Das Rückenmark ist ein Organ des zentralen Nervensystems von Wirbeltieren, das sich im Spinalkanal befindet. Es ist allgemein anerkannt, dass die Grenze zwischen Rückenmark und Gehirn auf der Höhe des Schnittpunkts der Pyramidenfasern verläuft (obwohl diese Grenze sehr willkürlich ist). Im Rückenmark befindet sich ein Hohlraum, der Zentralkanal genannt wird. Das Rückenmark wird durch Pia, Arachnoidea und Dura mater geschützt. Die Räume zwischen den Membranen und dem Spinalkanal sind mit Liquor cerebrospinalis gefüllt. Der Raum zwischen der äußeren harten Schale und dem Knochen der Wirbel wird Epidural genannt und ist mit Fett und Venennetz gefüllt.

Histologie des Rückenmarks

Das Rückenmark besteht aus zwei symmetrischen Hälften, die vorne durch einen tiefen Mittelspalt und hinten durch ein bindegewebiges Septum voneinander abgegrenzt sind. An frischen Präparaten des Rückenmarks ist mit bloßem Auge erkennbar, dass dessen Substanz inhomogen ist. Der innere Teil des Organs ist dunkler - das ist seine graue Substanz. An der Peripherie des Rückenmarks befindet sich eine hellere weiße Substanz. Die Vorsprünge der grauen Substanz werden Hörner genannt. Es gibt vordere (ventrale), hintere (dorsale) und seitliche (laterale) Hörner. Im gesamten Rückenmark ändert sich das Verhältnis von grauer und weißer Substanz. Die graue Substanz wird durch die kleinste Anzahl von Zellen in der Brustregion dargestellt, die größte - in der Lendenwirbelsäule.

Die graue Substanz des Rückenmarks besteht aus den Körpern von Neuronen, myelinisierten und dünnen myelinisierten Fasern und Neuroglia. Der Hauptbestandteil der grauen Substanz, der sie von der weißen unterscheidet, sind multipolare Neuronen. Zellen mit ähnlicher Größe, feiner Struktur und funktioneller Bedeutung liegen in der grauen Substanz in Gruppen, die Kerne genannt werden. Separate Bereiche der grauen Substanz des Rückenmarks unterscheiden sich signifikant voneinander in der Zusammensetzung von Neuronen, Nervenfasern und Neuroglia.

Unter den Neuronen des Rückenmarks können folgende Zelltypen unterschieden werden:

Wurzelzellen, deren Axone das Rückenmark als Teil seiner Vorderwurzeln verlassen

innere Zellen, deren Fortsätze in Synapsen in der grauen Substanz des Rückenmarks enden

Balkenzellen, deren Axone in getrennten Faserbündeln durch die weiße Substanz verlaufen, die Nervenimpulse von bestimmten Kernen des Rückenmarks zu seinen anderen Segmenten oder zu den entsprechenden Teilen des Gehirns transportieren und Bahnen bilden.

In den Hinterhörnern werden eine schwammige Schicht, eine gallertartige Substanz, ein richtiger Kern des Hinterhorns und ein Brustkern unterschieden. Zwischen Hinter- und Seitenhorn ragt die graue Substanz in Strähnen in die weiße, wodurch eine netzartige Auflockerung entsteht, die sogenannte Maschenbildung. Die Schwammschicht der Hinterhörner ist durch ein Gliagerüst mit einer breiten Schleife gekennzeichnet, das eine große Anzahl kleiner interkalarer Neuronen enthält. In der gallertartigen Substanz überwiegen Gliaelemente. Nervenzellen sind hier klein und ihre Anzahl ist vernachlässigbar. Die Hinterhörner sind reich an diffus lokalisierten Interkalarzellen. Dies sind kleine multipolare assoziative und kommissurale Zellen, deren Axone in der grauen Substanz des Rückenmarks der gleichen Seite (assoziative Zellen) oder der gegenüberliegenden Seite (kommissurale Zellen) enden. Die Neuronen der Schwammzone, die gallertartige Substanz und die Interkalarzellen kommunizieren zwischen den Sinneszellen der Spinalganglien und den motorischen Zellen der Vorderhörner und schließen die lokalen Reflexbögen. In der Mitte des Hinterhorns befindet sich ein eigener Kern des Hinterhorns. Es besteht aus interkalaren Neuronen, deren Axone durch die vordere weiße Kommissur auf die gegenüberliegende Seite des Rückenmarks in den lateralen Funiculus der weißen Substanz gelangen, wo sie Teil der ventralen spinal-zerebellären und spinal-thalamischen Bahnen sind und gehen zum Kleinhirn und Thalamus. Der Brustkern (Clark-Kern) besteht aus großen interkalaren Neuronen mit stark verzweigten Dendriten. Ihre Axone treten in den lateralen Funiculus der weißen Substanz der gleichen Seite aus und steigen als Teil des hinteren Spinal-Kleinhirn-Trakts (Flexig-Bahn) zum Kleinhirn auf. In der Zwischenzone wird ein medialer Zwischenkern unterschieden, dessen Axone sich mit dem anterioren Kleinhirnpfad (Govers-Pfad) derselben Seite und dem lateralen Zwischenkern verbinden, der sich in den Seitenhörnern befindet und eine Gruppe von darstellt assoziative Zellen des sympathischen Reflexbogens. Die Axone dieser Zellen verlassen zusammen mit den somatischen Motorfasern als Teil der Vorderwurzeln das Gehirn und trennen sich von diesen in Form weißer Verbindungsäste des Sympathikus. Die größten Neuronen des Rückenmarks befinden sich in den Vorderhörnern, die einen Körperdurchmesser von 100–150 Mikrometer haben und Kerne von beträchtlichem Volumen bilden. Dies ist dasselbe wie die Neuronen der Kerne der Seitenhörner, Wurzelzellen, da ihre Axone den Großteil der Fasern der Vorderwurzeln ausmachen. Als Teil der gemischten Spinalnerven dringen sie in die Peripherie ein und bilden motorische Enden in der Skelettmuskulatur. Somit sind diese Kerne motorische somatische Zentren. In den Vorderhörnern sind die medialen und lateralen Gruppen motorischer Zellen am stärksten ausgeprägt.

Die erste innerviert die Rumpfmuskulatur und ist im gesamten Rückenmark gut entwickelt. Der zweite befindet sich im Bereich der zervikalen und lumbalen Verdickungen und innerviert die Muskeln der Gliedmaßen. Motoneuronen liefern efferente Informationen an die quergestreiften Skelettmuskeln, sie sind große Zellen (Durchmesser - 100-150 Mikrometer). Es gibt viele verstreute Bündelneuronen in der grauen Substanz des Rückenmarks. Die Axone dieser Zellen treten in die weiße Substanz aus und teilen sich sofort in längere aufsteigende und kürzere absteigende Äste. Zusammen bilden diese Fasern ihre eigenen oder Hauptbündel aus weißer Substanz, die direkt an die graue Substanz angrenzen.

Weiße Substanz umgibt graue Substanz. Die Rillen des Rückenmarks teilen es in Stränge: anterior, lateral und posterior. Die Stränge sind Nervenbahnen, die das Rückenmark mit dem Gehirn verbinden.

Der breiteste und tiefste Sulcus ist die vordere Mittelfissur, die die weiße Substanz zwischen den vorderen Hörnern von der grauen Substanz trennt. Ihm gegenüber liegt der Sulcus medianus posterior.

Ein Paar seitlicher Rillen geht jeweils zu den Hinter- und Vorderhörnern der grauen Substanz.

Der hintere Funiculus ist geteilt und bildet zwei aufsteigende Bahnen: die am nächsten zum hinteren medianen Sulcus (sanftes oder dünnes Bündel) und die seitlichere (keilförmiges Bündel). Das dünne innere Bündel erhebt sich von den untersten Teilen des Rückenmarks, während das keilförmige Bündel nur auf Höhe der Brustregion gebildet wird.

Histologische Struktur des Rückenmarks.

Das Rückenmark (SM) besteht aus 2 symmetrischen Hälften, die vorne durch einen tiefen Spalt und hinten durch eine Kommissur getrennt sind. Der Querschnitt zeigt deutlich die graue und weiße Substanz. Die graue Substanz des SM auf dem Schnitt hat die Form eines Schmetterlings oder des Buchstabens "H" und hat Hörner - vordere, hintere und seitliche Hörner. Die graue Substanz des SM besteht aus Körpern von Neurozyten, Nervenfasern und Neuroglia.

Die Häufigkeit von Neurozyten bestimmt die graue Farbe der grauen Substanz des SM. Morphologisch sind SM-Neurozyten überwiegend multipolar. Neurozyten in der grauen Substanz sind von Nervenfasern umgeben, die wie Filz verknotet sind - Neuropil. Die Axone im Neuropil sind schwach myelinisiert, während die Dendriten überhaupt nicht myelinisiert sind. In Größe, Feinstruktur und Funktionen ähnlich, sind SC-Neurozyten in Gruppen angeordnet und bilden Kerne.

Unter SM-Neurozyten werden folgende Typen unterschieden:

1. Radikuläre Neurozyten - befinden sich in den Kernen der Vorderhörner und sind motorisch in Funktion; Axone radikulärer Neurozyten als Teil der Vorderwurzeln verlassen das Rückenmark und leiten motorische Impulse an die Skelettmuskulatur weiter.

2. Interne Zellen - die Prozesse dieser Zellen verlassen nicht die Grenzen der grauen Substanz des SM, enden innerhalb des gegebenen Segments oder des benachbarten Segments͵ ᴛ.ᴇ. haben eine assoziative Funktion.

3. Strahlzellen – die Fortsätze dieser Zellen bilden Nervenbündel aus weißer Substanz und werden zu benachbarten Segmenten oder äußeren Abschnitten des NS gesendet, ᴛ.ᴇ. haben auch eine assoziative Funktion.

Die Hinterhörner des SM sind kürzer, schmaler und enthalten die folgenden Arten von Neurozyten:

a) Strahlenneurozyten - diffus lokalisiert, empfangen empfindliche Impulse von den Neurozyten der Spinalganglien und übertragen entlang der aufsteigenden Bahnen der weißen Substanz zu den äußeren Abschnitten des NS (zum Kleinhirn, zur Großhirnrinde);

b) innere Neurozyten - übertragen sensible Impulse von den Spinalganglien an die motorischen Neurozyten der Vorderhörner und an benachbarte Segmente.

Es gibt 3 Zonen in den Hinterhörnern des SM:

1. Schwammsubstanz - besteht aus kleinen gebündelten Neurozyten und Gliozyten.

2. Gallerte Substanz - enthält eine große Anzahl von Gliozyten, hat praktisch keine Neurozyten.

3. Proprietärer SM-Kern – besteht aus gebündelten Neurozyten, die Impulse an Kleinhirn und Thalamus weiterleiten.

4. Clarks Kern (Brustkern) - besteht aus gebündelten Neurozyten, deren Axone als Teil der seitlichen Stränge zum Kleinhirn gesendet werden.

In den Seitenhörnern (Zwischenzone) befinden sich 2 mediale Zwischenkerne und ein Seitenkern. Die Axone der bündelassoziativen Neurozyten der medialen Zwischenkerne leiten Impulse an das Kleinhirn weiter. Der laterale Kern der Seitenhörner im thorakalen und lumbalen SM ist der zentrale Kern des sympathischen Teils des autonomen NS. Die Axone der Neurozyten dieser Kerne gehen als Teil der vorderen Wurzeln des Rückenmarks als präganglionäre Fasern und enden an den Neurozyten des sympathischen Rumpfes (prävertebrale und paravertebrale sympathische Ganglien). Der laterale Kern im sakralen Teil des SM ist der zentrale Kern des parasympathischen Teils des autonomen NS.

Die Vorderhörner des SM enthalten eine große Anzahl von Motoneuronen (Motoneuronen), die 2 Kerngruppen bilden:

1. Mediale Kerngruppe - innerviert die Muskeln des Körpers.

2. Die laterale Kerngruppe ist im Bereich der zervikalen und lumbalen Verdickung gut ausgeprägt - sie innerviert die Muskeln der Extremitäten.

Entsprechend ihrer Funktion werden unter den Motoneuronen der Vorderhörner des SM unterschieden:

1. - Motoneuronen sind groß - haben einen Durchmesser von bis zu 140 Mikrometern, übertragen Impulse an extrafusale Muskelfasern und sorgen für eine schnelle Muskelkontraktion.

2. kleine Motoneuronen - halten den Tonus der Skelettmuskulatur aufrecht.

3. -Motoneuronen - übertragen Impulse an intramuskuläre Muskelfasern (als Teil der neuromuskulären Spindel).

Motoneuronen sind eine integrative Einheit des SM, sie werden sowohl von erregenden als auch von hemmenden Impulsen beeinflusst. Bis zu 50 % der Körperoberfläche und Motoneurondendriten sind mit Synapsen bedeckt. Die durchschnittliche Anzahl von Synapsen pro 1 menschliches SC-Motoneuron beträgt 25-35.000. Gleichzeitig kann 1 Motoneuron Impulse von Tausenden von Synapsen übertragen, die von Neuronen der spinalen und supraspinalen Ebene kommen.

Eine umgekehrte Hemmung von Motoneuronen ist auch möglich, da der Axonast des Motoneurons einen Impuls an hemmende Renshaw-Zellen weiterleitet und die Axone der Renshaw-Zellen am Körper des Motoneurons mit hemmenden Synapsen enden.

Axone von Motoneuronen verlassen die SM als Teil der Vorderwurzeln, erreichen die Skelettmuskulatur und enden an jeder Muskelfaser mit einer motorischen Plaque.

Die weiße Substanz des Rückenmarks besteht aus in Längsrichtung ausgerichteten, überwiegend myelinisierten Nervenfasern, die das hintere (aufsteigende), vordere (absteigende) und seitliche (sowohl aufsteigende als auch absteigende) Rückenmark sowie Gliaelemente bilden.

Rückenmark

Das Rückenmark besteht aus zwei symmetrischen Hälften, die vorne durch einen tiefen Mittelspalt und hinten durch einen mittleren Sulcus voneinander getrennt sind. Das Rückenmark ist durch eine segmentale Struktur gekennzeichnet; Jedes Segment ist mit einem Paar vorderer (ventraler) und einem Paar hinterer (dorsaler) Wurzeln verbunden.

Im Rückenmark gibt es Graue Substanz befindet sich im zentralen Teil, und weiße Substanz an der Peripherie liegen.

Die weiße Substanz des Rückenmarks ist eine Ansammlung längsgerichteter, überwiegend myelinisierter Nervenfasern. Bündel von Nervenfasern, die zwischen verschiedenen Teilen des Nervensystems kommunizieren, werden als Bahnen oder Bahnen des Rückenmarks bezeichnet.

Der äußere Rand der weißen Substanz des Rückenmarks bildet sich Gliagrenzmembran, bestehend aus verschmolzenen abgeflachten Fortsätzen von Astrozyten. Diese Membran wird von Nervenfasern durchzogen, die die Vorder- und Hinterwurzel bilden.

Durch das gesamte Rückenmark verläuft im Zentrum der grauen Substanz der Zentralkanal des Rückenmarks, der mit den Ventrikeln des Gehirns kommuniziert.

Die graue Substanz im Querschnitt hat das Aussehen eines Schmetterlings und umfasst Vorderseite, oder ventral, Rückseite, oder Rücken, und seitlich, oder seitlich, Hörner. Die graue Substanz enthält die Körper, Dendriten und (teilweise) Axone von Neuronen sowie Gliazellen. Der Hauptbestandteil der grauen Substanz, der sie von der weißen unterscheidet, sind multipolare Neuronen. Zwischen den Neuronenkörpern befindet sich ein Neuropil - ein Netzwerk, das aus Nervenfasern und Prozessen von Gliazellen besteht.

Während sich das Rückenmark aus dem Neuralrohr entwickelt, gruppieren sich Neuronen in 10 Schichten oder Rexed-Platten. Gleichzeitig entsprechen die Platten I-V den Hinterhörnern, die Platten VI-VII der Zwischenzone, die Platten VIII-IX den Vorderhörnern und die Platte X der Zone in der Nähe des Zentralkanals. Diese Unterteilung in Platten ergänzt die Organisation der Struktur der grauen Substanz des Rückenmarks, basierend auf der Lokalisation der Kerne. Auf Querschnitten sind Kerngruppen von Neuronen deutlicher sichtbar, und auf Sagittalschnitten ist die Lamellenstruktur besser zu sehen, wo Neuronen in Rexed-Säulen gruppiert sind. Jede Spalte von Neuronen entspricht einem bestimmten Bereich an der Peripherie des Körpers.

Zellen mit ähnlicher Größe, Feinstruktur und funktioneller Bedeutung liegen in der grauen Substanz in Gruppen, die als Kerne.

Unter den Neuronen des Rückenmarks können drei Arten von Zellen unterschieden werden:

• radikulär,
• intern,
• Strahl.

Axone von Wurzelzellen verlassen das Rückenmark als Teil seiner Vorderwurzeln. Die Prozesse der inneren Zellen enden in Synapsen in der grauen Substanz des Rückenmarks. Die Axone der Strahlzellen verlaufen als getrennte Faserbündel durch die weiße Substanz, die Nervenimpulse von bestimmten Kernen des Rückenmarks zu seinen anderen Segmenten oder zu den entsprechenden Teilen des Gehirns transportieren und Bahnen bilden. Separate Bereiche der grauen Substanz des Rückenmarks unterscheiden sich signifikant voneinander in der Zusammensetzung von Neuronen, Nervenfasern und Neuroglia.

BEIM hintere Hörner Unterscheiden Sie zwischen der schwammigen Schicht, der gallertartigen Substanz, dem eigentlichen Kern des Hinterhorns und dem thorakalen Kern von Clark. Zwischen den Hinter- und Seitenhörnern ragt die graue Substanz als Stränge in die Weiße, wodurch ihre netzartige Auflockerung entsteht, die als Maschenbildung oder Retikularbildung des Rückenmarks bezeichnet wird.

Die Hinterhörner sind reich an diffus lokalisierten Interkalarzellen. Dies sind kleine multipolare assoziative und kommissurale Zellen, deren Axone in der grauen Substanz des Rückenmarks der gleichen Seite (assoziative Zellen) oder der gegenüberliegenden Seite (kommissurale Zellen) enden.

Die Neuronen der Schwammzone und die gallertartige Substanz kommunizieren zwischen den empfindlichen Zellen der Spinalganglien und den Motorzellen der Vorderhörner und schließen die lokalen Reflexbögen.

Clarks Kernneuronen empfangen Informationen von Muskel-, Sehnen- und Gelenkrezeptoren (propriozeptive Empfindlichkeit) entlang der dicksten Wurzelfasern und leiten sie an das Kleinhirn weiter.

In der Zwischenzone befinden sich Zentren des autonomen (autonomen) Nervensystems - präganglionäre cholinerge Neuronen seiner sympathischen und parasympathischen Abteilungen.

BEIM Vorderhörner die größten Neuronen des Rückenmarks befinden sich, die Kerne von beträchtlichem Volumen bilden. Dies ist dasselbe wie die Neuronen der Kerne der Seitenhörner, Wurzelzellen, da ihre Neuriten den Großteil der Fasern der Vorderwurzeln ausmachen. Als Teil der gemischten Spinalnerven dringen sie in die Peripherie ein und bilden motorische Enden in der Skelettmuskulatur. Somit sind die Kerne der Vorderhörner motorische somatische Zentren.

Glia des Rückenmarks

Der Hauptteil des Gliarückgrats der grauen Substanz ist protoplasmatisch und faserig Astrozyten. Die Prozesse der faserigen Astrozyten erstrecken sich über die graue Substanz hinaus und sind zusammen mit Elementen des Bindegewebes an der Bildung von Trennwänden in der weißen Substanz und den Gliamembranen um Blutgefäße und auf der Oberfläche des Rückenmarks beteiligt.

Oligodendrogliozyten sind Teil der Hüllen von Nervenfasern, überwiegen in der weißen Substanz.

Die ependymale Glia kleidet den Zentralkanal des Rückenmarks aus. Ependymozyten an der Produktion von Liquor cerebrospinalis (CSF) teilnehmen. Ein langer Prozess geht vom peripheren Ende des Ependymozyten aus, der Teil der äußeren Grenzmembran des Rückenmarks ist.

Direkt unter der Ependymschicht befindet sich eine subependymale (periventrikuläre) Grenzgliamembran, die durch Prozesse von Astrozyten gebildet wird. Diese Membran ist Teil der sog. Hämato-Liquor-Barriere.

Mikroglia dringen in das Rückenmark ein, wenn Blutgefäße hineinwachsen, und verteilen sich in der grauen und weißen Substanz.

Die bindegewebigen Membranen des Rückenmarks entsprechen den Membranen des Gehirns.

Gehirn

Im Gehirn werden graue und weiße Substanz unterschieden, aber ihre Verteilung ist hier viel komplizierter als im Rückenmark. Der größte Teil der grauen Substanz des Gehirns befindet sich auf der Oberfläche des Großhirns und des Kleinhirns und bildet sie Borke. Ein kleinerer Teil bildet zahlreiche subkortikale Kerne umgeben von weißer Substanz. Alle Kerne der grauen Substanz bestehen aus multipolaren Neuronen.

Kleinhirn

Das Kleinhirn ist das zentrale Organ Gleichgewicht und Bewegungskoordination. Es besteht aus zwei Halbkugeln mit einer großen Anzahl von Rillen und Windungen und einem schmalen Mittelteil - einem Wurm.

Der Großteil der grauen Substanz im Kleinhirn befindet sich an der Oberfläche und bildet seine Rinde. Ein kleinerer Teil der grauen Substanz liegt tief in der weißen Substanz in Form der zentralen Kerne des Kleinhirns.

Die Kleinhirnrinde ist ein Nervenzentrum vom Schirmtyp und zeichnet sich durch eine hochgeordnete Anordnung von Neuronen, Nervenfasern und Gliazellen aus. Es gibt drei Schichten in der Kleinhirnrinde: molekular, ganglionär und granulär.

Äußere molekulare Schicht enthält relativ wenige Zellen. Es unterscheidet zwischen Korb- und Sternneuronen.

Durchschnitt Ganglienschicht gebildet aus einer Reihe großer birnenförmiger Zellen, die erstmals vom tschechischen Wissenschaftler Jan Purkinje beschrieben wurden.

Innere körnige Schicht gekennzeichnet durch eine große Anzahl von dicht liegenden Zellen sowie das Vorhandensein der sogenannten. Glomeruli des Kleinhirns. Unter Neuronen werden hier Körnerzellen, Golgi-Zellen und spindelförmige Horizontalneuronen unterschieden.

Detailliertere Struktur der Kleinhirnrinde

molekulare Schicht enthält zwei Haupttypen von Neuronen: Korb und Stern. Korbneuronen befinden sich im unteren Drittel der Molekularschicht. Ihre Dendriten bilden Bindungen mit parallelen Fasern im äußeren Teil der Molekülschicht. Lange Axone von Korbzellen verlaufen über den Gyrus und geben Kollateralen an die Körper birnenförmiger Neuronen ab, die sie wie einen Korb dicht flechten. Die Aktivität der Korbneuronen bewirkt eine Hemmung der piriformen Neuronen von Purkinje.

Die Sternneuronen liegen über den Korbzellen und sind von zwei Arten. Kleine sternförmige Neuronen sind mit kurzen Dendriten und schwach verzweigten Axonen ausgestattet, die auf den Dendriten birnenförmiger Zellen Synapsen bilden. Große sternförmige Neuronen haben im Gegensatz zu kleinen lange und stark verzweigte Dendriten und Axone. Die Äste ihrer Axone sind Teil der sogenannten Körbe. Korb- und Sternneuronen der Molekularschicht sind ein einzelnes System interkalarer Neuronen, die hemmende Nervenimpulse an die Dendriten und Körper birnenförmiger Zellen in einer Ebene quer zum Gyrus übertragen.

Ganglienschicht enthält Körper von Purkinje-Zellen, die in einer Reihe liegen, geflochten mit Kollateralen von Axonen von Korbzellen. Von dem großen birnenförmigen Körper dieser Neuronen erstrecken sich 2-3 Dendriten in die Molekularschicht, die sich reichlich verzweigen und die gesamte Dicke der Molekularschicht durchdringen. Alle Zweige der Dendriten befinden sich nur in einer Ebene senkrecht zur Richtung der Windungen. Auf den Dendriten befinden sich Stacheln - die Kontaktzonen von erregenden Synapsen, die von parallelen Fasern gebildet werden, und von hemmenden Synapsen, die von Kletterfasern gebildet werden.

Von der Basis der Körper der Purkinje-Zellen gehen Axone ab, gehen durch die Körnerschicht der Kleinhirnrinde in die weiße Substanz und enden auf den Zellen der Kleinhirnkerne. Dies ist die erste Verbindung der efferenten Hemmungswege des Kleinhirns. Innerhalb der Körnerschicht gehen von diesen Axonen Kollateralen aus, die in die Ganglienschicht zurückkehren und mit benachbarten birnenförmigen Neuronen eine synaptische Verbindung eingehen.

Körnige Schicht Die Kleinhirnrinde enthält eng beieinander liegende Körper von körnigen Neuronen oder Körnerzellen. Die Zelle hat 3-4 kurze Dendriten, die in der gleichen Schicht mit Endästen in Form eines "Vogelfußes" enden. Die Dendriten der Körnerzellen treten in eine synaptische Verbindung mit den Enden der erregenden Moosfasern, die in das Kleinhirn eintreten, und bilden charakteristische Strukturen, die Kleinhirnglomeruli genannt werden.

Die Axone der Körnerzellen steigen in die Molekularschicht auf und teilen sich in ihr T-förmig in zwei Äste, die parallel zur Oberfläche der Rinde entlang der Windungen des Kleinhirns orientiert sind. Diese parallel verlaufenden Fasern überwinden große Distanzen und kreuzen die Verzweigungen der Dendriten vieler birnenförmiger Zellen und bilden Synapsen mit ihnen und den Dendriten der Korb- und Sternneuronen. So leiten die Axone der Körnerzellen die Erregung, die sie von Moosfasern erhalten, über eine beträchtliche Distanz an viele birnenförmige Zellen weiter.

Die zweite Art von Zellen in der Körnerschicht des Kleinhirns sind hemmende Sternneuronen, sie sind auch große Körnerzellen, sie sind auch Golgi-Zellen. Es gibt zwei Arten solcher Zellen: mit kurzen und langen Axonen. Neuronen mit kurzen Axonen liegen in der Nähe der Ganglienschicht. Ihre verzweigten Dendriten breiten sich in der Molekularschicht aus und bilden Synapsen mit parallelen Fasern – Axonen von Körnerzellen. Kurze Axone gehen zu den Glomeruli des Kleinhirns und enden in Synapsen an den Endästen der Dendriten von Körnerzellen proximal zu den Synapsen von Moosfasern. Die Erregung von Sternneuronen kann Impulse blockieren, die durch Moosfasern kommen.

Einige sternförmige Neuronen mit langen Axonen haben Dendriten und Axone, die sich in der Körnerschicht reichlich verzweigen und sich bis in die weiße Substanz erstrecken. Es wird angenommen, dass diese Zellen die Kommunikation zwischen verschiedenen Bereichen der Kleinhirnrinde ermöglichen.

Der dritte Zelltyp in der Körnerschicht sind spindelförmige horizontale Zellen. Sie haben einen kleinen länglichen Körper, von dem sich lange horizontale Dendriten in beide Richtungen erstrecken und in den Ganglien- und Körnerschichten enden. Die Axone dieser Zellen geben der Körnerschicht Kollateralen und gehen zur weißen Substanz.

Afferente Fasern, die in die Kleinhirnrinde eintreten, werden durch zwei Arten dargestellt - Moos- und Kletterfasern. Moosfasern durch Körnerzellen haben eine spannende Wirkung auf birnenförmige Zellen. Sie enden in den Glomeruli der Körnerschicht des Kleinhirns in Form von Verlängerungsrosetten, wo sie mit den Dendriten der Körnerzellen in Kontakt kommen. Jeder Bryophyt gibt vielen Glomeruli des Kleinhirns Zweige, und jeder Glomerulus erhält Zweige von vielen Moosen. Axone von Körnerzellen entlang paralleler Fasern der Molekularschicht übertragen Impulse an die Dendriten von birnenförmigen, korbförmigen, sternförmigen Neuronen der Körnerschicht.

Kletternde oder lianenartige Fasern durchqueren die Körnerschicht, grenzen an birnenförmige Neuronen und breiten sich entlang ihrer Dendriten aus und enden auf ihrer Oberfläche mit erregenden Synapsen. Kletterfasern übertragen die Erregung direkt auf piriforme Neuronen. Jede Purkinje-Zelle hat normalerweise eine solche Faser in Kontakt.

So erreichen Erregungsimpulse, die in die Kleinhirnrinde eintreten, birnenförmige Neuronen entweder direkt entlang Kletterfasern oder entlang paralleler Fasern von Körnerzellen.

Die Hemmung im Kleinhirn ist eine Funktion von Sternneuronen der Molekularschicht, Korbneuronen und Golgi-Zellen der Körnerschicht. Die Axone der ersten beiden, die den Windungen folgen und die Aktivität birnenförmiger Zellen hemmen, beschränken ihre Erregung auf schmale diskrete Zonen des Cortex. Der Eintritt erregender Signale in die Kleinhirnrinde durch Moosfasern, Körnerzellen und parallele Fasern kann durch hemmende Synapsen großer sternförmiger Neuronen unterbrochen werden, die auf den Endästen von Körnerzelldendriten proximal zu erregenden Synapsen lokalisiert sind.

Efferente Fasern Die Kleinhirnrinde wird durch Axone von Purkinje-Zellen dargestellt, die in Form von Myelinfasern an die weiße Substanz gesendet werden und die tiefen Kerne des Kleinhirns und des Vestibularkerns erreichen, auf deren Neuronen sie hemmende Synapsen bilden.

Die Kleinhirnrinde enthält verschiedene Gliaelemente. Die Körnerschicht enthält faserige und protoplasmatische Astrozyten. Die Beine faseriger Astrozytenfortsätze bilden perivaskuläre Membranen, die Bestandteil der Blut-Hirn-Schranke sind, sowie Membranen um die Glomeruli des Kleinhirns. Alle Schichten im Kleinhirn enthalten Oligodendrozyten. Die Körnerschicht und die weiße Substanz des Kleinhirns sind besonders reich an diesen Zellen. In der Ganglienschicht zwischen birnenförmigen Neuronen liegen spezielle Astrozyten mit dunklen Kernen - Bergman-Zellen. Die Fortsätze dieser Zellen werden an die Oberfläche der Rinde geschickt und bilden Gliafasern der Molekularschicht des Kleinhirns (Bergman-Fasern), die die Verzweigung der Dendriten birnenförmiger Zellen unterstützen. Mikroglia werden in großen Mengen in den molekularen und Ganglienschichten gefunden.

(siehe auch aus allgemeiner Histologie)

Einige Begriffe aus der praktischen Medizin:

• Ataxia- Verletzung von Bewegungen, die sich in einer Störung ihrer Koordination manifestieren;
• alkoholische Ataxie- Taxia bei Alkoholvergiftung aufgrund einer Funktionsstörung des vestibulozerebellären Systems;
• Myelodysplasie- der allgemeine Name von Anomalien in der Entwicklung des Rückenmarks;
• Myelomeningozele- Spinalhernie, deren Bruchsack Liquor cerebrospinalis und einen Abschnitt des Rückenmarks zusammen mit seinen Membranen und Wurzeln der Spinalnerven enthält;

Im Rückenmark zwischen grauer und weißer Substanz unterscheiden. Auf einem Querschnitt des Rückenmarks sieht die graue Substanz wie der Buchstabe H aus. Es gibt vordere (ventrale), laterale oder laterale (untere zervikale, thorakale, zwei lumbale) und hintere (dorsale) Hörner der grauen Substanz das Rückenmark.

Graue Substanz repräsentiert durch die Körper von Neuronen und ihren Prozessen, Nervenenden mit einem synaptischen Apparat, Makro- und Mikroglia und Blutgefäßen.

weiße Substanz umgibt die graue Substanz außen und wird von Bündeln fleischiger Nervenfasern gebildet, die Bahnen durch das gesamte Rückenmark bilden. Diese Bahnen sind zum Gehirn gerichtet oder steigen von ihm ab. Dazu gehören auch Fasern, die zu den höheren oder niedrigeren Segmenten des Rückenmarks gehen. Darüber hinaus enthält die weiße Substanz Astrozyten, einzelne Neuronen und Hämokapillaren.

in weißer Substanz In jeder Hälfte des Rückenmarks (auf einem Querschnitt) befinden sich drei Säulenpaare (Schnüre): posterior (zwischen dem hinteren medianen Septum und der medialen Oberfläche des Hinterhorns), lateral (zwischen Vorder- und Hinterhorn) und anterior (zwischen der medialen Fläche des Vorderhorns und der vorderen Mittelfissur).

In der Mitte des Rückenmarks verläuft durch einen Kanal, der mit Ependymozyten ausgekleidet ist, unter denen es schlecht differenzierte Formen gibt, die nach Ansicht einiger Autoren zur Migration und Differenzierung in Neuronen fähig sind. In den unteren Segmenten des Rückenmarks (Lenden- und Kreuzbein) kommt es nach der Pubertät, der Proliferation von Gliozyten und dem Überwachsen des Kanals zur Bildung eines intraspinalen Organs. Letzteres enthält Gliozyten und sekretorische Zellen, die ein vasoaktives Neuropeptid produzieren. Das Organ wird nach 36 Jahren involutioniert.

Neuronen der grauen Substanz Rückenmark sind multipolar. Unter ihnen werden Neuronen mit wenigen schwach verzweigten Dendriten, Neuronen mit verzweigten Dendriten sowie Übergangsformen unterschieden.

Je nachdem, wohin die Triebe gehen Neuronen, emittieren: innere Neuronen, deren Fortsätze in Synapsen im Rückenmark enden; Bündelneuronen, deren Neurit als Teil von Bündeln (Leitbahnen) zu anderen Teilen des Rückenmarks oder zum Gehirn führt; radikuläre Neuronen, deren Axone das Rückenmark als Teil der Vorderwurzeln verlassen.

Im Querschnitt Neuronen sind in Kerne gruppiert, die Neuronen enthalten, die in Struktur und Funktion ähnlich sind. Auf einem Längsschnitt sind diese Neuronen in Schichten in Form einer Säule angeordnet, was im Bereich des Hinterhorns gut sichtbar ist. Die Neuronen jeder Säule innervieren genau definierte Bereiche des Körpers. Die Regelmäßigkeiten der Gruppierung von Neuronen und ihre Funktionen können anhand der Rexed-Platten (1-X) beurteilt werden. In der Mitte des Hinterhorns befindet sich ein eigener Hinterhornkern, an der Basis des Hinterhorns der Brustkern (Clark), seitlich und etwas tiefer die Basilarkerne, in der Zwischenzone der mediale Zwischenkern. Im dorsalen Teil des Hinterhorns befinden sich nacheinander kleine Neuronen der gallertartigen Substanz (Roland's) von der Tiefe nach außen, dann kleine Neuronen der Schwammzone und schließlich die Randzone mit kleinen Neuronen.

Axone sensorischer Neuronen von den Spinalganglien treten durch die hinteren Wurzeln in das Rückenmark und weiter in die Randzone ein, wo sie in zwei Äste unterteilt werden: einen kurzen absteigenden und einen langen aufsteigenden. Entlang der seitlichen Äste dieser Äste des Axons werden Impulse an die assoziativen Neuronen der grauen Substanz übertragen. Schmerz-, Temperatur- und Tastempfinden werden auf die Neuronen der gallertartigen Substanz und den eigenen Kern des Hinterhorns projiziert. Die gallertartige Substanz enthält Interneurone, die Opioidpeptide produzieren, die das Schmerzempfinden beeinflussen (die sogenannten „Pain Gates“). Impulse von den inneren Organen werden an die Neuronen der Kerne der Zwischenzone übertragen. Signale von Muskeln, Sehnen, Gelenkkapseln usw. (Propriozeption) werden an den Clark-Kern und andere Kerne geleitet. Die Axone der Neuronen dieser Kerne bilden aufsteigende Bahnen.

In den Hinterhörnern des Rückenmarks viele diffus lokalisierte Neuronen, deren Axone innerhalb des Rückenmarks auf der gleichen oder der gegenüberliegenden Seite der grauen Substanz enden. Die Axone dieser Neuronen treten in die weiße Substanz ein und teilen sich sofort in absteigende und aufsteigende Äste. Diese Äste breiten sich auf der Ebene von 4-5 Wirbelsäulensegmenten aus und bilden zusammen ihre eigenen Bündel weißer Substanz, die direkt an die graue Substanz angrenzen. Gleichzeitig werden die hinteren, seitlichen und vorderen richtigen Bündel unterschieden. Alle diese Bündel weißer Substanz gehören zum eigenen Apparat des Rückenmarks. Von den Axonen, die Teil ihrer eigenen Bündel sind, gehen Kollateralen ab und enden in Synapsen an Motoneuronen. Dadurch werden Bedingungen für eine lawinenartige Zunahme der Anzahl von Neuronen geschaffen, die Impulse entlang der Reflexbögen des rückenmarkseigenen Apparats übertragen.

Rückenmark- Medulla spinalis - liegt im Spinalkanal und nimmt etwa 2/3 seines Volumens ein. Bei Rindern und Pferden beträgt die Länge 1,8–2,3 m, das Gewicht 250–300 g, bei Schweinen 45–70 g und sieht aus wie eine zylindrische Schnur, die dorsoventral etwas abgeflacht ist. Es gibt keine klare Grenze zwischen Gehirn und Rückenmark. Es wird angenommen, dass es entlang des vorderen Randes des Atlas verläuft. Im Rückenmark werden nach ihrer Lage zervikale, thorakale, lumbale, sakrale und kaudale Anteile unterschieden. In der embryonalen Entwicklungsphase füllt das Rückenmark den gesamten Spinalkanal aus, aber aufgrund der hohen Wachstumsrate des Skeletts wird der Längenunterschied größer. Dadurch endet das Gehirn beim Rind auf Höhe des 4., beim Schwein im Bereich des 6. Lendenwirbels und beim Pferd im Bereich des 1. Segments des Kreuzbeins. Entlang des gesamten Rückenmarks verläuft seine Rückenfläche mittlere Rückenfurche. Bindegewebe geht von ihm tief hinein dorsales Septum. An den Seiten des Sulcus medianus sind sie kleiner dorsale seitliche Rillen. Auf der ventralen Oberfläche befindet sich eine Tiefe mittlere Bauchspalte, und an den Seiten davon - ventrale seitliche Rillen. Am Ende verengt sich das Rückenmark stark und bildet sich zerebraler Kegel, die hineingeht Endgewinde. Sie wird von Bindegewebe gebildet und endet auf Höhe der ersten Schwanzwirbel.

In den zervikalen und lumbalen Teilen des Rückenmarks gibt es Verdickungen, im Zusammenhang mit der Entwicklung der Gliedmaßen nimmt die Zahl der Neuronen und Nervenfasern in diesen Bereichen zu. Beim Schwein zervikale Vergrößerung gebildet von 5–8 Neurosegmenten. Seine maximale Breite auf Höhe des 6. Halswirbels beträgt 10 mm. Lumbale Verdickung fällt auf das 5.-7. lumbale Neurosegment. In jedem Segment verlässt ein Paar Spinalnerven das Rückenmark mit zwei Wurzeln - rechts und links. Die dorsale Wurzel entspringt aus der dorsalen lateralen Furche, die ventrale Wurzel aus der ventralen lateralen Furche. Die Spinalnerven verlassen den Spinalkanal durch das Foramen intervertebrale. Der Bereich des Rückenmarks zwischen zwei benachbarten Spinalnerven wird genannt Neurosegment.

Neurosegmente sind unterschiedlich lang und entsprechen in ihrer Größe oft nicht der Länge des Knochensegments. Dadurch treten die Spinalnerven in unterschiedlichen Winkeln ab. Viele von ihnen legen eine gewisse Strecke im Spinalkanal zurück, bevor sie das Foramen intervertebrale ihres Segments verlassen. Nach kaudal nimmt dieser Abstand zu und aus den im Spinalkanal verlaufenden Nerven hinter dem Hirnkegel bildet sich eine Art Bürste, die als „Pferdeschwanz“ bezeichnet wird.

Histologische Struktur. Auf einem Querschnitt des Rückenmarks mit bloßem Auge ist seine Aufteilung in weiße und graue Substanz sichtbar.

Graue Substanz ist in der Mitte und sieht aus wie der Buchstabe H oder ein fliegender Schmetterling. In seiner Mitte ist ein kleines Loch sichtbar - ein Querschnitt zentralen Spinalkanal. Der Bereich der grauen Substanz um den Zentralkanal wird genannt graue Kommissur. Von ihr nach oben gerichtet Rückenpfeiler(auf einem Querschnitt - Hörner), Nieder - Bauchsäulen (Hörner) graue Substanz. In den thorakalen und lumbalen Teilen des Rückenmarks befinden sich Verdickungen an den Seiten der Bauchsäulen - seitliche Säulen, oder Hörner graue Substanz. Die Zusammensetzung der grauen Substanz umfasst multipolare Neuronen und ihre Fortsätze, die nicht mit einer Myelinscheide bedeckt sind, sowie Neuroglia.

Abb.142. Rückenmark (nach I. V. Almazov, L. S. Sutulov, 1978)

1 - dorsales mittleres Septum; 2 - ventraler Mittelspalt; 3 - ventrale Wurzel; 4 - ventrale graue Kommissur; 5 - dorsale graue Kommissur; 6 - Schwammschicht; 7 - gallertartige Substanz; 8 - Hinterhorn; 9 - Maschennetzbildung; 10 - seitliches Horn; 11 - Bauchhorn; 12 - eigener Kern des Hinterhorns; 13 - dorsaler Kern; 14 - Kerne der Zwischenzone; 15 - seitlicher Kern; 16 - Kerne des Bauchhorns; 17 - Gehirnschale.

Neuronen in verschiedenen Teilen des Gehirns unterscheiden sich in Struktur und Funktion. Dabei werden verschiedene Zonen, Schichten und Kerne unterschieden. Der Großteil der Neuronen der Hinterhörner sind assoziative, interkalare Neuronen, die die zu ihnen gelangenden Nervenimpulse entweder an Motoneuronen oder an den unteren und oberen Teil des Rückenmarks und dann an das Gehirn weiterleiten. Die Axone sensorischer Neuronen der Spinalganglien nähern sich den Dorsalsäulen. Letztere treten im Bereich der dorsalen Seitenfurchen in Form von Rückenwurzeln in das Rückenmark ein. Der Grad der Entwicklung der dorsalen Seitensäulen (Hörner) ist direkt abhängig vom Grad der Sensibilität.

Die Vorderhörner enthalten Motoneuronen. Dies sind die größten multipolaren Nervenzellen im Rückenmark. Ihre Axone bilden die ventralen Wurzeln der Spinalnerven, die vom Rückenmark im Bereich des ventralen lateralen Sulcus ausgehen. Die Entwicklung der Bauchhörner hängt von der Entwicklung des Bewegungsapparates ab. Die Seitenhörner enthalten Neuronen, die zum sympathischen Nervensystem gehören. Ihre Axone verlassen als Teil der ventralen Wurzeln das Rückenmark und bilden die weißen Verbindungsäste des Borderline-Trunk sympathicus.

weiße Substanz bildet die Peripherie des Rückenmarks. Im Bereich der Gehirnverdickung überwiegt es gegenüber der grauen Substanz. Besteht aus myelinisierten Nervenfasern und Neuroglia. Die Myelinhülle der Fasern verleiht ihnen eine weißlich-gelbliche Farbe. Das dorsale Septum, die ventrale Fissur und die Säulen (Hörner) der grauen Substanz teilen die weiße Substanz in Stränge: dorsal, ventral und lateral. Rückenstränge verbinden sich nicht miteinander, da das dorsale Septum die graue Kommissur erreicht. Seitliche Schnüre getrennt durch eine Masse grauer Substanz. Bauchschnüre in der Umgebung miteinander kommunizieren weiße Spitze- ein Bereich weißer Substanz, der zwischen der ventralen Fissur und der grauen Kommissur liegt.

Es bilden sich Komplexe von Nervenfasern, die in den Schnüren verlaufen Wege. Tiefer liegende Faserkomplexe bilden Leiterbahnen, die verschiedene Segmente des Rückenmarks verbinden. Zusammen ergeben sie eigenen Apparat Rückenmark. Oberflächlicher gelegene Komplexe von Nervenfasern bilden afferente (sensorisch oder aufsteigend) und efferente (motorisch oder absteigend) Projektionswege verbindet das Rückenmark mit dem Gehirn. Sensorische Bahnen vom Rückenmark zum Gehirn verlaufen in den Rückensträngen und in den oberflächlichen Schichten der Seitenstränge. Die motorischen Bahnen vom Gehirn zum Rückenmark verlaufen in den Bauchsträngen und in den mittleren Abschnitten der Seitenstränge.