Die ersten echten Wirbeltiere erschienen. Wirbeltiere. Haut von Wirbeltieren

19.09.2020

Die Vorfahren der Wirbeltiere standen offensichtlich primitiven Formen benthisch-pelagischer Nichtschädeltiere nahe, die noch keine Vorhofhöhle erworben hatten. Vermutlich handelte es sich dabei um kleine Wassertiere, die typische Zeichen von Chordatieren aufwiesen, aber noch kein starkes inneres Skelett und kräftige Muskeln besaßen. Wahrscheinlich haben sie sich im Ordovizium, also vor mindestens 500 Millionen Jahren, von den ursprünglichen Gruppen getrennt. Sie sind uns jedoch nicht bekannt und werden wahrscheinlich nie entdeckt, da ihre geringe Größe und das Fehlen fester Skelettformationen die Erhaltung fossiler Überreste unwahrscheinlich machen. Aus den ordovizisch-untersilurischen Ablagerungen (etwa 450 Millionen Jahre alt) sind schlecht erhaltene Überreste primitiver, aber zweifellos bereits voll entwickelter Wirbeltiere (scutellous agnathans) bekannt. Sie lebten wahrscheinlich in Süßwasserkörpern, und ihre Überreste wurden von der Strömung in flache Meeresbuchten getragen, wo sie abgelagert wurden. Ihr Vorkommen in Flussdeltas und entsalzten Meeresgebieten ist nicht ausgeschlossen. Sehr interessant ist, dass die Überreste von Wirbeltieren erst ab der Mitte des Devons, also in Ablagerungen mit einem Alter von etwa 350 ml, in typischen marinen Ablagerungen auftauchen. Jahren und später. Diese paläontologischen Daten legen nahe, dass die Bildung von Wirbeltieren nicht in den Meeren, sondern in Süßwasser stattfand. Was könnte der Grund für den Übergang mariner Chordaten sein – die Vorfahren der Wirbeltiere von den Meeren ins Süßwasser?
Nach paläontologischen Daten zu urteilen, waren die unteren Biozönosen der Meere und Ozeane in der ordovizischen und silurischen Zeit reich an verschiedenen Tieren - Würmern, Weichtieren, Krebstieren und Stachelhäutern. Unten befanden sich wahrscheinlich zahlreiche untere Akkordaten, einschließlich Tunikaten; Hier lebten auch so mächtige Raubtiere wie große Kopffüßer und riesige Skorpion-Krebstiere (mit einer Länge von 3-5 m). Die Möglichkeit der Entstehung einer neuen großen Gruppe (eine Unterart von Wirbeltieren) unter den Bedingungen solch gesättigter Biozönosen mit intensiver Rivalität erscheint unwahrscheinlich. Gleichzeitig gab es in Süßwasserkörpern bereits eine ziemlich reiche Flora (hauptsächlich Algen) und eine beträchtliche Anzahl verschiedener Wirbelloser; große und starke Raubtiere gab es nur wenige. Daher scheint das Eindringen der Vorfahren der Wirbeltiere hier und deren weitere Entwicklung möglich. Im Vergleich zu den Meeren weisen Süßwasser jedoch auch ungünstige Eigenschaften auf, die die Einschleppung von Meeresorganismen verhindern. Eine unbedeutende Menge an im Wasser gelösten Salzen bedrohte Meereseindringlinge mit wasserdurchlässigen Hüllen durch übermäßige Wässerung des Körpers, eine scharfe Verletzung der Salzzusammensetzung und osmotischen Druck im Gewebe, was zu einer allgemeinen Stoffwechselstörung hätte führen sollen. Süßwasserkörper sind im Vergleich zum Meer durch eine instabilere Chemie (einschließlich starker Schwankungen des Sauerstoffgehalts) und ein veränderliches Temperaturregime gekennzeichnet. Die Ansiedlung in den Flüssen erforderte auch eine hohe Mobilität, um in einem bestimmten Gebiet zu bleiben und der Strömung durch die Strömung zu widerstehen.

Aber der schwache Prädatorendruck, der relative Nahrungsreichtum und die weniger scharfe Konkurrenz in Süßwasserbiozönosen schufen Möglichkeiten für das Eindringen einiger Vertreter von Akkordaten und ihre konsequente Anpassung an neue Bedingungen. Anscheinend kam es auf diese Weise zur Bildung von Wirbeltieren, deren Vorfahren zuerst in die Flussmündungen eindrangen, dann in die Unterläufe der Flüsse zogen und begannen, stromaufwärts zu steigen und die Seen zu bevölkern. An solchen Stellen könnten für Wirbeltiere charakteristische Nieren entstanden sein, die in der Lage sind, große Mengen Wasser aus dem Körper herauszufiltern, die Verletzung des osmotischen Drucks von Körpersäften zu beseitigen und den Verlust von Salzen zu verhindern, die unter neuen Bedingungen fehlen. Saisonale Schwankungen des Sauerstoffgehalts in Süßwasserkörpern erforderten die Verbesserung der Atmungsorgane, worauf das Auftreten von Kiemen offenbar eine evolutionäre Reaktion war. Die Notwendigkeit, die Kraft der Strömungen zu überwinden, trug zur Verbesserung der Mobilität bei: Es entwickelte sich ein stärkeres, aber dennoch flexibles Achsenskelett in Form einer Wirbelsäule - eine Unterstützung für die zunehmende Masse motorischer Muskeln. Eine größere Mobilität erforderte wiederum die Komplikation des Nervensystems und der Sinnesorgane, des Kreislauf-, Verdauungs- und Ausscheidungssystems. Die Stärkung des myochordialen Komplexes wurde durch eine Vergrößerung des Körpers erleichtert, was wiederum eine Erhöhung der Bewegungsgeschwindigkeit ermöglichte, da seltenere Vibrationen eines langen Körpers mechanisch vorteilhaft sind als häufige mit einem kurzen Körper. Eine Zunahme der Bewegungsgeschwindigkeit im Wasser bei Zunahme der absoluten Körperabmessungen lässt sich am Beispiel von Fischen zeigen (Tabelle 3).
Tabelle 3. Änderungen der Schwimmgeschwindigkeit von Fischen bei Zunahme der absoluten Körpergröße

Sicht	Körperlänge, cm	Schwimmgeschwindigkeit, km/h
Forelle (Salmo trutta)	5,1	3,3
lt;	15,0	5,8
	30,5	13,2
Lachs (Salmo salar)	3,2	0,4
	75,0	21,6
Karpfen (Carassius auratus)	12-1,9	0,8
	8,0-10,0	4,5-5,4
	13,2	6,0

Bereits im mittleren Devon (also vor etwa 320 Millionen Jahren) trennten sich Amphibien (Amphibia) von Lappenflossenfischen. In der Karbonzeit waren sie durch mehrere Gruppen unterschiedlicher Größe, Struktur und Erscheinung vertreten, die sich in den Küstenzonen von Süßwasserkörpern niederließen, aber dann verschwanden viele von ihnen; In der Trias-Zeit (vor etwa 170-180 Millionen Jahren) starben große Amphibien - Stegocephalen - aus.
In der Mitte des Karbons (vor etwa 250-260 Millionen Jahren) trennten sich Reptilien (Reptilia) von Amphibien. Während des Mesozoikums für mehr als 120 ml. Jahren beherrschten sie die Erde und beherrschten erfolgreich fast alle Lebensbereiche, einschließlich Süß- und Meereswasser und Luft. Nachdem sie sich an eine Vielzahl von Lebensräumen angepasst hatten, teilten sich Reptilien in 6-7 Unterklassen auf. Die Blüte der Reptilien bestimmte das Aussterben der alten Amphibien. Bis zum Ende der Kreidezeit (vor etwa 60-80 Millionen Jahren) starben auch viele Reptiliengruppen relativ schnell aus. Die bis heute erhaltenen Arten stellen die vergleichsweise dürftigen Reste von drei Unterklassen dar. Begünstigt wurde das Aussterben der Reptilien nicht nur durch widrige Klimaveränderungen und eine mit dem alpinen Gebirgsbildungszyklus einhergehende Veränderung der Beschaffenheit der Vegetationsdecke, sondern auch durch die intensive Artenbildung von Vögeln und Säugetieren, die inzwischen zu ernsthaften Konkurrenten geworden waren der mesozoischen Reptilien. Diese beiden Klassen höherer Wirbeltiere trennten sich jedoch viel früher von ihren reptilischen Vorfahren, waren lange Zeit (zig Millionen Jahre) nur wenige und führten anscheinend einen relativ geheimnisvollen Lebensstil.
Erst am Ende der Kreidezeit beginnt die rasante Entwicklung der Vögel und Säugetiere und gleichzeitig das Aussterben der Reptilien. Begünstigt wurde dies durch globale Veränderungen auf der Erde (Gebirgsbildungsprozesse und verstärkte vulkanische Aktivität, zunehmende Kontinentalität des Klimas in vielen Gebieten etc.; über den Einfluss wurden sogar Vermutungen angestellt
kosmische Faktoren). Vögel (Aves) trennten sich von hochorganisierten Reptilien – einigen Archosauriern – anscheinend in der Mitte der Trias, obwohl die ältesten und primitivsten Vögel heute nur aus den Ablagerungen der Jurazeit (etwa 135 Millionen Jahre alt) bekannt sind. Vertreter einiger moderner Ordnungen wurden bereits in den Ablagerungen der späten Kreidezeit gefunden.
Säugetiere (Mammalia) grenzten sich zeitlich von einer der ältesten Reptiliengruppen ab - den tierähnlichen Reptilien (Unterklasse Theromorpha, seu Synapsida); Synapsiden entstanden wahrscheinlich in der Mitte des Karbons, erlebten im Perm eine ausgedehnte adaptive Radiation und verschwanden am Ende der Trias. Daher sollte die Bildung von Säugetieren wahrscheinlich zu Beginn der Trias stattgefunden haben (nach Ansicht einiger Paläontologen am Ende des Perms). Die Geschichte der mesozoischen Säugetiere ist kaum bekannt. In der Mitte des Mesozoikums (Trias-Jura) trennten sich anscheinend bereits mehrere Gruppen, die relativ bald ausstarben (unter ihnen waren Kloakentiere, die bis in unsere Zeit überlebten). Beuteltiere und Plazentatiere sind aus dem Jura bekannt, einige aus der Kreidezeit. Bereits im Tertiär des Känozoikums (vor etwa 60-40 Millionen Jahren) fand eine umfangreiche adaptive Radiation plazentaler Säugetiere und die Bildung moderner Ordnungen statt.
Aus einem solchen Vergleich kann eine bildliche Vorstellung von der sukzessiven Entwicklung von Akkordaten gewonnen werden. Wenn wir als Maßstab für die gesamte Geschichte des Planeten Erde einen Zeitraum von einem Erdjahr nehmen, dann wird die Entstehung des Lebens Ende Mai – Anfang Juni, das Erscheinen der niederen Arten von Wirbellosen – stattfinden Ende Juni - Anfang Juli und andere Arten von Wirbellosen und die primitivsten Chordaten - Ende September ( Kambrium des Paläozoikums). Mitte Oktober erscheinen die ersten Wirbeltiere - primitive kieferlose (Ende des Ordoviziums - Anfang des Silur) und Ende Oktober (Silur) die ersten kieferlosen - primitive Fische, die sich von den kieferlosen trennen. Am Ende des ersten - Anfang des zweiten Novemberjahrzehnts (Mitteldevon) trennen sich die ersten Amphibien von den Lappenflossenfischen; wahrscheinlich erscheinen zu Beginn der letzten fünf Novembertage (in der Mitte der Karbonzeit) die ersten Reptilien und ab Ende November - den ersten Dezembertagen (Permzeit) - das Aussterben der Amphibien und der Der Beginn der Blüte der Reptilien beginnt und dauert bis zum Ende des zweiten Dezemberjahrzehnts (das gesamte Mesozoikum). Zu Beginn der Trias (ungefähr 3. bis 4. Dezember auf unserer Skala) trennten sich alte Säugetiere von primitiven Reptilien und am Ende derselben Periode (7. bis 8. Dezember) trennten sich alte Vögel von fortschrittlichen Reptilien - Archosauriern.
Doch erst Ende der zweiten Dezemberdekade (dem Ende der Kreidezeit) beginnt die rasante Entwicklung von Vögeln und Säugetieren und das Aussterben vieler Gruppen mesozoischer Reptilien. Das Känozoikum - die Zeit der Bildung moderner Gruppen höherer Wirbeltiere - beginnt erst um den 23. Dezember und die Bildung vieler moderner Familien - ab dem 28. Dezember (Beginn des Neogens). Der Beginn des Pleistozäns (Quartär) fällt (in dieser Größenordnung) ungefähr auf

18-20 Uhr 31. Dezember; Dies ist die Zeit des Erscheinens primitiver (alter) Menschenarten und moderner oder nahe moderner Säugetier- und Vogelarten. Der moderne Mensch (Homo sapiens - ein vernünftiger Mensch) erschien vor etwa 100.000 Jahren, dh nach unserer Zeitskala erst in den letzten 20 bis 15 Minuten des 31. Dezember und der Geschichte der menschlichen Kultur vom alten Ägypten bis zur Gegenwart Tag dauert nur die letzten 3-5 Minuten des Jahres!
Die Chronologie der Entwicklung von Akkordaten lenkt die Aufmerksamkeit auf die Ungleichmäßigkeit des Evolutionsprozesses, in dem Perioden kräftiger Morphogenese durch Zeiten relativ langsamer und enger Anpassungstransformationen ersetzt wurden. A. N. Severtsov schlug vor, einen solchen regelmäßigen Wechsel als eine Änderung in Perioden aromorpher evolutionärer Veränderungen zu bezeichnen, die zu morphophysiologischen Transformationen führen, die die Vitalaktivität des Organismus auf ein höheres Energieniveau heben (eine Erhöhung der Energie der Vitalaktivität) - Perioden der Idioadaptation oder die Realisierung erworbener Vorteile durch Vermehrung, flächendeckende Besiedlung, Anpassung an lokale Gegebenheiten und Auflösung in untergeordnete Gruppen (Familien, Gattungen, Arten). G. Osborne nannte den letzten Prozess adaptive Radiation. Die Bildung und Entwicklung von Akkordaten ist ein klassisches Beispiel für einen aromorphen Weg - die Entstehung von Klassen - mit der anschließenden idioadaptiven Blüte jeder von ihnen, die wiederum eine dominierende Stellung in der Fauna einzelner Perioden einnahm.
Ein weiteres Merkmal der Entwicklung von Akkordaten sollte beachtet werden. Eine durch Aromorphosen gebildete neue Klasse, meist in den frühen Stadien ihrer Entwicklung, trennte Zweige, die eine untergeordnete Position einnahmen, oft in ungünstige Biotope zurückgedrängt. Gezwungen, neue Umgebungen zu meistern und sich an fremde Lebensbedingungen anzupassen, entwickelten sie sich langsam, konnten sich aber Anpassungen von allgemeiner Bedeutung aneignen und verdrängten nach ihrer Entstehung und Festigung ihre Vorgänger. Dem ging in der Regel eine Veränderung der Erdoberfläche (Zyklen der Gebirgsbildung), des Klimas und der Vegetationsbedeckung voraus.
So bildeten sich Agnatha und Gnathostomata anscheinend zu einer nahen Zeit, aber später verdrängten die kieferlosen, die sich an das Leben in fließenden Gewässern anpassten, die kieferlosen aus den meisten ökologischen Nischen. Dasselbe geschah in der Evolution der Fische: Panzerfische wurden durch Knorpelfische und letztere durch Knochenfische ersetzt. Als terrestrische Wirbeltiere (Amphibien) auftauchten, trennte sich früh ein Zweig von ihrer alten Gruppe (Ichthyostegs), aus der später Reptilien hervorgingen, und in den frühen Stadien der Bildung der letzteren trennte sich eine Gruppe von Tierzahntieren, wodurch sie entstanden zu Säugetieren. Hervorzuheben ist, dass die Bildung einer neuen Klasse von Akkordaten immer mit der Entwicklung einer neuen „Anpassungszone“, eines neuen Lebensraums (G. Simpson) verbunden war. So wurden Chordaten, die das Meer für Süßwasser verließen, zu Wirbeltieren; Evolution und Änderungen der Fischklassen waren mit dem sukzessiven Eindringen in die Gewässer der Mündung und vom Unterlauf bis zum Oberlauf der Flüsse verbunden. Noch deutlicher wird dies für die Oberklasse der Tetrapoden (Land-)Wirbeltiere. Einzelheiten
Ihre Bedingungen, Faktoren und Evolutionswege werden bei der Beschreibung einzelner Wirbeltierklassen berücksichtigt.
Während der Evolution der Wirbeltiere entwickelte sich nicht nur die Struktur (Körperorganisation) fortschreitend, sondern aufgrund der Entwicklung des Nervensystems und der Aktivität wurden die Beziehungen der Individuen komplizierter und die Bedeutung der Populationsorganisation nahm zu. Die Komplikation der Kommunikation bedeutet, dass die Übertragung komplexer und umfangreicher Informationen über optische, akustische, chemische und andere Kanäle eine effiziente Reproduktion gewährleistet, die räumliche Verteilung von Tieren rationalisiert, die Orientierung im Raum verbessert und die Auswirkungen auf die Umwelt verstärkt. Mobile Gruppierungen (Familien, Herden und Herden) erweitern die Möglichkeiten der Nutzung natürlicher Ressourcen und erhöhen die Chancen im Kampf ums Dasein.

Wirbeltiere

Strukturmerkmale im Vergleich zu anderen Typen

Aktive Bewegungen bieten Wirbeltieren die Möglichkeit, ihren Lebensraum je nach veränderten Lebensbedingungen und Bedürfnissen in verschiedenen Phasen ihres Lebenszyklus zu wechseln, beispielsweise während der Entwicklung, Pubertät, Fortpflanzung, Überwinterung usw. Die angegebenen allgemeinen biologischen Merkmale von Wirbeltieren stehen in direktem Zusammenhang zu den Merkmalen ihrer morphologischen Organisation und zur Physiologie.

Im Bereich des vorderen Teils des Darmrohrs entstehen bewegliche Teile des Skeletts, aus denen der Mundapparat gebildet wird, und in der überwiegenden Mehrheit der Kieferapparat, der das Greifen, Halten von Nahrung und bei höheren Wirbeltieren das Mahlen ermöglicht es.

Die Struktur der Wirbeltiere

Wirbeltiere sind durch eine gemeinsame morphophysiologische Organisation vereint. In allen Organsystemen dieser Tiere kann man die Merkmale sukzessiver Veränderungen im Zusammenhang mit der evolutionären Umgestaltung von Organen verfolgen. Unten ist ein allgemeiner Plan der Struktur, Funktion und Verlegung in der Ontogenese einzelner Organsysteme.

Haut von Wirbeltieren

Muskulatur

Die Muskelschicht, die sich unter der Haut befindet, ist der Großteil der Muskeln, die als Körpermuskulatur oder somatisch bezeichnet wird. Es gibt Tieren die Möglichkeit, sich in der Umgebung zu bewegen und besteht aus quergestreiftem Muskelgewebe. Bei den niederen Wirbeltieren hat die Muskulatur, wie bei den nicht-kraniellen, einen segmentierten Charakter. Bei höheren Wirbeltieren ist aufgrund der allgemeinen Komplikation der Körperbewegungen mit der Entwicklung der Gliedmaßen die Segmentierung gestört, und die Rumpfmuskeln werden gruppiert und bilden Körperteile wie Rumpf, Kopf und Bewegungsorgane.

Neben der somatischen Muskulatur besitzen Wirbeltiere die Darmmuskulatur und einige andere innere Organe (Gefäße, Kanäle). Dieser Muskel wird viszeral genannt. Es besteht aus glattem Muskelgewebe und sorgt insbesondere für die Bewegung der Nahrung im Darm und die Kontraktion der Wände der Blutgefäße.

Die Rumpfmuskulatur entsteht embryonal aus der inneren Schicht des Myotoms, dh dem dorsalen Mesoderm. Die viszerale Muskulatur ist ein Derivat der Seitenplatte, dh des abdominalen Mesoderms.

Skelett

Das innere Skelett ist die tragende Basis des Wirbeltierkörpers. Das Skelett ist an der Bewegung des Körpers beteiligt, schützt die inneren Organe. Die Muskulatur ist am Skelett befestigt. In den Knochen des Skeletts befinden sich blutbildende Gewebe - insbesondere rotes Knochenmark. Das Skelett dient auch als Stoffdepot – es speichert Reserven an Kalzium und anderen Stoffen.

Topographisch lässt sich das Skelett von Wirbeltieren in Achsen-, Eingeweide-, Gliedergürtel- und freie Gliedmaßenskelette unterteilen.

Das Achsenskelett in seiner ursprünglichen Form wird durch eine Sehne dargestellt, die von einer dicken Bindegewebsmembran umgeben ist. Letztere bedeckt nicht nur die Sehne, sondern auch das darüber liegende Neuralrohr. Die Notochord entwickelt sich aus dem Rudiment der dorsalen Seite des Primärdarms, hat also einen endodermalen Ursprung. Im Achsenskelett werden die Wirbelsäule und der Hirnschädel unterschieden.

Bei den meisten Wirbeltieren ist die Notochord verschoben und durch ein knorpeliges oder knöchernes Skelett ersetzt. Die Knorpel- und Knochenskelette entwickeln sich als Abkömmlinge der oben erwähnten Bindegewebsmembran (ursprünglich Mesoderm). Diese Hülle ist somit skelettartig.

Gliedmaßengurte befinden sich immer innerhalb des Körpers des Tieres. Das Skelett der freien Extremität bei Wirbeltieren besteht aus zwei Arten: der Flosse von Fischen und der fünffingrigen Extremität von Landwirbeltieren. Im ersten Fall wird das Skelett durch mehrere Knorpel- oder Knochenreihen dargestellt, die sich relativ zum Gürtel wie ein einziger Hebel bewegen. Das Skelett eines Gliedes mit fünf Fingern besteht aus einer Reihe von Hebeln, die sich sowohl zusammen relativ zum Gliedmaßengurt als auch separat bewegen können - einer relativ zum anderen. Die Verlegung des Gliedmaßenskeletts erfolgt in der Bindegewebsschicht der Haut.

Verdauungsorgane

Das Verdauungssystem wird durch eine Röhre dargestellt, die am Mund beginnt und am Anus endet. Das Epithel des Verdauungstraktes ist endodermal. Nur im Bereich der Mund- und Analöffnung geht das entodermale Epithel unmerklich in das ektodermale über.

Der Verdauungstrakt ist in folgende Hauptabschnitte unterteilt:

Mundhöhle zum Essen;
Pharynx - eine Abteilung, die immer mit den Atmungsorganen verbunden ist: Bei Fischen öffnen sich Kiemenschlitze in den Pharynx, bei Landwirbeltieren befindet sich ein Kehlkopfschlitz im Pharynx; der Pharynx wird zu Recht als Atmungsabschnitt des Verdauungstrakts bezeichnet;
magen - eine Erweiterung des Darmtrakts, die in einigen Fällen ein sehr komplexes Gerät hat;
Darm, typischerweise unterteilt in den vorderen oder kleinen, mittleren oder großen und hinteren oder Rektum.

Die morphologische Komplikation des Darmtraktes bei einer Reihe von Wirbeltieren folgt dem Weg seiner Verlängerung und Differenzierung in Abschnitte. Die Kanäle von drei Arten von Verdauungsdrüsen münden in den Verdauungsschlauch: Speichel, Leber, Bauchspeicheldrüse.

Atmungssystem

Es gibt zwei Arten von Atmungsorganen von Wirbeltieren – Kiemen und Lungen, und bei einem erheblichen Teil der Wirbeltiere ist die Haut für die Atmung unerlässlich.

Der Kiemenapparat ist ein System paariger, normalerweise symmetrisch angeordneter Schlitze, die dazu dienen, den Pharynx mit der äußeren Umgebung zu verbinden. Die Vorder- und Hinterwände der Kiemenschlitze sind mit einer Schleimhaut ausgekleidet, die lamellare Auswüchse bildet; Auswüchse sind in Blütenblätter unterteilt, die Kiemen genannt werden. Jede Kiemenplatte über den Blütenblättern wird als Halbkieme bezeichnet. Zwischen den Kiemenschlitzen (in den Kiemensepten) befinden sich die viszeralen Kiemenbögen. Somit ist jeder Kiemenbogen mit zwei Halbkiemen zweier unterschiedlicher Kiemenschlitze verbunden.

Die Atmungsorgane von Landwirbeltieren - die Lungen - in der Abbildung sind ein Paar Säcke, die sich durch die Kehlkopfspalte in den Pharynx öffnen. Embryonal entstehen die Lungen in Form einer Ausstülpung der Bauchwand des Pharynx im hinteren Kiemenapparat, sind also endodermalen Ursprungs. In den frühen Stadien der Embryonalentwicklung ähneln die Lungenknospen einem Paar innerer (endodermaler) Kiemenschlitze. Diese Umstände sowie die den Lungen und Kiemen gemeinsamen Blutversorgungs- und Innervationsmerkmale zwingen uns, die Lunge als Homologe des hinteren Kiemensackpaares zu betrachten.

Die Haut ist an der Atmung beteiligt, wenn keine dichten Horn- oder Knochenschuppen darin vorhanden sind, beispielsweise bei Amphibien, Fischen mit nackter Haut.

Funktionell ist das Atmungssystem an der Anreicherung des Blutes mit Sauerstoff und dem Abtransport von Kohlendioxid beteiligt. Ammoniak wird bei niederen Wassertieren über das Atmungssystem freigesetzt. Bei Warmblütern ist es an Prozessen der Thermoregulation beteiligt. Das Funktionsprinzip des Atmungssystems ist der Austausch von CO 2 und O 2 zwischen den gegeneinander gerichteten Gas- und Blutströmen.

Kreislauforgane

Das Kreislaufsystem bei Wirbeltieren ist, wie bei nicht-kraniellen, geschlossen. Es besteht aus miteinander verbundenen Blutgefäßen, die grob auf zwei Stämme reduziert werden können: den Rücken, wo das Blut vom Kopf zum Schwanz fließt, und den Bauch, durch den es sich in die entgegengesetzte Richtung bewegt. Im Gegensatz zu nicht-kraniellen Wirbeltieren ist die Bewegung des Blutes mit der Aktivität des Herzens verbunden.

Nervensystem

Die Funktionen des Nervensystems sind die Wahrnehmung äußerer Reize und die Weiterleitung entstehender Erregungen an Zellen, Organe, Gewebe, sowie die Vereinigung und Koordination der Aktivitäten einzelner Organsysteme und des gesamten Körpers zu einem einzigen funktionierenden Lebewesen System. Embryonal entsteht das Nervensystem der Wirbeltiere, wie auch der nicht-kraniellen, in Form einer Hohlröhre, die im Ektoderm auf der Rückenseite des Embryos verlegt ist. Anschließend erfolgt seine Differenzierung, die zur Bildung von a) zentralem Nervensystem, dargestellt durch Gehirn und Rückenmark, b) peripherem Nervensystem, bestehend aus Nerven, die sich vom Gehirn und Rückenmark aus erstrecken, und c) sympathischem Nervensystem führt, besteht hauptsächlich aus Nervenknoten, die sich in der Nähe der Wirbelsäule befinden und durch Längsstränge verbunden sind.

Aus dem Boden des Zwischenhirns wächst ein ungepaarter Vorsprung - ein Trichter, an den ein Komplex in Struktur- und Funktionsbildung angrenzt - die Hypophyse. Die vordere Hypophyse entwickelt sich aus dem Epithel der Mundhöhle, die hintere - aus der Medulla. Dort befindet sich auch der Hypothalamus.

Das Dach des Mittelhirns bildet paarige Schwellungen - Sehlappen (Tuberkel). Das dritte Kopfnervenpaar (Okulomotorik) geht vom Mittelhirn aus. Das vierte Kopfnervenpaar (Trochlea) geht an der Grenze zwischen mittlerer und Medulla oblongata ab, alle anderen Kopfnerven gehen von der Medulla oblongata aus.

Sinnesorgane

Diese Gruppe von Organen entsteht als Abkömmlinge verschiedener Teile des Embryos und in verschiedenen Stadien seiner Entwicklung. Dies sind die Organe des Geruchs, des Sehens, des Gehörs, des Vestibularapparats, der Seitenlinienorgane, der Geschmacksorgane, des Tastorgans, spezifische Organe, die das Erdmagnetfeld wahrnehmen, elektrische Felder, Wärmestrahlung usw.

Die Daten der vergleichenden Embryologie deuten darauf hin, dass der Geruchssinn eine der ältesten Funktionen des Gehirns ist. Die Geruchsorgane werden im Embryo als Verdickung des Ektoderms gleichzeitig mit der Neuralplatte angelegt. Parallel dazu entsteht das Skelett der Riechkapseln, die Teil des Hirnschädels sind. Die Riechkapseln kommunizieren zunächst nur mit der äußeren Umgebung und haben äußere Nasenlöcher. Anschließend werden durch die irdische Existenz die Nasenlöcher durch.

Auch die Sehorgane gehören zu den antiken Sinnesorganen. Die lichtempfindliche Rezeption tritt in einem sehr frühen Stadium der Entwicklung von Akkordaten auf und wird in der frühen Embryogenese gebildet.

Die Sehorgane von Wirbeltieren sind in gepaarte und ungepaarte unterteilt. Beide sind Auswüchse des Zwischenhirns. Gepaarte Augen werden als Auswüchse der seitlichen Teile des Dienzephalons gelegt, ungepaart - wie sie sich nacheinander im Dach des Dienzephalons (Zirbeldrüse und Scheitelorgan) befinden. Das Legen von Augenpaaren wird von der Bildung von Sehkapseln um sie herum begleitet, die Teil des Gehirnschädels sind.

Die Hörorgane von Wirbeltieren haben einen komplexen Ursprung. Am frühesten in der Evolution ist die Ausbildung des Innenohrs, das im Ektoderm des Embryos angelegt ist, sich grubenförmig vertieft und als in der Gehörkapsel liegendes Gehörbläschen Gestalt annimmt. Das Gehörbläschen wird durch Einschnürung in zwei Teile geteilt. Der obere Teil geht in den Vestibularapparat über. Es ist das Gleichgewichtsorgan. Es ermöglicht Ihnen, die Position des Körpers im dreidimensionalen Raum der Erde zu fühlen. Dieses Organ sind die 3 Bogengänge im Innenohr. Der untere Teil des Gehörbläschens ist das Innenohr selbst - der Gehörsack. Das Mittel- und Außenohr werden in den späten Stadien der Entstehung von Wirbeltieren im Zusammenhang mit der Landung gebildet.

Ausscheidungsorgane

Geschlechtsorgane

Die Geschlechtsdrüsen von Wirbeltieren – die Eierstöcke bei Weibchen und die Hoden bei Männchen – sind normalerweise paarig. Embryonal entwickeln sie sich aus dem Mesodermabschnitt an der Teilungsstelle dieses Rudiments in Somiten und Seitenplatte.

Anfänglich (bei Kieferlosen) hatten die Geschlechtsdrüsen keine Ausführungsgänge und die Fortpflanzungsprodukte fielen durch Risse in den Wänden der Keimdrüsen in die Körperhöhle, von wo sie durch spezielle Poren in die äußere Umgebung ausgeschieden wurden. Anschließend entstand der Genitaltrakt, der bei Männern mit den Ausscheidungsorganen (Wolfskanal) verbunden ist. Und bei Frauen fungiert der Muller-Kanal als Eileiter, der die Verbindung des Zöloms mit der äußeren Umgebung aufrechterhält.

Stoffwechsel

Ökologie

Die hohe Vitalorganisation führte zur weiten Verbreitung der Wirbeltiere und deren Vordringen in alle Lebensräume. Dieser Umstand sowie die Fülle und Vielfalt der Wirbeltierarten machen sie zum wichtigsten Faktor im geografischen Umfeld.

Herkunft

Wirbeltiere tauchten an der Wende vom Ordovizium zum Silur auf, und im Jura gab es bereits Vertreter aller ihrer heute bekannten Klassen. Die Gesamtzahl der modernen Arten beträgt etwa 40.000.

Die Vorfahren der Wirbeltiere sind die unteren Akkordaten: Manteltiere und Nichtschädel.

Einstufung

Verwendete Quellen

Biological Encyclopedic Dictionary, herausgegeben von M. S. Gilyarov et al., M., hrsg. Sowjetische Enzyklopädie, 1989.
Zoologie der Wirbeltiere. V. M. Konstantinov, S. P. Naumov, S. P. Shatalova. M., 2000.

Vetulicolia, die erstmals 1911 in Grönland gefunden wurden, kommen in den kambrischen Ablagerungen verschiedener Regionen der Welt vor - von China bis Kanada. Blind, aber mit weitem Maul konnten sie dank der Bewegungen des Schwanzes schwimmen. Aus ökologischer Sicht ähnelten Vetucolilia Miniaturwalhaien, die Plankton und organische Stoffe aus der Wassersäule filterten.

Bis heute sind 14 Arten dieser Tiere der Wissenschaft bekannt, aber aufgrund ihrer äußerst schlechten Erhaltung sind ihre familiären Bindungen sowie Details zu Morphologie und Aussehen bisher kaum verstanden. Es ist nur bekannt, dass der Körper von Vetulicolia klar in zwei Abschnitte unterteilt war - einen hohlen vorderen und einen segmentierten hinteren. Die Struktur des vorderen Abschnitts legt nahe, dass die nächsten Verwandten der Vetulicolia primitive Chordaten wie Salpen und Seescheiden sein könnten, und der Schwanz weckt Gedanken an Arthropoden. Eine neue Entdeckung half, die familiären Bindungen der Gruppe zu verstehen.

Kürzlich entdeckte eine Gruppe australischer Paläontologen unter der Leitung von Diego Garcia-Bellido von der University of Adelaide Fossilien einer neuen Vetulicolia-Art auf Kangaroo Island. Wissenschaftler nannten es Nesonektris aldridgei, zu Ehren des berühmten Forschers dieser Gruppe, Dick Eldridge von der British University of Leicester. Der Gattungsname des Tieres bedeutet auf Griechisch „Inselschwimmer“.

Nesonectrises wuchsen auf etwa 13 cm Länge an. Kurios an ihrer Erhaltung ist, dass die Schwänze und Vorderteile oft getrennt gefunden werden, also nicht fest miteinander verbunden waren und kurz nach dem Tod der Tiere zerdrückt wurden. Noch mehr interessierten sich die Paläontologen für die Röhre, die wie ein Darm am Körper entlangläuft: Sie wurde durch Trennwände in einzelne Blöcke unterteilt.

„Dies ist völlig unvereinbar mit dem Darm (der eine hohle Röhre ist), passt aber gut zu einer knorpeligen Notochord (oder Notochord), sagte Garcia-Bellido. „Daher können wir jetzt Rückschlüsse darauf ziehen, wo sich diese Gruppe auf dem Lebensbaum genau befand.“

Die Notochord ist bei fast allen Wirbeltieren in den embryonalen Entwicklungsstadien zu finden und weicht normalerweise der Wirbelsäule, wenn sie älter werden. Einige primitive Chordaten behalten die Chorda ihr ganzes Leben lang bei, während andere, wie Seescheiden, sie nur in den frühen Entwicklungsstadien haben. Wenn Vetulikolianer eine Notochord hatten, dann stellt sie dies in die Gruppe der Vorfahren oder zumindest "Cousins" aller anderen Akkordaten, einschließlich Menschen.

„Sie sind nahe Verwandte der Wirbeltiere. Vetulicolia hat einen langen Schwanz, der von einem starren Schaft getragen wird, der einem Notochord ähnelt, der der Vorläufer des Rückgrats ist und ein einzigartiges Merkmal von Wirbeltieren und ihren Verwandten darstellt“, sagte der australische Paläontologe. Garcia-Bellido und sein Team beabsichtigen nun, die bekannten Überreste anderer Tierärzte erneut zu untersuchen, um zu versuchen, auch in ihnen Notochorden zu finden. Darüber hinaus werden die Ausgrabungen auf Kangaroo Island fortgesetzt, wo dank seltener Umstände Abdrücke des Weichgewebes von Tieren aus der kambrischen Zeit in fossilem Zustand erhalten geblieben sind.

Artikel Ein neues Vetulicolian aus Australien und sein Einfluss auf die Akkordaffinitäten einer rätselhaften kambrischen Gruppe, veröffentlicht in BMC Evolutionary Biology

Es wird angenommen, dass sich die Kiefer von Wirbeltieren aus dem vorderen Kiemenbogenpaar ihrer frühesten fischähnlichen Vorfahren entwickelt haben. Amerikanische Wissenschaftler haben endlich dokumentarische Beweise für diese Hypothese im Fossil des kambrischen Organismus Metasprigina gefunden.

Metaspriggina walcotti. Rekonstruktion: Marianne Collins

Nach modernen wissenschaftlichen Konzepten gehen die Kiefer und mehrere kleine Knochen des menschlichen Innenohrs auf die Kiemenbögen zurück – besondere Skelettstrukturen, die die Kiemen primitiver fischähnlicher Wirbeltiere im Kambrium oder sogar im Präkambrium stützten. Aufgrund der schlechten Erhaltung und Unvollständigkeit der geologischen Aufzeichnungen war es jedoch bis vor kurzem nicht möglich, diese Bögen an ihrer Stelle im Körper eines Organismus zu finden.

Professor Simon Morris von der University of Cambridge im Vereinigten Königreich und sein Kollege Dr. Jean-Bernard Caron von der University of Toronto und dem Royal Ontario Museum haben gerade die Kiemenstrukturen der frühen Chordate Metaspriggina walcotti beschrieben, die vor 505 Millionen Jahren lebte. Fossilien dieses einzigartig erhaltenen Metaspriggins wurden 2012 an der berühmten Stätte der frühen kambrischen Fauna von Burges Shale zusammen mit vier Dutzend anderen Fossilien gefunden.

„Die Details in diesen Fossilien sind atemberaubend“, sagte Morris. „Sogar die Augen sind perfekt erhalten und perfekt sichtbar.“ Es stellte sich heraus, dass die beiden großen Augen des Metaspriggins ganz am Ende der Schnauze platziert waren und daher vorgewölbt zu sein scheinen. Und nicht weit von ihnen sahen Wissenschaftler leicht gebogene Stäbe - dieselben Kiemenbögen, die dazu bestimmt waren, schließlich die Kiefer und Gehörknochen von Wirbeltieren hervorzubringen.

„Es ist seit langem bekannt, dass diese Bögen eine Schlüsselrolle in der Evolution von Wirbeltieren gespielt haben, einschließlich der Entstehung ihrer Kiefer und winzigen Knochen, die an der Übertragung von Geräuschen bei Säugetieren beteiligt sind“, sagte der britische Professor. „Bisher hat der Mangel an hochwertigen Fossilien jedoch dazu geführt, dass unser Verständnis der Position dieser Bögen bei frühen Wirbeltieren rein hypothetisch war.“

Es stellte sich heraus, dass sich die Kiemenbögen paarweise im Körper des Tieres befanden, was die bestmögliche Bestätigung der Hypothese der Herkunft eines Kieferpaares aus ihnen darstellt. Gleichzeitig war das erste Bogenpaar in Metaspriggina auch dicker als alle anderen, was vielleicht der erste evolutionäre Schritt auf dem Weg zur Entstehung von Mücken ist.

Nach einer zusätzlichen Analyse der Struktur und Lage der Metaspriggin-Muskeln kamen Paläontologen zu dem Schluss, dass dieses Tier ein aktiver und mobiler Schwimmer war, der modernen Forellen in nichts nachstand. Und ein Paar große Augen und ein Riechorgan ermöglichten es ihnen, perfekt durch das Meer der kambrischen Zeit zu navigieren.

Chordaten sind etwa 700 Millionen Jahre alt, aber eine gute geologische Entwicklungsgeschichte beginnt erst im Kambrium. In den Ozeanen des Kambriums und des Ordoviziums sind nur solche Akkordate bekannt, die keine Kiefer hatten.
In der Silure ist es passiert, es ist passiert, es ist passiert, Amphibien mit Kiefern sind entstanden ... Aus ihnen stammen Haie und Rochen, Störfische, Knochenfische und Amphibien.
In der Karbonzeit tauchten Landtiere auf - Anopsiden ... Synopsiden und Diopsiden stammen von Anopsiden. Diese Klassifizierung berücksichtigt sozusagen die Anzahl der zeitlichen Gruben, aber in Wirklichkeit ist dies nicht so. Zum Beispiel werden anopsidische Ankylosaurier als Diopsiden und Vögel mit offenen zeitlichen Vertiefungen, Mulden ... klassifiziert. Zu den Synopsiden gehören Kloakentiere, die in ihrer Schädelstruktur Dinosauriern und Vögeln ähneln. Monotreme werden aufgrund ihrer Hautsekrete und Wolle als Säugetiere klassifiziert. Aber die Sekrete von Monotremen sind nicht wie Milch, sondern das Sekret der Steißbeindrüse von Vögeln, und die Wolle ist dasselbe wie das Haar von Flugsauriern ...
Im Allgemeinen entwickelten sich aus Anopsiden mehrere Tierklassen, die ihre Merkmale auf unterschiedliche Weise kombinierten und entwickelten. Diese Stämme sind: Eidechsen und Schlangen, Krokodile, Dinosaurier (einschließlich Monotreme), Plesiosaurier, Theromorphe (einschließlich Ichthyosaurier).
Nachkommen von Theromorphen, Säugetieren, sind in der Trias und Kreidezeit bekannt. Aber Säugetiere erhielten die Möglichkeit, sich weit zu verbreiten, nur in den Epochen des Paläogens und Neogens. Möglich wurde dies nach dem Massensterben vieler Arten in allen Klassen von Wirbeltieren in der Oberkreide.
Im Paläogen tauchten Säugetiere mit gefalteter Großhirnrinde auf: Raubtiere, Hufschliefer, Affen. Der Vorfahre all dieser Säugetierordnungen war eine Art Lemuren. Alle alten Säugetiere mit gefalteter Großhirnrinde ähneln Lemuren.

Haie haben im Laufe der Evolution alle ihre Knochen verloren
29.05.2015 14:22
Ein in Westaustralien gefundenes Haifossil hat die Vorstellungen der Wissenschaftler über die Evolution dieser Fischgruppe buchstäblich auf den Kopf gestellt. Galten bis vor kurzem gefährliche Meeresraubtiere als recht primitive Kreaturen, müssen Biologen sie nun als sehr fortgeschrittene Kreaturen behandeln, die einen langen evolutionären Weg zurückgelegt haben.

Gogoselachus lynnbeazleyae. Rekonstruktion: John Long

Die Revolution in der Ichthyologie wurde vom Paläontologen John Long von der Flinders University inszeniert. Long hat drei Jahrzehnte damit verbracht, die devonische Gogo-Formation in der Kimberley-Region auszugraben. 2005 fand er dort das versteinerte Skelett eines Hais, der vor 380 Millionen Jahren in einem warmen tropischen Meer lebte. Die Untersuchung und Beschreibung des Tieres verzögerte sich, und der Artikel über Gogoselachus lynnbeazleyae wurde erst jetzt veröffentlicht.

„Haie gelten als primitive Fische, da ihr Skelett aus Knorpel besteht und sie niemals Knochen bilden“, sagt Professor Long. „Allerdings stellen wir diese Idee jetzt auf den Kopf und argumentieren, dass die frühen fossilen Haie tatsächlich ein echtes Knochenskelett hatten und es erst später verloren haben.“

Tatsächlich ist Knochengewebe bei modernen Haien nur in den Zahnwurzeln zu finden, und das Skelett und sogar der Schädel bestehen aus Knorpelgewebe, das als Vorläufer des Knochengewebes gilt. Diese Ideen wurden auf alle Haie der Vergangenheit ausgedehnt. Aber als Long den Gogoselachus-Knorpel unter starker Vergrößerung mittels Mikrotomographie betrachtete, sah er darin echte Osteozyten – die Zellen, aus denen Knochen bestehen.

„Unser fossiler Hai zeigte zum ersten Mal eine echte Knochenstruktur, die winzige Knorpel miteinander verbindet. Wir sehen also einen Hai, der tatsächlich von jemandem abstammt, der viel mehr Knochen in seinem Skelett hat. Und am anderen Ende dieser Linie stehen moderne Haie, die ihre Knochen vollständig verloren haben und knorpelig geworden sind. So erlaubt uns unser Fossil, die Evolution von Geweben zu beobachten, und erklärt die Gründe, warum moderne Haie heute so erfolgreich geworden sind – sie haben einfach Knochen aufgegeben, um leichter zu werden “, erklärte Long.

„Das ist eine wirklich interessante Entdeckung“, sagte Per Ahlberg, Professor für Paläontologie an der Universität Uppsala. – Die Skelette moderner Haie bestehen aus einem besonderen Gewebe namens prismatischer verkalkter Knorpel. Dieser Knorpel ist mineralisiert und sieht nicht aus wie harte Platten, sondern wie ein Mosaik aus winzigen Mineralprismen. Solches Gewebe ist ganz anders als Knochen, und sein Ursprung ist noch nicht gut verstanden. Der neue Hai von Gogo zeigt, dass die frühe Version des prismatischen verkalkten Knorpels im Gegensatz zu modernen Lücken zwischen den mit Knochenzellen gefüllten Prismen gehabt zu haben scheint.“

„Das Studieren von Haien ist sehr ähnlich wie das Lösen eines großen Puzzles“, fügte Professor Long hinzu. „Sie erschienen 250 Millionen Jahre vor den letzten Dinosauriern und haben sich seitdem nicht wesentlich verändert und haben erfolgreich die Erfolgsformel getroffen. Aber obwohl ihr Aussehen fast gleich geblieben ist, hat sich die Struktur der Gewebe stark verändert.

Long gelang es, all diese Details dank der besonderen Erhaltungsbedingungen von fossilem Material in der Gogo-Formation herauszufinden. Normalerweise werden devonische Fische in stark deformierten Fossilien aufbewahrt, die durch den Druck von Sedimentgesteinen abgeflacht sind. Aber hier in Kimberley sind alte Fische dreidimensional und voluminös zu uns gekommen, dank Karbonatknollen, die sich an der Stelle eines Schwammalgenriffs gebildet haben.

„Damals war hier das Leben in vollem Gange, viele Fischarten lebten, zum Beispiel die längst ausgestorbenen Panzerschildkröten und frühen Knochenfische, deren Nachkommen heute dominieren. Wir hatten gehofft, hier viele Haie zu sehen, aber aus irgendeinem Grund waren sie an diesem Riff nicht üblich“, fügte Long hinzu.

Aus diesem Grund erregte die Entdeckung des Skeletts eines 75 Zentimeter großen Hais viel Aufmerksamkeit. Beide Äste des Unterkiefers, Fragmente des Schultergürtels, der die Brustflossen stützte, Kiemenbögen, etwa 80 Zähne und mehrere hundert Schuppen fielen in die Hände der Wissenschaftler. Das Exemplar wurde vielen verschiedenen Studien unterzogen, und eine davon führte zu einem sensationellen Ergebnis, das uns dazu zwang, sowohl die frühe Evolution der Haie als auch die Einstellung ihnen gegenüber als primitive, verzögerte Gruppe in ihrer Entwicklung zu überdenken.

Erster Hai aus der Gogo-Formation des späten Devon (Frasnium), Westaustralien, wirft ein neues Licht auf die Entwicklung von tesselliertem kalzifiziertem Knorpel, veröffentlicht von PLOS ONE

Doi: 10.1371/journal.pone.0126066

Nach neuen Daten amerikanischer Wissenschaftler sind Vögel keine Nachkommen von Dinosauriern, sondern stammen von einer speziellen Gruppe von Archosauriern ab, die sich in ferner Vergangenheit von Riesenechsen getrennt haben.

Scansoriopteryx. Rekonstruktion: Matt Martyniuk

Eine sensationelle Entdeckung, die buchstäblich die gesamte moderne Paläontologie auf den Kopf stellen könnte, wurde von Stephen Cherkas vom Blanding Dinosaur Museum und Alan Feduccia von der University of North Carolina gemacht. Mit ihrer neuen Technik untersuchten sie die Überreste des winzigen gefiederten Schuppentiers Scansoriopteryx und kamen zu dem Schluss, dass es keinen Grund gibt, ihn als Dinosaurier zu betrachten.

Scansoriopteryx, dessen Name ins Russische etwa mit „Flügelflieger“ oder „Schoßflügel“ übersetzt wird, war ein kleiner Archosaurier, etwa so groß wie ein Spatz. Die Überreste eines einzelnen, unreifen Individuums von Scansoriopteryx wurden zu Beginn des 21. Jahrhunderts in den Juraablagerungen der chinesischen Provinz Liaoning gefunden. Nach den bis heute erhaltenen Fossilien zu urteilen, war Scansoriopteryx primitiver als der berühmte Archaeopteryx und konnte gut auf Bäume klettern und mit Hilfe kleiner Flügel von ihnen abgleiten.

Bis vor kurzem wurde Scansoriopteryx den Coelurosauriern zugeschrieben, einer Gruppe von Theropoden, aus der nach Meinung der meisten Wissenschaftler die modernen Vögel hervorgegangen sind. Die Untersuchung von Cherkas (der übrigens Scansoriopteryx entdeckte) und Feduccia zwingt uns jedoch, diesen Ansatz zu überdenken. Das Wissenschaftlerduo verwendete 3D-Mikroskopie und Low-Winkel-Fotografie, um Strukturen aufzuklären, die zuvor nicht deutlich sichtbar waren. Dank dessen konnten Paläontologen die natürlichen Umrisse der Knochen des Beckens, des Schwanzes und der Gliedmaßen verfeinern und gleichzeitig längliche Sehnen finden, die sich wie bei Velociraptor entlang der Schwanzwirbel erstreckten.

Die meisten Beweise deuten jedoch darauf hin, dass Scansoriopteryx grundlegende Skelettstrukturmerkmale fehlten, um ihn als Dinosaurier zu qualifizieren. Vielmehr ist er ein Nachfahre früher Archosaurier, die das Baumklettern lange vor dem Erscheinen der schrecklichen Eidechsen beherrschten.Dementsprechend sind die Vögel, an deren Wurzeln der Stammbaum Scansoriopteryx steht, keine Nachkommen von Dinosauriern, sondern bestenfalls deren Cousins.

In der Zwischenzeit sind bei Scansoriopteryx selbst typische Vogelanpassungen deutlich sichtbar, wie z. B. verlängerte Vorderbeine, die sich in gefiederte Flügel verwandelt haben, ein spezialisierter Handwurzelknochen mit verrücktem Schädel und angepasst an das Sitzen auf Pfotenzweigen. Höchstwahrscheinlich stand dieses Tier am Anfang der Entwicklung des Fluges, in dem es sich auf den Weg machte und von den Ästen der Bäume glitt.

Wirbeltiere sind in Meeres- und Süßwasserreservoirs an Land verbreitet – von den Tropen bis in die hohen Breiten der Arktis und Antarktis. Etwa 42.000 Arten gehören zu den Wirbeltieren.

Subtyp-Charakteristik

Wirbeltiere (Vertebrata) oder Schädel (Craniota) sind die am besten organisierte Gruppe des Akkordattyps. Wirbeltiere haben die am weitesten entwickelten Organsysteme: Körperhüllen, Bewegungsapparat, äußerer Stoffwechsel (Verdauungs-, Atmungs- und Ausscheidungssystem), innerer Stoffwechsel (Kreislauf- und Lymphsystem), Regulation (endokrines und Nervensystem) und Fortpflanzung. Wirbeltiere unterscheiden sich von anderen Unterarten der Akkordaten durch ihre aktive Art der Nahrungssuche und -aufnahme. Damit verbunden ist die höhere Organisation ihres Körpers (Abb.). Wirbeltiere haben perfekte Sinnesorgane, die für die Nahrungssuche notwendig sind, entwickelte Fortbewegungsorgane, bewegliche Mundwerkzeuge und ein komplexes Gehirn.

A - Längsschnitt; B - Querschnitt des Kopfes; B - Querschnitt des Körpers; D - Querschnitt des Schwanzes: 1 - Akkord; 2 - Rückenmark; 3 - Gehirn; 4 - Kiemenschlitze; 5 - Herz; 6 - Lunge; 7 - Kopfniere oder Pronephros; 8 - Rumpfniere oder Mesonephros; 9 - Beckenniere oder Metanephros; 10 - Keimdrüse; 11 - Magen; 12 - Darm; 13 - Bauchspeicheldrüse; 14 - Leber; 15 - Milz; 16 - Blase; 17 - Kloake; 18 - postanaler Darm; 19 - verlängertes Medulla; 20 - Muskeln; 21 - Schädel; 22 - Kiemenblätter; 23 - Oropharynx; 24 - Bauchaorta; 25 - innere Kiemenöffnung; 26 - äußere Kiemenöffnung; 27 - Kiemensack; 28 - rechte hintere Kardinalvene; 29 - dorsale Aorta; 30 - Kanal der Kopfniere; 31 - sekundäre Körperhöhle oder ganz; 32 - rechte Seitenvene; 33 - Flossenstrahl; 34 - oberer Bogen des Wirbels; 35 - unterer Bogen des Wirbels; 36 - Schwanzarterie; 37 - Schwanzvene

Körperteile. Es gibt zwei Hautschichten - äußere (mehrschichtige Epidermis) und innere (Corium). Abkömmlinge der Haut sind Schuppen, Federn, Haare.

Skelett. Die Entwicklung des Schädels ist mit der Entwicklung des Gehirns, der Sinnesorgane und der Mundwerkzeuge verbunden. Neben dem Hirnschädel entwickelt sich aus den Bögen zwischen den Kiemenschlitzen das Eingeweideskelett. Sie besteht aus tragenden Kiemenbögen und unterstützt den Atmungsapparat niederer Wasserwirbeltiere (Kiemen). Bei Landwirbeltieren ist der Eingeweideschädel stark reduziert und umgeformt. Bei Säugetieren erreichen diese Umwandlungen den höchsten Grad. Die Elemente nur der ersten 2 Bögen sind erhalten, aus denen 3 Gehörknöchelchen gebildet werden: Hammer, Amboss und Steigbügel und aus den Überresten des zweiten und dritten Dut - Kehlkopfknorpels.

Das segmentierte Skelett, das aus Wirbeln besteht, ist ausreichend steif und mäßig flexibel und bietet eine starke Unterstützung und eine Vielzahl von Bewegungen. Das Skelett von Wirbeltieren ist durch Gliedmaßen gekennzeichnet, die mit der Wirbelsäule artikuliert sind. Sie können unpaarig (Rücken- und Schwanzflossen) und paarig sein. Im Skelett von paarigen Gliedmaßen werden Gürtel und ein freies Glied unterschieden. Eine ältere Form von freien Gliedmaßen sind Fischflossen. Im Laufe der Evolution, im Zusammenhang mit dem Übergang zu einer irdischen Lebensweise, entwickelten sich fünffingrige Gliedmaßen terrestrischen Typs. Phylogenetisch sind sie mit den Paarflossen von Lappenflossenfischen verwandt.

Muskulatur Es wird in somatische (Körpermuskeln) und viszerale (innere Organe) unterteilt. Bei niederen Wirbeltieren behält die somatische Muskulatur eine segmentale Struktur. Die somatische Muskulatur ist gestreift, ist ein Derivat der Somiten des Embryos. Die viszerale Muskulatur besteht aus glatten und quergestreiften Muskelfasern und ist mesodermalen Ursprungs.

Verdauungstrakt. Im Darm werden vorderer, mittlerer und hinterer Abschnitt unterschieden. Bei Vertretern verschiedener Klassen unterscheidet sich ihre Struktur in Merkmalen. Charakteristisch sind Apparate zum Mahlen von Nahrungsmitteln und Verdauungsdrüsen; Die wichtigsten davon sind die Leber und die Bauchspeicheldrüse.

Atmungssystem. Die Atmungsorgane sind topographisch und genetisch mit dem Darm verwandt. Sie werden in Form von Kiemen oder Lungen dargestellt und entwickeln sich aus einer Ausstülpung des vorderen Darmschlauchs.

Ausscheidungssystem. Die Ausscheidungsorgane sind gepaarte Nieren, die mit Ausscheidungskanälen - Harnleitern - ausgestattet sind. Bei Vertretern verschiedener Klassen ist die Struktur der Nieren nicht gleich, aber sie bestehen immer aus zahlreichen Ausscheidungskanälchen, deren Anzahl mit zunehmender Komplexität der Organisation zunimmt. In der Embryonalentwicklung höherer Wirbeltiere kommt es zu einer Veränderung von drei Nierentypen: Pronephros, primär und sekundär. Die Vornephros ähnelt der Metanephridie. In der Primärniere ist der Flimmertrichter teilweise durch eine Kapsel mit Filtrationskanälchen ersetzt. In der sekundären Niere wird ein solcher Ersatz schließlich vollständig durchgeführt.

Gefäßsystem. Ein aktiver, sehr mobiler Lebensstil wird durch einen hohen Stoffwechsel und damit eine schnelle Durchblutung, einen energischen Abtransport unnötiger und schädlicher Stoffwechselprodukte aus dem Körper gewährleistet. Wirbeltiere haben ein besonderes pulsierendes Organ des Kreislaufsystems - das Herz. Es ist in mehrere Kammern unterteilt, von denen die wichtigsten das Atrium und der Ventrikel sind. Vom Herzen fließt das Blut durch die Gefäße, die Arterien genannt werden, zum Herzen - durch die Venen. Das Kreislaufsystem ist immer geschlossen. Darüber hinaus haben Wirbeltiere eine offene Lymphsystem. Es besteht aus Gefäßen, die mit interzellulären Räumen kommunizieren und zusammen mit dem Kreislaufsystem die Funktion des inneren Stoffwechsels erfüllen. Das lymphatische System umfasst Drüsen, in denen weiße Blutkörperchen gebildet werden, die Schutzfunktionen erfüllen.

Hormonsystem. Bei der Regulation des Stoffwechsels spielen die endokrinen Drüsen eine wichtige Rolle: Hypophyse, Nebennieren, Schilddrüse, Nebenschilddrüse, Bauchspeicheldrüse, Genitalien usw.

Nervensystem unterteilt in zentral und peripher. Das zentrale Nervensystem umfasst das Gehirn und das Rückenmark. Während der Embryonalentwicklung wird das Gehirn in Form von drei primären Hirnbläschen angelegt. Die vorderen und hinteren Vesikel trennen sich wiederholt, um 5 Hauptregionen des Gehirns zu bilden: vordere, mittlere, mittlere, hintere und längliche. Hinter dem Rechteck befindet sich das Rückenmark. Die Hirnnerven verlassen das Gehirn. Bei niederen Wirbeltieren gibt es 10 Paare, bei höheren 12. Spinalnerven gehen metamerisch vom Rückenmark aus. Die Sinnesorgane - Sehen, Hören, Riechen, Schmecken und Tasten - erreichen eine hohe Entwicklungsstufe.

Fortpflanzungsorgane. Alle Wirbeltiere (mit Ausnahme weniger Arten) sind zweihäusig. Geschlechtsdrüsen sind gepaart. Die Befruchtung erfolgt äußerlich oder innerlich. Sexueller Dimorphismus ist normalerweise gut ausgeprägt.

Die Unterart der Wirbeltiere umfasst 6 Klassen: Cyclostomes (Cyclostomata), Fische (Pisces), Amphibien (Amphibia), Reptilien (Reptilia), Vögel (Aves) und Säugetiere (Mammalia).

Auf der Grundlage des Fehlens oder Vorhandenseins der Amnionmembran wird die Unterart der Wirbeltiere in niedere (Anamnia) und höhere (Amniota) unterteilt. Zu den niederen gehören Wirbeltiere, deren Entwicklung mit der aquatischen Umwelt verbunden ist und deren Embryonen frei von Amnion sind (Zyklostome, Fische, Amphibien). Die Höheren sind Landbewohner, deren Embryonen sich innerhalb der embryonalen Membranen entwickeln. Zu den Amnioten gehören Reptilien, Vögel und Säugetiere.

Die wichtigsten Klassen von Wirbeltieren, die im Rahmen des Programms für den Zugang zu Universitäten studiert werden, sind in Tab. 1 dargestellt. achtzehn.

Tabelle 18. Vergleichende Merkmale von Klassen von Wirbeltieren
Klasse	Hautbedeckung	Atmungssystem	Ein Herz	Hörorgan	Düngung