Allmänna mönster för embryonal utveckling av kordat.

Embryogenes av lansetter och amfibier

• 1. Definition av begreppet embryogenes.
• 2. Allmänna mönster för embryonal utveckling av kordat. Kärnan i den grundläggande biogenetiska lagen.
• 3. Egenskaper för embryots utvecklingsstadier.
• 4. Embryonal utveckling av lansetten.
• 5. Funktioner av embryogenesen av fisk och amfibier.
• 6. Differentiering av mesoderm i representanter för typen av chordater.

Embryogenesär en kedja av komplexa inbördes relaterade transformationer som leder till uppkomsten av flercelliga organismer som kan existera i den yttre miljön.

De fenomen som observeras i detta fall reduceras till två grupper: differentieringsprocesserna och tillväxtprocesserna.

Differentieringsprocesserna representerar sann utveckling. De leder till uppkomsten av celler, vävnader och organ som är karakteristiska för en organism av en viss typ, klass och art.

Den progressiva utvecklingen och differentieringen av embryonala celler beror på den differentiella verkan av gener. Detta innebär att i de tidiga stadierna av embryogenesen är det bara individuella gener som fungerar aktivt, sedan alla stora grupper av dem. I det här fallet sker en strikt beordrad förändring av dessa aktiva tillstånd, programmerad av den ärftliga grunden själv (genetisk bestämning - determinatio - begränsning), som styr ontogeni längs en viss väg. Den ärftliga grunden har utvecklats under den månghundraåriga historien om artens utveckling, d.v.s. hela den tidigare utvecklingen av djur - fylogenes (filer - stam). F. Müller och E. Haeckel satte detta huvudsakliga utvecklingsmönster som grunden för den biogenetiska lag som de formulerade (1872 - 1874), vars väsen kan uttryckas i form av en enkel aforism: ontogenes det finns en förkortad form fylogenes.

På grund av fylogenetisk relation, i tidig embryogenes, går djur igenom vanliga stadier som återspeglar huvudstadierna i djurvärldens utveckling:

• 1) bildandet av en zygot (befruktning) - en encellig organisationsnivå av levande varelser;
• 2) krossning av zygoten - övergång till den multicellulära organisationsnivån;
• 3) bildandet av groddlager (gastrulering) - övergången till en flerskiktstyp av djurstruktur;
• 4) differentiering av groddskikten med processerna för organogenes och histogenes, som ett resultat av vilket till en början de tecken som är inneboende i typen av djur uppträder, och sedan gradvis de egenskaper som är karakteristiska för klassen, släktet, familjen, arten, rasen och , slutligen avslöjas individen.

Under utvecklingen utesluts inte faktorer av ömsesidig påverkan av germinal primordia på varandra (induktion), på grund av vilket några av dem visar rollen som germinalorganisatörer.

Befruktning- en komplex process för ömsesidig assimilering av ägg och spermier, som ett resultat av vilket en ny organism bildas - zygot(zygoter - sammanfogade). Zygoten är ärftlighetens bok, skriven med bokstäver av moderns och faderns gener. Kombinationen av två ärftliga baser ger en ökad vitalitet hos den utvecklande individen.

Hos djur vars utveckling sker i en vattenmiljö är befruktningen extern, medan den hos representanter för majoriteten av landlevande ryggradsdjur är intern.

Klyvning av zygoten- detta är processen med upprepad mitotisk delning av zygoten utan tillväxt av de resulterande blastomererna, som ett resultat av vilket embryot förvärvar den enklaste flercelliga formen, kallad blastula(blastos - grodd, grodd). Det kan vara komplett holoblastisk(holos - hel, hel), där hela zygoten är krossad, och delvis - meroblastisk(meros - del), med endast fragmenterad djurstång. Fullständig krossning är i sin tur enhetlig och ojämn.

gastrulation- stadiet för bildandet av ett tvåskikts embryo. Dess ytliga cellskikt kallas det yttre groddskiktet - ektoderm(ekto - extern, utanför; derma - hud), djup - inre, endoderm(endon - inuti).

I primitiva kordater liknar ett sådant embryo i sin form en enkammarmage (gaster), som tjänade som grund för att beteckna alla sorter av embryon vid bildningsstadiet av groddlager med termen gastrula.

Differentiering groddlager säkerställer utseendet i en strikt definierad sekvens av hela variationen av celler, vävnader och organ hos djur av en viss typ, klass och art, d.v.s. fullständig organo- och histogenes. I det här fallet, varje gång, dyker först axiella organ upp (neuralrör, korda och primärtarm) och det tredje, mitt i position, germinal lager - mesoderm.

Embryogenes av lansett.

Lancelets är små (upp till 5 cm långa), ganska primitivt arrangerade icke-kraniala djur av chordate-typ, som lever i varma hav (inklusive Svarta havet), som passerar genom larvstadiet i utvecklingen och kan självständigt existera i den yttre miljön .

Den första fullständiga beskrivningen av deras utveckling presenterades av A.O. Kovalevsky. Det är ett klassiskt exempel på initiala former, som används som grundläggande modeller för att studera funktionerna hos embryogenes i representanter för andra klasser av chordater.

Förhållandena och arten av lansettens utveckling kräver inte en betydande ackumulering av en reserv av näringsmaterial, därför är deras ägg av oligolecital typ. Befruktningen är extern.

Klyvningen av zygoten är fullständig, enhetlig och synkron. Vid varje delningsrunda av zygoten bildas ett jämnt antal av ungefär lika stora blastomerer (blastula-partiklar), vars antal ökar exponentiellt.

Den första delningsfåran löper i sagittalplanets meridian. Det bildar den vänstra och högra halvan av embryot. Den andra fåran, också meridianen, löper vinkelrätt mot den första (frontalplanet) och markerar de framtida dorsala och bukdelarna av kroppen. Den tredje fåran är latitudinell. Delar blastomerer i främre och bakre, vilket ger segmentering av den framtida stammen.

Under ytterligare utvecklingsperioder ersätter meridian- och latitudinella klyvningsfårorna varandra i en strikt regelbunden sekvens. Blastomererna som bildas som ett resultat av sådan krossning blir successivt mindre i storlek. Den progressiva ökningen av deras antal leder till det faktum att blastomererna tvingar varandra utåt, på grund av vilket utrymme frigörs i den centrala delen av embryot, och de delande cellerna själva bildar en vägg i ett lager - blastoderm. Således uppträder en sfärisk blastula med en hålighet innesluten inuti - blastocoele. Denna typ av blastula kallas coeloblastula(caelum - himlens valv).

I hela blastula är det vanligt att särskilja tak(äggets djurstång), botten(äggets vegetativa pol) och kantzoner. Bottenblastomererna kännetecknas av en viss ökning i storlek på grund av den naturliga förskjutningen av äggulan till basen av oocytens vegetativa pol.

Närvaron av en stor blastocoel och en enkellagers blastoderm förutbestämmer det enklaste sättet för gastrulation i lansettembryot - invagination av de nedre blastomererna mot taket ( intussusception). Tätt intill de dorsolaterala delarna av blastula förskjuts de invaginerande blastomererna blastocoel bildar det inre groddskiktet av endodermen och en ny hålighet i embryot - gastrocoel, som genom den primära orala öppningen ( blastopore) kommunicerar med omgivningen.

Takets blastomerer och laterala zoner utgör det yttre groddskiktet.

Det resulterande embryot i två lager (gastrula) livnär sig på egen hand på grund av inträngning av vatten berikat med plankton i gastrocoel.

I nästa utvecklingsstadium skiljer sig en sträng av intensivt delande celler från median dorsal ektoderm, som separeras från cellerna i andra zoner i det yttre groddskiktet, sjunker något och blir neurala plattan, som sedan bildar det första axiella organet hos lansettlarven - neuralröret. Den återstående delen av ektodermen, som är det yttersta lagret av kroppen, förvandlas till hudens integumentära epitel - epidermis.

Resten av de axiella organen och mesodermen utvecklas genom differentiering av olika delar av det inre groddskiktet.

Så, från den mest dorsala mittdelen av den (som i fallet med isolering av nervplattan), sticker den notokordala plattan ut, som sedan vrider sig till en tät cellsträng - ackord(larvens andra axialorgan), som i lansetter kvarstår som det huvudsakliga stödjande organet - ryggsträngen.

På båda sidor av kordalplattan, i de dorsolaterala sektionerna av endodermen, är parade rudiment av det tredje groddskiktet differentierade - mesoderm, vilket säkerställer kroppens bilaterala symmetri, metamerismen av dess struktur (segmentering) och utvecklingen av många organ och vävnader.

Den ventrala delen av endodermen fungerar som grunden för bildandet av det tredje axiella organet - primär kolon. Cellerna i mesoderms rudiment kännetecknas av den starkaste delningsenergin, den mest intensiva ökningen av deras antal, på grund av vilken de växande bandliknande plattorna tvingas sticka ut mot ektodermen och bilda veck. Vilande med toppen av vecken mot den dorsala ektodermen, med de inre kanterna mot kordalplattan och med de yttre kanterna mot den återstående ventrala delen av endodermen, lindas varje mesodermalt rudiment ner med ytterligare tillväxt, införs mellan de yttre och inre groddlager, vilket hjälper den notokordala plattan att sluta in i en sträng, neurala spåret blir ett rör och den ventrala endodermen bildar den primära tarmen.

I sin tur, i varje rudiment av mesodermen, stänger deras basala kanter också, vilket resulterar i att dessa rudiment tar formen av slutna säckliknande formationer med en hålighet inuti. Ett av bladen ligger intill ektodermen (den yttre väggen av larvens kropp) och får därför namnet parietal(vägg), den andra - till det primära inre organet (tarm), vilket ger anledning att kalla det invärtes. Med efterföljande utveckling växer båda rudimenten av mesoderm ventralt, under primärtarmen, tillsammans. Som ett resultat uppträder en enda sekundär kroppshålighet i lansettens kropp - i allmänhet, avslutas mellan de parietala och viscerala arken av dess mesoderm.

Funktioner av embryogenes av fisk och amfibier.

Fiskar och amfibier kännetecknas av en ganska hög nivå av morfofunktionell organisering av kroppen, nära fylogenetisk relation och närvaron av stadier av larvmetamorfos som förekommer i vattenmiljön, vilket bestämmer likheten i strukturen hos deras ägg och huvudförloppet. stadier av embryonal utveckling.

I samband med den mellanliggande positionen för klassen av amfibier mellan rena invånare i vattenmiljön och representanter för djur som leder en markbunden livsstil, är det mest ändamålsenligt att fokusera på huvuddragen i den prelarva embryogenesen av amfibier.

Amfibieägg ackumulerar en betydande mängd äggula inneslutningar, vilket ger tidiga utvecklingsstadier (mesotelecital typ). Gulan upptar större delen av cellen (vegetativ pol). Den mindre djurpolen kännetecknas av en svart eller mörkgrå färg på grund av ansamlingen av svart pigment, som ackumulerar i sig solens värmeenergi, som ännu inte är varm, under den första våren. Befruktningen är extern. Klyvningen av amfibiezygoten är fullständig, ojämn, bromsad på grund av äggulan. De två första klyvningsfårorna löper meridian, som i lansetten, och delar zygoten i 4 lika stora blastomerer. Men redan den första latitudinella fåran omvandlar fragmentering till en ojämn form, eftersom den passerar i gränszonen, mellan djur- och vegetativa polerna, varför de övre blastomererna är mindre ( mikromerer) jämfört med de lägre laddade med äggula i stora mängder ( makromerer). Under efterföljande omgångar av krossning delar sig små blastomerer snabbare, vilket frigör en liten hålighet (blastocoel) i takområdet och stora långsammare. De är inaktiva, varför de bildar en flerskiktsbotten av blastula och, i mindre utsträckning, dess marginalzoner. Denna typ av blastula kallas amfiblastula.

På grund av det faktum att det mesta av amfiblastula bildas av stora blastomerer rika på äggula, är dess botten och marginalzoner färdiga endoderm, som senare helt förvandlas till ett trofiskt organ - den primära tarmen.

Ektodermen bör därför i amfibiernas embryon uppträda, i motsats till lanslettarna, på nytt. Endast snabbt delande mikromerer av taket kan fungera som en källa till dess bildning. Ständigt ackumuleras i stort antal i detta område, de angivna små blastomererna glider ner och växer gradvis över marginalzonerna och botten, och bildar ett slags yttre omslag runt dem ( ektoderm), som till sin natur liknar processen för manuell produktion av stora doseringsformer - bolus. Detta fungerade som grunden för att tilldela en sådan speciell typ av gastrulation hos amfibier namnet epiboli, men översatt med dess väsentliga betydelse som nedsmutsning.

Vid differentieringsstadiet av groddskikten uppträder neurala plattan, som i lansetten, på basis av den dorsala medianektodermen, men bildandet av rudimenten av notokord och mesoderm genomgår betydande förändringar och överförs också till det yttre groddlager - till regionen av dess marginella zon på sidan av den framtida kaudala delen av embryots kropp (grå halvmånezon).

Differentierande celler av den initialt vanliga chordomesodermala anlagen förökar sig aktivt och migrerar i en kraftfull ström in i djupet av gastrula, invaginerar in i blastocoel. Den mellersta delen av denna cellström rör sig i en kraniell riktning ovanför endodermen och bildar den notokordala plattan. Dess laterala grenar representerar början av den parade mesodermen. De mesodermala cellerna separeras från ackordplattan till vänster och höger om embryots centralplan, lindar sig ventralt över endodermens övre kanter och fortsätter att dela sig och växa intensivt, penetrera mellan endodermen och ektodermen, vilket hjälper till att dela sig och växa intensivt. nämnda endoderm nära in i det primära tarmröret.

Den resulterande mesodermen, genom att flytta och stratifiera celler, bildar parietala och viscerala ark med en sekundär kroppshålighet innesluten mellan dem - som helhet.

Efterföljande morfogenetiska processer mesoderm differentiering fortsätt på liknande sätt i representanter för alla klasser av ryggradsdjur.

I de dorsala delarna av vänster och höger mesoderm förökar cellerna sig intensivt, vilket resulterar i att hålrummet mellan arken försvinner, och båda halvorna av det delas successivt i segment (ger metamerism av djurets struktur). Varje sådant segment är involverat i bildandet av motsvarande delar av kroppen, vilket är anledningen till att de får namnet somiter(soma - kropp).

De mittersta sektionerna av mesodermen, som sticker ut medialt under varje somit, bildar rörformiga utväxter - segmentera ben, som är grunden för den efterföljande bildandet av urin- och reproduktionsorgan från dem. Njurarna är de första som utvecklas på grundval av dem, varför segmentbenen också kan kallas nefrotomer(nephros - njure).

De vidsträckta nedre delarna av vänster och höger mesoderm förblir osegmenterade, fortsätter sin ventrala tillväxt mot varandra och växer samman och bildar nu en enda sekundär kroppshålighet där de inre organen är belägna, vilket förutbestämmer tilldelningen av deras namn splanknotomer(splanchna - insidor).

I somiter av mesoderm är cellmaterialet, differentierande, uppdelat i tre sagittala plattor. Den yttre plattan fungerar som en bas för bildandet av bindvävsbasen i huden ( dermatom), medel - skelettmuskler ( myotom), och den inre - ett starkt stöd för kroppen - skelettet ( sklerotom).

De vänstra och högra halvorna av splanknotomen avhyses aktivt i utrymmena mellan groddlagren och axiella organ, cellulära element som bildar en tillfällig groddvävnad - mesenkym från vilka alla typer av stödjande trofiska vävnader, endotelet i blod och lymfkärl, samt glatt muskelvävnad i inre organ senare kommer att bildas.

Cellerna i de parietala och viscerala arken av mesoderm som finns kvar efter separationen av mesenkymet omvandlas till ett enskiktigt skivepitel av de serösa membranen - mesotel.

loblastula (lanslett). Med fullständig ojämn krossning av oligolecitala ägg bildas en blastula med en mycket liten blastocoel - sterroblastula (däggdjur). Från amfibiernas mesolecitala ägg bildas en blastula med en tjock botten och en liten blastocoel förskjuten till taket - amphiblastula, och med partiell diskoidal krossning av polytelolecitala ägg - en discoblastula, där blastocoel ser ut som en slits (fågel).

PÅ bildandet av blastula är viktigt inte bara mängden äggula

och krossningsintensitet, men också typer av vidhäftning

mellan blastomerer, storleken på utrymmena mellan dem, fenomenen med ömsesidig glidning, bildandet av utväxter som pseudopodia och andra otillräckligt studerade fenomen. I alla utvecklingsstadier är embryot en integrerad helhet. Till exempel, i stadiet av två blastomerer, när de separeras, bildas en fullvärdig organism (identiska tvillingar) från varje blastomer. I händelse av att en av blastomererna dödas (genom en punktering), men inte separeras från den andra, kommer endast hälften av embryot att utvecklas från den återstående blastomeren. Integrationen ökar när antalet blastomerer ökar, och i ett 8-cells embryo förlorar varje cell förmågan att utvecklas till en hel organism. Hos de allra flesta djur övergår blastula till nästa utvecklingsstadium, gastrula, utan att stanna. Undantagen är fåglar, och från däggdjur, djur av familjen vessla. Hos fåglar fryser embryot i blastulastadiet under intervallet från äggläggning till inkubation (eller inkubation). Denna tid bör inte överstiga 2-3 veckor, eftersom embryots livsduglighet minskar. Hos musseldjur kan en utvecklingsförsening vara 2-3 månader och är förknippad med regleringen av tidpunkten för valparnas födelse (på våren), oavsett tidpunkten för befruktningen.

GASTRULATION

Gastrulation är en uppsättning komplexa processer som leder till bildandet av en gastrula, ett embryo som består av flera lager av celler. Det är associerat med den aktiva rörelsen av cellulärt material, som ett resultat av vilket embryot från ett enkellager (blastula) förvandlas till ett tvålager. I decennier har gastrulationsprocesserna varit under noggrann uppmärksamhet av embryologer som försöker reda ut orsakerna till aktiv rörelse och differentiering av celler och hela cellskikt. Det finns många teorier som förklarar dessa morfogenetiska rörelser med skillnader i aktiviteten hos mitoser i olika delar av embryot, i cellers förmåga att ändra form, hålla ihop med varandra, att utföra amöboid, glidande, translationella rörelser, i frisättningen av biologiskt aktiva substanser av celler som direkt påverkar deras mikromiljö, i förändringar i cellmetabolism, etc. De nuvarande teorierna talar dock endast om individuella ögonblick och ger inte en allmän kausal karaktäristik av de morfogenetiska processerna i gastrulationsperioden, orsakerna till som fortfarande är i stort sett oklara.

Det finns fyra typer av gastrulation (Fig. 19): 1. Invagination - invagination. På så sätt bildas gastrula av coeloblastula. Funduscellerna invaginerar in i blastocoel och når inifrån cellerna i blastulas tak. Embryot från runda blir skålformat eller säckformat, från ettlager till tvålager. Lagren kallas groddlager. Det yttre groddskiktet kallas ektodermen, det inre är endodermen. Den sackulära håligheten i gastrula är den primära tarmen - gastrocoel, och öppningen genom vilken den kommunicerar med den yttre miljön är den primära munnen är blastoporen. Denna typ av gastrulation är karakteristisk för lansetten.

Ris. 19. Typer av gastrulation:

A - invagination; B - epiboli; B - migration; G - delaminering.

Hos maskar, blötdjur och leddjur bildas den definitiva munnen på basis av blastoporen, därför kallas de protostomer. I deuterostomes (chaetognaths, brachiopoder, tagghudingar, enteropneathers och chordates) uppstår munnen på den ventrala sidan av huvudänden, och blastoporen förvandlas till en anus eller neurointestinal kanal.

2. Immigration - bosättning. I det här fallet, från blastodermen, särskilt från området på botten av blastula, kastas celler ut i dess blastocoel, som ligger under det yttre lagret. Det yttre lagret av celler förvandlas till ektodermen, och det underliggande - till endodermen. Denna typ av gastrulation är karakteristisk för coelenterater.

3. Delaminering - skiktning. Uppstår om det finns en synkron uppdelning av blastomerer parallellt med blastulas yta. I det här fallet kommer ett lager av celler att ligga utanför, och det andra - inuti. Denna typ av gastrulation förekommer i coelenterates (maneter).

4. Epiboly - påväxt. Uppstår när den vegetativa polen av zygoten är överbelastad med äggula eller inte deltar i krossningen

(partiell krossning), eller vid krossning, bildas här mycket stora blastomerer, fyllda med äggula och därför delar sig långsamt. Mindre, snabbt delande blastulatakceller växer över dem. Denna typ av gastrulation förekommer hos oligochaeter.

Den eller den typen av gastrulation finns sällan i djurriket i sin rena form. Mycket oftare observeras blandad gastrulation, som inkluderar element av två eller till och med tre av de listade typerna. I alla fall leder gastrulation till bildandet av samma groddlager: ektoderm, endoderm och mesoderm (svampar och coelenterater har det inte).

Differentiering av bakterieskikt. Efter bildandet av två groddlager eller parallellt med dem bildas ett tredje groddlager, mesodermen, mellan ektodermen och endodermen. Med embryots normala utveckling, oavsett vilken klass och typ det tillhör, skiljer sig bladen, som interagerar med varandra, i en strikt definierad riktning: från varje groddblad bildas rudimenten av vissa homologa vävnader - histogenes och organ - organogenes. I ackord, före andra, den sk axiella organ: neuralrör, notokord och tarmrör(se färgtabell I). Med ytterligare organogenes utvecklas hudepitelet och dess derivat (hornformationer, hudkörtlar), nervsystemet och de främre och bakre ändarna av tarmröret från ektodermen. Derivat av endodermen är epitelslemhinnan i matsmältningskanalen och dess körtlar, andningssystemet och mesodermen är muskelsystemet, skelettet, organen i det genitourinära systemet, väggarna i de serösa kroppshålorna etc. Mesodermen ger också stiga till mesenkym - den embryonala bindväven, som är en del av de flesta organ.

PÅ I processen för organogenes är det inbördes förhållandet och inbördes penetrationen av groddskikten så nära att de cellulära elementen i två eller till och med alla tre groddskikten deltar i bildandet av nästan varje organ. Dessutom, under perioden med aktiv differentiering av groddmaterialet, är fenomenet induktion utbrett, när man alla bokmärken påverkar utvecklingen av ett annat. Således inducerar materialet i ryggläppen på blastoporen utvecklingen av neuralröret, som ett resultat kan neuralröret uppstå på vilken annan plats som helst där materialet i ryggläppen har överförts.

PÅ I processen med embryogenes uppträder tecken som är karakteristiska för ett djur gradvis. Så, i embryot till vilket ryggradsdjur som helst, kan man först bestämma egenskaperna för chordattypen, till exempel arten av utseendet och placeringen av de axiella organen. Då blir de egenskaper som är inneboende i klassen synliga, till exempel hudens beskaffenhet, senare

- ordning, familj, släkte, art, ras och slutligen individen.

Därför, innan du går vidare till studiet av utvecklingen av sådana komplext organiserade djur som däggdjur, är det tillrådligt att bekanta dig med de mer primitivt organiserade kordaterna. Det mest bekväma och välstuderade föremålet är lansetten.

Frågor för självkontroll. 1. Hur skiljer sig klyvningen från normal celldelning och hur beror den på äggets strukturella egenskaper? 2. Vad är blastula och gastrula, vilka typer av blastula och gastrulation känner du till? 3. Hur går differentieringen av groddlager till?

Kapitel 6

UTVECKLING AV LANCELEN

Lansetten är ett primitivt kordatdjur 2-5 cm långt, lever i kustvatten. Dess utveckling har studerats i detalj av A. O. Kovalevsky. Ägg av en lansett med en diameter på 100-120 mikron, isooligolecital, befruktning och utveckling är externa (färgtabell I). Krossningen är fullständig, enhetlig. De första tio indelningarna sker synkront. Den första fåran, som delar zygoten i två blastomerer, är meridional. Den passerar genom tre punkter (den apikala polen, platsen för spermiepenetration och den vegetativa polen) och delar embryot i höger och vänster halvor. Den andra fåran är också meridional, men löper vinkelrätt mot den första och delar embryot i dorsala (dorsal) och ventrala (ventrala) halvor. Den tredje fåran är latitudinell, löper nästan längs ekvatorn och delar embryot i främre och bakre delar, varefter det består av åtta blastomerer. Krossning är en snabb process. Inom två timmar efter befruktningen bildas en coeloblastula, som består av mer än 1000 celler.

Gastrulation börjar med invagination. Botten av blastula plattas till och pressas sedan inåt. Efter 11 timmar från befruktning, en två-lager saccular gastrula med en bred blastopore. ektoderm den består av tillplattade celler, och endodermen - av högre och större. Då är embryot något förlängt i längd. Samtidigt planar dess ryggsida till och blastoporen smalnar av. Det särskiljer ryggläppen

Kanten på blastoporen, intill den dorsala sidan av embryot, mittemot den - ventral läpp och laterala läppar placerade mellan dem. I området för ryggläppen av blastoporen äger särskilt aktiva processer av cellreproduktion och rörelse rum. I detta fall blir blastoporen mindre och det växande cellmaterialet rör sig i huvudriktningen. En sträng av ektodermala celler som ligger på ryggsidan längs hela embryot förvandlas till neuralplatta. Delar av ektodermen som ligger på sidorna av neurala plattan stiger och bildar två längsgående åsar, och neurala plattan fördjupas i form av en ränna. De längsgående ektodermala åsarna närmar sig allt mer varandra, och spåret i nervplattan fördjupas. När kanterna på nervtråget stängs och det förvandlas till ett neuralrör, har de ektodermala åsarna också smält samman och neuralröret ligger under ektodermen, som nu blir hudektoderm. ektoder-

Ontogeni, eller individuell utveckling, kallas hela perioden av en individs liv från det ögonblick spermatozoerna smälter samman med ägget och bildandet av en zygot tills organismens död. Ontogeni är uppdelad i två perioder: 1) embryonal - från bildandet av en zygot till födseln eller utträde från äggmembranen; 2) postembryonal - från utgången från äggmembranen eller födseln till organismens död.

Hos de flesta flercelliga djur är de stadier av embryonal utveckling som embryot går igenom desamma. Under embryonalperioden särskiljs tre huvudstadier: krossning, gastrulation och primär organogenes.

Utvecklingen av en organism börjar med ett encelligt stadium. Som ett resultat av upprepade delningar förvandlas en encellig organism till en flercellig. De resulterande cellerna kallas blastomerer. När man delar blastomerer ökar deras storlek inte, så delningsprocessen kallas krossning. Under krossningsperioden ackumuleras cellulärt material för vidare utveckling.

När antalet celler ökar, blir deras delning icke-samtidig. Blastomerer rör sig längre och längre bort från embryots mitt och bildar en hålighet - blastocoel. Klyvningen fullbordas med bildandet av ett enskiktigt flercelligt embryo - blastula.

En egenskap hos krossning är en extremt kort mitotisk cykel av blastomerer jämfört med cellerna i en vuxen organism. Under en mycket kort interfas sker endast DNA-duplicering.

Blastula, som regel, bestående av ett stort antal blastomerer (i lansetten - från 3000 celler), i utvecklingsprocessen övergår till ett nytt stadium, som kallas gastrula. Embryot består i detta skede av separerade lager av celler, de så kallade könslagren: det yttre, eller ektodermet, och det inre, eller endodermen. Uppsättningen av processer som leder till bildandet av en gastrula kallas gastrulation. I lansletten utförs gastrulation genom att en del av blastulaväggen trycks in i den primära kroppshålan.

Efter avslutad gastrulation bildas ett komplex av axiella organ i embryot: neuralrör, notokord, tarmrör. Ektodermen böjer sig, förvandlas till ett spår, och endodermen, som ligger till höger och vänster om den, börjar växa på sina kanter. Spåret störtar under endodermen och dess kanter sluter sig. Neuralröret bildas. Resten av ektodermen är rudimentet av hudepitelet. I detta skede kallas embryot en neurula.

Den dorsala delen av endodermen, som ligger direkt under nervknoppen, separeras från resten av endodermen och viker sig till en tät sladd - en ackord. Från resten av endodermen utvecklas mesoderm och tarmepitel. Ytterligare differentiering av könsceller leder till uppkomsten av många derivata könsskikt - organ och vävnader.

Från ektoderm nervsystemet, hudens epidermis och dess derivat utvecklas epitelet som kantar de inre organen. Från endoderm utveckla epitelvävnader som kantar matstrupen, magen, tarmarna, luftvägarna, levern, bukspottkörteln, epitelet i gallblåsan och urinblåsan, urinröret, sköldkörteln och bisköldkörteln.

Derivat mesodermär: läderhuden, hela bindväven i sig, skelettets ben, brosk, cirkulations- och lymfsystemet, tändernas dentin, njurarna, könskörtlarna, musklerna.

Djurembryot utvecklas som en enda organism där alla celler, vävnader och organ är i nära samverkan. Samtidigt påverkar den ena grodden den andra, och bestämmer i stor utsträckning vägen för dess utveckling. Dessutom påverkas embryots tillväxt och utveckling av yttre och inre förhållanden.

1.Embryonal utveckling av lansett, gastrulation, histo- och organogenes. Konceptet med presumtiva rudiment och deras placering vid lansettblastulastadiet.

Lansetten är en representant för klassen av kordater av den icke-kraniella subtypen, upp till 8 cm i storlek och lever på en sandbotten i varma hav. Den har fått sitt namn på grund av formen som liknar en lansett (ett kirurgiskt instrument med ett dubbeleggat blad, en modern skalpell).

Lancelettens ägg är oligo- och isolecitalt, 110 µm stort, kärnan är belägen närmare djurpolen. Befruktningen är extern. Klyvningen av zygoten är fullständig, nästan enhetlig, synkron och slutar med bildandet av blastula. Som ett resultat av växlingen av meridionala och latitudinella klyvningsfåror bildas en enkelskiktsblastula med en hålighet fylld med vätska, blastocoel. Blastulan behåller polariteten, dess botten är den vegetativa delen och taket är djurdelen; mellan dem finns marginalzonen.

På gastrulation det sker en invagination av den vegetativa delen av blastula in i djurdelen. Invaginationen fördjupas gradvis och slutligen bildas en dubbelväggig skål med ett brett gapande hål som leder in i embryots nybildade hålighet. Denna typ av gastrulation kallas invagination. Så här förvandlas blastula till en gastrula. I det är embryots material differentierat till det yttre bladet - ektoderm och det inre - endoderm. Kaviteten i skålen kallas gastrocoel, eller håligheten i primärtarmen, som kommunicerar med den yttre miljön genom blastopore, som motsvarar anus. I blastopore särskiljs dorsala, ventrala och två laterala läppar. Som ett resultat av invagination förskjuts embryots tyngdpunkt och embryot vänder sig uppåt med blastoporen. Kanterna på blastoporen stängs gradvis och embryot förlängs. Topografin av celler i blastoporens läppar bestämmer utvecklingen av olika delar av embryot. Under gastrulation separeras notokord och mesoderm från gastrulas inre blad, som är belägna mellan ekto- och endoderm. Gastrulation slutar med bildandet av ett axiellt komplex av primordia och vidare - isoleringen av organrudiment. Notokordet inducerar utvecklingen av neuralröret från materialet i den dorsala ektodermen. Denna del av ektodermen tjocknar och bildar neurala plattan (neuroectoderm), som böjer sig längs mittlinjen och förvandlas till ett spår.

Histo- och organogenes: I lansletten bildas ett neuralrör från ektodermen på embryots dorsala sida. Resten av ektodermen bildar hudepitelet och dess derivat. Notokorden bildas från ento- och mesodermen under neuralröret. Under notokorden finns tarmröret, på notokordens sidor finns somitmesodermen. Den yttre delen av somiten som gränsar till ektodermen kallas dermotom. Det bildar bindväven i huden. Den inre delen - sklerotomen - ger upphov till skelettet. Mellan dermotomen och sklerotomen finns myotomen, som ger upphov till tvärstrimmiga muskler. Under somiterna finns benen (nephrogonotome), från vilka det genitourinära systemet bildas.

Coelomic påsar är symmetriskt formade på sidorna. Väggarna i de coelomiska säckarna som vetter mot tarmarna kallas splanchnopleura, och de som vetter mot ektodermen kallas somatopleura. Dessa ark är involverade i bildandet av det kardiovaskulära systemet, pleura, peritoneum, perikardium.

Karakteristiska egenskaper hos Acrania Cranials biologi och anatomi - en liten grupp marina bottendjur, en typisk representant för vilka är lansletten (Branchiostoma lanceolatum, tidigare kallad Amphioxus lanceolatum) A A

Främre delen av kroppen av Branchiostoma lanceolatum Främre delen av lansettens kropp (utseende - till vänster och schema - till höger). Det vänstra fotot visar den preorala öppningen vänd framåt och nedåt, inramad av en kant av tentakler. Myomerer i form av chevrons utgör muskulaturen från den främre änden till den bakre punkten av kroppen. De två första kamrarna i den segmenterade äggstocken är synliga. Diagrammet (vänster) visar ett korda som når den främre punkten av kroppen och ett svalg perforerat av många gälslitsar.

Befruktat ägg av Branchiostoma belcheri Foton togs med användning av ett svepelektronmikroskop. Pilarna indikerar den andra polära kroppen. På det högra fotot, vid högre förstoring, på ytan av zygoten, kan man se den polära kroppen och många mikrovilli

Steg 8 av blastomeren är resultatet av den tredje "latitudinella" uppdelningen (den vänstra bilden är en vy från djurstolpen, den högra är från sidan, i en vinkel). Bilden visar tydligt skillnaden i storlek mellan animaliska och vegetativa blastomerer. Liksom tidigare är ytan på angränsande blastomerer till varandra liten.

Branchiostoma belcheri. Steg 16 blastomerer. Sett från djurstolpen (vänster bild) är skillnader i storlek mellan djur- och vegetativa blastomerer tydligt synliga. Det bör noteras den strikta anpassningen mellan djurets blastomerer och vegetativa lager.

Branchiostoma belcheri. Sen gastrulastadium (8 timmar 50 minuter) efter befruktning. Typiskt tvålagers embryo. På bilden till vänster kan man se en uttalad förträngning av blastoporen (Bp). Skillnader mellan ektodermen (ett lager av kubiska celler) och endodermis (ett lager av cylindriska celler) är synliga på klyvningen till höger. Ac - archenteron (gastrocoel).

19 Notogenes i lansetten Bildning av det axiella komplexet av rudiment (tvärsnitt). Böjning av nervplattan och ackordplattan i motsatta riktningar. Utskjutande och separation av mesodermala åsar (7) från fornix av archenteron, följt av deras segmentering.

Prelarval utvecklingsstadier. Det sker en stängning av neurala åsar (6), separation av notokorden (5), bildning av somiter och sedan coelomiska säckar (9). 10 - myotom, 11 - myocoel, 12 - dermatom, 13 - anlag av ventral mesenterium, 14 - subtarmven (svart), 15 - visceral blad av splanchnotome, 16 - parietal blad av splanchnotome, 17 - splanchnotome (lateral platta av messoderm) , 18 – splanchnocoel.