Chordaattien määrä on pienempi kuin niveljalkaisten, mutta niiden rooli planeettamme elämässä on ensiarvoisen tärkeä. Organisaation tasoltaan Chordaatit ovat huomattavasti parempia kuin kaikki muut eläinryhmät, ja siksi ei ole sattumaa, että juuri tämän tyypin sisällä syntyi ajatteleva olento - Homo sapiens. Tätä edelsi kuitenkin pitkä ja vaikea polku, mistä on osoituksena sointujen hämmästyttävä monimuotoisuus. Heidän joukossaan on edelleen hyvin primitiivisiä olentoja. Esimerkiksi lansetti ei ole vielä mennyt kovin kauas joistakin meille tuntemattomista muinaisista esivanhemmista. Rajaudumme tarkastelemaan vain eläviä sointuja, joita edustaa kaksi ryhmää, jotka ovat kooltaan hyvin epätasaisia. Hyvin vanhan pääkallottomien ryhmän säilynyt edustaja on lansetti. Paljon myöhemmin syntyivät selkärankaiset eli pääkallot, eläimet, joihin kuuluvat kaikki nykyaikaisten selkärankaisten pääryhmät, joita edustaa kuusi luokkaa: rustokalat, luukalat, sammakkoeläimet tai sammakkoeläimet, matelijat tai matelijat, linnut ja nisäkkäät. yhdistää kaikki sondit - sisäisen aksiaalisen luurangon läsnäolo, jota alun perin edusti jänne, joka korvattiin myöhemmin selkärangalla (selkärangalla). Tämä aksiaalinen luuranko sijaitsee aina lähempänä selkäpintaa suoliston ja kaikkien muiden sisäelinten yläpuolella hermostoa lukuun ottamatta. Jälkimmäinen on siirtynyt kehon selkäpuolelle ja sijaitsee suoraan aksiaalisen luuston yläpuolella. Hermosto asetetaan putken muotoon. Muut kaikille sointuille yhteiset ominaisuudet ovat seuraavat. Niillä on pitkittäisesti eriytetty ruoansulatusjärjestelmä, joka sisältää maksan. Ruoansulatusjärjestelmän etummainen, nielun osa on täynnä kidusrakoja. Alkeellisimmissa sointuissa ne säilyvät läpi elämän ja palvelevat hengitystä. Maan selkärankaisilla niitä löytyy vasta kehityksen alkuvaiheessa. Verenkiertojärjestelmä on aina suljettu. Käsittelemme lansetin rakennetta erikseen, koska tämän hyvin muinaisen ja primitiivisen eläimen esimerkki paljastaa selkeimmin sointueläinten organisaation (vartalosuunnitelman) pääpiirteet. Alatyypit Pään sointupäät Branchiostoma lanceolatum Pääjänteet (lat. Cephalochordata) tai kallottomat (lat. Acrania) ovat pieniä merikaloja muistuttavia eläimiä, joilla on kaikki sointujen ominaisuudet. Ei-kallo - alempien sointujen alatyyppi, toisin kuin muut sointueläimet (vaippaeläimet ja selkärankaiset), joka säilyttää tyypin pääpiirteet (jänne, hermoputki ja kidusraot) koko elämän ajan. Aivot puuttuvat, aistielimet ovat primitiivisiä. Ne elävät pohjaeläimen elämäntapaa, ravinnon luonteen vuoksi ne ovat kaivavia suodatinsyöttölaitteita. Ehkä he ovat selkärankaisten esi-isiä tai ovat viimeisiä elossa olevia jäseniä ryhmässä, josta selkärankaiset polveutuivat. Kaiken kaikkiaan ei-kalloon kuuluu noin 30 lajia, jotka muodostavat yhden luokan - lansetit. [muokkaa] Tunicates Tunicata: Ascidians Tunicata (lat. Tunicata, Urochordata) on sointujen alatyyppi. Niihin kuuluu 5 luokkaa - ascidiaanit, appendiculars, salpit, tulen kantajat ja piippujen kantajat. Toisen luokituksen mukaan 3 viimeistä luokkaa pidetään Thaliace-luokan yksiköinä. Yli 1000 lajia tunnetaan. Niitä on levinnyt ympäri maailmaa ja ne elävät merenpohjassa. Kolme suurta vaippaeläinten luokkaa: Ascidians - alemmat pehmeärunkoiset suodatinsyöttimet, aikuisiässä, jotka johtavat istuvaa elämäntapaa; appendicularians säilyttää toukkien ominaisuuksia, kuten häntä koko elämänsä ajan. Tästä syystä niitä pidettiin pitkään askidian ja salpien toukina. Pitkien hänntien vuoksi vaippaeläinten toukkia kutsutaan latiksi. urochordata; kolmas vaippaeläinryhmä - vapaasti kelluvat salpit ruokkivat planktonia. Heidän elinkaarensa aikana tunnetaan kaksi sukupolvea - yksinäinen hermafrodiitti ja orastava siirtomaa-aseksuaali. Näiden eläinten toukilla on kaikki tärkeimmät sointujen merkit, mukaan lukien notochord ja häntä. Ne on myös varustettu jäännösaivoilla sekä valo- ja asento-antureilla. [muokkaa] Selkärankaiset Selkärankaiset (lat. Vertebrata) ovat sointujen korkein alatyyppi. Hallitseva eläinryhmä (yhdessä hyönteisten kanssa) maassa ja ilmassa. Ne eroavat muista chordaateista erillisen kallon läsnäolossa sekä aivojen ja aistielinten kehityksessä. Useimmissa korkeampien sointujen edustajien notochord korvataan selkärangalla, joka suojaa selkäydintä ja koostuu pääsääntöisesti rustosta ja luukudoksesta. Endostyle sellaisenaan esiintyy vain nahkiaisen toukissa. Verrattuna alempiin sointuihin - ei-kalloon ja vaippaeläimiin - niille on ominaista huomattavasti korkeampi organisoitumistaso, mikä ilmenee selvästi sekä niiden rakenteessa että fysiologisissa toiminnoissa. Selkärankaisten joukossa ei ole yhtään istumista (kiinnittyvää) elämäntapaa noudattavaa lajia. He liikkuvat laajasti, etsivät ja vangitsevat aktiivisesti ruokaa, löytävät vastakkaista sukupuolta olevia yksilöitä lisääntymistä varten ja pakenevat vihollisten vainoa. Nahjaisten sijainti on epäselvä. Heillä on alikehittynyt kallo ja alkeelliset nikamat - siksi niitä voidaan pitää selkärankaisina ja todellisina kaloina. Kuitenkin molekyylifylogenetiikka, joka käytti biokemiallisia reaktioita organismien luokittelemiseen, katsoi tämän selkärankaisten ryhmän kuuluvan syklostomiluokan Myxin-perheeseen (lat. Myxinidae). Myksiinejä, joiden kidusten luuranko koostuu pienestä määrästä rustolevyjä, alkeellisia nikamia, ei pidetä todellisina selkärankaisina - niitä pidetään ryhmänä, josta selkärankaiset kehittyivät.

yleispiirteet, yleiset piirteet sointutyyppi.

Sointuja(lat. Chordata) - eräänlainen deuterostomi, joille on ominaista mesodermaalinen aksiaalinen luuranko jänteen muodossa, joka korkeammissa muodoissa korvataan selkärangalla. Hermoston rakenteen ja toiminnan mukaan chordaattityyppi on korkein paikka eläinten joukossa. Maailmassa tunnetaan yli 60 000 chordaattilajia, Venäjällä - 4 300 lajia.

konsepti sointuja yhdistää selkärankaiset ja jotkin selkärangattomat, joilla on ainakin osa elinkaaresta, notochord, ontto selkähermon nyöri, kidusraot, endotyyli ja häntä, joka sijaitsee peräaukon jälkeen. Sointutyyppi on jaettu kolmeen alatyyppiin: kefalokordaatit (lansetit), vaippaeläimet, selkärankaiset - ainoa alatyyppi, jolla on kallo. Aikaisemmin hemihordaatteja pidettiin neljäntenä alatyyppinä, joka on nyt sijoitettu erilliseen ryhmään.

Chordates - eläintyyppi, jolle on ominaista kahdenvälinen symmetria ja läsnäolo ainakin tietyissä kehitysvaiheissa seuraavat merkit:

§ Chord, joka on mesodermaalista alkuperää oleva elastinen sauva. Selkärankaisilla alkionkehityksen aikana notochord korvataan kokonaan tai osittain rusto- ja luukudoksella, joka muodostaa selkärangan.

§ Dorsaalisesti sijaitseva hermoputki. Selkärankaisilla se kehittyy selkäytimeksi ja aivoiksi.

§ Kidusraot - parilliset aukot nielussa. Alemmissa sointuissa ne osallistuvat veden suodattamiseen ruokaa varten. Maan selkärankaisilla kidusraot muodostuvat alkuvaiheessa kiduspussien muodossa.

§ Lihaksikas häntä - kehon postanaalinen osa, joka sijaitsee kaudaalisesti peräaukon vartaloon nähden siirtyneenä vatsan puolelle (jänne ja hermoputki menevät siihen, mutta suolisto ei mene sisään).

§ Endostyle - ura nielun vatsan puolella. Alemmissa chordateissa, suodatinsyöttölaitteissa, siinä muodostuu limaa, joka auttaa keräämään ruokahiukkasia ja toimittamaan ne ruokatorveen. Se myös kerää jodia ja on mahdollisesti esiaste kilpirauhanen selkärankaiset. Sellaisenaan vain gerbiilillä on endotyyli selkärankaisilla.

kuorijat(lat. Tunicata, Urochordata) on sointujen alatyyppi. Niihin kuuluu 5 luokkaa - ascidiaanit, appendiculars, salpit, tulen kantajat ja piippujen kantajat. Toisen luokituksen mukaan 3 viimeistä luokkaa pidetään Thaliacea-luokan yksiköinä. Yli 1000 lajia tunnetaan. Niitä on levinnyt ympäri maailmaa ja ne elävät merenpohjassa. Runko on pussin muotoinen, sitä ympäröi kuori tai vaippa ( Tunica) tunisiinista, selluloosan kaltaisesta materiaalista. Ruoan tyyppi on suodattava: niissä on kaksi aukkoa (sifonia), yksi veden ja planktonin imeytymistä varten (suullinen sifoni), toinen sen vapauttamista varten (kloaakin sifoni). Verenkierto ei ole suljettu, vaippaeläinten huomionarvoinen piirre on säännöllinen muutos suunnassa, johon sydän pumppaa verta. Vaippaeläinten asema eläinkunnan järjestelmässä on erittäin mielenkiintoinen.Näiden eläinten luonne pysyi pitkään salaperäisenä ja käsittämättömänä, vaikka Aristoteles tunsi ne yli kaksi ja puoli tuhatta vuotta sitten nimellä Tethya. Vasta 1800-luvun alussa todettiin, että joidenkin vaippaeläinten yksinäiset ja siirtomaamuodot - salpit - edustavat vain saman lajin eri sukupolvia. Siihen asti ne luokiteltiin eri tyyppisiksi eläimiksi. Nämä muodot eroavat toisistaan ​​paitsi ulkomuoto. Kävi ilmi, että vain siirtomaamuodoilla on sukupuolielimiä, ja yksinäisillä muodoilla on aseksuaalia.

Vaippaeläimet, toukkakoordaatit tai vaippaeläimet, joihin kuuluvat askidiaanit, pyrosomit. salpit ja appendicularians ovat yksi upeimmista merieläinryhmistä. Keskeinen paikka niistä kuuluu askidialle. Vaippaeläimet ovat saaneet nimensä siitä, että heidän ruumiinsa on puettu ulkopuolelta hyytelömäisellä kuorella tai tunikalla. Tunika koostuu erityisestä aineesta - tunisiinista, joka on koostumukseltaan äärimmäisen samanlainen kuin kasvikuitu - selluloosaa, jota löytyy vain kasvikunnasta ja jota ei tunneta mikään muu eläinryhmä. Vaippaeläimet ovat yksinomaan merieläimiä. Ascidialaiset elävät kiintynyttä elämäntapaa, loput ovat vapaasti kelluvia pelagisia lajeja. Ne voivat olla yksinäisiä tai muodostaa pesäkkeitä, jotka syntyvät sukupolvien vuorottelusta aseksuaalisten yksittäisten yksilöiden orastumisen seurauksena. Ascidiansilla on pyrstötoukka, joka ui vapaasti vedessä.
Kaikki vaippaeläimet muutamaa epätavallista petolajia lukuun ottamatta ruokkivat veteen suspendoituneita orgaanisia hiukkasia (detritus) ja kasviplanktonia ja ovat aktiivisia suodattimen ruokkijia. Suurimmassa osassa tapauksista aikuisiässä niillä on pussin muotoinen tai tynnyrin muotoinen runko, jossa on kaksi sifonia - sisääntulo ja ulostulo. Sifonit ovat joko lähellä toisiaan kehon yläosassa tai sijaitsevat sen vastakkaisissa päissä.

Vaippaeläinten (Tunicata) alatyypin edustaja. Kuva: Minette Layne

Vaippaeläinten asema eläinkunnan järjestelmässä on erittäin mielenkiintoinen. Näiden eläinten luonne pysyi salaperäisenä ja käsittämättömänä pitkään, vaikka Aristoteles tunsi ne yli kaksi ja puoli tuhatta vuotta sitten nimellä Tethya.
Vasta 1800-luvun alussa todettiin, että joidenkin vaippaeläinten yksinäiset ja siirtomaamuodot - salpit - edustavat vain saman lajin eri sukupolvia. Sitä ennen ne luokiteltiin eri tyyppisiksi eläimiksi. Yksinäiset ja siirtomaamuodot eroavat toisistaan ​​paitsi ulkonäöltään. Kävi ilmi, että vain siirtomaamuodoilla on sukupuolielimiä, ja yksinäisillä muodoilla on aseksuaalia. Sukupolvien vuorottelun salpeissa havaitsi runoilija ja luonnontieteilijä Albert Chamisso matkallaan vuonna 1819 venäläisellä sota-aluksella "Rurik" Kotzebuen komennossa. Vanhat kirjailijat, mukaan lukien Carl Linnaeus, pitivät tunikaa nilviäisten tyypistä. Hän määritti siirtomaamuodot täysin eri ryhmään - zoofyytit, ja jotkut pitivät niitä erityisenä matoluokkana. Mutta itse asiassa nämä ulkoisesti hyvin yksinkertaiset eläimet eivät ole niin primitiivisiä kuin miltä ne näyttävät. Merkittävän venäläisen embryologin A. O. Kovalevskyn työn ansiosta viime vuosisadan puolivälissä todettiin, että vaippaeläimet ovat lähellä sointuja. A. O. Kovalevsky totesi, että askidioiden kehitys noudattaa samaa tyyppiä kuin lansetin kehitys, joka akateemikko I. I. Shmalhausenin osuvan ilmaisun mukaan "on kuin elävä yksinkertaistettu kaavio tyypillisestä sointueläimestä. jolle on tunnusomaista useat tietyt tärkeät rakenteen piirteet. Ensinnäkin se on selkänauha eli jänne, joka on eläimen sisäinen aksiaalinen luuranko. Askidian pyrstötoukissa on myös jänne, joka katoaa kun ne muuttuvat aikuisiksi.Toukat ja muut rakenteen muut tärkeät ominaisuudet ovat paljon emomuotoja korkeammalla.Fylogeneettisistä syistä eli ryhmän alkuperään liittyvistä syistä niiden organisoinnille kiinnitetään enemmän huomiota vaippaeläinten toukkia kuin aikuisten muotojen järjestäytyminen. Tällaista poikkeavuutta ei tunneta missään muussa eläintyypissä. Vaippaeläimet tuovat yhteen useat muut eläimet, paitsi toukkavaiheessa, todellisia sointuja merkkejä. On erittäin tärkeää, että vaippaeläinten hermosto sijaitsee kehon selkäpuolella ja on putki, jonka sisällä on kanava. Vaippaeläinten hermoputki muodostuu uramaiseksi pitkittäiseksi ulkonemana alkion kehon pintakehäistä - ektodermista, kuten kaikilla muilla selkärankaisilla ja ihmisillä. Selkärangattomilla hermosto on aina kehon vatsan puolella ja muodostuu eri tavalla. Vaippaeläinten verenkiertojärjestelmän pääsuonet sijaitsevat päinvastoin vatsan puolella, toisin kuin selkärangattomille. Ja lopuksi, etusuolen tai nielun lävistää lukuisia reikiä vaippaeläimissä, ja siitä on tullut paitsi ruoansulatuselin, joka suodattaa ruokaa, myös hengityselin. Kuten edellä näimme, selkärangattomien hengityselimet ovat hyvin erilaisia, mutta suolet eivät koskaan muodosta kidusten rakoja. Tämä on sointuhahmo ja ainoa hahmo, joka on säilynyt aikuisten vaippaeläinten muodoissa. Vartalon toissijainen ontelo tai koko ontelo on vaippaeläimissä, mutta se on pienentynyt huomattavasti.
A. O. Kovalevskyn ajatusten mukaan, jotka monet, vaikkakaan eivät kaikki nykyaikaiset eläintieteilijät, ovat hyväksyneet, askidiat ovat peräisin vapaasti uivista sointuista. Niiden rakenteen ominaisuudet - toissijainen yksinkertaistaminen, toisen seurauksena, sekä sointu että hermoputki ja aistielimet menetetään, samoin kuin suoja- ja tukitoimintoja suorittavan tunikan läsnäolo ja suurempi erikoistuminen - on seurausta sopeutumisesta sitoutuneeseen elämäntapaan aikuisiässä. Niiden vedessä kelluvan monimutkaisesti järjestäytyneen häntätoukkin rakenne toistaa jossain määrin heidän esi-isiensä organisaatiota.
Vaippaeläinten asema eläinkunnan järjestelmässä jäi ratkaisematta pitkään. Niitä pidettiin joko itsenäisenä, sointuja lähellä olevana tyyppinä tai sointutyypin erillisenä alatyyppinä. Tämä johtui ensinnäkin tämän eläinryhmän alkion ja ontogeneettisen kehityksen puutteesta. Äskettäinen vertaileva tutkimus lanseletin ja ascidian, pyrosomien, salpien ja appendicularia-alkioiden alkioista osoittaa monia yhtäläisyyksiä. Ja kuten tiedetään, eläinten kehityksen varhaiset vaiheet ovat erittäin tärkeitä fylogeneettisille rakenteille. On katsottava lopullisesti vahvistetuksi, että vaippaeläimet ovat erityinen alatyyppi - Urochordata tai Tuncata, chordate-tyyppiä (Chordata), johon ne sisältyvät yhdessä acrania-alatyyppien (Acrania) ja selkärankaisten (Vertebrata) kanssa. On kuitenkin korostettava, että vielä nytkin jotkut kysymykset näiden alatyyppien välisestä ja niiden sisäisestä suhteesta sekä sointujen alkuperästä kokonaisuudessaan ovat edelleen kiistanalaisia.
Tunnettu asiantuntija alempien sointujen (kallo- ja vaippaeläinten) sekä selkärangattomien vertailevan embryologian alalla O. M. Ivanova-Kazas huomauttaa, että vaippaeläinten kehitys äärimmäisestä omaperäisyydestään huolimatta antaa meille mahdollisuuden pitää niitä entistä organisoituneempina eläimiä kuin lansetti, joka on sointujen primitiivisin edustaja ja jonka kehitystyyppi evoluutioprosessissa johti selkärankaisten ontogeneesiin. Vaippaeläinten kehitys on kehittynyt eri suuntaan kuin lansetin kehitys. Askidian istuvan elämäntavan yhteydessä vaippaeläimissä syntyi erittäin kehittyneitä ja erikoistuneita aseksuaalisen lisääntymisen muotoja, mikä on täysin epätyypillistä muille sointuille, joilla on monimutkainen elinkaarta, ja ilmaantui kolonialiteettia, polymorfismia jne. Sen perivät askidialaiset pyrosomit ja salpit.
Vaippaeläimet lisääntyvät sekä aseksuaalisesti (orjuvat) että seksuaalisesti. Jotkut heistä ovat hermafrodiitteja. Vaippaeläinten jäljennös on hämmästyttävä esimerkki siitä, kuinka poikkeuksellisen monimutkaista ja fantastista elinkaaret eläimet voivat olla luonnossa. Kaikille vaippaeläimille appendiculariaa lukuun ottamatta on ominaista sekä seksuaalinen että aseksuaalinen lisääntyminen. Ensimmäisessä tapauksessa hedelmöitetystä munasta muodostuu uusi organismi. Mutta vaippaeläimissä samaan aikaan kehitystä kohti aikuinen tapahtuu toukan rakenteen syvällisillä muutoksilla kohti sen merkittävää yksinkertaistamista. Aseksuaalisessa lisääntymisessä uudet organismit ikäänkuin irtoavat emoyksilöstä ja saavat häneltä kaikkien tärkeimpien elinten alkeet.
Kaikki vaippaeläinten seksuaaliset yksilöt ovat hermafrodiitteja, toisin sanoen heillä on sekä uros- että naaraspuolisia sukurauhasia. Miesten ja naisten lisääntymistuotteiden kypsyminen tapahtuu aina vuonna eri aika ja siksi itsehedelmöitys on mahdotonta. Askidioissa, salpeissa ja pyrosomeissa sukurauhasten kanavat avautuvat kloaakin onteloon, ja appendicularioissa siittiöt pääsevät veteen kehon selkäpuolelle avautuvien kanavien kautta, kun taas munat voivat tulla ulos vasta kehon seinämien repeämisen jälkeen, mikä johtaa eläimen kuolemaan. Useimmilla vaippaeläimillä hedelmöitys tapahtuu kloakassa, mutta on myös ulkoista hedelmöitystä, kun siittiö kohtaa munasolun vedessä ja hedelmöittää sen siellä. Salpeissa ja pyrosomeissa muodostuu vain yksi munasolu, joka hedelmöitetään ja kehittyy äidin kehossa. On korostettava, että pelagisten vaippaeläinten liikkuvuuden saavuttaminen johti niiden kehittyneiden vapaasti uivien toukkien menettämiseen. Monimutkaisissa ja useimmissa yksinäisissä askidioissa munasolujen hedelmöittyminen tapahtuu äidin kloaakin ontelossa, jossa muiden yksilöiden siittiöt tunkeutuvat vesivirralla sifonien läpi ja hedelmöittyneet munat erittyvät peräaukon kautta. Joskus alkiot kehittyvät kloakaan ja vasta sitten menevät ulos, eli tapahtuu eräänlainen elävänä syntymä.
Istumattomien organismien onnistuneen lisääntymisen kannalta on välttämätöntä, että viereisten yksilöiden munat ja siittiöt kypsyvät samanaikaisesti. Synkronointi saavutetaan sillä, että ensimmäisten sukukypsien yksilöiden tuomat lisääntymistuotteet pääsevät veden virtauksen mukana johdantosifonin kautta naapurieläimiin ja stimuloivat lyhyessä ajassa niiden lisääntymisen alkamista laajoilla alueilla. Erityinen rooli on paranervousrauhasella, joka on yhteydessä nielun onteloon ja vastaanottaa vastaavan signaalin vedestä. Hermoston kautta se nopeuttaa sukurauhasten kypsymistä.
Monet lanseletin ja vaippaeläimen alkionkehityksen piirteet ovat samankaltaisia ​​kuin esimerkiksi piikkinahkaisilla tai puolikoordaateilla, ja tämä mahdollistaa alempien koordaattien katsomisen eräänlaisena linkkinä selkärangattomien ja selkärankaisten välillä.
Akraniaatit tai vaippaeläimet eivät kuitenkaan näytä olevan selkärankaisten suoria esi-isiä. Tunikan alkuperä esitetään tällä hetkellä seuraavasti. Jotkut primitiiviset ei-kalloeläimet siirtyivät istuvaan elämäntapaan kiinteälle alustalle merenpohjassa ja muuttuivat merisuihkeiksi. Voimakas tunika suojeli niitä hyvin vihollisilta, ja hyvin kehittynyt nielun suodatuslaite tarjosi näille eläimille riittävästi ruokaa, jotka siirtyivät passiiviseen ruokintatapaan ja niistä tuli suodatinsyöttöjä - stenofageja. Tässä tapauksessa osa aikuisten organismien tärkeistä elimistä väheni. Ne jäivät vain aktiiviseen vapaasti uivaan toukkuun, mikä mahdollisti liikkumattomien askidioiden leviämisen laajalle valtameressä. MUTTA hämmästyttävä kyky aseksuaaliseen lisääntymiseen - orastuminen varmisti uusien paikkojen nopean asettumisen. Sitten vaippaeläimet asuttivat uudelleen vesiympäristön ja onnistuivat hallitsemaan suihkun liiketavan. Kaikki tämä antoi heille suuria etuja, mutta vaikka vaippaeläimet ovat laajalle levinneitä nykyaikaisissa merissä ja valtamerissä ja ovat meren eläimistön tyypillinen komponentti, ne eivät antaneet asteittain kehittyvää oksaa evoluutiopuussa. Tämä on ikään kuin evoluutionaalinen umpikuja, sivuhaara, joka ulottuu sointujen fylogeneettisen rungon tyvestä.
Yhdessä muiden chordaattien ja pienen määrän selkärangattomien kanssa vaippaeläimet kuuluvat deuterostomiin, joka on yksi Animalia-valtakunnan evoluution puun päärungoista.
Deuterostomien eli Deuterostomian edustajilla alkion kehitysprosessissa suu ei muodostu alkion ensisijaisen suun tilalle, vaan se murtuu uudelleen. Ensisijainen suu muuttuu peräaukkoksi. Sitä vastoin protostomissa tai Protostomiassa suu muodostuu alkion suun tilalle - blastopore. Suurin osa selkärangattomien tyypeistä kuuluu niihin.
Vaippaeläinten alatyyppi sisältää kolme luokkaa: ascidian (Ascidiae), salpit (Salpae) ja appendiculariae (Appendiculariae). Askidialaiset synnyttivät muita vaippaeläinluokkia.
Alaperään kuuluu 1100 meressä asuvaa lajia. Näistä 1000 lajia kuuluu askidia. Appendicularia-lajeja on noin 60, salppilajeja noin 25 ja pyrosomeja noin 10 lajia. Melkein kaikkien vaippaeläinten rungon rakenne poikkeaa tunnistettavien sointutyyppien rungon yleisestä suunnitelmasta.



Tyyppi Tunicata (N. G. Vinogradova)

kuorijat, tai vaippalajit, jotka sisältävät meriruiskut, pyrosomit, salpit ja liitteet, on yksi upeimmista merieläinryhmistä. He saivat nimensä, koska heidän vartalonsa on puettu ulkopuolelta erityisellä hyytelömäisellä kuorella tai tunikalla. Tunika koostuu aineesta, joka on koostumukseltaan äärimmäisen samanlainen kuin selluloosa, jota esiintyy vain kasvikunnassa ja jota mikään muu eläinryhmä ei tunne. Vaippaeläimet ovat yksinomaan merieläimiä, jotka elävät osittain kiinnittyneen, osittain vapaasti uivan pelagisen elämäntavan. Ne voivat olla joko yksinäisiä tai muodostaa hämmästyttäviä pesäkkeitä, jotka syntyvät sukupolvien vuorottelun aikana aseksuaalisten yksittäisten yksilöiden orastumisen seurauksena. Näiden eläinten lisääntymismenetelmistä - kaikkein epätavallisimmista kaikista maan elävistä olentoista - käsittelemme erityisesti alla.

Vaippaeläinten asema eläinkunnan järjestelmässä on erittäin mielenkiintoinen. Näiden eläinten luonne pysyi salaperäisenä ja käsittämättömänä pitkään, vaikka Aristoteles tunsi ne yli kaksi ja puoli tuhatta vuotta sitten nimellä Tethya. Vasta 1800-luvun alussa todettiin, että joidenkin vaippaeläinten yksinäiset ja siirtomaamuodot - salpit - edustavat vain saman lajin eri sukupolvia. Siihen asti ne luokiteltiin eri tyyppisiksi eläimiksi. Nämä muodot eroavat toisistaan ​​paitsi ulkonäöltään. Kävi ilmi, että vain siirtomaamuodoilla on sukupuolielimiä, ja yksinäisillä muodoilla on aseksuaalia. Ilmiö sukupolvien vuorottelu runoilija ja luonnontieteilijä Albert Chamisso löysi salpin läheltä matkallaan vuonna 1819 venäläisellä sotalaivalla "Rurik" Kotzebuen komennossa. Vanhat kirjailijat, mukaan lukien Carl Linnaeus, pitivät yksittäisiä tunikia nilviäisten tyypeinä. Hän määritti siirtomaamuodot täysin eri ryhmään - zoofyytit, ja jotkut pitivät niitä erityisenä matoluokkana. Mutta itse asiassa nämä pinnallisesti hyvin yksinkertaiset eläimet eivät ole niin primitiivisiä kuin miltä ne näyttävät. Merkittävän venäläisen embryologin A. O. Kovalevskyn työn ansiosta viime vuosisadan puolivälissä todettiin, että vaippaeläimet ovat lähellä sointuja. A. O. Kovalevsky totesi, että ascidian kehitys noudattaa samaa tyyppiä kuin lansetin kehitys, joka akateemikko I. I. Shmalhausenin osuvan ilmaisun mukaan "on kuin elävä yksinkertaistettu kaavio tyypillisestä sointueläimestä". Sointujen ryhmälle on ominaista joukko tiettyjä tärkeitä rakenteellisia piirteitä. Ensinnäkin tämä on selkänauhan tai jänteen läsnäolo, joka on eläimen sisäinen aksiaalinen luuranko. Vaippaeläimen toukilla, jotka kelluvat vapaasti vedessä, on myös selkäranka eli jänne, joka katoaa kokonaan, kun ne muuttuvat aikuisiksi. Toukat ovat myös paljon korkeampia kuin emomuodot rakenteen muiden tärkeiden ominaisuuksien suhteen. Fylogeneettisistä syistä, eli ryhmän alkuperään liittyvistä syistä, niiden toukkien järjestäytyminen vaippaeläimissä on tärkeämpi kuin aikuisten muotojen järjestäytyminen. Tällaista poikkeavaa ei tunneta minkään muun tyyppisen eläimen kohdalla. Notochordin lisäksi ainakin toukkavaiheessa monet muut ominaisuudet yhdistävät vaippaeläimet todellisiin sointuihin. On erittäin tärkeää, että vaippaeläinten hermosto sijaitsee kehon selkäpuolella ja on putki, jonka sisällä on kanava. Vaippaeläinten hermoputki muodostuu uramaisena pitkittäisenä ulokkeena alkion kehon pintakehäistä, ektodermista, kuten kaikilla muilla selkärankaisilla ja ihmisillä. Selkärangattomilla hermosto on aina kehon vatsan puolella ja muodostuu eri tavalla. Vaippaeläinten verenkiertojärjestelmän pääsuonet sijaitsevat päinvastoin vatsan puolella, toisin kuin selkärangattomille. Ja lopuksi, etusuolen eli nielun lävistää lukuisia reikiä vaippaeläimissä ja siitä on tullut hengityselin. Kuten olemme nähneet muissa luvuissa, selkärangattomien hengityselimet ovat hyvin erilaisia, mutta suolet eivät koskaan muodosta kidusten rakoja. Tämä on merkki soinnuksista. Tunpkatin alkionkehityksellä on myös monia yhtäläisyyksiä Chordatan kehityksen kanssa.

Tällä hetkellä uskotaan, että vaippaeläimet ovat toissijaisen yksinkertaistamisen tai hajoamisen kautta peräisin joistakin muodoista, jotka ovat hyvin lähellä selkärankaisia.

Yhdessä muiden chordaattien ja piikkinahkaisten kanssa ne muodostavat deuterostomien rungon - yhden evoluutiopuun kahdesta päärungosta.

Shellerit pidetään joko erillisinä alatyyppi tyyppi sointueläimet- Chordata, joka yhdessä niiden kanssa sisältää kolme muuta eläinten alatyyppiä, mukaan lukien selkärankaiset(Vertebrata), tai itsenäisenä tyyppinä - Tunicata tai Urochordata. Tämä tyyppi sisältää kolme luokkaa: Appendicularia(Appendiculariae tai Copelata), merisuihkut(Ascidiae) ja suolat(Salpae).

Ascidialaiset jaettiin aiemmin kolmeen osaan irtautuminen: yksinkertainen, tai yksinäinen, askidialainen(Monascidiae); monimutkainen, tai siirtomaa, askidia(Synascidiae) ja pyrosomit, tai tulipalloja(Ascidiae Salpaeformes tai Pyrosomata). Kuitenkin tällä hetkellä jako yksinkertaisiin ja monimutkaisiin ascidioihin on menettänyt systemaattisen merkityksensä. Ascidialaiset jaetaan alaluokkiin muiden ominaisuuksien mukaan.

suolat jaettu kahteen irtautuminen - tynnyrintekijät(Cyclomyaria) ja varsinainen saluppi(Desmomyaria). Joskus näille yksiköille annetaan alaluokkien merkitys. Salppiin kuuluu ilmeisesti myös hyvin erikoinen syvänmeren pohjavaippaeläinten perhe - Octacnemidae, vaikka tähän asti useimmat kirjoittajat pitivät sitä voimakkaasti poikkeavana askidian alaluokkana.

Hyvin usein vapaasti uivat salpit ja pyrosomit yhdistyvät pelagisten vaippaeläinten ryhmään Thaliacea, jolle annetaan luokan merkitys. Thaliacea-luokka jaetaan sitten kolmeen alaluokkaan: Pyrosomida tai Luciae, Desmomyaria tai Salpae ja Cyclomyaria tai Doliolida. Kuten voidaan nähdä, näkemykset Tunicatan korkeampien ryhmien taksonomiasta ovat hyvin erilaisia.

Tällä hetkellä tunnetaan yli tuhat vaippaeläinlajia. Valtaosa niistä kuuluu askidioiden osuuteen, appendicularia-lajeja on noin 60, salpalajeja noin 25 ja pyrosomeja noin 10 (taulukot 28-29).

Kuten jo mainittiin, vaippaeläimet elävät vain meressä. Appendicularis, salpit ja pyrosomit uivat valtameren vesissä, kun taas askidiat elävät kiintyneitä elämäntapoja pohjassa. Appendicularia ei koskaan muodosta pesäkkeitä, kun taas salpit ja askidiaanit voivat esiintyä sekä yksittäisinä organismeina että pesäkkeinä. Pyrosomit ovat aina siirtomaa. Kaikki vaippaeläimet ovat aktiivisia suodatinruokkimia, jotka ruokkivat joko mikroskooppisia pelagisia leviä ja eläimiä tai veteen suspendoituneita orgaanisen aineen hiukkasia - detritus. Ajettaessa vettä nielun läpi ja ulos kidusten kautta ne suodattavat pois pienimmän planktonin, joskus käyttämällä erittäin monimutkaisia ​​laitteita.

Pelagiset vaippaeläimet elävät pääasiassa ylemmässä 200:ssa m vettä, mutta joskus ne voivat mennä syvemmälle. Pyrosomeja ja salpeja esiintyy harvoin syvemmällä kuin 1000 m, liitteet tunnettiin ennen vuotta 3000 m. Samalla erityinen syvänmeren lajit ei ilmeisesti heidän joukossaan. Suurin osa askidia on myös levinnyt valtamerten ja merien vuoroveden rannikko- ja sublitoraalisille vyöhykkeille - jopa 200-500 m kuitenkin huomattava osa niiden lajeista löytyy syvemmältä. Niiden sijainnin suurin syvyys on 7230 m.

Vaippaeläimiä löytyy valtamerestä joskus yksittäisinä yksilöinä, joskus jättimäisinä klusteina. Jälkimmäinen on erityisen ominaista pelagisille muodoille. Yleensä vaippaeläimet ovat melko yleisiä meren eläimistössä, ja ne jäävät pääsääntöisesti eläintieteilijöiden planktonverkkoihin ja pohjatrooleihin kaikkialla. Apendicularia ja merisuihku ovat yleisiä valtamerissä kaikilla leveysasteilla. Ne ovat aivan yhtä tyypillisiä pohjoisen merille Pohjoinen jäämeri ja Etelämantereella sekä tropiikilla. Salpit ja pyrosomit päinvastoin rajoittuvat pääasiassa lämpimiin vesiin, ja niitä esiintyy vain satunnaisesti korkeiden leveysasteiden vesissä, pääasiassa lämpimien virtausten tuomina.

kehon rakenne lähes kaikki vaippaeläimet eroavat tunnistettavasti hyvin paljon kehon rakenteen yleispiirteestä sointutyypeissä. Lähimpänä alkuperäisiä muotoja ovat appendicularit, ja ne ovat tunikajärjestelmän ensimmäisellä sijalla. Tästä huolimatta heidän ruumiinsa rakenne on vaippaeläimille vähiten ominaista. Vaippaeläinten kanssa tutustuminen on ilmeisesti parasta aloittaa meriruiskulla.

Asidian rakenne. Ascidialaiset ovat pohjaeläimiä, joilla on kiintynyt elämäntapa. Monet niistä ovat yksittäisiä muotoja. Heidän ruumiinsa koko on keskimäärin muutaman senttimetrin halkaisija ja sama korkeus. Niiden joukossa tunnetaan kuitenkin joitain lajeja, jotka ovat 40-50 cm, kuten laajalle levinnyt Cione intestinalis tai syvänmeren Ascopera gigantea. Toisaalta merisuihkut ovat hyvin pieniä, alle 1 mm. Yksinäisten askidioiden lisäksi on olemassa suuri määrä siirtomaamuotoja, joissa yksittäiset pienet, muutaman millimetrin kokoiset yksilöt ovat upotettuina yhteiseen tunikkaan. Tällaiset pesäkkeet, jotka ovat muodoltaan hyvin erilaisia, kasvavat kivien ja vedenalaisten esineiden pinnalle.

Ennen kaikkea yksittäiset askidiit näyttävät pitkänomaiselta, turvonneelta, epäsäännöllisen muotoiselta pussilta, joka kasvaa alaosallaan, jota kutsutaan pohjaksi, erilaisiin kiinteisiin esineisiin (kuva 173, A). Eläimen yläosassa on selvästi näkyvissä kaksi reikää, jotka sijaitsevat joko pienissä mukuloissa tai melko pitkissä ruumiinkasvuissa, jotka muistuttavat pullon kaulaa. Nämä ovat sifoneja. Yksi heistä - oraalinen, jonka kautta askidia imee vettä, toinen - kloakaali. Jälkimmäinen on yleensä siirtynyt jonkin verran selkäpuolelle. Sifonit voidaan avata ja sulkea lihasten - sulkijalihasten avulla. Runko ascidium on puettu yksikerroksiseen solukuoreen - epiteeliin, jonka pinnalle on erityinen paksu kalvo - tunika. Tunikan ulkoväri on erilainen. Askidialaiset ovat yleensä värjätty oranssin, punertavan, ruskeanruskean tai violetin sävyin. Kuitenkin syvänmeren askidiat, kuten monet muut syvänmeren eläimet, menettävät värinsä ja muuttuvat luonnonvalkoisiksi. Joskus tunika on läpikuultava ja sen läpi eläimen sisäpuoli paistaa läpi. Usein tunika muodostaa pinnalle ryppyjä ja taitoksia, jotka ovat kasvaneet levillä, vesistöillä, sammalilla ja muilla istuvilla eläimillä. Monilla lajeilla sen pinta on peitetty hiekkajyväillä ja pienillä kivillä, joten eläintä voi olla vaikea erottaa ympäröivistä esineistä.

Tunika on konsistenssiltaan hyytelömäistä, rustoista tai hyytelömäistä. Sen merkittävä ominaisuus on, että se koostuu yli 60 % selluloosasta. Tunikan seinien paksuus voi olla 2-3 cm yleensä paljon ohuempi.

Osa epidermiksen soluista voi tunkeutua tunikan paksuuteen ja täyttää sen. Tämä on mahdollista vain sen hyytelömäisen koostumuksen vuoksi. Missään muussa eläinryhmässä solut eivät asu samantyyppisissä muodostumissa (esimerkiksi sukkulamatojen kynsinauhoissa). Lisäksi verisuonet voivat kasvaa myös tunikan paksuudeksi.

Tunikan alla on varsinainen vartalon seinämä tai vaippa, joka sisältää yksikerroksisen ektodermaalisen epiteelin, joka peittää kehon, ja sidekudoskerroksen, jossa on lihaskuituja. Ulkolihakset koostuvat pitkittäisistä ja sisempi rengasmaisista kuiduista. Tällaiset lihakset sallivat askidioiden tehdä supistuvia liikkeitä ja tarvittaessa heittää vettä pois kehosta. Vaippa peittää rungon tunikan alla siten, että se on vapaasti tunikan sisällä ja sulautuu siihen vain sifonien alueella. Näissä paikoissa on sulkijalihakset - lihakset, jotka sulkevat sifonien aukot.

Askidian kehossa ei ole kiinteää luurankoa. Vain joissakin niistä on pieniä erimuotoisia kalkkipitoisia piikkejä hajallaan kehon eri osiin.

Ruoansulatuskanava askidiaani alkaa suulla, joka sijaitsee kehon vapaassa päässä johdanto- tai oraalisessa sifonissa (kuva 173, B). Suun ympärillä on lonkeroiden teriä, joskus yksinkertainen, joskus melko voimakkaasti haarautunut. Lonkeroiden lukumäärä ja muoto vaihtelevat eri lajeilla, mutta niitä ei ole koskaan vähemmän kuin 6. Suusta sisäänpäin roikkuu valtava nielu, joka vie lähes koko vaipan sisällä olevan tilan. Askidian nielu muodostaa monimutkaisen hengityslaitteen. Kidusraot, joskus suorat, joskus kaarevat, sijaitsevat sen seinillä tiukassa järjestyksessä useissa pysty- ja vaakasuorissa riveissä (kuva 173, B). Usein nielun seinämät muodostavat 8-12 melko suurta sisäänpäin roikkuvaa taitosta, jotka sijaitsevat symmetrisesti sen kahdella sivulla ja lisäävät suuresti sen sisäpintaa. Poimut ovat myös lävistetty kidusraoilla, ja itse raot voivat saada hyvin monimutkaisia ​​muotoja kiertyen spiraaleina nielun ja poimujen seinillä oleviin kartiomaisiin kasvaimiin. Kidusten raot on peitetty soluilla, joissa on pitkiä värejä. Kidusrakojen rivien välissä verisuonet kulkevat, myös oikein sijoitettuina. Niiden lukumäärä voi olla 50 nielun kummallakin puolella. Täällä veri rikastuu hapella. Joskus nielun ohuet seinämät sisältävät pieniä piikkejä tukemaan niitä.

Askidian kidusraot tai stigmat ovat näkymättömiä ulkopuolelta katsottuna, koska niistä on poistettu vain tunika. Nielusta ne johtavat erityiseen onteloon, joka on vuorattu endodermilla ja joka koostuu kahdesta puolikkaasta, jotka on sulautettu vatsapuolelta vaipan kanssa. Tätä onkaloa kutsutaan peribrankiaalinen, eteinen tai peribrankiaalinen(Kuva 173, B). Se sijaitsee kummallakin puolella nielun ja kehon ulkoseinän välissä. Osa siitä muodostaa kloaakin. Tämä ontelo ei ole eläimen ruumiinontelo. Se kehittyy ulkopinnan erityisistä ulkonemista kehoon. Peribrankiaalinen ontelo kommunikoi ulkoisen ympäristön kanssa kloakaan sifonin kautta.

Nielun selkäpuolelta roikkuu ohut selkälevy, joka on joskus leikattu ohuiksi kielekkeiksi, ja vatsan puolta pitkin kulkee erityinen kiduksen alainen ura tai endotyyli. Lyömällä värekarvoja stigmiin, askidia ajaa vettä niin, että suuaukon kautta muodostuu tasavirta. Lisäksi vesi ajetaan kidusrakojen kautta peribranchiaaliseen onteloon ja sieltä kloakaan kautta ulos. Halkeamien läpi kulkeutuessaan vesi vapauttaa happea vereen, ja erilaisia ​​pieniä orgaanisia jäännöksiä, yksisoluisia leviä jne. sieppaa endostyle ja ajaa ne nielun pohjaa pitkin sen takapäähän. Tässä on aukko, joka johtaa lyhyeen ja kapeaan ruokatorveen. Kääntyessään vatsan puolelle ruokatorvi siirtyy turvonneeseen mahalaukkuun, josta suolisto poistuu. Suoli taipuessaan muodostaa kaksoislenkin ja avautuu peräaukon kanssa kloakaan. Ulosteet työnnetään ulos kehosta kloakaan sifonin kautta. Siten askidialaisten ruoansulatusjärjestelmä on hyvin yksinkertainen, mutta endostylin läsnäolo, joka on osa heidän metsästyslaitteistoaan, herättää huomiota. Endostyle solut kaksi sukua - rauhasmainen ja ripset. Endotyylin värekarvaiset solut vangitsevat ruokahiukkasia ja ajavat ne nieluun liimaamalla ne yhteen rauhassolujen eritteiden kanssa. Osoittautuu, että endotyyli on selkärankaisten kilpirauhasen homologi ja erittää jodia sisältävää orgaanista ainetta. Ilmeisesti tämä aine on koostumukseltaan lähellä kilpirauhashormonia. Joillakin askidioilla on erityisiä poimutettuja kasvaimia ja lohkoja vatsan seinämien juurella. Tämä on niin kutsuttu maksa. Se on yhdistetty vatsaan erityisellä kanavalla.

Verenkiertoelimistö ascidian ei ole suljettu. Sydän sijaitsee eläimen kehon vatsan puolella. Se näyttää pieneltä pitkänomaiselta putkelta, jota ympäröi ohut sydänpussi tai sydänpussi. Sydämen kahdesta vastakkaisesta päästä lähtee suurta verisuonia pitkin. Etupäästä alkaa kidusvaltimo, joka ulottuu vatsan puolen keskeltä ja lähettää itsestään lukuisia oksia kidusten rakoihin muodostaen pieniä sivuhaaroja niiden väliin ja ympäröiden kiduspussia koko pitkittäis- ja poikittaisen veren verkostolla. alukset. Suolistovaltimo lähtee sydämen takapuolelta antaen oksia sisäelimille. Täällä verisuonet muodostavat leveitä rakoja, elinten välisiä tiloja, joilla ei ole omia seiniä, jotka ovat rakenteeltaan hyvin samanlaisia ​​kuin simpukoiden aukot. Verisuonet menevät myös kehon seinämiin ja jopa tunikaan.

Koko verisuonten ja aukkojen järjestelmä avautuu kidusten suolen poskionteloon, jota joskus kutsutaan myös selkäsuoneksi, johon myös poikittaisten kidussuonten selkäpäät ovat yhteydessä. Tämä poskiontelo on kooltaan merkittävä ja ulottuu nielun selkäosan keskellä. Kaikille vaippaeläimille, mukaan lukien meriruiskut, on ominaista ajoittainen muutos verenvirtauksen suunnassa, koska niiden sydän supistuu vuorotellen jonkin aikaa joko takaa eteenpäin, sitten edestä taakse. Kun sydän supistuu selän alueelta vatsan alueelle, veri siirtyy haaravaltimon kautta nieluun eli kiduspussiin, jossa se hapettuu ja josta se tulee enterobrankiaaliseen poskionteloon. Sitten veri työnnetään suoliston verisuoniin ja takaisin sydämeen, aivan kuten kaikilla selkärankaisilla. Sydämen myöhemmän supistumisen myötä verenvirtauksen suunta kääntyy, ja se virtaa, kuten useimmissa selkärangattomissa. Siten tu ni katissa verenkierto on siirtymävaihetta selkärangattomien ja selkärankaisten verenkierron välillä. Askidian veri on väritöntä, hapanta. Sen merkittävä ominaisuus on vanadiini, joka osallistuu hapen kuljettamiseen veren mukana ja korvaa raudan.

Hermosto aikuisilla askidioilla se on erittäin yksinkertainen ja paljon vähemmän kehittynyt kuin toukalla. Hermoston yksinkertaistaminen johtuu aikuisten muotojen istuvasta elämäntavasta. Hermosto koostuu supraesofageaalisesta tai aivojen gangliosta, joka sijaitsee kehon selkäpuolella sifonien välissä. Gangliosta lähtee 2-5 paria hermoja, jotka kulkevat suun aukon reunoille, nieluun ja sisäpuolelle - suoliin, sukuelimiin ja sydämeen, jossa on hermopunotus. Ganglion ja nielun selkäseinän välissä on pieni paranervous rauhanen, jonka kanava virtaa nieluun kuopan pohjassa erityisessä värekarvaisessa elimessä. Tätä rautapalaa pidetään joskus selkärankaisten aivojen alemman lisäkkeen - aivolisäkkeen - homologina. Aistielimet puuttuvat, mutta luultavasti suun lonkeroilla on tuntotoiminto. Siitä huolimatta vaippaeläinten hermosto ei ole pohjimmiltaan primitiivinen. Ascidian toukilla on selkärangan putki, joka sijaitsee notochordin alla ja muodostaa turvotuksen sen etupäähän. Tämä turvotus ilmeisesti vastaa selkärankaisten aivoja ja sisältää toukkien aistielimiä - pigmentoituneita silmiä ja tasapainoelimen eli statokysta. Kun toukka kehittyy aikuiseksi eläimeksi, hermoputken koko takaosa katoaa ja aivorakkula yhdessä toukkien aistielinten kanssa hajoaa; dorsaalisesta seinämästä johtuen muodostuu aikuisen askidian dorsaalinen ganglio, ja virtsarakon vatsan seinämä muodostaa paranervousrauhasen. Kuten V. N. Beklemishev toteaa, vaippaeläinten hermoston rakenne on yksi parhaista todisteista niiden alkuperästä hyvin organisoituneista liikkuvista eläimistä. Askidian toukkien hermosto on kehittyneempi kuin lansetin hermosto, josta puuttuu aivorakko.

Erityinen erityselimiä askidilaiset eivät. Todennäköisesti ruoansulatuskanavan seinämät osallistuvat jossain määrin erittymiseen. Monilla askidioilla on kuitenkin erityisiä niin sanottuja hajallaan olevia kerääntymissilmuja, jotka koostuvat erityisistä soluista - nefrosyyteistä, joihin erittymistuotteet kerääntyvät. Nämä solut on järjestetty tyypilliseen kuvioon, usein ryhmittyneenä suolen silmukan tai sukurauhasten ympärille. Monien askidiaanien punertavanruskea väri riippuu juuri soluihin kertyneestä eritteestä. Vasta eläimen kuoleman ja ruumiin hajoamisen jälkeen kuona-aineet vapautuvat ja menevät veteen. Joskus suolen toiseen polveen on kerääntynyt läpinäkyviä rakkuloita, joissa ei ole erityskanavia, joissa kyhmyt sisältävät Virtsahappo. edustajat perheitä Molgulidae, kerääntymissilmu muuttuu entisestään monimutkaisemmaksi ja rakkuloiden kerääntyminen muuttuu yhdeksi suureksi eristetyksi pussiksi, jonka ontelossa on konkrementteja. Tämän elimen suuri omaperäisyys piilee siinä, että joidenkin muiden askidioiden molgulidien munuaispussissa on aina symbioottisia sieniä, joilla ei ole edes kaukaisia ​​sukulaisia ​​muiden alempien sieniryhmien joukossa. Sienet muodostavat misellien ohuimmat filamentit, jotka punovat betoneja. Niiden joukossa on paksumpia epäsäännöllisen muotoisia muodostumia, joskus muodostuu itiöiviä itiöitä. Nämä alemmat sienet ruokkivat uraateja, askidioiden erittymistuotteita, ja niiden kehitys vapauttaa jälkimmäiset kertyneistä eritteistä. Ilmeisesti nämä sienet ovat välttämättömiä askidianeille, koska jopa lisääntymisrytmi joissakin askidian muodoissa liittyy eritteiden kerääntymiseen munuaisiin ja symbioottisten sienien kehittymiseen. Sitä, miten sienet siirtyvät yksilöstä toiseen, ei tiedetä. Askidianmunat ovat tältä osin steriilejä, eivätkä nuoret toukat sisällä sieniä munuaisissa, vaikka eritteet ovat jo kerääntyneet niihin. Ilmeisesti nuoret eläimet ovat jälleen "tartunnan saaneet" meriveden sienillä. Askidialaiset ovat hermafrodiitteja, eli samalla yksilöllä on sekä uros- että naaraspuoliset sukurauhaset samanaikaisesti. Munasarjat ja kivekset sijaitsevat yksi tai useampi pari kehon kummallakin puolella, yleensä suolen silmukassa. Niiden kanavat avautuvat kloakaan, joten kloaakin aukko ei palvele vain veden ja ulosteiden poistumista, vaan myös seksuaalisten tuotteiden erittymistä. Itsehedelmöitystä ei tapahdu askidioissa, koska munat ja siittiöt kypsyvät eri aikoina. Hedelmöityminen tapahtuu useimmiten peribrankiaalisessa ontelossa, jossa toisen yksilön siittiöt tunkeutuvat vesivirralla. Harvoin on ulkona. Hedelmöityneet munat poistuvat kloaakin sifonin kautta, mutta joskus munat kehittyvät peribrankiaalisessa ontelossa ja esiin tulee jo muodostuneita kelluvia toukkia. Tällainen elävänä syntymä on erityisen ominaista siirtomaa-askidianeille.

Sukupuolisen lisääntymisen lisäksi askidia lisääntyy myös aseksuaalisesti orastumalla. Tässä tapauksessa muodostuu erilaisia ​​ascidian pesäkkeitä.

Rakenne ascidiozooidi- monimutkaisten ascidian pesäkkeen jäsen - periaatteessa ei eroa yhden muodon rakenteesta. Mutta niiden mitat ovat paljon pienempiä eivätkä yleensä ylitä muutamaa millimetriä. Ascidiozooidin runko on pitkänomainen ja jaettu kahteen tai kolmeen osaan (kuva 174, A): nielu sijaitsee ensimmäisessä, rintakehä, suolet toisessa ja sukurauhaset ja sydän kolmannessa. . Joskus eri elimet sijaitsevat hieman eri tavalla.

Ascidiozooid-pesäkkeen yksittäisten yksilöiden välinen kommunikaatioaste voi olla erilainen. Joskus ne ovat täysin itsenäisiä ja niitä yhdistää vain ohut stolon, joka leviää pitkin maata. Muissa tapauksissa ascidiozooids on suljettu yhteiseen tunikkaan. Ne voivat olla joko hajallaan siinä, ja sitten ascidiozooidien suu- ja kloaakin aukot tulevat ulos tai ne on järjestetty säännöllisiksi kuvioiksi renkaiden tai ellipsien muodossa (kuva 174, B). Jälkimmäisessä tapauksessa pesäke koostuu yksilöryhmistä, joilla on itsenäiset suuta, mutta joilla on yhteinen kloaakin ontelo, jossa on yksi yhteinen kloaakin aukko, johon yksittäisten yksilöiden kloaaki avautuu. Kuten jo mainittiin, tällaisten ascidiozooidien mitat ovat vain muutama millimetri. Siinä tapauksessa, että niiden välinen yhteys suoritetaan vain stolonin avulla, ascidiozooidit saavuttavat suurempia kokoja, mutta yleensä pienempiä kuin yksittäiset askidiaanit.

Askidiaanien kehitystä, niiden aseksuaalista ja sukupuolista lisääntymistä kuvataan alla.

Pyros-rakenne. Pyrosomit tai tulipallot ovat vapaasti kelluvia siirtomaa pelagisia vaippaeläimiä. Ne saivat nimensä kyvystä hehkua kirkkaalla fosforoivalla valolla.

Kaikista vaippaeläinten planktonisista muodoista ne ovat lähimpänä meriruiskua. Pohjimmiltaan ne kelluvat vedessä. siirtomaa merisuihkut. Jokainen pesäke koostuu useista sadoista yksittäisistä yksilöistä - ascidiozooideista, jotka on suljettu yhteiseen, usein erittäin tiheään tunikkaan (kuva 175, A). Piroksella on kaikki zooidit tasa-arvoinen ja riippumaton ravinnon ja lisääntymisen suhteen. Pesäke muodostuu yksittäisten yksilöiden orastumisesta, ja munuaiset putoavat paikoilleen liikkuen tunikan paksuudessa erityisten vaeltavien solujen - forosyyttien - avulla. Pesäke on muodoltaan pitkä, pitkänomainen, teräväkärkinen sylinteri, jonka sisällä on onkalo ja joka on avoin leveästä takapäästään (kuva 175, B). Ulkopuolelta pyrosomi on peitetty pienillä, pehmeillä, styloidikasvuisilla. Tärkein ero ne pesäkkeiden istumattomien ascidians piilee myös tiukka geometrinen säännöllisyys muodon pesäkkeen. Yksittäiset zooidit seisovat kohtisuorassa kartion seinämään nähden. Niiden suuaukot on käännetty ulospäin, ja kloaakin aukot ovat vartalon vastakkaisella puolella ja avautuvat kartion onteloon. Erilliset pienet ascidiozooidit vangitsevat vettä suullaan, joka kulkeutuu kehonsa läpi kartion onteloon. Yksittäisten yksilöiden liikkeet koordinoidaan keskenään, ja tämä liikkeiden koordinointi tapahtuu mekaanisesti lihas-, verisuoni- tai hermoliitäntöjen puuttuessa. Tunikassa mekaaniset kuidut venytetään yksilöstä toiseen pyrosilla yhdistäen heidän motorisia lihaksiaan. Yhden yksilön lihaksen supistuminen vetää toista yksilöä tunikan kuitujen avulla ja välittää siihen ärsytystä. Pienet zooidit supistuvat samanaikaisesti, ja ne työntävät vettä pesäkkeen ontelon läpi. Tässä tapauksessa koko siirtokunta, joka on muodoltaan samanlainen kuin raketti, saatuaan taaksepäin työnnön, liikkuu eteenpäin. Siten pyrosomit ovat valinneet itselleen suihkun propulsion periaatteen. Tätä liiketapaa käyttävät pyrosomit, mutta myös muut pelagiset vaippaeläimet.

Tunika Pyrosom sisältää niin suuren määrän vettä (joissakin vaippaeläimissä vesi on 99 % ruumiinpainosta), että koko pesäke muuttuu läpinäkyväksi, kuin lasiksi, ja melkein näkymätön vedessä. On kuitenkin myös vaaleanpunaisia ​​pesäkkeitä. Tällaiset pyrosomit ovat kooltaan jättimäisiä - niiden pituus on 2,5 ja jopa 4 m, ja pesäkkeen halkaisija on 20-30 cm- pyydetty toistuvasti Intian valtamerestä. Heidän nimensä on Pyrosoma spinosum. Näiden pyrosomien tunikalla on niin herkkä koostumus, että planktonverkkoihin joutuessaan pesäkkeet yleensä hajoavat erillisiksi paloiksi. Yleensä pyrosomien koot ovat paljon pienempiä - 3 - 10 cm pituus, jonka halkaisija on yhdestä useaan senttimetriin. Äskettäin on kuvattu uusi pyrosomilaji, P. vitjasi. Tämän lajin pesäkkeellä on myös lieriömäinen muoto ja sen koko on jopa 47 cm. Tekijän kuvauksen mukaan vaaleanpunaisen vaipan läpi tummanruskeina (tai pikemminkin elävissä yksilöissä tummanpunaisina) sulkeumia yksittäisten ascidiozooidien sisäosat paistavat läpi. Vaipan koostumus on puolinestemäinen, ja jos pintakerros vaurioituu, sen aine leviää veteen viskoosina liman muodossa ja yksittäiset zooidit hajoavat vapaasti.

Rakenne ascidiozooidi pyrosomi eroaa vain vähän yksittäisen askidialaisen rakenteesta, paitsi että sen sifonit sijaitsevat kehon vastakkaisilla puolilla eivätkä ole lähellä toisiaan selkäpuolella (kuva 175, B). Ascidiozooidien koot ovat yleensä 3-4 mm, ja jättiläispyrosomeissa - jopa 18 mm pituus. Niiden runko voi olla sivusuunnassa litistetty tai soikea. Suutaukkoa ympäröi lonkeroterä tai vartalon vatsapuolella voi olla vain yksi lonkero. Usein vaippa suuaukon edessä, myös vatsan puolella, muodostaa pienen tuberklin tai melko merkittävän uloskasvun. Suuta seuraa suuri nielu, jonka läpi leikkaavat kidusraot, joita voi olla jopa 50. Nämä raot sijaitsevat joko nielun varrella tai poikki. Suunnilleen kohtisuorassa kidusrakoihin nähden ovat verisuonet, joiden lukumäärä vaihtelee myös yhdestä kolmeen neljään tusinaan. Nielussa on endotyyli ja selkäkielet, jotka roikkuvat alas sen onteloon. Lisäksi nielun etuosassa, sivuilla, on valoisia elimiä, jotka ovat solumassojen kerääntymiä. Joissakin lajeissa kloaakin sifonissa on myös valoisia elimiä. Pyrosomien valaisevat elimet ovat symbioottisten valobakteerien asuttamia. Nielun alla on hermosolmu, jossa on myös paranervous rauhanen, jonka kanava avautuu nieluun. Ascidiozooids pyrosomien lihasjärjestelmä on huonosti kehittynyt. Suun sifonin ympärillä on melko tarkasti määritellyt pyöreät lihakset ja kloakaan sifonin lähellä avoin lihasrengas. Pienet lihaskimput - selkä ja vatsa - sijaitsevat nielun vastaavissa paikoissa ja säteilevät kehon sivuja pitkin. Lisäksi on myös pari kloakaalilihasta. Nielun selkäosan ja kehon seinämän välissä on kaksi hematopoieettista elintä, jotka ovat pitkulaisia ​​soluryhmiä. Jakautumalla nämä solut muuttuvat erilaisiksi veren elementeiksi - lymfosyyteiksi, amebosyyteiksi jne.

Suolen ruoansulatusosa koostuu ruokatorvesta, joka ulottuu nielun takaosasta, mahasta ja suolistosta. Suolisto muodostaa silmukan ja avautuu peräaukon kanssa kloakaan. Kehon ventraalisella puolella sijaitsee sydän, joka on ohutseinämäinen pussi. On kiveksiä ja munasarjoja, joiden kanavat avautuvat myös kloakaan, joka voi olla enemmän tai vähemmän pitkänomainen ja avautuu kloaakin sifonilla pesäkkeen yhteiseen onteloon. Sydämen alueella ascidiozooids-pyrosomeissa on pieni sormimainen lisäosa - stolon. Sillä on tärkeä rooli pesäkkeiden muodostumisessa. Stolonin jakautumisen seurauksena suvuttoman lisääntymisen aikana siitä syntyy uusia yksilöitä.

Salpin rakenne. Kuten pyrosomit, salpit ovat vapaasti uivia eläimiä ja elävät pelagista elämäntapaa. Ne on jaettu kahteen ryhmään: tynnyrintekijät, tai doliolidi(Gyclomyaria) ja oikea suola(Desmomyaria). Nämä ovat täysin läpinäkyviä tynnyrin tai kurkun muodossa olevia eläimiä, joiden vastakkaisissa päissä on suun ja peräaukon aukot - sifonit. Vain joissakin salppilajeissa tietyt kehon osat, kuten stolon ja suolet, on maalattu elävissä yksilöissä sinertävän sinisellä värillä. Heidän vartalonsa on pukeutunut herkkää läpinäkyvään tunikkaan, joka on joskus varustettu eripituisilla kasvaimilla. Pieni, yleensä vihertävänruskea suolisto näkyy hyvin kehon seinämien läpi. Salppien koko vaihtelee muutamasta millimetristä useisiin senttimetreihin. Suurin salpa - "Thetys vagina" pyydettiin Tyyneltämereltä, jonka ruumiinpituus (lisäkkeet mukaan lukien) oli 33,3 cm.

Samantyyppisiä salppeja löytyy joko yksittäisissä muodoissa tai pitkäketjuisina pesäkkeinä. Tällaiset salppiketjut ovat erillisiä yksilöitä, jotka on kytketty toisiinsa peräkkäin. Yhteys välillä zooidit salppipesäkkeessä se on sekä anatomisesti että fysiologisesti erittäin heikko. Ketjun jäsenet ikään kuin tarttuvat toisiinsa kiinnityspapilleilla, ja pohjimmiltaan niiden kolonialiteetti ja riippuvuus toisistaan ​​ovat tuskin ilmaistuja. Tällaiset ketjut voivat olla yli metrin pituisia, mutta ne repeytyvät helposti, joskus yksinkertaisesti aallon vaikutuksesta. Ketjuun kuuluvat yksilöt ja yksilöt eroavat toisistaan ​​niin kooltaan kuin ulkonäöltäänkin, että vanhat kirjoittajat jopa kuvailivat heitä eri lajinimillä.

Toisen luokan edustajat - tynnyrit tai doliolidit - päinvastoin rakentavat erittäin monimutkaisia ​​pesäkkeitä. Yksi suurimmista nykyajan eläintieteilijöistä, V. N. Beklemishev, kutsui tynnyripöllöjä yhdeksi meren upeimmista olennoista. Toisin kuin askidioissa, joissa pesäkkeiden muodostuminen tapahtuu orastumisen vuoksi, pesäkkeiden syntyminen kaikissa salpeissa liittyy tiukasti sukupolvien vuorotteluun. Yksinäiset salpit ovat vain suvuttomia yksilöitä, jotka ovat nousseet munista, jotka orastavat synnyttävät siirtomaasukupolven.

Kuten jo mainittiin, yksilön ruumis, olipa kyseessä joko yksittäinen yksilö tai siirtokunnan jäsen, on puettu ohueen läpinäkyvään tunikkaan. Tunikan alta paistaa läpi tynnyrin vanteiden tavoin valkeat pyöreän lihaksen nauhat. Tällaisia ​​renkaita on 8. Ne ympäröivät eläimen vartaloa tietyllä etäisyydellä toisistaan. Tynnyreissä lihasnauhat muodostavat suljettuja vanteita, kun taas varsinaisissa salpeissa ne eivät sulkeudu vatsan puolelta. Jatkuvasti supistuessaan lihakset työntävät suun kautta tulevan veden eläimen kehon läpi ja työntävät sen ulos ulostusputken kautta. Kuten pyrosomit, kaikki salpit liikkuvat propulsiota käyttämällä.

AT irtautuminen doliolidi tynnyrit ovat täysin auki molemmista päistä (kuva 176). Toisessa päässä on suuaukko, toisessa päässä on peräaukko. Molempia aukkoja ympäröivät herkät mukulat. Tynnyrin sisäpuoli on jaettu vinoväliseinän tai selkäkasvun avulla kahteen onteloon. Anteriorinen ontelo on nielu, takaontelo on kloaka. Suu johtaa suoraan valtavaan nieluun, joka vie lähes koko kehon tilavuuden. Toisin kuin askidiaanit, tynnyrien nielun sivuseinät ovat kiinteitä, ja vain takaseinä, joka erottaa nielun ontelon kloaakasta, on lävistetty kahdella yhtenevällä kidusrakojen rivillä. Raot yhdistävät nielun suoraan kloakaan, eikä askidialaisilla ole erityisiä lähes kidusten onteloita. Niistä on vain yksi kloaakin ontelo. Nielun alaosassa on endotyyli, ja selän puolella, kuten muillakin tutkimillamme vaippaeläimillä, on pitkittäinen uloskasvu - selkälevy. Endotyyli johtaa nielusta suoleen, hyvin lyhyt, ja se sijaitsee väliseinän vatsaosassa kahden ontelon välissä. Suolisto koostuu lyhyestä ruokatorvesta, joka siirtyy pullon muotoiseen mahalaukkuun, jonka takaosaan liittyy ruoansulatusrauhanen, ja suolesta. Suolisto avautuu peräaukon kanssa kloakaan.

Hermosto koostuu nielun yläpuolella sijaitsevasta aivogangliosta, josta hermot lähtevät. Sydänpussi on mahalaukun vieressä. Verisuonet lähtevät sydämestä, jotka, kuten kaikki vaippaeläimet, muodostavat avoimia rakoja, jotka sijaitsevat epäsäännöllisessä verkostossa.

Kuten kaikki vaippaeläimet, tynnyrit ovat hermafrodiitteja. Heillä on yksi munasarja ja yksi kives. Sukupuolirauhaset sijaitsevat vatsan toisella puolella ja avautuvat myös kanavien kautta kloakaan onteloon. Munasarjassa kehittyy vain yksi suuri muna kerrallaan.

erityselimiä puuttuu. Todennäköisesti niiden tehtävää suorittavat jotkut verisolut, joista löydettiin kellertävänruskeita konkrementteja. Verivirta kuljettaa nämä konkreettiset aineet mahalaukun alueelle, jossa ne keskittyvät, tunkeutuvat sitten suolistoon ja heitetään ulos kehosta. Joissakin salpeissa, esimerkiksi Gyclosalpassa, löytyy OFFENSIVE-solujen ampulleja, jotka ovat hyvin samankaltaisia ​​kuin askidia. Ne sijaitsevat myös suoliston alueella ja näyttävät olevan munuaisten kerääntymisen rooli. Tätä ei kuitenkaan ole vielä lopullisesti vahvistettu.

Juuri kuvattu kehon rakenne viittaa tynnyriasukkaiden seksuaaliseen sukupolveen. Aseksuaalisilla yksilöillä ei ole sukurauhasia. Niille on ominaista kahden stolonin läsnäolo. Yksi niistä, reniform, kuten pyrosomeissa, sijaitsee kehon vatsan puolella ja sitä kutsutaan vatsan stoloniksi; toinen stolon on dorsaalinen.

Salpit kunnolliset rakenteeltaan ne ovat hyvin samanlaisia ​​kuin tynnyrit ja eroavat niistä vain yksityiskohdissa (kuva 177, A, B). Ulkonäöltään nämä ovat myös läpinäkyviä lieriömäisiä eläimiä, joiden rungon seinien läpi näkyy selvästi kompakti, yleensä oliivinvärinen vatsa. Salpin tunika voi tuottaa erilaisia ​​kasvaimia, joskus melko pitkiä siirtomaamuodoissa. Kuten jo mainittiin, niiden lihasrenkaat eivät ole kiinni, ja niiden lukumäärä voi olla suurempi kuin tynnyreissä. Lisäksi kloaakin aukko on siirtynyt jonkin verran selkäpuolelle, eikä se ole suoraan vartalon takapäässä, kuten tynnyreissä. Nielun ja kloaakin väliseinän lävistää vain kaksi rakoa, mutta nämä raot ovat kooltaan valtavat. Ja lopuksi, salpien aivoganglio on jonkin verran kehittyneempi kuin tynnyripöllöissä. Salpeissa se on pallomainen, ja selän puolella on hevosenkengän muotoinen lovi. Melko monimutkainen pigmentoitu silmä on sijoitettu tähän.

Salpeilla ja tynnyreillä on kyky hehkua. Niiden valoelimet ovat hyvin samankaltaisia ​​kuin pyrosomien valoelimet ja ovat soluryppäitä, jotka sijaitsevat suoliston vatsan puolella ja sisältävät symbioottisia valobakteereja. Luminesenssielimet ovat erityisen vahvasti kehittyneitä Cyclosalpa-suvun lajeissa, jotka luminesoivat muita lajeja voimakkaammin. Ne muodostavat niin sanotut "sivuelimet", jotka sijaitsevat kehon molemmilla puolilla.

Kuten on toistuvasti huomautettu, salpit ovat tyypillisiä planktoneliöitä. On kuitenkin olemassa yksi hyvin pieni ryhmä omituisia pohjaeläviä vaippaeläimiä - Octacnemidae, jossa on vain neljä lajia. Nämä ovat värittömiä eläimiä enintään 7 cm halkaisijaltaan, elävät merenpohja. Heidän ruumiinsa peittää ohut läpikuultava tunika, joka muodostaa kahdeksan melko pitkää lonkeroa suun sifonin ympärille. Se on litteä ja muistuttaa ulkonäöltään askidiaa. Mutta sisäisen rakenteen mukaan oktaknemidit ovat lähellä salppeja. Substraattiin kiinnitysalueella tunika antaa ohuita karvamaisia ​​kasvaimia, mutta ilmeisesti nämä eläimet ovat heikosti kiinnittyneet maahan ja voivat uida pohjan yläpuolella lyhyitä matkoja. Jotkut tutkijat pitävät niitä erityisenä, voimakkaasti poikkeavana ascidian alaluokkana, kun taas toiset pitävät niitä toissijaisesti laskeutuneina salppien pohjalle. Octacnemidae ovat syvänmeren eläimiä, joita tavataan Tyynenmeren trooppisilla alueilla ja Patagonian rannikon edustalla sekä Atlantin valtamerellä Grönlannin eteläpuolella, pääasiassa 2000-4000 tuhannen metrin syvyydessä. m.

Appendikulaarin rakenne. Appendicudariat ovat hyvin pieniä läpinäkyviä vapaasti uivia eläimiä. Toisin kuin muut vaippaeläimet, ne eivät koskaan muodosta pesäkkeitä. Heidän kehonsa koko vaihtelee välillä 0,3-2,5 cm. Apendicularia-toukat eivät käy läpi kehityksessään regressiivistä muodonmuutosta eli kehon rakenteen yksinkertaistumista ja useiden tärkeiden elinten, kuten notocordin ja aistielinten menetystä, joka johtuu vapaasti uivan toukan muuttumisesta liikkumaton aikuisten muoto, kuten askidioissa esiintyy. Aikuisen appendicularia on rakenteeltaan hyvin samanlainen kuin askidian toukka. Kuten jo mainittiin, niin tärkeä heidän ruumiinsa rakenteen piirre, kuten sointu, joka asettaa kaikki vaippaeläimet yhteen ryhmään sointujen kanssa, säilyy apendiculariassa koko heidän elämänsä, ja juuri tämä erottaa ne kaikista muista vaippaeläimistä. , jotka ovat ulkonäöltään täysin erilaisia ​​kuin lähimmistä sukulaisistaan.

Runko appendicularium halkeaa runkoon ja hännäksi (kuva 178, A). Yleinen muoto eläin muistuttaa sammakon nuijapäistä. Häntä, jonka pituus on useita kertoja suurempi kuin eläimen pyöristetyn rungon pituus, on kiinnitetty vatsapuolelle pitkän ohuen levyn muodossa. Appendicular pitää sen kierrettynä 90° pitkän akselinsa ympäri ja työnnettynä sisään vatsapuolelle. Hännän keskiosaa pitkin kulkee jänne koko pituudeltaan - elastinen naru, joka koostuu useista suurista soluista. Sointeen sivuilla on 2 lihasnauhaa, joista kunkin muodostaa vain tusina jättiläissolua.

Vartalon etupäässä on suu, joka johtaa suureen nieluun (kuva 178, B). Nielu on suoraan yhteydessä ulkoiseen ympäristöön kahden pitkänomaisen kidusaukon tai stigman avulla. Ei ole peribrankiaalista onteloa kloakaan kanssa, kuten askidioissa. Endotyyli kulkee nielun ventraalista puolta pitkin; vastakkaisella, selkäpuolella, on havaittavissa pitkittäinen selkäkasvu. Endostyle ajaa ruokapakkareita suolen ruoansulatusosioon, joka muistuttaa hevosenkengän muotoista kaarevaa putkea ja koostuu ruokatorvesta, lyhyestä mahalaukusta ja lyhyestä takasuolesta, joka avautuu ulospäin peräaukon kanssa kehon vatsan puolella.

Sydän sijaitsee kehon vatsan puolella vatsan alla. Se on muodoltaan pitkänomainen soikea ilmapallo, joka sopii tiukasti selkäpuolensa vatsaan. Kehon etuosaan sydämestä ovat verisuonet - vatsa ja selkä. Nielun etuosassa ne on yhdistetty rengasmaisella aluksella. On olemassa aukkojärjestelmä, jonka kautta, samoin kuin verisuonten kautta, on verenkiertoa. Lisäksi hännän selkä- ja vatsapuolia pitkin kulkee myös verisuonen läpi. Appendikulaarinen sydän, kuten muutkin vaippaeläimet, muuttaa ajoittain verenvirtauksen suuntaa, supistuen useita minuutteja yhteen tai toiseen suuntaan. Samalla se toimii erittäin nopeasti ja tekee jopa 250 supistusta minuutissa.

Hermosto koostuu suuresta supraesofageaalisesta aivogangliosta, josta dorsaalinen hermon runko ulottuu takaisin hännän päähän ja kulkee notochordin yli. Hännän tyvessä hermorunko muodostaa turvotuksen - pienen hermokimppun. Useita samoja hermokyhmyjä tai ganglioita on läsnä koko hännän läpi. Pieni tasapainoelin, statokysta, on lähellä aivoganglion selkäpuolta, ja nielun selkäpuolella on pieni kuoppa. Se luullaan yleensä hajuelimeksi. Apendiculariassa ei ole muita aistielimiä. Erityinen erityselimiä puuttuu.

Appendicularia ovat hermafrodiitteja, heillä on sekä naisten että miesten lisääntymiselimet. Vartalon takaosassa on munasarja, jota kivekset puristavat tiiviisti molemmilta puolilta. Siittiöt tuodaan ulos kiveksistä kehon selkäpuolen reikien kautta, ja munasolut pääsevät veteen vasta kehon seinämien repeämisen jälkeen. Siten appendicularians kuolee munimisen jälkeen.

Kaikki liitteet ovat erittäin luonteenomaisia taloja, jotka ovat seurausta niiden ihoepiteelin eristämisestä (kuva 178, B). Tämä talo, joka on hieman osoittanut eteenpäin - paksuseinäinen, hyytelömäinen ja täysin läpinäkyvä - on ensin tiiviisti kehon vieressä ja sitten jäljessä sen jälkeen, jotta eläin voi liikkua vapaasti talon sisällä. kotiin ja syömään tunika, mutta lisäyksissä se ei sisällä selluloosaa, vaan koostuu kitiini, aine, joka on rakenteeltaan samanlainen kuin kiimainen. Etu- ja takapäässä talo on varustettu useilla reikillä. Sisällä ollessaan appendicular tekee hännällään aaltoilevia liikkeitä, joiden seurauksena talon sisällä muodostuu vesivirta, ja talosta poistuva vesi saa sen liikkumaan vastakkaiseen suuntaan. Samalla puolella taloa, johon hän muuttaa, on ylhäällä kaksi aukkoa, jotka on peitetty erittäin hienolla ristikolla, jossa on pitkiä kapeita rakoja. Näiden aukkojen leveys on 9-46 mk, ja pituus on 65-127 mk. Ritilä on suodatin, joka suodattaa taloon veden mukana tulevia ruokahiukkasia. Appendicularians ruokkivat vain pienintä planktonia, joka kulkee hilan reikien läpi. Yleensä nämä organismit ovat kooltaan 3-20. mk. Suuremmat hiukkaset, äyriäiset, radiolaariat ja piilevät eivät pääse tunkeutumaan talon sisälle.

Vesivirta, joka on tullut taloon, siirtyy uuteen hilaan, joka on muotoiltu huipulle ja päättyy päässä pussikanavaan, jota varten appendicularis pitää suunsa. Ensimmäisen suodattimen läpi kulkeneet bakteerit, pienimmät siimot, juurakajalkaiset ja muut organismit kerätään kanavan pohjalle, ja appendicularia ruokkii niitä tehden ajoittain nielemisliikkeitä. Mutta ohut etusuodatin tukkeutuu nopeasti. Joissakin lajeissa, kuten Oikopleura rufescens, se lakkaa toimimasta 4 tunnin kuluttua. Sitten apendicular lähtee vaurioituneesta talosta ja varaa uuden tilalle. Uuden talon rakentamiseen menee vain noin tunti, ja taas hän alkaa suodattaa pienintä nannoplanktonia. Toimintansa aikana talo onnistuu kaipaamaan noin 100 cm 3 vettä. Talosta poistumiseen appendicularia käyttää niin kutsuttua "pakoporttia". Talon seinä yhdessä paikassa on erittäin ohennettu ja muuttunut ohueksi kalvoksi. Murtautuessaan sen läpi hännäniskulla eläin poistuu nopeasti talosta rakentaakseen välittömästi uuden. Appendikulaarinen talo tuhoutuu erittäin helposti kiinnityksen tai sen aikana mekaaninen toiminta, ja sitä voidaan nähdä vain elävissä organismeissa.

Appendicularikselle tyypillinen piirre on solukoostumuksen pysyvyys ts. niiden solujen lukumäärän pysyvyys, joista eläimen koko keho on rakennettu. Lisäksi tietystä määrästä soluja rakennetaan erilaisia ​​elimiä. Sama ilmiö tunnetaan rotifereilla ja sukkulamadoilla. Esimerkiksi rotifereissä soluytimien lukumäärä ja erityisesti niiden järjestys on aina vakio tietylle lajille. Yksi laji koostuu 900 solusta, toinen 959. Tämä johtuu siitä, että jokainen elin muodostuu pienestä määrästä soluja, minkä jälkeen solujen lisääntyminen siinä pysähtyy koko elämäksi. Sukkulamatoissa kaikilla elimillä ei ole jatkuvaa solukoostumusta, vaan vain lihakset, hermosto, takasuoli ja jotkut muut. Solujen määrä niissä on pieni, mutta solujen koko voi olla valtava.

Vaippaeläinten lisääntyminen ja kehitys. Vaippaeläinten lisääntyminen on hämmästyttävä esimerkki poikkeuksellisen monimutkaisista ja fantastisista elinkaareista, joita luonnossa voi esiintyä. Kaikille vaippaeläimille appendiculariaa lukuun ottamatta on ominaista molemmat seksuaalinen, ja suvuton kasvatusmenetelmä. Ensimmäisessä tapauksessa hedelmöitetystä munasta muodostuu uusi organismi. Mutta vaippaeläimissä kehittyminen aikuiseksi tapahtuu ja toukkien rakenne muuttuu perusteellisesti kohti sen merkittävää yksinkertaistamista. Aseksuaalisessa lisääntymisessä uudet organismit ikäänkuin irtoavat emoyksilöstä ja saavat häneltä kaikkien tärkeimpien elinten alkeet.

Kaikki vaippaeläinten seksuaaliset yksilöt ovat hermafrodiitteja, toisin sanoen heillä on sekä uros- että naaraspuolisia sukurauhasia. Uros- ja naaraspuolisten lisääntymistuotteiden kypsyminen tapahtuu aina eri aikoina, ja siksi itsehedelmöitys on mahdotonta. Tiedämme jo, että askidioissa, salpeissa ja pyrosomeissa sukurauhasten kanavat avautuvat kloakaan onteloon ja appendicularioissa siittiöt tulevat veteen kehon selkäpuolelle avautuvien kanavien kautta, kun taas munat voivat tulla ulos vasta seinämien jälkeen. ovat repeytyneet, mikä johtaa kuolemaan. eläin. Vaippaeläinten hedelmöitys salpeja ja pyrosomeja lukuun ottamatta on ulkoista. Tämä tarkoittaa, että siittiö kohtaa munasolun vedessä ja hedelmöittää sen siellä. Salpeissa ja pyrosomeissa muodostuu vain yksi munasolu, joka hedelmöitetään ja kehittyy äidin kehossa. Joillakin askidioilla munasolujen hedelmöittyminen tapahtuu myös äidin kloaakin ontelossa, jossa muiden yksilöiden siittiöt tunkeutuvat vesivirran mukana sifonien läpi ja hedelmöittyneet munat erittyvät peräaukon kautta. Joskus alkiot kehittyvät kloakaan ja vasta sitten menevät ulos, eli tapahtuu eräänlainen elävänä syntymä.

Apendicularia lisääntyminen ja kehitys. Apendiculariassa elävänä syntymää ei tunneta. Munittu muna (noin 0,1 mm halkaisija) alkaa murskata kokonaisuutena, ja aluksi murskaus etenee tasaisesti. Heidän alkionkehityksensä kaikki vaiheet - blastula, gastrula ja muut - appendiculars kulkevat hyvin nopeasti, ja seurauksena kehittyy massiivinen alkio. Hänellä on jo vartalo, jossa on nieluontelo ja aivorakkula ja hännän lisäosa, jossa 20 sointusolua on järjestetty peräkkäin. Lihassolut ovat niiden vieressä. Sitten neljästä solusta muodostuu ja hermostoputki, makaa pitkin koko häntää edellä sointu.

Tässä vaiheessa toukka poistuu munankuoresta. Se on vielä hyvin vähän kehittynyt, mutta samalla siinä on kaikkien elinten alkeet. Ruoansulatusontelo on alkeellinen. Suuta tai peräaukkoa ei ole, mutta aivorakkula, jossa on statokysta - tasapainoelin - on jo kehittynyt. Toukan häntä sijaitsee sen vartalon anterior-posterior-akselin jatkossa, ja sen oikea ja vasen puoli on käännetty vastaavasti oikealle ja vasemmalle.

Tämän jälkeen toukka muuttuu aikuiseksi appendikulaariksi. Muodostuu suolistosilmukka, joka kasvaa kohti kehon vatsan seinämää, jossa se avautuu ulospäin peräaukon kautta. Samanaikaisesti nielu kasvaa eteenpäin, saavuttaa ulkopinnan ja murtuu suuaukon läpi. Muodostuu keuhkoputkia, jotka avautuvat kehon molemmille puolille kidusten aukoilla ulospäin ja yhdistävät myös nielun ontelon ulkoiseen ympäristöön. Ruoansulatussilmukan kehittymiseen liittyy hännän työntäminen vartalon päästä sen vatsapuolelle. Samanaikaisesti häntä kääntyy 90° vasemmalle akselinsa ympäri siten, että sen selkäharja on vasemmalla puolella ja hännän oikea ja vasen puoli ovat nyt ylöspäin ja alaspäin. Hermoputki ulottuu hermonuoraksi, muodostuu hermokimppuja ja toukka kehittyy aikuisen appendikulaariksi.

Appendikulaaristen toukkien kaikelle kehitykselle ja metamorfoosille on ominaista kaikkien tämän kehityksen aikana tapahtuvien prosessien suuri nopeus. Toukka kuoriutuu munasta ennen muodostumisen loppua. Tällainen kehitysvauhti ei johdu joka kerta joidenkin ulkoisten syiden vaikutuksesta. Sen määrää näiden eläinten sisäinen luonne ja se on perinnöllistä.

Kuten näemme myöhemmin, aikuiset appendiculars ovat rakenteeltaan hyvin samanlaisia ​​​​kuin askidian toukat. Vain jotkin rakenteen yksityiskohdat erottavat ne toisistaan. On olemassa näkemys, että appendicularia pysyy toukkakehitysvaiheessa koko elämänsä, mutta niiden toukka on saanut kyvyn lisääntyä seksuaalisesti. Tämä ilmiö tunnetaan tieteessä neoteniana. Tunnettu esimerkki on sammakkoeläinten ambistoma, jonka toukat, joita kutsutaan aksolotleiksi, kykenevät lisääntymään seksuaalisesti. Vankeudessa elävät aksolotlit eivät koskaan muutu ambisteiksi. Heillä on kidukset ja häntäevä ja ne elävät vedessä, lisääntyvät kauniisti ja antavat samanlaisia ​​jälkeläisiä. Mutta jos niitä ruokitaan kilpirauhasvalmisteella, aksolotlit saattavat muodonmuutostaan ​​päätökseen, menettävät kiduksensa ja maalle lähtiessään muuttuvat aikuisiksi ambisteiksi. Neoteenia on havaittu myös muissa sammakkoeläimissä - newtoissa, sammakoissa ja rupikonnaissa. Selkärangattomista sitä löytyy joistakin matoista, äyriäisistä, hämähäkkeistä ja hyönteisistä.

Toukkavaiheessa oleva seksuaalinen lisääntyminen on joskus hyödyllistä eläimille. Neotenia ei välttämättä ole kaikissa tietyn lajin yksilöissä, vaan vain niissä, jotka elävät erityisissä, ehkä heille epäsuotuisissa olosuhteissa, esimerkiksi alhaisissa lämpötiloissa. Tuloksena on mahdollisuus lisääntyä epätavallisessa ympäristössä. Samaan aikaan eläin ei kuluta paljon energiaa saattaakseen toukan täydellisesti aikuiseksi, ja kypsymisnopeus kasvaa.

Neotenylla oli todennäköisesti suuri rooli eläinten evoluutiossa. Yksi vakavimmista teorioista koko deuterostomien rungon alkuperästä - Deuterostomia, joka sisältää kaikki chordaatit, mukaan lukien selkärankaiset, johtaa ne vapaasti uivista suolen ktenoforeista tai ktenoforeista. Jotkut tutkijat uskovat, että koelenteraattien esi-isät olivat istumattomia muotoja, ja ctenoforit ovat peräisin vanhimpien vedessä kelluvien koelenteraattien toukista, jotka saivat sukupuolisen lisääntymiskyvyn progressiivisen neotenian seurauksena.

Asidian lisääntyminen ja kehitys. Asidian kehittyminen tapahtuu monimutkaisemmalla tavalla. Kun toukka tulee esiin munankuoresta, se on melko samanlainen kuin aikuisen appendikulaari (kuva 179, A). Se, kuten appendicularium, muistuttaa ulkonäöltään nuijapäistä, jonka pitkänomainen soikea runko on hieman puristettu sivuilta. Häntä on pitkänomainen ja sitä ympäröi ohut evä. Hännän akselia pitkin kulkee jänne. Toukan hermoston muodostaa hermoputki, joka sijaitsee hännän notochordin yläpuolella ja muodostaa aivorakkulan, jossa on statokysti kehon etupäässä. Toisin kuin appendiculars, ascidians on myös pigmentoitunut silmä, joka voi reagoida valoon. Selkäpuolen etupuolella on nieluun johtava suuaukko, jonka seinät on lävistetty useilla riveillä kidushalkeamia. Mutta toisin kuin appendicularia, kidusraot, jopa assidian toukissa, eivät avaudu suoraan ulospäin, vaan erityiseen ympyräonteloon, jonka alkeet kahden kehon pinnasta ulkonevan pussin muodossa ovat selvästi näkyvissä kummallakin puolella kehosta. Niitä kutsutaan nonribranchial-invaginaatioiksi. Toukan rungon etupäässä näkyy kolme tahmeaa kiinnityspapilla.

Aluksi toukat uivat vapaasti vedessä liikkuen häntänsä avulla. Niiden kehon koko on yksi tai useita millimetriä. Erityiset havainnot osoittivat, että toukat eivät ui vedessä pitkään - 6-8 tuntia. Tänä aikana he voivat kattaa etäisyydet jopa 1 km, vaikka useimmat heistä asettuvat pohjaan suhteellisen lähelle vanhempiaan. Kuitenkin myös tässä tapauksessa vapaasti uivan toukan läsnäolo edistää liikkumattomien askidioiden leviämistä huomattavien etäisyyksien päähän ja auttaa niitä leviämään kaikkiin meriin ja valtameriin.

Pohjalle asettuessaan toukka kiinnittyy erilaisiin koviin esineisiin tahmeiden papillien avulla. Siten toukka istuu alas vartalon etupään kanssa ja alkaa siitä hetkestä lähtien elää liikkumatonta, kiinnittyvää elämäntapaa. Tässä suhteessa tapahtuu radikaali rakennemuutos ja rungon rakenteen merkittävä yksinkertaistaminen (kuva 179, B-G). Häntä ja sointu katoavat vähitellen. Runko saa pussimaisen muodon. Statosysta ja silmä katoavat, ja aivorakkulan sijaan jää vain hermosolmu ja paranervous rauhanen. Molemmat peribrankiaaliset invaginaatiot alkavat kasvaa voimakkaasti nielun sivuilla ja ympäröivät sitä. Näiden onteloiden kaksi aukkoa yhtyvät vähitellen ja lopulta sulautuvat selkäpuolella yhdeksi kloakaan aukoksi. Äskettäin muodostuneet kidukset avautuvat tähän onteloon. Suoli avautuu myös kloakaan.

Istuessaan pohjalla etuosallaan, jolla suu sijaitsee, askidian toukka on erittäin epäedullisessa asemassa ruoan sieppaamisessa. Siksi asettuneessa toukassa tapahtuu toinen tärkeä muutos kehon rakenteen yleisessä suunnitelmassa: sen suu alkaa hitaasti liikkua alhaalta ylös ja lopulta sijaitsee kehon ylimmässä päässä (kuva 179, G-G). Liikkuminen tapahtuu eläimen selkäpuolella ja aiheuttaa kaikkien sisäelinten siirtymisen. Liikkuva nielu työntää eteensä aivoganglion, joka lopulta makaa kehon selkäpuolella suun ja kloakan välissä. Tämä viimeistelee muodonmuutoksen, jonka seurauksena eläin osoittautuu ulkonäöltään täysin erilaiseksi kuin oma toukkansa.

Tällä tavalla muodostuneet askidiat voivat lisääntyä myös eri tavalla, aseksuaalisella tavalla orastumisen kautta. Yksinkertaisimmassa tapauksessa rungon vatsan puolelta sen tyvestä kasvaa makkaramainen ulkonema tai munuaisten stolon(Kuva 180). Tätä stolonia ympäröi ascidian kehon ulkokansi (ektodermi), eläimen kehon ontelo jatkuu siihen ja lisäksi nielun takaosan sokea ulkonema. Pitkä prosessi stolonissa antaa sydämen. Siten tärkeimpien elinjärjestelmien alkeet tulevat munuaistoloniin. Stolonin pinnalle muodostuu pieniä mukuloita tai silmuja, joihin kaikki edellä luetellut elinten alkeet myös antavat prosessinsa. Monimutkaisen uudelleenjärjestelyn ansiosta nämä alkuaineet muodostavat uusia munuaisen elimiä. Nielun kasvusta kehittyy uusi suolisto, sydämen kasvusta uusi sydänpussi. Munuaisen rungon sisäosassa suuaukko murtuu. Kun ektoderma tunkeutuu ulkoa sisäpuolelle, muodostuu kloaka ja peribrankiaaliset ontelot. Yksittäisissä muodoissa tällainen silmu irtoaa kasvaessaan stolonista ja synnyttää uuden yksittäisen askidian, kun taas siirtomaamuodoissa silmu jää istumaan stolonille, kasvaa, alkaa silmua uudelleen ja lopulta syntyy uusi pesäke. muodostuu askidia. On mielenkiintoista, että siirtomaamuotoiset silmut, joissa on yhteinen hyytelömäinen tuniikka, erottuvat aina sen sisällä, mutta eivät jää muodostumispaikkaan, vaan siirtyvät tunikan paksuuden läpi lopulliseen paikkaansa. Heidän munuaisensa kulkee aina tunikan pinnalle, missä sen suu ja peräaukko avautuvat. Joillakin lajeilla nämä aukot avautuvat muiden munuaisten aukoista riippumatta, toisilla vain yksi suu aukeaa ulospäin, kun taas kloaakin aukko avautuu useille eläinlajeille yhteiseksi kloaakiksi (kuva 174, B). Joskus tämä voi muodostaa pitkiä kanavia. Monissa lajeissa eläintarhat muodostavat tiukan ympyrän yleisen kloakaan ympärille, ja ne, jotka eivät mahdu siihen, työntyvät pois ja synnyttävät uuden eläinpiirin ja uuden kloakaan. Tällainen zooidien kerääntyminen muodostaa ns cormidium.

Joskus tällaiset cormidiat ovat hyvin monimutkaisia ​​ja niillä on jopa yhteinen koloniaalinen verisuonijärjestelmä. Kormidiumia ympäröi rengasmainen verisuoni, johon jokaisesta zooidista virtaa kaksi suonet. Lisäksi tällaiset yksittäisten kormidioiden verisuonijärjestelmät kommunikoivat myös keskenään, ja muodostuu monimutkainen yleinen koloniaalinen verenkiertoelimistö, jolloin kaikki ascidiozooidit ovat yhteydessä toisiinsa. Kuten näemme, yhteys pesäkkeiden yksittäisten jäsenten välillä erilaisissa monimutkaisissa askidioissa voi olla joko hyvin yksinkertainen, kun yksittäiset yksilöt ovat täysin itsenäisiä ja vain upotettuja yhteiseen tunikkaan, ja lisäksi munuaisilla on kyky liikkua siinä tai monimutkainen, yhdellä verijärjestelmällä.

Paitsi orastava stolonin kautta muutkin orastukset ovat mahdollisia - ns vaippa, pylori, postdominaalinen, - riippuen niistä kehon osista, jotka aiheuttivat munuaisen. Vaipan orastuessa munuainen näkyy kehon seinämän sivuttaisena ulkonemana nielussa. Se koostuu vain kahdesta kerroksesta: ulompi - ektoderma ja sisempi - nielun ontelon silmän kasvu, josta myöhemmin muodostuvat kaikki uuden organismin elimet. Kuten stolonissakin, silmu pyöristyy vähitellen ja erottuu emosta ohuella kutistumalla, joka sitten muuttuu varreksi. Tällainen orastuminen alkaa jo toukan vaiheessa ja kiihtyy erityisesti sen jälkeen, kun toukka istuu pohjaan. Munuaisen synnyttävä toukka (tässä tapauksessa sitä kutsutaan oozooidiksi) kuolee, ja kehittyvä munuainen (tai blastotsoidi) synnyttää uuden pesäkkeen. Muilla askidioilla munuainen muodostuu kehon suoliston ventraaliselle pinnalle, myös hyvin varhain, kun toukka ei ole vielä kuoriutunut. Tässä tapauksessa orvaskeden peittämän munuaisen koostumus sisältää epikardiun alapään, eli sydämen ulkoseinän, haarat. Ensisijainen silmu pitenee, jakautuu 4-5 osaan, joista jokainen muuttuu itsenäiseksi organismiksi, ja näitä silmuja synnyttänyt toukka - oozooidi - hajoaa ja toimii niille ravinnemassana. Joskus munuaiset voivat sisältää osia mahalaukun ja takasuolen ruoansulatusjärjestelmästä. Tämän tyyppistä orastumista kutsutaan pyloriseksi. Mielenkiintoista on, että tässä erittäin monimutkaisessa orastavassa tapauksessa koko organismi syntyy kahden munuaisen sulautumisesta yhdeksi. Esimerkiksi Trididemnumissa ensimmäinen munuainen sisältää ruokatorven kasvut ja toinen epikardiumin kasvut. Molempien munuaisten yhdistymisen jälkeen ensimmäisestä muodostuu tytärorganismin ruokatorvi, mahalaukku ja suolet sekä sydän ja toisesta kidusten lävistämä nielu ja hermosto. Sen jälkeen tytärorganismi, jolla on jo täydellinen elin, sidotaan äidistä. Kuitenkin myös muut kehon osat voivat aiheuttaa munuaisen. Joissakin tapauksissa jopa toukan noochordin kasvut voivat päästä munuaiseen ja muodostaa tytäryksilön hermoston ja sukupuolirauhasia. Joskus silmumisprosessit ovat niin samanlaisia ​​kuin organismin yksinkertainen jakaminen osiin, että on vaikea sanoa, millaista lisääntymistä tässä tapauksessa on saatavilla. Tässä tapauksessa kehon suolistosa pitenee suuresti, se kerää ravintoaineita, jotka saadaan rintakehän alueen romahtamisen seurauksena. Sitten on ero vatsan alue useiksi palasiksi, joita yleensä kutsutaan silmuiksi, joista syntyy uusia yksilöitä. Amarouciumissa pian toukan kiinnittymisen jälkeen sen rungon takapäähän muodostuu pitkä kasvu. Sen koko kasvaa, ja tämän seurauksena askidia kehittää voimakkaasti kehon takaosaa - post-vatsaa, johon sydän siirtyy. Kun jälkivatsan pituus ylittää suuresti toukan rungon pituuden, se erottuu äidin yksilöstä ja jakautuu 3-4 osaan, joista muodostuu nuoria silmuja - blastotsoideja. Ne liikkuvat eteenpäin post-vatsasta ja sijaitsevat äidin elimistön vieressä, jossa sydän muodostuu uudelleen. Blastozoidien kehitys tapahtuu epätasaisesti, ja kun osa niistä on jo valmis, toiset ovat vasta alkamassa kehittyä.

Askidian orastumisprosessit ovat erittäin erilaisia. Joskus jopa saman suvun läheisillä lajeilla on erilaisia ​​orastumistapoja. Jotkut askidialaiset pystyvät muodostamaan uinuvia, kitukasvuisia silmuja, jotka mahdollistavat niiden selviytymisen epäsuotuisissa olosuhteissa.

Kun orastavat askidioissa, havaitaan seuraava mielenkiintoinen ilmiö. Kuten tiedetään, alkionkehitysprosessissa eläinorganismin eri elimiä syntyy erilaisista, mutta täysin spesifisistä alkion osista (alkiokerrokset) tai alkion kehon kerroksista, jotka muodostavat sen seinän aivan ensimmäisissä vaiheissa. kehityksestä.

Useimmilla organismeilla on kolme itukerrosta: ulompi eli ektodermi, sisempi eli endodermi ja keskimmäinen eli mesodermi. Alkiossa ektodermi peittää kehon, kun taas endodermi vuoraa sisäistä suolen onteloa ja tarjoaa ravintoa. Mesodermi muodostaa yhteyden niiden välillä. Kehitysprosessissa ektodermista muodostuu pääsääntöisesti hermosto, iho ja askidioissa ja peribrankiaalisissa pusseissa, endodermista - ruoansulatusjärjestelmä ja hengityselimet, mesodermista - lihakset, luuranko ja sukuelimet. elimiä. Tätä sääntöä rikotaan useilla ascidian orastusmenetelmillä. Esimerkiksi vaipan orastumisen aikana kaikki sisäiset elimet (mukaan lukien vatsa ja alkion endodermista johtuvat suolet) saavat aikaan peribrankiaalisen ontelon kasvun, joka on alkuperältään ektoderminen. Ja päinvastoin, jos epikardiaalinen kasvu sisältyy munuaiseen (ja alkionkehityksen prosessissa olevan askidian sydän muodostuu endodermin nielun kasvuna), suurin osa sisäelimistä, mukaan lukien hermojärjestelmä ja peribrankiaaliset pussit muodostuvat endodermin johdannaisena.

Pyrosomien lisääntyminen ja kehitys. Pyrosomeilla on myös aseksuaalinen lisääntyminen orastumalla. Mutta niissä orastumista tapahtuu kehon erityisen pysyvän kasvun - munuaisen muotoisen stolonin - mukana. Sille on ominaista myös se, mitä tapahtuu hyvin varhaisessa kehitysvaiheessa. Pirosom-munat ovat erittäin suuria, jopa 0,7 mm ja jopa 2,5 mm, ja niissä on runsaasti keltuaista. Niiden kehitysprosessissa muodostuu ensimmäinen yksilö - niin kutsuttu syatozoidi. Syatozoidi vastaa ascidian oozooidia, eli se on munasta kehittynyt aseksuaalinen äitiyksilö. Se lopettaa kehittymisen hyvin aikaisin ja romahtaa. Munan koko pääosa on ravitseva keltuainen, johon sytozooidi kehittyy.

Äskettäin kuvatuissa Pyrosoma vitjazi -lajissa keltuaismassassa sijaitsee syatozoidi, joka on täysin kehittynyt askidia, jonka keskikoko on noin 1 mm(Kuva 181, A). Munankuoren alla on jopa pieni suuaukko, joka aukeaa ulospäin. Nielussa on 10-13 paria kidusrakoja ja 4-5 paria verisuonia. Suoli on täysin muodostunut ja avautuu kloaakiksi, sifoniksi, joka on muodoltaan leveä suppilo. Siellä on myös hermosolmu, jossa on paranervous rauhanen ja sydän, joka sykkii voimakkaasti. Muuten, kaikki tämä puhuu pyrosomin alkuperästä askidialaisista. Muissa lajeissa syatozoidin maksimaalisen kehittymisen aikana voidaan erottaa vain nielun alkeet kahdella kidusraolla, kahden peribrankiaalisen ontelon alkeet, kloaakin sifoni, hermosolmu ja paranervous rauhanen ja sydän. . Suu ja ruoansulatuskanava puuttuvat, vaikka endotyyli on hahmoteltu. Kehitetään myös kloaka, jossa on leveä aukko, joka avautuu munakalvojen alla olevaan tilaan. Tässä vaiheessa jopa munankuoressa aseksuaalisen kehityksen prosessit alkavat jo pyrosomeissa. Syatozooidin takapäähän muodostuu stolon - ektodermi synnyttää kasvun, johon endostylin jatkot, sydänpussi ja peribrankiaaliset ontelot tulevat. Tulevan munuaisen stolonin ektodermista syntyy hermonuora, joka on riippumaton itse syatozoidin hermostosta. Tällä hetkellä stolon on jaettu poikittaisten supisteiden avulla neljään osaan, joista kehittyvät ensimmäiset blastozoidiset silmut, jotka ovat jo uuden pesäkkeen jäseniä, ts. ascidiozooidit. Stoloni muuttuu vähitellen poikittain syatozoidin rungon ja keltuaisen akseliin nähden ja kiertyy niiden ympärille (kuva 181, B-F). Lisäksi jokaisesta munuaisesta tulee kohtisuora sytozooidin rungon akseliin nähden. Munuaisten kehittyessä äidin yksilö - syatozoidi - tuhoutuu, ja keltuaista massaa käytetään vähitellen ravinnoksi neljälle ensimmäiselle ascidiozooid-silmulle - uuden pesäkkeen esi-isille. Neljä primaarista ascidiozooidia ottavat geometrisesti oikean ristinmuotoisen asennon ja muodostavat yhteisen kloakaan ontelon. Tämä on todellinen pieni pesäke (kuva 181, F-G). Tässä muodossa pesäke poistuu äidin kehosta ja vapautuu munankuoresta. Primaariset askidiotsoidit puolestaan ​​muodostavat takapäihinsä stoloneja, jotka nauhoitettuina synnyttävät sekundaarisia ascidiozooideja jne. Heti kun assidiozooidi on eristetty, sen päähän muodostuu uusi stolon ja jokainen stolon muodostaa ketjun neljä uutta silmua. Pesäke kasvaa asteittain. Jokaisesta ascidiozooidista tulee sukukypsä ja siinä on uros- ja naaraspuoliset sukurauhaset.

Yhdessä pyrosomiryhmässä ascidiozooidit säilyttävät yhteytensä emoyksilöin ja pysyvät paikassa, josta ne ovat peräisin. Munuaisten muodostumisprosessissa stolon pitenee ja munuaiset yhdistetään toisiinsa naruilla. Ascidiozooidit ovat sijoittuneet peräkkäin kohti pesäkkeen suljettua, etupäätä, kun taas primääriset ascidiozooidit liikkuvat kohti sen takaosaa, avointa osaa.

Toisessa pyrosomiryhmässä, joka sisältää suurimman osan niiden lajeista, munuaiset eivät pysy paikoillaan. Kun ne saavuttavat tietyn kehitysvaiheen, ne eroavat stolonista, joka ei koskaan veny. Samanaikaisesti erityiset solut - forosyytit - poimivat ne. Forosyytit ovat suuria, ameban kaltaisia ​​soluja. Heillä on kyky liikkua tunikan paksuuden läpi pseudopodioidensa tai pseudopodioidensa avulla samalla tavalla kuin amebat. Poimiessaan munuaisen, forosyytit kuljettavat sen pesäkkeen peittävän tunikan läpi tiukasti tietty paikka primaaristen ascidiozooidien alla ja heti kun lopullinen ascidiozooidi irtoaa stolonista, forosyytit kuljettavat sen vasemmalla puolella tuottajansa selkäosaan, missä se lopulta vakiintuu siten, että vanhat askidiotsoidit liikkuvat kauemmas ja kauemmas. siirtokunnan huipulle, ja nuoret löytävät itsensä sen takapäästä.

Jokainen uusi ascidiozooidien sukupolvi siirretään geometrisesti oikein tiukasti määriteltyyn paikkaan suhteessa edelliseen sukupolveen ja on järjestetty kerroksiin (kuva 181, 3). Kolmen ensimmäisen kerroksen muodostumisen jälkeen niiden väliin alkaa muodostua toissijaisia ​​kerroksia, sitten tertiäärisiä jne. kerroksia. Ensisijaisissa kerroksissa on kussakin 8 ascidiozooidia, toissijaisissa kerroksissa kussakin 16, kolmannessa kerroksessa 32 ja niin edelleen eksponentiaalisesti. Pesäkkeen halkaisija kasvaa. Pesäkkeen kasvun myötä näiden prosessien selkeys kuitenkin häiriintyy, jotkut ascidiozooidit hämmentyvät ja putoavat muiden ihmisten kerroksiin. Samoilla yksilöillä pyrosomien pesäkkeessä, jotka lisääntyivät orastumalla, sukurauhaset kehittyvät edelleen ja ne etenevät sukupuoliseen lisääntymiseen. Kuten jo tiedämme, kukin monista orastumisen kautta muodostuneista ascidiozooidisista pyrosomeista kehittää vain yhden suuren munan.

Pesäkkeiden muodostusmenetelmän mukaan, eli sen mukaan, ylläpitävätkö ascidiozooidit yhteyttä emoorganismiin pitkään vai eivät, pyrosomit jaetaan kahteen ryhmään - Pyrosoma fixata ja Pyrosoma ambulata. Ensin mainittuja pidetään primitiivisempänä, koska munuaisten siirto forosyyttien avulla on monimutkaisempi ja myöhempi pyrosomien hankinta.

Neljän jäsenen primaarisen pesäkkeen muodostumista pidettiin pyrosomeille niin vakiona, että tämä piirre tuli jopa kaiken karakterisointiin. irtautuminen Pyrosomida. Viime aikoina on kuitenkin saatu uutta tietoa pyrosomien kehityksestä. Kävi ilmi esimerkiksi, että Pyrosoma vitjazissa orastava stolon voi saavuttaa hyvin pitkän pituuden ja siihen samanaikaisesti muodostuvien silmujen lukumäärä on noin 100. Tällainen stolon muodostaa epäsäännöllisiä silmukoita munakalvon alle (kuva 181, A). ). Valitettavasti ei vielä tiedetä, kuinka ne muodostavat siirtokunnan.

Tynnyreiden ja salpien lisääntyminen ja kehitys. Tynnyreissä lisääntymisprosessit ovat vieläkin monimutkaisempia ja mielenkiintoisempia. Munasta ne kehittävät hännän, kuten askidioissa, toukka, jonka hännän osassa on jänne (kuva 182, A). Häntä kuitenkin katoaa pian, ja toukan runko kasvaa voimakkaasti ja muuttuu aikuiseksi tynnyribugiksi, joka rakenteeltaan eroaa huomattavasti edellä kuvailemastamme seksuaalisesta yksilöstä. Kahdeksan lihaksikkaan vanteen sijaan hänellä on yhdeksän, siellä on pieni pussimainen tasapainoelin - statokystit, kidusten halkeamat ovat puolet seksuaalisen yksilön tasosta. Sillä ei ole lainkaan sukupuolirauhasia, ja lopuksi vartalon vatsapuolen keskelle ja takapään selkäpuolelle kehittyy kaksi erityistä kasvua - stolonit (kuva 182, B). Tällä aseksuaalisella yksilöllä on erityinen nimi - syöttölaite. Feederin filiforminen vatsaaukko, joka on munuaisperäinen stolon, sisältää eläimen monien elinten kasvaimia - ruumiinontelon, nielun, sydämen jne. - jatkoa - yhteensä kahdeksan erilaista alkiota. Tämä stolon alkaa hyvin varhain silmuamaan pieniksi ensisilmuiksi tai ns pronephros. Tällä hetkellä monet meille jo tutut suuret forosyytit tiivistyvät sen tyvessä. Porosyytit kahdessa, kolmessa poimivat munuaiset ja kuljettavat ne ensin syöttimen oikeaa puolta pitkin ja sitten sen dorsaalista puolta pitkin dorsaaliseen stoloniin (kuva 182, C, D). Jos samaan aikaan munuaiset menevät harhaan, ne kuolevat. Samalla kun munuaiset liikkuvat ja siirtyvät selkärangaan, ne jatkavat jakautumista koko ajan. Osoittautuu, että vatsaonteloon muodostuneet munuaiset eivät voi kehittyä ja elää sen päällä.

Munuaisten ensimmäiset osat asettuvat forosyytit dorsaaliseen stoloniin kahdessa sivurivissä sen selkäpuolella. Nämä lateraaliset silmut kehittyvät täällä hyvin nopeasti pieniksi lusikan muotoisiksi tynnyreiksi, joissa on valtava suu, hyvin kehittyneet kidukset ja suolet (kuva 182, E). Muut elimet niissä surkastuvat. Ne on kiinnitetty syöttölaitteen dorsaaliseen stoloniinsa omalla dorsaalisella stolonillaan, joka on muotoiltu prosessiksi. Syöttölaitteen dorsaalinen stolon kasvaa voimakkaasti tällä hetkellä - se pitenee ja laajenee. Lopulta se voi olla 20-40 cm pituus. Se on pitkä ruumiinkasvu, johon syöttimen kaksi suurta veriaukkoa tulee.

Sillä välin yhä enemmän silmuja sisältäviä silmuja hiipii ylös, mutta nyt nämä silmut eivät enää ole sivuilla, vaan keskellä stolonia, kahden yllä kuvatun yksilörivin välissä. Näitä munuaisia ​​kutsutaan mediaani tai forotsoidit. Ne ovat pienempiä kuin lateraaliset, ja ne kehittyvät tynnyribugeiksi, jotka ovat sukukypsien yksilöiden kaltaisia, mutta ilman sukurauhasia. Nämä tynnyrit kasvavat syöttölaitteen stoloniksi erityisellä ohuella varrella.

Koko tämän ajan syöttölaite toimittaa ravinteita koko pesäkkeelle. Ne tulevat tänne selkärangan veriaukkojen ja munuaisten varsien kautta. Mutta vähitellen syöttölaite tyhjenee. Se muuttuu tyhjäksi lihaksikkaaksi tynnyriksi, jonka tehtävänä on vain siirtää selkästoloniin muodostunut jo ennestään merkittävä pesäke.

Tämän tynnyrin pinnalla yhä useammat munuaiset jatkavat liikkumista, joita vatsan stolon muodostaa edelleen. Siitä hetkestä lähtien, kun syöttölaite muuttuu tyhjäksi pussiksi, sen roolin pesäkkeen ruokinnassa ottavat haltuunsa suurisuiset lateraaliset yksilöt, joita ns. gastrotsoidit(eläintarhojen ruokkiminen). Ne sieppaavat ja sulattavat ruokaa. Niiden sulattamat ravintoaineet eivät vain kulu itse, vaan ne myös siirtyvät keskimunuaisiin. Ja forosyytit tuovat edelleen uusia sukupolvia munuaisia ​​dorsaaliseen stoloniin. Nyt nämä silmut eivät enää istu itse stolonissa, vaan niissä varressa, jotka kiinnittävät mediaanisilmuja (kuva 182, E). Nämä munuaiset muuttuvat todellisiksi seksitynnyreiksi. Kun mediaanisilmun eli forotsoidin varsi on vahvistanut sukupuolisilmua, se irtoaa varren kanssa tavallisesta stolonista ja siitä tulee vapaasti kelluva pieni itsenäinen pesäke (kuva 182, G). Forotsoidin tehtävänä on varmistaa seksuaalisen pronefroksen kehittyminen. Joskus sitä kutsutaan toisen asteen syöttölaitteeksi. Forotsoidien vapaana elinkautena sen varrelle asettunut sukupuolipronefros jakautuu useisiin sukuelinten gonozoic silmuihin. Jokainen tällainen munuainen kasvaa tyypilliseksi seksitynnyriksi, joka on jo kuvattu edellisessä osassa. Saavuttuaan kypsyyden gonotoidit puolestaan ​​​​erottuvat forotsoidistaan ​​ja alkavat elää itsenäisten yksinäisten tynnyrisuppiloiden elämää, jotka kykenevät lisääntymään sukupuolisesti. On sanottava, että sekä gastrotsoideissa että forotsoideissa muodostuu myös sukurauhasia niiden kehitysprosessissa, mutta sitten ne katoavat. Nämä yksilöt auttavat vain kolmannen todellisen seksuaalisen sukupolven kehitystä.

Kun kaikki mediaanisilmut irtoavat syöttölaitteen selkärangasta, syöttölaite kuolee yhdessä sivusilmujen kanssa. Yhdelle syöttimelle muodostuvien yksilöiden määrä on erittäin suuri. Se vastaa useita kymmeniä tuhansia.

Kuten näemme, tynnyrilehtojen kehityssykli on äärimmäisen monimutkainen, ja sille on ominaista sukupuolisten ja aseksuaalisten sukupolvien vaihtuminen. Sen lyhyt kaavio on seuraava: 1. Seksuaalinen yksilö kehittyy forotsoidin vatsavarteen. 2. Sukupuolinen yksilö munii, ja niiden kehityksen tuloksena saadaan suvuton häntätoukka. 3. Toukista kehittyy suoraan suvuton ruokkija. 4. Sukupuolisten lateraalisten gastrotsoidien sukupolvi kehittyy syöttäjän dorsaaliseen stoloniin. 5. Uuden sukupolven aseksuaaliset mediaaniforotsoidit. 6. Ruokintalaitteesta irronneen sukugonotsoidin forotsoidin ulkonäkö ja kehitys vatsan stolonissa. 7. Seksuaalisen yksilön muodostuminen gonozoidista. 8. Muniminen.

Kehityksessä suolaa on myös sukupolvenvaihdos, mutta se ei ole niin hämmästyttävän monimutkainen kuin tynnyrien valmistajien. Salpin toukilla ei ole notokordia sisältävää häntää. Äidin kehossa yhdestä munasta, hänen kloaakin ontelossa kehittyvä salp-alkio tulee läheiseen suhteeseen äidin munasarjan seinämien kanssa, joiden kautta ravinteet tulevat siihen. Tätä alkion kehon ja äidin kudosten liitoskohtaa kutsutaan istukkaksi tai istukkaksi. Salpeissa ei ole vapaana elävää toukkavaihetta, ja niiden alkiossa on vain alkuaine (jäännös, joka ei ole saanut täydellistä kehitystä) hännästä ja jänteestä. Tämä on niin kutsuttu eleoblasti, joka koostuu suurista rasvapitoisista soluista (kuva 183, A). Äskettäin kehitetyllä alkiolla, joka on käytännössä vielä alkio, joka on päässyt veteen kloakaan sifonin kautta, on vatsan puolella lähellä sydäntä ja istukan jäännöksen ja eleoblastin välissä pieni reniforminen stolon. Aikuisten muodoissa stolon saavuttaa huomattavan pituuden ja on yleensä kierretty. Tämä yksinäinen salpa on myös sama ruokinta kuin toukista muodostettu tynnyri (kuva 183, B). Stoloniin muodostuu useita silmuja sivusuunnassa olevista paksunnuksista, jotka on järjestetty kahteen yhdensuuntaiseen riviin. Yleensä jokin tietty osa stolonista vangitaan ensin silmutuksella, jolloin syntyy tietty määrä samanaikaisia ​​silmuja. Niiden lukumäärä on erilainen - eri lajeissa useista yksiköistä useisiin satoihin. Sitten toinen osa alkaa silmua, kolmas jne. Jokaisen yksittäisen osan tai linkin kaikki munuaiset - blastotsoidit - kehittyvät samanaikaisesti ja ovat samankokoisia. Kun ensimmäisessä osassa ne saavuttavat jo merkittävän kehityksen, toisen osan blastotsoidit ovat paljon vähemmän kehittyneet jne., ja stolonin viimeisessä osassa munuaiset ovat vasta alkamassa ilmaantua (kuva 183, B).

Kehittymisensä aikana blastotsoidit järjestäytyvät uudelleen ja pysyvät yhteydessä toisiinsa stolonilla. Jokainen zooidipari saa tietyn aseman suhteessa toiseen pariin. Se kääntää vapaat päänsä vastakkaisiin suuntiin. Lisäksi jokaisessa yksilössä, kuten askidioissa, tapahtuu elinten siirtymistä, mikä johtaa muutokseen niiden alkuperäisessä suhteellisessa asemassa. Kaikki stolonin aine menee munuaisten muodostumiseen. Salpeissa kaikki munuaisten kehitys tapahtuu ventraalisessa stolonissa, eivätkä ne tarvitse erityistä dorsaalista stolonia. Silmut eivät irtoa siitä yksitellen, vaan kokonaisina ketjuina sen mukaan, miten ne syntyivät, ja muodostavat väliaikaisia ​​pesäkkeitä (kuva 183, D). Kaikki niissä olevat yksilöt ovat täysin tasa-arvoisia, ja jokainen kehittyy sukukypsiksi eläimiksi.

Mielenkiintoista on, että vaikka hermoputki, sukuelinjohto, peribrankiaaliset ontelot jne. on jo jaettu eri yksilöihin, nielu on edelleen yleinen samassa ketjussa. Siten ketjun jäsenet yhdistetään ensin orgaanisesti toisiinsa stolonilla. Mutta ketjun irrotetut kypsät osat koostuvat yksilöistä, jotka ovat yhteydessä toisiinsa vain tahmeilla kiinnityspapilleilla. Jokaisella yksilöllä on kahdeksan tällaista tikkua, jotka määräävät koko pesäkkeen yhteyden. Tämä yhteys on sekä anatomisesti että fysiologisesti erittäin heikko. -

Tällaisten ketjujen kolonialiteettia tuskin ilmaistaan ​​pohjimmiltaan. Lineaarisesti pitkänomaiset ketjut - salppipesäkkeet - voivat koostua sadoista yksittäisistä yksilöistä. Joissakin lajeissa pesäkkeet voivat kuitenkin olla renkaan muotoisia. Tässä tapauksessa yksilöt on liitetty toisiinsa tunikan kasvaimilla, jotka on suunnattu, kuten pyörän pinnat, sen renkaan keskelle, jota pitkin pesäkkeen jäsenet sijaitsevat. Tällaiset pesäkkeet koostuvat vain muutamasta jäsenestä: esimerkiksi Cyclosalpa pinnatassa kahdeksasta yhdeksään yksilöä (taulukko 29).

Jos nyt vertaamme eri tunikojen aseksuaalisen lisääntymisen menetelmiä, niin tämän prosessin suuresta monimutkaisuudesta ja heterogeenisyydestä huolimatta eri ryhmissä ei voida jättää huomiotta yhteisiä piirteitä. Nimittäin: niissä kaikissa yleisin lisääntymismenetelmä on munuaistolonin jakaminen useampaan tai pienempään määrään yksittäisiä yksilöitä synnyttäviin osiin. Askidioilla, pyrosomeilla ja salpeilla on tällaisia ​​stoloneja.

Kaikkien vaippaeläinten pesäkkeitä syntyy suvuttoman lisääntymisen seurauksena. Mutta jos askidioissa ne ilmestyvät yksinkertaisesti orastumisen seurauksena ja jokainen pesäkkeen eläintarha voi kehittyä sekä aseksuaalisesti että seksuaalisesti, niin pyrosomeissa ja erityisesti salpeissa niiden esiintyminen liittyy monimutkaiseen seksuaalisten ja aseksuaalisten sukupolvien vuorotteluun.

Tunika elämäntapa. Katsotaanpa nyt, miten eri vaippaeläimet elävät ja mitä käytännön merkitystä niillä on. Olemme jo sanoneet edellä, että osa heistä elää meren pohjassa ja osa vesipatsaassa. Ascidialaiset ovat pohjaeläimiä. Aikuiset muodot viettävät koko elämänsä liikkumattomina kiinnittyen johonkin kiinteään esineeseen pohjassa ja ajaen vettä kidusten lävistetyn kurkkunsa läpi suodattaakseen pois pienimmät kasviplanktonsolut tai pienet eläimet ja orgaanisen aineksen hiukkaset, joita askidiat ruokkivat. He eivät voi liikkua, ja vain pelättyään jotain tai nieltäessä jotain liian suurta, merisuihku voi kutistua palloksi. Tässä tapauksessa vesi poistuu sifonista voimalla.

Yleensä askidiaanit yksinkertaisesti kiinnittyvät kiviin tai muihin koviin esineisiin tunikan pohjalla. Mutta joskus heidän ruumiinsa voi nousta maan yläpuolelle ohuella varrella. Tällaisen laitteen avulla eläimet voivat "saalia" suuremman määrän vettä eivätkä hukkua pehmeään maahan. Se on erityisen tyypillistä syvänmeren assidialaisille, jotka elävät ohuilla lieteillä, jotka peittävät valtameren pohjan suurissa syvyyksissä. Jotta ne eivät uppoisi maahan, niissä voi olla myös toinen laite. Tunikan prosessit, joilla askidiaanit yleensä kiinnittyvät kiviin, kasvavat ja muodostavat eräänlaisen "laskuvarjon", joka pitää eläimen pohjapinnalla. Tällaisia ​​"laskuvarjoja" voi esiintyä myös tyypillisille kovan maaperän asukkaille, jotka asettuvat yleensä kiville, kun ne siirtyvät elämään pehmeällä, siltisellä maaperällä. Juuremaiset ruumiinkasvut mahdollistavat saman lajin yksilöiden pääsyn heille uuteen ja epätavalliseen elinympäristöön ja laajentavat levinneisyysalueensa rajoja, jos muut olosuhteet ovat suotuisat niiden kehitykselle.

Äskettäin askidia on löydetty hyvin erityisestä eläimistöstä, joka asuu ohuimmissa maanjyvien välisissä kulkuväylissä. Tällaista eläimistöä kutsutaan interstitiaaliksi. Nyt tunnetaan jo seitsemän ascidian lajia, jotka ovat valinneet elinympäristökseen niin epätavallisen biotoopin. Nämä ovat erittäin pieniä eläimiä - niiden ruumiinkoko on vain 0,8-2 mm halkaisijaltaan. Jotkut niistä ovat mobiililaitteita.

Yksittäiset askidiat muodostavat joskus suuria aggregaatteja, jotka kasvavat kokonaisiksi druusiksi ja asettuvat suuriksi klusteiksi. Kuten jo mainittiin, monet ascidian lajit ovat siirtomaa. Useammin kuin muita löytyy massiivisia hyytelömäisiä pesäkkeitä, joiden yksittäiset jäsenet on upotettu tavalliseen melko paksuun tunikkaan. Tällaiset pesäkkeet muodostavat rapeaisia ​​kasvaimia kiviin tai ne esiintyvät omituisten pallojen, kakkujen ja jalkojen kasvamien muodossa, jotka joskus muistuttavat muodoltaan sieniä. Muissa tapauksissa yksittäiset pesäkkeiden yksilöt voivat olla melkein itsenäisiä.

Joillakin ascidialaisilla, kuten Claveiinalla, on kyky helposti palauttaa tai uudistaa kehonsa sen eri osista. Jokainen siirtomaa-klaveliinin ruumiin kolmesta osasta - rintakehän alue kiduskorilla, sisälmykset sisältävä ruumiinosio ja stolon, joka leikataan ulos, pystyy luomaan uudelleen kokonaisen merisuihkun. On yllättävää, että jopa stolonista kasvaa kokonainen organismi, jossa on sifonit, kaikki sisäelimet ja hermosolmu. Jos kiduskorin pala eristetään klaveliinista kahdella samanaikaisella poikittaisella viillolla, muodostuu uusi nielu, jossa on kidusraot ja sifonit pyöristetyksi kokkaukseksi muuttuneen eläimenkappaleen etupäähän ja muodostuu stolon. takapäässä. Jos teet viillon ensin taakse ja sitten eteen, sitten ihmeellisesti nielu, jossa on sifonit, muodostuu takapäähän, ja sifoni eläimen kehon anteriorisessa ja anteroposteriorisessa akselissa pyörii 180°. Jotkut askidialaiset pystyvät joissakin erityistapauksissa heittämään pois kehonsa osia itse, toisin sanoen he kykenevät autotomiaan. Ja aivan kuten liskon revitty häntä kasvaa uudelleen, uusi askidia kasvaa jäljellä olevasta ruumiinpalasta. Asidian kyky palauttaa kadonneita ruumiinosia on erityisen voimakas aikuisiässä niissä lajeissa, jotka voivat lisääntyä orastumalla. Lajeilla, jotka lisääntyvät vain seksuaalisesti, kuten yksinäinen Ciona intestinalis, on uusiutuva kyky paljon vähäisemmässä määrin.

Regeneraatio- ja aseksuaalisen lisääntymisen prosesseilla on monia yhtäläisyyksiä, ja esimerkiksi Charles Darwin väitti, että nämä prosessit ovat yhteinen perusta. Kyky palauttaa kadonneita kehon osia on erityisen vahvasti kehittynyt alkueläimissä, selenteraateissa, matoissa ja vaippaeläimissä eli niissä eläinryhmissä, jotka ovat erityisen suvuton lisääntyminen. Ja tietyssä mielessä itse aseksuaalinen lisääntyminen voidaan nähdä ilmentyvänä vivo olemassaolosta ja paikallisesti tietyissä eläimen kehon osissa kykyä uudistaa se kehon palasta.

Ascidialaiset ovat yleisiä sekä kylmillä että lämpimillä merillä. Niitä löytyy Jäämereltä ja Etelämantereelta. Ne löydettiin jopa suoraan Etelämantereen rannikolta Neuvostoliiton tutkijoiden tekemän tutkimuksen aikana yhdestä Bungerin "keitaan" vuonosta. Vuono oli aidattu merestä kasoilla monivuotinen jää, ja sen pintavedestä oli poistettu runsaasti suolaa. Tämän vuono kiviseltä ja elottomalta pohjalta löytyi vain piileväpaakkuja ja viherlevälankoja. Lahden kutussa kuitenkin jäännökset meritähti ja suuri määrä suuria, jopa 14 cm pitkiä, vaaleanpunaisia ​​läpinäkyviä hyytelömäisiä askidia. Eläimet olivat revitty pohjasta, luultavasti myrskyn vaikutuksesta, ja virran ajaneet tänne, mutta niiden vatsat ja suolet olivat kokonaan täynnä hieman ylikypsää kasviplanktonia. He luultavasti ruokkivat vähän ennen kuin ne kalastettiin vedestä lähellä rantaa.

Ascidialaiset ovat erityisen monipuolisia trooppisella vyöhykkeellä. On näyttöä siitä, että vaippaeläinlajien määrä tropiikissa on noin 10 kertaa suurempi kuin lauhkealla ja napa-alueella. Mielenkiintoista on, että kylmillä merillä askidiat ovat paljon suurempia kuin lämpimillä, ja niiden asutusalueita on enemmän. Ne, kuten muutkin merieläimet, noudattavat yleissääntöä, jonka mukaan lauhkeilla ja kylmillä merillä elää pienempi määrä lajeja, mutta ne muodostavat paljon suurempia asutuksia ja niiden biomassa on 1 m 2 pohjapinnat ovat monta kertaa suurempia kuin tropiikissa.

Suurin osa assidioista elää valtameren pinnallisimmalla vuorovesi- tai vuorovesivyöhykkeellä ja mannerjalustan tai sublitoraalin ylähorisontissa 200 syvyyteen asti m. Syvyyden lisääntyessä kaikki yhteensä niiden laji on vähenemässä. Tällä hetkellä syvemmällä kuin 2000 m Tunnetaan 56 askidialajia. Niiden elinympäristön suurin syvyys, josta nämä eläimet löydettiin, on 7230 m. Tässä syvyydessä merisuihkuja löydettiin Neuvostoliiton valtameren tutkimusmatkan aikana Vityaz-aluksella Tyynellämerellä. He olivat tyypillisen syvänmeren Culeolus-suvun edustajia. Tämän askidian pyöreä runko, jossa on erittäin leveitä avoimia sifoneja, jotka eivät työnty lainkaan tunikan pinnan yläpuolelle, istuu pitkän ja ohuen varren päässä, jolla culeolus voi kiinnittyä pieniin kiviin, lasipilkkuihin. sieniä ja muita esineitä pohjassa. Varsi ei kestä melko suuren rungon painoa, ja se luultavasti kelluu pohjan yläpuolella heikon virran kantamana. Sen väri on valkeanharmaa, väritön, kuten useimmilla syvänmeren eläimillä (kuva 184).

Ascidialaiset välttävät merien ja valtamerten suolattomia alueita. Suurin osa heistä elää normaalisti valtameren suolaisuus noin 35 0/00.

Kuten jo mainittiin, suurin määrä Askidialaiset lajit elävät valtameressä matalissa syvyyksissä. Täällä ne muodostavat myös massiivisimpia siirtokuntia, varsinkin kun vesipatsaassa on riittävästi suspendoituneita hiukkasia - planktonia ja roskaa - jotka palvelevat niitä ravinnoksi. Ascidialaiset asettuvat paitsi kiville ja muille koville luonnonesineille. Heidän lempiasutuspaikkojaan ovat myös laivojen pohjat, erilaisten vedenalaisten rakenteiden pinnat jne. Toisinaan suuria määriä muiden likaantuvien organismien mukana asettuessaan meriroiskut voivat aiheuttaa suurta vahinkoa taloudelle. Tiedetään esimerkiksi, että laskeutuessaan vesijohtojen sisäseinille niitä kehittyy niin paljon, että ne kapenevat suuresti putkien halkaisijaa ja tukkivat ne. Tiettyinä vuodenaikoina massasukupuuttoon ne tukkivat suodatuslaitteet niin paljon, että veden saanti voidaan pysäyttää kokonaan ja teollisuusyritykset kärsivät merkittäviä vahinkoja.

Yksi yleisimmistä laivojen pohjaa peittävistä meriroiskuista - Ciona intestinalis - voi asettua niin suuria määriä, että laivan nopeus laskee merkittävästi. Likaantumisen aiheuttamat kuljetusnavigointihäviöt ovat erittäin suuria ja voivat nousta miljooniin ruplaihin vuodessa.

Kuitenkin askidialaisten kyky muodostaa massakertymiä yhdestä hämmästyttävästä ominaisuudestaan ​​voi olla kiinnostava ihmisille. Tosiasia on, että askidialaisten veri sisältää raudan sijasta vanadiinia, jolla on sama rooli kuin raudalla - se kuljettaa happea.

Vanadiini on harvinainen alkuaine, jolla on suuri käytännön merkitys, ja se liukenee meriveteen erittäin pieninä määrinä. Ascidiansilla on kyky keskittää se kehoonsa. Vanadiinin määrä on 0,04-0,7 painoprosenttia eläintuhkasta. On myös muistettava, että ascidian tunika sisältää myös toista arvokasta ainetta - selluloosaa. Sen määrä esimerkiksi yhdessä kopiossa eniten levinneistä Ciona intestinalis -lajista on 2-3 mg. Näitä askidia asettuu joskus valtavia määriä. Henkilömäärä per 1 m 2 pinta saavuttaa 2500-10 000 kappaletta ja niiden märkäpaino on 140 kg 1:lle m 2 .

On mahdollista keskustella siitä, kuinka askidia voidaan käytännössä käyttää näiden aineiden lähteenä. Kaikkialla ei ole puuta, josta selluloosaa uutetaan, ja vanadiiniesiintymiä on vähän ja ne ovat hajallaan. Jos järjestät vedenalaisia ​​"meripuutarhoja", suuria määriä meriruiskuja voidaan kasvattaa erityisillä lautasilla. On arvioitu, että 1 ha merialuetta saa 5-30 kg vanadiini ja 50-300 kg selluloosa.

Pelagiset vaippaeläimet elävät valtameren vesipatsassa - appendicularians, pyrosomes ja salpit. Tämä on läpinäkyvien fantastisten olentojen maailma, jotka elävät pääasiassa lämpimissä merissä ja valtameren trooppisella vyöhykkeellä. Suurin osa niiden lajeista on levinneessä niin tiukasti lämpimiin vesiin, että ne voivat toimia indikaattoreina hydrologisten olosuhteiden muutoksista valtameren eri alueilla. Esimerkiksi pelagisten vaippaeläinten, erityisesti salppien, ilmestyminen tai katoaminen Pohjanmerellä tiettyinä aikoina liittyy enemmän tai vähemmän lämpimien Atlantin vesien virtaamiseen näille alueille. Sama ilmiö on havaittu toistuvasti Islannin alueella, Englannin kanaalissa lähellä Newfoundlandin niemimaa, ja se on liitetty sekä kuukausittaiseen että vuodenaikojen vaihtelut lämpimän ja kylmän Atlantin leviämisessä arktiset vedet. Näille alueille tulee vain kolme salppilajia - Salpa fusiformis, Jhlea asymmetrica ja Thalia democratica, joka on valtamerissä yleisin. Kaikkien näiden lajien esiintyminen suurina määrinä Brittein saarten, Islannin, Färsaarten ja Pohjanmeren rannikolla on harvinaista, ja se liittyy vesien lämpenemiseen. Japanin rannikolla pelagiset vaippaeläimet ovat osoitus Kuroshio-virran väreistä.

Pyrosomit ja salpit ovat erityisen herkkiä kylmille vesille eivätkä halua lähteä trooppinen vyöhyke valtamerellä, missä ne ovat laajalle levinneitä. Useimpien suolalajien maantieteelliset levinneisyysalueet kattavat esimerkiksi koko maailman valtameren lämpimät vedet, joissa esiintyy yli 20 lajia. On totta, että Etelämantereella eläviä salppeja kuvataan kahdenlaisia. Tämä on Salpa thompsoni, joka on yleinen kaikilla Etelämantereen vesillä ja ei ylitä 40 ° S. sh., eli kylmien Etelämantereen vesien subtrooppisen vajoamisen vyöhykkeet ja Salpa gerlachei, joka elää vain Rossinmerellä. Appendicularia on levinnyt laajemmin, esimerkiksi Jäämeren merissä elää noin kymmenen lajia, mutta myös trooppisilla alueilla ne ovat monimuotoisempia ja lukuisia.

Pelagisia vaippaeläimiä esiintyy normaalilla valtameren suolapitoisuudella 34-36 0/00. Tiedetään esimerkiksi, että Kongo-joen yhtymäkohdassa, jossa lämpötilaolosuhteet ovat erittäin suotuisat salpeille, niitä ei ole, koska suolapitoisuus tässä Afrikan rannikon paikassa on vain 30,4 0 / 00. Toisaalta Välimeren itäosassa Syyrian lähellä ei ole salppeja, joissa suolapitoisuus on päinvastoin liian korkea - 40 0/00.

Kaikki vaippaeläinten planktoniset muodot ovat veden pintakerrosten asukkaita, pääasiassa 0-200 m. Pyrosomit eivät ilmeisesti mene 1000 syvemmälle m. Salpit ja appendicularia bulkissa eivät myöskään mene muutaman sadan metrin syvemmälle. Kirjallisuudessa on kuitenkin viitteitä siitä, että pyrosomit sijaitsevat 3000:n syvyydessä m, tynnyrit - 3300 m ja salpaa jopa 5000 asti m. Mutta on vaikea sanoa, elävätkö elävät salpit niin suurella syvyydellä vai olivatko ne vain kuolleita, mutta hyvin säilyneitä kuoriaan.

"Vityazissa" sulkuverkolla tehdyissä saaliissa pyrosomeja ei löydetty syvemmin kuin 1000 m, ja tynnyrit - 2000-4000 m.

Kaikki pelagiset vaippaeläimet ovat yleensä laajalle levinneitä valtamerissä. Usein niitä törmää eläintieteilijöiden verkkoon yksittäisinä yksilöinä, mutta suuret kasaumat ovat heille aivan yhtä ominaisia. Appendicularia tavataan merkittäviä määriä - 600-800 yksilöä kalastuksessa jopa 100 syvyydestä m. Newfoundlandin rannikolla niiden lukumäärä on paljon suurempi, joskus yli 2500 yksilöä tällaisessa saaliissa. Tämä on noin 50 kopiota 1:ssä l 3 vettä. Mutta koska appendicularia on hyvin pieni, niiden biomassa on mitätön. Yleensä se on 20-30 mg 1:lle m 2 kylmävesialueilla ja jopa 50 mg 1:lle m 2 trooppisilla alueilla.

Mitä tulee salpeihin, niitä voi joskus kerätä valtavia määriä. On tapauksia, joissa salppien kerääntyminen pysäytti jopa suuret alukset. Näin Neuvostoliiton Etelämanner-retkikunnan jäsen, eläintieteilijä K. V. Beklemishev, kuvailee yhtä tällaista tapausta: "Talvella 1956-1957 Kooperatsia-moottorialus (jossa oli t) toimitti toisen talvehtijavuoron Etelämantereelle Mirnyn kylään. Kirkkaana tuulisena aamuna 21.12.1956 Atlantin valtameren eteläosassa laivan kannelta havaittiin veden pinnalla 7-8 punertavaa raitaa, jotka ulottuivat tuulta pitkin lähes kurssin suuntaisesti. aluksesta. Kun laiva lähestyi, raidat eivät enää näyttäneet punaisilta, mutta vesi niissä ei silti ollut sinistä (kuten ympärillä), vaan valkeahtavan sameaa joidenkin olentojen massasta. Jokaisen raidan leveys oli yli metrin. Niiden välinen etäisyys on useista metreistä useisiin kymmeniin metriin. Nauhojen pituus - noin 3 km. Heti kun "Kooperatsia" alkoi ylittää nämä kaistat terävässä kulmassa, kun yhtäkkiä auto pysähtyi ja laiva makasi ajelehtimassa. Kävi ilmi, että plankton tukkisi koneen suodattimet ja veden syöttö moottoriin pysähtyi. Onnettomuuden välttämiseksi auto jouduttiin pysäyttämään suodattimien puhdistamiseksi.

Ottamalla näytteen vedestä löysimme siitä massan pitkulaisia ​​läpinäkyviä olentoja noin 1-2 cm, jota kutsutaan nimellä Thalia longicaudata ja joka kuuluu salppien luokkaan. KOHDASSA 1 m 3 niiden vedestä oli vähintään 2500 kopiota. On selvää, että suodatinritilät olivat täysin täynnä niitä. Kooperatsian kokoontaitettavat kuningaskivet sijaitsevat 5:n syvyydessä m ja 5.6 m. Näin ollen salppeja löydettiin suuria määriä paitsi pinnalla myös vähintään 6 asteen syvyydessä. m".

Vaippaeläinten massakehitys ja niiden hallitseminen planktonissa on ilmeisesti tyypillinen ilmiö trooppisen alueen reunoille. Salppien kerääntymistä havaitaan Tyynen valtameren pohjoisosassa, niiden massan kehitys tunnetaan Kuroshio- ja Oyashio-virtausten vesien sekoittumisvyöhykkeellä, lähellä Länsi-Algeriaa, Brittein saarten länsipuolella, lähellä Islantia, luoteisosassa. Atlantin rannikkoalueilla, lähellä trooppisen alueen etelärajaa Tyynellämerellä Kaakkois-Australian edustalla. Joskus salpit voivat vallita planktonissa, jossa ei ole muita tyypillisiä trooppisia edustajia.

Mitä tulee pyrosomeihin, niitä ei ilmeisesti esiinny niin suuria määriä kuin edellä on kuvattu salpeille. Kuitenkin joillakin trooppisen alueen marginaalisilla alueilla niiden kerääntymiä löydettiin myös. Intian valtamerellä 40-45 ° S. sh. Neuvostoliiton Etelämanner-retkikunnan työn aikana tavattiin valtava määrä suuria pyrosomeja. Pyrosomit sijaitsivat veden pinnalla täplinä. Jokaisessa pisteessä oli 10-40 pesäkettä, jotka hehkuivat kirkkaasti sinisellä valolla. Kohteiden välinen etäisyys oli 100 m ja enemmän. Keskiarvo per 1 m 2 veden pintaa muodosti 1-2 pesäkettä. Samanlaisia ​​pyrosomien kerääntymiä on havaittu Uuden-Seelannin rannikolla.

Pyrosomit tunnetaan yksinomaan pelagisina eläiminä. Kuitenkin suhteellisen äskettäin, Cookin salmessa lähellä Uutta-Seelantia, onnistuimme saamaan useita valokuvia 160-170 syvyydestä. m, jolla oli selvästi näkyvissä suuria Pyrosoma atlanticumin kasaumia, joiden pesäkkeet vain makasivat pohjapinnalla.

Muut yksilöt uivat pohjan välittömässä läheisyydessä. Oli päivällä ja ehkä eläimet olivat kadonneet suuri syvyys piiloutua suoralta auringonvalolta, kuten monet planktoneliöt.

Ilmeisesti he tuntuivat hyvältä, sillä ympäristöolosuhteet olivat heille suotuisat. Toukokuussa tämä pyrosomi on yleinen Cookin salmen pintavesissä. On mielenkiintoista, että samalla alueella lokakuussa pohja 100:n syvyydessä m se on peitetty kuolleilla, hajoavilla pyrosomeilla. Todennäköisesti tämä pyrosomien massasukupuutto liittyy kausiluonteisiin ilmiöihin. Jossain määrin se antaa käsityksen siitä, kuinka paljon näitä eläimiä merestä löytyy.

Pyrosomit, jotka käännettynä venäjäksi tarkoittaa "tulipalloja", saivat nimensä niiden luontaisesta kyvystä hehkua. Todettiin, että pyrosomien valoelinten soluissa esiintyvä valo johtuu erityisistä symbioottisista bakteereista. Ne asettuvat valoelinten solujen sisään ja ilmeisesti lisääntyvät siellä, koska bakteereja, joiden sisällä on itiöitä, on havaittu toistuvasti. Valobakteerit siirtyvät sukupolvelta toiselle. Verenkierron kautta ne siirtyvät viimeisessä kehitysvaiheessa olevien pyrosomien muniin ja tartuttavat ne. Sitten ne asettuvat murskaavan munan blastomeerien väliin ja tunkeutuvat alkioon. Valobakteerit tunkeutuvat verenkierron mukana ja pyrosomien mukana munuaisiin. Siten nuoret pyrosomit perivät valoa aiheuttavat bakteerit äideillään. Kaikki tutkijat eivät kuitenkaan ole yhtä mieltä siitä, että pyrosomit hehkuvat symbionttibakteerien ansiosta. Tosiasia on, että bakteerien luminesenssille on ominaista sen jatkuvuus, ja pyrosomit lähettävät valoa vasta jonkinlaisen ärsytyksen jälkeen. Ascidiozooidien valo pesäkkeessä voi olla yllättävän voimakasta ja erittäin kaunista. Pyrosomien lisäksi hehkuvat salpit ja appendicularia.

Yöllä trooppisessa valtameressä liikkuvan laivan taakse jää valoisa polku. Myös laivojen kylkiä vasten lyövät aallot leimahtavat kylmällä liekillä - hopeisena, sinertävänä tai vihertävänvalkoisena. Meressä hehkuvat paitsi pyrosomit. Tunnetaan monia satoja valaisevien organismien lajeja - erilaisia ​​meduusoja, äyriäisiä, nilviäisiä, kaloja. Ei ole harvinaista, että valtameren vesi palaa tasaisena, välkkymättömänä liekin kanssa lukemattomista valoisista bakteereista. Jopa pohjaeliöt hehkuvat. Gorgonian pehmeät korallit pimeässä palavat ja hohtavat, nyt heikkenevät, nyt vahvistavat hehkua, erilaisilla valoilla - violetti, violetti, punainen ja oranssi, sininen ja kaikki vihreän sävyt. Joskus niiden valo on kuin valkokuumaa rautaa. Kaikkien näiden eläinten joukossa tulipallot ovat varmasti ensimmäisellä sijalla niiden hehkun kirkkauden suhteen. Joskus yleisessä valoisassa vesimassassa isommat organismit leimahtavat erillisinä kirkkaina palloina. Yleensä nämä ovat pyrosomeja, meduusoja tai salpeja. Arabit kutsuvat niitä "merilyhtyiksi" ja sanovat, että niiden valo on kuin kuun valo, joka on hieman pilvien peitossa. Matalissa syvyyksissä oleviin soikeisiin valopilkkuihin viitataan usein kuvattaessa merellistä hehkua. Esimerkiksi otteessa laivan "Alinbek" päiväkirjasta, jonka N. I. Tarasov lainasi kirjassaan "Glow of the Sea", heinäkuussa 1938, eteläisellä Tyynellämerellä havaittiin valopilkkuja, enimmäkseen säännöllisiä suorakaiteen muotoisia. muotoinen, jonka koko oli noin 45 x 10 cm. Täplien valo oli hyvin kirkasta, vihertävän sinistä. Tämä ilmiö tuli erityisen havaittavaksi myrskyn alkaessa. Tätä valoa säteilivät pyrosomit. Meren hehkun alan suuri asiantuntija N. I. Tarasov kirjoittaa, että pyrosomipesäke voi hehkua jopa kolme minuuttia, minkä jälkeen hehku lakkaa välittömästi ja kokonaan. Pyrosomin valo on yleensä sinistä, mutta väsyneillä, ylihermostuneilla ja kuolevaisilla eläimillä se muuttuu oranssiksi ja jopa punaiseksi. Kaikki pyrosomit eivät kuitenkaan voi hehkua. Edellä kuvatuilla Intian valtameren jättiläispyrosomeilla, kuten uudella lajilla Pyrosoma vitjazi, ei ole valoisia elimiä. Mutta on mahdollista, että kyky hehkua pyrosomeissa ei ole vakio ja liittyy tiettyihin vaiheisiin niiden pesäkkeiden kehityksessä.

Kuten jo mainittiin, salpit ja appendicularit voivat myös hehkua. Joidenkin salpien hehku on havaittavissa jopa päivällä. Kuuluisa venäläinen navigaattori ja tiedemies F. F. Bellingshausen, joka kulki kesäkuussa 1821 Azorien ohi ja tarkkaili meren hehkua, kirjoitti, että "meri oli täynnä valoisia merieläimiä, ne ovat läpinäkyviä, lieriömäisiä, kaksi ja puoli ja kaksi tuumaa pitkiä , kelluu kytkettynä toisiinsa rinnakkaisessa asennossa muodostaen siten eräänlaisen nauhan, jonka pituus on usein arshins. Tästä kuvauksesta on helppo tunnistaa salpit, joita esiintyy meressä sekä yksittäin että yhdyskunnissa. Useammin vain yksittäiset muodot hehkuvat.

Kun salpeilla ja pyrosomeilla on erityisiä luminesenssielimiä, appendikulaarit luminoivat koko kehoa ja joitakin paikkoja hyytelömäisessä talossa, jossa ne elävät. Kun talo hajoaa, ympäri vartaloa välähtää äkillinen vihreä valo. Luminous, luultavasti ovat keltaisia ​​pisaroita erityisiä eritteitä, jotka ovat läsnä kehon pinnalla ja talon sisällä. Apendicularia, kuten jo mainittiin, ovat yleisempiä kuin muut vaippaeläimet ja ovat yleisempiä kylmissä vesissä. Usein juuri ne aiheuttavat veden hehkua Beringinmeren pohjoisosassa sekä Mustallamerellä.

Meren hehku on epätavallisen kaunis näky. Voit viettää tuntikausia ihaillen kimaltelevaa vesisurffausta liikkuvan laivan perän takana. Jouduimme toistuvasti työskentelemään yöllä Vityaz-retkikunnan aikana Intian valtamerellä. Meren syvyyksistä tulleet suuret planktonverkot näyttivät usein suurilta sinertävällä liekillä välkkyviltä kartioilta, ja niiden huput, joihin meriplanktonia kertyi, muistuttivat jonkinlaisia ​​taikalyhtyjä, jotka antoivat niin kirkkaan valon, että oli täysin mahdollista lue sen kanssa. Vesi virtasi verkoista ja käsistä, putosi kannelle tulina pisaraina.

Mutta meren hehkulla on myös erittäin suuri käytännön merkitys, mikä ei aina ole ihmiselle edullista. Joskus se häiritsee suuresti navigointia, sokoi ja huonontaa näkyvyyttä merellä. Sen kirkkaat välähdykset voidaan jopa sekoittaa olemattomien majakoiden valoon, puhumattakaan siitä, että valaiseva polku paljastaa sotalaivoja ja sukellusveneitä yöllä ja ohjaa laivaston ja vihollisen lentokoneet kohteeseen. Meren hehku häiritsee usein merikalastusta, pelottaen kalat ja merieläimet pois hopeanhohtoisista verkoista. Mutta on totta, että suuretkin kalapitoisuudet voidaan helposti havaita pimeässä niiden aiheuttamasta meren hehkusta.

Vaippaeläimet voivat joskus solmia mielenkiintoisia suhteita muiden pelagisten eläinten kanssa. Esimerkiksi planktonäyriäiset, hyperiidit-fronimit, käyttävät usein tyhjiä salppien kuoria turvapaikkana lisääntymiselle. Kuten talikalat, fronimit ovat täysin läpinäkyviä ja näkymättömiä vedessä. Salpan sisään kiipeävä Phronima-naaras puree kaiken tunikan sisältä ja jää siihen. Merestä voi usein löytää tyhjiä salpien kuoria, joista jokainen sisältää yhden äyriäisen. Kun pienet äyriäiset kuoriutuvat eräänlaisessa synnytyssairaalassa, ne takertuvat tunikan sisäpintaan ja istuvat sen päällä melko pitkään. Äiti työskentelee ahkerasti uimajaloillaan ja ajaa vettä tyhjän tynnyrin läpi, jotta lapset saavat tarpeeksi happea. Urokset eivät ilmeisesti koskaan asettu salpien sisälle. Kaikki vaippaeläimet ruokkivat pienimpiä veteen suspendoituneita yksisoluisia leviä, pieniä eläimiä tai yksinkertaisesti orgaanisen aineen hiukkasia. Ne ovat aktiivisia suodatinsyöttölaitteita. Esimerkiksi appendicular on kehittänyt erityisen, erittäin vaikean järjestetty järjestelmä suodattimet ja pyyntiverkot planktonin pyydystämiseen. Heidän laitteensa on jo kirjoitettu edellä. Joillakin salpeilla on kyky kerääntyä valtaviin parviin.

Samalla ne voivat syödä kasviplanktonia niin voimakkaasti niillä meren alueilla, joille ne kerääntyvät, että ne kilpailevat vakavasti ravinnosta muun eläinplanktonin kanssa ja aiheuttavat sen määrän jyrkän laskun. Tiedetään esimerkiksi, että Brittein saarille voi muodostua suuria Salpa fusiformis -pitoisuuksia, jotka kattavat jopa 20 000 neliökilometriä. Kasvualueensa salpit suodattavat kasviplanktonia niin paljon, että ne syövät sen lähes kokonaan pois. Samaan aikaan eläinplanktonin, joka koostuu pääasiassa pienistä Copepoda-äyriäisistä, määrä on myös vähentynyt huomattavasti, koska Copepoda, kuten salpit, ruokkii kelluvia mikroskooppisia leviä.

Jos tällaiset suolakertymät pysyvät samassa vesistössä pitkään ja tällaiset kasvi- ja eläinplanktonista voimakkaasti köyhdytetyt vedet tunkeutuvat rannikkoalueille, niillä voi olla vakava vaikutus paikalliseen eläinpopulaatioon. Pohjaeläinten toukat kuolevat ravinnon puutteen vuoksi. Silakkakin tulee hyvin harvinaiseksi sellaisissa paikoissa, ehkä johtuen ruuan puutteesta tai suuresta määrästä veteen liuenneita vaippaeläinten aineenvaihduntatuotteita. Tällaiset suuret suolapitoisuudet ovat kuitenkin lyhytikäinen ilmiö, erityisesti valtameren kylmillä vesialueilla. Kun on kylmä, ne katoavat.

Kalat voivat joskus käyttää ruokintaan itse suolaa, kuten myös pyrosomeja, mutta vain harvat lajit. Lisäksi heidän tunikansa sisältää hyvin pienen määrän sulavia orgaanisia aineita. Tiedetään, että turska ruokki niitä Orkneysaarten alueen salppien massiivisimman kehityksen vuosina. Lentävät kalat ja keltaevätonnikala syövät suolaa, ja miekkakalan mahasta on löydetty pyrosomeja. Toisen kalan - munus - suolistosta 53 cm kerran se uutettiin 28 pyrolla. Apendicularia löytyy joskus myös kalojen mahasta, ja jopa merkittäviä määriä. On selvää, että ne kalat, jotka syövät meduusoja ja ctenoforeja, voivat ruokkia myös salpeja ja pyrosomeja. Mielenkiintoista, suuret pelagiset Caretta-kilpikonnat ja jotkut Etelämantereen linnut syö yksittäisiä salpeja. Mutta suuri merkitys vaippaeläimillä ei ole ruokaa.

Kirjoita Chordates

Alempi sointu. Alatyyppi Cranial

TYYPPI sointuja. ALAKOORDIT

Sointutyypin yleiset ominaisuudet

Type Chordates yhdistää ulkonäöltään ja elämäntavoistaan ​​erilaisia ​​eläimiä. Sointuja levitetään ympäri maailmaa, ne ovat hallitseneet erilaisia ​​elinympäristöjä. Kaikilla tyypin edustajilla on kuitenkin seuraavat yhteiset organisaation ominaisuudet:

1. Kahdenvälisesti symmetriset sointusolut, deuterostomit, monisoluiset eläimet.

2. Sointuilla on notokordi koko elämänsä ajan tai jossakin kehitysvaiheessa. Sointu- Tämä on joustava sauva, joka sijaitsee kehon selkäpuolella ja toimii tukitoiminto.

3. Sointeen yläpuolella sijaitsee hermosto onton putken muodossa. Korkeammissa chordaateissa hermoputki on erilaistunut selkäytimeen ja aivoihin.

4. Sointeen alla sijaitsee ruoansulatusputki. Ruoansulatuskanava alkaa suuhun ja päättyy peräaukko tai ruuansulatusjärjestelmä avautuu kloakaan. Kurkku lävistetty kidusten raot, jotka primaarisissa vesieliöissä säilyvät koko elämänsä ajan, kun taas maanpäällisissä organismeissa ne muniutuvat vasta alkionkehityksen alkuvaiheissa.

5. Ruoansulatuskanavan alla piilee sydän. Verenkiertojärjestelmä sointuina suljettu.

6. Sointuja on toissijainen kehon ontelo.

7. Sointuja ovat segmentoitu eläimet. Elinten sijainti metameerinen, eli pääelinjärjestelmät sijaitsevat kussakin segmentissä. Korkeammissa chordaateissa metamerismi ilmenee selkärangan rakenteessa, kehon vatsan seinämän lihaksissa.

8. Sointujen erityselimet ovat erilaisia.

9. Sointuilla on eri sukupuolet. Lannoitus ja kehitys vaihtelevat.

10. Sondit laskeutuivat biologialle tuntemattomien välimuotojen sarjan kautta ensimmäisistä coelomic-eläimistä lähtien.

Sointutyyppi on jaettu kolme alatyyppiä:

1. Kraniaalinen alatyyppi. Nämä ovat 30–35 pienten merikoordaattien lajia, jotka muistuttavat muodoltaan kaloja, mutta ilman raajoja. Pääkallottoman sävellys säilyy läpi elämän. Hermosto onton putken muodossa. Nielussa on kidusraot hengittämistä varten. edustajat - Lansetit.

2. Alatyyppi Larval-Cordaceae tai Shellers. Nämä ovat 1 500 meren istuvaa ja istuvaa eläinlajia, jotka elävät trooppisilla ja subtrooppisilla alueilla. Heidän ruumiinsa on pussin muodossa (yhden pesäkkeen ruumiin koko on enintään 1 mm, ja yksittäiset voivat nousta 60 cm: iin), vartalossa on kaksi sifonia - oraalinen ja kloakaan. Toukat ovat veden suodattimia. Runko on peitetty paksulla kuorella - tunikalla (tästä alatyypin nimi - Tunics). Aikuisina vaippaeläimiltä puuttuu nokkakordi ja hermoputki. Aktiivisesti uivalla ja asettumiseen palvelevalla toukalla on kuitenkin Chordatesille tyypillinen rakenne ja se on samanlainen kuin Lancelet (tästä toinen nimi - Larval Chordates). edustaja - Ascidia.

3. Alatyyppi selkärankaiset, tai kraniaalinen. Nämä ovat parhaiten organisoituja sointuja. Selkärankaisten ravitsemus on aktiivista: ruokaa etsitään ja tavoitellaan.

Notochord korvataan selkärangalla. Hermoputki on erilaistunut selkäytimeen ja aivoihin. Kallo on kehittynyt, mikä suojaa aivoja. Kallossa on leuat, joissa on hampaat ruoan tarttumista ja jauhamista varten. Parilliset raajat ja niiden vyöt ilmestyvät. Kraniaaleissa on paljon enemmän korkeatasoinen aineenvaihdunta, monimutkainen väestöorganisaatio, monipuolinen käyttäytyminen ja yksilöiden selvä yksilöllisyys.

Alatyyppejä Cranial ja Larval Chordates kutsutaan alemmiksi chordaateiksi ja selkärankaisten alatyyppiä korkeammiksi sointuiksi.

Kraniaalinen alatyyppi - Acrania

Lancelet

Cranial-alatyyppi sisältää ainoan Head Chordidae -luokan, jossa on vain noin 30–35 matalassa vedessä elävää merieläinlajia. Tyypillinen edustaja on Lancelet — Branchiostoma lanceolatum(suku Lanceletit, luokka Headochords, alatyyppi Cranial, tyyppi Chordates), jonka mitat ovat 8 cm. Ulospäin Lancelet muistuttaa pientä kalaa. Sijaitsee vartalon takaosassa häntäevä lansetin muodossa - muinainen kirurginen instrumentti (siis nimi Lancelet). Parilliset evät puuttuvat. Siellä on pieni selkä-. Vartalon sivuilla vatsan puolelta roikkuu kaksi metapleuraaliset laskokset, jotka sulautuvat vatsan puolelle ja muodostavat peribrankiaalinen, tai eteisontelo, joka on yhteydessä nielun halkeamiin ja avautuu kehon takapäähän reiällä - atriopore-ulkopuolella. Kehon etupäässä suun lähellä ovat perioraaliset lonkerot, jolla Lancelet vangitsee ruokaa. Lansetit elävät meren hiekkamailla 50-100 cm syvyydessä lauhkeissa ja lämpimissä vesissä. Ne ruokkivat pohjasedimenttejä, meren ripsiä ja juurakajalkaisia, pienten meren äyriäisten munia ja toukkia, piileviä, jotka kaivautuvat hiekkaan ja paljastavat kehon etuosan. Aktiivisempi hämärässä, vältä kirkasta valaistusta. Disturbed Lanceletit uivat melko nopeasti paikasta toiseen.

Kannet. Lansetin runko on peitetty iho, joka koostuu yhdestä kerroksesta epidermis ja ohut kerros dermis.

Tuki- ja liikuntaelimistö. Sointu ulottuu koko vartaloa pitkin. Sointu- Tämä on elastinen sauva, joka sijaitsee kehon selkäpuolella ja suorittaa tukitoiminnon. Kehon etu- ja takapäähän jänne ohenee. Notochord työntyy kehon etuosaan hieman hermoputkea pidemmälle, tästä syystä luokan nimi - Cephalic. Notochordia ympäröi sidekudos, joka muodostuu samanaikaisesti tukielementit selkäevälle ja jakaa lihaskerrokset segmentteihin sidekudoksen avulla

Tyyppi Chordates alatyyppi Cranial Lancelet

kerroksia. Yksittäisiä lihassegmenttejä kutsutaan myomeerit ja niiden väliset osiot myoseptami. Lihakset muodostuvat poikkijuovaisista lihaksista.

kehon ontelo lansetissa toissijainen toisin sanoen ne ovat coelomic-eläimiä.

Ruoansulatuselimistö. Vartalon etuosassa on suun avaaminen, ympäröimä lonkerot(jopa 20 paria). Suun aukko johtaa suureen kurkku, joka toimii suodatuslaitteena. Nielun halkeamien kautta vesi pääsee eteisonteloon ja ruokapartikkelit ohjataan nielun pohjalle, jossa endotyyli- ura, jossa on väreepiteeli, joka ajaa ruokapartikkelit suoleen. ei vatsaa, mutta maksan uloskasvu, homologinen selkärankaisten maksalle. keskisuoli, ilman silmukoita, avautuu peräaukko häntäevän tyvestä. Ruoansulatus tapahtuu suolistossa ja ontossa maksan kasvussa, joka suuntautuu kehon päähän. Mielenkiintoista on, että Lancelet säilytti solunsisäisen ruoansulatuksen, suolistosolut vangitsevat ruokahiukkasia ja sulattavat ne ruoansulatusvakuoleissaan. Selkärankaisilla ei ole tätä ruoansulatustapaa.

Hengitysjärjestelmä. Lanceletin kurkussa on yli 100 paria kidusten raot johtavat peribrankiaalinen ontelo. Verisuonten tiheä verkosto, jossa tapahtuu kaasunvaihtoa, lävistää kidusrakojen seinämät. Nielun siliaarisen epiteelin avulla vesi pumpataan kidusrakojen kautta peribrankiaaliseen onteloon ja aukon (atriopore) kautta tuodaan ulos. Lisäksi kaasua läpäisevä iho osallistuu myös kaasunvaihtoon.

Verenkiertoelimistö. Lanceletin verenkiertojärjestelmä suljettu. Veri on väritöntä eikä sisällä hengityspigmenttejä. Kaasujen kuljetus tapahtuu niiden liukenemisen seurauksena veriplasmaan. Verenkiertojärjestelmässä yksi ympyrä liikkeeseen. Sydän puuttuu, ja veri liikkuu kidusten valtimoiden pulsaatiolla, jotka pumppaavat verta kidusrakojen verisuonten läpi. Valtimoveri tulee sisään dorsaalinen aortta, josta kaulavaltimot veri virtaa etuosaan ja parittoman dorsaalisen aortan kautta kehon takaosaan. Sitten mennessä suonet veri palaa laskimoontelo ja vatsa-aortta matkalla kiduksiin. Kaikki ruuansulatusjärjestelmästä tuleva veri tulee maksan uloskasvuun ja sitten laskimoonteloon. Maksan kasvu, kuten maksa, neutraloi myrkyllisiä aineita, jotka ovat päässeet verenkiertoon suolistosta, ja lisäksi suorittaa muita maksan toimintoja.

Tällainen verenkiertoelimen rakenne ei pohjimmiltaan eroa selkärankaisten verenkiertojärjestelmästä, ja sitä voidaan pitää sen prototyyppinä.

eritysjärjestelmä. Lanseletin erityselimiä kutsutaan nefridia ja muistuttavat lattamatojen erityselimiä - protonefridia. Lukuisat nefridiat (noin sata paria, yksi kahdelle kidusraolle), jotka sijaitsevat nielussa, ovat tubuluksia, jotka avautuvat yhdellä reiällä coelomin onteloon ja toisella paragillaarionteloon. Nefridiumin seinillä on klubin muotoisia soluja - solenosyytit, joissa jokaisessa on kapea kanava, jossa on värekarva. Näiden lyömisen takia

Tyyppi Chordates alatyyppi Cranial Lancelet

karvat, neste aineenvaihduntatuotteiden kanssa poistetaan nefridiumin ontelosta peribrankiaaliseen onteloon, ja sieltä se on jo ulos.

keskushermosto muodostettu hermostoputki jossa on onkalo sisällä. Lansetilla ei ole selkeää aivoa. Hermoputken seinissä sen akselia pitkin on valoherkkiä elimiä - silmät Hesse. Jokainen niistä koostuu kahdesta solusta - valoherkkä ja pigmentoitunut, he pystyvät havaitsemaan valon voimakkuuden. Elin, joka on hermoputken laajentuneen etuosan vieressä haju.

Lisääntyminen ja kehitys. Mustallamerellämme elävät lansetit ja Atlantin vesillä Euroopan rannikolla elävät lansetit murtautuvat pesimään keväällä ja kutevat munia elokuuhun asti. Lämpimän veden lansetit lisääntyvät ympäri vuoden. lansetit eri sukupuolet, sukupuolirauhaset (sukurauhaset, jopa 26 paria) sijaitsevat kehon ontelossa nielussa. Sukupuolituotteet erittyvät peribrankiaaliseen onteloon tilapäisesti muodostuneiden sukuelinten kautta. Lannoitus ulkoinen vedessä. tulee esiin tsygootista toukka. Toukka on pieni: 3-5 mm. Toukka liikkuu aktiivisesti koko vartalon peittävien värien avulla ja vartalon sivutaivuuksien ansiosta. Toukka ui vesipatsaassa noin kolme kuukautta, minkä jälkeen se elää pohjassa. Lansetit elävät jopa 4 vuotta. Seksuaalinen kypsyys saavutetaan kahdessa vuodessa.

Merkitys luonnossa ja ihmiselle. Pääkallottomat ovat elementti biologista monimuotoisuutta maassa. Ne syövät kalaa ja äyriäisiä. Pääkallottomat itse prosessoivat kuollutta orgaanista ainetta ja ovat rakenteen hajottajia meren ekosysteemejä. Ei-kallot ovat pohjimmiltaan elävä suunnitelma sointueläinten rakenteesta. He eivät kuitenkaan ole selkärankaisten suoria esi-isiä. Maissa Kaakkois-Aasia paikalliset keräävät Lanceletteja seulomalla hiekkaa erityisen siivilän läpi ja syövät ne.

Ei-kalloeläimet ovat säilyttäneet joukon selkärangattomille esivanhemmilleen ominaisia ​​piirteitä:

§ eritysjärjestelmä nefridiaalinen tyyppi;

§ erilaistettujen osien puuttuminen ruoansulatusjärjestelmästä ja solunsisäisen ruoansulatuksen säilyminen;

§ ravinnon suodatusmenetelmä, jossa muodostuu lähes kidusten ontelo kidusten rakojen suojaamiseksi tukkeutumiselta;

§ sukuelinten metamerismi (toistuva järjestely) ja nefridia;

§ sydämen puuttuminen verenkiertojärjestelmästä;

§ epidermiksen heikko kehitys, se on yksikerroksinen, kuten selkärangattomilla.

Tyyppi Chordates alatyyppi Cranial Lancelet

Riisi. Lansetin rakenne.

A - hermoputki, sointu ja ruoansulatusjärjestelmä; B - verenkiertoelimistö.

1 - sointu; 2. - hermoputki; 3 - suuontelo; 4 - nielussa olevat kidukset; 5 - peribrankiaalinen ontelo (eteisontelo); 6 - atriopore; 7 - maksan kasvu; 8 - suolisto; 9 - peräaukko; 10 - suolistonalainen laskimo; 11 - maksan uloskasvun portaalijärjestelmän kapillaarit; 12 - vatsa-aortta; 13 - valtimoiden sykkivät sipulit, jotka pumppaavat verta kidusrakojen läpi; 14 - dorsaalinen aortta.

Riisi. Nephridium Lancelet.

1 - reikä kokonaisuudessaan (rungon toissijaiseen onteloon); 2 - solenosyytit; 3 - aukko ympärysalustaonteloon.

Tyyppi Chordates alatyyppi Cranial Lancelet

Riisi. Lanceletin poikkileikkaus:

A - nielun alueella, B - keskisuolen alueella.

1 - hermoputki; 2 - lihakset; 3 - selkä-aortan juuret; 4 - munasarja; 5 - endotyyli; 6 - vatsa-aortta; 7 - metapleura taitokset; 8 - peribrankiaalinen (eteis)ontelo; 9 - kidusraot (viistoasennon vuoksi enemmän kuin yksi pari on näkyvissä yhdessä poikkileikkauksessa); 10 - nefridia; 11 - kokonainen; 12 - ventraalinen (motorinen) selkäydinhermo; 13 - selkähermo (sekahermo); 14 - sointu; 15 - suolistonalainen laskimo; 16 - dorsaalinen aortta; 17 - selkäevä.

Kysymyksiä itsehillintää varten.

Nimeä Chordata-tyyppisten eläinten ominaispiirteet.

Nimeä tyyppiluokitus kolmeen alatyyppiin.

nimi järjestelmällinen asema Lancelet.

Missä lansetti asuu?

Mikä on Lanceletin rungon rakenne?

Miten Lancelet syö ja mikä on Lanceletin ruuansulatusjärjestelmän rakenne?

Miten jätetuotteiden erittyminen Lanceletista sujuu?

Mikä on Lanceletin hermoston rakenne?

Mikä on Lanceletin verenkiertojärjestelmän rakenne?

Miten lansetti lisääntyy?

Mikä on Lanceletin merkitys luonnossa?

KUVIA TÄYTYY ALBUMIIN

(yhteensä 3 piirustusta)

Oppitunnin aihe:

KATSO LISÄÄ:

sointuja

Chordaatit ovat deuterostomien korkein ryhmä. Kaikille tämän tyyppisille lajeille on tunnusomaista ainakin alkion kehitysvaiheessa segmentoimaton selkärangan akseli (sointu), selän hermoputki ja kidusraot.

Kirjoita Chordata. Yleispiirteet, yleiset piirteet. Rakenteelliset ominaisuudet

Tyyppi on jaettu kolmeen alatyyppiin: vaippaeläimet, ei-kalloiset ja selkärankaiset.

Vaippaeläimillä (Tunicata) tai toukkasointuilla (Urochordata) on pussin tai tynnyrin muotoinen runko, jonka pituus on 0,3–50 cm; pyrosomien pesäkkeen koko voi olla yli 30 m. Vaippaeläinten runko on suljettu hyytelömäiseen tunikaan, jota ulompi epiteeli erittää.

Nielu on lävistetty kidusraoilla. Takasuolen ja sukurauhasten kanavat avautuvat eteisonteloon, joka on yhteydessä ulkoiseen ympäristöön. Hermosto koostuu gangliosta, joka sijaitsee suun ja eteishuokosen välissä, ja siitä ulottuu hermorunko; aistielimet ovat huonosti kehittyneet.

Vaippaeläimet lisääntyvät seksuaalisesti; myös aseksuaalista lisääntymistä tapahtuu. Kaikki toukat ovat merieläimiä, jotka ruokkivat leviä, pieniä eläimiä ja roskaa.

Toisin kuin istuvaa elämäntapaa johtavien aikuisten muotojen yksinkertaistetussa rakenteessa, toukat ovat aktiivisia, niillä on kehittyneet aistielimet ja hermosto, lihakset ja notochord (aikuisten muodoissa se jää vain apendiculariaan). Selkärankaisten uskotaan polveutuvan neotenisista (alkaa lisääntyä) vaippaeläinten toukista. Kolme luokkaa: pienet primitiiviset appendicularia (Appendicularia), meriruiskut (Ascidiacea) ja pelagiset vaippaeläimet (Thaliacea), mukaan lukien kolme alaluokkaa: pyrosomit, salpit ja tynnyrit.

Noin 3000 lajia, pääasiassa merten ja valtamerten yläkerroksissa.

Kraniaalinen (Acrania) tai kefalochord (Cephalochordata) - alempien sointujen alatyyppi.

Pää ei ole eristetty, kallo puuttuu (tästä nimi). Koko keho, mukaan lukien jotkut sisäelimet, on segmentoitu. Hengityselimet - kidukset. Veri liikkuu sykkivän vatsan suonen takia. Aistielimiä edustavat vain tunnesolut.

Alatyyppi sisältää kaksi perhettä (noin 20 lajia), joiden edustajat elävät lauhkeissa ja lämpimissä merissä; tunnetuin on lansetti.

Selkärankaiset (Vertebrata) tai kallo (Craniota) ovat organisoitunein eläinryhmä.

Esimerkiksi selkärankaiset häviävät hyönteisille lajien lukumäärässä, mutta ne ovat erittäin tärkeitä nykyaikaiselle biosfäärille, koska ne kattavat yleensä kaikki ravintoketjut.

Monimutkaisen hermoston läsnäolon ja kyvyn elää monissa erilaisissa olosuhteissa vuoksi selkärankaiset jaettiin jyrkästi erilaisiin systemaattisiin ryhmiin ja onnistuivat saavuttamaan paitsi korkean morfologian, fysiologian ja biokemian täydellisyyden, myös kyvyn korkeampiin käyttäytymismuodot ja henkinen toiminta.

Selkärankaisten pääpiirteet: alkiossa oleva notochord, joka aikuisella eläimellä muuttuu selkärangaksi, sisäinen luuranko, erillinen pää kehittyneillä aivoilla, suojattu kallo, täydelliset aistielimet, kehittynyt verenkierto, ruoansulatus, hengitys-, eritys- ja lisääntymisjärjestelmät.

Selkärankaiset lisääntyvät yksinomaan seksuaalisesti; useimmat niistä ovat kaksikotisia, mutta jotkut kalat ovat hermafrodiitteja.

Ensimmäiset selkärankaiset ilmestyivät kambrikaudella. 8 luokkaa yhdistettynä 2 superluokkaan: leuattomat (Agnatha) - leuat ja syklostomit ja leuat (Gnathostomata) - panssaroidut, rusto- ja luukalat, sammakkoeläimet, matelijat, linnut, nisäkkäät. Kilpikalat, kuten myös panssaroidut kalat, kuolivat sukupuuttoon paleotsoisella kaudella. Tällä hetkellä tunnetaan noin 50 000 selkärankaisten lajia.

Sointutyypin yleiset ominaisuudet

Testatut perustermit ja käsitteet tutkimustyötä: ei-kallo, kidusraot, sisäinen luuranko, sammakkoeläimet, iho, raajat ja raajan vyö, verenkierto, lansetti, nisäkkäät, hermoputki, selkärankaiset, matelijat, linnut, refleksit, sopeutuminen elämäntapaan, kalat, luuranko, rustoinen luuranko, notochord .

Vastaanottaja tyyppi sointuja sisältää eläimet, joilla on sisäinen aksiaalinen luuranko - jänne tai selkäranka.

Chordate-eläimet ovat saavuttaneet evoluutioprosessissa korkeimman organisoitumisen ja kukoistamisen tason muihin tyyppeihin verrattuna. He asuvat kaikilla alueilla maapallo ja miehittää kaikki elinympäristöt.

sointuja ovat kahdenvälisesti symmetrisiä eläimiä, joilla on toissijainen ruumiinontelo ja toissijainen suu.

Sointuissa on yleinen suunnitelma sisäelinten rakenteesta ja sijainnista:

- hermoputki sijaitsee aksiaalisen luuston yläpuolella;

- sen alla on sointu;

- jänteen alla on ruoansulatuskanava;

- ruoansulatuskanavan alla - sydän.

Chordates-suvissa erotetaan kaksi alatyyppiä - kraniaalinen ja selkärankainen.

Viittaa ei-kalloon lansetti. Kaikki muut nykyään tunnetut sondit, joita tarkastellaan koulun biologian kurssilla, kuuluvat alatyyppiin Selkärankaiset.

Selkärankaisten alatyyppi sisältää seuraavat eläinluokat: kalat, sammakkoeläimet, matelijat, linnut, nisäkkäät.

Sointujen yleiset ominaisuudet. Iho selkärankaiset suojaavat kehoa mekaanisilta vaurioilta ja muilta ympäristövaikutuksilta.

Iho on mukana kaasunvaihdossa ja hajoamistuotteiden erittymisessä.

Ihon johdannaisia ​​ovat karvat, kynnet, kynnet, höyhenet, kaviot, suomukset, sarvet, neulat jne. Tali- ja hikirauhaset kehittyvät orvaskessä.

Luuranko, chordaattityypin edustajat voivat olla sidekudosta, rustoa ja luuta. Ei-kallossa on sidekudosrunko. Selkärankaisilla - rusto, luu-rusto ja luu.

lihaksisto- jaettu juovitettuun ja sileään.

Poikkijuovaisia ​​lihaksia kutsutaan luurankoiksi. Sileät lihakset muodostavat leukalaitteen, suoliston, mahalaukun ja muiden sisäelinten lihasjärjestelmän. Luurankolihakset ovat segmentoituneita, vaikkakin vähemmän kuin alemmilla selkärankaisilla. Sileässä lihaksessa ei ole segmentoitumista.

Ruoansulatuselimistö Sitä edustavat suuontelo, nielu, joka liittyy aina hengityselimiin, ruokatorveen, vatsaan, ohutsuoleen ja paksusuoleen, ruoansulatusrauhasiin - maksa ja haima, jotka kehittyvät suolen etuosan seinämästä.

Sointujen evoluutioprosessissa ruoansulatuskanavan pituus kasvaa, se jakautuu enemmän osiin.

Hengityselimet muodostuu kiduksista (kaloilla, sammakkoeläinten toukilla) tai keuhkoista (maaselkärankaisilla).

Iho toimii monille ylimääräisenä hengityselimenä. Kiduslaite on yhteydessä nieluun. Kaloissa ja joissakin muissa eläimissä sen muodostavat kiduskaaret, joissa kidussäikeet sijaitsevat.

Alkion kehityksen aikana keuhkot muodostuvat suolen kasvusta ja ovat endodermaalista alkuperää.

Verenkiertojärjestelmä on suljettu. Sydän koostuu kahdesta, kolmesta tai neljästä kammiosta. Veri tulee eteiseen ja lähetetään verenkiertoon kammioiden kautta.

Kiertokiertoa on yksi (kaloissa ja sammakkoeläinten toukissa) tai kaksi (kaikissa muissa luokissa). Kalan sydän, sammakkoeläinten toukat, on kaksikammioinen. Aikuisilla sammakkoeläimillä ja matelijoilla on kolmikammioinen sydän. Matelijoille kehittyy kuitenkin epätäydellinen kammioiden väliseinä. Kalat, sammakkoeläimet ja matelijat ovat kylmäverisiä eläimiä.

Linnuilla ja nisäkkäillä on nelikammioinen sydän. Nämä ovat lämminverisiä eläimiä.

Verisuonet on jaettu valtimoihin, suoniin ja kapillaareihin.

Hermosto ektodermaalista alkuperää. Se asetetaan onton putken muodossa alkion selkäpuolelle. Keskushermosto koostuu aivoista ja selkäytimestä. Ääreishermoston muodostavat kallo- ja selkäydinhermot sekä toisiinsa liittyvät gangliot, jotka sijaitsevat selkärangan varrella.

Selkäydin on pitkä naru, joka makaa selkäytimessä. From selkäydin selkäydinhermot lähtevät.

tuntoelimet hyvin kehittynyt. Primitiivisillä vesieläimillä on elimiä sivulinja, paineen havaitseminen, liikkeen suunta, veden virtausnopeus.

erityselimiä kaikkia selkärankaisia ​​edustavat munuaiset. Munuaisten rakenne ja toimintamekanismi muuttuvat evoluutioprosessissa.

Lisääntymiselimet. Selkärankaiset ovat kaksikotisia.

Sukupuolirauhaset ovat parillisia ja kehittyvät mesodermista. Sukuelimet ovat yhteydessä erityselimiin.

Superluokan Kalat

Kalat ilmestyivät siluri-devonissa leuattomista esivanhemmista.

Lajeja on noin 20 000. nykyaikainen kala on jaettu kahteen luokkaan - rustomainen ja Luu. Vastaanottaja rustoisia kaloja Hait ja rauskut, joille on ominaista rustoinen luuranko, kidusten viiltojen esiintyminen ja uimarakon puuttuminen.

Sointutyypin ominaisuudet (Chordata)

Luisiin kaloihin kuuluvat eläimet, joilla on luiset suomukset, luuranko, kidussuojuksella peitetyt rakot. Kalan ulkonäkö johtuu seuraavista aromorfoosit :

- rusto- tai luuselkärangan ja selkäytimen ja aivot joka puolelta peittävän kallon ulkonäkö;

- leukojen ulkonäkö;

- parillisten raajojen ulkonäkö - vatsa- ja rintaevät.

Kaikki kalat elävät vedessä, niillä on virtaviivainen runko, joka on jaettu päähän, vartaloon ja häntään.

Aistielimet ovat hyvin kehittyneet - näkö, haju, kuulo, maku, sivulinjan elimet, tasapaino. Iho on kaksikerroksinen, ohut, limainen, peitetty suomuilla. Lihakset ovat lähes erilaistumattomia, lukuun ottamatta luisten kalojen leukalihaksia ja kiduksiin kiinnitettyjä lihaksia.

Ruoansulatuselimistö hyvin erillään osastoihin.

Siellä on maksa sappirakko ja haima. Monille on kehittynyt hampaat.

Hengityselimet kaloilla on kidukset ja keuhkokaloilla kidukset ja keuhkot. Luisten kalojen uimarakko suorittaa lisähengityksen. Se suorittaa myös hydrostaattisen toiminnon.

Verenkiertoelimistö suljettu. Yksi verenkierron ympyrä. Sydän koostuu eteisestä ja kammiosta.

Laskimoveri sydämestä afferenttien haaravaltimoiden kautta menee kiduksiin, joissa veri on kyllästetty hapella. Valtimoveri virtaa efferenttien haaravaltimoiden kautta selkäaortaan, joka toimittaa verta sisäelimille.

Kaloilla on maksan ja munuaisten portaalijärjestelmä, joka puhdistaa veren haitallisista aineista. Kalat ovat kylmäverisiä eläimiä.

eritysjärjestelmä joita edustavat nauhamaiset primaariset munuaiset. Virtsa virtaa virtsajohtimien kautta kohti virtsarakon. Miehillä virtsajohdin on myös verisuonet.

Naisilla on itsenäinen eritysaukko.

sukupuolirauhaset joita edustavat kivekset miehillä ja munasarjat naisilla. Monilla kaloilla on seksuaalista dimorfiaa. Naaraita kirkkaammat urokset houkuttelevat heitä ulkonäöllään, paritanssillaan.

AT hermosto väliaivojen ja väliaivojen kehitys on huomioitava.

Useimmilla kaloilla on hyvin kehittynyt pikkuaivo, joka vastaa liikkeiden koordinoinnista ja tasapainon ylläpitämisestä. Etuaivot ovat vähemmän kehittyneet kuin korkeampien luokkien eläimillä.

Silmät on litteä sarveiskalvo, pallomainen linssi.

kuuloelimet edustaa sisäkorva - kalvomainen labyrintti. Puoliympyrän muotoisia kanavia on kolme.

Ne sisältävät kalkkikiviä. Kalat tekevät ja poimivat ääniä.

tuntoelimet joita edustavat herkät solut, jotka ovat hajallaan kehossa.

Sivuviiva havaitsee virtauksen suunnan ja vedenpaineen, esteiden läsnäolon, äänivärähtelyn.

makusoluja ovat suuontelossa.

Kalan arvo luonnossa ja ihmiselämässä. Kasvibiomassan kuluttajat, toisen ja kolmannen luokan kuluttajat; ruokalähteet, rasvat, vitamiinit.

ESIMERKKEJÄ tehtävistä

Osa A

Ei-kalloeläimet ovat

3) lansetti

4) mustekala

A2. Sointujen pääominaisuus on

1) suljettu verenkiertojärjestelmä

2) sisäinen aksiaalinen luuranko

3) kidusten hengitys

4) poikkijuovaiset lihakset

A3. Luurunko on

1) valkohai 3) rausku

2) katrana 4) piraijat

A4. Lämminverisiä eläimiä ovat mm

1) valas 2) sammi 3) krokotiili 4) rupikonna

Siellä on luiset kidusten kannet

1) delfiini 3) tonnikala

2) kaskelotti 4) sähköinen stingray

Sinulla on nelikammioinen sydän

1) kilpikonnat 2) kyyhkyset 3) ahvenet 4) rupikonnat

1) yksikammioinen sydän ja kaksi verenkiertoa

2) kaksikammioinen sydän ja yksi verenkiertoympyrä

3) kolmikammioinen sydän ja yksi verenkiertoympyrä

4) kaksikammioinen sydän ja kaksi verenkiertoa

A8. Kylmäverisiä eläimiä ovat

1) majava 3) kalmari

2) kaskelotti 4) saukko

Kalojen liikkeiden koordinaatiota säädellään

1) etuaivot 3) selkäydin

2) keskiaivot 4) pikkuaivot

A10. Ei uimarakkoa

1) katrans 2) hauki 3) ahven 4) sammi

Osa B

KOHDASSA 1. Valitse oikeat lausunnot

1) kaloilla on kolmikammioinen sydän

2) kalan pään siirtyminen runkoon on selvästi näkyvissä

3) kalojen sivulinjan elimissä on hermopäätteitä

4) joidenkin kalojen sointu kestää eliniän

5) kalat eivät pysty muodostamaan ehdollisia refleksejä

6) kalojen hermosto koostuu aivoista, selkäytimestä ja ääreishermoista

Valitse ei-kalloeläimiin liittyvät ominaisuudet

1) aivot eivät ole jakautuneet osiin

2) sisäistä luurankoa edustaa sointu

3) erityselimet - munuaiset

4) verenkiertoelimistö ei ole suljettu

5) näkö- ja kuuloelimet ovat hyvin kehittyneet

6) nielu on lävistetty kidusraoilla

VZ. Muodosta vastaavuus eläinten merkkien ja sen tyypin välillä, johon nämä eläimet kuuluvat.

Osa C

Missä syvänmeren kalat voivat varastoida happea? Miksi heidän täytyy tehdä tämä?

C2. Lue teksti huolellisesti. Ilmoita niiden lauseiden lukumäärä, joissa virheitä on tehty. Selitä ja korjaa ne.

1. Akordeiden tyyppi - yksi suurimmista lajien lukumäärän suhteen eläinkunnassa. 2. Kaikkien tämän tyypin edustajien sisäinen aksiaalinen luuranko on jänne - luu, tiheä, joustava säie. 3. Chordata-tyyppi on jaettu kahteen alatyyppiin - selkärankaiset ja selkärangattomat.

4. Hermostossa aivojen etuosa on kehittynein. 5. Kaikilla jänteillä on säteittäinen symmetria, toissijainen ruumiinontelo ja suljettu verenkiertojärjestelmä. 6. Esimerkki primitiivisistä sointuista on lansetti.