Muinaiset matelijat: alkuperä ja sukupuutto. Matelijoiden alkuperä Matelijat ovat ... Matelijat: kuva

26.10.2019

Matelijat ovat peräisin paleotsoisesta kaudesta, jolloin ne erottuivat muinaisista stegokefaalisista sammakkoeläimistä. Matelijoiden monipuolinen evoluutio, joka johti monimutkaiseen kuvaan sopeutumisesta erilaisiin olemassaolon olosuhteisiin, kesti hyvin pitkään: G. F. Osborne (1930) on taipuvainen määrittämään tämän prosessin keston 15-20 miljoonaksi vuodeksi.

Riisi. 1. Therocephalian kallo ja alaleuka: Scylacosaurns slateri ( MUTTA) ja Cynognathus crateronotus ( AT) Permistä ( MUTTA) ja triassinen (AT) Etelä-Afrikka. Ensimmäinen varhaisesta Therocephaliasta, toinen Cynodontia.

1-praemaxillare; 2-septomaxiliare; 3-leuka; 4-nasaalinen; 5-etuosa; 6-lacrymale; 7-adlacrymale; 8-postfrontaalinen; 9 postorbitaalinen; 10-parietaali; 11-jugale; se-squamosum; 13-neliö; 1 4-den-tale; 15-angu-lare; 16-supraangulare; 17 articulare; 18-Alempi ajallinen kuoppa.

Erilaisten olosuhteiden vuoksi, joista osa on vain vaikea ottaa huomioon organisaation plastisuuden, ympäristövaikutusten ja useiden muiden syiden vuoksi, matelijat ovat käyneet läpi monimutkaisen kehityksen kehityshistoriansa aikana. He ottivat haltuunsa monimuotoisen ympäristön: maa, vesi, ilma ja joidenkin ryhmien kehityksessä, kuten tulemme näkemään myöhemmin, joitain muutoksia sopeutumiseen tähän ryhmään aikoinaan hallitsevaan elinympäristöön (esimerkiksi merikilpikonnien keskuudessa). ) havaittiin.

Yksilöiden suuren lukumäärän ja monimuotoisuuden vuoksi sukupuuttoon kuolleiden matelijoiden taksonomia aiheuttaa merkittäviä vaikeuksia ja siitä puuttuu yhtenäisyys. Joten F. Broili, E. Koken ja M. Schlosser (1911) ovat 10 sukupuuttoon kuolleiden ja viimeaikaisten matelijoiden luokkia, M. V. Pavlova (1929) -13, G. F. Osborn (1930) - 18, Abel (1924) -20.

Riisi. 2. Thaumatosaurus victor, plesiosaurus, 3,44 m pitkä YlätriasseltaEteläNooa Saksa.

Ensinnäkin on huomattava, että erot näiden "lajikkeiden" välillä ovat niin silmiinpistäviä ja merkittäviä [riittää huomauttaa esimerkiksi hiehon kallon (Cotylosauria), kypärän kallon (Pelycosauria) tai ichthyosaurusten ja plesiosaurusten välillä] että viimeaikaisten eläinten taksonomialle siitä tulee selkeä väistämättömyys terävämmälle taksonomiselle erilaistukselle. Monet yllä olevista irtautumisista ovat mielestämme oikeampia ja luonnollisempia pitää alaluokkina. Totta, joissakin järjestelmissä hyväksytään yhdistävä ryhmittely alaluokkiin, joka perustuu temporaalisten kuoppien ja kaarien rakenteeseen (Anapsida, Diapsida, Syn, Apsida ja Parapsida). Tällaisen jaon rationaalisuutta vastaan voidaan kuitenkin esittää useita melko painavia vastalauseita.

Kallon ajallinen alue on yhden ryhmän evoluution aikana, esimerkiksi kilpikonnilla, kokenut niin merkittäviä muutoksia, että puhtaasti ulkoisten morfologisten piirteiden perusteella (ottamatta huomioon evoluutioprosessin kuvaa) osa kilpikonnat (nykyaikaiset merikilpikonnat, joilla on yhtenäinen ajallisen alueen seinä) on luettava Anapsidaan, toiset Synapsidaan. Systemaattisten jakojen avulla perustumme ensisijaisesti tiettyihin, olemassa oleviin morfologisiin ominaisuuksiin, emmekä spekulatiivisiin tietoihin evoluutioprosessista, jota ei ole vielä täysin tunnistettu. Siksi vaihtelevat pienessäkinryhmässä, ajallisen alueen rakenne ei voi toimia kriteerinä alaluokkien perustamiselle, kuten M.V. Pavlova (1929), vaan vain ohjausapupiirteenä matelijoiden erilaisten haarojen kehitysprosessin analysoinnissa.

Yleiskatsaus joihinkin alaluokkiin ja fylogeneettisiin suhteisiin muihin selkärankaisiin. Alkeellisin ryhmä koostuu patakalloisten (Cotylosauria) alaluokista, joille on tunnusomaista tikattu kallo, kömpelöt melko korkeat viisisormeiset raajat ja amphicoelous nikamat. Tämän alaluokan ensimmäiset edustajat, jotka epäilemättä liittyvät stegokefaalisiin sammakkoeläimiin, ilmestyvät jo ylähiilessä, saavuttavat erityisen kukinnan permiesiintymissä ja lopettavat olemassaolonsa triasskaudella.

Tämän alaluokan tunnetuimpia edustajia ovat pareiasauraat, jotka useissa muodoissa tunnettiin ensimmäisen kerran Karoo-muodostelman (Etelä-Afrikassa) permiläisten kerrosten liuskeista ja hiekkakivistä. Suhteellisen viime aikoina prof. V. P. Amalitsky Pohjois-Dvinassa. Ne olivat suuria, massiivisia muotoja. Esimerkiksi P. karpinskiin luurangon pituus on 2 m 45 cm, tämän eläimen kallon pituus on 48 cm Labidosaurus (Labidosaurus hamatus), pieni (jopa 70 cm pitkä), lyhythäntäinen Teksasin permiesiintymiltä peräisin olevalla eläimellä oli erikoinen ulkonäkö.

Riisi. Kuva 3. Eunnotosaurus africanuksen luurangon rekonstruktio permilaisista kerroksista (vähennetty).

Kypäräpäiset matelijat (Pelyeosauria)

Kuului Varanopsiin Texasin alapermilaisista esiintymistä. Se oli liikkuva pitkähäntäinen eläin. Osborne on taipuvainen pitämään häntä kokonaisuuden prototyyppinäuseita muita matelijoita: alligaattoreita, liskoja, dinosauruksia. Jotkut äärimmäisen erikoistuneet muodot kuuluvat mainittuun alaluokkaan, esimerkiksi Dimetrodon gigas Texasin permiesiintymistä, saalistusmatelija, jonka selkänikamien ylemmät prosessit olivat erittäin pitkänomaisia. Näiden prosessien välillä ihopoimu todennäköisesti venytettiin, mikä antoi eläimelle täysin epätavallisen ulkonäön.

Uskomusten kaltaisten matelijoiden alaluokka (Theromorpha)

Ainakin kolmeen luokkaan (kuva 1) jakaantuneena se on erityisen mielenkiintoinen ryhmiin, kulmahampaan ja poskihampaan erottuneiden heterodoiittisten hampaiden rakenteen kannalta. Lisäksi voidaan huomauttaa; koronaidiprosessin kehittyminen alaleuassa, kaksoiskondyylin esiintyminen kallon takaraivoalueella nikamien niveltymistä varten.

Riisi. 4. Thalassemyksen venesataman panssari (Yläjura).

Jotkut eläinkaltaiset lajit saavuttivat esimerkiksi merkittävän koonmittaa, Inostrancevia alexandri, pituus jopa 3 m. Monet useiden Theromorpha-lajien jäänteet saatiin prof. V. P. Amalitsky Pohjois-Dvinassa.

Luurangojen jäänteiden sijainnin mukaan voidaan olettaa, että ne ovat keskittyneetkulki muinaisen kanavan reunoja pitkinkadonnut joki. Severodvinskin matelijoiden löytöjen lisäksi näiden matelijoiden lähimmät sukulaiset löydettiin permilaisista kerroksista.Pohjois-Amerikassa ja Etelä-Afrikan Karoo-kerroksissa. Nämä tiedot osoittavat, että muinainen permilainen eläinmainen eläimistö oli suhteellisen yhtenäistä.

Riisi. 5. Archelon chyrosin (Yläliitu, Pohjois-Amerikka) selkä ja luuranko.

Äärimmäisen erikoistunut alaluokka koostui ikthyosauruksista (Ichthyosauri a), merieläimistä, joilla oli paljas fusiform-runko, kapea pitkänomainen kuono ja supistetut takaraajat; niiden eturaajat ovat muuttuneet pitkiksi räpyläiksi. Takana ovat terävät evät, jotka muistuttavat hain eviä; häntä, jossa on kaksilehtinen hain evä. Kallossa on yksi pari ajallisia kaaria; leuoissa suuri määrä teräviä kartiomaisia hampaita.

Kuten niiden kehityshistoria osoittaa, ikthyosaurust kehittyivät maanpäällisistä muodoista; Myöhemmin pelagiseen elämään sopeutunut laji palasi jälleen matalalla sijaitsevalle asemalle, ja naaraat munivat munansa hiekkaan lähelle matalikkoja. Sitten tapahtui toissijainen sopeutumisprosessi, ja nämä triasisesta syntyneet eläimet lopettivat olemassaolonsa liitukauden aikana avomeren todellisten asukkaiden muodossa, ja he kehittivät tärkeän sopeutumisominaisuuden - elävänä syntymän. Pitkän uintikyvyn ansiosta ikthyosaurukset tekivät valtavia vaelluksia.toimenpiteitä. Osborn (1930) määrittää tällaisten matkojen pituuden Huippuvuoren rannikolta Etelämantereen alueelle.

Riisi. 6. DiploclocTis carnegii - diplodocus Pohjois-Amerikan yläjurasta

Erikoinen merieläinten alaluokka vastasi plesiosauruksia(Piesiosauria; kuva 2), joka eli triaskaudesta ylempään liitukauteen. Ne erottuivat tahnamaisista raajoista, vaihtelevasti kehittyneistä hampaista, jotka olivat mukautuneet pureskelemaan nilviäisten kovia kuoria. Kallossa on ominaista vain yksi pari temporaalisia reikiä, selkärangassa heikosti amphicoelous, lähes platycoelous nikamien läsnäolo. Kaulan pituus vaihteli: monilla lajeilla (Elasmosaurus) niska saavutti valtavan pituuden ja sisälsi jopa 76 nikamaa. Kaulan pituuden suhde vartalon pituuteen, joka saavutti 3 m, oli 23:9. Muissa muodoissa, kuten liitukauden Brachauchenius, kaula oli lyhennetty ja sisälsi vain 13 nikamaa. Kehon koot vaihtelivat suuresti. Suhteellisen pienten, 1,5 metrin pituisten eläinten (Plesiosaurus macrocephalus) ohella törmäsivät 13 metrin pituiset jättiläiset (Elasmosaurus).

Siirrymme nyt lyhyeen katsaukseen kilpikonnien (Chelonia) kehityksestä. Jotkut kirjoittajat pitävät triaskauden kilpikonnan Placodus gigasin esi-isänä pilvenä joka antoi litteät hampaat, suhteellisen pienet leuoissa ja erityisen leveät ja suuret kitalaessa. placoduksen kallossa ei ollut takaraivokondylia, ja takaraivoluiden prosessit menivät ensimmäisen kaulanikaman vastaaviin syvennyksiin. Kaikki nämä erityispiirteet erottavat Placoduksen toisistaan.

Ilmeisesti Eunnotosaurus africanusta (kuva 3) Afrikan Kap-siirtokunnan permikerroksista voidaan pitää kilpikonnien alkumuodona. Tässä merkittävässä matelijassa 8 keskimmäistä rintakehän kylkiluuta ovat erittäin leventyneet, niiden reunat ovat toistensa vieressä ja muodostavat ikään kuin luukilven. Eunnotos auruksella on myös hampaat leuoissa ja kitalaessa; tämä eläin eli samanlaista elämää kuin maanpäälliset kilpikonnat.

Kryptoservikaalisia syntyi jo triasskaudella. Heidän evoluutionsa on täynnä syvää kiinnostusta. Luultavasti jurakaudella maakilpikonnista erotettu ryhmä sopeutui ensin elämään rannikkoalueella ja siirtyi sitten vähitellen avomerelle. Tältä osin näissä kilpikonnissa selkäpanssari yksinkertaistui, mikä lisäksi tuli kevyemmäksi marginaalisten leikkausten kehittymisen vuoksi; vatsahaarniska menetti eheytensä ja sai merkittävän suihkulähteen keskiosaan (Thalassemysin venesatamassa Yläjurakauden esiintymiltä; kuva 4). Tämä panssarin vähentämisprosessi on edennyt huomattavasti avomeren kiistattomissa muodoissa, kuten Pohjois-Amerikan ylemmän liitukauden Archelonisissa (kuva 5). Korkealla tasollaresno, että varhaisella tertiaarikaudella haara erottui näistä pelagisista muodoistarannikkoalueen asukkaat. Heillä on taas kuori muuttuu monipuolisemmiksi nym ja koostuu pienistä monikulmiolevyistä. Nämä rannikon asukkaat muutti ranta-aseman toisen kerran pelaginen, joka sen käännös aiheutti kuoren toissijaisen pienenemisen. Nykyaikaisessa ihossa ja pto yassa, joka on toissijaisten siirtolaisten jälkeläinen, pelkistetty selkäranka sisältää johdannaisia ensisijaisesta ja toissijaisesta jalkojen luurangosta. Mutta joka tapauksessa jälleen avomerellä elämään siirtyneiden kilpikonnien kuori on rakennettu eri periaatteella kuin muinaisten pelagisten lajien. Vuonna 1803 Louis Dollo muotoili evoluutioprosessin peruuttamattomuuden lain. Tämän lain mukaan mikään eläinhaara, joka on ottanut tietyn suunnan erikoistumisessaan, ei voi missään tapauksessa palata samaa polkua pitkin. Kuvatussa tapauksessa meillä on ikään kuin evoluutioprosessin toisto. On kuitenkin syytä korostaa, että vaikka kilpikonnien sopeutuminen pelagiseen ympäristöön toistamiseen aiheutti joukon vastaavia muutoksia eläinorganismissa, mutta kuva morfologisten ominaisuuksien kehityksestä oli tässä tapauksessa erilainen eikä seurannut vanhaa polkua.

Edellä se osoitti liskojen antiikkia(Rhynchocephalia). Tässä lisäksi kohtaan tämän alaluokan historiasta voidaan osoittaa, että vanhimmat edustajat(Palaeohatteria longicaudata) tunnetaan alapermilaisista kerroksista lähellä Dresdeniä ja että tämä alaluokka on säilynyt tähän päivään yhden tuoreen edustajan persoonassa.

Riisi. 7. Brontosaurus excelsus (Alaliitu, Pohjois-Amerikka)

Krokotiilien alaluokan juuret ovat triasskaudella. Krokotiilien primaarimuodot (esimerkiksi Scleromochlus taylori) erosivat pienestä koosta,hännän pituus, lyhennetty terävällä kuonolla. Leviämisen suhteen sukupuuttoon kuolleet rajoittuivat makeisiin vesistöihin, vaikka myös puhtaasti pelagisia lajeja (Jurassic Teleosauridae ja Geosauridae) tavattiin.

Triassesta ylempään liitukauteen eli dinosaurusten alaluokan (Dinosauria) edustajat - heterogeeninen ryhmä, joka jakautuu useisiin luokkiin. Niille on ominaista kahden temporaalisen kaariparin läsnäolo. Niiden koko ja muoto vaihtelivat; jotkut edustajat saavuttivat kotikissan koon,toiset ovat valtavan pitkiä, yli 20 m. Jättiläiset, kuten brontosaurus (Brontosaurus excelsus, kuva 7) tai diplodocus (Diplodocus carnegii, kuva 6), molemmat Yläjurasta, erottuivat valtavasta kaulan ja hännän pituudesta , olivat kasvinsyöjiä ja liikkuivat hitaasti neljällä raajalla. Muut lajit, kuten Jurassic Pohjois-Amerikan Ceratosaurus (Ceratosaurus nasicornis) tai Tyrannosaurus Rex (Tugappo-saurus rex), olivat todellisia saalistajia. Guanodontit, valtavat kasvinsyöjämatelijat, jotka kävelivät massiivisilla takaraajoilla, muodostivat myös omituisen joukon. Valtavan Trachodon amurensiksen luuranko löydettiin Blagoveshchenskin läheltä (Amurista), ja prof. N. A. Ryabinin. Tämän alaluokan lyhyen katsauksen päätteeksi mainitaan stegosaurust, joille oli tunnusomaista selän ja hännän varrella sijaitsevat suuret luiset levyt ja piikit.

Riisi. 8. Pterodactylus spectabilis (jurakausi)

Dinosaurukset, jotka olivat niin runsaasti edustettuina, kuolivat sukupuuttoon jälkiä jättämättä. Tämän ryhmän kuoleman syyt ovat suurelta osin epäselviä. On mahdollista, että syvän, liiallisen erikoistumisen ja kasvun kasvun prosessien tekijät ovat saaneet roolinsa tässä (S. Depere,1915), mikä johti plastisuuden ja sopeutumiskyvyn menettämiseen elämänolosuhteisiin, jotka muuttuivat jatkuvasti. On mahdollista, että kyseessä oli myös elintärkeä kilpailu muiden sopeutuneempien organismien kanssa.

Jurassic ja liitukauden siivelliset liskot (Pterosauria), jotka koostuivat kahdesta lahkosta: rhamphorhynchus ja pterodactyls, muodostivat täysin omituisen alaluokan (kuva 8). Näillä matelijoilla äärimmäinen erikoistuminen on saavuttanut eturaajoihin erittäin pitkänotetun viidennen sormen ja kapeiden, pitkien ja terävien siipien todelliset lentävät kalvot. Häntä vaihteli pituudeltaan; joissain muodoissa se väheni. Kallo oli pitkänomainen, joskus nokan muotoinen; kodonttityyppiset hampaat tai puuttuvat kokonaan. Jotkut muodot erottuivat valtavalla siipien kärkivälillä (Pteranodonissa jopa 7 m). Nykyaikaisen, lajirikkaimman squamates-alaluokan (Squamata) paleontologinen historia on suhteellisen huonosti ymmärretty. Aito esi-isä tätä ryhmää voidaan pitää permiläisenä Araeoscelis gracilisina. (Suhdekaavio, katso kuva 9).

Riisi. 9. Kaavio matelijoiden evoluutionaarisesta kehityksestä ja eri ryhmien välisistä suhteista.

Tärkeimmät sukupuuttoon kuolleiden ja nykyaikaisten matelijoiden alaluokat

Alaluokka 1. Pata-Cranial-Cotylosauria (Permi-Triassic).

2. Kypärä-Cranial-Pelycosauria (Permi-Triassic).

»3. Animal-Theromorpha (Permi-Triassic).

» 4. Ichthyosaurs-Ichthyosauria (Triassic-Cretaceous).

"5. Plesiosaurs-Plesiosauria (Triassic-Yläliitu).

»6. Lamellarhammas on Placodontia (triassic).

»7. Liskot-Rhynchocephalia (alapermiltä nykypäivään).

"kahdeksan. Kilpikonnat-Chelonia (permi- ja triaskaudesta nykyaikaiseen)

"9. Crocodiles-Crocodilia (triasisesta nykyaikaiseen).

"kymmenen. Dinosaurukset-Dinosauria (triasisesta ylempiliitu).

"yksitoista. Siivelliset liskot - Pterosauria (Jurassic).

"12. Scaly-Squamata (permilaisesta moderniin).

Artikkeli matelijoiden evoluutiosta

Matelijoiden alkuperä

Matelijoiden alkuperä- yksi tärkeimmistä kysymyksistä evoluutioteoriassa, prosessi, jonka seurauksena ensimmäiset matelijat (Reptilia) luokkaan kuuluvat eläimet ilmestyivät.

Varanus niloticus ornatus Lontoon eläintarhassa

Permikausi

Pohjois-Amerikan, Länsi-Euroopan, Venäjän ja Kiinan ylemmiltä permiesiintymiltä tunnetaan sirkkasaurusten jäänteitä ( Cotylosauria). Monilla tavoilla ne ovat edelleen hyvin lähellä stegokefaleja. Heidän kallonsa oli kiinteän luulaatikon muodossa, jossa oli reikiä vain silmille, sieraimille ja parietaalielimelle, kohdunkaulan selkäranka oli huonosti muotoiltu (vaikka kahden ensimmäisen nikaman rakenne on tyypillinen nykyaikaisille matelijoille - atlanta ja epistrofia), ristiluussa oli 2 - 5 nikamaa; olkavyössä säilytettiin kleytrum - kaloille tyypillinen iholuu; raajat olivat lyhyitä ja kaukana toisistaan.

Matelijoiden jatkokehitys määräsi niiden vaihtelevuuden, joka johtui lisääntymisen ja asettumisen aikana kohtaamien erilaisten elinolosuhteiden vaikutuksesta. Useimmista ryhmistä on tullut liikkuvampia; heidän luurankonsa tuli kevyemmäksi, mutta samalla vahvemmaksi. Matelijat käyttivät monipuolisempaa ruokavaliota kuin sammakkoeläimet. Sen hankintatekniikka on muuttunut. Tässä suhteessa raajojen, aksiaalisen luuston ja kallon rakenteessa tapahtui merkittäviä muutoksia. Suurin osa raajoista pidentyi, vakautta saavuttava lantio kiinnittyi kahteen tai useampaan ristinikamaan. Olkavyössä kleytrumin "kala" katosi. Kallon kiinteä kuori on osittain pienentynyt. Kallon ajallisen alueen leukalaitteiston erilaistuneempien lihasten yhteydessä ilmestyi niitä erottavia kuoppia ja luusiltoja - kaaria, jotka kiinnittivät monimutkaisen lihasjärjestelmän.

synapsidit

Suurin esi-isien ryhmä, joka antoi kaiken nykyaikaisten ja fossiilisten matelijoiden valikoiman, olivat cotylosaurus, mutta matelijoiden jatkokehitys tapahtui eri tavoin.

Diapsit

Seuraava ryhmä, joka erottui sirkkausauruksista, olivat Diapsida. Heidän kallossaan on kaksi temporaalista onteloa, jotka sijaitsevat postorbitaalisen luun ylä- ja alapuolella. Diapsidit paleotsoisen (Permin) lopussa antoivat erittäin laajaa mukautuvaa säteilyä systemaattisille ryhmille ja lajeille, joita esiintyy sekä sukupuuttoon kuolleiden muotojen että nykyaikaisten matelijoiden joukossa. Diapsideista on kaksi pääryhmää Lepidosauromorphs (Lepidosauromorpha) ja Archosauromorphs (Archosauromorpha). Primitiivisimmät Lepidosaur-ryhmän diapsidit ovat Eosuchia-lahkko ( Eosuchia) - olivat Nokkapäiden lahkon esi-isiä, joista tällä hetkellä on säilynyt vain yksi suku - tuatara.

Permin lopulla hilseilevät (Squamata) erottuivat primitiivisistä diapsideista, joita tuli lukuisiksi liitukaudella. Liitukauden loppupuolella käärmeet kehittyivät liskoista.

Arkosaurusten alkuperä

Katso myös

Temporaaliset kaaret

Huomautuksia

Kirjallisuus

Naumov N.P., Kartashev N.N. Osa 2. Matelijat, linnut, nisäkkäät // Selkärankaisten eläintiede. - M .: Higher School, 1979. - S. 272.

Wikimedia Foundation. 2010 .

Matelijoiden ilmestyminen maan päälle on evoluution suurin tapahtuma.

Sillä oli valtavat seuraukset koko luonnolle. Matelijoiden alkuperä on yksi tärkeimmistä kysymyksistä evoluutioteoriassa, prosessissa, joka johti ensimmäisten matelijoiden (Reptilia) luokkaan kuuluvien eläinten ilmestymiseen. Ensimmäiset maan selkärankaiset syntyivät devonilla (yli 300 miljoonaa vuotta sitten). Nämä olivat kuoripäisiä sammakkoeläimiä - stegokefaleja. Ne liittyivät läheisesti vesistöihin, koska ne lisääntyivät vain vedessä, asuivat veden lähellä. Vesistöistä syrjäisten tilojen kehittäminen edellytti merkittävää organisaatiouudistusta: sopeutumista kehon suojaamiseen kuivumiselta, ilmakehän hapen hengittämistä, tehokasta liikkumista kiinteällä alustalla ja kykyä lisääntyä veden ulkopuolella. Nämä ovat tärkeimmät edellytykset laadullisesti erilaisen eläinryhmän - matelijoiden - syntymiselle. Nämä uudelleenjärjestelyt olivat melko monimutkaisia, esimerkiksi vaativat voimakkaiden keuhkojen suunnittelua, ihon luonteen muutosta.

Hiilipitoinen aika

Seymouria

Kaikki matelijat voidaan jakaa kolmeen ryhmään:

1) anapsidit - kiinteällä kallonkuorella (kotilosaurukset ja kilpikonnat);

2) synapsidit - yhdellä zygomaattisella kaarella (eläinmäiset, plesiosaurukset ja mahdollisesti ikthyosaurust) ja

3) diapsidit - kahdella kaarella (kaikki muut matelijat).

Anapsid ryhmä on vanhin matelijoiden haara, jolla on kallon rakenteeltaan monia yhteisiä piirteitä fossiilisten stegokefalien kanssa, koska ei vain monilla niiden varhaisilla muodoilla (kotilosaurukset), vaan jopa joillakin nykyaikaisilla muodoilla (jotkut kilpikonnat) on kiinteä kallon kuori. Kilpikonnat ovat tämän muinaisen matelijaryhmän ainoat elävät edustajat. Ne ilmeisesti erosivat suoraan sirkkausauruksista. Tämä muinainen ryhmä oli jo triasskaudella täysin kehittynyt ja äärimmäisen erikoistumisensa ansiosta on säilynyt nykypäivään lähes muuttumattomana, vaikka evoluution aikana jotkin kilpikonnien ryhmät ovat useaan otteeseen siirtyneet maaelämästä vesielämään. joille he melkein menettivät luukilpinsä ja ostivat ne sitten uudelleen.

synapsidiryhmä. Meren fossiiliset matelijat - ichthyosaurus ja plesiosaurs - erotettu cotilosaurusten ryhmästä. Plesiosaurukset (Plesiosauria), jotka ovat sukua synaptosaurusille, olivat meren matelijoita. Heillä oli leveä, tynnyrin muotoinen litteä runko, kaksi paria voimakkaita raajoja, jotka oli muunnettu uimaräpylöiksi, hyvin pitkä kaula, joka päättyi pieneen päähän, ja lyhyt häntä. Iho oli paljas. Lukuisat terävät hampaat istuivat erillisissä soluissa. Näiden eläinten koot vaihtelivat hyvin laajalla alueella: jotkut lajit olivat vain puoli metriä pitkiä, mutta oli myös jättiläisiä, jotka ylsivät 15 metriin. kun plesiosaurukset, jotka ovat sopeutuneet vesielämään, säilyttivät edelleen maaeläinten ulkonäön, kun taas ikthyopterygioihin kuuluvat ikthyosaurust (Ichthyosauria) saivat yhtäläisyyksiä kalojen ja delfiinien kanssa. Ichthyosaurusten runko oli fusiform, kaula ei ilmentynyt, pää oli pitkänomainen, pyrstössä oli suuri evä, raajat olivat lyhyiden räpylöiden muodossa ja takaosat olivat paljon pienempiä kuin etuosat. Iho oli paljas, useat terävät (kalojen ruokkimiseen sopeutuneet) hampaat istuivat yhteisessä uurteessa, zygomaattinen kaari oli vain yksi, mutta rakenteeltaan erittäin omituinen. Koot vaihtelivat 1-13 m.

Diapsidiryhmä sisältää kaksi alaluokkaa: lepidosaurukset ja arkosaurust. Varhaisin (yläpermi) ja alkeellisin lepidosaurusryhmä on Eosuchia-lahko. Niitä ymmärretään edelleen erittäin huonosti, muita paremmin tunnetaan lounginia - pieni matelija, joka muistuttaa ruumiiltaan liskoa ja jolla on suhteellisen heikot raajat, joilla oli tavallinen matelijarakenne. Sen primitiiviset piirteet ilmenevät pääasiassa kallon rakenteessa, hampaat sijaitsevat sekä leuoissa että kitalaessa.

Nyt matelijoita on noin 7000 lajia, mikä on lähes kolme kertaa enemmän kuin nykyaikaisia sammakkoeläimiä. Elävät matelijat jaetaan 4 luokkaan:

· hilseilevä;

· Kilpikonnat;

· Krokotiilit;

· Nokanpäät.

Lukuisin squamous veljeskunta (Squamata), johon kuuluu noin 6 500 lajia, on ainoa nykyään kukoistava matelijaryhmä, joka on laajalle levinnyt kaikkialla maailmassa ja muodostaa suurimman osan eläimistömme matelijoista. Tähän luokkaan kuuluvat liskot, kameleontit, amphisbaenat ja käärmeet.

Kilpikonnia (Chelonia) on paljon vähemmän - noin 230 lajia, joita maamme eläinmaailmassa edustavat useat lajit. Tämä on hyvin muinainen matelijoiden ryhmä, joka on säilynyt tähän päivään eräänlaisen suojalaitteen ansiosta - kuoren, johon heidän ruumiinsa on ketjutettu.

Krokotiilit (Crocodylia), joista tunnetaan noin 20 lajia, elävät tropiikin mantereella ja rannikkovesillä. He ovat mesozoic-ajan muinaisten erittäin organisoituneiden matelijoiden suoria jälkeläisiä.

Ainoa nykyajan nokkapäälaji (Rhynchocephalia) - tuataralla on monia erittäin alkeellisia piirteitä, ja se on säilynyt vain Uudessa-Seelannissa ja viereisillä pienillä saarilla.

Matelijat ovat menettäneet hallitsevan asemansa planeetalla pääasiassa kilpailemalla lintujen ja nisäkkäiden kanssa yleisen jäähtymisen taustalla, minkä vahvistaa myös maanpäällisten selkärankaisten eri luokkien lajien lukumäärän nykyinen suhde. Jos ympäristön lämpötilasta eniten riippuvaisten sammakkoeläinten ja matelijoiden osuus on maailmanlaajuisesti melko korkea (10,5 ja 29,7 %), niin IVY:ssä, jossa lämpimien alueiden pinta-ala on suhteellisen pieni, ne ovat ovat vain 2,6 ja 11,0 % .

Valko-Venäjän matelijat tai matelijat edustavat tämän monimuotoisen selkärankaisten luokan pohjoista "etuvartiota". Nykyään planeetallamme elävästä yli 6 500 matelijalajista vain 7 on edustettuna tasavallassa.

Valko-Venäjällä, joka ei eroa ilmaston lämmöstä, on vain 1,8 matelijaa, 3,2% sammakkoeläimiä. On tärkeää huomata, että sammakkoeläinten ja matelijoiden osuuden väheneminen pohjoisten leveysasteiden eläimistössä tapahtuu maaselkärankaisten lajien kokonaismäärän vähenemisen taustalla. Lisäksi IVY-maissa ja Valko-Venäjällä neljästä nykyaikaisten matelijoiden luokasta vain kaksi (kilpikonnat ja hilseilevät) elää.

Liitukauden aikana matelijoiden romahtaminen, dinosaurusten lähes täydellinen sukupuuttoon liittyi. Tämä ilmiö on tieteelle mysteeri: kuinka valtava, vauras, ekologisesti markkinarakoinen matelijoiden armeija, johon kuului edustajia pienimmistä olennoista käsittämättömiin jättiläisiin, kuoli yhtäkkiä sukupuuttoon jättäen vain suhteellisen pieniä eläimiä?

Juuri nämä ryhmät valloittivat nykyaikaisen Cenozoic aikakauden alussa hallitsevan aseman eläinmaailmassa. Ja kukoistusaikana olleista 16-17 veljeskunnan matelijoista selvisi vain 4. Näistä yhtä edustaa ainoa primitiivinen laji - tuatara, säilynyt vain kahdella kymmenellä saarella lähellä Uutta-Seelantia.

Kaksi muuta lahkkoa - kilpikonnat ja krokotiilit - yhdistävät suhteellisen pienen määrän lajeja - vastaavasti noin 200 ja 23. Ja vain yhden lahkon - suomikko, johon kuuluvat liskot ja käärmeet, voidaan arvioida kukoistavan nykyisellä evoluution aikakaudella. Tämä on suuri ja monipuolinen ryhmä, johon kuuluu yli 6000 lajia.

Matelijat ovat jakautuneet ympäri maapalloa Etelämannerta lukuun ottamatta, mutta erittäin epätasaisesti. Jos tropiikissa niiden eläimistö on monimuotoisin (joillakin alueilla elää 150-200 lajia), niin vain harvat lajit tunkeutuvat korkeille leveysasteille (Länsi-Euroopassa vain 12).

Dinosaurukset, brontosaurukset, ichthyanosaurs, pterosaurs - nämä ja monet muut heidän sukulaiset tuntevat nykyajan ihmiset arkeologisten kaivausten ansiosta. Eri aikoina eri alueilla löydettiin erillisiä fragmentteja muinaisten matelijoiden luurangoista, joiden mukaan tutkijat palauttivat tarkasti arkaaisten eläinten ulkonäön ja elämäntavan. Nykyään matelijoiden jäänteitä voidaan ihailla monissa museoissa ympäri maailmaa.

Muinaisten matelijoiden yleiset ominaisuudet

Arkaaiset matelijat ovat eläinmaailman ontogeneesin toinen vaihe sammakkoeläinten jälkeen. Muinaiset matelijat ovat edelläkävijöitä maaelämään sopeutuneiden selkärankaisten joukossa.

Muinaisten matelijoiden yhteinen piirre on kehon ihopeite, joka on peitetty tiheällä sarvimuodostelmien kerroksella. Tällainen "suojaus" mahdollisti sen, että eläimet eivät pelänneet auringon polttavia säteitä ja asettuivat vapaasti koko maan pinnalle.

Muinaisten matelijoiden kehityksen huipentuma osuu mesotsooiseen aikakauteen. Arkaaiset pangoliinit ovat suurimpia planeetallamme eläviä selkärankaisia. Ajan myötä ne sopeutuivat lentämään ja uimaan veden alla. Sanalla sanoen eläimet hallitsivat kaikkia maallisia elementtejä.

Muinaisten matelijoiden syntyhistoria

Syynä arkaaisten liskojen syntymiseen oli ilmasto-olosuhteiden muutos. Monien vesistöjen jäähtymisen ja kuivumisen vuoksi sammakkoeläimet joutuivat pakenemaan tavanomaisesta vesiympäristöstään maalla. Evoluution seurauksena muinaiset matelijat ilmestyivät täydellisemmäksi linkiksi alemmissa selkärankaisissa.

Ilmastonmuutos on aiheuttanut suuria vuoristorakennusprosesseja. Muinaisilla sammakkoeläimillä oli ohut iho ilman suojaavaa pinnoitetta, alikehittyneet sisäelimet ja epätäydelliset keuhkot. Olennot lisääntyvät pääasiassa kutemalla. Tätä lisääntymismenetelmää ei voitu suorittaa maalla tulevien jälkeläisten haurauden vuoksi. Liskot munivat kovia kuoria ja kestäviä munia muuttuvissa ilmastoissa.

Kyky sopeutua mihin tahansa ympäristöön johti erityyppisten muinaisten matelijoiden syntymiseen. Tunnetuin niistä:

maaeläimet (dinosaurukset, teriodontit, tyrannosaurust, brontosaurukset);
uivat kalaliskot (ichthyosaurs ja plesiosaurs);
lentävät (pterosaurukset).

Muinaisten liskojen tyypit

Elinympäristön ja ruokintatavan mukaan arkaaiset matelijat jaetaan seuraaviin tyyppeihin:

Lentävät dinosaurukset - pterodactyls, rhamphorhynchus jne. Suurin liukuva lisko oli pteranodon, jonka siipien kärkiväli oli 16 metriä. Melko hauras runko liikkui näppärästi ilmassa jopa kevyessä tuulessa luonnollisen peräsimen - pään takaosassa olevan luuharjan ansiosta.
Vesimatelijat - ichthyosaurus, mesosaurus, plesiosaurus. Liskokalojen ravintoa olivat pääjalkaiset, kalat ja muut merenelävät. Vedessä elävien matelijoiden ruumiinpituus vaihteli 2-12 metrin välillä.

Kasvinsyöjiä sointuja.
Lihansyöjä dinosaurukset.
Eläinhammasliskot ovat matelijoita, joiden hampaat eivät olleet samat, vaan ne jaettiin hampaisiin, etuhampaisiin ja poskihampaisiin. Tunnetuimmat teriodontit ovat pterosaurukset, dinosaurukset jne.

kasvinsyöjät

Monet muinaiset matelijat olivat kasvinsyöjiä - sauropodeja. Ilmasto-olosuhteet vaikuttivat liskojen ravinnoksi soveltuvien kasvien kehittymiseen.

Liskoja, jotka söivät ruohoa, olivat mm.

Brontosaurus.
Diplodocus.
Iguanodon.
Stegosaurus.
Apatosaurus ja muut.

Löydettyjen matelijoiden jäänteiden hampaat eivät olleet tarpeeksi kehittyneet lihallisen ruoan syömiseen. Luurangon rakenne todistaa arkaaisten eläinten sopeutumisesta poimimaan lehtiä, jotka sijaitsevat korkeiden puiden latvuissa: melkein kaikilla kasvinsyöjillä lisoilla oli pitkä kaula ja melko pieni pää. "Kasvissyöjien" ruumis oli päinvastoin valtava ja joskus jopa 24 metriä pitkä (esimerkiksi brachiosaurus). Kasvinsyöjät liikkuivat yksinomaan neljällä vahvalla jalalla, ja luotettavuuden vuoksi he luottivat myös voimakkaaseen häntään.

Lizard Predators

Vanhimmat saalistajat matelijat, toisin kuin niiden kasvinsyöjäsukulaiset, olivat kooltaan suhteellisen pieniä. Arkaaisten lihansyöjien suurin edustaja on tyrannosaurus rex, jonka ruumiin pituus oli 10 metriä. Petoeläimillä oli vahvat suuret hampaat ja melko pelottava ulkonäkö. Matelijoihin kuuluvat:

Tyrannosaurus.
Ornithosuchus.
Euparkeria.
Ichthyosaurus.

Syitä muinaisten matelijoiden sukupuuttoon

Dinosaurukset, jotka ovat sopeutuneet mesozoiikan olosuhteisiin, asuttivat melkein kaikkia elinympäristöjä. Ajan myötä ilmasto maapallolla alkoi kiristää. Asteittainen jäähdytys ei edistänyt lämpöä rakastavien eläinten mukavuutta. Tämän seurauksena mesozoisesta aikakaudesta tuli arkaaisten liskojen vaurauden ja katoamisen aika.

Toinen syy muinaisten matelijoiden sukupuuttoon on useiden kasvien leviäminen, jotka eivät sovellu dinosaurusten ravinnoksi. Myrkyllinen ruoho tappoi monia pangoliinilajeja, joista suurin osa oli kasvinsyöjiä.

Luonnollinen selviytymistaiste ei edistänyt muinaisten selkärankaisten kehitystä. Matelijoiden paikkaa alkoivat miehittää vahvemmat eläimet - nisäkkäät ja linnut, lämminveriset ja korkeammalla aivokehityksellä.

Ylemmällä triaskaudella lihansyöjiä, jotka liikkuvat pääasiassa takaraajoilla, pseudosuchiat (thecodonts); kaksi muuta ryhmää erotettiin: liskoja ja ornithischiat - dinosaurukset, jotka eroavat lantion rakenteen yksityiskohdista. Molemmat ryhmiä kehitetty rinnakkain; Jurassin ja liitukauden aikana ne antoivat poikkeuksellisen monenlaisia lajeja, joiden koko vaihteli kanista 30-50 tonnia painaviin jättiläisiin; asui maalla ja rannikon matalissa vesissä.

Liitukauden loppuun mennessä molemmat ryhmät kuolivat sukupuuttoon, jättämättä jälkeläisiä. Iso osa oli saalistaja, joka liikkui takaraajoillaan (raskas häntä toimi vastapainona); eturaajat lyhennettiin, usein alkeellisia. Heidän joukossaan oli jättiläisiä, jotka olivat jopa 10-15 m pitkiä, aseistettuja voimakkailla hampailla ja vahvoilla kynsillä takaraajojen sormissa, kuten ceratosaurus; isosta huolimatta mitat, nämä saalistajat olivat hyvin liikkuvia. Osa liskodinosauruksista siirtyi ruokkimaan kasviperäistä ruokaa ja liikkumaan molemmilla raajoilla. Näihin kuuluvat suurimmat koskaan eläneet maaeläimet. Joten diplodocus, jolla oli pitkä häntä ja pitkä, liikkuva kaula, joka kantoi pientä päätä, oli 30 metriä pitkä ja painoi luultavasti noin 20-25 tonnia, ja massiivinen ja lyhythäntäinen brachiosaurus, jonka pituus oli noin 24 m, painoi luultavasti vähintään 50 tonnia.. Tällaiset jättiläiset ilmeisesti liikkuivat hitaasti maan päällä ja suurimman osan ajasta, kuten nykyiset virtahepot, oleskelleet vesistöjen rannikkoalueilla syöden vesi- ja vedenpinnan kasveja. Täällä niitä suojeltiin suurten petoeläinten hyökkäyksiltä, ja niiden valtava paino teki mahdolliseksi kestää menestyksekkäästi aaltojen iskuja.

Ornithischian dinosaurukset olivat luultavasti kasvinsyöjiä. Suurin osa heistä säilytti kaksijalkaisen liikkeen, jossa eturaajat olivat huomattavasti lyhentyneet. Niistä nousi esimerkiksi 10-15 m pitkiä jättiläisiä iguanodonit, jossa ensimmäinen raaja ilmeisesti muuttui voimakkaaksi piikkiksi auttoi puolustus petoeläimiä vastaan. Ankannokkadinosaurukset pysyivät vesistöjen rannoilla ja pystyivät juosta ja uida. Leukojen etuosa muodosti leveän ankkamaisen nokan, ja suun syvyyksissä oli lukuisia litistyneitä hampaita, jotka jauhavat kasviravintoa. Muut lintulajit, säilyttäneet kasvinsyöjän, palasivat jälleen nelijalkaisiin kävely. He kehittivät usein suojaavan koulutus suuria saalistajia vastaan. Joten stegosauruksessa, joka saavutti 6 metriä takaisin siellä oli kaksi riviä suuria kolmiomaisia luulevyjä ja voimakkaassa pyrstössä oli teräviä, yli 0,5 m pitkiä luupiikkejä. Triceratopsilla oli voimakas sarvi nenässä ja sarvea pitkin silmien yläpuolella, a kaulaa suojaava kallon levennyt takareuna sisälsi lukuisia teräviä prosesseja.

Lopuksi viimeinen matelijoiden haara - eläinmaisten eli synapsidien alaluokka - erottui melkein ensimmäisenä matelijoiden yhteisestä rungosta. Ne erottuivat alkukantaisista hiilipitoisista sirkkasaurusista, jotka ilmeisesti asuttivat kosteissa biotoopeissa ja säilyttivät silti monia sammakkoeläimen piirteitä (rauhasrikas iho, raajojen rakenne jne.). Synapsidit aloittivat erityisen matelijoiden kehityslinjan. Jo ylähiilellä ja permikaudella syntyi erilaisia muotoja, jotka yhdistyivät pelykosaurusten järjestykseen. He ovat on ollut amphicoelous nikamat, kallo, jossa oli huonosti kehittynyt yksi kuoppa ja yksi takaraivokondyle, myös palatiiniluuissa oli hampaita, oli vatsakylkiluita. Ulkonäöltään ne näyttivät liskoilta, niiden pituus ei ylittänyt 1 m; vain yksittäinen lajit saavuttivat 3-4 metrin pituuden. Heidän joukossaan oli todellisia petoeläimiä ja kasvinsyöjiä; monet viettivät maanpäällistä elämäntapaa, mutta oli olemassa vesiläheisiä ja vesielimiä.

Vastaanottaja loppu permanentti pelycosaurukset kuoli sukupuuttoon, mutta aikaisemmin eläinhammasmatelijat, terapeuttiset matelijat, erottuivat niistä. Jälkimmäisten mukautuva säteily eteni yläpermikaudella jatkuvasti lisääntyvän kilpailun myötä progressiivisten matelijoiden, erityisesti arkosaurusten, kanssa. Therapsidien koot vaihtelivat suuresti: hiirestä suureen sarvikuonoon. Heidän joukossaan oli kasvinsyöjiä - moschoppeja ja suuria saalistajia, joilla oli voimakkaat hampaat - ulkomaalaisia (kallon pituus 50 cm) ja muita. Joillakin pienillä muodoilla, kuten jyrsijöillä, oli suuret etuhampaat ja ne ilmeisesti viettivät kaivavaa elämäntapaa. Triaskauden loppuun mennessä – jurakauden alkuun mennessä – monipuoliset ja hyvin aseistetut arkosaurust olivat syrjäyttäneet kokonaan eläinhammasiset terapeuttiset eläimet. Mutta jo triasskaudella jotkut pienten lajien ryhmät, jotka todennäköisesti asuvat kosteissa, tiheästi umpeutuneissa biotoopeissa ja pystyivät kaivamaan suojia, saivat vähitellen edistyneemmän organisaation piirteet ja synnyttivät nisäkkäitä.

Niinpä mukautuvan säteilyn seurauksena jo permikauden lopulla - triasskauden alussa oli kehittynyt monipuolinen matelijoiden fauna (noin 13-15 luokkaa), joka syrjäytti suurimman osan sammakkoeläinryhmistä. Matelijoiden kukinta oli turvattu useita aromorfoosia, jotka vaikuttivat kaikkiin elinjärjestelmiin ja varmistivat liikkuvuuden lisääntymisen, aineenvaihdunnan tehostumisen, paremman vastustuskyvyn useille ympäristötekijöille (ensisijaisesti kuivuudelle), jonkin verran käyttäytymisen komplikaatioita ja jälkeläisten paremman selviytymisen. Ajallisten kuoppien muodostumiseen liittyi purulihasten massan kasvu, mikä yhdessä muiden muutosten kanssa mahdollisti käytettyjen rehujen, erityisesti kasviperäisten ruokien, valikoiman laajentamisen. Matelijat eivät vain hallitsevat laajasti maata, vaan asuttivat erilaisia elinympäristö, mutta palasi veteen ja nousi ilmaan. Koko mesozoisen aikakauden - yli 150 miljoonan vuoden ajan - he hallitsivat hallitsevaa asemaa lähes kaikissa maa- ja monissa vesieliöissä. Samaan aikaan eläimistön koostumus muuttui koko ajan: muinaiset ryhmät kuolivat sukupuuttoon ja korvautuivat erikoistuneemmilla nuorilla muodoilla.

Liitukauden loppuun mennessä maan päällä on alkanut uusi voimakas vuoristorakentamisen sykli (alppi), johon liittyy laajat maiseman muutokset ja merien ja maan uudelleenjako, yleisen ilmaston kuivuuden lisääntyminen ja sen kontrastien lisääntyminen sekä vuodenaikoina että vuodenaikoina. ja luonnonalueiden mukaan. Samaan aikaan kasvillisuus muuttui: kykadien ja havupuiden dominanssi korvautuu koppisiemenisten kasviston dominanssilla, jonka hedelmillä ja siemenillä on korkea perä arvo. Nämä muutokset eivät voineet muuta kuin vaikuttaa eläinmaailmaan, varsinkin kun tähän mennessä oli muodostunut kaksi uutta lämminveristen selkärankaisten luokkaa - nisäkkäät ja linnut. Erikoistuneet suurten matelijoiden ryhmät, jotka selvisivät tähän aikaan, eivät pystyneet sopeutumaan muuttuviin elämänolosuhteisiin. Lisäksi lisääntyvä kilpailu pienempien mutta aktiivisten lintujen ja nisäkkäiden kanssa vaikutti aktiivisesti niiden sukupuuttoon. Näiden luokkien määrä ja merkitys yhteisöissä on kasvanut, koska ne ovat saavuttaneet lämminverisen, jatkuvasti korkean aineenvaihduntanopeuden ja monimutkaisemman käyttäytymisen. Ne sopeutuivat nopeasti ja tehokkaasti elämään muuttuvissa maisemissa, valloittivat nopeammin uusia elinympäristöjä, käyttivät intensiivisesti uutta ruokaa ja osoittivat kasvavaa kilpailuvaikutusta inerteille matelijoille. Alkoi nykyaikainen Cenozoic aikakausi, jolloin linnut ja nisäkkäät olivat hallitsevassa asemassa, ja vain suhteellisen pienet ja liikkuvat suomuiset (liskot ja käärmeet), hyvin suojatut kilpikonnat selvisivät matelijoista. ja pieni ryhmä vedessä eläviä arkosauruksia - krokotiileja.

Kirjallisuus: Selkärankaisten eläintiede. Osa 2. Matelijat, linnut, nisäkkäät. Naumov N. P., Kartashev N. N., Moskova, 1979