Hyönteisiä syövät lepakot ovat parhaita kaktuskukkien pölyttäjiä. Kukkien pölyttäminen lepakoiden toimesta Jotkut kukat ovat lepakoiden pölyttämiä

Lepakoiden pölyttämät kukat ovat yleensä suuria, vahvoja, tuottavat paljon mettä, eivät ole kirkkaanvärisiä tai avautuvat usein vasta auringonlaskun jälkeen, koska lepakot ruokkivat vain yöllä. Monet kukat ovat putkimaisia ​​tai niillä on muita rakenteita nektarin säilyttämiseksi. Monissa kasveissa, jotka houkuttelevat lepakoita pölytystä tai siementen leviämistä varten, kukat tai hedelmät joko roikkuvat pitkissä varreissa lehtien alla, missä lepakoiden on helpompi lentää, tai muodostuvat rungoille. Lepakot etsivät kukkia hajuaistinsa avulla, joten kukissa on erittäin voimakas käymisen tai hedelmän tuoksu. Nämä eläimet, jotka lentävät puusta puuhun, nuolevat nektaria, syövät osia kukasta ja siitepölystä siirtäen sen turkissaan kasvista toiseen. Ne pölyttävät ja levittävät vähintään 130 koppisiemenisten suvun siemeniä. Pohjois-Amerikassa pitkäkärkiset lepakot pölyttävät yli 60 agave-lajia, mukaan lukien meksikolaisessa tequilassa käytetyt. Kukkalepakko pölyttää pääasiassa kaktuksia (Pachycereen) ja agaveja. Trooppisessa Afrikassa ja Madagaskarissa kasvavaa makkarapuuta eli etiopialaista Kigeliaa pölyttävät lepakot. Lepakot pölyttävät kasveja, kuten:
Couroupita guianensis, Cephalocereus (Cephalocereus senilis), afrikkalainen baobabi (Adansonia digitata), makkarapuu (Kigelia pinnata), Trianea (Trianaea), leipäpuu (Artocarpus altilis), Liana Mucuna holtonii., Blue Agave (Agavea web) Theobroma cacao), Dracula orkideat, Chorisia speciosa, Durian zibethinus.

Sonoran aavikon lepakoiden pölyttämä Pachycereus Pringle (Keski-Amerikka)

Selenicereus on toinen kaktus, jota lepakot pölyttävät yöllä ja mehiläiset päivällä.

Kukkia pölyttävät lepakot syövät nektaria. Sopeutumisena he kehittivät pitkänomaisen kuonon. Pohjois-Amerikassa on lepakoiden suku, jota kutsutaan niin pitkäkärkiseksi.

Pölytys

Mitä on pölytys? kukinta- tämä on kasvien tila kukkien avautumisen alusta heteiden ja terälehtien kuivumiseen . Kukinnan aikana tapahtuu kasvien pölytystä.

Pölytyssitä kutsutaan siitepölyn siirtymiseksi heteistä emen leimaukseen. Jos siitepöly siirtyy yhden kukan heteistä toisen kukan emeen leimaukseen, ristipölytys . Jos siitepölyä putoaa saman kukan emen leimalle, tämä on itsepölytys .

Ristipölytys. Ristipölytyksellä on kaksi vaihtoehtoa: siitepöly siirtyy samassa kasvissa sijaitseviin kukkoihin, siitepöly siirtyy toisen kasvin kukkoihin. Jälkimmäisessä tapauksessa on pidettävä mielessä, että pölytystä tapahtuu vain saman lajin yksilöiden välillä!

Ristipölytys voidaan suorittaa tuulella, vedellä (nämä kasvit kasvavat vedessä tai veden lähellä: hornwort, naiad, vallisneria, elodea ), hyönteisiä ja trooppisissa maissa myös lintuja ja lepakoita.

Ristipölytys on biologisesti tarkoituksenmukaisempi, koska jälkeläiset, jotka yhdistävät molempien vanhempien ominaisuudet, voivat sopeutua paremmin ympäristöön. Itsepölytyksellä on etunsa: se ei riipu ulkoisista olosuhteista, ja jälkeläiset säilyttävät vakaasti vanhempien ominaisuudet. Jos esimerkiksi kasvatetaan keltaisia ​​tomaatteja, niin ensi vuonna niiden siemenillä voit saada taas samat keltaiset tomaatit ( tomaatit ovat yleensä itsepölyttäjiä). Useimmat kasvit ristipölyttävät, vaikka tiukasti ristipölytettyjä kasveja on vähän (esim. ruis), ristipölytys yhdistetään useammin itsepölytykseen, mikä lisää entisestään kasvien selviytymiskykyä.

Kukkien pölytystyypit: itsepölytys, ristipölytys

Tuulen pölyttämät kasvit. Kasveja, joiden kukat ovat tuulen pölyttämiä, kutsutaan tuulen pölyttämä . Yleensä niiden huomaamattomat kukat kerätään kompakteihin kukintoihin, esimerkiksi monimutkaiseen piikkiin tai kukkaroihin. Ne tuottavat valtavan määrän pientä, kevyttä siitepölyä. Tuulen pölyttämät kasvit kasvavat usein suuria ryhmiä. Niiden joukossa on yrttejä. (timoteiruoho, siniruoho, sara) ja pensaat ja puut (pähkinä, leppä, tammi, poppeli, koivu) . Lisäksi nämä puut ja pensaat kukkivat samaan aikaan kuin lehdet kukkivat (tai jopa aikaisemmin).

Tuulipöllytetyissä kasveissa heteet ovat yleensä pitkät ja kantavat ponnen kukan ulkopuolelle. Emien stigmat ovat myös pitkiä, "takkuisia" - ilmassa lentäviä pölyhiukkasia. Näillä kasveilla on myös tiettyjä mukautuksia, joilla varmistetaan, että siitepöly ei mene hukkaan, vaan joutuu omien lajiensa kukkien stigmiin. Monet niistä kukkivat tunti kerrallaan: toiset kukkivat aikaisin aamulla, toiset iltapäivällä.

Hyönteisten pölyttämät kasvit. Hyönteisiä (mehiläisiä, kimalaisia, kärpäsiä, perhosia, kovakuoriaisia) houkuttelee makea mehu - nektari, jota erittävät erityiset rauhaset - nektaarit. Lisäksi ne sijaitsevat siten, että nektaareihin pääsevän hyönteisen on kosketettava emen ponneja ja leimaa. Hyönteiset syövät nektaria ja siitepölyä. Ja jotkut (mehiläiset) jopa varastoivat niitä talveksi.

Siksi nektaarien läsnäolo on tärkeä ominaisuus hyönteispölytetyssä kasvissa. Lisäksi niiden kukat ovat yleensä biseksuaalisia, niiden siitepöly on tahmeaa ja kuoressa on kasvaimia tarttumaan hyönteisen kehoon. Hyönteiset löytävät kukat voimakkaan tuoksun, kirkkaiden värien, suurten kukkien tai kukintojen perusteella.

Monissa kasveissa on saatavilla nektaria, joka houkuttelee hyönteisiä. Kukinta siis unikot, jasmiini, buzulnik, nivyanika voit nähdä mehiläisiä ja kimalaisia, ja perhosia ja kovakuoriaisia.

Mutta on kasveja, jotka ovat sopeutuneet tiettyyn pölyttäjään. Heillä voi kuitenkin olla erityinen rakenne kukka. Neilikka, jolla on pitkä teriö, pölyttävät vain perhoset, joiden pitkät kämppät pääsevät nektariin. Vain kimalaiset voivat pölyttää pellavansiemen, lohikäärme : niiden painon alla kukkien alemmat terälehdet ovat taipuneet ja hyönteinen saavuttaessaan nektarin kerää siitepölyä pörröisellä rungollaan. Emen stigma sijaitsee niin, että kimalaisen toisesta kukasta tuoman siitepölyn on jäätävä siihen.

Kukat voivat tuoksua houkuttelevalta eri hyönteisille tai tuoksua erityisen voimakkaasti eri vuorokaudenaikoina. Monet valkoiset tai vaaleat kukat tuoksuvat erityisen voimakkaasti illalla ja yöllä - niitä pölyttävät koit. Mehiläisiä houkuttelevat makeat, "hunajan" tuoksut, ja kärpäset eivät useinkaan ole kovin miellyttäviä tuoksuja meille: monet sateenvarjokasvit haisevat tältä. (snyt, lehmän palsternakka, kupyr) .

Tutkijat ovat tehneet tutkimuksia, jotka ovat osoittaneet, että hyönteiset näkevät värit erityisellä tavalla ja jokaisella lajilla on omat mieltymyksensä. Ei ole turhaa, että luonnossa kaikki punaisen sävyt hallitsevat päiväsaikojen kukkien joukossa (mutta pimeässä punaista on lähes mahdoton erottaa), ja sininen ja valkoinen ovat paljon vähemmän.

Miksi niin paljon laitteita? Jotta siitepöly ei mene hukkaan, vaan putoaa saman lajin kasvin kukan emeen.

Tutkittuamme kukan rakennetta ja ominaisuuksia, voimme olettaa, mitkä eläimet pölyttävät sen. Joten tuoksuvissa tupakkakukissa on erittäin pitkä putki sulatettuja terälehtiä. Siksi vain hyönteiset, joilla on pitkä kärkipää, voivat päästä nektariin. Kukat ovat valkoisia, näkyvät hyvin pimeässä. Ne tuoksuvat erityisen voimakkaasti illalla ja yöllä. Pölyttäjät - haukkaperhoset, yöperhoset, joilla on jopa 25 cm pitkä koipi.

Maailman suurin kukka - rafflesia - maalattu punaiseksi tummilla täplillä. Hän haisee mätä lihaa. Mutta kärpäsillä ei ole miellyttävämpää hajua. He pölyttävät tätä upeaa, harvinaista kukkaa.

Itsepölytys. Suurin osa itsepölyttävä kasvit ovat kasveja (herneet, pellava, kaura, vehnä, tomaatti) , vaikka luonnonvaraisten kasvien joukossa on itsepölyttäviä kasveja.

Osa kukista on pölytetty jo silmussa. Jos avaat herneensilmun, näet, että emi on peitetty oranssilla siitepölyllä. Pellavassa pölytys tapahtuu avoimessa kukassa. Kukka kukkii aikaisin aamulla ja muutaman tunnin kuluttua terälehdet putoavat. Päivän aikana ilman lämpötila nousee ja filamentit vääntyvät, ponnet koskettavat leimaa, puhkeavat ja siitepölyä roiskuu leimalle. Itsepölyttävät kasvit, mukaan lukien liinavaatteet, voidaan pölyttää ja ristipölyttää. Sitä vastoin ristipölytetyissä kasveissa voi esiintyä epäsuotuisissa olosuhteissa itsepölytystä.

Kukkien ristipölytetyillä kasveilla on laitteet, jotka estävät itsepölytystyksen: ponnet kypsyvät ja irtoavat siitepölyä ennen kuin emi kehittyy; stigma sijaitsee ponnesten yläpuolella; emit ja heteet voivat kehittyä eri kukissa ja jopa eri kasveissa (kaksikotisissa).

keinotekoinen pölytys. Tietyissä tapauksissa henkilö suorittaa keinotekoista pölytystä, eli hän itse siirtää siitepölyä heteistä emien leimaukseen. Keinotekoista pölytystä suoritetaan eri tarkoituksiin: uusien lajikkeiden jalostukseen, joidenkin kasvien sadon lisäämiseen. Tyynellä säällä ihminen pölyttää tuulen pölyttämiä kasveja. (maissi), ja kylmällä tai märällä säällä - hyönteispölyttämiä kasveja (auringonkukka) . Sekä tuulen että hyönteisten pölyttämät kasvit ovat keinotekoisesti pölytettyjä; sekä risti- että itsepölyttäviä.

Interaktiivinen oppituntisimulaattori. (Suorita kaikki oppitunnin tehtävät)

Lintuja, norsuja ja kilpikonnia

Puiden ja eläinten välinen suhde ilmenee useimmiten siinä, että linnut, apinat, peurat, lampaat, naudat, siat jne. myötävaikuttavat siementen leviämiseen, mutta tarkastelemme vain eläinten ruoansulatusnesteiden vaikutusta nautittuihin siemeniin.

Floridan asunnonomistajat eivät pidä Brasilian pippuripuusta (Schinus terebinthifolius), kauniista ikivihreästä, joka muuttaa marjoja punaisiksi joulukuussa ja kurkistaa tummanvihreistä tuoksuvista lehdistä niin paljon, että se muistuttaa hollya. Tässä upeassa mekossa puut seisovat useita viikkoja. Siemenet kypsyvät, putoavat maahan, mutta nuoret versot eivät koskaan ilmesty puun alle.

Suurina parvina saapuvat punakurkkurastaat laskeutuvat pippuripuille ja täyttävät sadon pienillä marjoilla. Sitten he lentävät nurmikolle ja kävelevät siellä olevien sadettimien keskellä. Keväällä ne lentävät pohjoiseen jättäen lukuisia Käyntikortteja, ja muutamaa viikkoa myöhemmin pippuripuut alkavat itää kaikkialla - ja varsinkin kukkapenkeissä, joissa rastat etsivät matoja. Väsyneen puutarhurin täytyy vetää esiin tuhansia ituja, jotta pippuripuut eivät valloita koko puutarhaa. Punakurkkurastasen mahaneste vaikutti jotenkin siemeniin.

Aiemmin Yhdysvalloissa kaikki lyijykynät valmistettiin katajapuusta (Juniperus silicicola), joka kasvoi runsaasti Atlantin rannikon tasangoilla Virginiasta Georgiaan. Pian teollisuuden kyltymättömät vaatimukset johtivat kaikkien suurten puiden hävittämiseen ja oli tarpeen etsiä toinen puulähde. On totta, että muutamat eloonjääneet nuoret katajat saavuttivat kypsyyden ja alkoivat kantaa siemeniä, mutta näiden puiden alla, joita Amerikassa kutsutaan "lyijykynäsetriksi" tähän päivään asti, ei ilmestynyt yhtään versoa.

Mutta Etelä- ja Pohjois-Carolinan maaseututeitä pitkin ajettaessa voit nähdä miljoonia "lyijykynäsetriä": ne kasvavat suorissa riveissä rauta-aitojen varrella, jonne niiden siemenet ovat pudonneet kymmenien tuhansien varpusten ja niittyjen ulosteiden mukana. Ilman höyhenpeitteisten välikäsien apua katajametsät jäisivät ikuisesti vain tuoksuvaksi muistoksi.

Tämä lintujen katajalle tekemä palvelu saa meidät ihmettelemään: missä määrin eläinten ruoansulatusprosessit vaikuttavat kasvien siemeniin? A. Kerner havaitsi, että suurin osa siemenistä, jotka kulkevat eläinten ruoansulatuskanavan läpi, menettävät itämisensä. Rosslerissa 40 025 eri kasvien siemenestä, jotka syötettiin Kalifornian kaurapuuroon, vain 7 itäi.

Galapagossaarilla Etelä-Amerikan länsirannikolla kasvaa suuri, pitkäikäinen monivuotinen tomaatti (Lycopersicum esculentum var. minor), joka on erityisen kiinnostava, koska huolelliset tieteelliset kokeet ovat osoittaneet, että alle yksi prosentti sen siemenistä itää luonnollisesti. . Mutta siinä tapauksessa, että saarella esiintyvät jättiläiskilpikonnat söivät kypsiä hedelmiä ja ne pysyivät ruoansulatuselimillään kahdesta kolmeen viikkoa tai pidempään, 80 % siemenistä itää. Kokeet ovat osoittaneet, että jättiläiskilpikonna on erittäin tärkeä luonnollinen välittäjä, ei vain siksi, että se stimuloi siementen itämistä, vaan myös siksi, että se varmistaa niiden tehokkaan leviämisen. Tutkijat päättelivät myös, että siementen itävyys ei johtunut mekaanisesta, vaan entsymaattisesta vaikutuksesta siemeniin niiden kulkiessa kilpikonnan ruoansulatuskanavan läpi.

Ghanassa Baker ( Herbert J. Baker - Kalifornian yliopiston (Berkeley) kasvitieteellisen puutarhan johtaja.) kokeili baobabin siementen itämistä ja makkarapuu. Hän havaitsi, että nämä siemenet eivät käytännössä itäneet ilman erityiskäsittelyä, kun taas niiden lukuisat nuoret versot löytyivät kivisiltä rinteiltä huomattavan etäisyyden päässä aikuisista puista. Nämä paikat toimivat paviaanien suosikkiympäristöinä, ja hedelmäytimet osoittivat, että ne sisällytettiin apinoiden ruokavalioon. Paviaanin vahvat leuat antavat ne helposti pureskella näiden puiden erittäin kovia hedelmiä; koska hedelmät eivät itse aukea, ilman tällaista apua siemenillä ei olisi mahdollisuutta levitä. Paviaanin lannasta uutettujen siementen itämisprosentti oli huomattavasti korkeampi.

Etelä-Rhodesiassa kasvaa suuri, kaunis risinodendronipuu (Ricinodendron rautanenii), jota kutsutaan myös "sambesialaiseksi manteliksi" ja "Manketin pähkinäksi". Se kantaa luumun kokoisia hedelmiä, ja erittäin kovia pähkinöitä ympäröi ohut kerros massaa - "syötävää, jos voit murtaa ne auki", kuten eräs metsänvartija kirjoitti. Tämän puun puu on vain hieman raskaampaa kuin balsa (ks. luku 15). Minulle lähetetyssä siemenpakkauksessa luki: "Kerätty norsun ulosteista." Luonnollisesti nämä siemenet itävät harvoin, mutta nuoria versoja on paljon, koska norsut ovat riippuvaisia ​​näistä hedelmistä. Elefantin ruuansulatuskanavan läpi kulkemisella ei näytä olevan mekaanista vaikutusta pähkinöihin, vaikka minulle lähetettyjen näytteiden pinta oli urien peitossa, ikään kuin teroitettuna kynän kärjellä. Ehkä nämä ovat jälkiä elefantin mahanesteen toiminnasta?

C. Taylor kirjoitti minulle, että Ghanassa kasvava risinodendroni tuottaa siemeniä, jotka itävät erittäin helposti. Hän kuitenkin lisää, että musangan siementen "täytyy kulkea jonkun eläimen ruoansulatuskanavan läpi, koska niiden itäminen taimitarhoissa on äärimmäisen vaikeaa, ja luonnollisissa olosuhteissa puu lisääntyy erittäin hyvin".

Vaikka norsut Etelä-Rhodesiassa aiheuttavat suurta vahinkoa savannien metsille, ne varmistavat samalla tiettyjen kasvien leviämisen. Norsut rakastavat kamelinpippujapapuja ja syövät niitä suuria määriä. Siemenet tulevat ulos sulamattomina. Sadekauden aikana lantakuoriaiset hautaavat norsujen jätöksiä. Siten suurin osa siemenistä päätyy erinomaiseen petiin. Näin paksunahkaiset jättiläiset ainakin osittain korvaavat puille aiheuttamansa vahingot repimällä niistä kuoren irti ja aiheuttamalla niille kaikenlaista muuta vahinkoa.

C. White raportoi, että australialaisen quondongin (Elaeocarpus grandis) siemenet itävät vasta sen jälkeen, kun ne ovat olleet emujen vatsassa, jotka rakastavat herkutella mehevillä, luumumaisilla siemenillä.

ampiaisia

Yksi väärinymmärretyistä trooppisten puiden ryhmistä on viikunapuu. Suurin osa heistä tulee Malesiasta ja Polynesiasta. Corner kirjoittaa:

"Kaikilla tämän perheen (Moraceae) jäsenillä on pieniä kukkia. Joissakin, kuten leipäpuussa, mulperipuussa ja viikunapuissa, kukat yhdistyvät tiheiksi kukinnoiksi, joista kehittyy meheviä silmuja. Leipähedelmissä ja mulpereissa kukat sijoitetaan niitä tukevan mehevän varren ulkopuolelle; viikunapuissa niitä on. Viikuna muodostuu kukinnan varren kasvun seurauksena, jonka reuna sitten taipuu ja supistuu, kunnes muodostuu verhiö tai kannu, jolla on kapea suu - jotain ontto päärynän kaltainen, ja kukat ovat sisällä . .. Viikunan nielu on suljettu monilla toistensa päällä olevilla suomuilla ...

Näiden viikunapuiden kukkia on kolmea tyyppiä: urosheteet, naaraskukat, jotka tuottavat siemeniä, ja sappipuiden kukat, joita kutsutaan siksi, että ne kehittävät viikunapuuta pölyttävien pienten ampiaisten toukkia. Gallialaiset kukat ovat steriilejä naaraskukkia; kypsän viikunan murtaessa ne on helppo tunnistaa, koska ne näyttävät pieniltä ilmapalloilta pediceleissä ja sivulla näkyy reikä, josta ampiainen pääsi ulos. Naaraskukat tunnistaa niiden sisältämistä pienistä, litteistä, kovista, kellertävistä siemenistä ja uroskukat heteistä...

Viikunankukkien pölytys on ehkä mielenkiintoisin tähän mennessä tunnettu kasvien ja eläinten välinen vuorovaikutusmuoto. Vain pienet hyönteiset, joita kutsutaan viikunaampiaisiksi (Blastophaga), voivat pölyttää viikunapuun kukkia, joten viikunapuiden lisääntyminen riippuu täysin niistä ... Jos tällainen viikunapuu kasvaa paikassa, jossa näitä ampiaisia ​​ei löydy, puu ei pysty lisääntymään siementen avulla ... ( Viimeaikaiset tutkimukset ovat osoittaneet, että joillekin viikunapuille, kuten viikunoille, on ominaista apomiksis-ilmiö (sikiön kehitys ilman hedelmöitystä). - Noin toim. Mutta viikunaampiaiset puolestaan ​​ovat täysin riippuvaisia ​​viikunapuusta, koska niiden toukat kehittyvät sappikukkien sisällä ja koko aikuisten elämä kuluu hedelmän sisällä - lukuun ottamatta naaraspatoa yhden kasvin kypsyvästä viikunasta nuoreen viikunaan. toinen. Melkein tai kokonaan sokeat ja siivettömät urokset elävät aikuisiässä vain muutaman tunnin. Jos naaras ei löydä sopivaa viikunapuuta, se ei pysty munimaan ja kuolee. Näitä ampiaisia ​​on monia lajikkeita, joista jokainen näyttää palvelevan yhtä tai useampaa viikunapuun sukulajia. Näitä hyönteisiä kutsutaan ampiaisiksi, koska ne ovat kaukaa sukua todellisille ampiaisille, mutta ne eivät pistele ja niiden pienet mustat ruumiit ovat enintään millimetriä pitkiä...

Kun sappikasvin viikunat kypsyvät, aikuiset ampiaiset kuoriutuvat sappikukkien munasarjoista ja purevat munasarjan seinämän läpi. Urokset hedelmöittävät naaraat sikiön sisällä ja kuolevat pian sen jälkeen. Naaraat pääsevät ulos viikunan suun peittävien suomujen välistä. Uroskukat sijaitsevat yleensä kurkun lähellä ja avautuvat viikunan kypsyessä, joten niiden siitepöly putoaa naarasampiaisten päälle. Siitepölyä suihkuttaneet ampiaiset lentävät samaan puuhun, jossa nuoret viikunat alkavat kehittyä ja jonka he todennäköisesti löytävät hajun avulla. Ne tunkeutuvat nuoriin viikunoihin puristaen kurkun peittävien suomujen väliin. Tämä on vaikea prosessi... Jos ampiainen kiipeää viikunaseen, sen munasolu tunkeutuu helposti lyhyen pylvään läpi munasoluun, jossa munasoluun munitaan... Ampiainen liikkuu kukasta kukkaan, kunnes se saa munat loppuvat; sitten hän kuolee uupumukseen, koska kuoriutuessaan hän ei syö mitään ... "

Lepakoiden pölyttämät puut

Lauhkealla vyöhykkeellä kukkien pölytyksen tekevät useimmiten hyönteiset, ja uskotaan, että leijonanosa tästä työstä jää mehiläiselle. Kuitenkin tropiikissa monet puulajit, erityisesti ne, jotka kukkivat yöllä, luottavat lepakoihin pölytyksessä. Tutkijat ovat osoittaneet, että "lepakoilla, jotka syövät kukkia yöllä... ilmeisesti on sama ekologinen rooli kuin kolibreilla päivällä."

Tätä ilmiötä on tutkittu yksityiskohtaisesti Trinidadissa, Javalla, Intiassa, Costa Ricassa ja monissa muissa paikoissa; havainnot paljastivat seuraavat tosiasiat:

1. Useimpien lepakoiden pölyttämien kukkien haju on erittäin epämiellyttävä ihmisille. Tämä koskee ensisijaisesti Oroxylon indicumin, baobabin kukkia sekä joitakin kigelia-, parkia-, durian- jne. kukkia.

2. Lepakoita on erikokoisia - ihmisen kämmenen pienemmistä eläimistä jättiläisiin, joiden siipien kärkiväli on yli metrin. Pienet, jotka laukaisevat pitkiä punaisia ​​kieliä nektariin, joko nousevat kukan yläpuolelle tai kietoavat siipensä sen ympärille. Isolepakat työntävät kuononsa kukkaan ja alkavat nopeasti nuolla mehua, mutta oksa uppoaa niiden painon alle ja lentää ilmaan.

3. Lepakoita houkuttelevat kukat kuuluvat lähes yksinomaan kolmeen heimoon: Bignonia (Bignoniacea), Mulberry Cotton (Bombacaceae) ja Mimosa (Leguminoseae). Poikkeuksena on Phagrea Loganiaceae-heimosta ja jättimäinen kera.

rotan "puu"

Tyynenmeren saarilta tavattu kiipeilypandanus (Freycinetia arborea) ei ole puu, vaan liaani, vaikka jos sen monet juuret saavat riittävästi tukea, se seisoo niin suorassa, että se näyttää puulta. Otto Degener kirjoitti hänestä:

"Freycinetia on melko laajalle levinnyt Havaijin saarten metsissä, erityisesti sen juurella. Sitä ei tavata missään muualla, vaikka lounaaseen ja itään sijaitsevilta saarilta on löydetty yli kolmekymmentä sukulajia.

Tie Hilosta Kilauean kraatteriin on täynnä silmiä ( Havaijilainen nimi kiipeävälle pandanukselle. - Noin käännös), jotka ovat erityisen silmiinpistäviä kesällä kukkiessaan. Jotkut näistä kasveista kiipeävät puihin saavuttaen aivan latvoja - päävarsi kietoutuu rungon ympärille ohuilla ilmajuurilla, ja oksat taipuvat ulos aurinkoon. Muut yksilöt ryömivät maata pitkin muodostaen läpäisemättömiä punoksia.

Silmän puumaiset keltaiset varret ovat halkaisijaltaan 2-3 cm ja niitä ympäröivät pudonneiden lehtien arvet. Ne tuottavat monia pitkiä satunnaisia, lähes samanpaksuisia ilmajuuria koko pituudeltaan, jotka eivät ainoastaan ​​anna kasville ravinteita, vaan mahdollistavat sen myös tarttumaan alustaan. Varret haarautuvat puolentoista metrin välein ja päättyvät ohuisiin kiiltävänvihreisiin lehtiin. Lehdet ovat teräviä ja peitetty piikillä reunoilta ja pääsuonen alapuolelta ...

Silmän kehittämä menetelmä ristipölytyksen varmistamiseksi on niin epätavallinen, että siitä kannattaa puhua tarkemmin.

Kukinta-aikana joidenkin silmäoksien päihin kehittyy tusinasta oranssinpunaisesta lehdestä koostuvia suojuslehtiä. Ne ovat meheviä ja makeita tyvestä. Suojuksen sisällä näkyy kolme kirkasta pillua. Jokainen sulttaani koostuu sadoista pienistä kukintoista, jotka ovat kuusi yhdistettyä kukkaa, joista on säilynyt vain tiiviisti yhteen sulaneita emiä. Muilla yksilöillä kehittyy samat kirkkaat stipulit, myös sulttaanien kanssa. Mutta nämä pillit eivät kanna emiä, vaan heteitä, joissa siitepöly kehittyy. Siten silmät, jotka jakautuvat uros- ja naarasyksityisyyksiin, turvasivat itsensä täysin itsepölytysmahdollisuudesta ...

Näiden yksilöiden kukkivien oksien tarkastelu osoittaa, että ne ovat useimmiten vaurioituneet - suurin osa lehden tuoksuvista, kirkkaanvärisistä mehevistä lehdistä katoaa jälkiä jättämättä. Rotat syövät niitä, jotka etsiessään ruokaa siirtyvät kukkivasta oksasta toiseen. Syöessään meheviä suojuslehtiä jyrsijät värjäävät viikset ja hiuksensa siitepölyllä, joka sitten putoaa samalla tavalla naaraiden leimautumiseen. Yeye on Havaijin saarten ainoa kasvi (ja yksi harvoista maailmassa), jota nisäkkäät pölyttävät. Joitakin sen sukulaisia ​​pölyttävät lentävät ketut - hedelmiä syövät lepakot, joiden mielestä nämä mehevät suojuslehdet ovat riittävän maukkaita.

Muurahaispuut

Muurahaiset hyökkäävät joihinkin trooppisiin puihin. Tämä ilmiö on täysin tuntematon lauhkealla vyöhykkeellä, jossa muurahaiset ovat vain vaarattomia hyönteisiä, jotka kiipeävät sokerikulhoon.

Kaikkialla sademetsissä on lukemattomia erikokoisia ja mitä erilaisimmilla tavoilla varustettuja muurahaisia ​​- raivokkaita ja ahmattisia, jotka ovat valmiita puremaan, pistämään tai jollain muulla tavalla tuhoamaan vihollisensa. He asettuvat mieluummin puihin ja valitsevat tätä tarkoitusta varten tietyt lajit monipuolisesta kasvimaailmasta. Lähes kaikkia heidän valittujaan yhdistää yleinen nimi "muurahaispuut". Trooppisten muurahaisten ja puiden välistä suhdetta koskeva tutkimus on osoittanut, että niiden liitto on hyödyllinen molemmille osapuolille ( Emme tilan puutteen vuoksi käsittele tässä muurahaisten osuutta joidenkin kukkien pölyttämisessä tai siementen leviämisessä, emmekä tapoja, joilla jotkut kukat suojaavat siitepölyään muurahaisilta.).

Puut suojaavat ja ruokkivat usein muurahaisia. Joissakin tapauksissa puut erittävät ravinteita, ja muurahaiset syövät niitä; toisissa muurahaiset ruokkivat pieniä hyönteisiä, kuten kirvoja, jotka elävät puusta. Metsissä, jotka ovat alttiita ajoittain tulville, puut ovat erityisen tärkeitä muurahaisille, koska ne säästävät kotinsa tulvilta.

Puut epäilemättä ottavat joitain ravinteita muurahaispesään kerääntyneistä roskista - hyvin usein ilmajuuri kasvaa tällaiseksi pesäksi. Lisäksi muurahaiset suojaavat puuta kaikenlaisilta vihollisilta - toukilta, toukilta, hiomakoneilta, muilta muurahaisilta (lehtileikkureilta) ja jopa ihmisiltä.

Jälkimmäisestä Darwin kirjoitti:

Lehdistöä suojaavat... kokonaiset armeijat tuskallisesti pistäviä muurahaisia, joiden pieni koko tekee niistä vain pelottavampia.

Belt antaa kirjassaan The Naturalist in Nicaragua kuvauksen ja piirroksia yhden Melastomae-perheen kasvin lehdistä, joilla on turvonneet varret ja osoittaa, että näissä kasveissa suuria määriä elävien pienten muurahaisten lisäksi hän huomasi tummia. -värikirvoja useita kertoja. Hänen mielestään nämä pienet, tuskallisesti pistelevät muurahaiset tuovat suurta hyötyä kasveille, sillä ne suojaavat niitä lehtiä syöviltä vihollisilta - toukilta, etanoilta ja jopa kasvinsyöjiltä nisäkkäiltä, ​​ja mikä tärkeintä, kaikkialla esiintyvältä saubalta eli lehtien leikkaamiselta. muurahaisia, jotka hänen mukaansa pelkäävät kovasti pieniä sukulaisiaan.

Tämä puiden ja muurahaisten liitto toteutetaan kolmella tavalla:

1. Joissakin muurahaispuissa oksat ovat onttoja tai niiden ydin on niin pehmeää, että pesää järjestävät muurahaiset poistavat sen helposti. Muurahaiset etsivät reikää tai pehmeää kohtaa tällaisen oksan tyvestä, tarvittaessa purevat tiensä ja asettuvat oksan sisään, usein laajentaen sekä sisääntuloa että itse oksaa. Jotkut puut näyttävät jopa valmistavan sisäänkäynnit muurahaisille etukäteen. Oikkikkaisiin puihin muurahaiset asettuvat toisinaan piikkeihin.

2. Muut muurahaispuut sijoittavat vuokralaiset lehtien sisään. Tämä tehdään kahdella tavalla. Yleensä muurahaiset löytävät tai pureskelevat sisäänkäynnin lehtiterän tyvestä, jossa se liittyy lehtilehteen; ne kiipeävät sisään työntäen arkin ylä- ja alakannet erilleen, kuten kaksi sivua liimattuina yhteen – tässä on pesäsi. Kasvitieteilijät sanovat, että lehti "tunkeutuu", eli se yksinkertaisesti laajenee, kuten paperipussi, jos puhaltaa siihen.

Toinen lehtien käyttötapa, jota havaitaan paljon harvemmin, on se, että muurahaiset taivuttavat lehden reunoja, liimaavat ne yhteen ja asettuvat sisään.

3. Ja lopuksi, on muurahaisia ​​puita, jotka eivät itse tarjoa muurahaisille asuntoa, vaan muurahaiset asettuvat niihin epifyytteihin ja viiniköynnöksiin, joita ne tukevat. Kun törmäät muurahaispuuhun viidakossa, et yleensä tuhlaa aikaa tarkistaaksesi, tulevatko muurahaisvirrat itse puun lehdistä vai sen epifyytistä.

Muurahaisia ​​oksissa

Kuusi yksityiskohtaisesti esittelyään Amazonin muurahaispuista:

”Muurahaispesät oksien paksuunnoissa ovat useimmiten matalissa puissa, joissa on pehmeää puuta, erityisesti oksien tyvessä. Näissä tapauksissa löydät lähes varmasti muurahaispesiä joko jokaisesta solmusta tai versojen latvoista. Nämä muurahaispesät ovat laajennettu onkalo oksan sisällä, ja niiden välinen kommunikointi tapahtuu joskus oksan sisälle asetettuja käytäviä pitkin, mutta suurimmassa osassa tapauksia - ulkopuolelle rakennettujen katettujen käytävien kautta.

Cordia gerascanthassa on lähes aina haarautumiskohdassa pusseja, joissa asuu hyvin julmia muurahaisia ​​- brasilialaiset kutsuvat niitä "tachyiksi", C. nodosassa asuu yleensä pieniä tulimuurahaisia, mutta joskus tachyja. Ehkä tulimuurahaiset olivat kaikissa tapauksissa ensimmäiset asukkaat, ja takhit ajavat heidät ulos.

Kaikki tattariheimon (Polygonaceae) puumaiset kasvit, kuusi jatkaa, kärsivät muurahaisista:

"Nämä hyönteiset raapuvat lähes kokonaan jokaisen kasvin ytimen juurista apikaaliseen versoon. Muurahaiset asettuvat nuoreen puun tai pensaan varteen, ja kun se kasvaa, irrottaa oksasta oksalta, ne liikkuvat kaikkien sen oksien läpi. Kaikki nämä muurahaiset näyttävät kuuluvan samaan sukuun, ja niiden puremat ovat erittäin tuskallisia. Brasiliassa niitä kutsutaan tahiksi tai tasibaksi ja Perussa nimellä tangarana, ja molemmissa maissa käytetään yleisesti samaa nimeä sekä muurahaisista että puusta, jossa ne elävät.

Triplaris surinamensisissä, nopeasti kasvavassa puussa kaikkialla Amazonissa, ja T. schomburgkianassa, pienessä puussa Orinocon ja Ca-siquiaren yläosassa, ohuet, pitkät putkimaiset oksat ovat lähes aina rei'itettyjä monilla pienillä reikillä, joita voidaan tehdä. löytyy melkein jokaisen lehden kärjestä. Tämä on portti, josta jatkuvasti runkoa pitkin kävelevien vartioiden signaalista mahtava varuskunta on valmis ilmestymään minä hetkenä hyvänsä - kuten huoleton matkustaja voi helposti nähdä omasta kokemuksestaan, jos hän on vietellyt pehmeällä haukulla. takhi-puun, hän päättää nojata sitä vasten.

Melkein kaikki puumuurahaiset, myös ne, jotka laskeutuvat joskus kuivalla kaudella maahan ja rakentavat sinne kesämuurahaisia, pitävät aina yllä mainitut kulkuväylät ja pussit pysyvinä kodeinaan ja jotkin muurahaislajit yleensäkin. ympäri vuodenälä jätä puita. Ehkä sama pätee muurahaisiin, jotka rakentavat muurahaisia ​​vieraan materiaalin oksalle. Ilmeisesti jotkut muurahaiset asuvat aina ilma-asunnossaan, ja tokokien asukkaat (ks. s. 211) eivät jätä puutaan edes siellä, missä niitä ei uhkaa tulvat.

Muurahaispuita on kaikkialla tropiikissa. Tunnetuimpia on trooppisen Amerikan kecropia (Cecropia peltata), jota kutsutaan "trumpettipuuksi", koska Waupa-intiaanit tekevät tuuliputkensa sen ontoista varresta. Hirvittävät atsteeka-muurahaiset elävät usein sen varren sisällä, joka heti kun puu huojuu, loppuu ja loppuu. hyökkää heidän rauhansa häiritsevän uskaliaan kimppuun. Nämä muurahaiset suojaavat kecropiaa lehtileikkureilta. Varren solmuvälit ovat onttoja, mutta ne eivät ole suoraan yhteydessä ulkoilmaan. Kuitenkin lähellä solmuvälin kärkeä seinä ohuenee. Hedelmöitetty naaras puree sen läpi ja kuorii jälkeläisensä varren sisällä. Lehden pohja on turvonnut, sen sisäpuolelle muodostuu kasvaimia, joista muurahaiset ruokkivat. Kun kasvut syödään, uusia ilmestyy. Samanlainen ilmiö havaitaan useissa sukulaislajeissa. Tämä on epäilemättä eräänlainen keskinäinen mukauttaminen, kuten seuraava osoittaa mielenkiintoinen fakta: yhden lajin varsi, joka ei ole koskaan "muurahainen", on peitetty vahamaisella pinnoitteella, joka estää lehtileikkureita kiipeämästä siihen. Näissä kasveissa solmuvälien seinämät eivät ohene eikä syötäviä kasvaimia esiinny.

Joissakin akaasiakasveissa kärjet korvataan suurilla, tyvestä turvonneilla piikillä. Keski-Amerikassa sijaitsevassa Acacia sphaerocephalassa muurahaiset tulevat näihin piikkeihin, puhdistavat ne sisäisistä kudoksista ja asettuvat sinne. J. Willisin mukaan puu tarjoaa heille ravintoa: "Kiireistä löytyy lisää nektaareita ja lehtien kärjestä syötäviä kasvaimia." Willis lisää, että jokainen yritys vahingoittaa puuta millään tavalla saa muurahaiset vuotamaan massoina.

Vanha arvoitus, joka tuli ensin, kana vai muna, toistetaan Kenian mustasolmuisen heinäsirkan (A. propanolobium) tapauksessa, joka tunnetaan myös viheltävänä piikkinä. Tämän pienen pensasmaisen puun oksia peittävät jopa 8 cm pitkät suorat valkoiset piikkejä, joihin muodostuu suuria sappeja. Aluksi ne ovat pehmeitä ja vihertävän violetteja, sitten kovettuvat, mustuvat ja muurahaiset asettuvat niihin. Dale ja Greenway raportoivat: "Piikkien tyvessä olevien sappien... sanotaan johtuvan muurahaisista, jotka purevat niitä sisältä. Kun tuuli osuu gallialaisten reikiin, kuuluu vihellys, josta syntyi nimi "viheltävä piikki". J. Salt, joka tutki monien akaasiakasvien sappeja, ei löytänyt todisteita siitä, että muurahaiset olisivat stimuloineet niiden muodostumista; kasvi muodostaa turvonneet emäkset, ja muurahaiset käyttävät niitä.

Muurahaispuu Ceylonissa ja Etelä-Intiassa on Humboldtia laurifolia palkokasvien perheestä. Hänessä ontelot näkyvät vain kukkivissa versoissa, ja muurahaiset asettuvat niihin; ei-kukkivien versojen rakenne on normaali.

Ottaen huomioon eteläamerikkalaisen Duroia-lajin madder-perheestä, Willis huomauttaa, että kahdella niistä - D. petiolaris ja D. hlrsuta - on turvonneet varret suoraan kukinnan alla ja muurahaiset voivat päästä onteloon ilmaantuvien halkeamien kautta. Kolmannella lajilla, D. sacciferalla, on muurahaiskekoja lehdissä. Yläpuolella sijaitseva sisäänkäynti on suojattu sateelta pienellä venttiilillä.

Corner kuvaa erilaisia ​​macarangatyyppejä (paikallisesti nimeltään mahang), Malajan päämuurahaispuuta:

"Heidän lehdet ovat ontot, ja muurahaiset elävät sisällä. He purevat tiensä ulos versoissa lehtien välissä ja pitävät tummissa gallerioissaan kirvoja, kuten sokeita lehmiä. Kirvat imevät verson sokerimaista mehua, ja heidän ruumiinsa erittää makeaa nestettä, jota muurahaiset syövät. Lisäksi kasvi tuottaa niin sanottuja "syötäviä kasvaimia", jotka ovat pieniä valkoisia palloja (halkaisijaltaan 1 mm), jotka koostuvat öljykudoksesta - se toimii myös muurahaisten ravinnoksi... Joka tapauksessa muurahaiset ovat suojassa sade ... Jos leikkaat paeta, ne loppuvat ja purevat ... Muurahaiset tunkeutuvat nuoriin kasveihin - siivekkäät naaraat purevat tiensä verson sisään. Ne asettuvat kasveihin, jotka eivät ole saavuttaneet edes puolta metriä korkeita, kun taas solmuvälit ovat turvonneet ja näyttävät makkaralta. Versoissa olevat tyhjät tilat syntyvät solmujen välisen leveän ytimen kuivumisen seurauksena, kuten bambussa, ja muurahaiset muuttavat yksittäisiä tyhjiä paikkoja gallerioiksi jyrsimällä solmujen väliseiniä.

J. Baker, joka tutki muurahaisia ​​macarangapuilla, havaitsi, että oli mahdollista aiheuttaa sota saattamalla kaksi muurahaisten asuttamaa puuta kosketukseen. Ilmeisesti jokaisen puun muurahaiset tunnistavat toisensa pesän erityisestä hajusta.

Muurahaisia ​​lehtien sisällä

Richard Spruce huomauttaa, että leviäviä kudoksia ja ihokudoksia, jotka muodostavat sopivia paikkoja muurahaispesäkkeiden syntymiselle, löytyy pääasiassa joistakin Etelä-Amerikan melastoomeista. Näistä kiinnostavin on tokoka, jonka lukuisat lajit ja lajikkeet kasvavat runsaasti Amazonin rannoilla. Niitä esiintyy pääasiassa niissä metsän osissa, jotka tulvivat jokien ja järvien tulvien tai sateiden aikana. Kuvailemalla lehtiin muodostuneita pusseja hän sanoo:

”Useimpien lajien lehdissä on vain kolme suonet; joillakin on viisi tai jopa seitsemän; kuitenkin ensimmäinen suonipari poikkeaa aina päälaskimosta noin 2,5 cm lehden tyvestä, ja pussi vie juuri tämän osan siitä - ensimmäisestä sivusuoniparista alaspäin.

Tänne muurahaiset asettuvat. Spruce kertoi löytäneensä vain yhden lajin - Tososa planifolia - ilman tällaisia ​​turvotuksia lehdissä, ja tämän lajin puut kasvavat, kuten hän totesi, niin lähellä jokia, että ne ovat epäilemättä veden alla useita kuukausia vuodessa. Nämä puut hänen mielestään ”eivät voi toimia muurahaisten pysyvänä asuinpaikkana, ja siksi jälkimmäisten väliaikainen esiintyminen ei jättäisi niihin jälkiä, vaikka vaisto ei pakottaisi muurahaisia ​​välttämään näitä puita kokonaan. Muiden Tosos-lajien puissa, jotka kasvavat niin kaukana rannasta, että niiden latvat pysyvät veden yläpuolella jopa sen korkeimman nousun hetkellä, ja siksi soveltuvat muurahaisten jatkuvaan asumiseen, ovat aina lehtiä pussien kanssa, eivätkä ne ole vapaita niitä kaikkina vuodenaikoina.. Tiedän tämän katkerasta kokemuksesta, sillä minulla on ollut monia tappeluita näiden sotaisten hyönteisten kanssa, kun vaurioitin heidän asuntojaan kerätessään näytteitä.

Muurahaisten pussimaisia ​​asuntoja on myös muiden perheiden kasvien lehdissä.

Muurahaiset pesii epifyyteillä ja viiniköynnöksillä

Merkittävimmät epifyyteistä, jotka antavat muurahaisille kodin trooppisten puiden oksien joukossa, ovat kahdeksantoista myrmecodia-lajia, joita tavataan kaikkialla Uudesta Guineasta Malajaan ja kaukana pohjoisessa Australia. Ne elävät usein rinnakkain toisen epifyytin, Hydnophytumin kanssa, joka on neljäkymmentä lajia sisältävä suvu. Molemmat suvut kuuluvat madder-perheeseen. Merril raportoi, että jotkut niistä löytyvät alangoista ja jopa mangrovemetsistä, kun taas toiset kasvavat aarniometsissä korkeilla merenpinnan yläpuolella. Hän jatkaa:

"Näiden puiden tyvet, joissa on toisinaan lyhyitä piikkejä, ovat erittäin suurentuneet, ja tämän suurennetun osan läpi kulkevat leveät tunnelit, joihin pienet reiät johtavat; näiden kasvien voimakkaasti paisuneiden tyvten sisällä lukemattomia pieniä mustia muurahaisia ​​löytää suojaa. Mukulaisen, tunneloidun pohjan yläosasta nousee varret, toisinaan paksuja ja haarautumattomia, joskus ohuita ja hyvin haarautuneita; lehtien kainaloihin kehittyy pieniä valkoisia kukkia ja pieniä meheviä hedelmiä.

”Ehkä omituisin lehtien sopeutuminen on havaittavissa sellaisissa ryhmissä kuin Hoya, Dlschidia ja Conchophyllum. Nämä kaikki ovat Asclepmdaceae-heimoon kuuluvia köynnöksiä, joissa on runsaasti maitomaista mehua. Jotkut niistä roikkuvat puissa epifyytteinä tai puoliepifyytteinä, mutta Conchophyllumissa ja joissakin Noua-lajeissa ohuet varret sijaitsevat lähellä depewan runkoa tai oksia, ja pyöreät lehdet, jotka on järjestetty kahteen riviin varren varrella, ovat kaarevat ja niiden reunat ovat tiiviisti kuoreen puristuneet. Juuret kasvavat poskionteloistaan ​​ja peittävät usein kokonaan lehden alla olevan kuoren - nämä juuret pitävät kasvin paikallaan ja lisäksi imevät sen tarvitsemaa kosteutta ja ravinteita; jokaisen sellaisen lehden alla valmiissa asunnossa asuu pienten muurahaisten pesäkkeitä.

Erikoinen kannukasvi Kaakkois-Aasia Dischidia rafflesiana on muurahaisten koti. Osa lehdistä on iloskeja, osa turvonneita ja kannuja muistuttavia. Willis kuvailee niitä seuraavasti:

"Jokainen lehti on kannu, jonka reuna on sisään käännetty, noin 10 cm syvä. Siihen kasvaa satunnainen juuri, joka kehittyy sen lähelle varteen tai lehtilehteen. Kannu... sisältää yleensä erilaisia ​​siellä pesivien muurahaisten aiheuttamia roskia. Sadevesi kerääntyy useimpiin kannuihin ... Sisäpinta on päällystetty vahapinnoitteella, joten kannu ei itse voi imeä vettä ja se imeytyy juurien toimesta.

Kannun kehitystä koskeva tutkimus osoittaa, että se on lehti, Alaosa joka on tunkeutunut."

Johdanto

Jokaisella eliöllä, mukaan lukien kasvit, on kyky lisääntyä omalla tavallaan, mikä varmistaa lajin olemassaolon avaruudessa ja ajassa, joskus hyvinkin pitkäksi aikaa. Lisääntymiskyvyn menettämisen myötä lajit kuolevat sukupuuttoon, mikä on toistuvasti tapahtunut kasvimaailman evoluution aikana.

Kasvit lisääntyvät sekä seksuaalisesti että aseksuaalisesti. seksuaalinen lisääntyminen koostuu siitä, että kaksi solua, joita kutsutaan sukusoluiksi, sulautuvat yhteen, ja protoplasmojen fuusion lisäksi ytimien fuusio on välttämätön seksuaaliselle lisääntymiselle. Siten ytimien fuusio on seksuaaliprosessin tärkein vaihe, jota muuten kutsutaan hedelmöitykseksi.

Pölytys on tärkeä rooli kasvien lisääntymisessä. Pölytys on prosessi, jossa siitepölynjyviä siirretään heteistä emeen leimaukseen. Tämä prosessi voi tapahtua eri tekijöiden, sekä bioottisten että abioottisten, avulla.

Tässä artikkelissa tarkastelemme pölytyksen määritelmää, sen tyyppejä. Kasvien ristipölytystä ja morfologisia sopeutumista siihen tarkastellaan ja tutkitaan tarkemmin.

Kurssityön tarkoituksena on pohtia ja tutkia koppisiementen morfologisia sopeutumista ristipölytykseen.

1. Tarkista pölytyksen määritelmä.

2. Tutki pölytystyyppejä.

3. Harkitse ristipölytystä yksityiskohtaisemmin.

4. Harkitse kasvien morfologisia sopeutumista ristipölytytykseen.

Luku 1. Pölytys koppisiementen lisääntymismenetelmänä

1.1 Pölytys lisääntymismuotona

Pölytys on prosessi, jossa siitepölynjyviä siirretään heteestä emeen leimaukseen. Tämä prosessi voi tapahtua eri tekijöiden, sekä bioottisten että abioottisten, avulla.

Klassisissa pölytyksen ekologiaa käsittelevissä teoksissa erotetaan kaksi käsitettä: autogamia eli itsepölytys, jossa saman kukan siitepöly putoaa stigmaan. Jos kukat ovat samassa kasvissa, pölytystä kutsutaan heitenogamiaksi, jos eri. kasvit - ksenogamia.

Näiden pölytysmuunnelmien välillä ei ole teräviä eroja. Geitenogamia vastaa geneettisesti autogamiaa, mutta vaatii tiettyjen pölyttäjien osallistumista kukan rakenteesta riippuen. Tässä suhteessa se on samanlainen kuin muukalaisviha. Ksenogamia puolestaan ​​voi olla identtinen autogamian kanssa, jos pölytetyt kasvit kuuluvat samaan klooniin, ts. syntyi yhden äidin yksilön vegetatiivisen lisääntymisen seurauksena.

Tässä suhteessa pölytys on rajoitettu kahteen tyyppiin: autogamia tai itsepölytys ja ristipölytys.

1.2 Autogamia eli itsepölytys

Tämäntyyppinen pölytys on ominaista vain biseksuaalisille kukille. Autogamy voi olla satunnaista tai säännöllistä.

Satunnainen autogamia ei ole harvinaista. On vaikea luetella kaikkia sen toteuttamiseen vaikuttavia tekijöitä. On vain tärkeää, että siitepölynjyvät ja emen leima ovat fysiologisesti yhteensopivia.

Säännöllinen autogamia voi olla painovoimainen, jos siitepölyjyvä putoaa painovoimansa vuoksi sen yläpuolella sijaitsevan ponnen leimautumisen päälle. Siitepölyn kantajia kukan sisällä voivat olla sadepisarat, pieniä hyönteisiä- ripsiä, asettumassa kukkaan. Yleisin on kontaktiautogamia, jossa avautuva ponne joutuu kosketukseen emen (kavion) ​​leimautumisen kanssa. Autogamy liittyy läheisesti aikatekijään ja ympäristöolosuhteisiin. Dortmannin lobeliassa (Lobelia dortmanna) (katso kuva 1) se esiintyy ennen kukintaa, vaikka se kehittää huimia kukkia, joilla on ulkoisia ominaisuuksia pölyttäjien houkuttelemiseksi.

Kuva 1 - Lobelia Dortmann (Lobelia dortmanna)

Pienellä hiirenhännällä (Myosurus minimus L.) (ks. kuva 2) itsepölytys tapahtuu kukinnan alkupuolella, myöhemmin se on mahdotonta. Kukissa, joissa itsepölytys tapahtuu ennen kukintaa, tietyt elementit vähenevät usein. Tällaisen vähenemisen äärimmäistä astetta edustavat kleistogaamiset kukat.

Kuva 2 - Pieni hiirenhäntä (Myosurus minimus L.)

Oksalissa (Oxalis) (katso kuva 3) noin kuukausi kukinnan jälkeen, kun siemenet ovat jo kehittymässä munasarjoissaan, ilmaantuu pieniä (3 mm:n kokoisia) kleistogaamisia kukkia, joiden periantti on pienien suomujen muodossa. Tärkeä piirre kleistogaamiselle kukalle on, että ponnet eivät koskaan avaudu siinä, vaan niissä olevista siitepölyjyväistä kasvaa siitepölyputket, jotka lävistävät ponnen seinämän ja kasvavat leimautumista kohti, usein taipuen samalla. Stigma sijaitsee usein munasarjan yläosassa, tyyliä ei ole.

Kuva 3 - Tavallinen oksalis (Oxalisacetosella)

Usein kleistogamia on valinnainen ja esiintyy kasveissa vain tietyissä sääolosuhteissa. Tätä löytyy jauhobanaani chastukhasta (Alismaplantago-aguatica), aurinkokasteesta, höyhenruohosta, jossa kleistogaamiset kukat kehittyvät maaperän kuivuuden ja alhaisten lämpötilojen aikana. Vehnässä chasmogamous kukat muodostuvat lämpimällä, kostealla säällä ja kleistogaamia kuivalla ja kuumalla säällä.

Useimmissa tapauksissa kleistogamiaa esiintyy epävakaissa elinympäristö-olosuhteissa, jotka ovat epäsuotuisia ristipölytykselle.

1.3 Ristipölytys

Ristipölytys tai allogamia on koppisiemenisten pölytyksen tyyppi, jossa yhden kukan androeciumin siitepöly siirtyy toisen kukan emeen leimaukseen.

Ristipölytystä on kahta muotoa:

1. Geitonogamia (viereinen pölytys) - pölytys, jossa yhden kasvin kukan siitepöly siirtyy saman kasvin toisen kukan emeen leimaukseen;

2. Ksenogamia - ristipölytys, jossa yhden kasvin kukan siitepöly siirtyy toisen kasvin kukassa olevan emen leimaukseen.

Ristipölyttämisen avulla vaihdetaan geenejä, mikä ylläpitää populaation korkeaa heterotsygoottisuutta, määrää lajin yhtenäisyyden ja eheyden. Ristipölytys lisää geneettisen materiaalin rekombinaatiomahdollisuuksia, perinnöllisesti monimuotoisten sukusolujen yhdistämisen seurauksena muodostuu monimuotoisempia jälkeläisten genotyyppejä, joten elinkelpoisempia kuin itsepölyttämisessä, jälkeläisiä, joilla on suurempi vaihtelun amplitudi ja sopeutumiskykyä erilaisiin olemassaolon olosuhteisiin. Ristipölytys on siis biologisesti hyödyllisempää kuin itsepölytys, ja siksi se vahvistettiin luonnollisella valinnalla ja siitä tuli hallitseva tekijä kasvimaailmassa. Ristipölytystä esiintyy yli 90 prosentissa kasvilajeista.

Ristipölytys voidaan suorittaa sekä bioottisesti (elävien organismien avulla) että abioottisesti (ilma- tai vesivirtojen kautta).

Ristipölytys suoritetaan seuraavilla tavoilla:

a) Anemofiilia (tuulen aiheuttama pölytys)

b) Hydrofilia (veden pölytys)

c) Ornitofilia (lintujen pölytys)

d) Kiropterofilia (lepakoiden pölytys)

e) Entomofiilia (hyönteisten pölytys)

Luku 2. Kasvien morfologiset sopeutumiset ristipölytyksestä.

2.1 Anemofiilia tai tuulipölytys

Tuulipölyttämät kasvit kasvavat usein suurissa klusteissa, esimerkiksi pähkinänpuupehmikoissa, koivutarhoissa. Ihminen kylvää ruista ja maissia sadoille hehtaareille, joskus tuhansille hehtaareille maalle.

Kesällä kukkien siitepöly nousee ruispellon yläpuolelle pilvessä. Tuulipölyttämät kasvit tuottavat paljon siitepölyä. Osa kuivasta ja kevyestä siitepölystä putoaa välttämättä leimautuville. Mutta suurin osa siitepölystä menee hukkaan ilman, että kukkia pölytetään. Sama näkyy keväällä, kun pähkinän, koivun ja muiden tuulen pölyttämien puut ja pensaat kukkivat. Tuuli pölyttää poppelia, leppää, ruista, maissia ja muita kasveja, joissa on huomaamattomat kukat.

Useimmat tuulen pölyttämät puut kukkivat aikaisin keväällä, ennen lehtien ilmestymistä. Tämä varmistaa, että siitepöly pääsee stigmaan paremmin.

Tuulen pölyttämillä kasveilla ei ole kirkkaita ja tuoksuvia kukkia. Huomaamattomat, yleensä pienet kukat, ponnet pitkillä roikkuvilla langoilla, hyvin pieni, kevyt, kuiva siitepöly - kaikki nämä ovat mukautuksia tuulipölytykseen.

2.2 Hydrofilia tai vesipölytys

hydrofilialla on enemmän muinaista alkuperää, koska uskotaan, että ensimmäiset korkeammat kasvit ilmestyivät veteen. Useimmat vesikasvit ovat kuitenkin ilmapölytettyjä, kuten niiden maanpäälliset sukulaiset. Kasvit, kuten Nymphaea, Alisma ja Hottonia, ovat entomofiilisiä, Potamogeton tai Myriophyllum anemofiilisia ja Lobelia dortman itsepölyttäviä. Mutta joidenkin vesikasvien pölyttämiseen tarvitaan vesiympäristö.

Hydrofiliaa voi esiintyä sekä veden pinnalla (ephidrofilia) että vedessä (hyfydrofilia). Nämä kaksi pölytystyyppiä edustavat anemofilian tai entomofilian jatkokehitystä. Monet pienet, itsepölyttävät maakasvit voivat kukkia ollessaan veteen upotettuina; samaan aikaan itsepölytysmekanismi toimii, yleensä ilmapussin sisällä kukan sisällä. Kleistogaamiset kukat edustavat tämän kehityksen korkeinta vaihetta.

Efydrofilia on ainutlaatuinen abioottisen pölytyksen tyyppi, koska tässä tapauksessa pölytys tapahtuu kaksiulotteisessa ympäristössä. Verrattuna kolmiulotteiseen ympäristöön, jossa anemofiliaa tai hyphydrofiliaa esiintyy, tämäntyyppinen pölytys tarjoaa paremman siitepölyn taloudellisuuden. Epihydrofiliassa siitepölyä vapautuu vedessä olevista ponneista ja se kelluu pintaan, jossa leimahaitoja (Ruppia, Callitriche autumnalis) löytyy. Siitepölynjyvät leviävät nopeasti veden pintakalvolle. Tämä on helppo huomata Ruppian kukintaa katsellessa: pieniä keltaisia ​​pisaroita ilmestyy veden pinnalle ja ne leviävät nopeasti, kuten rasvapisarat; tätä helpottaa siitepölyjyvän kuoren peittävä öljyinen kerros.

Laajasti tunnettu mielenkiintoinen tapaus pölytys Vallisneriassa, jossa yksittäisten siitepölynjyvien sijaan koko uroskukka tulee veden pintaan; siksi siitepöly ei edes kosketa veden pintaa. Pienet suppilot muodostuvat esiin tulevien naaraskukkien ympärille; lähellä kelluvat uroskukat liukuvat tällaisen suppilon reunasta sen keskustaan; kun ponnet koskettavat stigmoja. Sellaisen yhteydessä tehokas tapa pölytyksen vuoksi siitepölynjyvien määrä uroskukissa vähenee huomattavasti. Vallisneria-tyyppisiä mekanismeja löytyy myös useista Hydrocharitaceae-lajin edustajista, joskus, kuten Hydrillasta, sekä räjähtäviä ponneja. Samanlainen pölytysmekanismi havaitaan myös Lemna trisulcassa, vain koko kasvi nousee veden pintaan; ja Elodeassa samanlaisella pölytysmekanismilla veden pintaan tuodaan kaskokukkia, jotka ovat osittain kiinnittyneitä ja osittain vapaasti kelluvia.

Hyfydrofiliaa on kuvattu hyvin harvoissa kasveissa, kuten Najas, Halophila, Callitriche hamulata ja Ceratophyllum. Toistaiseksi niitä on käsitelty yksinkertaisesti erillisinä tapauksina, koska niiden välillä ei todennäköisesti ole juurikaan yhteistä, lukuun ottamatta eksiinin äärimmäistä supistumista. Najasissa hitaasti laskevat siitepölyjyvät ovat "kiinnittyneet" stigman.

Zosteran levittävä siitepölyyksikkö on 2500 µm pitkä ja muistuttaa paljon enemmän siitepölyputkea kuin siitepölyjyvää. Koska se on erittäin liikkuva, se kietoutuu nopeasti minkä tahansa matkalla kohtaaman esineen ympärille, esimerkiksi leimautumisen ympärille. Tämä reaktio on kuitenkin täysin passiivinen. Zostera-siitepölyjyvän morfologiaa voidaan pitää ääritapauksena trendistä, joka näyttää vallitsevan muissakin hyphydrofiilisissa kasveissa: nopeasti kasvava siitepölyputki varmistaa siitepölyjyvien nopean leviämisen. Cymodoceae-lajeissa on kuvattu vielä pitkiäisempiä siitepölyjyviä (5000-6000 µm).

2.3 Ornitofiilia tai lintujen pölytys

Koska linnut lentävät hyvin ja niiden kehon pinta ei ole sileä, niillä on hyvät ulkoiset pölytysolosuhteet. Kukaan ei ihmettele, että hyönteiset saavat ravintonsa kukista, mutta lintujen vastaava toiminta herättää suurta yllätystä ja pohdiskelua siitä, kuinka he keksivät "idean" käyttää kukkanektaria. Yksi esitetyistä ajatuksista oli ajatus, että pölytys syntyi lintujen kukkien syömisen seurauksena ja että ruoka saattoi olla pääasiassa hedelmiä. On myös esitetty, että tikkat tai mahlaa syövät tikkat (Sphyrapicus) muuttavat joskus ruokavaliotaan ja siirtyvät onteloista virtaaviin mehuihin (jotkut heistä nokkivat myös hedelmiä; Dendrocopus analis - Cassia grandiksen hedelmiä). Kolmas ryhmä "selityksiä" viittaa siihen, että linnut jahtasivat hyönteisiä kukissa ja sattuivat löytämään nektaria tai lävistämään meheviä kudoksia; tai aluksi he joivat janonsa sammuttamiseksi kukkiin kerättyä vettä, sillä trooppisissa metsissä vettä on vaikea saada puiden latvuissa asuville eläimille. Se, että kolibrit alun perin jahtasivat hyönteisiä kukissa, on nähtävissä vielä tänäkin päivänä. Mesen nopea imeytyminen vaikeuttaa sen tunnistamista lintujen mahalaukussa, kun taas sulamattomat hyönteisjäännökset tunnistetaan helposti. Lintutieteellisessä kirjallisuudessa on kuitenkin paljon tietoa siitä, että lintujen ruoansulatusjärjestelmät ovat täynnä nektaria. Mesen uuttaminen terien pohjan lävistyksellä on lisäosoitus siitä, että kaikki tämä tehdään nektarin uuttamisen vuoksi. Hyönteiset eivät voi saada nektaria tällä tavalla. Jotkut kolibrit ovat riippuvaisia ​​lävistyksistä, kuten jotkut hymenoptera. Yksikään hyönteisistä ei saa mettä Jaavan Loranthaceae-kasvin suljetuista kukista, jotka avautuvat vain nektaria etsivien lintujen iskettyä. Sen, että linnut vierailevat kukissa, voidaan vahvistaa jopa hyvin vanhoissa museovalmisteissa höyhenissä tai nokassa olevien siitepölynjyvien perusteella.

Hummingbirds tarvitsee paljon energiaa, etenkin leijuessaan. Juuri niin suuri energiankulutus kohoamiseen ja lentämiseen voi selittää näiden lintujen pienen koon. Paastojakson jälkeen ravintoainevarastot voivat vähentyä huomattavasti huolimatta alhaisista aineenvaihdunnan nopeuksista unen aikana.

Pölyttäjillä, joilla on erilainen energiabudjetti, nektarin oton tehokkuus ja sen aineenvaihdunta ovat erilaisia. Kukkien läsnäolo suurella määrällä nektaria on signaali, joka pakottaa kolibrit valtaamaan ja puolustamaan alueita. Voidaan viitata kolibrien muuttoon paikkoihin, joissa näitä kukkia on runsaasti, etenkin pesimäkaudella.

Pölyttämisen kannalta ei ollut oikeastaan ​​väliä, kävivätkö linnut kukkien luona nektaria vai pyydystämään hyönteisiä, ennen kuin näistä vierailuista tuli säännöllisiä. Se, onko nektari tai hyönteinen vierailun syy, on sopeutumisongelma, ei toimivuus. Javalla Zosterops vierailee ei-ornitofiilisissä Elaeocarpus ganitrusissa keräämässä punkkeja, joita on runsaasti kukissa.

Ei ole epäilystäkään siitä, että linnut istuivat kukkien päällä kaikista edellä mainituista syistä. Vaikka puutarhurin näkökulmasta kukat vaurioituivat, ne pölytettiin onnistuneesti. Itse kukan vaurioituminen on vähäistä, kunhan emi ei ole vaurioitunut. Loppujen lopuksi räjähtävät kukat tuhoutuvat myös itse.

Muita samanlaisia ​​satunnaisia ​​dystrofisten lintujen kukkakäyntejä on viime aikoina kirjattu lintuihin, jotka muuttavat Englantiin eteläisemmiltä alueilta. Campbell havaitsi Englannissa eri lintuja, jotka jahtaavat hyönteisiä kukissa ja päätyivät sinne hyvin pieniä määriä siitepölyä.

Näistä esimerkeistä dystrooppisista kukkavierailuista näyttää siltä, ​​että tietyt allotrooppiset linnut, joilla on sekaravintoa, joissa nektari on yksi ainesosista, siirtyvät asteittain eutrooppisiin lintuihin, minkä seurauksena todellinen ornitofilia muodostuu.

Pitkän aikaa havaintoja tehtiin vierailuista kolibrin kukkien luona. Ornitofilia ilmiönä, joka on tunnustettu vuodesta lähtien tieteellinen näkökohta View'n perusti Treleese viime vuosisadan lopulla, ja Johaw, Freese ja pääasiassa Werth tutkivat sitä tarkemmin. Kuitenkin vasta kun Porsche 1920-luvulla keräsi valtavan määrän tietoa ja teki vakuuttavia johtopäätöksiä nykyisistä hyvin tunnetuista ilmiöistä, ornitofilia tunnustettiin yksimielisesti, vaikka sen alkuperä on edelleen kiistanalainen.

Tapana kerätä nektaria on ilmeisen monimuotoinen, ja se on syntynyt eri linturyhmissä eri alueilla. Suurin osa kuuluisa esimerkki Pohjois- ja Etelä-Amerikan kolibrit (Trochilidae) ovat erittäin sopeutuvia. Kolibrit olivat luultavasti alun perin hyönteissyöjiä, mutta siirtyivät myöhemmin nektariin; niiden poikaset syövät edelleen hyönteisiä nektarin lisäksi. Sama havaitaan hyönteisissä.

Toinen amerikkalainen ryhmä enemmän tai vähemmän eutrooppisia kukkia syöviä lintuja ovat paljon vähemmän tärkeät sokeria syövät linnut (Coerebidae). Vanhassa maailmassa muut perheet ovat kehittäneet samat ominaisuudet kuin kolibrit, vaikka niiden mukautukset ovat yleensä vähemmän merkittäviä. Afrikassa ja Aasiassa elävät nektaarit (Nectarinidae), Havaijilla - Havaijin kukkatytöt (Drepanididae), jotka ovat läheistä sukua paikalliselle lobelialle, Indo-Australian alueella - hunajamäyriä (Meliphagidae) ja harjakielisiä hunajapapaukaijoja tai pieniä loris-papaukaijoja (Trichoglossidaei) ).

Sekaruokavalioon kuuluvien kukkien vähemmän erikoistuneet pölyttäjät (allotrooppiset pölyttäjät) ovat myös aktiivisia, mutta paljon pienemmässä määrin pölyttäjinä, erityisesti yksinkertaisemmissa lintupölyttämissä kukissa (Bombax, Spathodea); Tämä osoittaa, että kukat ja niiden linnut ovat saattaneet kehittyä rinnakkain ja vaikuttaneet toisiinsa. Pölyttäjiä esiintyy monissa muissa suvuissa, kuten joissakin trooppisissa satakielissä (Pycnonotidae), kottaraisissa (Sturnidae), orioleissa (Oriolidae) ja jopa trooppisissa tikoissa (Picidae), joissa kielen kärjessä oleva hapsu on ensimmäinen merkki morfologinen sopeutuminen.

Kukka-imurit (Dicaeidae) vierailevat erilaisissa kukissa ja osoittavat uteliasta "erikoistumista" yhteen kasviryhmään, nimittäin trooppisiin Loranthoideae-kasveihin, joissa ne eivät vain vieraile ornitofiilisissa kukissa, vaan myös sopeutuvat hedelmien ruoansulatukseen ja siementen leviäminen. Vanhimmat havainnot lintujen pölytyksestä Uudessa maailmassa tekivät Catesby ja Ramphius vanhassa maailmassa.

Alueet, joilla kaikentyyppistä ornitofiliaa esiintyy, kattavat käytännössä Amerikan mantereen ja Australian sekä edelleen trooppisen Aasian ja Etelä-Afrikan aavikot. Werthin mukaan Israel on tämän alueen pohjoisraja, ja Cinnyris vierailee myös punaisen Loranthusin kukissa. Galil raportoi äskettäin näiden lintujen runsaudesta puutarhoissa kasvavissa kasveissa.

Keski- ja Etelä-Amerikan vuoristossa ornitofiilisten lajien määrä on epätavallisen suuri. Jos mehiläisiä on Meksikon korkeilla vuorilla, ne ovat yhtä tehokkaita pölyttäjinä kuin linnutkin, paitsi että linnut ovat tehokkaampia epäsuotuisissa olosuhteissa. Bombus-lajit eivät kuitenkaan ole kovin herkkiä ilmastolle. Heidän läsnäolonsa voi muuttaa kuvan täysin, kuten van Leeuwen on osoittanut. Stevens huomauttaa samankaltaisista tuloksista Rhododendronin pölytyksestä Papuan vuoristossa.

Ilmeisesti myös Australiassa ja Uudessa-Seelannissa rehevöityvien pölyttävien hyönteisten määrä on alhainen, ja niiden muilla mantereilla suorittamien korkeampien mehiläisten tehtävät siirtyvät linnuille.

Yksittäiset tapaukset kukkien ruokkimisesta eri linturyhmissä, niiden maantieteellinen levinneisyys ja yksittäiset ornitofiilisten kukkatyyppien tapaukset monissa kasviryhmissä - kaikki tämä osoittaa, että ornitofiilia syntyi suhteellisen äskettäin.

Kyky kohota, hyvin kehittynyt kolibrilla, on harvinainen muilla linturyhmillä; sitä havaitaan esimerkiksi hunajaa syövässä Acanthorhynchusissa, ja se on heikosti kehittynyt Aasian arachnotherassa. Jotkut linnut voivat nousta kovalla vastatuulella.

Höyhenen kirkkaus, joka johtaa merkittävään samankaltaisuuteen lintujen ja kukkien värissä, voi tuntua melko oudolta. Meillä on syytä pohtia tätä tosiasiaa suojavärjäyksen näkökulmasta. Van der Pale havaitsi, että erittäin näkyvä punavihreä Loriculus-parvi (kirkkaanväriset riippuvat papukaijat) muuttuu näkymättömäksi, kun se laskeutuu kukkivan Erythrinan päälle. On selvää, että nämä eläimet ovat suurelta osin haavoittuvia, kun ne ovat liikkumattomia syödessään.

Grant väitti, että lintujen "pysyvyys" kukille on huonosti kehittynyt ja että niiden ruokintatottumukset ovat liian monimutkaisia. Tieto pysyvyyden kehittymisestä kukille on eri kirjoittajien kesken. Lumi ja lumi viittaavat hyvin läheiseen - nykyisen terminologiamme mukaan monotrooppiseen - suhteeseen Passijloramixtan ja Ensiferaensiferan välillä. On selvää, että eri kolibrilajien ja niille ravintoa tarjoavien kasvien välinen suhde vaihtelee suuresti tiukasta alueellisuudesta erittäin tehottomaan peräkkäisten vierailujen strategiaan, kun linnut käyttävät mitä tahansa saatavilla olevaa nektarilähdettä. On myös tarpeen ottaa huomioon oppimismahdollisuus linnuissa. Jos monimuotoisuus sallitaan, niin pysymättömyys voi johtua siitä, että petoksen ja suositellun pysyvyyden välillä ei tehdä kunnollista eroa. Linnut ruokkivat kaikenlaista ruokaa, joten on luonnollista, että jos kukinta on runsasta ja mettä on saatavilla runsaasti, lintujen ilmeinen mieltymys on tässä tapauksessa yksinkertaisesti tilastokysymys, eikä se riipu ruokaa sellaisenaan. Jos tällaista kukintaa ei ole, ne voivat lentää lajista toiseen tai jopa käyttää muuta ruokaa. Mikä tahansa havaittu konsistenssi on vaikuttava, vaikka kukkaputken pituus, nokan pituus, nektarikoostumus jne. voivat vaikuttaa kukkavalinnassa. Hätätilanteissa linnut syövät kukkia. Johow huomasi Chilessä, että kolibrit voivat siirtyä jopa eurooppalaisiin hedelmäpuihin tai sitruslajeihin. Hemitrooppiset linnut siirtyvät hedelmiin useammin. Tropiikissa linnut suosivat erityisesti tuoreita kukkivia puita. Tämän ekologinen merkitys ei tietenkään ole absoluuttinen, vaan suhteellinen ja sillä voi olla valikoivaa merkitystä.

Trooppisten kasvilajien ja kehittyneimpien pölyttäjien ryhmien fylogeneettinen kehitys on johtanut selkeään ja helposti tunnistettavaan lintujen pölytysoireyhtymään, joka sulkee pois muut pölyttäjät. Satunnaiset yhdistelmät ovat tässä tapauksessa mahdottomia. Keskinäinen riippuvuus näkyy hyvin esimerkissä Havaijin kukkatyttöjen Drepanididae ja niiden pölyttämät kukat, jotka lintujen hävitessä muuttuivat autogaomisiksi.

Ornitofiilisten kukkien ja vuorokausiperhoisten pölyttämien kukkien erotusdiagnostiikkaan. Erot ovat melko epäselviä, etenkin amerikkalaisissa kasveissa.

Jotkut lintujen pölyttämät kukat ovat harjamaisia ​​(Eucalyptus, Proteaceae- ja Compositae-kasvit), toiset ovat viistosuisia (Epiphyllum) tai putkimaisia ​​(Fuchsiafulgens). Jotkut koit ovat tyypillisesti ornitofiilisiä.

Se, että eri kukkatyypit ovat ornitofiilisiä, osoittaa ornitofilian viimeaikaista kehitystä, joka on aiempien ekromorfologisten organisaatioiden päällä, jotka määrittävät rakennetyypit jne., mutta johtavat tyylin toissijaiseen lähentymiseen. Yksittäiset samankaltaisuudet toisiinsa kuulumattomien kukkien välillä, joita jotkut morfologit pitävät salaperäisenä "toistuvana parina" ja toiset ortogeneettisinä, edustavat todennäköisesti rinnakkaista sopeutumista pölytyksen alalla.

Tämän oireyhtymän tehokkuutta osoittaa se, että eurooppalaisissa puutarhoissa kasvavat tyypilliset lintupölyttämät kukat kiinnittävät lyhytnokkaisten, sopeutumattomien dystrofisten lintujen huomion, ja myös se, että kukkia pölyttävät linnut tunnistavat välittömästi ja yrittävät sitten käytä lintujen pölyttämien kasvien kukkia. Kukan koko ei sisälly oireyhtymään. Monet lintujen pölyttämät kukat ovat suhteellisen pieniä. Lintujen pölyttämät kukat ovat yleensä syviä, eivät kuulu mihinkään tiettyyn luokkaan, mutta sivellinmäiset ja putkimaiset ovat niistä tyypillisimpiä.

Herkkyys spektrin eri alueille vaihtelee eri lintulajeissa. Yhdellä kolibrilajilla (Huth) havaittiin siirtymä spektrin lyhyen aallonpituuden alueelle verrattuna ihmisen näkyvään spektriin.

Columneafloridassa lintuja houkuttelevat punaiset täplät lehdissä, kun taas kukat itse ovat piilossa. Koska tämä paikka ei toista kukan muotoa, voimme olettaa korkea tutkinto henkinen integraatio pölyttäviin Columneaflorida-lintuihin.

Kirkkaiden, kontrastiväristen kukkien tulisi sisältää Aloe-, Strelitzia- ja monien bromelidien kukkia.

Siirtyminen ornitofiliaan on enimmäkseen tuoretta, mutta joissain ryhmissä ornitofiilia näyttää olevan vanhempi. Porsche tunnisti suprageneerisen ryhmän Cactaceae-lajeista (Andine Loxantocerei), jossa ilmeisesti heimon ornitofiilia oli kiinnitetty. Lumi ja lumi antavat muita esimerkkejä ornitofiilisten kukkien ja niiden pölyttäjien yhteisevoluutiosta.

Euphorbiaceae-lajeista, joissa on tiheä syathium, joulutähti sisältää suuret rauhaset ja punaiset suojuslehdet, jotka houkuttelevat kolibreita. Pedilanthus-suvulle on ominaista vielä korkeampi erikoistuminen, joka ilmestyi tertiaarikauden alusta, ja tässä suvussa rauhaset ovat kannuissa, kukat ovat pystyssä ja zygomorfisia.

Jopa orkideoiden joukossa, joilla on erinomaiset pölyttäjät - mehiläiset, jotkut lajit ovat siirtyneet ornitofiliaan etsiessään loputtomasti uusia tälle perheelle tyypillisiä pölyttäjiä. Etelä-Afrikan Disa-suvun lajeista on luultavasti tullut ornitofiilisiä. Siksi tämän suvun perhosten pölyttämät kukat ovat jo punaisia, kannustettuja ja pienennetty ylähuuli. Samaa esiintyy Cattleyaaurantiacassa ja joissakin dendrobiumlajeissa Uuden-Guinean vuoristossa. Dodson tarkkaili lintuja, jotka vierailivat Elleanthuscapitatuksen ja Masdevalliarosean kukissa.

2.4 Kiropterofilia tai lepakoiden pölytys

Kuten linnut, lepakoiden kehon pinnat eivät ole sileät, joten niillä on erinomainen kyky sitoa siitepölyä. Ne myös lentävät nopeasti ja voivat matkustaa pitkiä matkoja. Lepakoiden ulosteista löydettiin siitepölyä 30 kilometrin etäisyydellä sijaitsevista kasveista. Siksi ei ole yllättävää, että lepakot ovat hyviä pölyttäjiä.

Ensimmäiset tietoiset havainnot lepakoiden vierailemisesta kukissa teki Bürk Biitenzorgin (nykyisin Bogorin) kasvitieteellisessä puutarhassa. Hän havaitsi, että hedelmää syövät lepakot (todennäköisesti Cynopterus) vierailivat Freycinetia insignis -kasvin kukinnoissa. Kasvin tiedetään nykyään olevan täysin kiropterofiilinen, toisin kuin sen lähisukulaiset ornitofiiliset lajit.

Myöhemmin jotkut kirjoittajat kuvasivat muita tapauksia, ja Kigelian (Kigelia) esimerkistä on tullut klassikko. Porsche ilmaisi jo vuonna 1922 tiettyjä pohdintoja kiropterofiliasta, pani merkille sen ominaispiirteet ja ennusti monia mahdollisia esimerkkejä.

Van der Pielin Jaavan, Vogelin Etelä-Amerikassa, Jaegerin sekä Bakerin ja Harrisin Afrikassa työn ansiosta lepakoiden pölytys on nyt tunnistettu monissa kasviperheissä. Kävi ilmi, että jotkin aiemmin ornitofiilisiksi katsotut kasvit ovat lepakoiden pölyttämiä (esimerkiksi Marcgravia-lajit).

Lepakot ovat yleensä hyönteissyöjiä, mutta kasvinsyöjälepakoita esiintyi itsenäisesti sekä vanhassa että uudessa maailmassa. Ehkä evoluutio eteni hedelmällisyyden kautta kukkien käyttöön ruokinnassa. Hedelmiä syöviä lepakoita tunnetaan kahtena asuvana alalahkona eri mantereilla, ja afrikkalaisilla Pteropinaeilla on sekaruokavalio. Kuten hummingbirds, nektarin ruokinnan uskotaan kehittyneen hyönteisten metsästyksestä kukissa.

Hartin havainnot Trinidadissa vuonna 1897 Bauhiniamegalandrasta ja Eperuafalcatasta mainitaan usein kirjallisuudessa, hämmentävästi väärien johtopäätösten kanssa.

Hedelmien ja kukkien ruokinnan suhteet Megalochiroptera ovat edelleen osittain dystrooppisia. Jaavassa Cynopteruksen on havaittu syövän Durion kukkia ja osia Parkian kukinnoista.

Itä-Indonesiassa ja Australiassa Cynopterus ja Pteropus tuhoavat monia eukalyptuksen kukkia, mikä viittaa tähän asti epätasapainoisiin pölytysolosuhteisiin.

Macroglossinae ovat paremmin sopeutuneet kukkaan kuin jopa kolibrit. Näiden Javalla pyydettyjen eläinten mahasta löytyi vain nektaria ja siitepölyä, jälkimmäistä niin suuria määriä, että sen tahaton käyttö on täysin poissuljettua. Ilmeisesti siitepöly on tässä tapauksessa proteiinin lähde, jonka heidän esi-isänsä saivat hedelmämehusta. Glossophaginaessa siitepölyn käyttö näyttää olevan vähemmän merkittävää, vaikka sitä on löydetty.

Howell on sitä mieltä, että Leptonycteris tyydyttää proteiinitarpeensa siitepölystä ja siitepölyn proteiini ei ole vain korkealaatuista, vaan myös riittävä määrä. Hän väittää myös, että lepakoiden pölyttämien kukkien siitepölyn kemiallinen koostumus on mukautettu näiden eläinten käyttöön ja eroaa muiden eläinten pölyttämien sukulajien siitepölyn koostumuksesta. Tämä voidaan nähdä kukkaosana kiropterofiliaoireyhtymän yhteisevoluutiossa. Toistaiseksi kysymystä afrikkalaisista hedelmiä syövistä lepakoista, jotka nielevät siitepölyä, ei ole selvitetty.

Lepakoiden pölyttämien kukkien luokassa havaittiin evoluution varhainen sivuhaara muodostavan oman alaluokkansa, jonka ainoa pölyttäjä on Pteropineae. Näissä kukissa kiinteää ruokaa (jolla on ominaista hajua) edustavat vain erikoistuneet rakenteet. Siellä ei ole nektaria eikä suuria siitepölymassoja. Freycinetiainsignis on makea sarveislehti, Bassia-laji on erittäin makea ja helposti erottuva teriö. Ehkä toinen Sapotaceae-laji, nimittäin afrikkalainen dumoriaheckelii, kuuluu myös tähän alaluokkaan.

Valkokukkaisen strelitzian (Strelitzianicolai) lepakkopölytysmahdollisuutta Cape Codin itäisellä alueella on tutkittava.

Nektaria syöviä uuden maailman lepakoita tavataan tyypillisesti tropiikissa, mutta jotkut muuttavat kesällä Yhdysvaltoihin vieraillessaan kaktuksilla ja agaveilla Arizonassa. Afrikassa ei ole todisteita lepakoiden pölytyksestä Saharan pohjoisosasta, kun taas Ipomoeaalbivena Etelä-Pansbergenissä Etelä-Afrikka kasvaa vain tropiikissa. Aasiassa lepakoiden pölytyksen pohjoisraja on pohjoisilla Filippiineillä ja Hainanin saarella, jossa on pieni

Pteropinae ulottuu kantonin leveysasteen ulkopuolelle. Itä-Tyynenmeren raja kulkee terävänä harjuna Karoliinasaarten kautta Fidžiin. Macroglossinaen tiedetään vierailevan kukissa Pohjois-Australiassa (Agave esitteli), mutta kotoperäisellä Adansoniagregoriilla on kaikki kiropterofilian ominaisuudet; siksi kiropterofiliaa täytyy esiintyä myös tällä mantereella.

Lepakoiden pölytyksen ominaisuuksien tunteminen voi auttaa ratkaisemaan kasvien alkuperän mysteerit. Musafehin kiropterofiilinen kukka on todiste siitä, että laji vietiin Havaijille, missä ei ole lepakoita. Kiropterofilia on voinut tapahtua hänen kotimaassaan Uudessa-Kaledoniassa, josta hän on kotoisin useiden kasvitieteilijöiden mukaan.

Nektaria syöville lepakoille on ominaista erilaiset mukautumiset. Siten vanhan maailman Macroglossinae ovat sopeutuneet elämään kukkien päällä, eli niiden koko on pienentynyt (Macroglossus minimus massa on 20--25 g), niillä on pienentyneet poskihampaat, pitkä kuono, erittäin ulkoneva kieli pitkät pehmeät papillit päässä.

Samoin joillakin New World Glossophaginae -lajilla on pidempi kuono ja kieli kuin niiden hyönteissyöjillä sukulaisilla. Musonycterisharrisoniin kielen pituus on 76 mm ja vartalon pituus 80 mm. Vogel uskoo, että Glossophagan karvat ovat erityisen hyvin sopeutuneet siitepölyn kantamiseen, koska niissä on samankokoisia suomuja kuin kimalaisen vatsaa peittävissä karvoissa.

Megachiropteran aistielinten fysiologia poikkeaa lepakoiden tavallisesta fysiologiasta. Silmät ovat suuret, joskus taittuneella verkkokalvolla (mahdollistaa nopean mukautumisen), niissä on paljon sauvoja, mutta ei kartioita (aiheuttaa värisokeutta). Yökuvissa hedelmiä syövä Epomopsfranqueti näyttää valtavat silmät, melkein samat kuin limurilla. Hajuaistuksella on todennäköisesti tavallista tärkeämpi rooli (suuret nenäontelot, joita erottavat väliseinät), ja kaikuluotain (kuulo) on vähemmän kehittynyt. Novikin mukaan kaikuluotaimen sijaintielimiä esiintyy Leptonycterisissa ja muissa pölyttävissä Microchiropteroissa. Amerikkalaisissa lepakoissa, seka-aterioita-- nektari, hedelmät ja hyönteiset -- ehjä kaikuluotain. He tekevät pitkiä lentoja hyvin lyhyillä vierailuilla joskus melko huonojen kukkien luo, joilla on vähemmän jäykkä teriö (tässä tapauksessa havaitaan useammin kohoavia käyntejä).

Macroglossinaeilla on voimakas lento, joka ensi silmäyksellä muistuttaa pääskysten lentoa. Jotkut lajit voivat leijua samalla tavalla kuin kolibrit. Samanlaisia ​​tietoja on saatu Glossophaginaesta.

Tietyn harmonian läsnäolo kukan ja eläinten välillä rakenteessa ja fysiologiassa antaa sinun luoda käsityksen lepakoiden pölyttämän erityisen kukkatyypin olemassaolosta. Toissijainen itsepölytys Ceibassa tai jopa partenokarpia, kuten viljellyssä Musassa, voi aiheuttaa vain haittaa.

On huomionarvoista, että vaikka kiropterofilian kehittyminen Amerikassa tapahtui itsenäisesti ja luultavasti paljon myöhemmin kuin muualla, ja vaikka kyseiset lepakot kehittyivät itsenäisenä sukulinjana melko myöhään, kiropterofilian oireyhtymän muodostavat peruspiirteet ovat samat kaikkialla maailmassa. . Kaikilla alueilla lepakoiden pölyttävät kukat ja kukkapölyttävät lepakot ovat sopeutuneet toisiinsa. Tämä osoittaa yhteisiä piirteitä kaikkien tarkasteltavien lepakoiden fysiologiassa. Joskus myös kiropterofilian kehittymisen ytimessä erilaisia ​​linjoja kasviperheiden yhteiset piirteet voivat olla.

Monet kukat avautuvat vähän ennen pimeää ja putoavat varhain aamulla. Koska vuorokausilintujen ja lepakoiden toiminta-ajat sekä lintujen ja lepakoiden pölyttämien kukkien avautumisajat menevät päällekkäin, ei ole yllättävää, että linnut vierailevat joissakin kiropterofiilisissa kasveissa. Werth ei ilmeisesti koskaan tehnyt yöllisiä havaintoja ja siksi listaa Ceiban ja Kigelian ornitofiilisten kasvien luetteloon, vaikka linnut vain ryöstävät näitä kukkia.

Lepakoiden pölyttämät kukat ovat ulkonäöltään samanlaisia ​​kuin hummingbirdin pölyttämät kukat, mutta vain selvempiä. Flagellifloriaa (pendulifloria) havaitaan usein, ja kukat riippuvat vapaasti pitkissä roikkuvissa varsissa (Adansonia, Parkia, Marcgravia, Kigelia, Musa, Eperua). Tämä näkyy selkeimmin joissakin Misipa-lajeissa, joissa jopa 10 metriä pitkät versot tuovat vetovoimaa lehdistä.

Markhamiassa, Oroxylumissa on myös neulatyynytyyppiä, jossa on tiukat varret, jotka nostavat kukat ylös. Jättiläinen agave-kukka puhuu puolestaan. Suotuisa on myös joidenkin Bombacaceae-lajin pagodimainen rakenne.

Kiropterofilia-ilmiö selittää myös sen, miksi lepakoiden vierailemiseen parhaiten soveltuva caulifloria rajoittuu trooppisiin alueisiin, ja tapauksia on löydetty vain 1 000. hyviä esimerkkejä ovat Cres "centia, Parmentiera, Durio ja Amphitecna. Monissa suvuissa (Kigelia, Misipa) flagellifloriaa ja caulifloriaa havaitaan samanaikaisesti samassa lajissa; muissa tapauksissa näitä merkkejä esiintyy eri lajeissa.

Caulifloria on toissijainen ilmiö. Sen ekologinen luonne on yhdenmukainen sen morfologisen perustan tutkimustulosten kanssa. Useilla tapauksilla ei ollut taksonomista morfologista, anatomista ja fysiologista yhteistä.

Useimmissa esimerkeissä kukkakukkaista, joissa kukka ei ollut kiropterofiilinen, löydettiin toinen yhteys lepakoihin, nimittäin chiropterochory, siementen leviäminen hedelmää syövien lepakoiden toimesta. Tässä tapauksessa lepakoilla oli aikaisempi ja laajempi vaikutus trooppisiin hedelmiin, mukaan lukien väri, sijainti ja haju. Tämä vanhempi oireyhtymä vastaa täsmälleen uudempaa kiropterofiliaoireyhtymää. Basicaulicarpy voi liittyä myös saurochory-oireyhtymään (siementen leviäminen matelijoiden toimesta), ilmiö, joka on vanhempi kuin koppisiementen.

Kukintajaksojen järjestys on välttämätön sekä kasville että lepakoille. Javalla suurilla Ceiba-viljelmillä, joilla on tietty kukinta-aika, lepakot vierailivat kukissa vain paikoissa, jotka olivat lähellä puutarhoja, joissa oli Musa, Parkia jne., joissa ne saattoivat ruokkia, kun Ceiba ei ollut kukkinut.

Yleensä kiropterofilian suhteellisen nuori luonne heijastuu lepakkopölyttämien kukkien jakautumisessa kasviperheiden kesken. Joten Ranalesissa lepakot syövät hedelmiä, mutta eivät vieraile kukissa. Lepakoiden aiheuttama kukkien pölytys tapahtuu evoluutionaalisesti pitkälle kehittyneissä suvuissa Capparidaceae- ja Cactaceae-heimoista, ja se on keskittynyt pääasiassa Bignoniaceae-, Bombacaceae- ja Sapotaceae-heimoihin. Monet tapaukset ovat täysin yksittäisiä.

Jotkut perheet (Bombacaceae ja Bignoniaceae), joille on ominaista kiropterofilia, kehittyivät ilmeisesti toisistaan ​​riippumattomasti vanhassa ja uudessa maailmassa, luultavasti jonkinlaisten esisopeutumien perusteella. Se on saattanut tapahtua myös joissakin suvuissa, kuten Misipa ja erityisesti Parkia, joita Baker ja Harris tarkastelivat mainittujen esitysten näkökulmasta.

Samoin Bignoniacae- ja Bombacaceae-lajeille, kuten Misipalle ja Musalle, on tunnusomaista eräät välityypit, joita sekä linnut että lepakot pölyttävät. Bombaxmalabaricum (Gossampinusheptaphylla) on ornitofiilinen, mutta ei täysin, joten sillä on avoimet punaiset kuppimaiset päiväkukat. Tämän kasvin kukilla on kuitenkin lepakon tuoksu, joka on ominaista kiropterofiilisille sukulajille valetonii. Jaavalla lepakot laiminlyövät malabaricum-kukat, mutta Etelä-Kiinan trooppisilla alueilla Pteropinae syö niitä. Kiropterofilia näyttää kehittyneen Bignoniaceae-heimon ornitofiliasta; Bombacaceae ja Musa ovat todennäköisesti palautuneet ja linnut pölyttävät subtrooppisia lajeja. Siirtymistä haukkapölyttämistä kukista kaktusissa on jo harkittu.

On vielä liian aikaista yrittää kvantifioida linkkejä ja niiden geneettisiä vaikutuksia. Joskus lepakot (etenkin hitaat Pteropinae) rajoittuvat yhteen puuhun, mikä johtaa itsepölytykseen. Macroglossinae, jolle on ominaista nopea lento, kiertää puiden ympärillä ja muistaa ilmeisesti erittäin hyvin. tilasuhteet. Tutkittaessa villan siitepölyä ja erityisesti suuria siitepölyn kerääntymiä mahassa havaittiin kuitenkin, että niille ei ole ominaista pysyvyys kukkien suhteen. Ei myöskään ole selvää, kuinka geneettinen puhtaus säilyy sukulaisissa kiropterofiilisissä lajeissa, kuten villilajissa Musa, tai säilyykö se ollenkaan.

2.5 Entomofiilia tai hyönteispölytys

Kukkien hyönteiset houkuttelevat siitepölyä ja nektarin makea mehu. Sitä erittävät erityiset rauhaset - nektaarit. Ne sijaitsevat kukan sisällä, usein terälehtien tyvessä. Siitepöly ja makea nektari ovat monien hyönteisten ravintoa.

Täällä kukinnan päällä istui mehiläinen. Hän kulkee nopeasti tiensä kukan syvyyksiin piiloutuneisiin nektarivarastoihin. Ponneiden seassa puristaen ja leimautumista kosketellen mehiläinen imee nektaria koverallaan. Hänen karvainen ruumiinsa oli peitetty keltaisella siitepölyllä. Lisäksi mehiläinen keräsi siitepölyä takajalkojensa erityisiin koriin. Kuluu muutama sekunti, ja mehiläinen jättää yhden kukan, lentää toiseen, kolmanteen jne.

Suuret yksittäiset kukat, pienet kukintoihin kerätyt kukat, terälehtien tai tepalojen kirkas väri, nektari ja tuoksu ovat merkkejä hyönteispölytetyistä kasveista. Tuoksuvat tupakan kukat avautuvat vasta hämärässä. Ne tuoksuvat paljon. Yöllä aromi voimistuu, ja valkoiset suuret kukat houkuttelevat yöperhosia yhä kaukaa.

Isot, kirkkaanväriset unikon terälehdet ja runsaasti siitepölyä kukassa ovat hyvä syötti kauniille kullanvihreille pronssikuoriaisille. Ne ruokkivat siitepölyä. Siitepölyyn levittyneet pronssit lentävät kasvilta toiselle ja siirtävät vartaloon tarttuneet pölyhiukkaset naapurikukkien emien stigmiin.

On kasveja, joiden kukkia pölyttävät vain tietyt hyönteiset. Esimerkiksi kimalaiset pölyttävät lohikäärmeitä. Kukinnan aikana puutarhoihin tuodaan mehiläispesiä. Ruokaa etsivät mehiläiset pölyttävät hedelmäpuiden kukkia, ja hedelmien sato kasvaa.

Kukat, jotka luottavat hyönteisiin niin tärkeässä asiassa, hämmästyttävät erilaisilla muodoilla ja sävyillä, ja melkein kaikki ovat kirkkaanvärisiä. Kaikessa tässä monimuotoisuudessa voidaan kuitenkin jäljittää kaikille yhteinen rakenne. Tyypillinen kukka on astia, jota ympäröivät lehdet, jotka ovat saaneet terälehtiä ja heteitä.

Ainoastaan ​​vihreistä verholehdistä muodostunut verhiö, joka muodosti perianthin ulomman ympyrän, säilytti jonkin verran samankaltaisuutta lehtien kanssa. Unikon silmua peittävät verholehdet putoavat kukkien kukkiessa, kun taas tomaateissa tai mansikoissa ne pysyvät hedelmän kypsymiseen asti.

Verhiön yläpuolella on suurempia ja kirkkaanvärisiä terälehtiä, vaikka tuulipölyttämillä kukilla, kuten yksikukkaisella rannikolla (Littorella unijlora), niitä ei ole ollenkaan. Joihinkin modifioituihin terälehtiin on piilotettu nektaareja, soluryhmiä, jotka tuottavat makeaa nektaria houkutellakseen hyönteisiä. Nektarit voivat olla pusseja terälehtien tyvessä, kuten leinikkia, tai pitkiä kannuksia, kuten orvokit. Kannukset houkuttelevat yleensä pölyttäjiä pitkillä kärjillä - haukkoja ja perhosia.

Verholehdet ja terälehdet muodostavat yhdessä periantin, vaikka puutarhurit käyttävät tätä termiä useammin fuusioituneiden perianttien kuvaamiseen, kuten narsissien kohdalla. Kaikkien terälehtien kokonaisuutta kutsutaan teriäksi. Täällä sijaitsevat myös kukan lisääntymiselimet. Naiselin - emi - koostuu munasarjasta, tyylistä ja stigmasta, johon siitepöly asettuu. Pylvästä ympäröivät urospuoliset elimet (heteet), joista jokainen on ohut varsilanka, jonka yläosassa on ponne.

Munasarjan sijainnista riippuen ylempi erotetaan, kun terälehdet ja verholehdet sijaitsevat sen alapuolella, ja alempi, kun kukan osat ovat munasarjan yläpuolella. Joissakin kukissa - esimerkiksi leinikissä - useita emiä kerätään yhteen terivääseen, joka sisältää kaikki naisten elimiä; toisilla voi olla sulatettuja emiä, joskus yksi tyyli kaikille, joskus useita.

Useimmat kukkivat kasvit ovat biseksuaaleja, mutta osa niistä on valinnut erilaisen kehityspolun. Melkein kaikilla saralajilla (kaikki tuulipölytyksellä) on uros- ja naaraskukat samassa kasvissa, kun taas hyönteispölytyksellä on yksisukuisia kukkia erillisissä uros- ja naaraskasveissa.

Jos tulppaani heittää ulos vain yhden kukan, esimerkiksi kielan kukat kerätään kukintoihin yhdelle varrelle, houkutellen hyönteisiä ulkonäöllään ja herkällä tuoksullaan. Jotkut huomaamattomat kukkivat kasvit houkuttelevat pölyttäjiä ympäröimällä kukkia kirkkaanvärisillä lehdillä. Joulutähdin (Euphorbia pulcherti) tulipunaiset "terälehdet" ovat itse asiassa muunnettuja lehtiä tai suojuslehtiä. Kukaan, paitsi hyönteiset, ei yleensä huomaa oikeita kukkia.

Johtopäätös

Tehtyään Tämä työ, saimme selville, että pölytys on pääasiallinen koppisiementen lisääntymismenetelmä, pölytystä on 2 tyyppiä: autogamia (itsepölytys) ja ristipölytys.

Työssä on tarkasteltu ja tutkittu kukkivien kasvien morfologisia sopeutumista ristipölytytykseen, kuten tuulen, veden, lintujen, hyönteisten ja lepakoiden pölytystä.

Tässä työssä tavoite saavutettiin ja kaikki tehtävät julkistettiin.

pölytys koppisiemeninen kasvi morfologinen

Bibliografia

1. Andreeva I.I., Rodman L.S. Kasvitiede. Oppikirja lukioille. - M., KolosS, 2002, 488 s.

2. Bavtuto G.A., Eremin V.M. Kasvitiede: kasvien morfologia ja anatomia. - Minsk, 1997, 375 s.

3. A. E. Vasil'ev, N. S. Voronin, A. G. Elenevsky ja M. I. Serebryakova, Russ. Kasvitiede. Kasvien morfologia ja anatomia. - M. Education, 1988, 528 s.

4. Voronova O.G., Melnikova M.F. Kasvitiede. Kasvien morfologia ja anatomia - Tyumen valtion yliopisto, 2006, 228 s.

5. Elenevsky A.G., Soloviev M.P., Tikhomirov V.N. - M., Akatemia, 2006. - 320 s.

6. Korchagina V.A. Biologia - Kasvit, bakteerit, sienet, jäkälät. - M., 1993. - 257 s.

7. Kursanov L.I., Komarnitsky N.A., Meyer K.I. Kasvitiede: kahdessa osassa. Osa 1. Kasvien anatomia ja morfologia; kustantamo Uchpedgiz, 1950, 495 s.

8. Lotova L.I. Kasvitiede. Korkeampien kasvien morfologia ja anatomia, 2010

9. B.M. Mirkin, L.G. Naumova, A.A. Muldašev. Korkeammat kasvit - M.: Logos, 2001. - 264 s.

10. Timonin A.K. kasvitiede. korkeampia kasveja. Neljässä osassa. Osa 3. - M. 2006, 352 s.

11. Tutayuk V.Kh. - Kasvien anatomia ja morfologia - M., 1980, 318 s.

12. Polozhiy A.V., Korkeammat kasvit. Anatomia, morfologia, systematiikka - Tomsk, TSU, 2004, 188 s.

13. Ponomarev A.N., Demyanova E.I., Grushvitsky I.V. Pölytys. Kasvielämä. - M. koulutus, 1980, 430 s.

14. Khrzhanovsky V.G., Ponomarenko S.F. Kasvitiede. - M., Agropromizdat, 1988, 348 s.

15. Jakovlev G.P. Botanica - SpecLit SPHFA, 2001, 647 s.

Samanlaisia ​​asiakirjoja

Pölytys elintärkeänä prosessina kaikille kukkiville kasveille, lajikkeille. Menetelmät kasvien sopeuttamiseksi hyönteisiin. Kukkien valinta, algoritmi haluttujen ominaisuuksien perimiseksi kasveissa. Hedelmäkasvien pölytyksen salaisuudet. Mehiläisten rooli pölytyksessä.

tiivistelmä, lisätty 6.7.2010


yleispiirteet, yleiset piirteet kukkivat kasvit, niiden ero voimisiemenisiin. Siteiden tyypit. Kasvien rakenne: kanta, säiliö, verholehdet. Yleinen kaavio kukan rakenteesta. Kukkivan kasvin elinkaari. Kaksinkertainen lannoitus. Tuulen ja hyönteisten pölyttämä.

esitys, lisätty 9.4.2012


Tärkeimmät tavat lisätä kasvin maanpäällistä massaa ja pinta-alaa. Ruoho- ja puumaisten kormofyyttien rakenne. Juurijärjestelmän tyypit, versot, lehdet ja kukat, kukinnot ja hedelmät. Kasvien morfologia, niiden lisääntymiselimet ja pölytysmenetelmät.

valvontatyö, lisätty 12.11.2010


Yksisirkkaisten koppisiementen tai kukkivien kasvien toiseksi suurin luokka. Aroid-, sara- ja palmuperheiden taloudellinen merkitys ja ominaispiirteet. Kasvien lisääntymisen, kukinnan, juurien ja lehtien kehityksen tutkimus.

tiivistelmä, lisätty 17.12.2014


Kaksisirkkaisten kasvien morfologiset ominaisuudet. Kaksisirkkainen kukkivien kasvien ryhmänä. Kukkivien kasvien siementen rakenne. Vegetatiiviset ja lisääntymiselimet. Arvo sisään Taloudellinen aktiivisuus henkilö. Eteeriset öljyt ja koristekasvit.

esitys, lisätty 19.1.2012


Kasvien pääryhmien ominaisuudet suhteessa veteen. Kasvien anatomiset ja morfologiset mukautukset vesijärjestelmä. Eri kosteuspitoisuuksiin rajoittuneiden kasvien fysiologiset sopeutumiset.

lukukausityö, lisätty 1.3.2002


Mitokondriot, ribosomit, niiden rakenne ja toiminta. Seulaputket, niiden muodostus, rakenne ja rooli. Kasvien luonnollisen ja keinotekoisen kasvullisen lisäyksen menetelmät. Gymnosspermien ja koppisiementen yhtäläisyydet ja erot. Jäkälän laitos.

testi, lisätty 12.9.2012


Vegetatiivinen lisääntyminen - kasvien lisääntyminen kasvullisten elinten avulla: oksat, juuret, versot, lehdet tai niiden osat. Vegetatiivisen lisääntymisen edut. Erilaiset kasvien lisäysmenetelmät, kasvien kasvatusmenetelmät siemenillä.

tiivistelmä, lisätty 6.7.2010


Elämänmuodon käsite suhteessa kasveihin, ympäristön rooli sen kehityksessä. Kasviryhmien habitus, joka johtuu kasvusta ja kehityksestä tietyissä olosuhteissa. Puun, pensaan, kukinnan ja ruohokasvien erityispiirteet.

tiivistelmä, lisätty 7.2.2010


Kukkien lukumäärä kukinnassa. Kukintojen ja pölyttäjien väliset suhteet. Teoriat yksittäisen kukan tai kukinnan alkuperän ensisijaisuudesta. Mehiläisten, lintujen ja lepakoiden pölyttämä. Kukkivien kirveiden haarautumistyypit, niiden haarautumisaste.

Koska Euroopassa ei ole selkärankaisia ​​pölyttäjiä, niitä ei mainita pölytysekologian klassikoiden teoksissa, mutta on selvää, että selkärankaisilla on erittäin tärkeä rooli muilla mantereilla.

Verrattaessa selkärankaisten pölyttäjiä selkärangattomiin on pidettävä mielessä, että selkärankaisille, erityisesti lämminverisille, on ominaista korkeammat, vakioisemmat ja monimutkaisemmat ravintotarpeet kuin aikuisille hyönteisille ja että ne tarvitsevat suhteellisesti enemmän proteiineja yhdessä runsaasti energiaa sisältävä ruoka - hiilihydraatit tai rasvat. Proteiinitarpeet täytetään yleensä muista lähteistä ennen kuin he edes vierailevat kukassa. On kuitenkin tapauksia, joissa siitepölyä syövät linnut ja jotkut lepakot tyydyttävät osittain tai kokonaan proteiinin tarpeensa.

Siitepölyä on löydetty kolibrien mahasta eri museoissa. Porsch (1926a) raportoi nektaarista Anthotreptes phoenicotis, joka kerää siitepölyä Casuarinasta, yleensä tuulen pölyttämää. Churchill ja Christensen (Churchill ja Christensen, 1970) huomauttavat, että harjaskieliset papukaijat (Glossopsitta porphyrocephala) käyttävät kieltään kerätäkseen siitepölyä Eucaliptus diversifoliasta. Samoista kukista virtaava nektaria käytetään lisäravinteena. Tässä yhdistelmässä siitepöly tarjoaa enemmän ravintoa kuin nektari, jota ei yleensä voi muodostua riittävänä määrinä sellaiselle iso lintu(noin 50 g).

Marchin ja Sadlerin (March and Sadleir, 1972) mukaan kyyhkyset Pohjois-Amerikassa syövät Tsuga-siitepölyä tietyn osan vuodesta. Epäilemättä tapauksia löydetään ajan myötä lisää, ja sitten voidaan osoittaa, että sama evoluutiopolku, joka johti kukkien riippuvuuteen selkärangattomista (mehiläisistä), on olemassa selkärankaisilla, jotka tyydyttävät energia- ja proteiinitarpeensa kukkia..

Ei ole näyttöä siitä, että siitepöly olisi toiminut ensisijaisena houkuttimena selkärankaisille. Alkuperäinen houkutin oli sokeri, ja sitä on läsnä lähes kaikissa tapauksissa. Muuten, helposti sulavat sokerit ovat välttämättömiä eläimille, joiden aineenvaihduntanopeus on niin korkea, kuin kolibri, joka syö ruokaa kaksi kertaa oman painonsa verran päivässä.

Hyönteisten sisältämä energia ravintoaineena voi olla mitätöntä verrattuna sokerin energiaan, mutta hyönteiset ruokana ovat erittäin tärkeitä niiden sisältämien kemiallisten komponenttien vuoksi.

Toinen erittäin tärkeä ero selkärankaisten ja hyönteisten välillä on edellisten pitkä elinikä, vähintään vuoden tai enemmän, verrattuna aikuisten hyönteisten useisiin kevätviikkoihin, harvemmin useisiin kuukausiin. Selkärankaiset tarvitsevat ruokaa ympäri vuoden. Siksi pölyttävät selkärankaiset elävät pääasiassa tropiikissa*, joissa kukkia on saatavilla ympäri vuoden. Linnut kompensoivat jossain määrin kausittaista kukkien puutetta muuttoliikenteellä. Kolibrit siirtyvät pohjoiseen Yhdysvaltoihin, Kanadaan ja jopa Alaskaan kukkivien kasvien jälkeen, joihin ne ovat sopeutuneet. Robertson havaitsi, että Trochilus colubris -lajin esiintyminen Illinoisissa osui samaan aikaan ornitofiilisten lajien Lobelia, Tecoma, Castilleja, Lonicera ja muiden kukinnan kanssa. Jotkut sitkeät siirtolaiset voivat luopua puna-apilan, sinimailasen tai jopa hedelmien nokkimisesta ja siirtyä siten primitiivisempään ruokaan. Asiaan liittyvää kirjallisuutta lukiessa syntyy usein sellainen käsitys, että kukissa vierailevat selkärankaiset pitävät nektaria energiana, mutta voivat käyttää myös muita energianlähteitä. Jotkut linnut (ja lepakot?) eivät todennäköisesti pysty siirtymään muihin ruokiin ja ovat riippuvaisia ​​jatkuvasta ravinnosta ympäri vuoden.

* (Se on trooppisen ilmaston tasaisuus, eli vuodenaikojen muutosten puuttuminen, eikä korkeita lämpötiloja(Troll, 1943) on erittäin tärkeä; tämän todistaa selkärankaisten pölyttäjien esiintyminen melko korkealla vuoristossa (esim. Vogel, 1958), jopa alueilla, joilla yöpakkaset ovat säännöllisiä (v. korkeilla vuoristoalueilla Afrikka) ja missä hyönteiset pakotetaan lopettamaan toimintansa suojellakseen itseään ilmaston vaihteluilta (Hedberg, 1964).)

Monet pienet kasvinsyöjät tai kaikkisyöjä selkärankaiset, erityisesti nisäkkäät, kuten oravat ja kädelliset (Petter, 1962), elävät puiden latvuissa ja syövät kukkia, kukkien osia tai imevät nektaria. Monet, luultavasti useimmat, rikkovat kukat, vaikka nekin saattavat enemmän tai vähemmän vahingossa jättää muutaman pölytetyn emen. On tehty paljon tutkimusta mahdollisten säännöllisten pölyttäjien ja niiden pölyttämien kukkien välisten yhteyksien tunnistamiseksi. Melko odottamaton tapaus, joka pitäisi tietysti hyväksyä vakiintuneena suhteena, on tapaus, jossa rotat pölyttävät alun perin ornitofiilisen Freycinetia arborean Havaijilla. Yöllä rotat (Rattus hawaiensis) kiipeävät puihin ruokkimaan meheviä suojuslehtiä kantaen samalla siitepölyä (Degener, 1945). On olemassa tietoja (Coe ja Isaac, 1965) pienten kädellisten (paksupyrstö galago, Galago crassicaudatum) digitata-pölytyksestä. Epäilemättä muutkin primitiiviset kädelliset tuottavat myös pölytystä. Niiden kyvyttömyys lentää ei rajoita vain liikkumista kasvilta toiselle, vaan myös heidän toimintaansa ristipölyttäjinä. Jossain määrin tätä kompensoi suuri määrä siitepölyä, joka tarttuu heidän turkkiinsa.

Selkärankaisten, erityisesti nelijalkaisten pölyttäjien, levinneisyyden tutkimuksessa on viime vuosina tapahtunut suurta edistystä. Sussman ja Raven (1978) julkaisivat katsauksen lemurien ja pussieläinten pölytyksestä. Janzen ja Terborgh (1979) antavat esimerkkejä kädellisten pölytyksestä Amazonin metsissä. Rourke ja Wiens (1977) esittävät todisteita Etelä-Afrikan ja Australian proteaceae-eläinten ja vastaavasti jyrsijöiden ja pussieläinten konvergenssista.

Monet näistä oletetuista tai kyseenalaisista pölyttäjistä ovat kaikkiruokaisia, eikä niillä ole erityisiä mukautuksia kukkien vierailemiseen. Toiset ovat enemmän tai vähemmän erikoistuneita, kuten Lounais-Australian pienet pussieläimet, Tarsipes spencerae (hunajamäyrä possum tai nulbanger), jotka edustavat tässä suhteessa korkeinta tyyppiä (Glauert, 1958). Nämä eläimet muistuttavat raakoja, niiden ruumiinpituus on noin 7 cm, hännän pituus on 9 cm. Niiden kuono-osat ovat suuresti pidentyneet, useimmat hampaat ovat pienentyneet tai puuttuvat, mutta kieli on hyvin pitkä, laajentuva, matomainen. Sen ulkoosa näyttää siveltimeltä ja sopii hyvin nektarin keräämiseen kapeista kukkaputkista. Todennäköisesti heidän pääruokansa on eri proteaceae-kasvien nektari. Proteiinin lähdettä ei vielä tiedetä.

Tarsipesin lisäksi Morcombe (1969) kuvaili myös toista antofofiilistä pussieläintä, äskettäin löydettyä "kadonnutta" Antechinus apicalista. On myös kuvattu endeeminen rotta, Rattus fuscipes, joka vierailee Banksia attenuatan ja mahdollisesti muiden Proteaceae-kasvien kukinnoissa. Se ei ilmeisesti syö nektaria, mutta toisin kuin pussieläimillä, se osoittaa suhteellisen vähäisiä morfologisia mukautuksia vieraileviin kukkoihin. Tämä ei ole yllättävää, koska rotat ovat suhteellisen uusia Australiassa verrattuna pussieläimiin.

Kaksi selkärankaisten luokkaa - linnut ja lepakot - vastaavat tiettyä oireyhtymää kukissa. Niitä tulee harkita erikseen. Muut selkärankaisten pölyttäjät ovat teoreettisesti erittäin kiinnostavia, koska ilmeisesti niiden joukossa on esimerkkejä eläinten sopeutumisesta olemassa olevia tyyppejä kukat. Tässä mielessä ne osoittavat eläinten sopeutumiskykyä. Kehittyneemmissä tyypeissä ne voivat toimia argumenttina sopeutumiselle. On selvää, että eläinten sopeutuminen on evoluutionaalisesti nuorempaa. Baker ja Hurd (1968) ehdottivat äskettäin, että selkärankaisten pölytyksen on täytynyt kehittyä hyönteispölytysoireyhtymistä.

Sopeutumisten vähäisyys todistaa myös selkärankaisten pölytysoireyhtymien nuorekkuudesta. Jos joidenkin eläinten, kuten Tarsipesin, mukautukset ovat ilmeisiä, niin kukkien mukautukset niihin ovat kyseenalaisia, vaikka Porsche ehdotti niiden olemassaoloa jo vuonna 1936. On kuitenkin selvää, että joitain mukautuksia täytyy olla olemassa (Rourke ja Wiens, 1977). Holm (1978) tulkitsee monien Uuden-Seelannin pensaiden voimakkaan haaroittumisen sopeutumiseksi tetrapod-pölytykseen; Haaroittumista selittää myös puolustus kasvinsyöjiä vastaan ​​(Greenwood ja Atkinson, 1977). Se voi palvella kahta tarkoitusta kerralla, mutta Beckett (1979) on osoittanut, että useimmat haarautuvat pensaat muuttavat ulkonäköä ennen kukintaa. Samaan aikaan lähellä maaperää sijaitsevat kukat ovat usein piilossa ulkoisilta vaikutuksilta, ja niille on mahdollisesti ominaista tetrapod-pölytysoireyhtymä (Wiens ja Rourke, 1978).

Elvers (Elvers, 1978) pani merkille liskojen enemmän tai vähemmän satunnaisen pölytyksen mahdollisuuden kukkavierailujensa aikana.

11.2.1. Lintujen pölytys. Ornitofilia

Koska linnut lentävät hyvin ja niiden kehon pinta ei ole sileä, niillä on hyvät ulkoiset pölytysolosuhteet. Kukaan ei ole yllättynyt siitä, että hyönteiset saavat ruokansa kukista, mutta lintujen vastaava toiminta aiheuttaa suurta yllätystä ja pohdintaa siitä, kuinka he saivat "idean" käyttää kukkanektaria (todennäköisesti pölyttävien lintujen puuttuminen Euroopassa johti tähän asenteeseen ). Yksi esitetyistä ajatuksista oli ajatus, että pölytys syntyi lintujen kukkien syömisen seurauksena, ja se saattoi johtua ensisijaisesti hedelmien ruokinnasta *. On myös esitetty, että tikkat tai mahlaa syövät tikkat (Sphyrapicus) muuttavat joskus ruokavaliotaan ja siirtyvät onteloista virtaaviin mehuihin (jotkut heistä nokkivat myös hedelmiä; Dendrocopus analis - Cassia grandiksen hedelmiä). Kolmas ryhmä "selityksiä" viittaa siihen, että linnut tavoittelivat hyönteisiä kukissa ja sattuivat löytämään nektaria tai lävistämään meheviä kudoksia; tai aluksi he joivat janonsa sammuttamiseksi kukkiin kerättyä vettä, sillä trooppisissa metsissä vettä on vaikea saada puiden latvuissa asuville eläimille. Se, että kolibrit alun perin jahtasivat hyönteisiä kukissa, on nähtävissä vielä tänäkin päivänä. Mesen nopea imeytyminen vaikeuttaa sen tunnistamista lintujen mahalaukussa, kun taas sulamattomat hyönteisjäännökset tunnistetaan helposti. Lintutieteellisessä kirjallisuudessa on kuitenkin paljon tietoa siitä, että lintujen ruoansulatusjärjestelmät ovat täynnä nektaria. Mesen uuttaminen terien pohjan lävistyksellä on lisäosoitus siitä, että kaikki tämä tehdään nektarin uuttamisen vuoksi. Hyönteiset eivät voi saada nektaria tällä tavalla. Jotkut kolibrit ovat tulleet riippuvaisiksi kukkalävistyksistä, kuten jotkut hymenoptera (Snow and Snow, 1980). Yksikään hyönteisistä ei saa mettä Jaavan Loranthaceae-kasvin suljetuista kukista, jotka avautuvat vain nektaria etsivien lintujen hyökättyä (Docters van Leeuwen, 1954). Sen, että linnut vierailevat kukissa, voidaan vahvistaa jopa hyvin vanhoissa museovalmisteissa höyhenissä tai nokassa olevien siitepölynjyvien perusteella (Iwarsson, 1979).

* (Joitakin esimerkkejä tästä löydämme 1) satakielistä (Pychonotus), jotka syövät Freycinetia-köysiradan meheviä suojuslehtiä ja toimivat laillisina pölyttäjinä. Tyypillistä on, että tälle lajille on tulipunaisia, hajuttomia päiväkukkia; 2) puolidystrooppisissa linnuissa, jotka juovat vähän erikoistuneita kukkia, kuten Bombax (Gossampinus) tai poimivat terälehtiä Dillenia-lajeissa; 3) Boerlagiodendron (Beccari, 1877) tapaukset, jonka sanotaan houkuttelevan pölyttäviä lintuja (kyyhkysiä) matkimalla hedelmiä (steriilejä kukkia); 4) linnuissa, jotka pölyttävät Calceolaria unifloran mettättömiä kukkia, joissa ne purevat pois ruokakappaleita (Vogel, 1974).)

Hummingbirds tarvitsee paljon energiaa, etenkin leijuessaan (215 cal/h per 1 g ruumiinpainoa). Juuri niin suuri energiankulutus nousemiseen ja lentämiseen (plus lepoon) voi selittää näiden lintujen pienen koon. Paastojakson jälkeen ravintoainevarastot voivat vähentyä huomattavasti huolimatta alhaisista aineenvaihdunnan nopeuksista unen aikana.

Pölyttäjillä, joilla on erilainen energiabudjetti (Schlising et al., 1972), nektarin oton tehokkuus ja sen aineenvaihdunta ovat erilaisia. Kukkien läsnäolo suurella määrällä nektaria on signaali, joka pakottaa kolibrit valtaamaan ja puolustamaan alueita (Grant ja Grant, 1968; Stiles, 1971). Voidaan viitata kolibrien muuttoon paikkoihin, joissa näitä kukkia on runsaasti, etenkin pesimäkaudella.

Jokainen, joka on nähnyt kuinka varpuset tuhoavat keväällä krookuspenkin kokonaan, tietävät, että nämä linnut syövät mitä tahansa ruokaa; siksi on luonnollista, että sokeria "rakastavat" linnut löytävät ennemmin tai myöhemmin sen lähteet kukista, aivan kuten varpusetkin. Tapa, jolla kasvit ja linnut itse sopeutuivat toisiinsa, on huomattava, mutta tämä ei ole sen enempää, mutta ei vähemmän merkittävää kuin kasvien ja hyönteisten keskinäinen sopeutuminen.

* (Varpusten ja peippojen on havaittu Uudessa-Seelannissa (McCann, 1952) opettavan lintuja ryöstämään kukkia lävistämällä ne tyvestä (katso myös Swynnerton, 1915; Iyengar, 1923). Etelä-Euroopan puutarhoissa paikallisten huonosti sopeutuneiden lintujen on usein havaittu ryöstelevän istutettuja ornitofiilisiä kasveja (Abutilon, Erythrina), jotka pääasiallisesti vahingoittavat kukkia, mutta joskus myös pölyttävät niitä. Vertaa siihen merkittävään tapaan, jolla saarten mustarastaat ovat sopeutuneet ottamaan mettä näillä saarilla viljellystä Chilen riuasta (Ebbels, 1969).)

Pölyttämisen kannalta oli täysin yhdentekevää, kävivätkö linnut kukissa nektaria vai hyönteisen pyydystämistä varten, kunhan näistä vierailuista ei tullut säännöllisiä. Se, onko nektari vai hyönteinen vierailun syy, on sopeutumisongelma, ei toimivuus. Javalla Zosterops vierailee ei-ornitofiilisessä Elaeocarpus ganitrus -lajissa keräämässä punkkeja, joita on runsaasti kukissa (van der Pijl).

Ei ole epäilystäkään siitä, että linnut istuivat kukkien päällä kaikista edellä mainituista syistä. Varpusesimerkki osoittaa, että näin on vielä tänäkin päivänä. Vaikka puutarhurin näkökulmasta kukat vaurioituivat, ne pölytettiin onnistuneesti. Itse kukan vaurioituminen on vähäistä, kunhan emi ei ole vaurioitunut. Loppujen lopuksi räjähtävät kukat tuhoutuvat myös itse. On havaintoja, että varpuset pölyttivät päärynäpuita (K. Fægri).

Muita samanlaisia ​​satunnaisia ​​dystrofisten lintujen kukkakäyntejä on viime aikoina kirjattu lintuihin, jotka muuttavat Englantiin eteläisemmiltä alueilta (Ash et al., 1961). Campbell (1963) havaitsi Englannissa erilaisia ​​lintuja jahtaavan hyönteisiä kukissa, joissa oli hyvin vähän siitepölyä.

Näistä esimerkeistä dystrooppisista kukkavierailuista voidaan nähdä, että tiettyjen sekaruokavalioon kuuluvien allotrooppisten lintujen kautta, joissa nektari on yksi ainesosista (Porsch, 1924), tapahtuu sänkysiirtymä eutrooppisiin lintuihin. mikä todellinen ornitofiilia on vahvistettu.

Pitkän aikaa havaintoja tehtiin vierailuista kolibrin kukkien luona. Ornitofilian tieteellisesti tunnustetuksi ilmiöksi vahvisti Trelease (Trelease, 1881) viime vuosisadan lopulla, ja Johow (Johow, 1900), Fries (Fries, 1903) ja pääasiassa Werth (Werth, 1915) tutkivat sitä tarkemmin. . Kuitenkin vasta kun Porsche 1920-luvulla (katso viitteitä) keräsi valtavan määrän tietoa ja teki vakuuttavia johtopäätöksiä nykyään tunnetuista ilmiöistä, ornitofilia tunnustettiin yksimielisesti, vaikka sen alkuperä on edelleen kiistanalainen.

Tapana kerätä nektaria on ilmeisen monimuotoinen, ja se on syntynyt eri linturyhmissä eri alueilla. Tunnetuin esimerkki korkeasta sopeutumisesta ovat Pohjois- ja Etelä-Amerikan kolibrit (Trochilidae). Kolibrit olivat luultavasti alun perin hyönteissyöjiä, mutta siirtyivät myöhemmin nektariin; niiden poikaset syövät edelleen hyönteisiä nektarin lisäksi (heidän kasvava kehonsa vaatii korkeaa proteiinipitoisuutta). Sama havaitaan hyönteisissä *. On huomattava, että linnut käyttävät siitepölyä harvoin proteiinin lähteenä.

* (Marden (1963) kertoo upean tarinan kärpäsistä, jotka houkuttelevat Stanhopea graveolens -kukkien tuoksua ja joita metsästää piilossa oleva hämähäkki, jota puolestaan ​​metsästi kukkaa pölyttävä kolibri (Glaucis hirsuta).)

Toinen amerikkalainen ryhmä enemmän tai vähemmän eutrooppisia kukkia syöviä lintuja ovat paljon vähemmän tärkeät sokeria syövät linnut (Coerebidae). Vanhassa maailmassa muut perheet ovat kehittäneet samat ominaisuudet kuin kolibrit, vaikka niiden mukautukset ovat yleensä vähemmän merkittäviä. Nektariinit (Nectarinidae) elävät Afrikassa ja Aasiassa, Havaijin kukkatytöt (Drepanididae), jotka ovat läheistä sukua paikalliselle lobelialle, Havaijilla, hunajamäyrät (Meliphagidae) ja harjakieliset hunajapapuukaijat tai pienet loris-papuukaijat (Trichoglossidae) elävät Intiassa. Australian alue.

Sekaruokavalioon kuuluvien kukkien vähemmän erikoistuneet pölyttäjät (allotrooppiset pölyttäjät) ovat myös aktiivisia, mutta paljon pienemmässä määrin pölyttäjinä, erityisesti yksinkertaisemmissa lintupölyttämissä kukissa (Bombax, Spathodea); Tämä osoittaa, että kukat ja niiden linnut ovat saattaneet kehittyä rinnakkain ja vaikuttaneet toisiinsa. Pölyttäjiä esiintyy monissa muissa suvuissa, kuten joissakin trooppisissa satakielissä (Pycnonotidae), kottaraisissa (Sturnidae), orioleissa (Oriolidae) ja jopa trooppisissa tikoissa (Picidae), joissa kielen kärjessä oleva hapsu on ensimmäinen merkki morfologinen sopeutuminen.

Kukkivat kasvit (Dicaeidae) vierailevat erilaisissa kukissa ja osoittavat uteliasta "erikoistumista" yhteen kasviryhmään, nimittäin trooppiseen Loranthoideae, jossa ne eivät vain vieraile ornitofiilisten kukkien luona, vaan myös sopeutuvat hedelmien ruoansulatukseen ja siementen leviämiseen (Docters). van Leeuwen, 1954). Vanhimmat havainnot lintujen pölytyksestä Uudessa maailmassa tekivät Catesby (1731-1743) ja Rumphius (1747) vanhassa maailmassa.

Alueet, joilla kaikentyyppistä ornitofiliaa esiintyy, kattavat käytännössä Amerikan mantereen ja Australian sekä edelleen trooppisen Aasian ja Etelä-Afrikan aavikot. Werthin (1956b) mukaan Israel on tämän alueen pohjoinen raja, kun Cinnyris vierailee punaisen Loranthusin kukissa, ja äskettäin Galil (Galil, painossa) raportoi meille näiden lintujen runsaudesta puutarhoissa kasvavissa kasveissa.

Keski- ja Etelä-Amerikan vuoristossa ornitofiilisten lajien määrä on epätavallisen suuri. Jos mehiläisiä on Meksikon ylängöillä, ne ovat yhtä tehokkaita kuin linnut pölyttäjinä, paitsi että linnut ovat tehokkaampia epäsuotuisissa olosuhteissa (Cruden, 1972b). Bombus-lajit eivät kuitenkaan ole kovin herkkiä ilmastolle. Heidän läsnäolonsa voi muuttaa kuvan täysin, kuten Docters van Leeuwen (1933) osoittaa. Stevens (Stevens, 1976) huomauttaa samankaltaisista tuloksista Rhododendronin pölytyksestä Papuan vuoristossa.

On selvää, että Australiassa ja Uudessa-Seelannissa eutrooppisten pölyttävien hyönteisten määrä on myös alhainen ja niiden muilla mantereilla suorittamien korkeampien mehiläisten tehtävät siirtyvät linnuille (vrt. ornitofiilisen Eucalyptus-suvun hallitseva rooli). Meillä on melko tarkkaa tietoa ornitofiilisten kasviperheiden rajoittumisesta vain tietyille alueille (prosenttiosuus).

Yksittäiset tapaukset kukkien ruokkimisesta eri linturyhmissä, niiden maantieteellinen levinneisyys ja yksittäiset ornitofiilisten kukkatyyppien tapaukset monissa kasviryhmissä - kaikki tämä osoittaa, että ornitofiilia syntyi suhteellisen äskettäin.

Kyky kohota, hyvin kehittynyt hummingbirdissä (Greenewait, 1963), on harvinainen muissa linturyhmissä; sitä havaitaan esimerkiksi hunajaa syövässä Acanthorhynchusissa, ja se on heikosti kehittynyt Aasian arachnotherassa. Jotkut linnut voivat nousta kovalla vastatuulella.

Höyhenen kirkkaus, joka johtaa merkittävään samankaltaisuuteen lintujen ja kukkien värissä, voi tuntua melko oudolta. Meillä on syytä pohtia tätä tosiasiaa suojavärjäyksen näkökulmasta. Van der Pale havaitsi, että erittäin näkyvä punavihreä Loriculus-parvi (kirkkaanväriset riippuvat papukaijat) muuttuu näkymättömäksi, kun se laskeutuu kukkivan Erythrinan päälle. On selvää, että nämä eläimet ovat suurelta osin haavoittuvia, kun ne ovat liikkumattomia syödessään.

Grant (1949b) väitti, että lintujen "pysyvyys" kukille on huonosti kehittynyt ja että niiden ruokintatavat ovat liian monimutkaisia. Tieto pysyvyyden kehittymisestä kukille on eri kirjoittajien kesken. Lumi ja lumi (1980) viittaavat hyvin läheiseen - nykyisen terminologiamme mukaan monotrooppiseen - suhteeseen Passiflora mixtan ja Ensifera ensiferan välillä. On selvää, että eri kolibrilajien ja niille ravintoa tarjoavien kasvien välinen suhde vaihtelee suuresti tiukasta alueellisuudesta erittäin tehottomaan peräkkäisten vierailujen strategiaan, kun linnut käyttävät mitä tahansa saatavilla olevaa nektarilähdettä (Snow and Snow, 1980). On myös tarpeen ottaa huomioon oppimismahdollisuus linnuissa. Jos monimuotoisuus sallitaan, niin pysymättömyys voi johtua siitä, että petoksen ja suositellun pysyvyyden välillä ei tehdä kunnollista eroa. Linnut ruokkivat kaikenlaista ruokaa, joten on luonnollista, että jos kukinta on runsasta ja mettä on saatavilla runsaasti, lintujen ilmeinen mieltymys on tässä tapauksessa yksinkertaisesti tilastokysymys, eikä se riipu ruokaa sellaisenaan. Jos tällaista kukintaa ei ole, ne voivat lentää lajista toiseen tai jopa käyttää muuta ruokaa. Mikä tahansa havaittu konsistenssi on vaikuttava, vaikka kukkaputken pituus, nokan pituus, nektarikoostumus jne. voivat vaikuttaa kukkavalinnassa. Äärimmäisissä olosuhteissa (muutto ja pesimä) linnut syövät (erilaisia?) kukkia. Johow (1900) totesi Chilessä, että kolibrit voivat jopa siirtyä eurooppalaisiin hedelmäpuihin tai sitruslajeihin. Hemitrooppiset linnut vaihtavat hedelmiä useammin (aiheuttaa jonkin verran vahinkoa). Tropiikissa linnut suosivat erityisesti tuoreita kukkivia puita. Tämän ekologinen merkitys ei tietenkään ole absoluuttinen, vaan suhteellinen ja sillä voi olla valikoivaa merkitystä.

Trooppisten kasvilajien ja kehittyneimpien pölyttäjien ryhmien fylogeneettinen kehitys on johtanut selkeään ja helposti tunnistettavaan lintujen pölytysoireyhtymään, joka sulkee pois muut pölyttäjät*. Satunnaiset yhdistelmät ovat tässä tapauksessa mahdottomia. Keskinäinen riippuvuus näkyy hyvin esimerkissä Havaijin kukkatyttöt Drepanididae ja niiden pölyttämät kukat, jotka lintujen hävitessä muuttuivat autogaomisiksi (Porsch, 1930; Amadon, 1947).

* (Ornitofiilisten kukkien ja vuorokausiperhoisten pölyttämien kukkien erotusdiagnostiikkaan. Erot ovat melko epäselviä, etenkin amerikkalaisissa kasveissa.)

Jotkut lintujen pölyttämät kukat ovat harjamaisia ​​(Eucalyptus, Proteaceae ja Compositae; Mutisia), toiset ovat viistosuisia (Epiphyllum) tai putkimaisia ​​(Fuchsia fulgens). Jotkut perhoset (Mucuna spp., Erythrina) ovat tyypillisesti ornitofiilisiä.

Se, että eri kukkatyypit ovat ornitofiilisiä, osoittaa viimeaikaista ornitofilian kehitystä, joka on aiempien ekomorfologisten organisaatioiden päällä, jotka määrittävät rakennetyypit jne., mutta johtavat tyylin toissijaiseen lähentymiseen. Yksittäiset samankaltaisuudet toisiinsa kuulumattomien kukkien välillä, joita jotkut morfologit pitävät salaperäisenä "toistuvana parina" ja toiset ortogeneettisinä, edustavat todennäköisesti rinnakkaista sopeutumista pölytyksen alalla. Kun otetaan huomioon näiden lähentyvien muutosten fysiologia, voimme sanoa, että joissakin fylogeneettisissä sukulinjoissa ne esiintyvät usein toisistaan ​​riippumatta.

Ornitofiliaoireyhtymä on kuvattu taulukossa. 7, joka havainnollistaa kukkien vastaavuutta kyseessä olevien lintujen etologiaan (vrt. myös Salvia-suvun keskustelu).

Taulukko 7. Ornitofiliaoireyhtymä

Lintujen pölyttämät kukat	Linnut pölyttävät kukkia
1. Päivän kukinta	Päivittäin
2. Kirkkaat värit, usein helakanpunaiset tai kontrastiset	Visuaalinen punaisella herkkyydellä, ei ultraviolettisäteilyllä
3. Huuli tai reuna puuttuu tai on kaareva, kukat putkimaiset ja/tai riippuvat, välttämättä zygomorfisia	Liian iso istuakseen kukan päällä
4. Kukkien kiinteät seinät, filamentit jäykkiä tai yhteensulautettuja, suojattu munasarja, nektari piilossa	vahva nokka
5. Ei hajua	Ei todennäköisesti hajuherkkyyttä
6. Runsaasti nektaria	Suuri, kuluttaa paljon nektaria
7. Kapillaarijärjestelmä nostaa nektaria ylös tai estää sen vuotamisen	*
8. Mahdollisesti syvä putki tai kannus on leveämpi kuin perhospölytyksellä.	Pitkä nokka ja kieli
9. Mesin syrjäisyys - sukuelinten alue voi olla suuri	Iso pitkä nokka, iso runko
10. Nektariindikaattori on hyvin yksinkertainen tai puuttuu	Näytä "älykkyyttä" etsiessäsi sisäänkäyntiä kukkaan

Jotkut taulukon kommentit eivät ole tarpeettomia. Suhteet ovat osittain positiivisia (houkuttelevia), osittain negatiivisia (kilpailevia vierailijoita lukuun ottamatta). Hymenoptera laiminlyö lintujen pölyttämiä kukkia on poikkeus, joka näkyy Mimulus cardinalis-, Monarda-lajeissa ja Salvia splendensissä missä tahansa kasvitieteellisessä puutarhassa. Darwin oli jo havainnut, että mehiläiset jättivät huomioimatta Lobelia fulgensin, joka kasvaa puutarhassa melittofiilisten lajien joukossa.

Tämän oireyhtymän tehokkuutta osoittaa se, että eurooppalaisissa puutarhoissa kasvavat tyypilliset lintupölyttämät kukat kiinnittävät lyhytnokkaisten, sopeutumattomien dystrofisten lintujen huomion, ja myös se, että kukkia pölyttävät linnut tunnistavat välittömästi ja yrittävät sitten käyttää lintujen pölyttämien kasvien kukat (Porsch, 1924). Kukan koko ei sisälly oireyhtymään. Monet lintujen pölyttämät kukat ovat suhteellisen pieniä. Lintujen pölyttämät kukat ovat yleensä syviä, eivät kuulu mihinkään tiettyyn luokkaan, mutta sivellinmäiset ja putkimaiset ovat niistä tyypillisimpiä.

Linnut, jotka pölyttävät kukkia, eivät aina rajoitu sellaisiin kukkatyyppeihin, joilla on tämä oireyhtymä. Kuten jo mainittiin, jos nektaria ei ole, he syövät myös "sopeutumattomia" kukkia.

Tämä taulukko vaatii yhden selvennyksen. Kolibrille ja muille linnuille on alueellisesti erotettuja kukkapiirteitä. Ensin mainitussa (amerikkalainen) kukat ovat pystyssä tai roikkuvia, ja avoimet elimet ovat valmiita pölytykseen kohoavien pölyttäjien toimesta (vrt. Pedilanthus, Quassia). Uskotaan, että kolibrit ovat haluttomia istumaan pystyssä olevien kukkien päällä (Frankie, 1975). Jälkimmäisessä (aasialainen ja afrikkalainen) istutus suoritetaan lähellä kukkaa, ja kukka itse osoittaa laskeutumispaikan (Spathodea campanulata, Protea, Aloe). Tästä näkökulmasta katsottuna voisimme analysoida lajeja Fuchsia ja Erythrina (Toledo, 1974) vahvistaaksemme niiden "amerikkalaisen" tai "vanhan maailman" ulkonäön, kuten Linnaeus ilmaisi: Hie flos facien americanam habet (tai jotain sellaista). henki. ). On "amerikkalaisia" kukkia, joissa on laskualusta, kuten Heliconia rostrata.

Chilen Puyassa (alasuku Puya) jokaisen epätäydellisen kukinnon ulkoosa on steriili ja muodostaa omanlaisen istutuspaikan*, jota käyttävät lailliset pölyttäjät, Icteridae-lajin jäsenet (Gourlay, 1950) ja rastasta Englannissa (Ebbels, 1969). Erinomainen esimerkki erityisesti muodostetusta samantyyppisestä rakenteesta löytyy Antholyza ringensistä, joka on Afrikan kasviston jäsen. Istutuspaikkojen puutteen vuoksi joidenkin Jaavalla kasvatettujen amerikkalaisten kasvien kukat eivät pääse nektaria syöville eläimille, joten ne lävistävät ne (van der Pijl, 1937a). Chilen afrikkalaista Aloë feroxia eivät pölytä kolibrit, vaan tyrannit (Elaeina) (Johow, 1901). Cruden (1976) tarjoaa muita esimerkkejä (Eucalyptus- ja Leonotis-lajit), joissa lintujen istuttamisen mukautukset vaikuttavat haitallisesti Amerikkaan tuotujen kasvien pölytykseen. Amerikan mantereilla on kuitenkin monia kasveja, joita pölyttävät kyydissä olevat linnut (Toledo, 1975). Kuitenkin monet vanhan maailman ornitofiiliset kukat, joilla ei ole laskeutumispaikkoja, tulisi ainakin tässä suhteessa katsoa kukiksi, joilla on kolibripölytysoireyhtymä. Yksi kukkien ominaispiirteistä on, että niiden lisääntymiselimet ovat piilossa (Gill ja Conway, 1979).

* (J. Royssa on kaunis kuvitus (kuva 13). Puutarhanhoito. Soc. 87 (1962).)

Mitä tulee taulukon 2 kohtaan. 7 voidaan sanoa, että monet lintujen pölyttämät kukat ovat valkoisia. Linnun ja värin välinen suhde ei ole ehdoton. Joillakin maantieteellisillä alueilla lintujen pölyttämät kukat eivät yleensä ole punaisia ​​(esim. Havaiji). Punaisen värin yleisen merkityksen osoittavat kuitenkin tilastotiedot, jotka osoittavat sen suhteellisen vallitsevan trooppisilla alueilla, erityisesti Andeilla (katso Porsch, 1931a; tiedot Etelä-Afrikasta - Vogel, 1954). Mainittakoon myös jokaisen tarkkailijan tuntema Trochilidae-eläinten värimieltymys ja yleisten aistifysiologisten tutkimusten lisäksi, jotka osoittavat lintujen suurta herkkyyttä punaiselle ja paljon pienempää herkkyyttä siniselle. Koska todellinen punainen on näkymätön useimmille tai jopa kaikille pölyttäville hyönteisille, lintujen (ja ihmisten) näkemät punaiset kukat edustavat vapaata ekologista markkinarakoa, joka on avoin hyödyntämiselle (K. Grant, 1966). Muuttteleville amerikkalaisille lintupölyttäjille – sekä kausittaisille että satunnaisille – punainen on yleensä yleinen merkki, joka osoittaa sopivan nektarilähteen saatavuuden (samanlainen kuin hotellin tienvarsikyltti), mikä yleensä lisää käyntien tehokkuutta. Näitä kysymyksiä käsitellään tarkemmin lintujen pölyttämistyössä kuvin ja laajan tiedon kera K. ja V. Grants (Grant, Grant, 1968); katso myös (Raven, 1972).

Herkkyys spektrin eri alueille vaihtelee eri lintulajeissa. Yhdellä kolibrilajilla (Huth ja Burkhardt, 1972) havaittiin siirtymä spektrin lyhyen aallonpituuden alueelle verrattuna ihmisen näkyvään spektriin (363:sta noin 740 nm:iin verrattuna 390 ja 750 nm:iin).

Columnea floridassa lintuja houkuttelevat lehtien punaiset täplät, kun taas kukat itse ovat piilossa. Koska tämä täplä ei toista kukan muotoa, voidaan olettaa, että Columnea floridaa pölyttävillä linnuilla on korkea henkinen integraatio (Jones ja Rich, 1972).

Kirkkaan kontrastin värisiä kukkia ovat Aloë-, Strelitzia- ja monet bromeliad-lajit.

Kohdassa 3 on huomioitava, että ornitofiilisten kukkien zygomorfia (tavallinen entomofilian merkki) muodostuu kahdessa suhteessa, kun joskus vaarallinen alareuna poistetaan. Tämä tyypillinen muoto on ominaista jopa ornitofiilisille kaktusille, joista muilla on yleensä aktinomorfisia kukkia (katso alla). Kukkia, joista puuttuu elementtejä, yleensä hyönteisten laskeutumispaikkoja ja lintuesteitä, voi ihailla kukkakaupoissa, kuten Corytholoman punaisia ​​kukkia.

Lumi ja lumi (1980) kyseenalaistaa kohdan 4, vaikka se on osittain tunnustettu mahdolliseksi (Datura). Heidän näkemyksensä, jonka mukaan kukkaputkien jäykät perusosat suojaavat nektaria "varkauksilta", on kuitenkin varsin hyväksyttävä.

Kohdan 5 osalta voidaan lisätä, että haju itsessään ei ole este, mutta sen puuttuminen on ominaista ornitofilialle. Sitä esiintyy edelleen siirtymäkukissa, kuten Bombaxissa ja Spathodeassa. Joidenkin tietojen mukaan (von Aufsess, 1960) ornitofiilisten kukkien siitepölyllä ja nektarilla on niin heikko haju, että mehiläisiä on mahdotonta opettaa erottamaan sitä.

Saadakseen käsityksen ornitofiilisten kukkien nektarin määrästä (kohta 6), kannattaa (lauhkeissa kasvitieteellisissä puutarhoissa) muistaa Phormium tai Aloë, josta nektaria kirjaimellisesti tippuu, tai Protea Cape Codista. Ornitofiilisten kasvien nektari ei voi olla liian viskoosia, vaikka se olisikin tiivistempää kuin perhosten pölyttämien kukkien nektari. Muuten kapillaari verisuonijärjestelmä kasvit, jotka toimittavat ravinteita eri elimiin (Baker, 1975).

Putkimaisia ​​kukkia (kohde 8) esiintyy usein välilehtiössä, mutta ne ovat "improvisoituja" monissa Choripetalae-lajeissa, kuten Cupheassa, Cadaba-, Tropeolum-, Fuchsia- ja Malvaviscus-lajeissa. Toisin kuin melittofiilisten lajien lyhyitä putkia, Vogelin löytämässä ornitofiilisessä Iris fulvassa (Vogel, 1967) on pitkä putki, jossa on vahvat seinämät. Linnut voivat työntää kielensä ja käyttää kukkaputkia, jotka ovat pidempiä kuin niiden nokka. Lyhytnokkaiset kolibrit yleensä lävitsevät kukkia ja varastavat nektaria.

Pitcairniassa, jossa esiintyy äärimmäistä ornitofiliaa, tavallinen, erikoistumaton, melko lyhytputkimainen bromeliakukka muodostaa pitkän putken haukotuksella kiertämällä sisäterälehteä, joka yhdistyy kahteen ylempään terälehteen muodostaen kukan holvin. ponnet ja stigmat sijaitsevat yläosassa, kuten haukottelevassa kukassa, ei keskellä, kuten tälle perheelle on tyypillistä. Samankaltaisuus P. nabilisin tulipunaisten kukkien ja Salvia splendensin tai Anapalinen (Iridaceae) kukkien välillä on silmiinpistävää (kasvitieteellinen puutarha, Berliini, K. Fægri).

Mitä tulee kohtaan 10 - nektariindikaattorin puuttuminen - on huomattava, että terien kärjen voimakas supistuminen ja taipuminen tavalla tai toisella vaikeuttaa nektariindikaattorin paikantamista.

Olemme jo maininneet, että siirtyminen ornitofiliaan on enimmäkseen tuoretta, mutta joissakin ryhmissä ornitofilia näyttää olevan vanhempi. Porsche (Porsch, 1937a), valitettavasti, ilman luonnollisissa olosuhteissa saatua näyttöä, tunnisti suprageneerisen ryhmän Cactaceae-lajeista (Andine Loxantocerei), jossa ilmeisesti oli kiinnitetty heimon ornitofiilia. Snow ja Snow (1980) tarjoavat muita esimerkkejä ornitofiilisten kukkien ja niiden pölyttäjien yhteisevoluutiosta.

Euphorbiaceae-lajeista, joissa on tiheä syathium, joulutähti sisältää suuret rauhaset ja punaiset suojuslehdet, jotka houkuttelevat kolibreita. Pedilanthus-suvukselle (Dressier, 1957) on ominaista vielä korkeampi erikoistuminen, joka ilmestyi tertiaarikauden alusta, ja tässä suvussa rauhaset ovat kannuissa, kukat ovat pystyssä ja zygomorfisia.

Jopa orkideoiden joukossa, joilla on erinomaiset pölyttäjät - mehiläiset, jotkut lajit ovat siirtyneet ornitofiliaan etsiessään loputtomasti uusia tälle perheelle tyypillisiä pölyttäjiä. Etelä-Afrikan Disa-suvun lajeista on luultavasti tullut ornitofiilisiä (Vogel, 1954). Siksi tämän suvun perhosten pölyttämät kukat ovat jo punaisia, kannustettuja ja pienennetty ylähuuli. Uskomme, että sama tapahtuu Cattleya aurantiacassa ja joissakin dendrobium-lajeissa Uuden-Guinean vuoristossa (van der Pijl ja Dodson, 1966). Dodson tarkkaili lintuja, jotka vierailivat Elleanthus capitatuksen ja Masdevallia rosean kukissa (Dodson, 1966).

Dressier (1971) antaa luettelon lintupölyttämistä orkideoista ja ehdottaa sitä tumma väri niiden pollinia (toisin kuin tavallinen keltainen) ei eroa kolibrin nokan väristä, joten linnut eivät halua harjata niitä pois.

11.2.2. Lepakoiden pölytys. Kiropterofilia

Kuten linnut, lepakoiden kehon pinnat eivät ole sileät, joten niillä on erinomainen kyky sitoa siitepölyä. Ne myös lentävät nopeasti ja voivat matkustaa pitkiä matkoja. Lepakoiden ulosteista löydettiin siitepölyä 30 kilometrin etäisyydellä sijaitsevista kasveista. Siksi ei ole yllättävää, että lepakot ovat hyviä pölyttäjiä.

Ensimmäiset tietoiset havainnot lepakoiden vierailemisesta kukkien luona teki Burck (Burck, 1892) Biitenzorgin (nykyisin Bogorsk) kasvitieteellisessä puutarhassa. Hän havaitsi, että hedelmäsyöjälepakkot (todennäköisesti Cynopterus) vierailivat Freycinetia insignis -kasvin kukinnoissa. Kasvin tiedetään nykyään olevan täysin kiropterofiilinen, toisin kuin sen lähisukulaiset ornitofiiliset lajit (osa 11.2.1)*.

* (Hartin havainnot Trinidadissa vuonna 1897, jotka hän suoritti Bauhinia megalandralla ja Eperua falcatalla, mainitaan usein kirjallisuudessa, hämmentävästi virheellisin johtopäätöksin.)

Myöhemmin jotkut kirjoittajat (Cleghorn, McCann - Intia; Bartels, Heide, Danser, Boedijn - Java) kuvasivat muita tapauksia, ja Kigelia-esimerkistä tuli klassikko. Porsche ilmaisi jo vuonna 1922 tiettyjä pohdintoja kiropterofiliasta, pani merkille sen ominaispiirteet ja ennusti monia mahdollisia esimerkkejä. Vierailtuaan Etelä-Amerikassa hän julkaisi kotimaassaan (Porsch, 1931b) ensimmäisen hyvin tutkitun tapauksen (Crescentia cujete Costa Ricassa, ks. myös Porsch, 1934-1936).

Kiitos van der Pijlin (1936, 1956) Javalla, Vogelin (Vogel, 1958, 1968, 1969) Etelä-Amerikassa, Jaegerin (Jaeger, 1954) ja Bakerin ja Harrisin (Baker ja Harris, 1959) Afrikassa. , lepakoiden pölytys on nyt tunnistettu monissa kasviperheissä. Kävi ilmi, että jotkin aiemmin ornitofiilisiksi katsotut kasvit ovat lepakoiden pölyttämiä (esimerkiksi Marcgravia-lajit).

Lepakot ovat yleensä hyönteissyöjiä, mutta kasvinsyöjälepakoita esiintyi itsenäisesti sekä vanhassa että uudessa maailmassa. Ehkä evoluutio eteni hedelmällisyyden kautta kukkien käyttöön ruokinnassa. Hedelmiä syöviä lepakoita tunnetaan kahdessa alalahkossa, jotka asuvat eri mantereilla, kun taas afrikkalaisille Pteropinae-lepakeille on ominaista sekaruokavalio. Kuten hummingbirds, nektarin ruokinnan uskotaan kehittyneen hyönteisten metsästyksestä kukissa.

Hedelmien ja kukkien ruokinnan suhteet Megalochiroptera ovat edelleen osittain dystrooppisia. Jaavassa Cynopteruksen on havaittu syövän Durion kukkia ja osia Parkian kukinnoista. Itä-Indonesiassa ja Australiassa Cynopterus ja Pteropus tuhoavat monia eukalyptuksen kukkia, mikä viittaa tähän asti epätasapainoisiin pölytysolosuhteisiin.

Macroglossinae ovat paremmin sopeutuneet kukkaan kuin jopa kolibrit. Näiden Javalla pyydettyjen eläinten mahasta löytyi vain nektaria ja siitepölyä, jälkimmäistä niin suuria määriä, että sen tahaton käyttö on täysin poissuljettua. Ilmeisesti siitepöly on tässä tapauksessa proteiinin lähde, jonka heidän esi-isänsä saivat hedelmämehusta. Glossophaginaessa siitepölyn käyttö näyttää olevan vähemmän merkittävää, vaikka sitä on löydetty.

Howell (Howell, 1974) on sitä mieltä, että Leptonycteris tyydyttää proteiinitarpeensa siitepölystä ja siitepölyn proteiini ei ole vain korkealaatuista, vaan myös riittävä määrä. Hän väittää myös, että lepakoiden pölyttämien kukkien siitepölyn kemiallinen koostumus on mukautettu näiden eläinten käyttöön ja eroaa muiden eläinten pölyttämien sukulajien siitepölyn koostumuksesta. Tämä voidaan nähdä kukkaosana kiropterofiliaoireyhtymän yhteisevoluutiossa. Toistaiseksi kysymystä afrikkalaisista hedelmiä syövistä lepakoista, jotka nielevät siitepölyä, ei ole selvitetty.

Lepakoiden pölyttämien kukkien luokassa havaittiin evoluution varhainen sivuhaara muodostavan oman alaluokkansa, jonka ainoa pölyttäjä on Pteropineae. Näissä kukissa kiinteää ruokaa (jolla on ominaista hajua) edustavat vain erikoistuneet rakenteet. Emme löydä täältä nektaria tai suuria siitepölymassoja. Freycinetia insignis on makea sarveislehti, Bassia- ja Madhuca-lajilla erittäin makea ja helposti irrotettava teriä. On mahdollista, että myös toinen Sapotaceae-laji, nimittäin afrikkalainen Dumoria heckelii, kuuluu tähän alaluokkaan.

Nektaria syöviä uuden maailman lepakoita tavataan tyypillisesti tropiikissa, mutta jotkut muuttavat kesällä Yhdysvaltoihin vieraillessaan kaktuksilla ja agaveilla Arizonassa. Afrikassa ei ole havaittu lepakoiden pölytystä Saharan pohjoisosasta, kun taas Ipomoea albivena Etelä-Afrikan Southpansbergenissä vain kasvaa tropiikissa*. Aasiassa lepakoiden pölytyksen pohjoinen raja on Filippiinien ja Hainanin saaren pohjoisosassa, ja pieni Pteropinae ylittää kantonin leveysasteen. Itä-Tyynenmeren raja kulkee terävänä harjuna Karoliinasaarten kautta Fidžiin. Macroglossinaen tiedetään vierailevan kukissa Pohjois-Australiassa (Agave esitteli), mutta kotoperäisellä Adansonia gregoriilla on kaikki kiropterofilian ominaisuudet; siksi kiropterofiliaa täytyy esiintyä myös tällä mantereella.

* (Valkokukkaisen strelitsian (Strelitzia nicolai) lepakkopölytysmahdollisuutta Cape Codin itäisellä alueella on tutkittava.)

Lepakoiden pölytyksen ominaisuuksien tunteminen voi auttaa ratkaisemaan kasvien alkuperän mysteerit. Musa fehin kiropterofiilinen kukka on todiste siitä, että laji vietiin Havaijille, missä ei ole lepakoita. Kiropterofilia on voinut tapahtua hänen kotimaassaan Uudessa-Kaledoniassa, josta hän on kotoisin useiden kasvitieteilijöiden mukaan.

Nektaria syöville lepakoille on ominaista erilaiset mukautumiset. Siten vanhan maailman Macroglossinae ovat sopeutuneet elämään kukilla, nimittäin niiden koko on pienentynyt (Macroglossus minimuksen massa on 20-25 g), niillä on pienentyneet poskihampaat, pitkä kuono-osa, erittäin pitkänomainen kieli ja pitkä pehmeä kieli. papilleja lopussa (eikä kovia harjaksia, kuten vanhemmissa julkaisuissa on todettu). Kuvauksemme perustuu havaintoihin lepakoiden elämästä, kun taas kiropterofilian kieltäminen perustuu tutkimuksiin alkoholissa säilyneistä eläimistä.

Samoin joillakin New World Glossophaginae -lajilla on pidempi kuono ja kieli kuin niiden hyönteissyöjillä sukulaisilla. Musonycteris harrisoniin kielen pituus on 76 mm ja rungon pituus 80 mm (Vogel, 1969a). Vogel (1958, 1968, 1969) katsoo, että Glossophagan karvat soveltuvat erityisen hyvin siitepölyn kantamiseen, koska niissä on samankokoisia suomuja kuin kimalaisen vatsaa peittävissä karvoissa.

Megachiropteran aistielinten fysiologia poikkeaa lepakoiden tavallisesta fysiologiasta. Silmät ovat suuret, joskus taittuneella verkkokalvolla (mahdollistaa nopean mukautumisen), niissä on paljon sauvoja, mutta ei kartioita (aiheuttaa värisokeutta). Hedelmiä syövä Epomops franqueti (Ayensu, 1974) näyttää yöllä valtavat silmät, melkein samat kuin limurilla. Hajuaistuksella on todennäköisesti tavallista tärkeämpi rooli (suuret nenäontelot, joita erottavat väliseinät), ja kaikuluotain (kuulo) on vähemmän kehittynyt. Novickin (viitattu julkaisussa Vogel, 1969a) mukaan Leptonycterisissa ja muissa pölyttävissä Microchiroptera-lajeissa on luotainpaikannuselimiä. Amerikkalaisilla lepakoilla, joilla on sekaravintoa - nektaria, hedelmiä ja hyönteisiä - kaikuluotain on ehjä. He tekevät pitkiä lentoja hyvin lyhyillä vierailuilla joskus melko huonojen kukkien luo, joilla on vähemmän jäykkä teriö (tässä tapauksessa havaitaan useammin kohoavia käyntejä).

Macroglossinaeilla on voimakas lento, joka ensi silmäyksellä muistuttaa pääskysten lentoa. Jotkut lajit voivat leijua samalla tavalla kuin kolibrit. Samanlaisia ​​tietoja saatiin Glossophaginaesta (Heithaus et ai., 1974).

Tietyn harmonian läsnäolo kukan ja eläinten välillä rakenteessa ja fysiologiassa antaa sinun luoda käsityksen lepakoiden pölyttämän erityisen kukkatyypin olemassaolosta. Toissijainen itsepölytys Ceibassa tai jopa partenokarpia, kuten viljellyssä Musassa, voi aiheuttaa vain haittaa.

On huomionarvoista, että vaikka kiropterofilian kehittyminen Amerikassa tapahtui itsenäisesti ja luultavasti paljon myöhemmin kuin muualla, ja vaikka kyseiset lepakot kehittyivät itsenäisenä sukulinjana melko myöhään, kiropterofilian oireyhtymän muodostavat peruspiirteet ovat samat kaikkialla maailmassa. . Kaikilla alueilla lepakoiden pölyttävät kukat ja kukkapölyttävät lepakot ovat sopeutuneet toisiinsa. Tämä osoittaa yhteisiä piirteitä kaikkien tarkasteltavien lepakoiden fysiologiassa. Joskus kiropterofilian kehittyminen eri linjoissa voi perustua myös kasviperheiden yhteisiin piirteisiin.

Vertailutaulukossa. 8 luetellaan jälleen adaptiivinen oireyhtymä, osittain positiivinen, osittain negatiivinen.

Taulukko 8. Chiropterophilia-oireyhtymä

Lepakoiden pölyttämät kukat	Lepakot pölyttävät kukkia
1. Yökukinta, enimmäkseen vain yksi yö	yön ilme elämää
2. Joskus valkeahko tai kermainen	Hyvä visio, luultavasti läheiseen suuntautumiseen
3. Usein himmeän ruskea, vihertävä tai violetti, harvoin vaaleanpunainen	Värisokeus
4. Vahva haju yöllä	Hyvä hajuaisti pitkän matkan suuntautumiseen
5. ummehtunut haju, joka muistuttaa käymisen hajua	Houkuttelijoina rauhaset, joissa on vanhentunut (raskas) haju
6. Suuri suu ja vahvat yksittäiset kukat, usein kovat (harjan muotoiset) pienten kukkien kukinnot	Suuret eläimet tarttuvat peukalonkynsiin
7. Erittäin suuri määrä nektaria	Suuri ja korkea aineenvaihduntanopeus
8. Suuri määrä siitepölyä, suuria tai monia ponneja	Siitepöly ainoana proteiinin lähteenä
9. Erikoinen järjestely lehtien päällä	Kuuloelimet ovat huonosti kehittyneet, lennot lehtien sisällä ovat vaikeita

Taulukosta on syytä tehdä joitain huomautuksia. kahdeksan.

Kohtaan 1. Yökukinta on helppo havaita banaaneissa, joissa kukat peittävät suuret kannet avautuvat joka yö.

Monet kukat avautuvat vähän ennen pimeää ja putoavat varhain aamulla. Koska vuorokausilintujen ja lepakoiden toiminta-ajat sekä lintujen ja lepakoiden pölyttämien kukkien avautumisajat menevät päällekkäin, ei ole yllättävää, että linnut vierailevat joissakin kiropterofiilisissa kasveissa. Werth (1956a) ei ilmeisesti koskaan tehnyt yöllisiä havaintoja ja siksi listaa Musa paradisiacan, Ceiban ja Kigelian ornitofiilisiksi kasveiksi, vaikka linnut vain ryöstävät näitä kukkia.

Kohtaan 4 ja 5. Kokenut tutkija voi helposti määrittää lepakoiden pölyttämien kukkien tuoksun. Sillä on paljon yhteistä eläinten itsensä hajun kanssa, jolla on luultavasti jonkinlainen sosiaalinen tehtävä eläinten kertymien muodostuksessa ja jolla on myös jonkinlainen stimuloiva vaikutus. Tämän hajun on havaittu vaikuttavan voimakkaasti vankeudessa kasvatettuihin Pteropuksiin.

Sama haju, joka muistuttaa voihapon hajua, löydettiin lepakoiden levittämistä hedelmistä (esimerkiksi guava). Tämä seikka, samoin kuin tapa, jolla hedelmiä esitetään, on toiminut lähtökohtana kiropterofilian kehittymiselle, ensisijaisesti niissä taksoneissa, joissa hedelmiä levittävät lepakot, mikä on usein tropiikissa esiintyvä tila (van der Pijl, 1957). Monissa Sapotaceae-, Sonneratiaceae- ja Bignoniaceae-kasveissa tämä hajuinen aine mahdollisesti auttaa sitoutumisessa. Vogel (Vogel, 1958) havaitsi Drymonia-lajin hedelmistä voimakkaan lepakon hajun, kun taas muilla Gesneriaceae-lajilla (Satrapea) on lepakoiden pölyttämiä kukkia.

Lepakkohaju, joka on edelleen tai jo tyypillinen joillekin ornitofiilisille Gossampinus-, Mucuna- ja Spathodea-lajeille, liittyy lepakoiden pölyttämiin lajeihin.

Siirtyminen yöllisistä sfingofiilisistä hajuista näyttää suhteellisen helpolta. Porsche (1939) ehdotti tätä kemiallista muutosta joissakin Cactaceae-lajeissa, joissa yökukinta, onnistunut kukinto ja suuri määrä ponneja olivat jo tunnusomaisia ​​organisaatiohahmoina. Tämän oletuksen vahvisti Alcorn (Alcorn et ai., 1961) jättiläiskaktuksen, Carnegiean, esimerkissä Arizonassa. Siitepölyä löydettiin aiemmin lepakosta Leptonycteris nivalis, ja kirjoittajat vahvistivat sen esiintymisen, vaikkakin keinotekoisissa olosuhteissa.

Tuoksu, joka joskus muistuttaa hometta, löytyy Musasta ja kaalista Agavesta. Tarvitaan kemiallinen tutkimus.

Siirry kohtaan 6. Tyypilliset kynsijäljet ​​paljastavat yleensä öisiä vierailuja kukkien luona. Banaanikukinnoissa suojuslehtien painallusten määrä mahdollistaa käyntien määrän laskemisen. Satunnainen leijuminen voi selittää kynsijälkien puuttumisen (Carnegiea).

Kohtaan 7. Messiä on vielä runsaammin kuin lintujen pölyttämissä kukissa. Ochroma lagopusista löydettiin 7 ml, O. grandiflorassa - jopa 15 ml. Meillä ei ole tietoa sen mahdollisesta koostumuksesta. Kylmään aamuaika banaaninektari muodostaa kolloidisen rakenteen. Heithaus ym. (1974) kuvaavat kaksi strategiaa nektarin ruokintaan Bauhinia paulettissa. Suuret lepakot kokoontuvat ryhmiin, laskeutuvat ja viettävät melko paljon aikaa kerätäkseen kukista mettä. Pienet lepakot leijuvat kukkien edessä ja kuluttavat nektaria toistuvien, hyvin lyhyiden vierailujen aikana. Ilmeisesti tässä tapauksessa kukkaan ei jää jälkiä, mikä viittaa vierailuun. Sazima ja Sazima (1975) kuvaavat strategiaa, joka muistuttaa enemmän peräkkäistä vierailustrategiaa.

Kohtaan 8. Ponneiden pidentyminen on ilmeistä Ceibassa, Bauhiniassa, Agavessa, Eugenia cauliflorassa ja Cactaceae-kasveissa, ja niiden lukumäärä on lisääntynyt Adansoniassa, jossa on jopa 1500-2000 ponnea.

Kohtaan 9. Avoimen tilan tarve laskeutumista ja lentoonlähtöä varten sekä suhteellinen kyvyttömyys kaikupaikantamiseen Megachiropterassa on todistettu kokeissa esteiden asettamista kukkien eteen; samaan aikaan havaittiin hiirten törmäyksiä esteeseen; lisäksi metsästäjät saalis Megachiroptera helpommin kuin Microchiroptera.

Lepakoiden pölyttämät kukat ovat ulkonäöltään samanlaisia ​​kuin hummingbirdin pölyttämät kukat, mutta vain selvempiä. Flagellifloriaa (pendulifloria) havaitaan usein, ja kukat riippuvat vapaasti pitkissä roikkuvissa varsissa (Adansonia, Parkia, Marcgravia, Kigelia, Musa, Eperua). Tämä näkyy selkeimmin joissakin mucuna-lajeissa, joissa jopa 10 metriä pitkät versot tai enemmän tuovat houkuttelevia elementtejä lehdistä.

Markhamiassa, Oroxylumissa on myös neulatyynytyyppiä, jossa on tiukat varret, jotka nostavat kukat ylös. Jättiläinen agave-kukka puhuu puolestaan. Suotuisa on myös joidenkin Bombacaceae-lajin pagodimainen rakenne.

Kiropterofilia-ilmiö selittää myös sen, miksi lepakoiden vierailemiseen parhaiten soveltuva caulifloria rajoittuu trooppisiin alueisiin, ja tapauksia on löydetty vain 1 000. Hyviä esimerkkejä ovat Cressentia, Parmentiera, Durio ja Amphitecna. Monissa suvuissa (Kigelia, Mucuna) flagellifloriaa ja caulifloriaa havaitaan samanaikaisesti samassa lajissa; muissa tapauksissa nämä merkit löytyvät eri lajeista.

Aiemmissa artikkeleissamme on käsitelty kaikkia tunnettuja kukkakukkateorioita tropiikissa ja puhuttu sen erittäin laajasta levinneisyydestä (van der Pijl, 1936, 1956). Caulifloria on toissijainen ilmiö. Sen ekologinen luonne on yhdenmukainen sen morfologisen perustan tutkimustulosten kanssa. Useilla tapauksilla ei ollut taksonomista morfologista, anatomista ja fysiologista yhteistä.

Useimmissa esimerkeissä kukkakukkaista, joissa kukka ei ollut kiropterofiilinen, löydettiin toinen yhteys lepakoiden kanssa, nimittäin chiropterochory, siementen leviäminen hedelmälepakoiden toimesta (van der Pijl, 1957). Tässä tapauksessa lepakoilla oli aikaisempi ja laajempi vaikutus trooppisiin hedelmiin (ja siten kukkien sijaintiin), mukaan lukien väri, sijainti ja tuoksu. Tämä vanhempi oireyhtymä vastaa täsmälleen uudempaa kiropterofiliaoireyhtymää. Basicaulicarpy voi liittyä myös saurochory-oireyhtymään (siementen leviäminen matelijoiden toimesta), ilmiö, joka on vanhempi kuin koppisiementen.

Kukintajaksojen järjestys on välttämätön sekä kasville että lepakoille. Javalla suurilla Ceiba-viljelmillä, joilla on tietty kukinta-aika, lepakot vierailivat kukissa vain paikoissa, jotka olivat lähellä puutarhoja, joissa oli Musa, Parkia jne., joissa ne saattoivat ruokkia, kun Ceiba ei ollut kukkinut.

Yleensä kiropterofilian suhteellisen nuori luonne heijastuu lepakkopölyttämien kukkien jakautumisessa kasviperheiden kesken. Joten Ranalesissa lepakot syövät hedelmiä, mutta eivät vieraile kukissa. Lepakoiden aiheuttama kukkien pölytys tapahtuu evoluutionaalisesti pitkälle kehittyneissä suvuissa Capparidaceae- ja Cactaceae-heimoista, ja se on keskittynyt pääasiassa Bignoniaceae-, Bombacaceae- ja Sapotaceae-heimoihin. Monet tapaukset ovat täysin yksittäisiä.

Jotkut perheet (Bombacaceae ja Bignoniaceae), joille on tunnusomaista kiropterofilia, kehittyivät ilmeisesti toisistaan ​​riippumattomasti Vanhassa ja Uudessa maailmassa, luultavasti jonkinlaisten esisopeutumisten perusteella, kuten jo edellisissä osioissa mainittiin. Se on saattanut tapahtua myös joissakin suvuissa, kuten Mucunassa ja erityisesti Parkiassa, joita Baker ja Harris (1957) tarkastelivat havaittuina esityksinä.

Samoin Bignoniacae- ja Bombacaceae-lajeille, kuten Mucunalle ja Musalle, on tunnusomaista eräät välityypit, joita sekä linnut että lepakot pölyttävät. Bombax malabaricum (Gossampinus heptaphylla) on ornitofiilinen, mutta ei täysin, joten sillä on avoimet punaiset kuppimaiset päiväkukat. Tämän kasvin kukissa on kuitenkin lepakon tuoksu, joka on ominaista kiropterofiiliselle sukulaiselle B. valetoniille. Javalla B. malabaricum -kasvin kukat jäävät lepakoiden huomioimatta, mutta Etelä-Kiinan trooppisilla alueilla Pteropinae syö niitä (Mell, 1922). Kiropterofilia näyttää kehittyneen Bignoniaceae-heimon ornitofiliasta; Bombacaae ja Musa ovat todennäköisesti palanneet ja linnut pölyttävät subtrooppisia lajeja. Siirtymistä haukkapölyttämistä kukista kaktusissa on jo harkittu.

On vielä liian aikaista yrittää kvantifioida linkkejä ja niiden geneettisiä vaikutuksia. Joskus lepakot (etenkin Bakerin ja Harrisin havaitsemat hitaat Pteropinae) rajoittuvat yhteen puuhun, mikä johtaa itsepölytykseen. Macroglossinae, jolle on ominaista nopea lento, kiertää puiden ympärillä ja muistaa ilmeisesti hyvin tilasuhteet. Tutkittaessa villan siitepölyä ja erityisesti suuria siitepölyn kerääntymiä mahassa havaittiin kuitenkin, että niille ei ole ominaista pysyvyys kukkien suhteen. Ei myöskään ole selvää, kuinka geneettinen puhtaus säilyy sukulaisissa kiropterofiilisissä lajeissa, kuten villilajissa Musa, tai säilyykö se ollenkaan.