Ensimmäiset oikeat selkärankaiset ilmestyivät. Selkärankaiset. Selkärankaisten iho

19.09.2020

Selkärankaisten esi-isät olivat ilmeisesti lähellä primitiivisiä pohjaeläin-pelagisten ei-kalloeläinten muotoja, jotka eivät olleet vielä hankkineet eteisonteloa. Oletettavasti nämä olivat pieniä vesieläimiä, joilla oli tyypillisiä sointujen merkkejä, mutta heillä ei vielä ollut vahvaa sisäistä luurankoa ja voimakkaita lihaksia. Ne luultavasti erosivat alkuperäisistä ryhmistä ordovikiassa, eli ainakin 500 miljoonaa vuotta sitten. Ne eivät kuitenkaan ole meille tiedossa, eivätkä niitä todennäköisesti koskaan löydetä, koska niiden pieni koko ja kiinteiden luustomuodostelmien puuttuminen tekevät fossiilisten jäänteiden säilymisen epätodennäköiseksi. Huonosti säilyneitä primitiivisten, mutta epäilemättä jo täysin kehittyneiden selkärankaisten (scutellous agnathans) jäänteitä tunnetaan Ordovician-Alasilurian esiintymistä (noin 450 miljoonaa vuotta vanhoja). He asuivat luultavasti makeissa vesistöissä, ja heidän jäännöksensä kuljetettiin virran mukana matalille merenlahdille, jonne ne sijoitettiin. Niiden olemassaoloa jokien suistoissa ja meren suolattomilla alueilla ei ole poissuljettu. On erittäin mielenkiintoista, että selkärankaisten jäänteitä alkaa esiintyä tyypillisissä meriesiintymissä vasta devonin kauden puolivälistä lähtien, eli noin 350 ml:n ikäisissä esiintymissä. vuosia sitten ja myöhemmin. Nämä paleontologiset tiedot viittaavat siihen, että selkärankaisten muodostuminen ei tapahtunut merissä, vaan makeissa vesissä. Mikä voisi olla syy merellisten sointujen - selkärankaisten esi-isimpien - siirtymiseen meristä makeaan veteen?
Paleontologisten tietojen perusteella Ordovician ja Silurian aikana merten ja valtamerten pohjabiokenoosit olivat runsaasti erilaisia eläimiä - matoja, nilviäisiä, äyriäisiä ja piikkinahkaisia. Pohjassa oli luultavasti lukuisia alempia sointuja, mukaan lukien vaippaeläimet; Täällä asui myös sellaiset voimakkaat saalistajat, kuten suuret pääjalkaiset ja jättimäiset skorpioni-äyriäiset (joiden pituus oli 3-5 m). Uuden suuren ryhmän (selkärankaisten alatyyppi) ilmaantuminen tällaisten kyllästyneiden biokenoosien olosuhteissa, joissa on kovaa kilpailua, vaikuttaa epätodennäköiseltä. Samaan aikaan makeissa vesistöissä oli jo melko rikas kasvisto (pääasiassa levät) ja huomattava määrä erilaisia selkärangattomia; suuria ja vahvoja saalistajia oli vähän. Siksi selkärankaisten esi-isien tunkeutuminen tänne ja niiden myöhempi kehitys näyttää mahdolliselta. Meriin verrattuna makeissa vesissä oli kuitenkin myös epäsuotuisia ominaisuuksia, jotka estivät meren eliöiden kulkeutumisen. Merkittävä määrä veteen liuenneita suoloja uhkasi meren hyökkääjiä vettä läpäisevillä peitteillä ruumiin liiallisella kastelulla, suolakoostumuksen jyrkällä rikkomisella ja kudosten osmoottisella paineella, minkä olisi pitänyt johtaa yleiseen aineenvaihduntahäiriöön. Makeavesistöille on mereen verrattuna ominaista epävakaampi kemia (mukaan lukien jyrkät happipitoisuuden vaihtelut) ja vaihteleva lämpötilajärjestelmä. Jokiin asettuminen vaati myös suurta liikkuvuutta pysyäkseen tietyllä alueella ja vastustaakseen virran ajautumista.

Mutta petoeläinten heikko paine, ravinnon suhteellinen runsaus ja vähemmän akuutti kilpailu makean veden biokenoosissa loivat mahdollisuudet joidenkin sointujen edustajien tunkeutumiseen ja heidän johdonmukaiseen sopeutumiseen uusiin olosuhteisiin. Ilmeisesti tällä tavalla tapahtui selkärankaisten muodostuminen, joiden esi-isät tunkeutuivat ensin suistoon, siirtyivät sitten jokien alajuoksulle ja alkoivat nousta ylävirtaan, asuttaen järviä. Tällaisissa paikoissa olisi voinut syntyä selkärankaisille tyypillisiä munuaisia, jotka pystyivät suodattamaan valtavia määriä vettä kehosta, eliminoimaan kehon mehujen osmoottisen paineen rikkoutumisen ja estämään uusissa olosuhteissa puutteellisten suolojen häviämisen. Makean vesistön happipitoisuuden kausivaihtelut vaativat hengityselinten parantamista, johon ilmeisesti evoluutioreaktio oli kidusten ilmaantuminen. Tarve voittaa virtojen voima vaikutti liikkuvuuden paranemiseen: kehittyi vahvempi, mutta joustavuutta säilyttävä aksiaalinen luuranko selkärangan muodossa - tuki motoristen lihasten kasvavalle massalle. Suurempi liikkuvuus puolestaan vaati hermoston ja aistielinten, verenkierto-, ruoansulatus- ja eritysjärjestelmien komplikaatioita. Lihaslihaskompleksin vahvistumista helpotti kehon koon kasvu, mikä puolestaan mahdollisti liikkeen nopeuden lisäämisen, koska pitkän kehon harvinaisemmat värähtelyt ovat mekaanisesti hyödyllisiä kuin toistuvat lyhyen rungon värähtelyt. Liikkumisnopeuden lisääntyminen vedessä kehon absoluuttisten mittojen kasvaessa voidaan osoittaa kalojen esimerkillä (taulukko 3).
Taulukko 3. Kalojen uintinopeuden muutokset absoluuttisen ruumiinkoon kasvaessa

Näytä	Rungon pituus, cm	Uintinopeus, km/h
Taimen (Salmo trutta)	5,1	3,3
lt;	15,0	5,8
	30,5	13,2
Lohi (Salmo salar)	3,2	0,4
	75,0	21,6
Karppi (Carassius auratus)	12-1,9	0,8
	8,0-10,0	4,5-5,4
	13,2	6,0

Jo keskidevonin aikana (eli noin 320 miljoonaa vuotta sitten) sammakkoeläimet (Amphibia) erottuivat keilaeväkaloista. Hiilikaudella niitä edusti useita erikokoisia, rakenteellisia ja ulkomuotoisia ryhmiä, jotka asettuivat makean veden rannikkoalueille, mutta sitten monet niistä katosivat; triasskaudella (noin 170-180 miljoonaa vuotta sitten) suuret sammakkoeläimet - stegokefalit - kuolivat sukupuuttoon.
Hiilikauden puolivälissä (noin 250-260 miljoonaa vuotta sitten) matelijat (Reptilia) erottuivat sammakkoeläimistä. Koko mesozoisen aikakauden ajan yli 120 ml. vuosia he hallitsivat maapalloa hallitessaan menestyksekkäästi lähes kaikki elämän osa-alueet, mukaan lukien makeat ja merivedet ja ilma. Sopeutuessaan elämään erilaisissa elinympäristöissä matelijat jakautuivat 6-7 alaluokkaan. Matelijoiden kukinta määräsi muinaisten sammakkoeläinten sukupuuttoon. Liitukauden loppuun mennessä (noin 60-80 miljoonaa vuotta sitten) myös monet matelijaryhmät kuolivat sukupuuttoon suhteellisen nopeasti. Tähän päivään asti säilyneet lajit edustavat kolmen alaluokan suhteellisen köyhiä jäänteitä. Matelijoiden sukupuuttoon ei vaikuttanut ainoastaan haitalliset ilmastonmuutokset ja alppien vuoristorakentamiseen liittynyt kasvillisuuden luonteen muutos, vaan myös lintujen ja nisäkkäiden intensiivinen lajiutuminen, joista oli tuolloin tullut vakavia kilpailijoita. mesozoisista matelijoista. Kuitenkin nämä kaksi korkeampien selkärankaisten luokkaa erosivat matelijoiden esivanhemmistaan paljon aikaisemmin, pitkän aikaa (kymmeniä miljoonia vuosia) oli vain vähän ja ilmeisesti johti suhteellisen salaperäistä elämäntapaa.
Vasta liitukauden lopussa alkaa lintujen ja nisäkkäiden nopea kehitys ja samalla matelijoiden sukupuutto. Tätä edesauttoivat globaalit muutokset maapallolla (vuorten rakentamisprosessit ja lisääntynyt vulkaaninen aktiivisuus, ilmaston mannerisuuden lisääntyminen monilla alueilla jne.; vaikutuksista tehtiin jopa oletuksia
kosmiset tekijät). Linnut (Aves) erottuivat hyvin organisoituneista matelijoista - joistakin arkosaurusista - ilmeisesti triasskauden puolivälissä, vaikka vanhimmat ja alkeellisimmat linnut tunnetaan nykyään vain jurakauden (noin 135 miljoonaa vuotta vanhoista) esiintymistä. Joidenkin nykyaikaisten luokkien edustajia on jo löydetty myöhäisen liitukauden esiintymistä.
Nisäkkäät (Mammalia) erottuivat yhdestä vanhimmista matelijaryhmistä ajan suhteen - eläinmäisistä matelijoista (alaluokka Theromorpha, seu Synapsida); synapsidit syntyivät luultavasti hiilikauden puolivälissä, kokivat laajaa mukautuvaa säteilyä permikaudella ja katosivat triasskauden lopussa. Siksi nisäkkäiden muodostumisen olisi luultavasti pitänyt tapahtua triaskauden alussa (joidenkin paleontologien mukaan permikauden lopussa). Mesozoisten nisäkkäiden historiaa tunnetaan huonosti. Mesozoiikan (trias-jura) puolivälissä useat suhteellisen pian sukupuuttoon kuolleet ryhmät ilmeisesti jo erottuivat (mutta niiden joukossa oli monotreemeja, jotka säilyivät meidän aikanamme). Marsupials ja istukka tunnetaan Jurassic, jotkut liitukaudella. Istukan nisäkkäiden laajaa mukautuvaa säteilyä ja nykyaikaisten luokkien muodostumista tapahtui jo kenozoisen aikakauden tertiaarikaudella (noin 60-40 miljoonaa vuotta sitten).
Tällaisesta vertailusta voidaan saada kuvaannollinen käsitys sointujen peräkkäisestä kehityksestä. Jos otamme yhden maapallon vuoden ajanjakson Maaplaneetan koko historian mittakaavaksi, niin elämän ilmaantuminen tapahtuu toukokuun lopussa - kesäkuun alussa, alempien selkärangattomien ilmaantuessa - klo. kesäkuun lopussa - heinäkuun alussa ja muun tyyppisiä selkärangattomia ja alkeellisimpia sointuja - syyskuun lopussa (paleozoisen aikakauden kambrikausi). Lokakuun puolivälissä ilmestyvät ensimmäiset selkärankaiset - primitiiviset leuattomat (Ordovician loppu - Silurian alku) ja lokakuun lopussa (Silur) ensimmäiset leuattomat - primitiiviset kalat, jotka eroavat leuattomista. Ensimmäisen marraskuun lopussa - marraskuun toisen vuosikymmenen alussa (keski-devoni), ensimmäiset sammakkoeläimet erottuvat lohkoeväkaloista; luultavasti marraskuun viiden viimeisen päivän alussa (hiilikauden puolivälissä) ensimmäiset matelijat ilmestyvät ja marraskuun lopusta - joulukuun ensimmäisinä päivinä (permikausi) sammakkoeläinten sukupuutto ja matelijoiden kukinnan alku alkaa ja jatkuu joulukuun toisen vuosikymmenen loppuun (koko mesozoinen aikakausi). Triaskauden alussa (noin 3.–4. joulukuuta meidän mittakaavassa) muinaiset nisäkkäät erottuivat primitiivisistä matelijoista, ja saman ajanjakson lopussa (7.–8. joulukuuta) muinaiset linnut erosivat progressiivisista matelijoista - arkosaurusista.
Kuitenkin vasta joulukuun toisen vuosikymmenen lopussa (liitukauden lopussa) alkaa lintujen ja nisäkkäiden nopea kehitys ja monien mesotsoisten matelijaryhmien sukupuuttoon. Cenozoic aikakausi - nykyaikaisten korkeampien selkärankaisten ryhmien muodostumisaika - alkaa vasta joulukuun 23. päivän tienoilla ja monien nykyaikaisten perheiden muodostuminen - joulukuun 28. päivästä (neogeenin alku). Pleistoseenin (kvaternaarin) alku (tässä mittakaavassa) osuu noin

klo 18-20 31. joulukuuta; tämä on alkukantaisten (muinaisten) ihmislajien ja nykyaikaisten tai lähellä nykyaikaisten nisäkäs- ja lintulajien ilmaantumisen aika. Nykyihminen (Homo sapiens - järkevä mies) ilmestyi noin 100 tuhatta vuotta sitten, eli aika-asteikkomme mukaan vain 31. joulukuuta viimeisen 20-15 minuutin aikana, ja ihmiskulttuurin historia muinaisesta Egyptistä nykypäivään päivä kestää vain vuoden viimeiset 3-5 minuuttia!
Sointujen evoluution kronologia kiinnittää huomion evoluutioprosessin epätasaisuuteen, jossa voimakkaan morfogeneesin jaksot korvattiin suhteellisen hitaiden ja kapeiden adaptiivisten muunnosten aikoilla. A. N. Severtsov ehdotti nimeämään tällaisen säännöllisen vuorottelun muutokseksi aromorfisten evoluutiomuutosten jaksoissa, jotka johtavat morfofysiologisiin muutoksiin, jotka nostavat organismin elintärkeän toiminnan korkeammalle energiatasolle (vitaalitoiminnan energian kasvu) - idioadaptaatiojaksoja tai saavutettujen etujen toteutuminen lisäämällä lukumäärää, laajalle levinnyt asutus, sopeutuminen paikallisiin olosuhteisiin ja hajoaminen alaryhmiin (perheet, suvut, lajit). G. Osborne kutsui viimeistä prosessia mukautuvaksi säteilyksi. Akordaattien muodostuminen ja evoluutio on klassinen esimerkki aromorfisesta polusta - luokkien syntymisestä - ja kunkin niistä seuranneesta idioadaptiivisesta kukinnasta, joka puolestaan omaksui hallitsevan aseman yksittäisten ajanjaksojen eläimistössä.
On syytä kiinnittää huomiota vielä yhteen sointujen kehityksen piirteeseen. Aromorfoosien muodostama uusi luokka, yleensä kehityksensä alkuvaiheessa, erotti ala-asemassa olevia oksia, jotka usein työntyivät takaisin epäsuotuisiin biotooppeihin. Ne pakotettiin hallitsemaan uusia ympäristöjä ja sopeutumaan vieraisiin elinoloihin, mutta ne kehittyivät hitaasti, mutta saattoivat saada yleistä merkitystä mukautuksia ja syntyessään ja vakiintuessaan pakottivat edeltäjänsä pois. Yleensä tätä edelsi muutos maan pinnassa (vuoristorakentamisen syklit), ilmastossa ja kasvillisuuspeitteessä.
Siten Agnatha ja Gnathostomata ilmeisesti muodostuivat lähekkäin, mutta sitten leuattomat, jotka sopeutuivat elämään virtaavissa vesissä, pakottivat leuattomat pois useimmista ekologisista markkinaraoista. Sama tapahtui kalojen evoluutiossa: panssaroidut kalat korvattiin rustoisilla kaloilla ja jälkimmäiset luisilla kaloilla. Kun maan selkärankaiset (sammakkoeläimet) ilmestyivät, niiden muinaisesta ryhmästään (ichthyostegs) erottui varhain haara, josta myöhemmin syntyivät matelijat, ja jälkimmäisten muodostumisen alkuvaiheessa ryhmä eläinhammaseläimiä erottui, mikä synnytti nisäkkäille. On korostettava, että uuden sointujen luokan muodostuminen on aina liitetty uuden "sopeutuvan vyöhykkeen", uuden elinympäristön kehittymiseen (G. Simpson). Joten hordaateista, jotka lähtivät merestä makeisiin vesiin, tuli selkärankaisia; evoluutio ja muutokset kalaluokissa liittyivät peräkkäiseen tunkeutumiseen jokisuiston vesiin ja jokien alajuoksulta yläjuoksulle. Tämä on vielä ilmeisempi tetrapodien (maanpäällisen) selkärankaisten superluokassa. Yksityiskohdat
sen olosuhteet, tekijät ja evoluution tavat otetaan huomioon selkärankaisten yksittäisten luokkien kuvauksessa.
Selkärankaisten evoluution aikana ei vain rakenne (kehoorganisaatio) kehittynyt asteittain, vaan hermoston ja toiminnan kehityksen perusteella yksilöiden suhteet monimutkaistuvat ja populaatioorganisaation merkitys kasvoi. Monimutkaista ja tilavaa tietoa optisten, akustisten, kemiallisten ja muiden kanavien kautta välittävien viestintävälineiden monimutkaisuus varmistaa tehokkaan lisääntymisen, virtaviivaistaa eläinten alueellista jakautumista, parantaa avaruudessa suuntautumista ja lisää ympäristövaikutuksia. Liikkuvat ryhmittymät (perheet, karjat ja parvet) laajentavat luonnonvarojen käyttömahdollisuuksia ja lisäävät mahdollisuuksia olemassaolotaistelussa.

Selkärankaiset

Rakenteelliset ominaisuudet muihin tyyppeihin verrattuna

Aktiiviset liikkeet tarjoavat selkärankaisille mahdollisuuden vaihtaa elinympäristöä riippuen elinolojen muutoksista ja tarpeista elinkaaren eri vaiheissa, esimerkiksi kehityksen, murrosiän, lisääntymisen, talvehtimisen aikana jne. Selkärankaisten selkärankaisten yleiset biologiset ominaisuudet liittyvät suoraan toisiinsa. niiden morfologisen organisaation ominaisuuksiin ja fysiologiaan.

Suolistoputken etuosan alueella syntyy luuston liikkuvia osia, joista muodostuu suulaite, ja suurimmassa osassa - leukalaitteisto, joka tarjoaa tarttumista, ruoan pitämistä ja korkeammissa selkärankaisissa jauhamista se.

Selkärankaisten rakenne

Selkärankaisia yhdistää yhteinen morfofysiologinen organisaatio. Näiden eläinten kaikissa elinjärjestelmissä voidaan jäljittää peräkkäisten muutosten piirteitä elinten evoluutiomuutoksen yhteydessä. Alla on yleissuunnitelma yksittäisten elinjärjestelmien rakenteesta, toiminnasta ja rakenteesta.

Selkärankaisten iho

Lihaksisto

Ihon alla oleva lihaskerros on suurin osa lihaksista, jota kutsutaan kehon lihaksistoksi tai somaattiseksi. Se tarjoaa eläimille mahdollisuuden liikkua ympäristössä ja koostuu poikkijuovaisesta lihaskudoksesta. Alemmilla selkärankaisilla, kuten ei-kalloisilla, lihaksisto on segmentoitunut. Korkeammissa selkärankaisissa kehon liikkeiden yleisen komplikaatioiden vuoksi raajojen kehittyessä segmentointi häiriintyy ja rungon lihakset ryhmitellään muodostaen sellaisia kehon osia kuin vartalo, pää ja liikeelimet.

Selkärankaisilla on somaattisten lihasten lisäksi suoliston lihakset ja eräät muut sisäelimet (suonet, kanavat). Tätä lihasta kutsutaan viskeraaliksi. Se koostuu sileästä lihaskudoksesta ja tarjoaa erityisesti ruoan liikkumisen suolistossa, verisuonten seinämien supistumista.

Vartalon lihakset alkavat alkiona myotomin sisälevystä, eli selän mesodermista. Viskeraalinen lihaksisto on johdannainen sivulevystä, eli vatsan mesodermista.

Luuranko

Sisäinen luuranko on selkärankaisen kehon tukipohja. Luuranko on mukana kehon liikkeessä, suojaa sisäelimiä. Lihasrakenne on kiinnitetty luurankoon. Luuston luissa on hematopoieettisia kudoksia - erityisesti punaista luuydintä. Luuranko toimii myös aineiden varastona - se varastoi kalsiumia ja muita aineita.

Topografisesti selkärankaisten luuranko voidaan jakaa aksiaaliseen, viskeraaliseen, raajavyön ja vapaan raajan luurankoihin.

Aksiaalista luurankoa alkuperäisessä muodossaan edustaa jänne, jota ympäröi paksu sidekudoskalvo. Jälkimmäinen ei kata vain sointua, vaan myös sen yläpuolella olevan hermoputken. Notochord kehittyy primaarisen suolen dorsaalisen puolen alkeesta, eli sillä on endodermaalinen alkuperä. Aksiaalisessa luurangossa erotetaan selkäranka ja aivokallo.

Useimmissa selkärankaisissa notochord siirtyy ja korvataan rustoisella tai luisella luurangolla. Rusto- ja luurungot kehittyvät edellä mainitun sidekudoskalvon (alkuperäinen mesodermi) kalvon johdannaisina. Tämä kuori on siis luuranko.

Raajavyöt sijaitsevat aina eläimen kehon sisällä. Selkärankaisten vapaan raajan luuranko on kahta tyyppiä: kalojen evä ja maaselkärankaisten viisisorminen raaja. Ensimmäisessä tapauksessa luurankoa edustavat useat rustojen tai luiden rivit, jotka liikkuvat vyön suhteen yhtenä vipuna. Viisisormen raajan luuranko koostuu useista vipuista, jotka voivat liikkua sekä yhdessä suhteessa raajan vyöhön että erikseen - toinen suhteessa toiseen. Raajan luuranko laskeutuu ihon sidekudoskerroksessa.

Ruoansulatuselimet

Ruoansulatusjärjestelmää edustaa putki, joka alkaa suusta ja päättyy peräaukkoon. Ruoansulatuskanavan epiteeli on endodermaalinen. Vain suun ja peräaukon aukkojen alueella endodermaalinen epiteeli siirtyy huomaamattomasti ektodermaaliseen.

Ruoansulatuskanava on jaettu seuraaviin pääosiin:

suuontelon tarjoilu syömiseen;
nielu - osasto, joka on aina liitetty hengityselimiin: kaloissa kidusraot avautuvat nieluun, maaselkärankaisilla kurkunpään rako sijaitsee nieluun; nielua kutsutaan oikeutetusti ruoansulatusputken hengitysosastoksi;
vatsa - suoliston laajeneminen, jolla on joissakin tapauksissa erittäin monimutkainen laite;
suolisto, tyypillisesti jaettu etu- tai pieneen, keski- tai suureen ja taka- tai peräsuoleen.

Useiden selkärankaisten suoliston morfologinen komplikaatio seuraa sen pidentymistä ja erilaistumista osiin. Ruoansulatusputkeen avautuvat kolmen tyyppisen ruoansulatusrauhasen kanavat: sylki, maksa, haima.

Hengityselimet

Selkärankaisten hengityselimiä on kahta tyyppiä - kiduksia ja keuhkoja, ja merkittävällä osalla selkärankaisista iho on välttämätön hengittämisessä.

Kiduslaite on järjestelmä pareittain, yleensä symmetrisesti sijaitsevista rakoista, joiden tehtävänä on kommunikoida nielu ulkoisen ympäristön kanssa. Kidusten rakojen etu- ja takaseinämät on vuorattu limakalvolla, joka muodostaa lamellikasvuisia; uloskasvut jaetaan terälehdiksi, joita kutsutaan kiduksiksi. Jokaista terälehtien yläpuolella olevaa kiduslevyä kutsutaan puolikidukseksi. Kidusten rakojen välissä (kidusten väliseinäissä) ovat sisäelinten kiduskaaret. Siten kukin kiduskaari on yhdistetty kahteen kidusten puolikkaaseen kahdesta erilaisesta kidusraosta.

Kaaviossa maaselkärankaisten hengityselimet - keuhkot - ovat pussipari, jotka avautuvat kurkunpään halkeaman kautta nieluun. Alkiossa keuhkot syntyvät nielun vatsan seinämän ulkonemana kidusten takaosassa, eli ne ovat endodermaalista alkuperää. Alkion kehityksen alkuvaiheessa keuhkosymut muistuttavat sisäisiä (endodermaalisia) kidusten rakoja. Nämä olosuhteet sekä keuhkoille ja kiduksille yhteiset verenkierto- ja hermotusominaisuudet pakottavat meidät pitämään keuhkoja homologeina takimmaisen kiduspussin parin kanssa.

Iho osallistuu hengitykseen tapauksissa, joissa siinä ei ole tiheitä kiivaisia tai luisia suomuja, esimerkiksi sammakkoeläimillä, paljasnahoisilla kaloilla.

Hengityselimet osallistuvat toiminnallisesti veren rikastamiseen hapella ja hiilidioksidin poistoon. Ammoniakkia vapautuu alempien vesieläinten hengitysteiden kautta. Lämminverisillä eläimillä se osallistuu lämmönsäätelyprosesseihin. Hengitysjärjestelmän toimintaperiaate on CO 2:n ja O 2:n vaihto kaasu- ja verivirtojen välillä, jotka on suunnattu vastavirtaan toisiaan kohti.

Verenkiertoelimet

Selkärankaisilla, kuten ei-kalloisilla, verenkiertojärjestelmä on suljettu. Se koostuu toisiinsa yhdistetyistä verisuonista, jotka karkeassa mallissa voidaan tiivistää kahdeksi rungoksi: selkä, jossa veri virtaa päästä häntään, ja vatsa, jonka läpi se liikkuu vastakkaiseen suuntaan. Toisin kuin ei-kallon selkärankaiset, veren liike liittyy sydämen toimintaan.

Hermosto

Hermoston toimintoja ovat ulkoisten ärsykkeiden havaitseminen ja esiin tulevien viritteiden välittäminen soluihin, elimiin, kudoksiin sekä yksittäisten elinjärjestelmien ja koko kehon toiminnan yhdistäminen ja koordinointi yhdeksi toimivaksi eläväksi. järjestelmä. Selkärankaisten hermosto syntyy alkiossa, samoin kuin ei-kalloisissa, onton putken muodossa, joka on asetettu ektodermiin alkion selkäpuolelle. Myöhemmin tapahtuu sen erilaistuminen, mikä johtaa: a) keskushermoston muodostumiseen, jota edustavat aivot ja selkäydin, b) ääreishermosto, joka koostuu aivoista ja selkäytimestä ulottuvista hermoista, ja c) sympaattinen hermosto, koostuu pääasiassa selkärangan lähellä sijaitsevista hermosolmukkeista, jotka on yhdistetty pitkittäisillä säikeillä.

Välikalvon pohjasta kasvaa pariton ulkonema - suppilo, jonka vieressä on rakenteeltaan ja toiminnaltaan muodostuva kompleksi - aivolisäke. Etummainen aivolisäke kehittyy suuontelon epiteelistä, takaosa - medullasta. Siellä sijaitsee myös hypotalamus.

Väliaivojen katto muodostaa parillisia turvotuksia - visuaalisia lohkoja (tubercles). Kolmas päähermopari (okulomotorinen) lähtee keskiaivoista. Neljäs päähermopari (trochlear) lähtee keskimmäisen ja pitkittäisytimen väliseltä rajalta, kaikki muut päähermot lähtevät pitkittäisytimestä.

tuntoelimet

Tämä elinryhmä syntyy alkion eri osien johdannaisina ja sen eri kehitysvaiheissa. Nämä ovat haju-, näkö-, kuulo-, vestibulaarilaitteet, sivulinjaelimet, makuelimet, kosketuselimet, tietyt elimet, jotka havaitsevat Maan magneettikentän, sähkökentät, lämpösäteily jne.

Vertailevan embryologian tiedot viittaavat siihen, että hajuaisti on yksi aivojen vanhimmista toiminnoista. Hajuelimet asettuvat alkioon ektodermin paksuuntumisena samanaikaisesti hermolevyn kanssa. Samanaikaisesti muodostuu hajukapseleiden luuranko, jotka ovat osa aivojen kalloa. Aluksi hajukapselit kommunikoivat vain ulkoisen ympäristön kanssa ja niillä on ulkoiset sieraimet. Myöhemmin, maan olemassaolon vuoksi, sieraimet tulevat läpi.

Myös näköelimet kuuluvat muinaisiin aistielimiin. Valoherkkä vastaanotto tapahtuu chordaattien evoluution hyvin varhaisessa vaiheessa ja muodostuu alkion varhaisessa vaiheessa.

Selkärankaisten näköelimet jaetaan parillisiin ja parittomiin. Molemmat ovat aivokalvon kasvua. Parilliset silmät asetetaan välikalvon lateraalisten osien kasvuna, parittomat - peräkkäin välilihan katossa (käpyrauhanen ja parietaalinen elin). Parillisten silmien asettamiseen liittyy visuaalisten kapseleiden muodostuminen niiden ympärille, jotka ovat osa aivojen kalloa.

Selkärankaisten kuuloelimillä on monimutkainen alkuperä. Varhaisin evoluutiossa on sisäkorvan muodostuminen, joka asettuu alkion ektodermiin, syvenee kuopan muodossa ja muotoutuu kuulokapselissa makaavana kuulorakkulana. Kuulovesikkeli on jaettu supistumisen avulla kahteen osaan. Yläosa muuttuu vestibulaarilaitteeksi. Se on tasapainoelin. Sen avulla voit tuntea kehon sijainnin Maan kolmiulotteisessa avaruudessa. Tämä elin on 3 puoliympyränmuotoista kanavaa sisäkorvassa. Kuulovesikkelin alaosa on itse sisäkorva - kuulopussi. Keski- ja ulkokorva muodostuvat selkärankaisten ilmaantumisen myöhäisissä vaiheissa rantautumisen yhteydessä.

erityselimiä

Sukupuolielimet

Selkärankaisten sukurauhaset - naisten munasarjat ja uroksen kivekset - ovat yleensä parillisia. Alkiossa ne kehittyvät mesodermiosasta tämän alkuaineen jakautumiskohdassa somiitiksi ja sivulevyksi.

Aluksi (leuattomissa) sukurauhasissa ei ollut erityskanavia ja lisääntymistuotteet putosivat sukurauhasten seinämien repeämien kautta ruumiinonteloon, josta ne erittyivät ulkoiseen ympäristöön erityisten huokosten kautta. Myöhemmin syntyi sukuelimet, joka miehillä liittyy erityselimiin (Suden kanava). Ja naisilla mullerin kanava toimii munanjohtimina, joka ylläpitää coelomin yhteyttä ulkoiseen ympäristöön.

Aineenvaihdunta

Ekologia

Korkea elintärkeä organisaatio johti selkärankaisten laajaan leviämiseen ja niiden tunkeutumiseen kaikkiin elinympäristöihin. Tämä seikka sekä selkärankaisten lajien runsaus ja monimuotoisuus tekevät niistä maantieteellisen ympäristön tärkeimmän tekijän.

Alkuperä

Selkärankaiset ilmestyivät Ordovician - Silurian vaihteessa, ja jurakaudella oli jo edustajia kaikista heidän nyt tunnetuista luokistaan. Nykyaikaisten lajien kokonaismäärä on noin 40 tuhatta.

Selkärankaisten esi-isät ovat alemmat jänteet: vaippaeläimet ja ei-kalloiset.

Luokitus

Käytetyt lähteet

Biological Encyclopedic Dictionary, toimittanut M. S. Gilyarov et ai., M., toim. Neuvostoliiton tietosanakirja, 1989.
Selkärankaisten eläintiede. V. M. Konstantinov, S. P. Naumov, S. P. Shatalova. M., 2000.

Vetulicolia, joka löydettiin ensimmäisen kerran Grönlannista vuonna 1911, löytyy kambrian esiintymistä eri puolilla maailmaa - Kiinasta Kanadaan. Sokeina, mutta leveällä suulla he pystyivät uida hännän liikkeiden ansiosta. Ekologisesta näkökulmasta vetulikolia muistutti minivalashaita, joka suodatti planktonia ja orgaanista ainetta vesipatsaasta.

Tähän mennessä tieteessä on tiedossa 14 näiden eläinten lajia, mutta niiden äärimmäisen huonon säilymisen vuoksi niiden perhesiteet sekä morfologian ja ulkonäön yksityiskohdat ovat toistaiseksi jääneet huonosti ymmärretyiksi. Tiedetään vain, että Vetulicolian ruumis oli selvästi jaettu kahteen osaan - onttoon etuosaan ja segmentoituun takaosaan. Etuosan rakenne viittaa siihen, että vetulicolian lähimmät sukulaiset voivat olla primitiivisiä sointuja, kuten salpeja ja askidia, ja häntä herättää ajatuksia niveljalkaisista. Uusi löytö auttoi ymmärtämään ryhmän perhesiteet.

Äskettäin ryhmä australialaisia paleontologeja, joita johti Diego Garcia-Bellido Adelaiden yliopistosta, löysi uuden vetulicolialajin fossiileja Kangaroo Islandilta. Tiedemiehet antoivat sille nimen Nesonektris aldridgei tämän ryhmän kuuluisan tutkijan Dick Eldridgen kunniaksi brittiläisestä Leicesterin yliopistosta. Eläimen yleisnimi kreikan kielellä tarkoittaa "saaren uimaria".

Nesonektriisit kasvoivat noin 13 cm:n pituisiksi. Niiden säilymisen omituinen piirre on, että hännät ja etuosat löytyvät usein erikseen, eli ne olivat löyhästi kiinnittyneitä ja osoittautuivat sirpaloituneiksi pian eläinten kuoleman jälkeen. Paleontologit olivat vieläkin kiinnostuneempia putkesta, joka kulkee kehoa pitkin suolen tavoin: se jaettiin väliseinillä erillisiksi lohkoiksi.

"Tämä on täysin ristiriidassa suolen (joka on ontto putki) kanssa, mutta sopii hyvin rustoisen notochordin (tai notochordin) kanssa", Garcia-Bellido sanoi. "Nyt voimme siis tehdä johtopäätöksiä siitä, missä tämä ryhmä tarkalleen sijaitsi elämän puussa."

Notochord löytyy melkein kaikista selkärankaisista alkion kehitysvaiheissa, ja se yleensä väistyy selkärangalle niiden ikääntyessä. Jotkut primitiiviset sointuet säilyttävät notochordin koko elämänsä ajan, kun taas toisilla, kuten meriruiskuilla, se on vasta kehityksen alkuvaiheessa. Jos vetulicoliansilla oli notokordi, tämä sijoittaa heidät esi-isiensä ryhmään tai ainakin kaikkien muiden sointujen "serkkuihin", mukaan lukien ihmiset.

"He ovat selkärankaisten lähisukulaisia. Vetulicolialla on pitkä häntä, jota tukee notochordia muistuttava jäykkä varsi, joka on selkärangan esiaste ja on ainutlaatuinen ominaisuus selkärankaisille ja heidän sukulaisilleen”, australialainen paleontologi sanoi. Garcia-Bellido ja hänen tiiminsä aikovat nyt tutkia uudelleen muiden vetulikolien tunnetut jäännökset yrittääkseen löytää niistä myös sävelakordeja. Lisäksi kaivauksia jatketaan Kengurusaarella, jossa harvinaisten olosuhteiden ansiosta kambrikauden eläinten pehmytkudosten jälkiä on säilynyt fossiilisena.

Artikkeli Uusi vetulikoli Australiasta ja sen vaikutus arvoituksellisen kambrian ryhmän sointuaffiniteettiin, julkaistu BMC Evolutionary Biologyssa

Selkärankaisten leuan uskotaan kehittyneen niiden varhaisimpien kalamaisten esi-isiensä kidusten kaarista. Amerikkalaiset tutkijat ovat vihdoin löytäneet dokumentaarisen todisteen tästä hypoteesista kambrilaisen organismin Metaspriggina fossiilista.

Metaspriggina walcotti. Jälleenrakennus: Marianne Collins

Nykyaikaisten tieteellisten käsitysten mukaan ihmisen sisäkorvan leuat ja useat pienet luut juontavat juurensa kidusten kaareihin - omituisiin luustorakenteisiin, jotka tukivat primitiivisten kalamaisten selkärankaisten kiduksia kambrin tai jopa esikambrian aikana. Geologisen tietueen huonon säilymisen ja epätäydellisyyden vuoksi näitä kaaria ei kuitenkaan ollut mahdollista löytää paikaltaan organismin kehosta vasta äskettäin.

Professori Simon Morris Cambridgen yliopistosta Iso-Britanniasta ja hänen kollegansa tohtori Jean-Bernard Caron Toronton yliopistosta ja Royal Ontario Museumista ovat juuri kuvailleet 505 miljoonaa vuotta sitten eläneen Metaspriggina walcotin varhaisen chordaatin kidusten rakenteita. Tämän ainutlaatuisesti säilyneen metasprigginin fossiileja löydettiin vuonna 2012 kuuluisalta Burges Shalen varhaisen kambrikauden eläimistön paikalta neljän tusinan muun fossiilin ohella.

"Näiden fossiilien yksityiskohdat ovat hämmästyttäviä", Morris sanoi. "Jopa silmät ovat täydellisesti säilyneet ja näkyvät täydellisesti." Metsprigginin kaksi suurta silmää osoittautuivat olevan kuonon päähän ja siksi näyttävät olevan pullistuneet. Ja lähellä niitä, tutkijat näkivät hieman kaarevia sauvoja - samoja kidusten kaaria, joiden oli määrä lopulta synnyttää selkärankaisten leuat ja kuuloluut.

"Näillä kaarilla on pitkään tiedetty olleen avainrooli selkärankaisten evoluutiossa, mukaan lukien niiden leukojen ja pienten luiden ilmaantuminen, jotka osallistuvat äänen välittämiseen nisäkkäillä", sanoi brittiprofessori. "Tähän asti laadukkaiden fossiilien puute on merkinnyt sitä, että ymmärryksemme näiden kaarien sijainnista varhaisissa selkärankaisissa on ollut puhtaasti hypoteettista."

Kävi ilmi, että kiduskaaret sijaitsivat eläimen kehossa pareittain, mikä on paras mahdollinen vahvistus hypoteesille leukaparin alkuperästä niistä. Samaan aikaan Metasprigginan ensimmäinen kaaripari oli myös paksumpi kuin kaikki muut, mikä on kenties ensimmäinen evoluutioaskel tiellä hyttysten ilmaantumista.

Lisäksi analysoituaan metaspriggin-lihasten rakennetta ja sijaintia paleontologit tulivat siihen tulokseen, että tämä eläin oli aktiivinen ja liikkuva uimari, ei huonompi kuin nykyaikainen taimen. Ja pari suuret silmät ja hajuelin antoivat heille mahdollisuuden navigoida täydellisesti kambrikauden meressä.

Chordaatit ovat noin 700 miljoonaa vuotta vanhoja, mutta niiden hyvä geologinen evoluutiohistoria alkaa vasta kambrikaudesta. Kambrian ja ordovikian valtamerissä tunnetaan vain sellaisia chordaatteja, joilla ei ollut leukoja.
Siluressa tapahtui, tapahtui, tapahtui, sammakkoeläimiä, joilla oli leuat, muodostui ... Hait ja rauskut, sammakala, luukala ja sammakkoeläimet ovat peräisin niistä.
Hiilikaudella ilmestyi maaeläimiä - anopsideja ... Synopsidit ja diopsidit ovat peräisin anopsideista. Tämä luokittelu ikään kuin ottaa huomioon ajallisten kuoppien määrän, mutta todellisuudessa näin ei ole. Esimerkiksi anopsidi-ankylosaurukset luokitellaan diopsideiksi, ja linnut, joilla on avoimia ajallisia syvennyksiä, onkaloita ... Synopsideihin kuuluvat monotreemit, jotka ovat kallon rakenteeltaan samanlaisia kuin dinosaurukset ja linnut. Monotreemit luokitellaan nisäkkäiksi niiden ihoeritteiden ja villan vuoksi. Mutta monotreemien eritteet eivät ole kuin maito, vaan lintujen häntärauhasen erite, ja villa on sama kuin pterosaurusten karva ...
Yleisesti ottaen anopsideista kehittyivät useat eläinluokat yhdistäen ja kehittäen ominaisuuksiaan eri tavoin. Näitä runkoja ovat: liskot ja käärmeet, krokotiilit, dinosaurukset (mukaan lukien monotreemit), plesiosaurukset, termomorfit (mukaan lukien ikthyosaurukset).
Teromorfien jälkeläisiä, nisäkkäitä, tunnetaan triaskaudella ja liitukaudella. Mutta nisäkkäät saivat mahdollisuuden levitä laajalti vain paleogeenin ja neogeenin aikakausina. Tämä tuli mahdolliseksi sen jälkeen, kun monet lajit kaikista selkärankaisten luokista hävisivät ylemmän liitukauden aikana.
Paleogeenissa ilmestyi nisäkkäitä, joilla oli taittunut aivokuori: saalistuseläimiä, sorkkahyraksia, apinoita. Kaikkien näiden nisäkäsryhmien esi-isät olivat jonkinlaisia lemureja. Kaikki muinaiset nisäkkäät, joilla on taittunut aivokuori, ovat samanlaisia kuin lemurit.

Hait ovat menettäneet kaikki luunsa evoluution aikana
29.05.2015 14:22
Länsi-Australiasta löydetty fossiilinen hai on kirjaimellisesti kääntänyt tutkijoiden käsitykset tämän kalaryhmän kehityksestä ylösalaisin. Jos viime aikoihin asti vaarallisia meripetoeläimiä pidettiin melko primitiivisinä olentoina, nyt biologien on kohdeltava niitä erittäin edistyneinä olentoina, jotka ovat kulkeneet pitkän evoluutiopolun.

Gogoselachus lynnbeazleyae. Jälleenrakennus: John Long

Ihtyologian vallankumouksen järjesti paleontologi John Long Flindersin yliopistosta. Long on viettänyt kolme vuosikymmentä kaivamalla Devonian Gogo -muodostelmaa Kimberleyn alueella. Vuonna 2005 hän löysi sieltä hain kivettyneen luurangon, joka eli lämpimässä trooppisessa meressä 380 miljoonaa vuotta sitten. Eläimen tutkimus ja kuvaus viivästyivät, ja artikkeli Gogoselachus lynnbeazleyaesta julkaistiin vasta nyt.

"Haita pidetään primitiivisinä kaloina, koska niiden luuranko koostuu rustosta ja ne eivät koskaan muodosta luita", professori Long sanoo. "Käännämme kuitenkin nyt tämän ajatuksen päälaelleen väittäen, että varhaisilla fossiilisilla hailla oli todellinen luuranko, ja ne vasta myöhemmin menettivät sen."

Itse asiassa nykyaikaisten haiden luukudosta löytyy vain hampaiden juurista, ja luuranko ja jopa kallo koostuvat rustokudoksesta, jota pidetään luukudoksen esiasteena. Nämä ajatukset ulotettiin kaikkiin menneisyyden haihin. Mutta kun Long katsoi gogoselachuksen rustoa suurella suurennuksella mikrotomografialla, hän näki siinä todellisia osteosyyttejä - soluja, jotka muodostavat luut.

"Fossiilinen haimme osoitti ensimmäistä kertaa todellisen luisen rakenteen, joka sitoi pienet rustot yhteen. Joten näemme hain, joka itse asiassa on peräisin jostain, jonka luurankossa on paljon enemmän luita. Ja tämän linjan toisessa päässä ovat nykyaikaiset hait, jotka ovat täysin menettäneet luunsa ja muuttuneet rustoiksi. Siten fossiilimme antaa meille mahdollisuuden tarkkailla kudosten kehitystä ja selittää syyt, miksi nykyaikaisista haista on tullut niin menestyneitä nykyään - ne yksinkertaisesti luopuivat luista tullakseen kevyemmiksi, Long selitti.

"Tämä on todella mielenkiintoinen löytö", sanoi Uppsalan yliopiston paleontologian professori Per Ahlberg. – Nykyaikaisten haiden luurangot koostuvat omituisesta kudoksesta, jota kutsutaan prismaiseksi kalkkeutuneeksi rustoksi. Tämä rusto on mineralisoitunut, eikä se näytä kovilta levyiltä, vaan pienten mineraaliprismien mosaiikilta. Tällainen kudos on aivan erilainen kuin luu, ja sen alkuperää ei vielä tunneta hyvin. Gogon uusi hai osoittaa, että prismaattisen kalkkeutuneen ruston varhaisessa versiossa näyttää olleen luusoluilla täytettyjä prismoja, toisin kuin nykyaikaisissa.

"Haiden tutkiminen on hyvin samanlaista kuin suuren pulman ratkaiseminen", professori Long lisäsi. "Ne ilmestyivät 250 miljoonaa vuotta ennen viimeisiä dinosauruksia eivätkä ole muuttuneet paljon sen jälkeen, osuen menestyksekkäästi voittokaavaan. Mutta vaikka niiden ulkonäkö on pysynyt lähes samana, kudosten rakenne on kokenut suuria muutoksia.

Long onnistui selvittämään kaikki nämä yksityiskohdat Gogo-muodostelman fossiilisen materiaalin erityisten säilytysolosuhteiden ansiosta. Yleensä devonikauden kalat säilyvät fossiileissa, jotka ovat erittäin epämuodostuneita ja litistyneet sedimenttikivien paineen vaikutuksesta. Mutta täällä Kimberleyssä muinaiset kalat ovat tulleet meille kolmiulotteisina ja tilavina karbonaattikyhmyjen ansiosta, jotka muodostuivat sieni-leväriutan paikalle.

– Elämä täällä oli tuolloin täydessä vauhdissa, monet kalalajit asuivat, esimerkiksi pitkään sukupuuttoon kuolleet panssaroidut plakodermit ja varhaiset luiset kalat, joiden jälkeläiset hallitsevat nykyään. Toivoimme näkevämme täällä paljon haita, mutta jostain syystä ne eivät olleet yleisiä tällä riutalla, Long lisäsi.

Tästä syystä 75-senttisen hain luurangon löytäminen herätti paljon huomiota. Tutkijoiden käsiin joutuivat alaleuan molemmat oksat, rintaevät tukeneen olkavyön palaset, kiduskaaret, noin 80 hammasta ja useita satoja suomuja. Näytteelle tehtiin monia erilaisia tutkimuksia, ja yksi niistä johti sensaatiomaiseen tulokseen, joka pakotti meidät pohtimaan uudelleen sekä haiden varhaista evoluutiota että suhtautumista haihin primitiivisenä, kehityksensä viivästyneenä ryhmänä.

Ensimmäinen hai myöhäisen devonin (Frasnian) Gogo-muodostelmasta, Länsi-Australia, antaa uutta valoa pesselloituneen kalkkeutuneen ruston kehitykselle, julkaisija PLOS ONE

Doi: 10.1371/journal.pone.0126066

Amerikkalaisten tutkijoiden uusien tietojen mukaan linnut eivät ole dinosaurusten jälkeläisiä, vaan ne ovat peräisin erityisestä arkosaurusryhmästä, joka erottui jättiläislisoista kaukaisessa menneisyydessä.

Scansoriopteryx. Jälleenrakennus: Matt Martyniuk

Stephen Cherkas Blanding Dinosaur Museumista ja Alan Feduccia Pohjois-Carolinan yliopistosta tekivät sensaatiomaisen löydön, joka voisi kirjaimellisesti kääntää koko nykyajan paleontologian päälaelleen. Uudella tekniikallaan he tutkivat pienen höyhenpehmusteisen Pangolin Scansoriopteryxin jäänteitä ja tulivat siihen tulokseen, ettei ole syytä pitää sitä dinosauruksena.

Scansoriopteryx, jonka nimi on käännetty venäjäksi suunnilleen "siipilentäjäksi" tai "sylisiipiksi", oli pieni arkosaurus, suunnilleen varpusen kokoinen. Yhden, kehittymättömän Scansoriopteryxin jäännökset löydettiin 2000-luvun alussa Kiinan Liaoningin maakunnan jurakauden esiintymistä. Tähän päivään asti säilyneistä fossiileista päätellen Scansoriopteryx oli järjestetty primitiivisemmäksi kuin kuuluisa Archeopteryx ja kykeni kiipeämään puihin, liukuen niistä pienten siipien avulla.

Viime aikoihin asti Scansoriopteryxin katsottiin johtuvan coelurosaurusista, teropodeista, joista useimpien tutkijoiden mukaan nykyajan linnut ovat peräisin. Cherkasin (joka muuten löysi Scansoriopteryxin) ja Feduccian tutkimus pakottaa meidät kuitenkin harkitsemaan tätä lähestymistapaa uudelleen. Tiedemieskaksikko käytti 3D-mikroskopiaa ja matalakulmavalokuvausta selventääkseen rakenteita, joita ei ennen selvästi nähty. Tämän ansiosta paleontologit pystyivät tarkentamaan lantion, hännän ja raajojen luiden luonnollisia ääriviivoja ja samalla löytämään pitkänomaisia jänteitä, jotka venyivät hännän nikamia pitkin, kuten Velociraptorissa.

Suurin osa todisteista viittaa kuitenkin siihen, että Scansoriopteryxistä puuttui perustavanlaatuisia luuston rakenteellisia piirteitä, jotta se voitaisiin luokitella dinosaurukseksi. Hän on pikemminkin varhaisten arkosaurusten jälkeläinen, jotka oppivat puissa kiipeämisen kauan ennen hirvittävien liskojen ilmestymistä. Näin ollen linnut, jotka ovat juuri sen sukupuun juurella, jonka sukupuu sijaitsee Scansoriopteryxin, eivät ole dinosaurusten jälkeläisiä, vaan parhaimmillaan niiden jälkeläisiä. serkut.

Sillä välin tyypilliset lintujen mukautukset näkyvät selvästi itse Scansoriopteryxissä, kuten pitkänomaiset eturaajat, jotka ovat muuttuneet höyhensiipiksi, erikoistunut ranneluun ja jotka ovat mukautuneet istumaan tassun oksilla. Todennäköisesti tämä eläin oli lennon kehityksen alussa, jolloin se lähti liikkeelle liukuen puiden oksilta.

Selkärankaiset ovat yleisiä meri- ja makean veden säiliöissä, maalla - tropiikista arktisen ja Etelämantereen korkeille leveysasteille. Noin 42 tuhatta lajia kuuluu selkärankaisille.

Alatyypin ominaisuus

Selkärankaiset (Vertebrata) tai kallo (Craniota) ovat kaikkein organisoitunein sointutyyppinen ryhmä. Selkärankaisilla on kehittyneimmät elinjärjestelmät: kehon sisäosat, liikelaitteet, ulkoinen aineenvaihdunta (ruoansulatus-, hengitys- ja eritysjärjestelmät), sisäinen aineenvaihdunta (verenkierto- ja imukudosjärjestelmät), säätely (umpieritys ja hermosto) ja lisääntyminen. Selkärankaiset eroavat muista sointujen alatyypeistä aktiivisessa tavassaan etsiä ja vangita ruokaa. Heidän kehonsa korkeampi organisaatio liittyy tähän (kuva). Selkärankaisilla on täydelliset aistielimet, joita tarvitaan ruoan löytämiseen, kehittyneet liikeelimet, liikkuvat suukappaleet ja monimutkaiset aivot.

A - pituusleikkaus; B - pään poikkileikkaus; B - kehon poikittaisleikkaus; D - hännän poikkileikkaus: 1 - jänne; 2 - selkäydin; 3 - aivot; 4 - kidusraot; 5 - sydän; 6 - keuhko; 7 - pää munuainen tai pronefros; 8 - runkomunuainen tai mesonefros; 9 - lantion munuainen tai metanefros; 10 - sukurauhanen; 11 - vatsa; 12 - suolisto; 13 - haima; 14 - maksa; 15 - perna; 16 - virtsarakko; 17 - kloaka; 18 - postanaalinen suolisto; 19 - medulla oblongata; 20 - lihakset; 21 - kallo; 22 - kidusten terälehdet; 23 - orofarynx; 24 - vatsa-aortta; 25 - sisäinen kidusten aukko; 26 - ulkoinen kidusten aukko; 27 - kiduspussi; 28 - oikea posterior kardinaalilaskimo; 29 - dorsaalinen aortta; 30 - päämunuaisen kanava; 31 - toissijainen ruumiinontelo tai kokonainen; 32 - oikea sivulaskimo; 33 - eväsäde; 34 - nikaman yläkaari; 35 - nikaman alempi kaari; 36 - häntävaltimo; 37 - häntälaskimo

kehon sisäosat. Ihossa on kaksi kerrosta - ulompi (monikerroksinen orvaskesi) ja sisäinen (corium). Ihon johdannaisia ovat suomukset, höyhenet, hiukset.

Luuranko. Kallon kehitys liittyy aivojen, aistielinten ja suun osien kehitykseen. Aivokallon lisäksi viskeraalinen luuranko kehittyy kidusrakojen välissä olevista kaarista. Se koostuu tukevista kiduskaareista ja tukee alempien vesiselkärankaisten hengityslaitteita (kiduksia). Maan selkärankaisilla viskeraalinen kallo on huomattavasti pienentynyt ja muuttunut. Nisäkkäillä nämä muutokset saavuttavat korkeimman asteen. Vain kahden ensimmäisen kaaren elementit ovat säilyneet, joista muodostuu 3 kuuloluun luuta: vasara, alasin ja jalustin sekä toisen ja kolmannen dutin jäännöksistä - kurkunpään rustot.

Segmentoitu, nikamista koostuva luuranko on riittävän jäykkä ja kohtalaisen taipuisa, mikä tarjoaa lujuutta ja monipuolisia liikkeitä. Selkärankaisten luurangolle on ominaista selkärangan kanssa nivelletyt raajat. Ne voivat olla parittomia (selkä- ja pyrstievät) ja parillisia. Parillisten raajojen luurangossa erotetaan vyöt ja vapaa raaja. Vanhempi vapaan raajan muoto on kalanevät. Evoluutioprosessissa maanpäälliseen elämäntapaan siirtymisen yhteydessä kehittyivät maanpäällisen tyypin viisisormeiset raajat. Fylogeneettisesti ne liittyvät lohkoeväkalojen eväpariin.

lihaksisto Se on jaettu somaattiseen (vartalon lihakset) ja viskeraaliseen (sisäelimet). Alemmilla selkärankaisilla somaattinen lihaksisto säilyttää segmenttirakenteen. Somaattinen lihaksisto on poikkijuovainen, on johdannainen alkion somiiteista. Viskeraalinen lihaksisto koostuu sileistä ja poikkijuovaisista lihaskuiduista ja on mesodermaalista alkuperää.

Ruoansulatuselimistö. Suolistossa erotetaan etu-, keski- ja takaosat. Eri luokkien edustajilla niiden rakenne eroaa ominaisuuksiltaan. Ruoan jauhamislaitteet ja ruoansulatusrauhaset ovat ominaisia; Näistä tärkeimmät ovat maksa ja haima.

Hengityselimet. Hengityselimet ovat topografisesti ja geneettisesti sukua suolistoon. Ne ovat kidusten tai keuhkojen muodossa ja ne kehittyvät etusuolen putken ulkonemasta.

eritysjärjestelmä. Erityselimet ovat parillisia munuaisia, jotka on varustettu erityskanavilla - virtsanjohtimilla. Eri luokkien edustajilla munuaisten rakenne ei ole sama, mutta ne koostuvat aina lukuisista eritystiehyistä, joiden määrä lisääntyy organisaation monimutkaistumisen myötä. Korkeampien selkärankaisten alkionkehityksessä tapahtuu kolmentyyppisten munuaisten muutos: pronefros, primaarinen ja sekundaarinen. Pronefros on samanlainen kuin metanefridia. Primaarisessa munuaisessa värekarvamainen suppilo on osittain korvattu kapselilla, jossa on suodatusputkia. Lopuksi toissijaisessa munuaisessa tällainen korvaus suoritetaan kokonaan.

Verisuonijärjestelmä. Aktiivisen, erittäin liikkuvan elämäntavan takaa korkea aineenvaihdunta ja sitä kautta nopea verenkierto sekä tarpeettomien ja haitallisten aineenvaihduntatuotteiden voimakas poisto elimistöstä. Selkärankaisilla on erityinen sykkivä verenkiertoelin - sydän. Se on jaettu useisiin kammioihin, joista tärkeimmät ovat atrium ja kammio. Sydämestä veri kulkee suonten, joita kutsutaan valtimoiksi, kautta sydämeen - suonien kautta. Verenkiertojärjestelmä on aina suljettu. Lisäksi selkärankaisilla on avoin lymfaattinen järjestelmä. Se koostuu suonista, jotka kommunikoivat solujen välisten tilojen kanssa, ja yhdessä verenkiertojärjestelmän kanssa suorittaa sisäisen aineenvaihdunnan toimintoa. Lymfaattinen järjestelmä sisältää rauhasia, joissa muodostuu valkosoluja, jotka suorittavat suojaavia toimintoja.

Endokriininen järjestelmä. Aineenvaihdunnan säätelyssä hormonaalisilla rauhasilla on tärkeä rooli: aivolisäke, lisämunuaiset, kilpirauhanen, lisäkilpirauhanen, haima, sukupuolielimet jne.

Hermosto jaettu keskus- ja reunaosaan. Keskushermostoon kuuluvat aivot ja selkäydin. Alkion kehityksen aikana aivot asettuvat kolmen primaarisen aivorakkulan muodossa. Etu- ja takarakkulat erottuvat toistuvasti muodostaen 5 pääaluetta aivoissa: etu-, väli-, keski-, taka- ja pitkänomainen. Pitkänomaisen takana on selkäydin. Aivohermot lähtevät aivoista. Alemmissa selkärankaisissa niitä on 10 paria, korkeammissa - 12. Selkäydinhermot lähtevät metameerisesti selkäytimestä. Aistielimet - näkö, kuulo, haju, maku ja kosketus - saavuttavat korkean kehitystason.

Lisääntymiselimet. Kaikki selkärankaiset (muutamia lajeja lukuun ottamatta) ovat kaksikotisia. Sukupuolirauhaset ovat parillisia. Siemennys on ulkoista tai sisäistä. Seksuaalinen dimorfismi on yleensä hyvin ilmaistu.

Selkärankaisten alatyyppi sisältää 6 luokkaa: syklostomit (Cyclostomata), kalat (Pisces), sammakkoeläimet (Amphibia), matelijat (Reptilia), linnut (Aves) ja nisäkkäät (Mammalia).

Lapsikalvon puuttumisen tai esiintymisen perusteella selkärankaisten alatyyppi jaetaan alempaan (Anamnia) ja korkeampaan (Amniota). Alempia ovat selkärankaiset, joiden kehitys liittyy vesiympäristöön ja joiden alkioista puuttuu amnion (sykostoomit, kalat, sammakkoeläimet). Korkeammat ovat maanpäällisiä asukkaita, joiden alkiot kehittyvät alkiokalvojen sisällä. Amniootteja ovat matelijat, linnut ja nisäkkäät.

Yliopistoihin pääsyn ohjelmassa opiskelevien selkärankaisten pääluokat on esitetty välilehdessä. kahdeksantoista.

Taulukko 18. Selkärankaisten luokkien vertailuominaisuudet
Luokka	Ihoa peittävä	Hengityselimet	Sydän	kuuloelin	Lannoitus