svaret från melanoforer.

Det finns två typer av melanoforer, som skiljer sig i utseende, lokalisering i huden, reaktioner på nervösa och humorala influenser.

Hos högre ryggradsdjur, inklusive däggdjur och fåglar, finns främst epidermala melanoforer, mer allmänt kallade melanocyter. Hos amfibier och reptiler är de tunna långsträckta celler som spelar en mindre roll i den snabba färgförändringen. Det finns epidermala melanoforer hos primitiva fiskar, särskilt lungfiskar. De har ingen innervation, innehåller inte mikrotubuli och är inte kapabla till sammandragning och expansion. I större utsträckning är förändringen i färgen på dessa celler förknippad med deras förmåga att syntetisera sitt eget melaninpigment, särskilt när de utsätts för ljus, och försvagningen av färgen sker i processen med avskalning av epidermis. Epidermala melanoforer är karakteristiska för organismer som lever antingen i uttorkande vattendrag och faller i anabios (lungfisk), eller som lever utanför vatten (landlevande ryggradsdjur).

Nästan alla poikilotermiska djur, inklusive fiskar, har dendroformade dermala melanoforer som snabbt reagerar på nervösa och humorala influenser. Med tanke på att melanin inte är reaktivt kan det inte utföra några andra fysiologiska funktioner, förutom screening eller doserad överföring av ljus in i huden. Det är intressant att notera att processen med tyrosinoxidation från ett visst ögonblick går i två riktningar: mot bildandet av melanin och mot bildandet av adrenalin. I evolutionära termer, i gamla chordater, kunde sådan oxidation av tyrosin endast ske i huden, där syre var tillgängligt. Samtidigt verkar adrenalinet i modern fisk genom nervsystemet på melanoforer, och tidigare, möjligen producerat i huden, ledde det direkt till deras sammandragning. Med tanke på att utsöndringsfunktionen ursprungligen utfördes av huden och, senare, njurarna, som är intensivt försedda med blodsyre, specialiserade på att utföra denna funktion, finns kromaffinceller i modern fisk som producerar adrenalin i binjurarna.

Låt oss överväga bildandet av pigmentsystemet i huden under den fylogenetiska utvecklingen av primitiva chordater, pisciformes och fiskar.

Lansetten har inga pigmentceller i huden. Lanssetten har dock en oparad ljuskänslig pigmentfläck på neuralrörets främre vägg. Längs hela nervröret, längs kanterna på neurocoel, finns det ljuskänsliga formationer - Hesses ögon. Var och en av dem är en kombination av två celler: ljuskänsliga och pigment.

Hos manteldjur är kroppen klädd i en cellulär epidermis i ett lager, som på sin yta framhäver ett speciellt tjockt gelatinöst membran - en tunika. Kärl passerar genom tunikans tjocklek, genom vilken blod cirkulerar. Det finns inga specialiserade pigmentceller i huden. Det finns inga manteldjur och specialiserade utsöndringsorgan. Men de har speciella celler - nefrocyter, i vilka metaboliska produkter ackumuleras, vilket ger dem och kroppen en rödbrun färg.

Primitiva cyklostomer har två lager av melanoforer i huden. I det övre lagret av huden - corium, under epidermis finns det sällsynta celler, och i den nedre delen av corium finns ett kraftfullt lager av celler som innehåller melanin eller guanin, vilket skyddar ljuset från att komma in i de underliggande organen och vävnaderna . Som nämnts ovan har lungfiskar icke-innerverade stellate epidermala och dermala melanoforer. Hos fylogenetiskt mer avancerade fiskar finns melanoforer, som kan ändra sin ljustransmission på grund av nervös och humoral reglering, i de övre lagren under epidermis och guanoforer - i de nedre lagren av dermis. Hos beniga ganoider och teleostar uppträder xantoforer och erytroforer i dermis mellan lagren av melanoforer och guanoforer.

I processen med fylogenetisk utveckling av lägre ryggradsdjur, parallellt med komplikationen av pigmentsystemet i huden, förbättrades synorganen. Det är ljuskänsligheten nervceller i kombination med regleringen av ljustransmission av melanoforer utgjorde grunden för uppkomsten av synorgan hos ryggradsdjur.

Således svarar neuronerna hos många djur på belysning genom en förändring i elektrisk aktivitet, såväl som en ökning av hastigheten för neurotransmittorfrisättning från nervändar. Ospecifik ljuskänslighet upptäckt nervvävnad som innehåller karotenoider.

Alla delar av hjärnan är ljuskänsliga, men den mellersta delen av hjärnan, som ligger mellan ögonen, och tallkottkörteln är de mest ljuskänsliga. I tallkottkörtelns celler finns ett enzym vars funktion är omvandlingen av serotonin till melatonin. Det senare orsakar sammandragning av hudmelanoforer och retardering av tillväxten av könskörtlar hos producenter. När tallkottkörteln är upplyst minskar koncentrationen av melatonin i den.

Det är känt att seende fisk mörknar på en mörk bakgrund och ljusnar på en ljus. Men starkt ljus orsakar mörkare av fisken på grund av en minskning av produktionen av melatonin av tallkottkörteln, och lågt eller inget ljus orsakar ljusning. På liknande sätt reagerar fiskar på ljus efter att ha tagit bort sina ögon, det vill säga de ljusnar i mörkret och mörknar i ljuset. Det noterades att i en blind grottfisk reagerar kvarvarande melanoforer i hårbotten och mitten av kroppen på ljus. Hos många fiskar, när de mognar, på grund av hormonerna i tallkottkörteln, intensifieras hudens färg.

En ljusinducerad färgförändring i reflektion av guanoforer hittades i fundulus, röd neon och blå neon. Detta indikerar att förändringen i färgen på lystern, som bestämmer dag- och nattfärgen, beror inte bara på fiskens visuella uppfattning av ljus, utan också på den direkta effekten av ljus på huden.

Hos embryon, larver och yngel av fisk som utvecklas i de övre, väl upplysta vattenlagren, melanoforer, med ryggsidan, täcker det centrala nervsystemet från exponering för ljus och det verkar som att alla fem delar av hjärnan är synliga. De som utvecklas på botten har ingen sådan anpassning. Exponering för ljus på ägg och larver från Sevan siken orsakar en ökad syntes av melanin i huden på embryon under den embryonala utvecklingen av denna art.

Melanofor-guanoforsystemet för ljusreglering i fiskskinn har dock en nackdel. För att utföra fotokemiska processer behövs en ljussensor, som skulle avgöra hur mycket ljus som faktiskt passerade in i huden, och som skulle överföra denna information till melanoforer, som antingen skulle förstärka eller försvaga ljusflödet. Följaktligen måste strukturerna hos en sådan sensor å ena sidan absorbera ljus, d.v.s. innehålla pigment, och å andra sidan rapportera information om storleken på ljusflödet som faller på dem. För att göra detta måste de vara mycket reaktiva, vara fettlösliga och även ändra strukturen av membran under inverkan av ljus och ändra dess permeabilitet för olika ämnen. Sådana pigmentsensorer bör placeras i huden under melanoforerna, men ovanför guanoforerna. Det är på denna plats som erytroforer och xantoforer som innehåller karotenoider finns.

Som bekant är karotenoider involverade i ljusuppfattning i primitiva organismer. Karotenoider finns i ögonen på encelliga organismer som kan fototaxi, i svamparnas strukturer, vars hyfer reagerar på ljus, i ögonen på ett antal ryggradslösa djur och fiskar.

Senare, i mer högutvecklade organismer, ersätts karotenoider i synorganen med vitamin A, som inte absorberar ljus i den synliga delen av spektrumet, men som är en del av rhodopsin, är också ett pigment. Fördelen med ett sådant system är uppenbar, eftersom färgat rhodopsin, som har absorberat ljus, sönderdelas till opsin och vitamin A, som, till skillnad från karotenoider, inte absorberar synligt ljus.

Uppdelningen av själva lipoforerna i erytroforer, som kan ändra ljustransmission under inverkan av hormoner, och xantoforer, som i själva verket uppenbarligen är ljusdetektorer, gjorde det möjligt för detta system att reglera fotosyntetiska processer i huden, inte bara när ljus exponeras samtidigt för kroppen utifrån, men också att korrelera det är med det fysiologiska tillståndet och kroppens behov av dessa ämnen, hormonellt reglerande ljustransmission genom både melanoforer och erytroforer.

Sålunda var färgen i sig tydligen en förvandlad konsekvens av prestanda av pigment av andra fysiologiska funktioner förknippade med kroppens yta och, upptagna av evolutionärt urval, förvärvade oberoende funktion i mimik och i signalsyfte.

uppkomst olika typer hade ursprungligen färger fysiologiska orsaker. Sålunda, för invånarna i vattennära ytvatten som utsätts för betydande solinstrålning, kräver den dorsala delen av kroppen kraftfull melaninpigmentering i form av melanoforer i övre dermis (för att reglera överföringen av ljus in i huden) och i det nedre lagret av dermis (för att skydda kroppen från överflödigt ljus). På sidorna och särskilt magen, där intensiteten av ljuspenetration in i huden är mindre, är det nödvändigt att minska koncentrationen av melanoforer i huden med en ökning av antalet guanoforer. Uppkomsten av sådan färgning i pelagisk fisk bidrog samtidigt till en minskning av synligheten för dessa fiskar i vattenpelaren.

Ungfiskar reagerar på ljusintensiteten i större utsträckning än på en förändring i bakgrunden, det vill säga i totalt mörker blir de ljusare och mörknar i ljuset. Detta indikerar melanoforernas skyddande roll mot överdriven exponering för ljus på kroppen. I det här fallet är fiskyngel, på grund av sin mindre storlek än vuxna, mer mottagliga för ljusets skadliga effekter. Detta bekräftas av den betydligt större döden för yngel som är mindre pigmenterade med melanoforer när de utsätts för direkt solljus. Å andra sidan äts mörkare yngel mer intensivt av rovdjur. Effekten av dessa två faktorer: ljus och rovdjur leder till förekomsten av dagliga vertikala migrationer hos de flesta fiskar.

Hos ungar av många fiskarter som leder ett skolliv vid själva vattenytan, för att skydda kroppen från överdriven exponering för ljus, utvecklas ett kraftfullt lager av guanoforer på ryggen under melanoforerna, vilket ger ryggen en blåaktig färg. eller grönaktig nyans, och i yngel av vissa fiskar, såsom multar, baksidan ligger bakom guanin bokstavligen lyser med reflekterat ljus, skyddar från överdriven solsken, men gör också yngel synliga för fiskätande fåglar.

Hos många tropiska fiskar som lever i små bäckar skuggade av skogens tak från solljus, förstärks ett lager av guanoforer i huden under melanoforerna, för den sekundära överföringen av ljus genom huden. Hos sådana fiskar hittas ofta arter som dessutom använder guanin-glans i form av "lysande" ränder, som neon, eller fläckar som vägledning när man skapar flockar eller i lekbeteende för att upptäcka individer av det motsatta könet av sin art i skymningen .

Marin bottenfisk, ofta tillplattad i dorso-ventral riktning och ledande stillasittande bild liv, måste, för att reglera fotokemiska processer i huden, ha snabba förändringar i enskilda grupper av pigmentceller på deras yta i enlighet med den lokala fokuseringen av ljus på deras hudyta, som sker i processen för dess brytning av vattnet ytan under vågor och krusningar. Detta fenomen kan plockas upp genom urval och leda till uppkomsten av mimik, uttryckt i en snabb förändring av kroppens ton eller mönster för att matcha bottenfärgen. Det är intressant att notera att havsbotteninvånare eller fiskar vars förfäder var botten vanligtvis har en hög förmåga att ändra färg. PÅ färskt vatten fenomenet "solstrålar" i botten förekommer som regel inte, och det finns inga fiskar med snabb färgförändring.

Med djupet minskar ljusintensiteten, vilket, enligt vår mening, leder till behovet av att öka ljustransmissionen genom integumentet, och följaktligen till en minskning av antalet melanoforer med en samtidig ökning av regleringen av ljuspenetrationen med hjälp av lipoforer. Det är tydligen med detta som det faktum att många halv- djuphavsfisk blir rött. Röda pigment på ett djup där solljusets röda strålar inte når fram ser svarta ut. På stora djup fiskar är antingen färglösa eller, hos lysande fiskar, svarta. I detta skiljer de sig från grottfiskar, där det i frånvaro av ljus inte alls behövs av ett ljusreglerande system i huden, i samband med vilket melanoforer och guanoforer försvinner i dem, och sist av allt, i många, lipoforer. .

Utvecklingen av skyddande och varnande färgning i olika systematiska grupper av fiskar, enligt vår åsikt, kunde endast fortsätta på grundval av organisationsnivån för pigmentkomplexet i huden hos en viss grupp fisk som redan hade uppstått i processen med evolutionär utveckling.

Således hade en sådan komplex organisation av hudpigmentsystemet, som gör att många fiskar kan ändra färg och anpassa sig till olika levnadsförhållanden, sin egen förhistoria med en förändring i funktioner, såsom deltagande i utsöndringsprocesser, i hudfotoprocesser, och slutligen , i den faktiska färgen på fiskkroppen.

Bibliografi

Britton G. Biokemi av naturliga pigment. M., 1986

Karnaukhov VN Biologiska funktioner av karotenoider. M., 1988

Cott K. Adaptiv färgning djur. M., 1950

Mikulin A. E., Soin S. G. Om karotenoidernas funktionella betydelse i den embryonala utvecklingen av benfisk//Vopr. iktyologi. 1975. Vol 15. Nummer. 5 (94)

Mikulin A. E., Kotik L. V., Dubrovin V. N. Mönster för dynamiken i förändringar i karotenoidpigment under embryonal utveckling av benfisk//Biol. Vetenskaper. 1978. Nr 9

Mikulin AE Orsaker till förändringar i karotenoidernas spektrala egenskaper i den embryonala utvecklingen av benfisk / Biologiskt aktiva ämnen och faktorer i vattenbruk. M., 1993

Mikulin A.E. Funktionell betydelse av pigment och pigmentering i fiskontogenes. M., 2000

Petrunyaka VV Jämförelsefördelning och roll av karotenoider och vitamin A i djurvävnader//Journal. Evolution biochem. och physiol. 1979. V.15. Nr 1

Chernyaev Zh. A., Artsatbanov V. Yu., Mikulin A. E., Valyushok D. S. Cytokrom "O" i sikkaviar // Vopr. iktyologi. 1987. T. 27. Nummer. 5

Chernyaev Zh. A., Artsatbanov V. Yu., Mikulin A. E., Valyushok D. S. Egenskaper för pigmentering av sik-kaviar//Siks biologi: lör. vetenskaplig tr. M., 1988

Färgen på fisken är mycket varierande. PÅ Fjärran Österns vatten bebos av små (8-10 centimeter1), doftliknande nudelfiskar med en färglös, helt genomskinlig kropp: insidan är synlig genom det tunna skinnet. Nära havet, där vattnet så ofta skummar, är flockarna av denna fisk osynliga. Måsar lyckas äta "nudlar" först när fisken hoppar ut och dyker upp ovanför vattnet. Men samma vitaktiga kustvågor som skyddar fisken från fåglar förstör dem ofta: vid stränderna kan man ibland se hela schakt av fisknudlar som kastas ut av havet. Man tror att efter den första leken dör denna fisk. Detta fenomen är karakteristiskt för vissa fiskar. Så grym natur! Havet kastar ut både levande och "nudlar" som dog av naturlig död.

Eftersom fisknudlar vanligtvis finns i stora besättningar borde de ha använts; delvis bryts det fortfarande.

Det finns andra fiskar med en genomskinlig kropp, till exempel djuphavsbaikal golomyanka, som vi kommer att diskutera mer i detalj nedan.

Längst ut i Asiens östra spets, i sjöarna på Chukchihalvön, finns en svart dalliumfisk. Dess längd är upp till 20 centimeter. Den svarta färgen gör fisken diskret. Dallium lever i torviga floder, sjöar och träsk med mörkt vatten, begraver sig i blöt mossa och gräs för vintern. Utåt liknar dallium vanliga fiskar, men det skiljer sig från dem genom att dess ben är ömtåliga, tunna och några är helt frånvarande (det finns inga infraorbitala ben). Men denna fisk har utvecklats mycket bröstfenor. Hjälper inte fenor som skulderblad fisken att gräva ner sig i reservoarens mjuka botten för att överleva i vinterkylan? Bäcköring är färgad med svarta, blå och röda fläckar i olika storlekar. Om du tittar noga kan du se att öringen byter kläder: under lekperioden är den klädd i en särskilt blommig "klänning", vid andra tillfällen - i mer blygsamma kläder.

En liten elritfisk, som kan hittas i nästan varje kall bäck och sjö, har en ovanligt brokig färg: ryggen är grönaktig, sidorna är gula med guld- och silverreflexer, buken är röd, gulaktiga fenor har en mörk kant . Med ett ord, elritsan är liten till växten, men han har mycket kraft. Tydligen, för detta fick han smeknamnet "buffoon", ett sådant namn är kanske mer rättvist än "minnow", eftersom minnow inte alls är naken, utan har fjäll.

De mest färgglada fiskarna är marina, särskilt tropiska vatten. Många av dem kan framgångsrikt konkurrera med paradisets fåglar. Här finns inga blommor! Röd, rubin, turkos, svart sammet ... De är förvånansvärt harmoniskt kombinerade med varandra. Lockigt, som om det finslipats av skickliga hantverkare, är fenorna och kroppen på vissa fiskar dekorerade med geometriskt regelbundna ränder.

I naturen, bland koraller och sjöliljor, är dessa färgglada fiskar en fantastisk bild. Här är vad han skriver om tropisk fisk den berömda schweiziska vetenskapsmannen Keller i boken "The Life of the Sea": "Korallrevens fiskar är den mest eleganta synen. Deras färger är inte sämre i ljusstyrka och briljans till färgning. tropiska fjärilar och fåglar. Azurblå, gulgrön, sammetslen svart och randig fisk flimrar och krullar i folkmassor. Du tar ofrivilligt upp nätet för att fånga dem, men ... en blinkning - och de försvinner alla. Med en lateralt komprimerad kropp kan de lätt penetrera korallrevens sprickor och sprickor.

De välkända gäddorna och abborrarna har grönaktiga ränder på sina kroppar, som maskerar dessa rovdjur i de gräsbevuxna snåren av floder och sjöar och hjälper till att tyst närma sig byten. Men de förföljda fiskarna (bökiga, mört, etc.) har också en skyddande färg: den vita buken gör dem nästan osynliga när de ses underifrån, den mörka ryggen är inte slående när den ses ovanifrån.

Fiskar som lever i de övre lagren av vattnet har en mer silverfärgad färg. Djupare än 100-500 meter finns fiskar i röda (havsabborre), rosa (liparis) och mörkbruna (pinagora) färger. På djup som överstiger 1 000 meter är fisken övervägande mörk till färgen (hattfisk). I området med havsdjup, mer än 1700 meter, är fiskens färg svart, blå, lila.

Fiskens färg beror till stor del på färgen på vattnet och botten.

I klart vatten kännetecknas bersken, som vanligtvis är grå till färgen, av vithet. Mot denna bakgrund framträder mörka tvärgående ränder särskilt skarpt. I grunda sumpiga sjöar är abborren svart och i floder som rinner från torvmossar finns blå och gul abborre.

Volkhovsik, som en gång levde i stort antal i Volkhovbukten och Volkhovfloden, som rinner genom kalksten, skiljer sig från alla Ladoga sik i ljusa fjäll. Enligt den är denna sik lätt att hitta i den totala fångsten av Ladoga sik.

Bland siken i norra halvan av sjön Ladoga finns en svart sik (på finska kallas den "musta siyka", vilket betyder "svart sik").

Den svarta färgen på den norra Ladoga siken, liksom den ljusa Volkhov, förblir ganska stabil: den svarta siken, som befinner sig i södra Ladoga, förlorar inte sin färg. Men med tiden, efter många generationer, kommer ättlingarna till denna sik, som stannade kvar i södra Ladoga, att förlora sin svarta färg. Därför kan denna funktion variera beroende på vattnets färg.

Efter lågvatten är flundran som finns kvar i den kustnära grå leran nästan helt osynlig: grå färg hennes rygg smälter samman med siltfärgen. Flundran fick inte en sådan skyddande färg i det ögonblick då den befann sig på en smutsig strand, utan ärvde den från sina närliggande och avlägsna förfäder. Men fisk kan ändra färg mycket snabbt. Lägg en elritsa eller annan färgglad fisk i en svartbottnad tank och efter ett tag kommer du att se att färgen på fisken har bleknat.

Det finns många överraskande saker i färgning av fisk. Bland fiskarna som lever på djup där inte ens en svag solstråle tränger in, finns det färgglada.

Det händer också så här: i en flock fiskar med en färg som är gemensam för en given art, stöter på individer av vit eller svart färg; i det första fallet observeras så kallad albinism, i det andra - melanism.

I, Pravdin "Berättelsen om fiskens liv" V. Sabunaev, "Underhållande iktyologi"

Färgning är av stor biologisk betydelse för fiskar. Det finns skyddande och varnande färger. Skyddsfärgning är avsedd

chena maskerar fisken mot bakgrund av miljön. Varning, eller sematisk, färgning består vanligtvis av iögonfallande stora, kontrasterande fläckar eller band som har tydliga gränser. Det är till exempel avsett för giftiga och giftiga fiskar att förhindra ett rovdjur från att angripa dem, och i det här fallet kallas det avskräckande.

Identifieringsfärgning används för att varna territoriella fiskar för rivaler, eller för att locka honor till hanar, varna dem att hanar är redo att leka. Den sista typen av varningsfärgning kallas vanligtvis fiskens parningsklänning. Ofta avslöjar identifieringsfärgen fisken. Det är av denna anledning att hos många fiskar som vaktar territoriet eller deras avkomma är identifieringsfärgen i form av en ljusröd fläck placerad på magen, visad för motståndaren om det behövs, och stör inte maskeringen av fisken. när det ligger magen till botten. Det finns också en pseudosematisk färgning som efterliknar varningsfärgen hos en annan art. Det kallas också mimik. Det tillåter ofarliga fiskarter att undvika attacken av ett rovdjur som tar dem för en farlig art.

Giftkörtlar.

Vissa fiskarter har giftkörtlar. De är huvudsakligen belägna vid basen av ryggarna eller taggiga strålar på fenorna (fig. 6).

Det finns tre typer av giftkörtlar hos fisk:

1. enskilda celler i överhuden innehållande gift (stjärnskådare);

2. ett komplex av giftiga celler (stingrocka-stingrocka);

3. oberoende flercellig giftig körtel (vårta).

Den fysiologiska effekten av det frigjorda giftet är inte densamma. Hos stingrockan orsakar giftet svår smärta, kraftig svullnad, frossa, illamående och kräkningar, i vissa fall inträffar döden. Vårtgift förstör röda blodkroppar, påverkar nervsystemet och leder till förlamning, om giftet kommer in i blodomloppet leder det till döden.

Ibland bildas giftiga celler och fungerar endast under reproduktion, i andra fall - konstant. Fisk är indelad i:

1) aktivt giftig (eller giftig, med en specialiserad giftig apparat);

2) passivt giftig (har giftiga organ och vävnader). De giftigaste är fiskar från pufferfish-ordningen, i vilka under inre organ(könskörtlar, lever, tarmar) och huden innehåller giftet neurotoxin (tetrodotoxin). Giftet verkar på andnings- och vasomotorcentra, tål kokning i 4 timmar och kan orsaka snabb död.

Giftig och giftig fisk.

Fiskar med giftiga egenskaper delas in i giftig och giftig. giftig fisk har en giftig apparat - taggar och giftiga körtlar som ligger vid basen av taggarna (till exempel i en sjöskorpion

(European kerchak) under leken) eller i spåren på spikar och fenstrålar (Scorpaena, Frachinus, Amiurus, Sebastes, etc.). Styrkan hos gifters verkan är annorlunda - från bildandet av en abscess på injektionsstället till andnings- och hjärtsjukdomar och död (i allvarliga fall av Trachurus-infektion). När de äts är dessa fiskar ofarliga. Fisk vars vävnader och organ är giftiga kemisk sammansättning, är giftiga och bör inte ätas. De är särskilt många i tropikerna. Levern hos hajen Carcharinus glaucus är giftig, medan puffen Tetrodon har giftiga äggstockar och ägg. I vår fauna har småbåtshamnen Schizothorax och osmanen Diptychus giftig kaviar och bukhinna, medan kaviaren har en laxerande effekt i skivstången Barbus och champul Varicorhynus. jag giftig fisk verkar på andnings- och vasomotorcentra, förstörs inte vid kokning. Vissa fiskar har giftigt blod (ål Muraena, Anguilla, Conger, såväl som lampräta, sutare, tonfisk, karp, etc.)

Giftiga egenskaper visas vid en injektion av blodserum från dessa fiskar; de försvinner när de värms upp under inverkan av syror och alkalier. Förgiftning med gammal fisk är förknippad med utseendet i den av giftiga avfallsprodukter från förruttnande bakterier. Specifikt "fiskgift" bildas i godartad fisk (främst stör och vit lax) som en produkt av den vitala aktiviteten hos anaeroba bakterier Bacillus ichthyismi (nära B. botulinus). Giftets verkan manifesteras av användningen av rå (inklusive saltad) fisk.

Lysande organ hos fisk.

Förmågan att avge kallt ljus är utbredd bland olika, icke-relaterade grupper. marina fiskar(i de flesta djupa vatten). Detta är en glöd av ett speciellt slag, där ljusemission (i motsats till det vanliga - som härrör från termisk strålning - baserat på termisk excitation av elektroner och därför åtföljs av frigöring av värme) är associerad med generering av kallt ljus ( den nödvändiga energin genereras som ett resultat av kemisk reaktion). Vissa arter genererar ljus själva, medan andra har sin glöd till symbiotiska lysande bakterier som finns på kroppens yta eller i speciella organ.

Enheten för luminescensorganen och deras placering i olika vattenlevande invånare är olika och tjänar olika syften. Glöd ges vanligtvis av speciella körtlar som finns i epidermis eller på vissa fjäll. Körtlarna är uppbyggda av lysande celler. Fiskarna kan godtyckligt "tända på" och "stänga av" sin glöd. Placeringen av de lysande organen är annorlunda. Hos de flesta djuphavsfiskar samlas de i grupper och rader på sidorna, magen och huvudet.

De lysande organen hjälper till att hitta individer av samma art i mörkret (till exempel i skolfiskar), fungerar som ett skyddsmedel - de lyser plötsligt upp fienden eller kastar ut en lysande ridå och driver därmed bort angriparna och gömmer sig från dem under skydd av detta lysande moln. Många rovdjur använder glöden som ett lätt bete och lockar dem i mörkret till fiskar och andra organismer som de livnär sig på. Så, till exempel, vissa arter av grunt hav unga hajar har olika lysande organ, och grönlandshajens ögon lyser som ljusa lyktor. Det grönaktiga fosforljuset som sänds ut av dessa organ lockar till sig fiskar och andra havsdjur.

Fiskens sinnesorgan.

Synorganet - ögat - liknar i sin struktur en fotografisk apparat, och ögats lins är som en lins och näthinnan är som en film på vilken en bild erhålls. Hos landdjur har linsen en linsformad form och kan ändra sin krökning, så att djur kan anpassa sin syn till avstånd. Fiskens lins är sfärisk och kan inte ändra form. Deras vision skiftar till olika avstånd när linsen närmar sig eller rör sig bort från näthinnan.

Hörselorganet - presenteras endast ext. öra, bestående av en labyrint fylld med vätska, i en skuren hörselsten (otoliter) flyter. Deras vibrationer uppfattas av hörselnerven, som överför signaler till hjärnan. Otoliterna fungerar också som balansorgan för fisken. En sidolinje går längs kroppen på de flesta fiskar - ett organ som uppfattar lågfrekventa ljud och vattenrörelser.

Luktorganet ligger i näsborrarna, som är enkla gropar med en slemhinna som penetreras av en förgrening av nerverna som kommer från lukten. delar av hjärnan. Luktsinnet hos akvariefiskar är mycket välutvecklat och hjälper dem att hitta mat.

Smakorgan - representerade av smaklökar munhålan, på antennerna, på huvudet, på kroppens sidor och på fenornas strålar; hjälpa fisken att bestämma typen och kvaliteten på maten.

Beröringsorganen är särskilt välutvecklade hos fiskar som lever nära botten, och är grupper av sinnen. celler som ligger på läpparna, änden av nosen, fenor och speciella. palpationsorgan (dec. antenner, köttiga utväxter).

Simblåsa.

Fiskens flytförmåga (förhållandet mellan fiskens kroppstäthet och vattentätheten) kan vara neutral (0), positiv eller negativ. I de flesta arter varierar flytkraften från +0,03 till -0,03. Med positiv flytkraft flyter fisken upp, med neutral flytkraft flyter de i vattenpelaren, med negativ flytkraft sjunker de.

Neutral flytkraft (eller hydrostatisk balans) hos fisk uppnås:

1) med hjälp av en simblåsa;

2) vattna musklerna och göra skelettet ljusare (hos djuphavsfiskar)

3) ansamling av fett (hajar, tonfisk, makrillar, flundror, gobies, loaches, etc.).

De flesta fiskar har en simblåsa. Dess förekomst är förknippad med utseendet på benskelettet, vilket ökar den specifika vikten benig fisk. Hos broskfiskar finns det ingen simblåsa, bland benfiskar saknas den hos bottenfiskar (gobies, flundror, klumpfiskar), djuphavsfiskar och vissa snabbsimmande arter (tonfisk, bonito, makrill). En ytterligare hydrostatisk anpassning hos dessa fiskar är lyftkraft, som bildas på grund av muskelansträngning.

Simblåsan bildas som ett resultat av utskjutande av ryggväggen i matstrupen, dess huvudfunktion är hydrostatisk. Simblåsan uppfattar också tryckförändringar, är direkt relaterad till hörselorganet, är en resonator och reflektor av ljudvibrationer. I loaches är simblåsan täckt med en benkapsel, har förlorat sin hydrostatiska funktion och har förvärvat förmågan att uppfatta förändringar. atmosfärstryck. Hos lungfiskar och beniga ganoider utför simblåsan funktionen av andning. Vissa fiskar kan göra ljud med hjälp av en simblåsa (torsk, kummel).

Simblåsan är en relativt stor elastisk påse som sitter under njurarna. Det händer:

1) oparad (de flesta fiskar);

2) parad (lungfisk och flerfjädrad).

Fiskarna som bor i grottorna är mycket olika. För närvarande är representanter för ett antal grupper av cyprinider kända i grottorna - Cypriniformes (Aulopyge, Paraphoxinus, Chondrostoma, amerikansk havskatt, etc.), Cyprinodontiformes (Chologaster, Troglichthys, Amblyopsis), ett antal arter av gobies, etc.

Belysningsförhållandena i vatten skiljer sig från dem i luft, inte bara i intensitet, utan också i graden av penetration av individuella strålar i spektrumet i vattendjupet. Som bekant är vattenabsorptionskoefficienten för strålar med olika våglängder långt ifrån densamma. Röda strålar absorberas starkast av vatten. När man passerar ett vattenlager på 1 m absorberas 25% av röda strålar och endast 3% av violett. Men även violetta strålar på ett djup av mer än 100 m blir nästan omöjliga att urskilja. Följaktligen, på djupet av fisken dåligt skilja färger.

Det synliga spektrum som uppfattas av fisk skiljer sig något från det spektrum som uppfattas av landlevande ryggradsdjur. Olika fiskar har skillnader associerade med arten av deras livsmiljö. Fiskarter som lever i kustzonen och i

Ris. 24. Grottfisk (uppifrån och ner) - Chologaster, Typhli-chthys; Amblyopsis (Cyprinodontiformes)

ytskikt av vatten, har ett bredare synligt spektrum än fiskar som lever på stora djup. Skulpturen Myoxocephalus scorpius (L.) är en invånare på grunda djup, den uppfattar färger med en våglängd från 485 till 720 mkm, och stjärnrockan som håller sig på stora djup är Raja radiata Donov. - från 460 till 620 mmk, kolja Melanogrammus aeglefinus L. - från 480 till 620 mmk (Protasov och Golubtsov, 1960). Det bör dock noteras att minskningen synligheten går, främst på grund av den långa våglängdsdelen av spektrumet (Protasov, 1961).

Det faktum att de flesta fiskarter skiljer färger bevisas av ett antal observationer. Tydligen är det bara vissa broskfiskar (Chondrichthyes) och broskiga ganoider (Chondrostei) som inte särskiljer färger. Resten av fisken är väl utmärkande
färger, vilket särskilt har bevisats genom många experiment med en betingad reflexteknik. Till exempel kan elritsa - Gobio gobio (L.) - läras att ta mat från en kopp av en viss färg.

Det är känt att fiskar kan ändra färg och mönster på huden beroende på färgen på marken där de befinner sig.

Samtidigt, om fisken, som är van vid svart jord och som har ändrat färg i enlighet därmed, fick ett urval av ett antal jordar i olika färger, så valde fisken vanligtvis den jord som den var till. van vid och vars färg motsvarar färgen på hennes hud.

Särskilt skarpa förändringar i kroppsfärg på olika jordar observeras i flundror. Samtidigt ändras inte bara tonen, utan också mönstret, beroende på naturen på jorden som fisken befinner sig på. Vad som är mekanismen för detta fenomen är ännu inte klart. Det är bara känt att en förändring i färg uppstår som ett resultat av en motsvarande irritation i ögat. Semtser (Sumner, 1933), genom att sätta transparenta färgade mössor på fiskens ögon, fick den att ändra färg för att matcha mössornas färg. Flundran, vars kropp är på marken av en färg, och huvudet är på marken av en annan färg, ändrar färgen på kroppen enligt bakgrunden på vilken huvudet är placerat (bild 25). "

Naturligtvis är färgen på en fisks kropp nära relaterad till belysningsförhållandena.

Det är vanligtvis vanligt att särskilja följande huvudtyper av fiskfärgning, som är en anpassning till vissa livsmiljöförhållanden.

Ris. 25. Beroendet av färgen på kroppen av en flundra av färgen på jorden på vilken dess huvud är beläget

Pelagisk färg - blåaktig eller grönaktig rygg och silvriga sidor och buk. Denna typ av färgning är karakteristisk för fisk som lever i vattenpelaren (sill, ansjovis,
dyster, etc.). Den blåaktiga ryggen gör att fisken knappt märks uppifrån, och de silverfärgade sidorna och magen syns dåligt underifrån mot bakgrund av en spegelyta.

Övervuxen målning- brunaktig, grönaktig eller gulaktig rygg och vanligtvis tvärgående ränder eller fläckar på sidorna. Denna färg är karakteristisk för fiskar i snår eller korallrev. Ibland dessa fiskar, särskilt i tropisk zon, kan färgas mycket ljust.

Exempel på fisk med övervuxen färg är: vanlig abborre och gädda - från sötvattenformer; sjöskorpion ruff, många leppefiskar och korallfiskar- från havet.

Bottenfärgning- mörk rygg och sidor, ibland med mörkare streck och en ljus buk (i flundra är sidan som vetter mot marken ljus). Bottenlevande fiskar som lever ovanför klapperstensjorden i floder med klart vatten har vanligtvis svarta klackar på sidorna av kroppen, ibland något långsträckta i rygg-bukriktningen, ibland belägna i form av en längsgående remsa (den så kallade kanalen). färgsättning). Sådan färgning är karakteristisk för till exempel laxyngel i flodperioden, harryngel, vanlig elritsa och andra fiskar. Denna färgning gör att fisken knappast märks mot bakgrund av stenig jord i transparent strömmande vatten. Bottenfiskar i stillastående vatten har vanligtvis inga ljusa mörka fläckar på sidorna av kroppen, eller så har de suddiga konturer.

Fiskarnas skolfärgning är särskilt framträdande. Denna färgning underlättar orienteringen av individer i flocken till varandra. Det visas som antingen en eller flera fläckar på sidorna av kroppen eller på ryggfenan, eller som en mörk rand längs kroppen. Ett exempel är färgen på amurfisken - Phoxinus lagovskii Dyb., ungar av den taggiga bitterlingan - Acanthorhodeus asmussi Dyb., en del sill, kolja etc. (Fig. 26).

Färgen på djuphavsfiskar är mycket specifik.

Vanligtvis är dessa fiskar antingen mörka, ibland nästan svarta eller röda. Detta förklaras av att även i en relativt grunda djup röd färg under vatten verkar svart och är svår att se för rovdjur.

Ett något annorlunda färgmönster observeras hos djuphavsfiskar, som har luminescensorgan på sina kroppar. Dessa fiskar har mycket guanin i huden, vilket ger kroppen en silverglans (Argyropelecus, etc.).

Som bekant förblir fiskens färg inte oförändrad under individuell utveckling. Det förändras under övergången av fisk, i utvecklingsprocessen, från en livsmiljö till en annan. Så till exempel har färgen på ung lax i älven karaktären kanaltyp, när den glider ut i havet ersätts den av en pelagisk, och när fisken återvänder till floden för avel får den återigen en kanalkaraktär. Färgen kan ändras under dagen; Således, hos vissa representanter för Characinoidei, (Nannostomus), flockas färgen under dagen - en svart rand längs kroppen, och på natten uppträder tvärgående ränder, det vill säga färgen blir övervuxen.

Den så kallade parningsfärgen hos fisk är ofta

Ris. 26, Typer av skolfärgning hos fisk (uppifrån och ned): Amur minnow - Phoxinus lagowsku Dyb.; taggig bitterling (juvenil) - Acanthorhodeus asmussi Dyb.; kolja - Melanogrammus aeglefinus (L.)

skyddsanordning. Parningsfärg saknas i fisk som leker på djupet och uttrycks vanligtvis dåligt i fisk som leker på natten.

Olika typer av fisk reagerar olika på ljus. Vissa lockas av ljus: skarpsill Clupeonella delicatula (Norm.), saury Cololabis saita (Brev.), etc. Vissa<рыбы, как например сазан, избегают света. На свет обычно привлекаются рыбы, которые питаются, ориентируясь при помощи органа зрения, главным образом так называемые «зрительные планктофаги». Меняется реакция на свет и у рыб, находящихся в разном биологическом состоянии. Так, самки анчоусовидной кильки с текучей икрой на свет не привлекаются, а отнерестовавшие или находящиеся в преднерестовом состоянии идут на свет. Меняется у многих рыб характер реакции на свет и в процессе индивидуального развития. Молодь лососей, гольяна и некот- рых других рыб прячется от света под камни, что обеспечивает ей сохранность от врагов. У пескороек - личинок миноги (кру- глоротые), у которых хвост несет светочувствительные клетки,- эта особенность связана с жизнью в грунте. Пескоройки на освещение хвостовой области реагируют плавательными движениями, глубже закапываясь в грунт.

Vilka är orsakerna till fiskens reaktion på ljus? Det finns flera hypoteser i denna fråga. J. Loeb betraktar fiskens attraktion till ljus som en påtvingad, icke-adaptiv rörelse - som en fototaxi. De flesta forskare betraktar fiskens reaktion på ljus som en anpassning. Franz (citerad av Protasov) menar att ljus har ett signalvärde, som i många fall fungerar som en farosignal. S. G. Zusser (1953) anser att fiskens reaktion på ljus är en matreflex.

Utan tvekan reagerar fisken i alla fall på ljus adaptivt. I vissa fall kan detta vara en försvarsreaktion när fisken undviker ljuset, i andra fall är inställningen till ljuset förknippad med utvinning av mat. För närvarande används en positiv eller negativ reaktion av fisk på ljus vid fiske (Borisov, 1955). Fisken, som lockas av ljuset, bildar klungor runt ljuskällan, fångas sedan antingen med nätredskap eller pumpas upp på däck av en pump. Fiskar som reagerar negativt på ljus, som karp, med hjälp av ljus stöts ut från platser som är obekväma för fiske, till exempel från grävda delar av en damm.

Vikten av ljus i fiskens liv är inte begränsad till dess samband med syn.

Belysning har stor betydelse för fiskens utveckling. Hos många arter störs det normala ämnesomsättningsförloppet om de tvingas utvecklas under ljusförhållanden som inte är karaktäristiska för dem (de som är anpassade till utvecklingen i ljuset är markerade i mörkret och vice versa). Detta visas tydligt av N. N. Disler (1953) som använder exemplet med chum lax utveckling i ljuset.

Ljus har också en effekt på mognadsförloppet för fiskens reproduktionsprodukter. Experiment på den amerikanska rödingen - Salvelintis foritinalis (Mitchiil) visade att hos försöksfiskar som exponeras för förstärkt belysning sker mognad tidigare än hos kontroller som var under normalt ljus. Men hos fiskar under höga bergsförhållanden kan tydligen, precis som hos vissa däggdjur under förhållanden av artificiell belysning, ljus, efter att ha stimulerat den ökade utvecklingen av könskörtlarna, orsaka en kraftig nedgång i deras aktivitet. I detta avseende utvecklade de gamla alpina formerna en intensiv färgning av bukhinnan, vilket skyddar gonaderna från överdriven exponering för ljus.

Dynamiken i belysningsintensiteten under året bestämmer till stor del förloppet av den sexuella cykeln hos fisk. Det faktum att i tropiska fiskar reproduktion sker under hela året, medan det hos fiskar på tempererade breddgrader endast vid vissa tidpunkter, beror till stor del på intensiteten av solsken.

En märklig skyddande anpassning från ljus observeras i larverna hos många pelagiska fiskar. I larverna av sillsläktena Sprattus och Sardina utvecklas således ett svart pigment ovanför nervröret, vilket skyddar nervsystemet och underliggande organ från överdriven exponering för ljus. Med resorption av gulesäcken försvinner pigmentet ovanför neuralröret i yngel. Intressant nog har närbesläktade arter som har bottenägg och larver som stannar i bottenlagren inte ett sådant pigment.

Solens strålar har en mycket betydande effekt på metabolismens förlopp hos fisk. Experiment utförda på gambusia (Gambusia affinis Baird. et Gir.). har visat att hos myggfiskar som berövas ljus utvecklas vitaminbrist ganska snabbt, vilket först och främst orsakar förlusten av förmågan att fortplanta sig.