Chordaten sind Arthropoden zahlenmäßig unterlegen, aber ihre Rolle im Leben unseres Planeten ist von größter Bedeutung. Vom Organisationsgrad her sind die Chordate allen anderen Tiergruppen deutlich überlegen, und so ist es kein Zufall, dass innerhalb dieser Gattung ein denkendes Wesen entstand – der Homo sapiens. Dem ging jedoch ein langer und beschwerlicher Weg voraus, wie die erstaunliche Vielfalt der Chordates belegt. Unter ihnen gibt es noch sehr primitive Kreaturen. Zum Beispiel hat sich die Lanzette noch nicht sehr weit von einigen uns unbekannten alten Vorfahren entfernt. Wir beschränken uns darauf, nur lebende Akkordate zu betrachten, die durch zwei sehr ungleich große Gruppen repräsentiert werden. Der erhaltene Vertreter einer sehr alten Gruppe der Schädellosen ist die Lanzette. Viel später entstanden Wirbeltiere oder Schädeltiere, die alle Hauptgruppen der modernen Wirbeltiere umfassen, die durch sechs Klassen repräsentiert werden: Knorpelfische, Knochenfische, Amphibien oder Amphibien, Reptilien oder Reptilien, Vögel und Säugetiere vereint alle Chordaten - das Vorhandensein eines inneren Achsenskeletts, das ursprünglich durch eine Sehne dargestellt wurde, die später durch die Wirbelsäule (Wirbelsäule) ersetzt wurde. Dieses Achsenskelett liegt immer näher an der Rückenfläche über den Eingeweiden und allen anderen inneren Organen, mit Ausnahme des Nervensystems. Letzterer ist auf die dorsale Seite des Körpers verlagert und liegt direkt über dem Achsenskelett. Das Nervensystem ist in Form einer Röhre verlegt. Weitere Merkmale, die allen Chordates gemeinsam sind, sind die folgenden. Sie haben ein in Längsrichtung differenziertes Verdauungssystem, zu dem auch die Leber gehört. Der vorderste, pharyngeale Abschnitt des Verdauungssystems ist mit Kiemenschlitzen durchsetzt. In den primitivsten Akkordaten bleiben sie lebenslang bestehen und dienen der Atmung. Bei Landwirbeltieren sind sie nur in frühen Entwicklungsstadien zu finden. Das Kreislaufsystem ist immer geschlossen. Wir werden die Struktur der Lanzette separat betrachten, da das Beispiel dieses sehr alten und primitiven Tieres die Hauptmerkmale der Organisation (Körperplan) von Akkordtieren am deutlichsten zeigt. Unterarten Kopfchordate Kopfchordate Branchiostoma lanceolatum Kopfsaiten (lat. Cephalochordata) oder schädellos (lat. Acrania) sind kleine fischähnliche Meerestiere mit allen für Chordaten charakteristischen Merkmalen. Nicht-kranial - ein Subtyp der unteren Chordaten, im Gegensatz zu anderen Chordaten (Manteltiere und Wirbeltiere), der die Hauptmerkmale des Typs (Sehne, Neuralrohr und Kiemenschlitze) während des gesamten Lebens beibehält. Das Gehirn fehlt, die Sinnesorgane sind primitiv. Sie führen eine benthische Lebensweise, aufgrund der Art ihrer Nahrung sind sie grabende Filtrierer. Vielleicht sind sie die Vorfahren der Wirbeltiere oder die letzten lebenden Mitglieder der Gruppe, von der die Wirbeltiere abstammen. Insgesamt umfassen die Nicht-Schädel etwa 30 Arten, die eine Klasse bilden - Lanzetten. [Bearbeiten] Manteltiere Manteltiere: Seescheiden Tunicata (lat. Tunicata, Urochordata) ist eine Unterart der Akkordaten. Sie umfassen 5 Klassen - Ascidians, Appendikulare, Salpen, Feuerträger und Fassträger. Gemäß einer anderen Klassifizierung gelten die letzten 3 Klassen als Einheiten der Thaliace-Klasse. Mehr als 1.000 Arten sind bekannt. Sie sind auf der ganzen Welt verbreitet und bewohnen den Meeresboden. Drei große Klassen von Manteltieren: Ascidians – niedere Filter-ernährende Akkordaten mit weichem Körper im Erwachsenenalter, die einen sitzenden Lebensstil führen; Appendikularien behalten während ihres gesamten Lebens Larvenmerkmale wie einen Schwanz. Aus diesem Grund galten sie lange Zeit als Larven von Seescheiden und Salpen. Aufgrund des Vorhandenseins langer Schwänze werden die Larven von Manteltieren Lat genannt. Urochordaten; die dritte Gruppe der Manteltiere - frei schwebende Salpen ernähren sich von Plankton. In ihrem Lebenszyklus sind zwei Generationen bekannt - ein einsamer Zwitter und ein angehender kolonialer Asexueller. Die Larven dieser Tiere haben alle Hauptmerkmale von Akkordaten, einschließlich Notochord und Schwanz. Sie sind auch mit einem verkümmerten Gehirn sowie Licht- und Positions-(Roll-)Sensoren ausgestattet. [Bearbeiten] Wirbeltiere Wirbeltiere (lat. Vertebrata) sind die höchste Unterart der Akkordaten. Die dominierende Tiergruppe (zusammen mit Insekten) am Boden und in der Luft. Sie unterscheiden sich von anderen Akkordaten durch das Vorhandensein eines separaten Schädels und die Entwicklung des Gehirns und der Sinnesorgane. Die Notochord wird bei den meisten Vertretern der höheren Chordaten durch die Wirbelsäule ersetzt, die das Rückenmark schützt und in der Regel aus Knorpel- und Knochengewebe besteht. Endostyle als solches kommt nur in Neunaugenlarven vor. Sie zeichnen sich im Vergleich zu den niederen Chordaten - Noncraniale und Manteltiere - durch einen deutlich höheren Organisationsgrad aus, der sich sowohl in ihrer Struktur als auch in physiologischen Funktionen deutlich ausdrückt. Unter den Wirbeltieren gibt es keine Arten, die einen sesshaften (angebundenen) Lebensstil führen. Sie bewegen sich weit, suchen und erbeuten aktiv Nahrung, finden Individuen des anderen Geschlechts zur Fortpflanzung und fliehen vor der Verfolgung durch Feinde. Die Position der Neunaugen ist mehrdeutig. Sie haben einen unterentwickelten Schädel und rudimentäre Wirbel - daher können sie als Wirbeltiere und echte Fische betrachtet werden. Die molekulare Phylogenetik, die biochemische Reaktionen zur Klassifizierung von Organismen verwendete, ordnete diese Gruppe von Wirbeltieren jedoch der Myxin-Familie (lat. Myxinidae) der Klasse der Cyclostomes zu]. Myxine, die ein Kiemenskelett haben, das aus einer kleinen Anzahl von Knorpelplatten und rudimentären Wirbeln besteht, gelten nicht als echte Wirbeltiere - sie gelten als die Gruppe, aus der sich die Wirbeltiere entwickelt haben.

allgemeine Charakteristiken Akkordtyp.

Akkorde(lat. Chordaten) - eine Art von Deuterostomen, die durch das Vorhandensein eines mesodermalen Achsenskeletts in Form einer Sehne gekennzeichnet sind, die in höheren Formen durch eine Wirbelsäule ersetzt wird. Nach Aufbau und Funktion des Nervensystems nimmt der Chordatentyp unter den Tieren den höchsten Platz ein. Mehr als 60.000 Arten von Akkordaten sind in der Welt bekannt, in Russland - 4.300 Arten.

Konzept Akkorde vereint Wirbeltiere und einige wirbellose Tiere, die zumindest eine gewisse Zeit ihres Lebenszyklus haben, ein Notochord, ein hohles dorsales Nervenstrang, Kiemenschlitze, einen Endostyl und einen Schwanz, der sich nach dem Anus befindet. Der Chordatentyp wird in drei Untertypen unterteilt: Cephalochordaten (Lanzetten), Manteltiere, Wirbeltiere - der einzige Untertyp, der einen Schädel hat. Früher galten Hemichordate als vierte Unterart, die nun in eine eigene Gruppe eingeordnet werden.

Chordaten - eine Tierart, die durch bilaterale Symmetrie und das Vorhandensein zumindest in bestimmten Entwicklungsstadien gekennzeichnet ist folgende Zeichen:

§ Akkord, der ein elastischer Stab mesodermalen Ursprungs ist. Bei Wirbeltieren wird die Chorda im Laufe der Embryonalentwicklung ganz oder teilweise durch Knorpel- und Knochengewebe ersetzt, das die Wirbelsäule bildet.

§ Das dorsal gelegene Neuralrohr. Bei Wirbeltieren entwickelt es sich zum Rückenmark und Gehirn.

§ Kiemenschlitze - gepaarte Öffnungen im Pharynx. In niedrigeren Chordaten sind sie an der Filterung von Wasser für Lebensmittel beteiligt. Bei Landwirbeltieren werden Kiemenschlitze in der frühen Embryogenese in Form von Kiemensäcken gebildet.

§ Muskulöser Schwanz - postanaler Teil des Körpers, der sich kaudal des Körpers des Anus befindet, der zur ventralen Seite verschoben ist (die Sehne und das Neuralrohr treten ein, aber der Darm tritt nicht ein).

§ Endostyle - eine Rille auf der ventralen Seite des Pharynx. In den unteren Chordaten, Filtrierern, wird darin Schleim produziert, der dabei hilft, Speisereste zu sammeln und in die Speiseröhre zu befördern. Es reichert auch Jod an und ist möglicherweise eine Vorstufe Schilddrüse Wirbeltiere. Daher hat nur die Rennmaus bei Wirbeltieren einen Endostil.

schäler(lat. Tunicata, Urochordata) ist eine Unterart von Akkordaten. Sie umfassen 5 Klassen - Ascidians, Appendikulare, Salpen, Feuerträger und Fassträger. Nach einer anderen Klassifizierung gelten die letzten 3 Klassen als Einheiten der Thaliacea-Klasse. Mehr als 1.000 Arten sind bekannt. Sie sind auf der ganzen Welt verbreitet und bewohnen den Meeresboden. Der Körper ist sackförmig, umgeben von einer Schale oder einem Mantel ( Tunika) aus Tunicin, einem zelluloseähnlichen Material. Die Art der Nahrung filtert: Sie haben zwei Öffnungen (Siphons), eine für die Aufnahme von Wasser und Plankton (Mundsiphon), die andere für die Abgabe (Kloakensiphon). Das Kreislaufsystem ist nicht geschlossen, ein bemerkenswertes Merkmal der Manteltiere ist eine regelmäßige Änderung der Richtung, in die das Herz Blut pumpt. Sehr interessant ist die Stellung der Manteltiere im System der Tierwelt, deren Wesen lange Zeit rätselhaft und unverständlich blieb, obwohl sie Aristoteles vor mehr als zweieinhalbtausend Jahren unter dem Namen Tethya bekannt waren. Erst zu Beginn des 19. Jahrhunderts wurde festgestellt, dass die Einzel- und Kolonialformen einiger Manteltiere – Salpen – nur unterschiedliche Generationen derselben Art darstellen. Bis dahin wurden sie als verschiedene Tierarten klassifiziert. Diese Formen unterscheiden sich nicht nur darin Aussehen. Es stellte sich heraus, dass nur die kolonialen Formen Geschlechtsorgane haben und die Einzelgänger asexuell sind.

Manteltiere, Larven-Chordaten oder Manteltiere, zu denen Ascidians, Pyrosomen gehören. Salpen und Appendikularien sind eine der erstaunlichsten Gruppen von Meerestieren. Der zentrale Platz unter ihnen gehört Ascidien. Die Manteltiere erhielten ihren Namen aufgrund der Tatsache, dass ihr Körper außen mit einer gallertartigen Hülle oder Tunika bekleidet ist. Die Tunika besteht aus einer speziellen Substanz - Tunicin, die in ihrer Zusammensetzung der Pflanzenfaser sehr ähnlich ist - Zellulose, die nur im Pflanzenreich vorkommt und keiner anderen Tiergruppe bekannt ist. Manteltiere sind ausschließlich Meerestiere. Ascidians führen eine anhängliche Lebensweise, der Rest ist freischwebend pelagisch. Sie können Einzelgänger sein oder Kolonien bilden, die aus dem Generationswechsel als Ergebnis der Knospung asexueller Einzelindividuen entstehen. Ascidians haben eine Schwanzlarve, die frei im Wasser schwimmt.
Alle Manteltiere, mit Ausnahme einiger ungewöhnlicher räuberischer Arten, ernähren sich von im Wasser schwebenden organischen Partikeln (Detritus) und Phytoplankton und sind aktive Filtrierer. In den allermeisten Fällen haben sie im Erwachsenenalter einen beutel- oder tonnenförmigen Körper mit zwei Siphons - Einlass und Auslass. Die Siphons befinden sich entweder dicht beieinander am Oberkörper oder an dessen gegenüberliegenden Enden.

Vertreter der Unterart Manteltiere (Tunicata). Foto: Minette Layne

Die Stellung der Manteltiere im System der Tierwelt ist sehr interessant. Die Natur dieser Tiere blieb lange Zeit mysteriös und unverständlich, obwohl sie Aristoteles vor mehr als zweieinhalbtausend Jahren unter dem Namen Tethya bekannt waren.
Erst zu Beginn des 19. Jahrhunderts wurde festgestellt, dass die Einzel- und Kolonialformen einiger Manteltiere – Salpen – nur unterschiedliche Generationen derselben Art darstellen. Davor wurden sie als verschiedene Tierarten klassifiziert. Solitäre und koloniale Formen unterscheiden sich nicht nur im Aussehen. Es stellte sich heraus, dass nur die kolonialen Formen Geschlechtsorgane haben und die Einzelgänger asexuell sind. Das Phänomen des Generationenwechsels in Salpen wurde 1819 von dem Dichter und Naturforscher Albert Chamisso während seiner Reise auf dem russischen Kriegsschiff „Rurik“ unter dem Kommando von Kotzebue entdeckt. Alte Autoren, darunter Carl von Linné, führten die Tunika auf die Art der Weichtiere zurück. Kolonialformen wurden von ihm einer ganz anderen Gruppe zugeordnet - Zoophyten, und einige betrachteten sie als eine besondere Klasse von Würmern. Aber tatsächlich sind diese äußerlich sehr einfachen Tiere nicht so primitiv, wie sie scheinen. Dank der Arbeit des bemerkenswerten russischen Embryologen A. O. Kovalevsky in der Mitte des letzten Jahrhunderts wurde festgestellt, dass Manteltiere in der Nähe von Akkordaten liegen. A. O. Kovalevsky stellte fest, dass die Entwicklung der Seescheiden nach dem gleichen Typ verläuft wie die Entwicklung der Lanzette, die nach dem treffenden Ausdruck des Akademikers I. I. Schmalhausen „wie ein lebendes vereinfachtes Schema eines typischen Chordatentiers ist. Die Gruppe der Chordaten Tiere ist durch eine Reihe bestimmter wichtiger Merkmale der Struktur gekennzeichnet. Zuallererst wird es das Vorhandensein einer Rückenschnur oder Sehne sein, die das innere axiale Skelett des Tieres ist. Die Schwanzlarven von Seescheiden haben auch eine Sehne , die beim Erwachsenwerden verschwindet.Die Larven und andere wichtige Strukturmerkmale sind viel höher als die Elternformen.Aus phylogenetischen Gründen, d.h. aus Gründen, die mit der Entstehung derGruppe zusammenhängen, wird der Organisation mehr Bedeutung beigemessen ihrer Larven in Manteltieren als auf die Organisation erwachsener Formen. Eine solche Anomalie ist bei keiner anderen Tierart unbekannt. Abgesehen von der Anwesenheit einer Notochord, zumindest im Larvenstadium, mit echten Chordatieren, werden Manteltiere durch eine Anzahl zusammengebracht von anderen Zeichen. Es ist sehr wichtig, dass sich das Nervensystem der Manteltiere auf der Rückenseite des Körpers befindet und eine Röhre mit einem Kanal im Inneren ist. Das Neuralrohr der Manteltiere ist wie bei allen anderen Wirbeltieren und beim Menschen als rinnenartiger Längsvorsprung der Oberflächenhaut des Körpers des Embryos - des Ektoderms - ausgebildet. Bei Wirbellosen liegt das Nervensystem immer auf der Bauchseite des Körpers und ist anders ausgebildet. Die Hauptgefäße des Kreislaufsystems von Manteltieren befinden sich dagegen auf der Bauchseite, im Gegensatz zu dem, was für Wirbellose charakteristisch ist. Und schließlich ist der vordere Darm oder Pharynx von zahlreichen Löchern in den Manteltieren durchbohrt und nicht nur zu einem Verdauungsorgan geworden, das Nahrung filtert, sondern auch zu einem Atmungsorgan. Wie wir oben gesehen haben, sind die Atmungsorgane bei Wirbellosen sehr vielfältig, aber der Darm bildet niemals Kiemenschlitze. Dies ist ein Merkmal von Chordaten und das einzige Merkmal, das in erwachsenen Formen von Manteltieren erhalten bleibt. Die sekundäre Körperhöhle oder der ganze Körper ist in den Manteltieren vorhanden, aber stark reduziert.
Nach den Ideen von A. O. Kovalevsky, die von vielen, wenn auch nicht allen modernen Zoologen akzeptiert wurden, stammten Ascidians aus frei schwimmenden Akkordaten. Merkmale ihrer Struktur - eine sekundäre Vereinfachung, da sowohl der Akkord als auch das Neuralrohr und die Sinnesorgane verloren gehen, sowie das Vorhandensein einer Tunika, die Schutz- und Stützfunktionen erfüllt, und eine stärkere Spezialisierung - ist eine Folge der Anpassung an einen gebundenen Lebensstil im Erwachsenenalter. Die Struktur ihrer komplex organisierten Schwanzlarve, die im Wasser schwimmt, reproduziert in gewissem Maße die Organisation ihrer Vorfahren.
Die Stellung der Manteltiere im System der Tierwelt blieb lange ungeklärt. Sie wurden entweder als eigenständiger Typ in der Nähe von Akkordaten oder als separater Untertyp des Akkordattyps betrachtet. Dies lag vor allem an der geringen Kenntnis der embryonalen und ontogenetischen Entwicklung dieser Tiergruppe. Eine kürzlich durchgeführte vergleichende Studie der Embryologie der Lanzette und Ascidien, Pyrosomen, Salpen und Appendicularia zeigt viele Ähnlichkeiten. Und bekanntlich sind die frühen Stadien der tierischen Entwicklung für phylogenetische Konstruktionen äußerst wichtig. Es sollte als endgültig festgestellt gelten, dass die Manteltiere eine besondere Unterart sind - Urochordata, oder Tuncata, der Chordatenart (Chordata), wo sie zusammen mit den Unterarten der Akranien (Acrania) und Wirbeltiere (Vertebrata) enthalten sind. Es muss jedoch betont werden, dass auch heute noch einige Fragen zur Beziehung zwischen diesen Untertypen und innerhalb von ihnen sowie zur Entstehung von Akkordaten insgesamt noch umstritten sind.
O. M. Ivanova-Kazas, ein bekannter Spezialist auf dem Gebiet der vergleichenden Embryologie niedriger Chordaten (Skullane und Manteltiere) sowie Wirbelloser, stellt fest, dass die Entwicklung von Manteltieren es uns ermöglicht, sie trotz ihrer extremen Originalität als noch besser organisiert zu betrachten Tiere als das Lanzettchen, das der primitivste Vertreter der Akkordaten ist und dessen Entwicklungsart im Laufe der Evolution zur Ontogenese der Wirbeltiere geführt hat. Die Entwicklung der Manteltiere hat sich in eine andere Richtung entwickelt als die Entwicklung des Lanzetts. Im Zusammenhang mit der sesshaften Lebensweise der Seescheiden entstanden hochentwickelte und spezialisierte Formen der asexuellen Fortpflanzung bei Manteltieren, die für andere Chordaten völlig uncharakteristisch sind, mit komplexen Lebenszyklen, mit der Entstehung von Kolonialität, Polymorphismus usw. Sie wurde von Seescheiden vererbt Pyrosomen und Salpen.
Manteltiere vermehren sich sowohl asexuell (knospierend) als auch sexuell. Einige von ihnen sind Hermaphroditen. Die Reproduktion der Manteltiere ist ein erstaunliches Beispiel dafür, wie außerordentlich komplex und fantastisch sie sind Lebenszyklen Tiere können in der Natur sein. Alle Manteltiere, mit Ausnahme von Appendicularia, sind sowohl durch sexuelle als auch durch asexuelle Fortpflanzung gekennzeichnet. Im ersten Fall entsteht aus einer befruchteten Eizelle ein neuer Organismus. Aber in Manteltieren gleichzeitig Entwicklung zu Erwachsene tritt mit tiefgreifenden Veränderungen in der Struktur der Larve in Richtung ihrer signifikanten Vereinfachung auf. Bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung knospen gleichsam neue Organismen vom Mutterindividuum ab und erhalten von ihr die Rudimente aller Hauptorgane.
Alle Geschlechtstiere der Manteltiere sind Hermaphroditen, das heißt, sie besitzen sowohl männliche als auch weibliche Keimdrüsen. Die Reifung männlicher und weiblicher Fortpflanzungsprodukte erfolgt immer in andere Zeit und daher ist eine Selbstbefruchtung unmöglich. Bei Seescheiden, Salpen und Pyrosomen öffnen sich die Gonadengänge in die Kloakenhöhle, und bei Appendicularia gelangen Spermien durch Kanäle, die sich auf der Rückenseite des Körpers öffnen, ins Wasser, während Eier erst nach dem Bruch der Körperwände herauskommen können, was führt zum Tod des Tieres. Die Befruchtung erfolgt bei den meisten Manteltieren in der Kloake, aber es gibt auch eine äußere Befruchtung, wenn das Spermium im Wasser auf das Ei trifft und es dort befruchtet. In Salpen und Pyrosomen wird nur ein Ei gebildet, das befruchtet wird und sich im Körper der Mutter entwickelt. Hervorzuheben ist, dass der Mobilitätserwerb pelagischer Manteltiere zum Verlust ihrer entwickelten freischwimmenden Larven führte. Bei komplexen und bei den meisten Einzelgängern erfolgt die Befruchtung der Eier in der Kloakenhöhle der Mutter, wo Spermien anderer Individuen mit einem Wasserstrahl durch Siphons eindringen und befruchtete Eier durch den Analsiphon ausgeschieden werden. Manchmal entwickeln sich die Embryonen in der Kloake und gehen erst dann nach draußen, das heißt, es findet eine Art Lebendgeburt statt.
Für sessile Organismen ist es für ihre erfolgreiche Vermehrung notwendig, dass die Eier und Spermien benachbarter Individuen gleichzeitig reifen. Diese Synchronisierung wird dadurch erreicht, dass die von den ersten geschlechtsreifen Individuen hervorgebrachten Fortpflanzungsprodukte mit dem Wasserfluss durch den Einführsiphon zu benachbarten Tieren gelangen und in kurzer Zeit großflächig den Beginn ihrer Fortpflanzung anregen. Eine besondere Rolle spielt die paranervöse Drüse, die mit dem Rachenraum kommuniziert und das entsprechende Signal vom Wasser erhält. Über das Nervensystem beschleunigt es die Reifung der Keimdrüsen.
Viele Merkmale der embryonalen Entwicklung von Lanzett- und Manteltieren ähneln beispielsweise denen von Stachelhäutern oder Hemi-Chordatieren, und dies ermöglicht es uns, niedere Chordatiere als eine Art Bindeglied zwischen Wirbellosen und Wirbeltieren zu betrachten.
Allerdings scheinen weder Acraniaten noch Manteltiere direkte Vorfahren von Wirbeltieren zu sein. Der Ursprung der Tunika wird derzeit wie folgt dargestellt. Irgendein primitiver Nicht-Schädel ging zu einer sitzenden Lebensweise auf einem festen Untergrund auf dem Meeresboden über und verwandelte sich in Seescheiden. Eine mächtige Tunika schützte sie gut vor Feinden, und ein gut entwickelter Rachenfilterapparat lieferte genügend Nahrung für diese Tiere, die auf eine passive Ernährung umstellten und Filterfresser wurden - Stenophagen. Ein Teil der wichtigen Organe im erwachsenen Organismus wurde dabei reduziert. Sie verblieben nur in der aktiven freischwimmenden Larve, wodurch sich die unbeweglichen Ascidien weit im Ozean ausbreiten konnten. SONDERN erstaunliche Fähigkeit zur asexuellen Vermehrung - Knospung sorgte für die rasche Ansiedlung neuer Standorte. Dann bevölkerten die Manteltiere die aquatische Umwelt neu und beherrschten die Jet-Bewegungsart. All dies verschaffte ihnen große Vorteile, aber obwohl Manteltiere in modernen Meeren und Ozeanen weit verbreitet und ein charakteristischer Bestandteil der Meeresfauna sind, gaben sie keinen sich fortschreitend entwickelnden Zweig auf dem Evolutionsbaum. Dies ist sozusagen eine evolutionäre Sackgasse, ein Seitenast, der sich von der Basis des phylogenetischen Stammes der Chordaten aus erstreckt.
Zusammen mit anderen Chordaten und einer kleinen Anzahl von Wirbellosen gehören Manteltiere zu den Deuterostomen, einem der Hauptstämme des Evolutionsbaums im Königreich Animalia.
Bei Vertretern von Deuterostomien oder Deuterostomia wird im Verlauf der Embryonalentwicklung der Mund nicht anstelle des primären Mundes des Embryos gebildet, sondern bricht erneut durch. Der primäre Mund verwandelt sich in einen Anus. Im Gegensatz dazu wird bei Protostomen oder Protostomie der Mund anstelle des Mundes des Embryos gebildet - der Blastopore. Die meisten Arten von Wirbellosen gehören zu ihnen.
Die Unterart der Manteltiere umfasst drei Klassen: Seescheiden (Ascidiae), Salpen (Salpae) und Anhangsgebilde (Appendiculariae). Ascidians führten zu anderen Klassen von Manteltieren.
Das Subphylum umfasst 1100 im Meer lebende Arten. Davon entfallen 1000 Arten auf Seescheiden. Es gibt ungefähr 60 Arten von Appendicularia, ungefähr 25 Arten von Salpen und ungefähr 10 Arten von Pyrosomen. Die Körperstruktur fast aller Manteltiere unterscheidet sich vom allgemeinen Plan der Körperstruktur in der Art der Akkordaten unkenntlich stark.



Typ Tunicata (N. G. Vinogradova)

schäler, oder Manteltiere, die einschließen Seescheiden, Pyrosomen, Salpen und Anhänge, ist eine der erstaunlichsten Gruppen von Meerestieren. Sie haben ihren Namen, weil ihr Körper außen mit einer speziellen gallertartigen Hülle oder Tunika bekleidet ist. Die Tunika besteht aus einer Substanz, die in ihrer Zusammensetzung der Zellulose sehr ähnlich ist, die nur im Pflanzenreich vorkommt und keiner anderen Tiergruppe bekannt ist. Manteltiere sind ausschließlich Meerestiere, die eine teils anhängliche, teils freischwimmende pelagische Lebensweise führen. Sie können entweder Einzelgänger sein oder erstaunliche Kolonien bilden, die im Generationenwechsel durch das Knospen asexueller Einzeltiere entstehen. Über die Fortpflanzungsmethoden dieser Tiere - die ungewöhnlichsten unter allen Lebewesen auf der Erde - werden wir im Folgenden speziell diskutieren.

Die Stellung der Manteltiere im System der Tierwelt ist sehr interessant. Die Natur dieser Tiere blieb lange Zeit mysteriös und unverständlich, obwohl sie Aristoteles vor mehr als zweieinhalbtausend Jahren unter dem Namen Tethya bekannt waren. Erst zu Beginn des 19. Jahrhunderts wurde festgestellt, dass die Einzel- und Kolonialformen einiger Manteltiere – Salpen – nur unterschiedliche Generationen derselben Art darstellen. Bis dahin wurden sie als verschiedene Tierarten klassifiziert. Diese Formen unterscheiden sich nicht nur im Aussehen. Es stellte sich heraus, dass nur die kolonialen Formen Geschlechtsorgane haben und die Einzelgänger asexuell sind. Phänomen Generationswechsel nahe der Salpe wurde 1819 von dem Dichter und Naturforscher Albert Chamisso während seiner Reise auf dem russischen Kriegsschiff "Rurik" unter dem Kommando von Kotzebue entdeckt. Alte Autoren, darunter Carl von Linné, ordneten einzelne Tuniken der Art der Weichtiere zu. Kolonialformen wurden von ihm einer ganz anderen Gruppe zugeordnet - Zoophyten, und einige betrachteten sie als eine besondere Klasse von Würmern. Tatsächlich sind diese oberflächlich sehr einfachen Tiere jedoch nicht so primitiv, wie sie scheinen. Dank der Arbeit des bemerkenswerten russischen Embryologen A. O. Kovalevsky in der Mitte des letzten Jahrhunderts wurde festgestellt, dass Manteltiere in der Nähe von Akkordaten liegen. A. O. Kovalevsky stellte fest, dass die Entwicklung der Seescheiden dem gleichen Typ folgt wie die Entwicklung der Lanzette, die nach dem treffenden Ausdruck des Akademikers I. I. Shmalhausen „wie ein lebendes vereinfachtes Schema eines typischen Chordatentiers ist“. Die Gruppe der Akkordate zeichnet sich durch eine Reihe bestimmter wichtiger Strukturmerkmale aus. Zuallererst ist dies das Vorhandensein einer Rückenschnur oder Sehne, die das innere axiale Skelett des Tieres ist. Die Larven des Manteltiers, die frei im Wasser schwimmen, haben auch eine Rückenschnur oder Sehne, die vollständig verschwindet, wenn sie sich zu einem Erwachsenen entwickeln. Die Larven sind auch in Bezug auf andere wichtige Merkmale der Struktur viel höher als die Elternformen. Aus phylogenetischen Gründen, d. h. aus Gründen, die mit der Herkunft der Gruppe zusammenhängen, wird der Organisation ihrer Larven in Manteltieren eine größere Bedeutung beigemessen als der Organisation von erwachsenen Formen. Eine solche Anomalie ist bei keiner anderen Tierart bekannt. Zusätzlich zum Vorhandensein einer Notochord, zumindest im Larvenstadium, bringen eine Reihe anderer Merkmale Manteltiere mit echten Akkordaten zusammen. Es ist sehr wichtig, dass sich das Nervensystem der Manteltiere auf der Rückenseite des Körpers befindet und eine Röhre mit einem Kanal im Inneren ist. Das Neuralrohr der Manteltiere ist wie bei allen anderen Wirbeltieren und beim Menschen als rinnenartiger Längsvorsprung der oberflächlichen Hüllen des Körpers des Embryos, des Ektoderms, ausgebildet. Bei Wirbellosen liegt das Nervensystem immer auf der Bauchseite des Körpers und ist anders ausgebildet. Die Hauptgefäße des Kreislaufsystems von Manteltieren befinden sich dagegen auf der Bauchseite, im Gegensatz zu dem, was für Wirbellose charakteristisch ist. Und schließlich ist der vordere Darm oder Pharynx von zahlreichen Löchern in den Manteltieren durchbohrt und zu einem Atmungsorgan geworden. Wie wir in anderen Kapiteln gesehen haben, sind die Atmungsorgane wirbelloser Tiere sehr vielfältig, aber die Eingeweide bilden niemals Kiemenschlitze. Dies ist ein Zeichen für Akkorde. Die embryonale Entwicklung des Tunpkat hat auch viele Ähnlichkeiten mit der Entwicklung der Chordata.

Gegenwärtig wird angenommen, dass Manteltiere durch sekundäre Vereinfachung oder Degradation von einigen Formen abstammen, die Wirbeltieren sehr nahe stehen.

Zusammen mit anderen Akkordaten und Stachelhäutern bilden sie den Stamm der Deuterostomia – einen der beiden Hauptstämme des Evolutionsbaums.

Shellers werden entweder als separate betrachtet Untertyp Typ akkordtiere- Chordata, die zusammen mit ihnen drei weitere Unterarten von Tieren umfassen, darunter Wirbeltiere(Vertebrata) oder als eigenständiger Typ - Tunicata oder Urochordata. Dieser Typ umfasst drei Klasse: Anhang(Appendiculariae oder Copelata), Seescheiden(Ascidiae) und Salben(Salpen).

Ascidians wurden früher in drei geteilt Ablösung: einfach, oder Einzelgänger, Ascidian(Monascidiae); Komplex, oder kolonial, ascidian(Synascidiae) und Pyrosomen, oder Feuerbälle(Ascidiae Salpaeformes oder Pyrosomata). Gegenwärtig hat die Einteilung in einfache und komplexe Ascidien jedoch ihre systematische Bedeutung verloren. Ascidians werden nach anderen Merkmalen in Unterklassen eingeteilt.

Salben In zwei geteilt Ablösung - Fasshersteller(Cyclomyaria) und eigentlicher Salup(Desmomyaria). Manchmal wird diesen Einheiten die Bedeutung von Unterklassen gegeben. Zu den Salpen gehört offenbar auch eine sehr eigentümliche Familie von Tiefsee-Bodenmanteltieren - Octacnemidae, obwohl die meisten Autoren sie bisher als eine stark abweichende Unterklasse der Seescheiden betrachteten.

Sehr oft werden freischwimmende Salpen und Pyrosomen in der Gruppe der pelagischen Manteltiere Thaliacea vereint, denen die Bedeutung einer Klasse zukommt. Die Klasse Thaliacea wird dann in drei Unterklassen unterteilt: Pyrosomida oder Luciae, Desmomyaria oder Salpae und Cyclomyaria oder Doliolida. Wie man sieht, sind die Ansichten zur Taxonomie der höheren Gruppen von Tunicata sehr unterschiedlich.

Derzeit sind mehr als tausend Manteltierarten bekannt. Die überwiegende Mehrheit von ihnen entfällt auf den Anteil der Seescheiden, es gibt etwa 60 Arten von Appendicularia, etwa 25 Arten von Salpen und etwa 10 Arten von Pyrosomen (Tabellen 28-29).

Wie bereits erwähnt, leben Manteltiere nur im Meer. Appendicularis, Salpen und Pyrosomen schwimmen in den Gewässern des Ozeans, während Ascidien am Grund einen anhänglichen Lebensstil führen. Appendicularia bilden niemals Kolonien, während Salpen und Ascidien sowohl als Einzelorganismen als auch als Kolonien vorkommen können. Pyrosomen sind immer kolonial. Alle Manteltiere sind aktive Filterfresser und ernähren sich entweder von mikroskopisch kleinen pelagischen Algen und Tieren oder von in Wasser suspendierten organischen Stoffen - Detritus. Sie treiben Wasser durch den Rachen und durch die Kiemen hinaus und filtern das kleinste Plankton heraus, manchmal mit sehr komplexen Geräten.

Pelagische Manteltiere leben hauptsächlich in den oberen 200 m Wasser, aber manchmal können sie tiefer gehen. Pyrosomen und Salpen treten selten tiefer als 1000 auf m, Anhängsel vor 3000 bekannt m. Gleichzeitig besonders Tiefseearten offenbar nicht darunter. Ascidians sind in ihrer Masse auch in den Küsten- und Sublitoralzonen der Ozeane und Meere verbreitet - bis zu 200-500 m, jedoch wird eine beträchtliche Anzahl ihrer Arten tiefer gefunden. Die maximale Tiefe ihres Standorts beträgt 7230 m.

Manteltiere kommen im Ozean manchmal in Einzelexemplaren, manchmal in Form von kolossalen Clustern vor. Letzteres ist besonders charakteristisch für pelagische Formen. Überhaupt sind Manteltiere in der Meeresfauna recht häufig und werden in der Regel überall in Planktonnetzen und Grundschleppnetzen von Zoologen gefangen. Appendicularia und Seescheiden sind in den Ozeanen aller Breitengrade verbreitet. Sie sind ebenso charakteristisch für die Meere des Nordens arktischer Ozean und Antarktis sowie für die Tropen. Salpen und Pyrosomen hingegen sind in ihrer Verbreitung hauptsächlich auf warme Gewässer beschränkt und kommen nur gelegentlich in Gewässern hoher Breiten vor, die hauptsächlich durch warme Strömungen dorthin gebracht werden.

Körper Struktur Fast alle Manteltiere unterscheiden sich in der Art der Akkordaten unkenntlich stark vom allgemeinen Plan des Körperbaus. Am nächsten an den ursprünglichen Formen sind die Appendikulare, und sie nehmen den ersten Platz im Tunika-System ein. Trotzdem ist die Struktur ihres Körpers für Manteltiere am wenigsten charakteristisch. Die Bekanntschaft mit Manteltieren ist anscheinend am besten, mit Seescheiden zu beginnen.

Die Struktur der Ascidien. Ascidians sind benthische Tiere, die einen anhänglichen Lebensstil führen. Viele davon sind Einzelformen. Die Größe ihres Körpers beträgt im Durchschnitt einige Zentimeter im Durchmesser und die gleiche Höhe. Unter ihnen sind jedoch einige Arten bekannt, die 40-50 erreichen cm, wie die weit verbreitete Cione intestinalis oder die Tiefsee-Ascopera gigantea. Andererseits gibt es sehr kleine Seescheiden, weniger als 1 mm. Neben einzeln lebenden Seescheiden gibt es eine Vielzahl von Kolonieformen, bei denen einzelne wenige Millimeter große Individuen in eine gemeinsame Tunika eingetaucht sind. Solche Kolonien von sehr unterschiedlicher Form überwuchern die Oberflächen von Steinen und Unterwasserobjekten.

Vor allem einzelne Ascidien sehen aus wie ein länglicher, geschwollener Beutel von unregelmäßiger Form, der mit seinem unteren Teil, der als Sohle bezeichnet wird, zu verschiedenen festen Objekten wächst (Abb. 173, A). Am oberen Teil des Tieres sind zwei Löcher deutlich sichtbar, die sich entweder an kleinen Tuberkel oder an ziemlich langen Auswüchsen des Körpers befinden und einem Flaschenhals ähneln. Das sind Siphons. Einer von ihnen - Oral, durch die die Ascidien Wasser ansaugen, die zweite - kloak. Letztere ist meist etwas nach dorsal verschoben. Siphons können mit Hilfe von Muskeln - Schließmuskeln - geöffnet und geschlossen werden. Körper Ascidium ist in eine einschichtige Zellhülle gekleidet - Epithel, das auf seiner Oberfläche eine spezielle dicke Membran zuweist - Tunika. Die Außenfarbe der Tunika ist unterschiedlich. Ascidians sind normalerweise in orangen, rötlichen, braunbraunen oder violetten Tönen gefärbt. Tiefsee-Ascidien verlieren jedoch, wie viele andere Tiefseetiere, ihre Farbe und werden cremefarben. Manchmal ist die Tunika durchsichtig und lässt das Innere des Tieres durchscheinen. Oft bildet die Tunika Falten und Falten auf der Oberfläche, die mit Algen, Hydroiden, Bryozoen und anderen sesshaften Tieren bewachsen sind. Bei vielen Arten ist seine Oberfläche mit Sandkörnern und kleinen Kieselsteinen bedeckt, sodass das Tier nur schwer von umgebenden Objekten zu unterscheiden ist.

Tunika ist gallertartige, knorpelige oder geleeartige Konsistenz. Seine bemerkenswerte Eigenschaft ist, dass es zu mehr als 60 % aus Zellulose besteht. Die Dicke der Wände der Tunika kann 2-3 erreichen cm normalerweise viel dünner.

Ein Teil der Zellen der Epidermis kann in die Dicke der Tunika eindringen und sie bevölkern. Dies ist nur wegen seiner gallertartigen Konsistenz möglich. Bei keiner anderen Tiergruppe bewohnen Zellen ähnlich geartete Formationen (z. B. die Kutikula von Nematoden). Außerdem können Blutgefäße auch in die Dicke der Tunika einwachsen.

Unter der Tunika liegt die eigentliche Körperwand, bzw Mantel, das ein einschichtiges ektodermales Epithel umfasst, das den Körper bedeckt, und eine Bindegewebsschicht mit Muskelfasern. Die äußere Muskulatur besteht aus Längs- und die innere aus Ringfasern. Solche Muskeln ermöglichen es Ascidians, kontraktile Bewegungen auszuführen und bei Bedarf Wasser aus dem Körper zu werfen. Der Mantel bedeckt den Körper unter der Tunika, so dass er frei in der Tunika liegt und nur im Bereich der Siphons mit dieser verschmilzt. An diesen Stellen befinden sich Schließmuskeln - Muskeln, die die Öffnungen der Siphons schließen.

Es gibt kein festes Skelett im Körper von Seescheiden. Nur einige von ihnen haben kleine Kalknadeln unterschiedlicher Form, die an verschiedenen Stellen des Körpers verstreut sind.

Verdauungskanal Der Ascidian beginnt mit einem Mund, der sich am freien Ende des Körpers am einleitenden oder oralen Siphon befindet (Abb. 173, B). Um den Mund herum befindet sich eine Krone aus Tentakeln, manchmal einfach, manchmal ziemlich stark verzweigt. Die Anzahl und Form der Tentakel ist bei verschiedenen Arten unterschiedlich, aber es gibt nie weniger als 6. Ein riesiger Pharynx hängt vom Mund nach innen und nimmt fast den gesamten Raum im Mantel ein. Der Pharynx der Ascidien bildet einen komplexen Atmungsapparat. Kiemenschlitze, manchmal gerade, manchmal gebogen, befinden sich in strenger Reihenfolge in mehreren vertikalen und horizontalen Reihen entlang der Wände (Abb. 173, B). Oft bilden die Wände des Pharynx 8-12 ziemlich große Falten, die nach innen hängen, symmetrisch an seinen beiden Seiten angeordnet sind und seine Innenfläche stark vergrößern. Die Falten werden auch von Kiemenschlitzen durchbohrt, und die Schlitze selbst können sehr komplexe Formen annehmen und sich spiralförmig auf kegelförmigen Auswüchsen an den Wänden des Rachens und der Falten verdrehen. Die Kiemenschlitze sind mit Zellen bedeckt, die lange Flimmerhärchen tragen. In den Abständen zwischen den Reihen der Kiemenschlitze verlaufen Blutgefäße, die ebenfalls korrekt lokalisiert sind. Ihre Zahl kann 50 auf jeder Seite des Pharynx erreichen. Hier wird das Blut mit Sauerstoff angereichert. Manchmal enthalten die dünnen Wände des Rachens kleine Nadeln, um sie zu stützen.

Die Kiemenschlitze oder Narben von Ascidians sind von außen unsichtbar, wenn nur die Tunika entfernt wurde. Vom Pharynx führen sie zu einer speziellen, mit Entoderm ausgekleideten Höhle, die aus zwei Hälften besteht, die auf der Bauchseite mit dem Mantel verwachsen sind. Dieser Hohlraum heißt peribranchial, atrial oder peribranchial(Abb. 173, B). Es liegt auf jeder Seite zwischen dem Rachen und der Außenwand des Körpers. Ein Teil davon bildet eine Kloake. Diese Höhle ist keine Körperhöhle eines Tieres. Es entwickelt sich aus speziellen Vorsprüngen der Außenfläche in den Körper hinein. Die Peribranchialhöhle kommuniziert mit der äußeren Umgebung durch den Kloakensiphon.

An der dorsalen Seite des Rachens hängt eine dünne Rückenplatte, die manchmal in dünne Zungen zerlegt ist, und entlang der ventralen Seite verläuft eine spezielle Subkiemenfurche oder ein Endostil. Durch Schlagen der Flimmerhärchen auf die Narben treibt die Ascidian Wasser, so dass ein Gleichstrom durch die Mundöffnung entsteht. Außerdem wird Wasser durch die Kiemenschlitze in die Peribranchialhöhle und von dort durch die Kloake nach außen getrieben. Beim Durchgang durch die Risse gibt das Wasser Sauerstoff an das Blut ab, und verschiedene kleine organische Rückstände, einzellige Algen usw. werden vom Endostyl eingefangen und am Boden des Pharynx entlang zu seinem hinteren Ende getrieben. Hier ist eine Öffnung, die zu einer kurzen und engen Speiseröhre führt. Die Speiseröhre krümmt sich nach ventral und geht in einen geschwollenen Magen über, aus dem der Darm austritt. Der sich biegende Darm bildet eine Doppelschleife und öffnet sich mit einem Anus in die Kloake. Exkremente werden durch den Kloakensiphon aus dem Körper gedrückt. So ist das Verdauungssystem der Seescheiden sehr einfach, aber das Vorhandensein eines Endostyls, der Teil ihres Jagdapparats ist, zieht die Aufmerksamkeit auf sich. Endostyle-Zellen von zwei Gattungen - Drüsen- und Flimmerhärchen. Die bewimperten Zellen des Endostyles fangen Nahrungspartikel ein und treiben sie zum Pharynx, wobei sie sie mit Sekreten von Drüsenzellen verkleben. Es stellt sich heraus, dass der Endostyle ein Homolog der Schilddrüse von Wirbeltieren ist und eine jodhaltige organische Substanz absondert. Anscheinend ist diese Substanz in ihrer Zusammensetzung dem Schilddrüsenhormon ähnlich. Einige Seescheiden haben spezielle gefaltete Auswüchse und gelappte Massen an der Basis der Magenwände. Das ist die sogenannte Leber. Es ist durch einen speziellen Kanal mit dem Magen verbunden.

Kreislauf Ascidian ist nicht geschlossen. Das Herz befindet sich auf der ventralen Seite des Körpers des Tieres. Es sieht aus wie eine kleine längliche Röhre, die von einem dünnen Herzbeutel oder Perikard umgeben ist. Von zwei gegenüberliegenden Enden des Herzens geht ein großes Blutgefäß ab. Am vorderen Ende beginnt die Kiemenarterie, die sich in der Mitte der Bauchseite erstreckt und von sich aus zahlreiche Äste zu den Kiemenschlitzen sendet, dazwischen kleine Seitenäste gibt und den Kiemensack mit einem ganzen Netzwerk aus Längs- und Querblut umgibt Schiffe. Die Darmarterie verlässt die hintere Rückenseite des Herzens und verzweigt sich zu den inneren Organen. Hier bilden Blutgefäße weite Lücken, Zwischenräume zwischen Organen, die keine eigenen Wände haben, die in ihrer Struktur den Lücken in Muscheln sehr ähnlich sind. Blutgefäße gehen auch in die Körperwand und sogar in die Tunika.

Das gesamte System der Blutgefäße und Lakunen mündet in den Kiemen-Darm-Sinus, manchmal auch als Rückengefäß bezeichnet, mit dem auch die dorsalen Enden der Kiemenquergefäße verbunden sind. Dieser Sinus ist von beträchtlicher Größe und erstreckt sich in der Mitte des dorsalen Teils des Pharynx. Alle Manteltiere, einschließlich Seescheiden, sind durch einen periodischen Richtungswechsel des Blutflusses gekennzeichnet, da sich ihr Herz abwechselnd für einige Zeit zusammenzieht, entweder von hinten nach vorne, dann von vorne nach hinten. Wenn sich das Herz von der Rückenregion zur Bauchregion zusammenzieht, bewegt sich das Blut durch die Kiemenarterie zum Pharynx oder Kiemensack, wo es oxidiert wird und von dort in den Sinus enterobranchialis gelangt. Das Blut wird dann wie bei allen Wirbeltieren in die Darmgefäße und zurück zum Herzen geschoben. Mit der anschließenden Kontraktion des Herzens kehrt sich die Richtung des Blutflusses um und es fließt wie bei den meisten Wirbellosen. Somit ist die Art der Blutzirkulation in tu ni kat ein Übergang zwischen der Zirkulation von Wirbellosen und Wirbeltieren. Das Blut der Seescheiden ist farblos, sauer. Seine bemerkenswerte Eigenschaft ist das Vorhandensein von Vanadium, das am Sauerstofftransport durch das Blut beteiligt ist und Eisen ersetzt.

Nervensystem bei erwachsenen Ascidien ist es äußerst einfach und viel weniger entwickelt als bei der Larve. Die Vereinfachung des Nervensystems erfolgt aufgrund der sitzenden Lebensweise erwachsener Formen. Das Nervensystem besteht aus dem supraösophagealen oder zerebralen Ganglion, das sich auf der dorsalen Seite des Körpers zwischen den Siphons befindet. Aus dem Ganglion gehen 2-5 Nervenpaare hervor, die zu den Rändern der Mundöffnung, zum Rachen und zu den Innenseiten führen - den Eingeweiden, den Genitalien und zum Herzen, wo sich ein Nervengeflecht befindet. Zwischen dem Ganglion und der Rückenwand des Pharynx befindet sich eine kleine paranervöse Drüse, deren Gang in einem speziellen Flimmerorgan in den Pharynx am Grund der Fossa mündet. Dieses Stück Eisen wird manchmal als Homolog des unteren Anhangs des Gehirns von Wirbeltieren - der Hypophyse - angesehen. Sinnesorgane fehlen, aber wahrscheinlich haben die Mundtentakel eine taktile Funktion. Trotzdem ist das Nervensystem der Manteltiere im Wesentlichen nicht primitiv. Ascidienlarven haben einen Rückenmarksschlauch, der unter der Chorda dorsalis liegt und an seinem vorderen Ende eine Schwellung bildet. Diese Schwellung entspricht anscheinend dem Gehirn von Wirbeltieren und enthält Larven-Sinnesorgane - pigmentierte Augen und ein Gleichgewichtsorgan oder Statozysten. Wenn sich die Larve zu einem erwachsenen Tier entwickelt, verschwindet der gesamte Rücken des Neuralrohrs, und das Gehirnbläschen zerfällt zusammen mit den Sinnesorganen der Larve; Aufgrund seiner Rückenwand wird das Hinterganglion der erwachsenen Ascidian gebildet, und die Bauchwand der Blase bildet die paranervöse Drüse. Wie V. N. Beklemishev feststellt, ist die Struktur des Nervensystems von Manteltieren einer der besten Beweise für ihre Herkunft von hochorganisierten mobilen Tieren. Das Nervensystem von Ascidienlarven ist höher entwickelt als das Nervensystem der Lanzette, dem eine Gehirnblase fehlt.

Speziell Ausscheidungsorgane Ascidien nicht. Wahrscheinlich nehmen die Wände des Verdauungskanals in gewissem Umfang an der Ausscheidung teil. Viele Seescheiden haben jedoch spezielle sogenannte verstreute Ansammlungsknospen, die aus speziellen Zellen bestehen - Nephrozyten, in denen sich Ausscheidungsprodukte ansammeln. Diese Zellen sind in einem charakteristischen Muster angeordnet, oft gruppiert um die Darmschleife oder die Keimdrüsen. Die rotbraune Farbe vieler Seescheiden hängt gerade von den in den Zellen angesammelten Ausscheidungen ab. Erst nach dem Tod des Tieres und dem Zerfall des Körpers werden die Abfallprodukte freigesetzt und gelangen ins Wasser. Manchmal gibt es im zweiten Knie des Darms eine Ansammlung von transparenten Bläschen, die keine Ausführungsgänge haben, in denen Knötchen enthalten sind Harnsäure. Vertreter Familien Molgulidae, die Ansammlungsknospe wird noch komplizierter und die Ansammlung von Vesikeln verwandelt sich in einen großen isolierten Sack, dessen Hohlraum Konkretionen enthält. Die große Originalität dieses Organs liegt darin, dass der Nierensack von Molguliden bei einigen anderen Ascidien immer symbiotische Pilze enthält, die nicht einmal entfernte Verwandte unter anderen Gruppen niederer Pilze haben. Pilze bilden die dünnsten Filamente von Mizellen, Flechtkonkretionen. Unter ihnen gibt es dickere Formationen von unregelmäßiger Form, manchmal bilden sich Sporangien mit Sporen. Diese niederen Pilze ernähren sich von Harnsäuren, den Ausscheidungsprodukten der Ascidien, und ihre Entwicklung befreit letztere von angesammelten Ausscheidungen. Anscheinend sind diese Pilze für Ascidien notwendig, da sogar der Fortpflanzungsrhythmus bei einigen Formen von Ascidien mit der Ansammlung von Ausscheidungen in den Nieren und mit der Entwicklung symbiotischer Pilze verbunden ist. Wie Pilze von einem Individuum auf ein anderes übertragen werden, ist unbekannt. Ascidian-Eier sind in dieser Hinsicht steril, und junge Larven enthalten keine Pilze in der Niere, auch wenn sich die Ausscheidungen bereits in ihnen ansammeln. Offenbar werden Jungtiere erneut mit Pilzen aus Meerwasser „infiziert“. Ascidians sind Hermaphroditen, das heißt, das gleiche Individuum hat gleichzeitig männliche und weibliche Keimdrüsen. Die Eierstöcke und Hoden liegen paarweise auf jeder Seite des Körpers, meist in einer Darmschlinge. Ihre Ausführungsgänge münden in die Kloake, sodass die Kloakenöffnung nicht nur dem Austritt von Wasser und Kot, sondern auch der Ausscheidung von Sexualprodukten dient. Eine Selbstbefruchtung findet bei Seescheiden nicht statt, da Eier und Spermien zu unterschiedlichen Zeiten reifen. Die Befruchtung erfolgt am häufigsten in der Peribranchialhöhle, wo die Spermien eines anderen Individuums mit einem Wasserstrom eindringen. Selten ist es draußen. Befruchtete Eier treten durch den Kloakensiphon aus, aber manchmal entwickeln sich die Eier in der Peribranchialhöhle und es entstehen bereits gebildete schwimmende Larven. Eine solche Lebendgeburt ist besonders charakteristisch für koloniale Seescheiden.

Neben der sexuellen Fortpflanzung vermehren sich Ascidien auch asexuell durch Knospung. Dabei bilden sich verschiedene Ascidienkolonien.

Struktur ascidiozooid- ein Mitglied einer Kolonie komplexer Ascidien - unterscheidet sich im Prinzip nicht von der Struktur einer Einzelform. Ihre Abmessungen sind jedoch viel kleiner und überschreiten normalerweise einige Millimeter nicht. Der Körper des Ascidiozooids ist länglich und in zwei oder drei Abschnitte unterteilt (Abb. 174, A): Der Pharynx befindet sich im ersten Brustabschnitt, der Darm im zweiten und die Keimdrüsen und das Herz im dritten . Manchmal liegen verschiedene Organe etwas anders.

Der Grad der Kommunikation zwischen einzelnen Individuen in der Ascidiozooid-Kolonie kann unterschiedlich sein. Manchmal sind sie völlig unabhängig und nur durch einen dünnen Stolon verbunden, der sich über den Boden ausbreitet. In anderen Fällen sind Ascidiozooide in einer gemeinsamen Tunika eingeschlossen. Sie können entweder darin verstreut sein und dann kommen sowohl orale als auch kloakale Öffnungen von Ascidiozooiden heraus, oder sie sind in regelmäßigen Figuren in Form von Ringen oder Ellipsen angeordnet (Abb. 174, B). Im letzteren Fall besteht die Kolonie aus Gruppen von Individuen mit unabhängigen Mündern, aber mit einer gemeinsamen Kloakenhöhle mit einer gemeinsamen Kloakenöffnung, in die sich die Kloaken einzelner Individuen öffnen. Wie bereits erwähnt, betragen die Abmessungen solcher Ascidiozooide nur wenige Millimeter. Wenn die Verbindung zwischen ihnen nur mit Hilfe eines Stolons hergestellt wird, erreichen Ascidiozooide größere Größen, sind jedoch normalerweise kleiner als einzelne Ascidians.

Im Folgenden wird die Entwicklung der Ascidien, ihre asexuelle und sexuelle Fortpflanzung beschrieben.

Pyros-Struktur. Pyrosomen oder Feuerbälle sind frei schwebende koloniale pelagische Manteltiere. Sie haben ihren Namen wegen der Fähigkeit, mit hellem phosphoreszierendem Licht zu leuchten.

Von allen Planktonformen der Manteltiere sind sie den Seescheiden am nächsten. Im Grunde schwimmen sie im Wasser. koloniale Seescheiden. Jede Kolonie besteht aus vielen hundert einzelnen Individuen - Ascidiozooiden, die in einer gemeinsamen, oft sehr dichten Tunika eingeschlossen sind (Abb. 175, A). Piros haben alles Zoos gleich und unabhängig in Ernährung und Fortpflanzung. Die Kolonie wird durch Knospen einzelner Individuen gebildet, und die Nieren fallen an ihre Stelle und bewegen sich mit Hilfe spezieller Wanderzellen - Phosphozyte - in der Dicke der Tunika. Die Kolonie hat die Form eines langen, länglichen Zylinders mit einem spitzen Ende, der innen einen Hohlraum hat und an seinem breiten hinteren Ende offen ist (Abb. 175, B). Außen ist das Pyrosom mit kleinen, weichen, styloiden Auswüchsen bedeckt. Der wichtigste Unterschied ihre Abstammung von Kolonien sessiler Seescheiden liegt auch in der strengen geometrischen Regelmäßigkeit der Kolonieform. Einzelne Zoos stehen senkrecht zur Kegelwand. Ihre Mundöffnungen sind nach außen gedreht, und die Kloakenöffnungen befinden sich auf der gegenüberliegenden Seite des Körpers und öffnen sich in den Hohlraum des Kegels. Separate kleine Ascidiozooide fangen Wasser mit ihrem Mund auf, das, nachdem es durch ihren Körper gegangen ist, in die Höhle des Kegels eintritt. Die Bewegungen einzelner Personen werden untereinander koordiniert, und diese Bewegungskoordination erfolgt mechanisch ohne Muskel-, Gefäß- oder Nervenverbindungen. In der Tunika werden mechanische Fasern durch Pyros von einem Individuum zum anderen gespannt und verbinden ihre motorischen Muskeln. Die Kontraktion des Muskels eines Individuums zieht das andere Individuum mit Hilfe der Fasern der Tunika und überträgt Reizungen auf dieses. Gleichzeitig ziehen sich kleine Zoos zusammen und drücken Wasser durch den Hohlraum der Kolonie. In diesem Fall bewegt sich die gesamte Kolonie, die eine ähnliche Form wie eine Rakete hat und einen Rückwärtsschub erhalten hat, vorwärts. Damit haben sich Pyrosomen für das Prinzip des Strahlantriebs entschieden. Diese Fortbewegungsart wird nicht nur von Pyrosomen, sondern auch von anderen pelagischen Manteltieren verwendet.

Tunika Pyrosom enthält so viel Wasser (bei einigen Manteltieren macht Wasser 99% des Körpergewichts aus), dass die gesamte Kolonie durchsichtig, wie Glas, und im Wasser fast unsichtbar wird. Es gibt jedoch auch rosafarbene Kolonien. Solche Pyrosomen sind gigantisch groß - ihre Länge erreicht 2,5 und sogar 4 m, und der Durchmesser der Kolonie beträgt 20-30 cm- wiederholt im Indischen Ozean gefangen. Ihr Name ist Pyrosoma spinosum. Die Tunika dieser Pyrosomen hat eine so zarte Konsistenz, dass die Kolonien, wenn sie in Planktonnetze gelangen, normalerweise in einzelne Teile zerfallen. Normalerweise sind die Pyrosomen viel kleiner - von 3 bis 10 cm Länge mit einem Durchmesser von einem bis mehreren Zentimetern. Kürzlich wurde eine neue Art von Pyrosomen, P. vitjasi, beschrieben. Die Kolonie dieser Art hat auch eine zylindrische Form und Größen bis zu 47 cm. Laut Beschreibung des Autors scheinen durch den rosafarbenen Mantel als dunkelbraune (oder eher dunkelrosa bei lebenden Exemplaren) Einschlüsse die Innenseiten einzelner Ascidiozooide durch. Der Mantel hat eine halbflüssige Konsistenz, und wenn die Oberflächenschicht beschädigt wird, breitet sich seine Substanz in Form von zähem Schleim im Wasser aus, und einzelne Zoos zerfallen frei.

Struktur ascidiozooid pyrosom unterscheidet sich wenig von der Struktur einer einzelnen Ascidian, außer dass seine Siphons auf gegenüberliegenden Seiten des Körpers befinden und auf der dorsalen Seite nicht dicht beieinander liegen (Abb. 175, B). Die Größen der Ascidiozooide sind normalerweise 3-4 mm, und in riesigen Pyrosomen - bis zu 18 mm Länge. Ihr Körper kann seitlich abgeflacht oder oval sein. Die Mundöffnung ist von einer Tentakelkrone umgeben, oder es kann nur ein Tentakel auf der Bauchseite des Körpers vorhanden sein. Oft bildet der Mantel vor der Mundöffnung, auch auf der Bauchseite, einen kleinen Höcker oder einen ziemlich bedeutenden Auswuchs. Dem Mund folgt ein großer Pharynx, der von Kiemenschlitzen durchschnitten wird, deren Anzahl bis zu 50 erreichen kann. Diese Schlitze befinden sich entweder entlang oder quer zum Pharynx. Ungefähr senkrecht zu den Kiemenschlitzen befinden sich Blutgefäße, deren Anzahl ebenfalls von eins bis drei bis vier Dutzend variiert. Der Pharynx hat einen Endostyle und dorsale Zungen, die in seine Höhle herabhängen. Außerdem befinden sich im vorderen Teil des Pharynx an den Seiten leuchtende Organe, die Ansammlungen von Zellmassen sind. Bei einigen Arten hat der Kloakensiphon auch leuchtende Organe. Die Leuchtorgane der Pyrosomen werden von symbiotischen Leuchtbakterien bewohnt. Unter dem Pharynx liegt ein Nervenganglion, es gibt auch eine paranervöse Drüse, deren Kanal in den Pharynx mündet. Das Muskelsystem der Pyrosomen von Ascidiozooiden ist schwach entwickelt. Es gibt ziemlich gut definierte kreisförmige Muskeln, die sich um den Mundsiphon herum befinden, und einen offenen Muskelring in der Nähe des Kloakensiphons. Kleine Muskelbündel - dorsal und abdominal - befinden sich an den entsprechenden Stellen des Pharynx und strahlen entlang der Körperseiten aus. Darüber hinaus gibt es auch ein paar Kloakenmuskeln. Zwischen dem dorsalen Teil des Pharynx und der Körperwand befinden sich zwei hämatopoetische Organe, die längliche Zellhaufen sind. Diese Zellen, die sich durch Teilung vermehren, verwandeln sich in verschiedene Elemente des Blutes - Lymphozyten, Amöbozyten usw.

Der Verdauungsabschnitt des Darms besteht aus der Speiseröhre, die sich von der Rückseite des Rachens, des Magens und des Darms erstreckt. Der Darm bildet eine Schleife und mündet mit einem Anus in die Kloake. Auf der Bauchseite des Körpers liegt das Herz, ein dünnwandiger Sack. Es gibt Hoden und Eierstöcke, deren Ausführungsgänge auch in die Kloake münden, die mehr oder weniger verlängert sein kann und mit einem Kloakensiphon in die gemeinsame Höhle der Kolonie mündet. Im Bereich des Herzens haben Ascidiozooid-Pysomen einen kleinen fingerartigen Fortsatz - den Stolon. Es spielt eine wichtige Rolle bei der Koloniebildung. Infolge der Teilung des Stolons im Prozess der asexuellen Fortpflanzung knospen neue Individuen daraus.

Salp-Struktur. Salpen sind wie Pyrosomen freischwimmende Tiere und führen eine pelagische Lebensweise. Sie werden in zwei Gruppen eingeteilt: Fasshersteller, oder Doliolid(Gyclomyaria) und Salpe richtig(Desmomyaria). Dies sind vollständig durchsichtige Tiere in Form eines Fasses oder einer Gurke, an deren gegenüberliegenden Enden sich Mund- und Anusöffnungen befinden - Siphons. Nur bei einigen Salpenarten sind bestimmte Körperteile, wie Stolon und Darm, bei lebenden Exemplaren in einer bläulich-blauen Farbe bemalt. Ihr Körper ist in eine zarte transparente Tunika gekleidet, die manchmal mit Auswüchsen unterschiedlicher Länge ausgestattet ist. Ein kleiner, meist grünlich-brauner Darm ist durch die Körperwände gut sichtbar. Salpen haben eine Größe von wenigen Millimetern bis zu mehreren Zentimetern Länge. Der größte Salpa - "Thetys vagina" wurde im Pazifischen Ozean gefangen, seine Körperlänge (einschließlich Anhängsel) betrug 33,3 cm.

Die gleichen Arten von Salpen kommen entweder in Einzelformen oder in Form von langen kettenartigen Kolonien vor. Solche Ketten von Salpen sind separate Individuen, die in einer Reihe miteinander verbunden sind. Verbindung zwischen Zoos in der Salpenkolonie ist es sowohl anatomisch als auch physiologisch äußerst schwach. Die Glieder der Kette haften gewissermaßen mit Befestigungspapillen aneinander, und im Wesentlichen kommt ihre Kolonialität und Abhängigkeit voneinander kaum zum Ausdruck. Solche Ketten können Längen von mehr als einem Meter erreichen, aber sie werden leicht auseinandergerissen, manchmal einfach durch den Aufprall einer Welle. Individuen und Glieder der Kette unterscheiden sich sowohl in Größe als auch im Aussehen so sehr voneinander, dass sie von alten Autoren sogar unter verschiedenen Artnamen beschrieben wurden.

Vertreter einer anderen Ordnung - Fässer oder Doliolide - bauen dagegen äußerst komplexe Kolonien. Einer der größten zeitgenössischen Zoologen, V. N. Beklemishev, nannte Fasseulen eine der fantastischsten Kreaturen im Meer. Anders als bei Ascidien, bei denen die Bildung von Kolonien durch Knospung erfolgt, ist die Koloniebildung bei allen Salpen eng mit dem Generationswechsel verbunden. Einsame Salpen sind nichts anderes als asexuelle Individuen, die aus Eiern hervorgegangen sind und aus denen sprießend die koloniale Generation hervorgeht.

Wie bereits erwähnt, ist der Körper eines Individuums, sei es ein einzelnes Individuum oder ein Mitglied einer Kolonie, mit einer dünnen durchsichtigen Tunika bekleidet. Unter der Tunika schimmern wie die Reifen eines Fasses weißliche Bänder kreisförmiger Muskeln durch. Sie haben 8 solcher Ringe, die den Körper des Tieres in einem gewissen Abstand umschließen. Bei Fässern bilden die Muskelbänder geschlossene Reifen, während sie sich bei den eigentlichen Salpen auf der Bauchseite nicht schließen. Unter ständiger Kontraktion drücken die Muskeln das durch das Maul eintretende Wasser durch den Körper des Tieres und stoßen es durch den Ausscheidungssiphon aus. Wie Pyrosomen bewegen sich alle Salpen mit einem Jet-Antriebsmodus.

BEIM Ablösung Doliolid die Fässer sind an beiden Enden weit offen (Abb. 176). An einem Ende befindet sich die Mundöffnung, am gegenüberliegenden Ende die Analöffnung. Beide Öffnungen sind von empfindlichen Höckern umgeben. Das Innere des Fasses ist durch ein schräges Septum oder einen dorsalen Auswuchs in zwei Hohlräume unterteilt. Die Vorderhöhle ist der Pharynx, die Hinterhöhle die Kloake. Der Mund führt direkt in einen riesigen Pharynx, der fast das gesamte Volumen des Körpers einnimmt. Im Gegensatz zu den Seescheiden sind die Seitenwände des Rachens der Fässer massiv, und nur die hintere Wand, die den Rachenraum von der Kloake trennt, wird von zwei aufeinander zulaufenden Reihen von Kiemenschlitzen durchbrochen. Schlitze verbinden den Pharynx direkt mit der Kloake, und die speziellen Kiemenhöhlen, die die Seescheiden haben, fehlen hier. Von ihnen gibt es nur eine Kloakenhöhle. Am unteren Rand des Pharynx befindet sich ein Endostyl, und entlang der Rückenseite befindet sich wie bei den anderen von uns untersuchten Manteltieren ein Längsauswuchs - die Rückenplatte. Der Endostyl führt vom Pharynx zum sehr kurzen Darm, der sich am abdominalen Teil des Septums zwischen den beiden Hohlräumen befindet. Der Darm besteht aus einer kurzen Speiseröhre, die in einen kolbenförmigen Magen übergeht, an dessen Rückseite sich die Verdauungsdrüse anschließt, und einem Darm. Der Darm mündet mit einem Anus in die Kloake.

Nervensystem besteht aus einem zerebralen Ganglion, das sich oberhalb des Pharynx befindet und von dem Nerven abgehen. Der Herzsack liegt neben dem Magen. Vom Herzen gehen Blutgefäße aus, die wie alle Manteltiere offene Lücken bilden, die sich in einem unregelmäßigen Netzwerk befinden.

Wie alle Manteltiere sind Fässer Hermaphroditen. Sie haben einen Eierstock und einen Hoden. Die Geschlechtsdrüsen liegen auf einer Seite des Magens und münden ebenfalls mit Kanälen in die Kloakenhöhle. Im Eierstock entwickelt sich jeweils nur ein großes Ei.

Ausscheidungsorgane fehlen. Wahrscheinlich wird ihre Funktion von einigen Blutkörperchen übernommen, in denen gelblich-braune Konkremente gefunden wurden. Diese Ablagerungen werden vom Blutstrom in die Magenregion getragen, wo sie sich anreichern, dann in den Darm eindringen und aus dem Körper geschleudert werden. In manchen Salpen, zum Beispiel in Gyclosalpa, findet man Ansammlungen von Ampullen von OFFENSIVE-Zellen, die denen von Seescheiden sehr ähnlich sind. Sie befinden sich auch im Bereich des Darms und spielen offenbar die Rolle von Ansammlungsnieren. Dies ist jedoch noch nicht endgültig geklärt.

Der soeben beschriebene Körperbau bezieht sich auf die sexuelle Zeugung der Fassbewohner. Asexuelle Personen haben keine Keimdrüsen. Sie zeichnen sich durch das Vorhandensein von zwei Stolonen aus. Einer von ihnen, reniform, wie bei Pyrosomen, befindet sich auf der Bauchseite des Körpers und wird Bauchstolon genannt; der zweite Stolon ist dorsal.

Salps richtig In ihrer Struktur sind sie Fässern sehr ähnlich und unterscheiden sich von ihnen nur in Details (Abb. 177, A, B). Äußerlich sind dies auch transparente zylindrische Tiere, durch deren Körperwände ein kompakter, normalerweise olivfarbener Magen deutlich sichtbar ist. Die Tunika des Salp kann eine Vielzahl von Auswüchsen hervorbringen, die in kolonialen Formen manchmal ziemlich lang sind. Wie bereits erwähnt, sind ihre Muskelreifen nicht geschlossen und ihre Anzahl kann größer sein als die von Fässern. Außerdem ist die Kloakenöffnung etwas nach dorsal verschoben und liegt nicht wie bei Fässern direkt am hinteren Körperende an. Die Trennwand zwischen Pharynx und Kloake wird nur von zwei Kiemenschlitzen durchbohrt, aber diese Schlitze sind riesig groß. Und schließlich ist das Gehirnganglion bei Salpen etwas weiter entwickelt als bei Fasseulen. Bei Salpen hat es eine Kugelform mit einer hufeisenförmigen Kerbe auf der Rückenseite. Hier ist ein ziemlich komplexes pigmentiertes Auge platziert.

Salpen und Fässer haben die Fähigkeit zu glühen. Ihre Leuchtorgane sind den Leuchtorganen der Pyrosomen sehr ähnlich und sind ventralseitig im Darmbereich liegende Zellhaufen mit symbiotischen Leuchtbakterien. Besonders stark ausgeprägt sind die Leuchtorgane bei Arten der Gattung Cyclosalpa, die intensiver leuchten als andere Arten. Sie bilden die sogenannten "Seitenorgane", die sich an den Seiten auf jeder Seite des Körpers befinden.

Salpen sind, wie immer wieder betont wurde, typische Planktonorganismen. Es gibt jedoch eine sehr kleine Gruppe eigentümlicher benthischer Manteltiere - Octacnemidae, die nur vier Arten zählt. Das sind farblose Tiere bis 7 cm im Durchmesser, weiterlebend Meeresboden. Ihr Körper ist mit einer dünnen durchscheinenden Tunika bedeckt, die acht ziemlich lange Tentakel um den oralen Siphon herum bildet. Es ist abgeflacht und ähnelt im Aussehen einem Ascidian. Aber nach der inneren Struktur stehen Octacnemide in der Nähe von Salpen. In der Zone der Befestigung am Substrat bildet die Tunika dünne haarartige Auswüchse, aber anscheinend sind diese Tiere schwach im Boden fixiert und können für kurze Strecken über dem Boden schwimmen. Einige Wissenschaftler betrachten sie als eine spezielle, stark abweichende Unterklasse der Seescheiden, während andere sie eher als sekundär am Grund der Salpen angesiedelt betrachten. Octacnemidae sind Tiefseetiere, die in den tropischen Regionen des Pazifischen Ozeans und vor der Küste Patagoniens sowie im Atlantik südlich von Grönland, hauptsächlich in einer Tiefe von 2000 bis 4000.000 Metern, vorkommen. m.

Die Struktur des Anhangs. Appendicudaria sind sehr kleine durchsichtige freischwimmende Tiere. Im Gegensatz zu anderen Manteltieren bilden sie niemals Kolonien. Ihre Körpergröße reicht von 0,3 bis 2,5 cm. Die Appendicularia-Larven unterliegen in ihrer Entwicklung keiner regressiven Metamorphose, d. h. der Vereinfachung der Körperstruktur und dem Verlust einer Reihe wichtiger Organe, wie der Notochord- und Sinnesorgane, verursacht durch die Umwandlung einer frei schwimmenden Larve in eine unbewegliche erwachsene Form, wie sie bei Seescheiden vorkommt. Die erwachsene Appendicularia ist in ihrer Struktur der Larve von Seescheiden sehr ähnlich. Wie bereits erwähnt, bleibt ein so wichtiges Merkmal ihrer Körperstruktur wie das Vorhandensein eines Akkords, der alle Manteltiere in eine Gruppe mit Akkordaten einordnet, in Appendicularia ihr ganzes Leben lang erhalten, und genau das unterscheidet sie von allen anderen Manteltieren , die sich optisch völlig von ihren nächsten Verwandten unterscheiden.

Körper das Appendicularium teilt sich in einen Stamm und einen Schwanz (Abb. 178, A). Generelle Form das Tier ähnelt der Kaulquappe von Fröschen. Der Schwanz, dessen Länge um ein Vielfaches größer ist als die Länge des runden Körpers des Tieres, ist in Form einer langen, dünnen Platte an der Bauchseite befestigt. Das Appendikular hält es um 90 ° um seine Längsachse gedreht und auf seiner ventralen Seite eingeklemmt. In der Mitte des Schwanzes verläuft über seine gesamte Länge eine Sehne - eine elastische Schnur, die aus einer Reihe großer Zellen besteht. An den Seiten der Sehne befinden sich 2 Muskelbänder, die jeweils nur aus einem Dutzend Riesenzellen bestehen.

Am vorderen Ende des Körpers liegt ein Mund, der zu einem voluminösen Pharynx führt (Abb. 178, B). Der Pharynx kommuniziert direkt mit der äußeren Umgebung durch zwei längliche Kiemenöffnungen oder Narben. Es gibt keine peribranchiale Höhle mit einer Kloake wie bei Seescheiden. Der Endostyle verläuft entlang der ventralen Seite des Pharynx, auf der gegenüberliegenden dorsalen Seite ist ein dorsaler Längsauswuchs sichtbar. Endostyle treibt Nahrungsklumpen in den Verdauungsabschnitt des Darms, der einem hufeisenförmig gekrümmten Rohr ähnelt und aus Speiseröhre, kurzem Magen und kurzem Enddarm besteht, der sich mit einem Anus auf der Bauchseite des Körpers nach außen öffnet.

Das Herz liegt auf der Bauchseite des Körpers unter dem Magen. Es hat die Form eines länglichen ovalen Ballons, der mit seiner dorsalen Seite eng am Magen anliegt. Zum vorderen Teil des Körpers vom Herzen gehen Blutgefäße - der Bauch und der Rücken. Im vorderen Teil des Rachens sind sie durch ein ringförmiges Gefäß verbunden. Es gibt ein System von Lücken, durch die sowie durch die Blutgefäße Blut zirkuliert. Darüber hinaus verläuft der Schwanz entlang der Rücken- und Bauchseite auch durch das Blutgefäß. Das appendikuläre Herz ändert wie der Rest der Manteltiere periodisch die Richtung des Blutflusses und zieht sich für einige Minuten in die eine oder andere Richtung zusammen. Gleichzeitig arbeitet es sehr schnell und macht bis zu 250 Kontraktionen pro Minute.

Nervensystem besteht aus einem großen supraösophagealen zerebralen Ganglion, von dem der dorsale Nervenstamm nach hinten abgeht, das Ende des Schwanzes erreicht und über die Sehne verläuft. Ganz am Schwanzansatz bildet der Nervenstamm eine Schwellung - ein kleines Nervenbündel. Mehrere der gleichen Nervenknoten oder Ganglien sind im gesamten Schwanz vorhanden. Ein kleines Gleichgewichtsorgan, die Statozyste, grenzt dicht an die dorsale Seite des Ganglion cerebri, und auf der dorsalen Seite des Pharynx befindet sich eine kleine Fossa. Es wird normalerweise mit dem Geruchsorgan verwechselt. Es gibt keine anderen Sinnesorgane in Appendicularia. Speziell Ausscheidungsorgane fehlen.

Appendicularia sind Hermaphroditen, sie haben sowohl weibliche als auch männliche Fortpflanzungsorgane. Auf der Rückseite des Körpers befindet sich der Eierstock, der auf beiden Seiten von den Hoden eng zusammengedrückt wird. Die Spermien werden durch die Löcher auf der Rückenseite des Körpers aus den Hoden herausgebracht, und die Eier gelangen erst nach dem Aufbrechen der Körperwände ins Wasser. Daher sterben die Appendicularianer nach dem Legen der Eier.

Alle Anhänge bauen äußerst charakteristisch Häuser, die das Ergebnis der Isolierung ihrer Haut Epithel sind (Abb. 178, B). Dieses vorne etwas spitz zulaufende Haus - dickwandig, gallertartig und völlig durchsichtig - grenzt zunächst dicht an den Körper an und bleibt dann hinter ihm zurück, damit sich das Tier im Inneren des Hauses frei bewegen kann. Haus und essen Tunika, aber in den Anhängen enthält es keine Zellulose, sondern besteht aus Chitin, eine Substanz mit ähnlicher Struktur wie Horn. Am vorderen und hinteren Ende ist das Haus mit mehreren Löchern ausgestattet. Im Inneren macht der Blinddarm mit seinem Schwanz wellenförmige Bewegungen, wodurch sich im Inneren des Hauses ein Wasserstrom bildet, und das Wasser, das das Haus verlässt, bewegt es in die entgegengesetzte Richtung. Auf der gleichen Seite des Hauses, in das er einzieht, befinden sich oben zwei Öffnungen, die mit einem sehr feinen Gitter mit langen, schmalen Schlitzen bedeckt sind. Die Breite dieser Schlitze beträgt 9-46 mk, und die Länge beträgt 65-127 mk. Der Rost ist ein Filter für Speisereste, die mit Wasser ins Haus gelangen. Appendicularia ernähren sich nur vom kleinsten Plankton, das durch die Löcher des Gitters gelangt. Normalerweise sind diese Organismen 3-20 groß. mk. Größere Partikel, Krebstiere, Radiolarien und Kieselalgen, können nicht in das Haus eindringen.

Der Wasserstrom, der in das Haus eingedrungen ist, dringt in ein neues Gitter ein, das wie eine Spitze geformt ist und am Ende in einem Sackkanal endet, für den der Appendicularis seine Mündung hält. Bakterien, die kleinsten Flagellaten, Rhizopoden und andere Organismen, die den ersten Filter passiert haben, werden am Boden des Kanals gesammelt, und die Appendicularia ernähren sich von ihnen und machen von Zeit zu Zeit Schluckbewegungen. Aber der dünne Frontfilter verstopft schnell. Bei einigen Arten, wie Oikopleura rufescens, hört es nach 4 Stunden auf zu wirken. Dann verlässt der Blinddarm das beschädigte Haus und weist stattdessen ein neues zu. Es dauert nur etwa 1 Stunde, um ein neues Haus zu bauen, und wieder beginnt sie, das kleinste Nannoplankton herauszufiltern. Während seines Betriebs schafft es das Haus, etwa 100 zu verpassen cm 3 Wasser. Um das Haus zu verlassen, nutzt appendicularia das sogenannte „Fluchttor“. Die Wand des Hauses ist an einer Stelle sehr verdünnt und in einen dünnen Film verwandelt. Nachdem das Tier es mit einem Schwanzschlag durchbrochen hat, verlässt es schnell das Haus, um sofort ein neues zu bauen. Das Blinddarmhaus wird sehr leicht während der Fixierung oder während zerstört mechanische Aktion, und kann nur in lebenden Organismen gesehen werden.

Ein charakteristisches Merkmal der Appendicularis ist Konstanz der Zellzusammensetzung, also die Konstanz der Zahl der Zellen, aus denen der gesamte Körper des Tieres aufgebaut ist. Darüber hinaus werden auch verschiedene Organe aus einer bestimmten Anzahl von Zellen aufgebaut. Dasselbe Phänomen ist für Rädertierchen und Nematoden bekannt. Bei den Rädertierchen beispielsweise ist die Anzahl der Zellkerne und vor allem deren Anordnung für eine bestimmte Art immer konstant. Eine Art besteht aus 900 Zellen, die andere aus 959. Dies liegt daran, dass jedes Organ aus einer kleinen Anzahl von Zellen gebildet wird, wonach die Vermehrung der darin enthaltenen Zellen lebenslang aufhört. Bei Nematoden haben nicht alle Organe eine konstante Zellzusammensetzung, sondern nur Muskeln, das Nervensystem, der Enddarm und einige andere. Die Anzahl der Zellen in ihnen ist klein, aber die Größe der Zellen kann riesig sein.

Fortpflanzung und Entwicklung von Manteltieren. Die Reproduktion von Manteltieren ist ein erstaunliches Beispiel für die außerordentlich komplexen und fantastischen Lebenszyklen, die in der Natur existieren können. Alle Manteltiere außer Appendicularia sind durch beide gekennzeichnet sexuell, so und asexuell Zuchtmethode. Im ersten Fall entsteht aus einer befruchteten Eizelle ein neuer Organismus. Aber bei Manteltieren erfolgt die Entwicklung zu einem Erwachsenen mit tiefgreifenden Veränderungen in der Struktur der Larve in Richtung ihrer signifikanten Vereinfachung. Bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung knospen gleichsam neue Organismen vom Mutterindividuum ab und erhalten von ihr die Rudimente aller Hauptorgane.

Alle Geschlechtstiere der Manteltiere sind Hermaphroditen, das heißt, sie besitzen sowohl männliche als auch weibliche Keimdrüsen. Die Reifung männlicher und weiblicher Fortpflanzungsprodukte findet immer zu unterschiedlichen Zeiten statt, und daher ist eine Selbstbefruchtung unmöglich. Wir wissen bereits, dass bei Ascidien, Salpen und Pyrosomen die Gonadengänge in die Kloakenhöhle münden und in den Appendicularia Spermien durch Kanäle ins Wasser gelangen, die sich auf der Rückenseite des Körpers öffnen, während Eier nur nach den Wänden austreten können zerrissen werden, was zum Tod führt. Die Befruchtung bei Manteltieren, mit Ausnahme von Salpen und Pyrosomen, erfolgt extern. Das bedeutet, dass das Spermium im Wasser auf die Eizelle trifft und diese dort befruchtet. In Salpen und Pyrosomen wird nur ein Ei gebildet, das befruchtet wird und sich im Körper der Mutter entwickelt. Bei einigen Seescheiden erfolgt die Befruchtung der Eier auch in der Kloakenhöhle der Mutter, wo die Spermien anderer Individuen mit dem Wasserfluss durch die Siphons eindringen und die befruchteten Eier durch den Analsiphon ausgeschieden werden. Manchmal entwickeln sich die Embryonen in der Kloake und gehen erst dann nach draußen, das heißt, es findet eine Art Lebendgeburt statt.

Fortpflanzung und Entwicklung von Appendicularia. Bei Appendicularia ist eine Lebendgeburt unbekannt. Gelegtes Ei (ca. 0,1 mm im Durchmesser) beginnt als Ganzes zerkleinert zu werden, und zunächst verläuft die Zerkleinerung gleichmäßig. Alle Stadien ihrer embryonalen Entwicklung - Blastula, Gastrula und andere - Appendiculars vergehen sehr schnell und als Ergebnis entwickelt sich ein massiver Embryo. Er hat bereits einen Körper mit einer Rachenhöhle und einem Hirnbläschen und einem Schwanzanhang, in dem 20 Sehnenzellen hintereinander in einer Reihe angeordnet sind. Muskelzellen sind ihnen benachbart. Dann wird aus vier Zellen gebildet und Neuralrohr, oben entlang des gesamten Schwanzes liegend Akkord.

In diesem Stadium verlässt die Larve die Eierschale. Es ist noch sehr wenig entwickelt, hat aber gleichzeitig die Anfänge aller Organe. Die Verdauungshöhle ist rudimentär. Mund und After sind nicht vorhanden, aber das Hirnbläschen mit der Statozyste – dem Gleichgewichtsorgan – ist bereits entwickelt. Der Schwanz der Larve befindet sich in der Fortsetzung der anterior-posterioren Achse ihres Körpers, und ihre rechte und linke Seite sind nach rechts bzw. links gedreht.

Darauf folgt die Umwandlung der Larve in einen erwachsenen Blinddarm. Es bildet sich eine Darmschlinge, die zur Bauchdecke des Körpers hin wächst, wo sie sich durch den Anus nach außen öffnet. Gleichzeitig wächst der Pharynx nach vorne, erreicht die äußere Oberfläche und durchbricht die Mundöffnung. Es werden Bronchien gebildet, die sich auf beiden Seiten des Körpers mit Kiemenöffnungen nach außen öffnen und auch den Rachenraum mit der äußeren Umgebung verbinden. Die Entwicklung der Verdauungsschleife wird durch das Schieben des Schwanzes vom äußersten Ende des Körpers zur ventralen Seite begleitet. Gleichzeitig dreht sich der Schwanz um 90° nach links um seine Achse, sodass sein Rückenkamm auf der linken Seite liegt und die rechte und linke Seite des Schwanzes nun nach oben und unten zeigen. Das Neuralrohr erstreckt sich in einen Nervenstrang, Nervenbündel bilden sich und die Larve entwickelt sich zu einem erwachsenen Blinddarm.

Jede Entwicklung und Metamorphose von Appendikellarven ist durch eine hohe Geschwindigkeit aller während dieser Entwicklung ablaufenden Prozesse gekennzeichnet. Die Larve schlüpft vor dem Ende ihrer Bildung aus dem Ei. Eine solche Entwicklungsgeschwindigkeit wird nicht jedes Mal durch den Einfluss einiger äußerer Ursachen verursacht. Sie wird durch die innere Natur dieser Tiere bestimmt und ist erblich.

Wie wir später sehen werden, sind die adulten Appendikulare in ihrer Struktur den Larven der Seescheiden sehr ähnlich. Nur einige Details der Struktur unterscheiden sie voneinander. Es gibt einen Standpunkt, dass Appendicularia ihr ganzes Leben lang im Larvenstadium der Entwicklung bleiben, aber ihre Larve die Fähigkeit zur sexuellen Fortpflanzung erworben hat. Dieses Phänomen ist in der Wissenschaft als Neotenie bekannt. Weithin bekannt ist das Beispiel der Amphibien-Ambistoma, deren Larven, Axolotl genannt, zur sexuellen Fortpflanzung fähig sind. In Gefangenschaft lebende Axolotl werden niemals ambist. Sie haben Kiemen und eine Schwanzflosse und leben im Wasser, brüten wunderbar und bringen Nachkommen hervor, die ihnen ähnlich sind. Aber wenn sie mit einem Schilddrüsenpräparat gefüttert werden, vollenden Axolotl ihre Verwandlung, verlieren ihre Kiemen und verwandeln sich, wenn sie an Land gehen, in erwachsene Ambisten. Neotenie wurde auch bei anderen Amphibien - Molchen, Fröschen und Kröten - festgestellt. Von den wirbellosen Tieren kommt es in einigen Würmern, Krebstieren, Spinnen und Insekten vor.

Die sexuelle Fortpflanzung in den Larvenstadien ist manchmal für die Tiere von Vorteil. Neotenie ist möglicherweise nicht bei allen Individuen einer bestimmten Art vorhanden, sondern nur bei solchen, die unter besonderen, möglicherweise für sie ungünstigen Bedingungen leben, beispielsweise bei niedrigen Temperaturen. Das Ergebnis ist die Möglichkeit der Reproduktion in einer ungewöhnlichen Umgebung. Gleichzeitig verbraucht das Tier nicht viel Energie, um die vollständige Umwandlung der Larve in einen Erwachsenen abzuschließen, und die Reifungsrate steigt.

Neotenie spielte wahrscheinlich eine große Rolle in der Evolution der Tiere. Eine der seriösesten Theorien über den Ursprung des gesamten Deuterostomia-Stammes - Deuterostomia, die alle Akkordaten einschließlich Wirbeltiere umfasst, leitet sie von frei schwimmenden Darm-Ctenophoren oder Rippenquallen ab. Einige Wissenschaftler glauben, dass die Vorfahren der Hohltiere sessile Formen waren und die Rippenquallen von den Larven der ältesten im Wasser schwimmenden Hohltiere stammten, die durch fortschreitende Neotenie die Fähigkeit zur sexuellen Fortpflanzung erlangten.

Reproduktion und Entwicklung von Ascidien. Die Entwicklung von Ascidien erfolgt auf komplexere Weise. Wenn eine Larve aus der Eierschale auftaucht, ist sie einem erwachsenen Blinddarm ziemlich ähnlich (Abb. 179, A). Es ähnelt wie das Appendicularium im Aussehen einer Kaulquappe, deren länglich-ovaler Körper von den Seiten etwas zusammengedrückt ist. Der Schwanz ist länglich und von einer dünnen Flosse umgeben. Eine Sehne verläuft entlang der Schwanzachse. Das Nervensystem der Larve wird durch das Neuralrohr gebildet, das oberhalb der Notochord im Schwanz liegt und am vorderen Körperende ein Hirnbläschen mit Statozyste bildet. Im Gegensatz zu Appendikularen haben Ascidians auch ein pigmentiertes Auge, das auf Licht reagieren kann. Auf der Vorderseite der Rückenseite befindet sich ein Mund, der zum Pharynx führt, dessen Wände von mehreren Reihen von Kiemenschlitzen durchbohrt sind. Aber im Gegensatz zu den Appendicularia öffnen sich Kiemenschlitze auch bei Ascidienlarven nicht direkt nach außen, sondern in eine spezielle perabranchiale Höhle, deren Rudimente in Form von zwei aus der Körperoberfläche herausragenden Säcken auf jeder Seite deutlich sichtbar sind vom Körper. Sie werden nichtribranchiale Invaginationen genannt. Am vorderen Ende des Larvenkörpers sind drei klebrige Haftpapillen sichtbar.

Zunächst schwimmen die Larven frei im Wasser und bewegen sich mit Hilfe ihres Schwanzes fort. Ihre Körpergröße erreicht einen oder mehrere Millimeter. Besondere Beobachtungen zeigten, dass die Larven nicht lange im Wasser schwimmen - 6-8 Stunden. In dieser Zeit können sie Entfernungen bis zu 1 zurücklegen km, obwohl die meisten von ihnen sich relativ nahe bei ihren Eltern niederlassen. Aber selbst in diesem Fall trägt das Vorhandensein einer frei schwimmenden Larve zur Verbreitung von unbeweglichen Seescheiden über beträchtliche Entfernungen bei und hilft ihnen, sich in allen Meeren und Ozeanen zu verbreiten.

Die Larve, die sich am Boden niederlässt, haftet mit Hilfe ihrer klebrigen Papillen an verschiedenen harten Gegenständen. So setzt sich die Larve mit dem vorderen Ende des Körpers hin und beginnt von diesem Moment an eine unbewegliche, anhaftende Lebensweise zu führen. In dieser Hinsicht gibt es eine radikale Umstrukturierung und eine signifikante Vereinfachung der Körperstruktur (Abb. 179, B-G). Der Schwanz zusammen mit dem Akkord verschwindet allmählich. Der Körper nimmt eine sackartige Form an. Die Statozyste und das Auge verschwinden, und anstelle des Hirnbläschens bleiben nur das Nervenganglion und die paranervöse Drüse zurück. Beide peribranchialen Einstülpungen beginnen stark an den Seiten des Pharynx zu wachsen und umgeben ihn. Die beiden Öffnungen dieser Hohlräume konvergieren allmählich und verschmelzen schließlich auf der dorsalen Seite zu einer Kloakenöffnung. In diesen Hohlraum münden die neu gebildeten Kiemenschlitze. Der Darm mündet auch in die Kloake.

Auf dem Boden sitzend befindet sich die Ascidienlarve mit ihrem Vorderteil, auf dem sich das Maul befindet, in einer sehr ungünstigen Position, was den Nahrungsfang betrifft. Daher tritt bei der sesshaften Larve eine weitere wichtige Änderung im allgemeinen Plan der Körperstruktur auf: Ihr Mund beginnt sich langsam von unten nach oben zu bewegen und befindet sich schließlich am obersten Ende des Körpers (Abb. 179, G-G). Die Bewegung erfolgt entlang der Rückenseite des Tieres und bringt die Verschiebung aller inneren Organe mit sich. Der sich bewegende Pharynx schiebt das Ganglion cerebri vor sich her, das schließlich auf der Rückenseite des Körpers zwischen Mund und Kloake liegt. Damit ist die Verwandlung abgeschlossen, wodurch sich herausstellt, dass das Tier völlig anders aussieht als seine eigene Larve.

Die so gebildeten Ascidien können sich auch auf andere, asexuelle Weise durch Knospung vermehren. Im einfachsten Fall wächst ein wurstartiger Vorsprung von der Bauchseite des Körpers an seiner Basis, oder Nierenstolon(Abb. 180). Dieser Stolon ist von der äußeren Hülle des Körpers der Ascidien (Ektoderm) umgeben, die Körperhöhle des Tieres setzt sich darin fort und außerdem ein blinder Vorsprung des hinteren Pharynx. Ein langer Prozess im Stolon gibt das Herz. So gelangen die Anfänge der wichtigsten Organsysteme in den Nierenstolon. Auf der Oberfläche des Stolons bilden sich kleine Tuberkel oder Knospen, in die alle oben aufgeführten Organrudimente auch ihre Prozesse abgeben. Durch eine komplexe Umstrukturierung bilden diese Rudimente neue Organe der Niere. Aus dem Auswuchs des Pharynx entwickelt sich ein neuer Darm, aus dem Auswuchs des Herzens ein neuer Herzsack. In der Haut des Nierenkörpers bricht die Mundöffnung durch. Durch Einstülpung des Ektoderms von außen nach innen entstehen eine Kloake und peribranchiale Hohlräume. Bei einzelnen Formen bricht eine solche wachsende Knospe vom Stolon ab und führt zu einer neuen einzelnen Ascidian, während bei kolonialen Formen die Knospe auf dem Stolon sitzen bleibt, wächst, wieder zu knospen beginnt und schließlich eine neue Kolonie von Ascidien werden gebildet. Interessant ist, dass sich die Knospen bei kolonialen Formen mit einer gemeinsamen gallertartigen Tunika immer darin trennen, aber nicht an der Stelle bleiben, an der sie entstanden sind, sondern sich durch die Dicke der Tunika zu ihrem endgültigen Ort bewegen. Ihre Niere gelangt immer an die Oberfläche der Tunika, wo sich Mund und Anus öffnen. Bei einigen Arten öffnen sich diese Öffnungen unabhängig von den Öffnungen anderer Nieren, bei anderen öffnet sich nur ein Mund nach außen, während die Kloakenöffnung in eine Kloake mündet, die mehreren Zoos gemeinsam ist (Abb. 174, B). Manchmal kann dies lange Kanäle bilden. Bei vielen Arten bilden die Zoos einen engen Kreis um die gewöhnliche Kloake, und diejenigen, die nicht hineinpassen, werden weggeschoben und lassen einen neuen Kreis von Zoos und eine neue Kloake entstehen. Eine solche Ansammlung von Zoos bildet die sogenannte Kormidium.

Manchmal sind solche Kormidien sehr komplex und haben sogar ein gemeinsames koloniales Gefäßsystem. Das Cormidium ist von einem ringförmigen Blutgefäß umgeben, in das zwei Gefäße von jedem Zooid münden. Darüber hinaus kommunizieren solche Gefäßsysteme einzelner Cormidien auch untereinander, und es entsteht ein komplexes allgemeines koloniales Kreislaufsystem, so dass alle Ascidiozooide miteinander verbunden sind. Wie wir sehen können, kann die Verbindung zwischen einzelnen Koloniemitgliedern in verschiedenen komplexen Seescheiden entweder sehr einfach sein, wenn einzelne Individuen völlig unabhängig sind und nur in eine gemeinsame Tunika eingetaucht sind und die Nieren zusätzlich die Fähigkeit haben, sich darin zu bewegen , oder komplex, mit einem einzigen Blutsystem.

Außer Knospung durch den Stolon sind auch andere Austriebsarten möglich - die sog Mantel, Pylorus, postabdominal, - abhängig von den Körperteilen, aus denen die Niere hervorgegangen ist. Bei der Mantelknospung erscheint die Niere als seitlicher Vorsprung der Körperwand im Pharynx. Es besteht nur aus zwei Schichten: der äußeren - dem Ektoderm und der inneren - einem Auswuchs des Auges der Rachenhöhle, aus dem später alle Organe des neuen Organismus gebildet werden. Wie beim Stolon rundet sich die Knospe allmählich ab und trennt sich von der Mutter durch eine dünne Einschnürung, die sich dann in einen Stiel verwandelt. Diese Knospung beginnt bereits im Larvenstadium und wird besonders beschleunigt, nachdem die Larve auf dem Boden sitzt. Die Larve, aus der die Niere entsteht (in diesem Fall Oozooid genannt), stirbt, und aus der sich entwickelnden Niere (oder Blastozoid) entsteht eine neue Kolonie. Bei anderen Seescheiden wird die Niere ebenfalls sehr früh, wenn die Larve noch nicht geschlüpft ist, auf der Bauchseite des Darmteils gebildet. In diesem Fall umfasst die Zusammensetzung der mit der Epidermis bedeckten Niere Äste des unteren Endes des Epikards, d.h. der Außenwand des Herzens. Die Primärknospe verlängert sich, unterteilt sich in 4-5 Teile, von denen sich jeder in einen unabhängigen Organismus verwandelt, und die Larve - ein Oozooid -, aus der diese Knospen hervorgegangen sind, zerfällt und dient ihnen als Nährmasse. Manchmal kann die Niere Teile des Verdauungssystems des Magens und Enddarms umfassen. Diese Art der Knospung wird als Pylorus bezeichnet. Interessanterweise entsteht in diesem sehr komplexen Fall des Sprossens der gesamte Organismus aus der Verschmelzung zweier Nieren zu einer. Zum Beispiel enthält in Trididemnum die erste Niere Auswüchse der Speiseröhre und die zweite - Auswüchse des Epikards. Nachdem beide Nieren verschmelzen, bilden sich aus der ersten Speiseröhre, Magen und Darm des Tochterorganismus sowie das Herz und aus der zweiten der von Kiemen durchbohrte Rachen und das Nervensystem. Danach wird der Tochterorganismus, der bereits über einen vollständigen Satz von Organen verfügt, von der Mutter geschnürt. Aber auch andere Körperteile können zu einer Niere führen. In einigen Fällen können sogar Auswüchse der Notochord der Larve in die Niere gelangen und das Nervensystem und die Geschlechtsdrüsen des Tochterindividuums bilden. Manchmal sind die Knospungsvorgänge der einfachen Teilung des Organismus in Teile so ähnlich, dass es schwierig ist zu sagen, welche Art von Fortpflanzung in diesem Fall verfügbar ist. In diesem Fall wird der Darmteil des Körpers stark verlängert, er sammelt Nährstoffe an, die durch den Zusammenbruch der Brustregion gewonnen werden. Dann kommt es zur Trennung Bauchregion in mehrere Fragmente, meist Knospen genannt, aus denen neue Individuen entstehen. Bei Amaroucium bildet sich kurz nach dem Ansetzen der Larve ein langer Auswuchs am hinteren Ende seines Körpers. Es nimmt an Größe zu und infolgedessen entwickelt der Ascidian stark die Rückseite des Körpers - den Postabdomen, in den das Herz verlagert wird. Wenn die Länge des Postabdomens die Länge des Larvenkörpers stark überschreitet, trennt es sich vom mütterlichen Individuum und teilt sich in 3-4 Teile, aus denen junge Knospen gebildet werden - Blastozoide. Sie bewegen sich vom Postabdomen nach vorne und befinden sich neben dem mütterlichen Organismus, in dem das Herz neu gebildet wird. Die Entwicklung von Blastozooiden verläuft ungleichmäßig, und wenn einige von ihnen sie bereits abgeschlossen haben, beginnen andere gerade erst, sich zu entwickeln.

Die Knospungsvorgänge bei Ascidien sind äußerst vielfältig. Manchmal haben sogar nahe Arten derselben Gattung unterschiedliche Arten des Knospens. Einige Seescheiden sind in der Lage, ruhende, verkümmerte Knospen zu bilden, die es ihnen ermöglichen, widrige Bedingungen zu überleben.

Beim Knospen in Ascidien wird das folgende interessante Phänomen beobachtet. Bekanntlich entstehen im Verlauf der Embryonalentwicklung verschiedene Organe des tierischen Organismus aus unterschiedlichen, aber ganz bestimmten Teilen des Embryos (Keimschichten) oder Körperschichten des Embryos, die in den allerersten Stadien dessen Wand bilden der Entwicklung.

Die meisten Organismen haben drei Keimblätter: das äußere oder Ektoderm, das innere oder Endoderm und das mittlere oder Mesoderm. Beim Embryo bedeckt das Ektoderm den Körper, während das Endoderm die innere Darmhöhle auskleidet und für die Ernährung sorgt. Das Mesoderm stellt eine Verbindung zwischen ihnen her. Im Laufe der Entwicklung werden aus dem Ektoderm in der Regel das Nervensystem, die Haut und in Ascidien und Peribranchialsäcken gebildet, aus dem Endoderm - dem Verdauungssystem und den Atmungsorganen, aus dem Mesoderm - Muskeln, Skelett und Genitalien Organe. Mit verschiedenen Knospungsmethoden bei Seescheiden wird diese Regel verletzt. Während der Mantelknospung zum Beispiel führen alle inneren Organe (einschließlich Magen und Darm, die aus dem Endoderm des Embryos hervorgehen) zu einem Auswuchs der Peribranchialhöhle, die ektodermalen Ursprungs ist. Und umgekehrt, wenn der epikardiale Auswuchs in der Niere enthalten ist (und das Herz der Ascidian im Verlauf der Embryonalentwicklung als Auswuchs des Endoderm-Pharynx gebildet wird), die meisten inneren Organe, einschließlich des Nervensystems und Peribranchialsäcke, werden als Abkömmlinge des Endoderms gebildet.

Reproduktion und Entwicklung von Pyrosomen. Pyrosomen haben auch eine asexuelle Fortpflanzung durch Knospung. Aber bei ihnen tritt das Knospen unter Beteiligung eines speziellen dauerhaften Auswuchses des Körpers auf - dem nierenförmigen Stolon. Es ist auch dadurch gekennzeichnet, was in sehr frühen Entwicklungsstadien passiert. Pirosom-Eier sind sehr groß, bis zu 0,7 mm und sogar bis 2,5 mm, und sind reich an Eigelb. Im Laufe ihrer Entwicklung entsteht das erste Individuum - das sogenannte Cyatozooid. Das Cyatozooid entspricht dem Ascidian-Oozooid, d.h. es ist ein asexuelles mütterliches Individuum, das sich aus einem Ei entwickelt hat. Es entwickelt sich sehr früh nicht mehr und bricht zusammen. Der gesamte Hauptteil des Eies wird von einem nahrhaften Eigelb eingenommen, auf dem sich das Cytozooid entwickelt.

Bei der kürzlich beschriebenen Art Pyrosoma vitjazi befindet sich auf der Dottermasse ein Cyatozooid, bei dem es sich um eine voll entwickelte Seescheide mit einer durchschnittlichen Größe von etwa 1 handelt mm(Abb. 181, A). Es gibt sogar eine kleine Mundöffnung, die sich unter der Eierschale nach außen öffnet. Es gibt 10-13 Paar Kiemenschlitze und 4-5 Paar Blutgefäße im Pharynx. Der Darm ist vollständig ausgebildet und mündet in eine Kloake, einen Siphon, der die Form eines breiten Trichters hat. Es gibt auch ein Nervenganglion mit einer paranervösen Drüse und einem Herz, das kräftig pulsiert. All dies spricht übrigens vom Ursprung des Pyrosoms aus Ascidians. Bei anderen Arten sind während der Zeit der maximalen Entwicklung des Cyatozooids nur die Anlagen des Pharynx mit zwei Kiemenschlitzen, die Anlagen von zwei Peribranchialhöhlen, der Kloakesiphon, das Nervenganglion mit der paranervösen Drüse und das Herz zu unterscheiden . Der Mund und der Verdauungsdarm fehlen, obwohl der Endostyl umrissen ist. Es entwickelt sich auch eine Kloake mit einer weiten Öffnung, die sich in den Raum unter den Eihäuten öffnet. In diesem Stadium beginnen bereits in den Pyrosomen bereits in der Eierschale die Prozesse der asexuellen Entwicklung. Am hinteren Ende des Cyatozooids bildet sich ein Stolon - das Ektoderm bildet einen Auswuchs, in den die Fortsetzungen des Endostyles, des Perikardsacks und der Peribranchialhöhlen eintreten. Aus dem Ektoderm des Stolons in der späteren Niere entsteht ein Nervenstrang, unabhängig vom Nervensystem des Cyatozooids selbst. Zu diesem Zeitpunkt wird der Stolon durch Quereinschnürungen in vier Abschnitte unterteilt, aus denen sich die ersten Blastozooid-Knospen entwickeln, die bereits Mitglieder der neuen Kolonie sind, d.h. Ascidiozooide. Der Stolon wird allmählich quer zur Körperachse des Cyatozooids und des Eigelbs und windet sich um sie herum (Abb. 181, B-F). Darüber hinaus wird jede Niere senkrecht zur Körperachse des Cytozooids. Während sich die Nieren entwickeln, wird das mütterliche Individuum – das Cyatozooid – zerstört, und die Dottermasse wird nach und nach als Nahrung für die ersten vier Ascidiozooid-Knospen verwendet – die Vorfahren der neuen Kolonie. Vier primäre Ascidiozooide nehmen eine geometrisch korrekte kreuzförmige Position ein und bilden eine gemeinsame Kloakenhöhle. Dies ist eine echte kleine Kolonie (Abb. 181, F-G). In dieser Form verlässt die Kolonie den Körper der Mutter und wird von der Eischale gelöst. Die primären Ascidiozooide wiederum bilden an ihren hinteren Enden Stolonen, aus denen, zusammengeschnürt, sekundäre Ascidiozooide usw. entstehen vier neue Knospen. Die Kolonie wächst nach und nach. Jedes Ascidiozooid wird geschlechtsreif und hat männliche und weibliche Keimdrüsen.

In einer Gruppe von Pyrosomen behalten Ascidiozooide ihre Verbindung mit dem Elternindividuum und verbleiben an dem Ort, an dem sie entstanden sind. Bei der Nierenbildung verlängert sich der Stolon und die Nieren werden durch Schnüre miteinander verbunden. Die Ascidiozooide sind nacheinander in Richtung des geschlossenen, vorderen Endes der Kolonie angeordnet, während sich die primären Ascidiozooide in Richtung des hinteren, offenen Teils bewegen.

Bei einer anderen Gruppe von Pyrosomen, zu der die meisten ihrer Arten gehören, bleiben die Nieren nicht an Ort und Stelle. Sobald sie ein bestimmtes Entwicklungsstadium erreicht haben, trennen sie sich vom Stolon, der sich nie verlängert. Gleichzeitig werden sie von speziellen Zellen - den Phosphozyten - aufgenommen. Phorozyten sind große, amöbenähnliche Zellen. Sie haben die Fähigkeit, sich mit Hilfe ihrer Pseudopodien oder Pseudopodien wie Amöben durch die Dicke der Tunika zu bewegen. Die Phorozyten nehmen die Niere auf und tragen sie durch die Tunika, die die Kolonie bedeckt, zu einem strengen bestimmter Ort unter den primären Ascidiozooiden, und sobald sich das letzte Ascidiozooid vom Stolon löst, tragen die Phorozyten es an der linken Seite entlang zum dorsalen Teil seines Produzenten, wo es schließlich so aufgestellt wird, dass sich die alten Ascidiozooide immer weiter bewegen an die Spitze der Kolonie, und die Jungen finden sich an ihrem hinteren Ende wieder.

Jede neue Generation von Ascidiozooiden wird mit geometrischer Korrektheit an einen genau definierten Ort in Bezug auf die vorherige Generation übertragen und in Stockwerken angeordnet (Abb. 181, 3). Nach der Bildung der ersten drei Stockwerke beginnen zwischen ihnen sekundäre Stockwerke zu erscheinen, dann tertiäre usw. Stockwerke. Die Primärgeschosse haben jeweils 8 Ascidiozooide, die Sekundärgeschosse haben jeweils 16, die Tertiärgeschosse haben jeweils 32 und so weiter exponentiell. Der Durchmesser der Kolonie nimmt zu. Mit dem Wachstum der Kolonie wird die Übersichtlichkeit dieser Prozesse jedoch gestört, einige Ascidiozooide geraten in Verwirrung und fallen anderen Menschen in den Boden. Bei denselben Individuen in der Pyrosomenkolonie, die sich durch Knospung reproduziert haben, entwickeln sich die Keimdrüsen weiter und gehen zur sexuellen Fortpflanzung über. Wie wir bereits wissen, entwickelt jedes der vielen ascidiozooiden Pyrosomen, die durch Knospung gebildet werden, nur ein großes Ei.

Je nach Art der Koloniebildung, nämlich ob die Ascidiozooide lange Zeit mit dem Mutterorganismus verbunden sind oder nicht, werden Pyrosomen in zwei Gruppen eingeteilt – Pyrosoma fixata und Pyrosoma ambulata. Erstere gelten als primitiver, da der Transfer von Nieren mit Hilfe von Phosphozyten ein komplexerer und späterer Erwerb von Pyrosomen ist.

Die Bildung einer Primärkolonie aus vier Mitgliedern galt für Pyrosomen als so konstant, dass dieses Merkmal sogar in die Charakterisierung von allem einging. Ablösung Pyrosomida. Kürzlich wurden jedoch neue Daten zur Entwicklung von Pyrosomen gewonnen. Es stellte sich zum Beispiel heraus, dass bei Pyrosoma vitjazi der knospende Stolon eine sehr große Länge erreichen kann und die Anzahl der gleichzeitig darauf gebildeten Knospen etwa 100 beträgt. Ein solcher Stolon bildet unregelmäßige Schleifen unter der Eihülle (Abb. 181, A ). Leider ist noch unbekannt, wie sie eine Kolonie bilden.

Reproduktion und Entwicklung von Fässern und Salpen. In Fässern sind Reproduktionsprozesse noch komplexer und interessanter. Aus dem Ei entwickeln sie, wie bei Ascidians, eine Schwanzlarve, die im Schwanzabschnitt eine Sehne hat (Abb. 182, A). Der Schwanz verschwindet jedoch bald, und der Körper der Larve wächst stark und verwandelt sich in eine erwachsene Fasswanze, die sich in ihrer Struktur deutlich von dem oben beschriebenen sexuellen Individuum unterscheidet. Anstelle von acht Muskelreifen hat er neun, es gibt ein kleines sackartiges Gleichgewichtsorgan - Statozysten, Kiemenschlitze sind halb so groß wie bei einem sexuellen Individuum. Es hat absolut keine Geschlechtsdrüsen und schließlich entwickeln sich in der Mitte der ventralen Seite des Körpers und auf der dorsalen Seite seines hinteren Endes zwei besondere Auswüchse - Stolonen (Abb. 182, B). Dieses asexuelle Individuum hat einen besonderen Namen - Zubringer. Der fadenförmige Bauchausläufer des Fressers, der ein niereneigener Ausläufer ist, umfasst Auswüchse vieler Organe des Tieres – eine Fortsetzung von Leibeshöhle, Rachen, Herz etc. – insgesamt acht verschiedene Rudimente. Dieser Stolon beginnt sehr früh, zu winzigen Primärknospen oder den sogenannten Knospen zu knospen Vornephros. Zu dieser Zeit drängen sich viele uns bereits bekannte große Phorozyten an seiner Basis. Porozyten zu zweit, zu dritt nehmen die Nieren auf und tragen sie zuerst entlang der rechten Seite des Feeders und dann entlang seiner dorsalen Seite zum dorsalen Stolon (Abb. 182, C, D). Verirren sich gleichzeitig die Nieren, sterben sie ab. Während sich die Nieren bewegen und zum dorsalen Stolon bewegen, teilen sie sich die ganze Zeit weiter. Es stellt sich heraus, dass sich die auf dem Bauchausläufer gebildeten Nieren nicht entwickeln und darauf leben können.

Die ersten Teile der Nieren sitzen auf der dorsalen Seite des dorsalen Stolons in zwei seitlichen Reihen mit Phorozyten. Diese Seitenknospen entwickeln sich hier sehr schnell zu kleinen löffelförmigen Fässern mit einem riesigen Mund, gut entwickelten Kiemen und Eingeweiden (Abb. 182, E). Andere Organe in ihnen verkümmern. Sie sind durch einen eigenen dorsalen Stolon, der wie ein Fortsatz geformt ist, mit dem dorsalen Stolon des Feeders verbunden. Der dorsale Stolon des Feeders wächst zu diesem Zeitpunkt stark - er verlängert und dehnt sich aus. Am Ende kann es 20-40 erreichen cm Länge. Es ist ein langer Auswuchs des Körpers, in den zwei große Blutlücken des Feeders eintreten.

Inzwischen kriechen immer mehr Phorozyten mit Knospen nach oben, aber jetzt sitzen diese Knospen nicht mehr an den Seiten, sondern in der Mitte des Stolons, zwischen den beiden oben beschriebenen Reihen von Individuen. Diese Nieren werden genannt Median oder Phorozoide. Sie sind kleiner als die lateralen und entwickeln sich zu Fasswanzen, ähnlich wie geschlechtsreife Individuen, jedoch ohne Geschlechtsdrüsen. Diese Fässer wachsen mit einem speziellen dünnen Stiel zum Ausläufer des Fressers heran.

Während dieser ganzen Zeit versorgt der Feeder die gesamte Kolonie mit Nährstoffen. Sie treten hier durch die Blutlücken des Rückenausläufers und durch die Nierenstiele ein. Aber nach und nach ist die Zuführung erschöpft. Es verwandelt sich in ein leeres Muskelfass, das nur dazu dient, die bereits bedeutende Kolonie zu bewegen, die sich auf dem Rückenstolon gebildet hat.

Auf der Oberfläche dieses Fasses bewegen sich immer mehr Nieren, die den Bauchausläufer weiter bilden. Von dem Moment an, in dem sich der Feeder in einen leeren Beutel verwandelt, wird seine Rolle bei der Fütterung der Kolonie von großmäuligen seitlichen Individuen übernommen, die genannt werden Gastrozoiden(Zoos füttern). Sie fangen und verdauen Nahrung. Die von ihnen verdauten Nährstoffe werden nicht nur selbst verwertet, sondern auch auf die mittleren Nieren übertragen. Und Phorozyten bringen immer noch neue Generationen von Nieren zum dorsalen Stolon. Jetzt sitzen diese Knospen nicht mehr auf dem Stolon selbst, sondern auf den Stielen, an denen die Mittelknospen befestigt sind (Abb. 182, E). Es sind diese Nieren, die sich in echte Sexfässer verwandeln. Nachdem der Stiel der Mittelknospe oder Phorozoide die Geschlechtsproknospe verstärkt hat, bricht sie mitsamt ihrem Stiel vom gemeinsamen Stolon ab und wird zu einer freischwebenden kleinen selbständigen Kolonie (Abb. 182, G). Die Aufgabe des Phorozoideums besteht darin, die Entwicklung der sexuellen Vornephros sicherzustellen. Manchmal wird es als Feeder zweiter Ordnung bezeichnet. Während der freien Lebenszeit von Phorozoiden teilt sich das auf seinem Stiel angesiedelte sexuelle Pronephros in mehrere genitale Gonozoikumknospen. Jede solche Niere wächst zu einem typischen Sexualfass heran, das bereits im vorigen Teil beschrieben wurde. Bei Erreichen der Reife trennen sich die Gonozoide wiederum von ihrem Phorozoide und beginnen, das Leben unabhängiger, einsamer Fasshüpfer zu führen, die zur sexuellen Fortpflanzung fähig sind. Es muss gesagt werden, dass sowohl bei Gastrozoiden als auch bei Phorozoiden im Verlauf ihrer Entwicklung auch Gonaden gebildet werden, die dann aber verschwinden. Diese Individuen helfen nur bei der Entwicklung der dritten echten sexuellen Generation.

Nachdem alle Mittelknospen vom dorsalen Ausläufer des Futterspenders abgefallen sind, stirbt der Futterspender zusammen mit den Seitenknospen. Die Anzahl der an einem Feeder gebildeten Individuen ist extrem groß. Sie entspricht mehreren Zehntausend.

Wie wir sehen, ist der Entwicklungszyklus von Fasshainen äußerst komplex und durch einen Wechsel von sexuellen und asexuellen Generationen gekennzeichnet. Sein kurzes Schema ist wie folgt: 1. Das sexuelle Individuum entwickelt sich auf dem ventralen Stiel des Phorozoideums. 2. Das sexuelle Individuum legt Eier, und als Ergebnis ihrer Entwicklung wird eine asexuelle Schwanzlarve erhalten. 3. Aus der Larve entwickelt sich direkt ein asexueller Fresser. 4. Auf dem dorsalen Stolon der Feeder entwickelt sich eine Generation asexueller lateraler Gastrozoide. 5. Neue Generation asexueller Median-Phorozoide. 6. Aussehen und Entwicklung auf dem ventralen Stolon eines Phorozoides von sexuellen Gonozoiden, die von der Zuführung abgelöst sind. 7. Bildung eines sexuellen Individuums aus einem Gonozoid. 8. Eier legen.

In Entwicklung Salbe es gibt auch einen Generationswechsel, der aber nicht so erstaunlich komplex ist wie der der Fassmacher. Salpenlarven haben keinen Schwanz mit Notochord. Aus einem einzigen Ei im Körper der Mutter, in ihrer Kloakenhöhle, entwickelt, tritt der Salpenembryo in eine enge Beziehung mit den Wänden des mütterlichen Eierstocks, durch die Nährstoffe in ihn gelangen. Diese Verbindung des Körpers des Embryos mit dem Gewebe der Mutter wird Plazenta oder Plazenta genannt. Es gibt kein frei lebendes Larvenstadium in Salpen, und ihr Embryo hat nur einen Rudiment (einen Überrest, der nicht vollständig entwickelt ist) von Schwanz und Sehne. Dies ist der sogenannte Eleoblast, bestehend aus großen fettreichen Zellen (Abb. 183, A). Ein neu entwickelter Embryo, im Wesentlichen noch ein Embryo, der durch den Kloakensiphon ins Wasser gelangt ist, hat auf der ventralen Seite nahe dem Herzen und zwischen dem Rest der Plazenta und dem Eleoblast einen kleinen Nierenausläufer. Bei erwachsenen Formen erreicht der Stolon eine beträchtliche Länge und ist normalerweise spiralförmig gedreht. Diese einsame Salpa ist auch die gleiche Zubringer wie das Fass aus der Larve gebildet (Abb. 183, B). Am Stolon bilden sich aus seitlichen Verdickungen zahlreiche Knospen, die in zwei parallelen Reihen angeordnet sind. Normalerweise wird zuerst ein bestimmter Teil des Stolons durch Knospen erfasst, wodurch eine bestimmte Anzahl von Knospen desselben Alters entsteht. Ihre Anzahl ist unterschiedlich - bei verschiedenen Arten von mehreren Einheiten bis zu mehreren Hundert. Dann beginnt der zweite Abschnitt zu knospen, der dritte usw. Alle Nieren - Blastoide - jedes einzelnen Abschnitts oder Glieds entwickeln sich gleichzeitig und sind gleich groß. Während sie im ersten Abschnitt bereits eine deutliche Entwicklung erreichen, sind die Blastozoide des zweiten Abschnitts viel weniger entwickelt usw. und im letzten Abschnitt des Stolons beginnen sich gerade die Nieren zu zeigen (Abb. 183, C).

Blastozoide ordnen sich im Laufe ihrer Entwicklung neu an, bleiben aber durch einen Stolon miteinander verbunden. Jedes Paar von Zooiden erhält eine bestimmte Position in Bezug auf das andere Paar. Es dreht seine freien Enden in entgegengesetzte Richtungen. Darüber hinaus kommt es bei jedem Individuum wie bei den Seescheiden zu einer Verschiebung von Organen, die zu einer Änderung ihrer anfänglichen relativen Position führt. Die gesamte Substanz des Stolons geht in die Nierenbildung über. Bei Salpen findet die gesamte Nierenentwicklung auf dem ventralen Stolon statt, und sie benötigen keinen speziellen dorsalen Stolon. Die Knospen brechen davon nicht einzeln, sondern in ganzen Ketten ab, je nachdem, wie sie entstanden sind, und bilden temporäre Kolonien (Abb. 183, D). Alle Individuen in ihnen sind absolut gleich und jedes entwickelt sich zu einem geschlechtsreifen Tier.

Während das Neuralrohr, das Genitalmark, die perabranchialen Hohlräume usw. bereits in verschiedene Individuen unterteilt wurden, bleibt der Pharynx interessanterweise innerhalb derselben Kette gemeinsam. So werden die Glieder der Kette zunächst durch einen Stolon organisch miteinander verbunden. Aber die abgetrennten reifen Segmente der Kette bestehen aus Individuen, die nur durch klebrige Befestigungspapillen miteinander verbunden sind. Jedes Individuum hat acht solcher Saugnäpfe, was die Verbindung der gesamten Kolonie bestimmt. Diese Verbindung ist sowohl anatomisch als auch physiologisch äußerst schwach. -

Die Kolonialität solcher Ketten kommt im Grunde kaum zum Ausdruck. Linear verlängerte Ketten - Kolonien von Salpen - können aus Hunderten von einzelnen Individuen bestehen. Bei einigen Arten können Kolonien jedoch ringförmig sein. In diesem Fall sind die Individuen durch Auswüchse der Tunika miteinander verbunden, die wie Speichen in einem Rad auf die Mitte des Rings gerichtet sind, entlang dem sich die Mitglieder der Kolonie befinden. Solche Kolonien bestehen nur aus wenigen Mitgliedern, bei Cyclosalpa pinnata beispielsweise aus acht bis neun Individuen (Tab. 29).

Wenn wir nun die Methoden der asexuellen Fortpflanzung verschiedener Tuniken vergleichen, dann kann man trotz der großen Komplexität und Heterogenität dieses Prozesses in verschiedenen Gruppen Gemeinsamkeiten feststellen. Nämlich: Bei allen ist die häufigste Fortpflanzungsmethode die Teilung des Nierenstolons in eine mehr oder weniger große Anzahl von Abschnitten, aus denen einzelne Individuen hervorgehen. Seescheiden, Pyrosomen und Salpen haben solche Ausläufer.

Kolonien aller Manteltiere entstehen durch asexuelle Fortpflanzung. Aber wenn sie bei Seescheiden einfach als Ergebnis des Knospens auftreten und sich jeder Zooid in der Kolonie sowohl asexuell als auch sexuell entwickeln kann, dann ist ihr Auftreten bei Pyrosomen und insbesondere bei Salpen mit einem komplexen Wechsel von sexuellen und asexuellen Generationen verbunden.

Tunika-Lebensstil. Sehen wir uns nun an, wie verschiedene Manteltiere leben und welche praktische Bedeutung sie haben. Wir haben oben bereits gesagt, dass einige von ihnen auf dem Meeresgrund leben und andere in der Wassersäule. Ascidians sind Bodentiere. Erwachsene Formen verbringen ihr ganzes Leben bewegungslos, heften sich an einen festen Gegenstand am Boden und treiben Wasser durch ihren von Kiemen durchbohrten Rachen, um die kleinsten Phytoplanktonzellen oder kleine Tiere und Partikel organischer Materie herauszufiltern, von denen sich Ascidien ernähren. Sie können sich nicht bewegen, und nur wenn sie Angst vor etwas haben oder etwas zu Großes schlucken, kann die Seescheide zu einer Kugel zusammenschrumpfen. In diesem Fall wird Wasser mit Gewalt aus dem Siphon geschleudert.

In der Regel kleben Seescheiden einfach mit dem Boden ihrer Tunika an Steinen oder anderen harten Gegenständen. Aber manchmal kann sich ihr Körper auf einem dünnen Stiel über den Boden erheben. Mit einem solchen Gerät können Tiere eine größere Wassermenge "fangen" und nicht in weichem Boden ertrinken. Es ist besonders charakteristisch für Tiefsee-Ascidien, die auf dünnem Schlick leben, der den Meeresboden in großen Tiefen bedeckt. Um nicht im Boden zu versinken, dürfen sie auch eine andere Vorrichtung haben. Die Fortsätze der Tunika, mit denen die Seescheiden normalerweise an den Steinen befestigt sind, wachsen und bilden eine Art "Fallschirm", der das Tier auf der Bodenfläche hält. Solche "Fallschirme" können auch bei typischen Bewohnern harter Böden auftreten, die sich normalerweise auf Steinen niederlassen, wenn sie auf weichen, schlammigen Böden leben. Wurzelartige Auswüchse des Körpers ermöglichen es Individuen derselben Art, einen neuen und für sie ungewöhnlichen Lebensraum zu betreten und die Grenzen ihres Verbreitungsgebiets zu erweitern, wenn andere Bedingungen für ihre Entwicklung günstig sind.

Kürzlich wurden Ascidien in einer sehr spezifischen Fauna gefunden, die die dünnsten Passagen zwischen den Bodenkörnern bewohnt. Eine solche Fauna wird als interstitiell bezeichnet. Nun sind bereits sieben Ascidian-Arten bekannt, die sich ein solch ungewöhnliches Biotop als Lebensraum ausgesucht haben. Dies sind extrem kleine Tiere - ihre Körpergröße beträgt nur 0,8-2 mm im Durchmesser. Einige von ihnen sind mobil.

Einzelne Seescheiden bilden manchmal große Aggregate, die zu ganzen Drusen heranwachsen und sich in großen Büscheln ansiedeln. Wie bereits erwähnt, sind viele Arten von Seescheiden kolonial. Häufiger als andere werden massive gallertartige Kolonien gefunden, von denen einzelne Mitglieder in eine gemeinsame, ziemlich dicke Tunika eingetaucht sind. Solche Kolonien bilden knusprige Auswüchse auf Steinen oder kommen in Form von eigentümlichen Kugeln, Kuchen und Auswüchsen an Beinen vor, die manchmal in ihrer Form Pilzen ähneln. In anderen Fällen können einzelne Individuen von Kolonien fast unabhängig sein.

Einige Seescheiden wie Claveiina haben die Fähigkeit, ihren Körper aus seinen verschiedenen Teilen leicht wiederherzustellen oder zu regenerieren. Jeder der drei Abschnitte des Körpers der kolonialen Clavelin - Brustbereich Mit einem Kiemenkörbchen, einem Teil des Körpers, der die Eingeweide enthält, und einem ausgeschnittenen Stolon kann eine ganze Seescheide nachgebildet werden. Es ist überraschend, dass sogar aus einem Stolon ein ganzer Organismus mit Siphons, allen Eingeweiden und einem Nervenganglion wächst. Wird ein Stück des Kiemenkörbchens durch zwei gleichzeitige Querschnitte von der Claveline isoliert, so bildet sich am vorderen Ende des zu einem runden Klumpen gewordenen Tierfragments ein neuer Pharynx mit Kiemenschlitzen und Siphons und es bildet sich ein Stolon am hinteren Ende. Wenn Sie zuerst einen Schnitt hinten machen und dann vorne, dann auf wundersame Weise der Pharynx mit Siphons wird am hinteren Ende gebildet, und der Siphon an der vorderen und anteroposterioren Achse des Tierkörpers dreht sich um 180 °. Einige Ascidien sind in bestimmten Fällen in der Lage, Teile ihres Körpers selbst abzuwerfen, dh sie sind zur Autotomie fähig. Und so wie der abgerissene Schwanz einer Eidechse neu wächst, wächst aus dem übriggebliebenen Körperstück eine neue Seerose. Die Fähigkeit von Ascidia, verlorene Körperteile wiederherzustellen, ist im erwachsenen Zustand bei den Arten, die sich durch Knospung vermehren können, besonders ausgeprägt. Arten, die sich nur sexuell vermehren, wie die einzeln lebende Ciona intestinalis, haben eine viel geringere Regenerationsfähigkeit.

Die Prozesse der Regeneration und der asexuellen Fortpflanzung haben viele Ähnlichkeiten, und zum Beispiel argumentierte Charles Darwin, dass diese Prozesse dies haben Gemeinsamkeit. Die Fähigkeit, verlorene Körperteile wiederherzustellen, ist bei Protozoen, Hohltieren, Würmern und Manteltieren, also bei den besonders betroffenen Tiergruppen, besonders stark ausgeprägt asexuelle Reproduktion. Und in gewisser Weise kann die asexuelle Fortpflanzung selbst als Manifestation angesehen werden lebendig Existenz und lokalisiert in bestimmten Teilen des Körpers des Tieres die Fähigkeit, es aus einem Fragment des Körpers zu regenerieren.

Ascidians sind sowohl in kalten als auch in warmen Meeren weit verbreitet. Sie kommen im Arktischen Ozean und in der Antarktis vor. Sie wurden sogar direkt an der Küste der Antarktis bei der Untersuchung eines der Fjorde der "Oase" von Bunger durch sowjetische Wissenschaftler gefunden. Der Fjord war durch Haufen vom Meer eingezäunt ewiges Eis, und das Oberflächenwasser darin war stark entsalzt. Auf dem felsigen und leblosen Grund dieses Fjords wurden nur Kieselalgenklumpen und Grünalgenfäden gefunden. Im Kutu der Bucht sind jedoch die Überreste von Seestern und eine große Anzahl großer, bis zu 14 cm lange, rosa-transparente gallertartige Seescheiden. Die Tiere waren wohl von einem Sturm aus dem Boden gerissen und von der Strömung hierher gespült worden, aber ihre Mägen und Eingeweide waren vollständig mit einer grünen Masse aus etwas verkochtem Phytoplankton gefüllt. Wahrscheinlich fraßen sie kurz bevor sie in Ufernähe aus dem Wasser gefischt wurden.

Ascidians sind in der tropischen Zone besonders vielfältig. Es gibt Hinweise darauf, dass die Artenzahl von Manteltieren in den Tropen etwa 10-mal größer ist als in den gemäßigten und polaren Regionen. Interessanterweise sind Seescheiden in kalten Meeren viel größer als in warmen und ihre Siedlungen sind zahlreicher. Sie gehorchen wie andere Meerestiere der allgemeinen Regel, dass eine geringere Anzahl von Arten in gemäßigten und kalten Meeren leben, aber sie bilden viel größere Siedlungen und ihre Biomasse beträgt 1 m 2 Bodenflächen sind um ein Vielfaches größer als in den Tropen.

Die meisten Seescheiden leben in der oberflächlichsten Gezeiten- oder Gezeitenzone des Ozeans und in den oberen Horizonten des Festlandsockels oder im Sublitoral bis zu einer Tiefe von 200 m. Mit zunehmender Tiefe gesamt Ihre Art nimmt ab. Derzeit tiefer als 2000 m 56 Ascidia-Arten sind bekannt. Die maximale Tiefe ihres Lebensraums, in der diese Tiere gefunden wurden, beträgt 7230 m. In dieser Tiefe wurden Seescheiden während der Arbeit der sowjetischen ozeanologischen Expedition an Bord des Vityaz-Schiffes im Pazifischen Ozean entdeckt. Sie waren Vertreter der charakteristischen Tiefseegattung Culeolus. Der gerundete Körper dieser Seescheiden mit sehr weit geöffneten Siphons, die überhaupt nicht über die Oberfläche der Tunika hinausragen, sitzt am Ende eines langen und dünnen Stiels, mit dem sich der Culeolus an kleinen Kieselsteinen, Glasnadeln, festsetzen kann Schwämme und andere Gegenstände unten. Der Stiel kann das Gewicht eines ziemlich großen Körpers nicht tragen, und er schwimmt wahrscheinlich und schwingt über dem Boden, weggetragen von einer schwachen Strömung. Seine Farbe ist weißgrau, farblos, wie bei den meisten Tiefseetieren (Abb. 184).

Ascidians meiden entsalzte Gebiete der Meere und Ozeane. Die überwiegende Mehrheit von ihnen lebt unter normalen Bedingungen Salzgehalt des Ozeans etwa 35 0 / 00 .

Wie bereits erwähnt, die größte Zahl Ascidian-Arten leben im Ozean in geringen Tiefen. Hier bilden sie auch die massivsten Siedlungen, vor allem dort, wo genügend Schwebstoffe in der Wassersäule – Plankton und Detritus – ihnen als Nahrung dienen. Ascidians siedeln sich nicht nur auf Steinen und anderen harten Naturgegenständen an. Ihre bevorzugten Siedlungsorte sind auch der Boden von Schiffen, die Oberfläche verschiedener Unterwasserstrukturen usw. Seescheiden, die sich manchmal in großen Mengen zusammen mit anderen Fouling-Organismen ansiedeln, können der Wirtschaft großen Schaden zufügen. Es ist zum Beispiel bekannt, dass sie sich an den Innenwänden von Wasserleitungen absetzen und sich in einer solchen Anzahl entwickeln, dass sie den Durchmesser von Rohren stark verengen und sie verstopfen. Beim Massensterben zu bestimmten Jahreszeiten verstopfen sie die Filteranlagen so sehr, dass die Wasserversorgung komplett eingestellt werden kann und Industriebetriebe erheblichen Schaden erleiden.

Eine der am weitesten verbreiteten Seescheiden - Ciona intestinalis - die den Boden von Schiffen überwuchert, kann sich in so großer Zahl ansiedeln, dass die Geschwindigkeit des Schiffes erheblich reduziert wird. Die Verluste der Transportschifffahrt durch Fouling sind sehr hoch und können sich auf Millionen Rubel pro Jahr belaufen.

Die Fähigkeit von Ascidien, aufgrund einer ihrer erstaunlichen Eigenschaften Massenansammlungen zu bilden, kann jedoch für Menschen von bekanntem Interesse sein. Tatsache ist, dass das Blut von Ascidians anstelle von Eisen Vanadium enthält, das die gleiche Rolle wie Eisen spielt - es dient zum Transport von Sauerstoff.

Vanadium ist ein seltenes Element von großer praktischer Bedeutung, das in äußerst geringen Mengen im Meerwasser gelöst ist. Ascidians haben die Fähigkeit, es in ihrem Körper zu konzentrieren. Die Menge an Vanadium beträgt 0,04–0,7 Gew.-% der tierischen Asche. Es sollte auch daran erinnert werden, dass die Tunika der Ascidians auch eine andere wertvolle Substanz enthält - Zellulose. Seine Menge beträgt beispielsweise in einer Kopie der am weitesten verbreiteten Art Ciona intestinalis 2-3 mg. Diese Seescheiden lassen sich manchmal in großer Zahl nieder. Anzahl der Personen pro 1 m 2 Oberfläche erreicht 2500-10.000 Stück und ihr Nassgewicht beträgt 140 kg für 1 m 2 .

Es wird möglich zu diskutieren, wie Ascidien praktisch als Quelle dieser Substanzen verwendet werden können. Nicht überall gibt es Holz, aus dem Zellulose gewonnen wird, und die Vorkommen von Vanadium sind gering und verstreut. Wenn Sie unter Wasser "Meeresgärten" anlegen, können große Mengen Seescheiden auf speziellen Tellern gezüchtet werden. Schätzungsweise ab 1 Ha Seegebiet kann von 5 bis 30 erhalten werden kg Vanadium und von 50 bis 300 kg Zellulose.

Pelagische Manteltiere leben in der Wassersäule des Ozeans - Appendikularien, Pyrosomen und Salpen. Dies ist die Welt der durchsichtigen fantastischen Kreaturen, die hauptsächlich in den warmen Meeren und in der tropischen Zone des Ozeans leben. Die meisten ihrer Arten sind in ihrer Verbreitung auf warme Gewässer so eng beschränkt, dass sie als Indikatoren für Änderungen der hydrologischen Bedingungen in verschiedenen Regionen des Ozeans dienen können. So ist beispielsweise das Auftreten oder Verschwinden von pelagischen Manteltieren, insbesondere Salpen, in der Nordsee zu bestimmten Zeiten mit einem mehr oder weniger starken Zufluss warmen Atlantikwassers in diese Regionen verbunden. Das gleiche Phänomen wurde wiederholt im Gebiet von Island, dem Ärmelkanal, in der Nähe der Halbinsel Neufundland beobachtet und war sowohl mit monatlichen als auch mit saisonale Veränderungen in der Verteilung von warmem Atlantik und Kälte arktische Gewässer. Nur drei Arten von Salpen betreten diese Gebiete - Salpa fusiformis, Jhlea asymmetrica und Thalia Democratica, die im Ozean am weitesten verbreitete. Das Auftreten all dieser Arten in großer Zahl vor den Küsten der Britischen Inseln, Islands, der Färöer und in der Nordsee ist selten und wird mit der Erwärmung der Gewässer in Verbindung gebracht. Vor der Küste Japans weisen pelagische Manteltiere auf die Wellen des Kuroshio-Stroms hin.

Pyrosomen und Salpen sind besonders empfindlich gegenüber kaltem Wasser und ziehen es vor, nicht zu gehen tropische Zone Ozean, wo sie weit verbreitet sind. Die geografischen Verbreitungsgebiete der meisten Salpenarten umfassen beispielsweise die warmen Gewässer des gesamten Weltozeans, in denen mehr als 20 Arten vorkommen. Es werden zwar zwei Arten von Salpen beschrieben, die in der Antarktis leben. Dies ist Salpa thompsoni, die in allen antarktischen Gewässern verbreitet ist und nicht über 40 ° S hinausgeht. sh., d. h. Zonen subtropischer Senkung kalter antarktischer Gewässer, und Salpa gerlachei, die nur im Rossmeer lebt. Appendicularia sind weiter verbreitet, es gibt etwa zehn Arten, die beispielsweise in den Meeren des Arktischen Ozeans leben, aber sie sind auch vielfältiger und zahlreicher in tropischen Regionen.

Pelagische Manteltiere kommen bei einem normalen ozeanischen Salzgehalt von 34-36 0/00 vor. Es ist beispielsweise bekannt, dass am Zusammenfluss des Kongo, wo die Temperaturbedingungen für Salpen sehr günstig sind, sie fehlen, da der Salzgehalt an dieser Stelle der afrikanischen Küste nur 30,4 0 / 00 beträgt. Andererseits gibt es im östlichen Teil des Mittelmeers in der Nähe von Syrien keine Salpen, wo der Salzgehalt im Gegenteil zu hoch ist - 40 0 ​​​​/ 00.

Alle planktonischen Formen von Manteltieren sind Bewohner der Oberflächenwasserschichten, hauptsächlich von 0 bis 200 m. Pyrosomen gehen anscheinend nicht tiefer als 1000 m. Auch Salpen und Appendicularia reichen in der Masse nicht tiefer als einige hundert Meter. Allerdings gibt es Hinweise in der Literatur, dass sich Pyrosomen in einer Tiefe von 3000 befinden m, Fässer - 3300 m und salp sogar bis 5000 m. Aber es ist schwer zu sagen, ob lebende Salpen in so großer Tiefe leben oder ob es nur ihre toten, aber gut erhaltenen Muscheln waren.

Auf der "Vityaz" wurden bei Fängen mit einem Schließnetz Pyrosomen nicht tiefer als 1000 gefunden m, und Fässer - 2000-4000 m.

Alle pelagischen Manteltiere sind im Allgemeinen im Ozean weit verbreitet. Oft stoßen sie im Netz eines Zoologen in Einzelexemplaren vor, aber große Häufungen sind ebenso charakteristisch für sie. Appendicularia kommen in beträchtlicher Zahl vor - 600-800 Exemplare beim Fischen aus einer Tiefe von bis zu 100 m. Vor der Küste von Neufundland ist ihre Zahl viel größer, manchmal über 2500 Exemplare in einem solchen Fang. Das sind ungefähr 50 Exemplare in 1 l 3 Wasser. Da die Appendicularia jedoch sehr klein sind, ist ihre Biomasse vernachlässigbar. Normalerweise sind es 20-30 mg für 1 m 2 in Kaltwassergebieten und bis zu 50 mg für 1 m 2 in tropischen Gebieten.

Die Salpen können sich manchmal in großer Zahl versammeln. Es gibt Fälle, in denen Salpenansammlungen sogar große Schiffe stoppten. So beschreibt ein Mitglied der sowjetischen Antarktisexpedition, der Zoologe K. V. Beklemishev, einen solchen Fall: „Im Winter 1956-1957 wurde das Motorschiff Kooperatsia (mit einem t) lieferte die zweite Winterschicht in die Antarktis, in das Dorf Mirny. An einem klaren, windigen Morgen am 21. Dezember 1956 wurden im südlichen Teil des Atlantiks vom Deck eines Schiffes aus 7-8 rötliche Streifen auf der Wasseroberfläche bemerkt, die sich entlang des Windes fast parallel zum Kurs erstreckten des Schiffes. Als sich das Schiff näherte, schienen die Streifen nicht mehr rot zu sein, aber das Wasser in ihnen war immer noch nicht blau (wie herum), sondern weißlich-trüb von der Anwesenheit einer Masse einiger Kreaturen. Die Breite jedes Streifens war mehr als einen Meter. Der Abstand zwischen ihnen beträgt mehrere Meter bis mehrere zehn Meter. Die Länge der Streifen - etwa 3 km. Sobald die „Kooperatsia“ diese Fahrspuren in einem spitzen Winkel zu kreuzen begann, hielt plötzlich das Auto an und das Schiff trieb ab. Es stellte sich heraus, dass das Plankton die Maschinenfilter verstopfte und die Wasserzufuhr zum Motor stoppte. Um einen Unfall zu vermeiden, musste das Auto angehalten werden, um die Filter zu reinigen.

Als wir eine Wasserprobe nahmen, fanden wir darin eine Masse länglicher durchsichtiger Kreaturen von etwa 1-2 cm, Thalia longicaudata genannt und zur Ordnung der Salpen gehörend. IN 1 m 3 ihrer Wasser war mindestens 2500 Exemplare. Es ist klar, dass die Filtergitter vollständig damit gefüllt waren. Die zusammenklappbaren Kingstones der Kooperatsia befinden sich in einer Tiefe von 5 m und 5.6 m. Folglich wurden Salpen nicht nur an der Oberfläche, sondern auch in einer Tiefe von mindestens 6 in großer Zahl gefunden m".

Die Massenentwicklung von Manteltieren und ihre Dominanz im Plankton ist offenbar ein charakteristisches Phänomen für die Ränder der tropischen Region. Ansammlungen von Salpen werden im nördlichen Teil des Pazifischen Ozeans festgestellt, ihre Massenentwicklung ist in der Zone der Vermischung der Gewässer der Kuroshio- und Oyashio-Ströme in der Nähe von Westalgerien, westlich der Britischen Inseln in der Nähe von Island im Nordwesten bekannt Atlantik in Küstengebieten, nahe der südlichen Grenze der tropischen Region im Pazifischen Ozean vor Südostaustralien. Manchmal können Salpen im Plankton überwiegen, in dem es keine anderen typischen tropischen Vertreter gibt.

Was Pyrosomen betrifft, so kommen sie anscheinend nicht in so großen Mengen vor, wie oben für Salpen beschrieben. In einigen Randregionen der Tropenregion wurden jedoch auch deren Anhäufungen gefunden. Im Indischen Ozean bei 40-45° S. Sch. Während der Arbeit der sowjetischen Antarktisexpedition wurde eine große Anzahl großer Pyrosomen angetroffen. Pyrosomen befanden sich punktuell auf der Wasseroberfläche. An jeder Stelle befanden sich 10 bis 40 Kolonien, die hell mit blauem Licht leuchteten. Der Abstand zwischen den Spots betrug 100 m und mehr. Durchschnitt pro 1 m 2 Wasseroberfläche entfielen auf 1-2 Kolonien. Ähnliche Ansammlungen von Pyrosomen wurden vor der Küste Neuseelands beobachtet.

Pyrosomen sind als ausschließlich pelagische Tiere bekannt. Vor relativ kurzer Zeit gelang es uns jedoch, in der Cookstraße in der Nähe von Neuseeland mehrere Fotos aus einer Tiefe von 160-170 zu machen m, auf dem große Ansammlungen von Pyrosoma atlanticum deutlich sichtbar waren, deren Kolonien einfach auf der Bodenfläche lagen.

Andere Personen schwammen in unmittelbarer Nähe des Bodens. Es war Tag, und vielleicht waren die Tiere weg große Tiefe vor direkter Sonneneinstrahlung zu verstecken, wie viele planktonische Organismen.

Anscheinend fühlten sie sich wohl, denn die Umweltbedingungen waren günstig für sie. Im Mai ist dieses Pyrosom in den Oberflächengewässern der Cookstraße verbreitet. Es ist interessant, dass im selben Gebiet im Oktober der Boden in einer Tiefe von 100 m es ist mit toten, zerfallenden Pyrosomen bedeckt. Wahrscheinlich ist dieses Massensterben von Pyrosomen mit saisonalen Phänomenen verbunden. Es gibt gewissermaßen eine Vorstellung davon, wie viele dieser Tiere im Meer zu finden sind.

Pyrosomen, was ins Russische übersetzt "Feuerbälle" bedeutet, haben ihren Namen von ihrer angeborenen Fähigkeit zu leuchten. Es wurde festgestellt, dass das Licht, das in den Zellen der Leuchtorgane von Pyrosomen auftritt, von speziellen symbiotischen Bakterien verursacht wird. Sie siedeln sich in den Zellen der Leuchtorgane an und vermehren sich dort offenbar, da immer wieder Bakterien mit darin befindlichen Sporen beobachtet wurden. Leuchtbakterien werden von Generation zu Generation weitergegeben. Durch den Blutfluss werden sie auf die Eier der Pyrosomen übertragen, die sich im letzten Entwicklungsstadium befinden, und infizieren diese. Dann siedeln sie sich zwischen den Blastomeren des zerkleinernden Eies an und dringen in den Embryo ein. Leuchtbakterien dringen mit dem Blutstrom und mit Pyrosomen in die Nieren ein. So erben junge Pyrosomen leuchtende Bakterien von ihren Müttern. Allerdings sind sich nicht alle Wissenschaftler einig, dass Pyrosomen dank symbionten Bakterien leuchten. Tatsache ist, dass die Lumineszenz von Bakterien durch ihre Kontinuität gekennzeichnet ist und Pyrosomen nur nach einer Art Reizung Licht emittieren. Das Licht von Ascidiozooiden in einer Kolonie kann überraschend intensiv und sehr schön sein. Neben Pyrosomen leuchten Salpen und Appendicularia.

Nachts hinterlässt ein fahrendes Schiff im tropischen Ozean eine leuchtende Spur. Auch die Wellen, die an die Seiten der Schiffe schlagen, lodern mit einer kalten Flamme auf – silbrig, bläulich oder grünlich-weiß. Nicht nur Pyrosomen leuchten im Meer. Viele hundert Arten von Leuchtorganismen sind bekannt - verschiedene Quallen, Krebstiere, Weichtiere, Fische. Es ist nicht ungewöhnlich, dass Meerwasser mit einer stetigen, flimmerfreien Flamme von unzähligen leuchtenden Bakterien brennt. Sogar Bodenorganismen leuchten. Weiche Gorgonienkorallen im Dunkeln brennen und schimmern, wobei sie das Leuchten entweder schwächen oder verstärken, mit verschiedenen Lichtern – lila, lila, rot und orange, blau und alle Grüntöne. Manchmal ist ihr Licht wie weißglühendes Eisen. Unter all diesen Tieren nehmen die Feuerbälle in Bezug auf die Helligkeit ihres Scheins sicherlich den ersten Platz ein. Manchmal leuchten in der allgemeinen leuchtenden Wassermasse größere Organismen als separate helle Kugeln auf. In der Regel sind dies Pyrosomen, Quallen oder Salpen. Die Araber nennen sie "Meereslaternen" und sagen, dass ihr Licht wie das Licht eines Mondes ist, der leicht mit Wolken bedeckt ist. Ovale Lichtflecken in geringen Tiefen werden oft erwähnt, wenn Meeresglühen beschrieben wird. Zum Beispiel wurden in einem Auszug aus dem Tagebuch des Schiffes "Alinbek", zitiert von N. I. Tarasov in seinem Buch "Glow of the Sea", im Juli 1938 Lichtflecken im Südpazifik festgestellt, die größtenteils ein regelmäßiges Rechteck hatten Form, deren Größe ungefähr 45 x 10 war cm. Das Licht der Flecken war sehr hell, grünlich-blau. Dieses Phänomen machte sich besonders während des Einsetzens eines Sturms bemerkbar. Dieses Licht wurde von Pyrosomen emittiert. Ein großer Experte auf dem Gebiet des Meeresglühens, N. I. Tarasov, schreibt, dass eine Pyrosomenkolonie bis zu drei Minuten lang leuchten kann, wonach das Leuchten sofort und vollständig aufhört. Das Licht eines Pyrosoms ist normalerweise blau, aber bei müden, überreizten und sterbenden Tieren wird es orange und sogar rot. Allerdings können nicht alle Pyrosomen leuchten. Die oben beschriebenen Riesenpyrosomen aus dem Indischen Ozean haben wie die neue Art Pyrosoma vitjazi keine Leuchtorgane. Es ist jedoch möglich, dass die Fähigkeit zum Leuchten in Pyrosomen nicht konstant ist und mit bestimmten Stadien in der Entwicklung ihrer Kolonien verbunden ist.

Wie bereits erwähnt, können auch Salpen und Appendikulare leuchten. Das Leuchten einiger Salpen ist sogar tagsüber bemerkbar. Der berühmte russische Seefahrer und Wissenschaftler F. F. Bellingshausen, der im Juni 1821 an den Azoren vorbeifuhr und das Leuchten des Meeres beobachtete, schrieb: „Das Meer war übersät mit leuchtenden Meerestieren, sie sind durchsichtig, zylindrisch, zweieinhalb und zwei Zoll lang , schweben parallel miteinander verbunden und bilden so eine Art Band, dessen Länge oft Arshins beträgt. In dieser Beschreibung sind die Salpen gut zu erkennen, die sowohl einzeln als auch in Kolonien im Meer vorkommen. Häufiger leuchten nur einzelne Formen.

Während die Salpen und Pyrosomen spezielle Leuchtorgane haben, beleuchten die Appendikulare den ganzen Körper und einige Teile des gallertartigen Hauses, in dem sie leben. Wenn das Haus einbricht, blitzt plötzlich grünes Licht über den ganzen Oberkörper. Leuchtend sind wahrscheinlich gelbe Tröpfchen spezieller sekretorischer Sekrete, die auf der Körperoberfläche und im Inneren des Hauses vorhanden sind. Appendicularia sind, wie bereits erwähnt, weiter verbreitet als andere Manteltiere und kommen häufiger in kalten Gewässern vor. Oft sind sie es, die das Leuchten des Wassers im nördlichen Teil des Beringmeeres sowie im Schwarzen Meer verursachen.

Das Leuchten des Meeres ist ein ungewöhnlich schöner Anblick. Sie können Stunden damit verbringen, die glitzernde Wasserbrandung hinter dem Heck eines fahrenden Schiffes zu bewundern. Während der Vityaz-Expedition im Indischen Ozean mussten wir immer wieder nachts arbeiten. Große Planktonnetze, die aus den Tiefen des Meeres kamen, sahen oft aus wie große Kegel, die mit einer bläulichen Flamme flackerten, und ihre Hauben, in denen sich Meeresplankton ansammelte, ähnelten einer Art magischer Laternen, die ein so helles Licht spendeten, dass es durchaus möglich war lies damit. Wasser floss aus den Netzen und von den Händen, fiel in feurigen Tropfen auf das Deck.

Das Leuchten des Meeres hat aber auch eine sehr große praktische Bedeutung, die für einen Menschen nicht immer günstig ist. Manchmal stört es die Navigation stark, blendet und beeinträchtigt die Sicht auf See. Seine hellen Blitze können sogar mit dem Licht nicht vorhandener Baken verwechselt werden, ganz zu schweigen von der Tatsache, dass die leuchtende Spur nachts Kriegsschiffe und U-Boote entlarvt und die Flotte und feindliche Flugzeuge auf das Ziel lenkt. Das Leuchten des Meeres stört oft die Meeresfischerei und verscheucht Fische und Meerestiere aus den in silbriges Licht getauchten Netzen. Aber es stimmt, auch große Ansammlungen von Fischen können im Dunkeln leicht durch das von ihnen verursachte Leuchten des Meeres erkannt werden.

Manteltiere können manchmal interessante Beziehungen zu anderen pelagischen Tieren eingehen. Beispielsweise werden leere Schalen von Salpen häufig von planktonischen Krebstieren, Hyperiiden-Phronimen, als sicherer Zufluchtsort für die Zucht verwendet. Genau wie Talgdrüsenfische sind Phronims absolut transparent und im Wasser unsichtbar. Die weibliche Phronima klettert in die Salpa, nagt alles in der Tunika heraus und bleibt darin. Im Ozean findet man oft leere Schalen von Salpen, die jeweils ein Krebstier enthalten. Nachdem kleine Krebstiere in einer Art Entbindungsklinik geschlüpft sind, klammern sie sich an die Innenseite der Tunika und sitzen ziemlich lange darauf. Die Mutter treibt mit ihren Schwimmbeinen fleißig Wasser durch das leere Fass, damit ihre Kinder genug Sauerstoff haben. Männchen lassen sich anscheinend nie in Salpen nieder. Alle Manteltiere ernähren sich von den kleinsten einzelligen Algen, die im Wasser schweben, von kleinen Tieren oder einfach von Partikeln organischer Materie. Sie sind aktive Filtrierer. Der Blinddarm hat zum Beispiel eine besondere, sehr schwierige Entwicklung angeordnetes System Filter und Fangnetze zum Fangen von Plankton. Ihr Gerät wurde bereits oben beschrieben. Einige Salpen haben die Fähigkeit, sich in riesigen Herden anzusammeln.

Gleichzeitig können sie Phytoplankton in den Bereichen des Meeres, in denen es sich ansammelt, so stark verzehren, dass es mit anderem Zooplankton ernsthaft um Nahrung konkurriert und dessen Anzahl stark verringert. Es ist beispielsweise bekannt, dass sich vor den britischen Inseln große Konzentrationen von Salpa fusiformis bilden können, die Gebiete von bis zu 20.000 Quadratmeilen bedecken. Im Bereich ihrer Ansammlung filtern Salpen Phytoplankton in einer solchen Menge heraus, dass sie es fast vollständig auffressen. Gleichzeitig wird auch das Zooplankton, das hauptsächlich aus Copepoda-Krebstieren besteht, stark reduziert, da Copepoda sich wie Salpen von mikroskopisch kleinen Schwebealgen ernähren.

Wenn solche Ansammlungen von Salpen längere Zeit im selben Gewässer verbleiben und solche stark an Phyto- und Zooplankton verarmten Gewässer in Küstengebiete eindringen, können sie schwerwiegende Auswirkungen auf die lokale Tierpopulation haben. Ausgeschwemmte Larven benthischer Tiere sterben aufgrund von Nahrungsmangel. Auch Hering wird an solchen Orten sehr selten, vielleicht aufgrund von Nahrungsmangel oder aufgrund einer großen Menge an Stoffwechselprodukten von Manteltieren, die in Wasser gelöst sind. Solche großen Ansammlungen von Salpen sind jedoch ein kurzlebiges Phänomen, insbesondere in kälteren Wassergebieten des Ozeans. Wenn es kalt wird, verschwinden sie.

Salpen selbst sowie Pyrosomen können manchmal von Fischen als Nahrung verwendet werden, jedoch nur von sehr wenigen Arten. Darüber hinaus enthält ihre Tunika eine sehr geringe Menge an verdaulichen organischen Substanzen. Es ist bekannt, dass sich in den Jahren der massivsten Entwicklung von Salpen im Gebiet der Orkney-Inseln Kabeljau von ihnen ernährte. Fliegende Fische und Gelbflossen-Thunfische fressen Salpen, und Pyrosomen wurden im Magen von Schwertfischen gefunden. Aus dem Darm eines anderen Fisches - Munus - 53 cm einmal wurde es von 28 Pyros extrahiert. Appendicularia werden manchmal auch im Magen von Fischen gefunden, und zwar in beträchtlichen Mengen. Offensichtlich können sich Fische, die Quallen und Rippenquallen fressen, auch von Salpen und Pyrosomen ernähren. Interessanterweise große pelagische Caretta-Schildkröten und einige Antarktische Vögel einzelne Salpen essen. Aber von großer Wichtigkeit Manteltiere haben kein Nahrungsobjekt.

Geben Sie Chordaten ein

Minderwertige Akkorde. Subtyp Cranial

AKKORDE EINGEBEN. UNTERE AKKORDE

Allgemeine Merkmale des Akkordtyps

Typ Chordates vereint Tiere mit unterschiedlichem Aussehen und Lebensstil. Chordaten sind auf der ganzen Welt verbreitet, haben eine Vielzahl von Lebensräumen gemeistert. Allen Vertretern der Art ist jedoch folgendes gemeinsam organisatorische Besonderheiten:

1. Bilateral symmetrische Chordaten, Deuterostomien, vielzellige Tiere.

2. Akkordaten haben während ihres gesamten Lebens oder in einer der Entwicklungsphasen eine Notochord. Akkord- Dies ist ein elastischer Stab, der sich auf der Rückenseite des Körpers befindet und funktioniert Unterstützungsfunktion.

3. Oben befindet sich der Akkord Nervensystem in Form eines hohlen Rohres. In höheren Chordaten wird das Neuralrohr in Rückenmark und Gehirn differenziert.

4. Unter dem Akkord befindet sich Verdauungsschlauch. Der Verdauungskanal beginnt Mund und endet Anus, oder das Verdauungssystem öffnet sich in die Kloake. Kehle durchbohrt Kiemenspalten, die bei primären aquatischen Organismen lebenslang bestehen bleiben, während sie bei terrestrischen nur in den frühen Stadien der Embryonalentwicklung angelegt werden.

5. Unter dem Verdauungssystem liegt ein Herz. Das Kreislaufsystem in Akkordaten geschlossen.

6. Akkorde haben zweitrangig Körperhöhle.

7. Akkorde sind segmentiert Tiere. Lage der Organe metamer, d.h. die Hauptorgansysteme befinden sich in jedem Segment. Bei höheren Chordaten manifestiert sich Metamerie in der Struktur der Wirbelsäule, in den Muskeln der Bauchwand des Körpers.

8. Die Ausscheidungsorgane in Akkordaten sind vielfältig.

9. Chordaten haben getrennte Geschlechter. Befruchtung und Entwicklung sind vielfältig.

10. Chordate stiegen durch eine Reihe von Zwischenformen ab, die der Biologie von den allerersten coelomischen Tieren unbekannt waren.

Der Akkordtyp ist unterteilt in drei Subtypen:

1. Subtyp Cranial. Dies sind 30-35 Arten kleiner Meereschordate, die in ihrer Form Fischen ähneln, aber keine Gliedmaßen haben. Die Notochord im Skullless bleibt das ganze Leben lang bestehen. Nervensystem in Form einer Hohlröhre. Der Rachen hat Kiemenschlitze zum Atmen. Vertreter - Lanzetten.

2. Subtyp Larven-Cordaceae, oder Scheller. Dies sind 1500 Arten von marinen sesshaften sesshaften Tieren, die in tropischen und subtropischen Regionen leben. Ihr Körper hat die Form eines Beutels (die Körpergröße eines Individuums in einer Kolonie beträgt nicht mehr als 1 mm, und einzelne können 60 cm erreichen), es gibt zwei Siphons am Körper - oral und kloakal. Larven-Akkordate sind Wasserfilter. Der Körper ist mit einer dicken Schale bedeckt - einer Tunika (daher der Name des Untertyps - Tuniken). Als Erwachsene fehlen den Manteltieren das Notochord und das Neuralrohr. Die Larve, die aktiv schwimmt und der Ansiedlung dient, hat jedoch eine für Chordates typische Struktur und ähnelt der Lancelet (daher der zweite Name - Larval Chordates). Vertreter - Ascidia.

3. Untertyp Wirbeltiere, oder kranial. Dies sind die am besten organisierten Akkorde. Die Ernährung bei Wirbeltieren ist aktiv: Nahrung wird gesucht und verfolgt.

Die Notochord wird durch die Wirbelsäule ersetzt. Das Neuralrohr wird in Rückenmark und Gehirn unterschieden. Der Schädel wird entwickelt, der das Gehirn schützt. Der Schädel trägt Kiefer mit Zähnen zum Greifen und Mahlen von Nahrung. Gepaarte Gliedmaßen und ihre Gürtel erscheinen. Cranials haben viel mehr hohes Niveau Stoffwechsel, komplexe Populationsorganisation, vielfältiges Verhalten und ausgeprägte Individualität der Individuen.

Die Subtypen Kranial- und Larven-Chordates werden als niedere Chordates bezeichnet, und der Wirbeltier-Subtyp ist die höhere Chordates.

Subtyp Cranial - Acrania

Lanzette

Die Unterart Cranial umfasst die einzige Klasse der Head Chordidae, die nur etwa 30-35 Arten von Meerestieren hat, die im Flachwasser leben. Ein typischer Vertreter ist Lanzette — Branchiostoma lanceolatum(Gattung Lancelets, Klasse Headochords, Subtyp Cranial, Typ Chordates), deren Abmessungen 8 cm erreichen Der Körper des Lancelet ist oval, zum Schwanz hin verengt und seitlich zusammengedrückt. Äußerlich ähnelt der Lancelet einem kleinen Fisch. Befindet sich auf der Rückseite des Körpers Heckflosse in Form einer Lanzette - ein altes chirurgisches Instrument (daher der Name Lancelet). Gepaarte Flossen fehlen. Es gibt eine kleine dorsal. An den Seiten des Körpers von der Bauchseite hängen zwei metapleurale Falten, die auf der Bauchseite verschmelzen und sich bilden peribranchial, oder die Vorhofhöhle, die mit den Schlundfissuren kommuniziert und sich am hinteren Ende des Körpers mit einem Loch öffnet - atriopor- draußen. Am vorderen Ende des Körpers in der Nähe des Mundes befinden sich die Periorale Tentakel, mit dem der Lancelet Nahrung fängt. Lanzettchen leben auf Sandböden im Meer in einer Tiefe von 50-100 cm in gemäßigten und warmen Gewässern. Sie ernähren sich von Bodensedimenten, marinen Ciliaten und Rhizopoden, Eiern und Larven kleiner mariner Krebstiere, Kieselalgen, die sich in den Sand graben und das vordere Ende des Körpers freilegen. Dämmerungsaktiver, helle Beleuchtung vermeiden. Gestörte Lancelets schwimmen ziemlich schnell von Ort zu Ort.

Abdeckungen. Der Körper der Lanzette ist bedeckt Haut, bestehend aus einer einzigen Schicht Epidermis und dünne Schicht Lederhaut.

Bewegungsapparat. Eine Sehne erstreckt sich über den ganzen Körper. Akkord- Dies ist ein elastischer Stab, der sich auf der Rückenseite des Körpers befindet und eine Stützfunktion ausübt. An den vorderen und hinteren Enden des Körpers wird die Sehne dünner. Die Notochord ragt etwas weiter als das Neuralrohr in den vorderen Teil des Körpers, daher der Name der Klasse - Cephalic. Die Notochord ist von Bindegewebe umgeben, das sich gleichzeitig bildet tragende Elemente für die Rückenflosse und teilt die Muskelschichten mit Hilfe von Bindegewebe in Segmente

Geben Sie Chordates Subtyp Cranial Lancelet ein

Lagen. Einzelne Muskelsegmente werden genannt Myomere, und die Partitionen zwischen ihnen myoseptami. Muskeln werden von quergestreiften Muskeln gebildet.

Körperhöhle an der Lanzette zweitrangig mit anderen Worten, sie sind zölomische Tiere.

Verdauungstrakt. Auf der Vorderseite des Körpers ist Mundöffnung, umgeben von Tentakel(bis zu 20 Paar). Die Mundöffnung führt zu einem großen Kehle, der als Filterapparat fungiert. Durch die Risse im Pharynx dringt Wasser in die Vorhofhöhle ein und Speisereste werden zum Boden des Pharynx geleitet, wo Endostil- eine Rille mit Flimmerepithel, die Nahrungspartikel in den Darm treibt. kein Magen, aber hepatisches Wachstum, homolog zur Leber von Wirbeltieren. Mitteldarm, ohne Schleifen zu machen, öffnet sich Anus am Ansatz der Schwanzflosse. Die Nahrungsverdauung erfolgt im Darm und im hohlen Leberauswuchs, der zum Kopfende des Körpers gerichtet ist. Interessanterweise behielt Lancelet die intrazelluläre Verdauung bei, Darmzellen fangen Nahrungspartikel ein und verdauen sie in ihren Verdauungsvakuolen. Diese Art der Verdauung findet man bei Wirbeltieren nicht.

Atmungssystem. Es gibt mehr als 100 Paare im Hals des Lanzetts Kiemenspalten führt zu Peribranchialhöhle. Die Wände der Kiemenschlitze sind von einem dichten Netzwerk von Blutgefäßen durchzogen, in denen ein Gasaustausch stattfindet. Mit Hilfe des Ziliarepithels des Pharynx wird Wasser durch die Kiemenschlitze in die Peribranchialhöhle gepumpt und durch die Öffnung (Atriopore) herausgeführt. Darüber hinaus nimmt auch die gasdurchlässige Haut am Gasaustausch teil.

Kreislauf. Das Kreislaufsystem der Lancelet geschlossen. Das Blut ist farblos und enthält keine Atemwegsfarbstoffe. Der Transport von Gasen erfolgt durch deren Auflösung im Blutplasma. Im Kreislauf ein Kreis Verkehr. Das Herz fehlt und das Blut wird durch das Pulsieren der Kiemenarterien bewegt, die Blut durch die Gefäße in den Kiemenschlitzen pumpen. Arterielles Blut tritt ein dorsale Aorta, aus denen Halsschlagader Blut fließt nach vorne und durch die ungepaarte dorsale Aorta zur Rückseite des Körpers. Dann vorbei Venen Blut kehrt zurück venöser Sinus und von Abdominalaorta Richtung Kiemen. Das gesamte Blut aus dem Verdauungssystem gelangt in den hepatischen Auswuchs und dann in den venösen Sinus. Der Leberauswuchs neutralisiert wie die Leber toxische Substanzen, die aus dem Darm in den Blutkreislauf gelangt sind, und erfüllt darüber hinaus andere Funktionen der Leber.

Eine solche Struktur des Kreislaufsystems unterscheidet sich nicht grundlegend vom Kreislaufsystem der Wirbeltiere und kann als dessen Prototyp angesehen werden.

Ausscheidungssystem. Die Ausscheidungsorgane der Lanzette werden genannt Nephridie und ähneln den Ausscheidungsorganen von Plattwürmern - Protonephridien. Zahlreiche Nephridien (etwa hundert Paare, eines für zwei Kiemenschlitze), die sich im Pharynx befinden, sind Tubuli, die mit einem Loch in die Coelomhöhle und mit dem anderen in die Paragillarhöhle münden. An den Wänden des Nephridiums befinden sich keulenförmige Zellen - Solenozyten, die jeweils einen schmalen Kanal mit einem bewimperten Haar haben. Aufgrund des Schlagens dieser

Geben Sie Chordates Subtyp Cranial Lancelet ein

Haare, die Flüssigkeit mit Stoffwechselprodukten wird aus der Nephridiumhöhle in die Peribranchialhöhle entfernt und ist von dort bereits aus.

zentrales Nervensystem gebildet Neuralrohr mit Hohlraum im Inneren. Das Lanzettchen hat kein ausgeprägtes Gehirn. In den Wänden des Neuralrohrs befinden sich entlang seiner Achse lichtempfindliche Organe - Augen Hessen. Jeder von ihnen besteht aus zwei Zellen - lichtempfindlich und pigmentiert, sind sie in der Lage, die Intensität des Lichts wahrzunehmen. Ein Organ, das an den erweiterten vorderen Teil des Neuralrohrs angrenzt Geruch.

Reproduktion und Entwicklung. Die Lanzetten, die in unserem Schwarzen Meer leben, und die Lanzetten, die in den Gewässern des Atlantiks vor der Küste Europas leben, brüten im Frühjahr und laichen bis August. Warmwasser-Lanzetten züchten das ganze Jahr. Lanzetten getrennte Geschlechter, Geschlechtsdrüsen (Gonaden, bis zu 26 Paare) befinden sich in der Körperhöhle im Rachen. Sexuelle Produkte werden durch die vorübergehend gebildeten Genitalgänge in die Peribranchialhöhle ausgeschieden. Düngung extern im Wasser. geht aus der Zygote hervor Larve. Die Larve ist klein: 3-5 mm. Die Larve bewegt sich aktiv mit Hilfe von Zilien, die den gesamten Körper bedecken, und aufgrund der seitlichen Biegungen des Körpers. Die Larve schwimmt etwa drei Monate in der Wassersäule und geht dann am Boden zum Leben über. Lanzetten leben bis zu 4 Jahre. Die Geschlechtsreife wird mit zwei Jahren erreicht.

Bedeutung in der Natur und für den Menschen. Skullless sind ein Element Biodiversität auf der Erde. Sie ernähren sich von Fischen und Krebstieren. Die Totenkopflosen selbst verarbeiten tote organische Materie und sind Zersetzer in der Struktur marine Ökosysteme. Die Nicht-Schädel sind im Wesentlichen eine lebendige Blaupause für die Struktur von Chordatentieren. Sie sind jedoch keine direkten Vorfahren von Wirbeltieren. In Ländern Südostasien Einheimische sammeln Lancelets, indem sie Sand durch ein spezielles Sieb sieben und essen sie.

Nicht-Schädeltiere haben eine Reihe von Merkmalen beibehalten, die für ihre wirbellosen Vorfahren charakteristisch sind:

§ Ausscheidungssystem nephridialer Typ;

§ das Fehlen differenzierter Abschnitte im Verdauungssystem und die Erhaltung der intrazellulären Verdauung;

§ Filtermethode der Ernährung mit Bildung einer Kiemenhöhle, um die Kiemenschlitze vor Verstopfung zu schützen;

§ Metamerie (repetitive Anordnung) der Geschlechtsorgane und Nephridien;

§ Fehlen eines Herzens im Kreislaufsystem;

§ schwache Entwicklung der Epidermis, sie ist einschichtig, wie bei Wirbellosen.

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Reis. Die Struktur der Lanzette.

A - Neuralrohr, Akkord und Verdauungssystem; B - Kreislaufsystem.

1 - Akkord; 2. - Neuralrohr; 3 - Mundhöhle; 4 - Kiemenschlitze im Pharynx; 5 - Peribranchialhöhle (Vorhofhöhle); 6 - Atriopore; 7 - hepatischer Auswuchs; 8 - Darm; 9 - After; 10 - subintestinale Vene; 11 - Kapillaren des Portalsystems des Leberauswuchses; 12 - Bauchaorta; 13 - pulsierende Arterienkolben, die Blut durch die Kiemenschlitze pumpen; 14 - dorsale Aorta.

Reis. Nephridium-Lanzette.

1 - Loch als Ganzes (in die sekundäre Körperhöhle); 2 - Solenozyten; 3 - Öffnung in die Zirkumbranchialhöhle.

Geben Sie Chordates Subtyp Cranial Lancelet ein

Reis. Querschnitt der Lanzette:

A - im Bereich des Rachens, B - im Bereich des Mitteldarms.

1 - Neuralrohr; 2 - Muskeln; 3 - Wurzeln der dorsalen Aorta; 4 - Eierstock; 5 - Endostyl; 6 - Bauchaorta; 7 - Metapleuralfalten; 8 - peribranchiale (atriale) Höhle; 9 - Kiemenschlitze (aufgrund der schrägen Position ist auf einem Querschnitt mehr als ein Paar sichtbar); 10 - Nephridie; 11 - ganz; 12 - ventraler (motorischer) Spinalnerv; 13 - dorsaler (gemischter) Nerv; 14 - Akkord; 15 - subintestinale Vene; 16 - dorsale Aorta; 17 - Rückenflosse.

Fragen zur Selbstkontrolle.

Nennen Sie die charakteristischen Merkmale von Tieren des Chordata-Typs.

Benennen Sie die Typklassifikation in drei Untertypen.

Name systematische Stellung Lanzette.

Wo lebt die Lanzette?

Wie ist die Körperstruktur des Lanzetts?

Wie frisst das Lanzett und wie ist das Verdauungssystem des Lanzetts aufgebaut?

Wie erfolgt die Ausscheidung von Abfallprodukten aus dem Lancelet?

Wie ist das Nervensystem des Lanzettchens aufgebaut?

Wie ist das Kreislaufsystem der Lanzette aufgebaut?

Wie reproduziert sich die Lanzette?

Welche Bedeutung hat die Lanzette in der Natur?

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Akkorde

Chordaten sind der höchste Stamm der Deuterostomia. Alle Arten dieses Typs sind zumindest im Stadium der Embryonalentwicklung durch das Vorhandensein einer unsegmentierten dorsalen Skelettachse (Sehne), eines dorsalen Neuralrohrs und von Kiemenschlitzen gekennzeichnet.

Geben Sie Chordaten ein. Allgemeine Charakteristiken. Strukturelle Eigenschaften

Der Typ wird in drei Untertypen unterteilt: Manteltiere, Nichtschädel und Wirbeltiere.

Manteltiere (Tunicata) oder Larvensehnen (Urochordata) haben einen sack- oder tonnenförmigen Körper von 0,3 bis 50 cm Länge; Die Größe einer Kolonie von Pyrosomen kann 30 m überschreiten Der Körper der Manteltiere ist von einer gallertartigen Tunika umgeben, die vom äußeren Epithel abgesondert wird.

Der Pharynx ist von Kiemenschlitzen durchbohrt. Der Hinterdarm und die Gonadengänge münden in die Vorhofhöhle, die mit der äußeren Umgebung verbunden ist. Das Nervensystem besteht aus einem Ganglion, das sich zwischen dem Mund und der Atriopore befindet und von dem sich ein Nervenstamm erstreckt; Sinnesorgane sind schwach entwickelt.

Manteltiere vermehren sich sexuell; Es kommt auch zu asexueller Fortpflanzung. Alle Larven sind Meerestiere, die sich von Algen, Kleintieren und Detritus ernähren.

Im Gegensatz zu der vereinfachten Struktur der erwachsenen Formen, die einen sitzenden Lebensstil führen, sind die Larven aktiv, haben Sinnesorgane und ein Nervensystem, Muskeln und eine Notochord entwickelt (bei erwachsenen Formen bleibt es nur in Appendicularia). Es wird angenommen, dass Wirbeltiere von neotenischen (mit der Fortpflanzung beginnenden) Manteltierlarven abstammen. Drei Klassen: winzige primitive Appendikulare (Appendicularia), Seescheiden (Ascidiacea) und pelagische Manteltiere (Thaliacea), darunter drei Unterklassen: Pyrosomen, Salpen und Fässer.

Etwa 3000 Arten, hauptsächlich in den oberen Schichten der Meere und Ozeane.

Cranial (Acrania) oder Cephalochord (Cephalochordata) - eine Unterart der unteren Chordaten.

Der Kopf ist nicht isoliert, der Schädel fehlt (daher der Name). Der gesamte Körper, einschließlich einiger innerer Organe, ist segmentiert. Atmungsorgane - Kiemen. Das Blut bewegt sich aufgrund des pulsierenden Bauchgefäßes. Die Sinnesorgane werden nur durch Gefühlszellen repräsentiert.

Der Subtyp umfasst zwei Familien (etwa 20 Arten), deren Vertreter in gemäßigten und warmen Meeren leben; Die bekannteste ist die Lanzette.

Wirbeltiere (Vertebrata) oder Schädel (Craniota) sind die am besten organisierte Tiergruppe.

Wirbeltiere etwa verlieren gegenüber Insekten an Artenzahl, sind aber für die moderne Biosphäre sehr wichtig, da sie in der Regel alle Nahrungsketten vervollständigen.

Aufgrund des Vorhandenseins eines komplexen Nervensystems und der Fähigkeit, unter einer Vielzahl von Bedingungen zu leben, wurden Wirbeltiere in stark unterschiedliche systematische Gruppen eingeteilt und erreichten nicht nur eine hohe Perfektion in Morphologie, Physiologie und Biochemie, sondern auch die Fähigkeit, höher zu werden Formen des Verhaltens und der geistigen Aktivität.

Die Hauptmerkmale von Wirbeltieren: das Vorhandensein eines Notochords in einem Embryo, der sich in einem erwachsenen Tier in eine Wirbelsäule verwandelt, ein inneres Skelett, ein separater Kopf mit einem entwickelten Gehirn, ein geschützter Schädel, perfekte Sinnesorgane, entwickelter Kreislauf, Verdauung, Atmungs-, Ausscheidungs- und Fortpflanzungssystem.

Wirbeltiere vermehren sich ausschließlich sexuell; Die meisten von ihnen sind zweihäusig, aber einige Fische sind Hermaphroditen.

Die ersten Wirbeltiere tauchten im Kambrium auf. 8 Klassen zusammengefasst in 2 Oberklassen: kieferlose (Agnatha) - Scutellos und Cyclostomes und kiefernde (Gnathostomata) - gepanzerte, knorpelige und Knochenfische, Amphibien, Reptilien, Vögel, Säugetiere. Schildfische sowie Panzerfische starben im Paläozoikum aus. Derzeit sind etwa 50.000 Arten von Wirbeltieren bekannt.

Allgemeine Merkmale des Akkordtyps

Grundbegriffe und Konzepte getestet in Prüfungsarbeit: nichtkranial, Kiemenschlitze, inneres Skelett, Amphibien, Haut, Gliedmaßen und Gliedmaßengürtel, Kreislauf, Lanzettchen, Säugetiere, Neuralrohr, Wirbeltiere, Reptilien, Vögel, Reflexe, Anpassungen an die Lebensweise, Fische, Knochenskelett, Knorpelskelett, Notochord .

Zu Geben Sie Chordates ein umfassen Tiere, die ein inneres axiales Skelett haben - eine Sehne oder eine Wirbelsäule.

Chordatiere haben im Laufe der Evolution im Vergleich zu anderen Arten den höchsten Grad an Organisation und Gedeihen erreicht. Sie leben in allen Bereichen der Globus und besetzen alle Lebensräume.

Akkorde sind bilateral symmetrische Tiere mit einer sekundären Körperhöhle und einem sekundären Mund.

In Akkordaten gibt es einen allgemeinen Plan für die Struktur und Lage der inneren Organe:

- das Neuralrohr befindet sich über dem Achsenskelett;

- darunter ist ein Akkord;

- unter der Sehne befindet sich der Verdauungstrakt;

- unter dem Verdauungstrakt - das Herz.

Im Phylum Chordates werden zwei Untertypen unterschieden - Cranial und Wirbeltiere.

Bezieht sich auf den Nicht-Schädel Lanzett. Alle anderen heute bekannten Akkordaten, die im Schulbiologieunterricht berücksichtigt werden, gehören zur Unterart Wirbeltiere.

Die Unterart Wirbeltiere umfasst folgende Tierklassen: Fische, Amphibien, Reptilien, Vögel, Säugetiere.

Allgemeine Eigenschaften von Akkordaten. Haut Wirbeltiere schützen den Körper vor mechanischen Beschädigungen und anderen Umwelteinflüssen.

Die Haut ist am Gasaustausch und der Ausscheidung von Zerfallsprodukten beteiligt.

Abkömmlinge der Haut sind Haare, Krallen, Nägel, Federn, Hufe, Schuppen, Hörner, Nadeln etc. Talgdrüsen und Schweißdrüsen entwickeln sich in der Epidermis.

Skelett, Vertreter des Chordatyps können Bindegewebe, Knorpel und Knochen sein. Die Nicht-Schädel haben ein Bindegewebsskelett. Bei Wirbeltieren - Knorpel, Knochenknorpel und Knochen.

Muskulatur- unterteilt in gestreift und glatt.

Die quergestreifte Muskulatur wird Skelett genannt. Glatte Muskeln bilden das Muskelsystem des Kieferapparates, des Darms, des Magens und anderer innerer Organe. Die Skelettmuskulatur ist segmentiert, wenn auch weniger als bei niederen Wirbeltieren. Glatte Muskulatur hat keine Segmentierung.

Verdauungstrakt Es wird durch die Mundhöhle, den Rachen repräsentiert, die immer mit den Atmungsorganen, der Speiseröhre, dem Magen, dem Dünn- und Dickdarm, den Verdauungsdrüsen - der Leber und der Bauchspeicheldrüse - verbunden sind, die sich aus der Wand des vorderen Darms entwickeln.

Im Verlauf der Entwicklung von Akkordaten nimmt die Länge des Verdauungstrakts zu, er wird in Abschnitte differenzierter.

Atmungssystem gebildet durch Kiemen (bei Fischen, Amphibienlarven) oder Lungen (bei Landwirbeltieren).

Die Haut dient vielen als zusätzliches Atmungsorgan. Der Kiemenapparat kommuniziert mit dem Pharynx. Bei Fischen und einigen anderen Tieren wird sie durch die Kiemenbögen gebildet, an denen sich die Kiemenfäden befinden.

Die Lungen werden während der Embryonalentwicklung aus Auswüchsen des Darms gebildet und sind endodermalen Ursprungs.

Das Kreislaufsystem ist geschlossen. Das Herz besteht aus zwei, drei oder vier Kammern. Blut tritt in die Vorhöfe ein und wird von den Ventrikeln in den Blutkreislauf geleitet.

Es gibt einen Zirkulationskreis (bei Fisch- und Amphibienlarven) oder zwei (bei allen anderen Klassen). Das Herz von Fischen, Amphibienlarven, ist zweikammerig. Erwachsene Amphibien und Reptilien haben ein dreikammeriges Herz. Reptilien entwickeln jedoch ein unvollständiges interventrikuläres Septum. Fische, Amphibien und Reptilien sind wechselwarme Tiere.

Vögel und Säugetiere haben ein Herz mit vier Kammern. Das sind warmblütige Tiere.

Blutgefäße werden in Arterien, Venen und Kapillaren unterteilt.

Nervensystem ektodermalen Ursprungs. Es wird in Form eines Hohlschlauches auf die Rückenseite des Embryos gelegt. Das zentrale Nervensystem besteht aus Gehirn und Rückenmark. Das periphere Nervensystem besteht aus Hirn- und Spinalnerven und miteinander verbundenen Ganglien entlang der Wirbelsäule.

Rückenmark ist ein langer Strang, der im Wirbelkanal liegt. Aus Rückenmark Spinalnerven verlassen.

Sinnesorgane gut entwickelt. Primitive Wassertiere haben Organe Seitenlinie, Wahrnehmung von Druck, Bewegungsrichtung, Geschwindigkeit des Wasserflusses.

Ausscheidungsorgane Alle Wirbeltiere werden durch Nieren repräsentiert. Die Struktur und Funktionsweise der Nieren ändert sich im Laufe der Evolution.

Fortpflanzungsorgane. Wirbeltiere sind zweihäusig.

Die Geschlechtsdrüsen sind paarig und entwickeln sich aus dem Mesoderm. Die Genitalgänge sind mit den Ausscheidungsorganen verbunden.

Superklasse Fische

Fische tauchten im Silur - Devon von kieferlosen Vorfahren auf.

Es gibt etwa 20.000 Arten. moderner Fisch werden in zwei Klassen eingeteilt - knorpelig und Knochen. Zu knorpeliger Fisch Dazu gehören Haie und Rochen, die durch ein knorpeliges Skelett, das Vorhandensein von Kiemenschlitzen und das Fehlen einer Schwimmblase gekennzeichnet sind.

Merkmale des Chordate-Typs (Chordata)

Zu den Knochenfischen gehören Tiere mit Knochenschuppen, einem Knochenskelett und Kiemenschlitzen, die mit einem Kiemendeckel bedeckt sind. Das Aussehen von Fischen ist auf Folgendes zurückzuführen Aromorphosen :

- das Auftreten einer knorpeligen oder knöchernen Wirbelsäule und eines Schädels, der das Rückenmark und das Gehirn von allen Seiten bedeckt;

- das Aussehen der Kiefer;

- das Auftreten paariger Gliedmaßen - Bauch- und Brustflossen.

Alle Fische leben im Wasser, haben einen stromlinienförmigen Körper, der in Kopf, Körper und Schwanz unterteilt ist.

Die Sinnesorgane sind gut entwickelt - Sehen, Riechen, Hören, Schmecken, Seitenlinienorgane, Gleichgewicht. Die Haut ist zweischichtig, dünn, schleimig und mit Schuppen bedeckt. Die Muskeln sind fast undifferenziert, mit Ausnahme der Kiefermuskeln und der Muskeln, die an den Kiemendeckeln von Knochenfischen befestigt sind.

Verdauungstrakt gut nach Abteilungen differenziert.

Es gibt eine Leber Gallenblase und Bauchspeicheldrüse. Viele haben Zähne entwickelt.

Atmungsorgane Fische haben Kiemen und Lungenfische haben Kiemen und Lungen. Eine zusätzliche Atmungsfunktion übernimmt bei Knochenfischen die Schwimmblase. Es erfüllt auch eine hydrostatische Funktion.

Kreislauf geschlossen. Ein Kreislauf der Durchblutung. Das Herz besteht aus einem Vorhof und einem Ventrikel.

Venöses Blut vom Herzen gelangt durch die zuführenden Kiemenarterien in die Kiemen, wo das Blut mit Sauerstoff gesättigt wird. Arterielles Blut fließt durch die abführenden Kiemenarterien in die dorsale Aorta, die die inneren Organe mit Blut versorgt.

Fische haben ein Portalsystem von Leber und Nieren, das das Blut von Schadstoffen reinigt. Fische sind kaltblütige Tiere.

Ausscheidungssystem dargestellt durch bandförmige Primärnieren. Urin fließt durch die Harnleiter zu Blase. Beim Mann ist der Harnleiter auch der Samenleiter.

Frauen haben eine unabhängige Ausscheidungsöffnung.

Keimdrüsen dargestellt durch gepaarte Hoden bei Männern und Eierstöcke bei Frauen. Viele Fische zeigen Geschlechtsdimorphismus. Männchen, die heller sind als Weibchen, ziehen sie mit ihrem Aussehen und ihren Paarungstänzen an.

BEIM nervöses System die Entwicklung des Zwischenhirns und des Mittelhirns sollte beachtet werden.

Die meisten Fische haben ein gut entwickeltes Kleinhirn, das für die Koordination von Bewegungen und die Aufrechterhaltung des Gleichgewichts verantwortlich ist. Das Vorderhirn ist weniger entwickelt als bei den höheren Tierklassen.

Augen haben eine flache Hornhaut, eine sphärische Linse.

Hörorgane vertreten durch das Innenohr - das häutige Labyrinth. Es gibt drei halbkreisförmige Kanäle.

Sie enthalten Kalksteine. Fische machen und nehmen Geräusche auf.

Sinnesorgane repräsentiert durch empfindliche Zellen, die im ganzen Körper verstreut sind.

Seitenlinie nimmt die Strömungsrichtung und den Wasserdruck, das Vorhandensein von Hindernissen und Schallschwingungen wahr.

Geschmackszellen befinden sich in der Mundhöhle.

Der Wert des Fisches in der Natur und im menschlichen Leben. Verbraucher pflanzlicher Biomasse, Verbraucher zweiter und dritter Ordnung; Nahrungsquellen, Fette, Vitamine.

BEISPIELE FÜR AUFGABEN

Teil A

Die Nicht-Schädel-Tiere sind

3) Lanzett

4) Oktopus

A2. Das Hauptmerkmal von Akkordaten ist

1) geschlossenes Kreislaufsystem

2) inneres axiales Skelett

3) Kiemenatmung

4) quergestreifte Muskeln

A3. Das Knochenskelett ist

1) Weißer Hai 3) Stachelrochen

2) Katrana 4) Piranhas

A4. Zu den warmblütigen Tieren gehören

1) Wal 2) Stör 3) Krokodil 4) Kröte

Es gibt knöcherne Kiemendeckel

1) Delphin 3) Thunfisch

2) Pottwal 4) Zitterrochen

Habe ein Herz mit vier Kammern

1) Schildkröten 2) Tauben 3) Barsche 4) Kröten

1) Einkammerherz und zwei Blutkreisläufe

2) Zweikammerherz und ein Blutkreislauf

3) Dreikammerherz und ein Blutkreislauf

4) Zweikammerherz und zwei Blutkreisläufe

A8. Kaltblüter sind

1) Biber 3) Tintenfisch

2) Pottwal 4) Otter

Die Koordination der Fischbewegungen ist geregelt

1) Vorderhirn 3) Rückenmark

2) Mittelhirn 4) Kleinhirn

A10. Keine Schwimmblase

1) Katrans 2) Hecht 3) Barsch 4) Stör

Teil B

IN 1. Wähle die richtigen Aussagen

1) Fische haben ein dreikammeriges Herz

2) Der Übergang vom Kopf zum Rumpf bei Fischen ist deutlich sichtbar

3) Es gibt Nervenenden in den Organen der Seitenlinie von Fischen

4) Der Akkord in manchen Fischen hält ein Leben lang

5) Fische sind nicht in der Lage, konditionierte Reflexe zu bilden

6) Das Nervensystem von Fischen besteht aus Gehirn, Rückenmark und peripheren Nerven

Wählen Sie die Merkmale aus, die sich auf Nicht-Schädeltiere beziehen

1) Das Gehirn ist nicht in Abschnitte unterteilt

2) Das innere Skelett wird durch einen Akkord dargestellt

3) Ausscheidungsorgane - Nieren

4) das Kreislaufsystem ist nicht geschlossen

5) die Seh- und Hörorgane sind gut entwickelt

6) Der Pharynx ist von Kiemenschlitzen durchbohrt

VZ. Stellen Sie eine Entsprechung zwischen den Zeichen der Tiere und der Art her, zu der diese Tiere gehören.

Teil C

Wo können Tiefseefische Sauerstoff speichern? Warum müssen sie das tun?

C2. Lies den Text genau. Geben Sie die Anzahl der Sätze an, in denen Fehler gemacht wurden. Erkläre und korrigiere sie.

1. Art der Akkordate - eine der größten in Bezug auf die Anzahl der Arten im Tierreich. 2. Das innere axiale Skelett bei allen Vertretern dieses Typs ist der Akkord - ein knöcherner, dichter, elastischer Strang 3. Der Chordata-Typ wird in zwei Untertypen unterteilt - Wirbeltiere und Wirbellose.

4. Im Nervensystem ist der vordere Teil des Gehirns am weitesten entwickelt. 5. Alle Chordaten haben radiale Symmetrie, eine sekundäre Körperhöhle und ein geschlossenes Kreislaufsystem. 6. Ein Beispiel für primitive Akkordate ist das Lanzett.