Sastav DNK nukleotida. Nukleotidi. Compound. Struktura. Sastav nukleinskih kiselina

Dezoksiribonukleinska kiselina (DNK) je makromolekula (jedna od tri glavna, druga dva su RNK i proteini), koja obezbjeđuje skladištenje, prijenos s generacije na generaciju i implementaciju genetskog programa za razvoj i funkcioniranje živih organizama. DNK sadrži informacije o strukturi različitih vrsta RNK i proteina.

U eukariotskim ćelijama (životinje, biljke i gljive), DNK se nalazi u jezgri ćelije kao dio hromozoma, kao iu nekim ćelijskim organelama (mitohondrije i plastide). U ćelijama prokariotskih organizama (bakterija i arheja) kružna ili linearna molekula DNK, takozvani nukleoid, vezan je iznutra za ćelijsku membranu. Oni i niži eukarioti (na primjer, kvasac) također imaju male autonomne, uglavnom kružne DNK molekule zvane plazmidi. Osim toga, jednolančani ili dvolančani molekuli DNK mogu formirati genom virusa koji sadrže DNK.

Sa hemijske tačke gledišta, DNK je duga polimerna molekula koja se sastoji od blokova koji se ponavljaju - nukleotida. Svaki nukleotid se sastoji od azotne baze, šećera (deoksiriboze) i fosfatne grupe. Veze između nukleotida u lancu formiraju deoksiriboza i fosfatna grupa (fosfodiesterske veze). U ogromnoj većini slučajeva (osim nekih virusa koji sadrže jednolančanu DNK), makromolekula DNK se sastoji od dva lanca orijentirana dušičnim bazama jedan prema drugom. Ovaj dvolančani molekul je spiralan. Generalno, struktura molekule DNK naziva se "dvostruka spirala".

Dešifrovanje strukture DNK (1953) bila je jedna od prekretnica u istoriji biologije. Francis Crick, James Watson i Maurice Wilkins dobili su Nobelovu nagradu za fiziologiju i medicinu 1962. godine za svoj izuzetan doprinos ovom otkriću. Rosalind Franklin, koja je primila rendgenske snimke bez kojih Watson i Crick ne bi mogli izvući zaključke o strukture DNK, umro je 1958. od raka, a Nobelova nagrada se ne dodjeljuje posthumno.

Ribonukleinske kiseline (RNA) su jedna od tri glavne makromolekule (druge dvije su DNK i proteini) koje se nalaze u stanicama svih živih organizama.

Baš kao i DNK (deoksiribonukleinska kiselina), RNK se sastoji od dugog lanca u kojem se svaka karika naziva nukleotidom. Svaki nukleotid se sastoji od azotne baze, riboze šećera i fosfatne grupe. Niz nukleotida omogućava RNK da kodira genetske informacije. Svi ćelijski organizmi koriste RNK (mRNA) za programiranje sinteze proteina.

Ćelijska RNK nastaje tokom procesa koji se zove transkripcija, odnosno sinteza RNK na DNK šablonu, koju provode posebni enzimi - RNA polimeraze. Messenger RNA (mRNA) zatim učestvuju u procesu koji se zove translacija. Translacija je sinteza proteina na mRNA šablonu uz učešće ribozoma. Ostale RNK se nakon transkripcije podvrgavaju kemijskim modifikacijama, a nakon formiranja sekundarnih i tercijarnih struktura obavljaju funkcije koje zavise od tipa RNK.

Jednolančane RNK karakteriziraju različite prostorne strukture u kojima su neki od nukleotida istog lanca međusobno upareni. Neke visoko strukturirane RNK su uključene u sintezu ćelijskih proteina, na primjer, prijenosne RNK služe za prepoznavanje kodona i isporuku odgovarajućih aminokiselina na mjesto sinteze proteina, dok ribosomske RNK služe kao strukturna i katalitička osnova ribozoma.

Međutim, funkcije RNK u modernim stanicama nisu ograničene na njihovu ulogu u translaciji. Dakle, male nuklearne RNK su uključene u spajanje eukariotskih glasnih RNK ​​i druge procese.

Pored činjenice da su molekule RNK dio nekih enzima (na primjer, telomeraze), neke RNK imaju vlastitu enzimsku aktivnost: sposobnost da naprave lomove u drugim molekulama RNK ili, obrnuto, "lijepe" dva fragmenta RNK. Takve RNK se nazivaju ribozimi.

Genomi brojnih virusa sastoje se od RNK, odnosno u njima ona igra ulogu koju DNK ima u višim organizmima. Na osnovu raznolikosti funkcija RNK u ćeliji, postavljena je hipoteza prema kojoj je RNK prvi molekul koji je bio sposoban za samoreprodukciju u prebiološkim sistemima.

Postoje tri glavne razlike između DNK i RNK:

• 1. DNK sadrži šećer deoksiribozu, RNK sadrži ribozu, koja ima dodatnu hidroksilnu grupu u odnosu na deoksiribozu. Ova grupa povećava vjerovatnoću hidrolize molekule, odnosno smanjuje stabilnost RNK molekula.
• 2. Nukleotid komplementaran adeninu u RNK nije timin, kao u DNK, već je uracil nemetilirani oblik timina.
• 3. DNK postoji u obliku dvostruke spirale, koja se sastoji od dva odvojena molekula. Molekuli RNK su u prosjeku mnogo kraći i pretežno jednolančani.

Strukturna analiza biološki aktivnih RNA molekula, uključujući tRNA, rRNA, snRNA i druge molekule koje ne kodiraju proteine, pokazala je da se one ne sastoje od jedne dugačke spirale, već od brojnih kratkih spirala smještenih jedna blizu druge i koje tvore nešto slično tercijarne strukture proteina. Kao rezultat toga, RNK može katalizirati kemijske reakcije, na primjer, centar peptidil transferaze ribozoma, koji je uključen u formiranje peptidne veze proteina, sastoji se u potpunosti od RNK

Do 1944. O. Avery i njegove kolege K. McLeod i M. McCarthy otkrili su transformirajuću aktivnost DNK u pneumokokama. Ovi autori su nastavili rad Griffitha, koji je opisao fenomen transformacije (prijenosa nasljednih osobina) kod bakterija. O. Avery, K. McLeod, M. McCarthy su pokazali da kada se uklone proteini, polisaharidi i RNK, transformacija bakterija nije poremećena, a kada je supstanca indukcija izložena enzimu deoksiribonukleazi, transformirajuća aktivnost nestaje.

U ovim eksperimentima po prvi put je dokazana genetska uloga molekula DNK. Godine 1952. A. Hershey i M. Chase potvrdili su genetsku ulogu molekula DNK u eksperimentima na T2 bakteriofagu. Označavajući njegov protein radioaktivnim sumporom, a DNK radioaktivnim fosforom, zarazili su E. coli ovim bakterijskim virusom. U potomstvu faga pronađena je velika količina radioaktivnog fosfora i samo tragovi S. Iz toga je proizašlo da je DNK, a ne protein faga, prodro u bakteriju i potom se, nakon replikacije, prenio u potomstvo faga. .

1. Struktura nukleotida DNK. Vrste nukleotida.

Nukleotid DNK se sastoji od

Dušična baza (4 tipa u DNK: adenin, timin, citozin, gvanin)

Monošećer deoksiriboza

Fosforna kiselina

nukleotidni molekul sastoji se od tri dijela - petougljičnog šećera, azotne baze i fosforne kiseline.

Šećer uključen sastav nukleotida, sadrži pet atoma ugljika, odnosno pentozu. U zavisnosti od vrste pentoze prisutne u nukleotidu, postoje dvije vrste nukleinskih kiselina - ribonukleinske kiseline (RNA) koje sadrže ribozu i deoksiribonukleinske kiseline (DNK) koje sadrže deoksiribozu. U dezoksiribozi, OH grupa na 2. atomu ugljika zamijenjena je atomom H, odnosno ima jedan atom kisika manje nego u ribozi.

U oba vrste nukleinskih kiselina sadrži četiri različite vrste baza: dvije pripadaju klasi purina i dvije klasi pirimidina. Azot uključen u prsten daje glavni karakter ovim jedinjenjima. Purini uključuju adenin (A) i guanin (G), a pirimidini uključuju citozin (C) i timin (T) ili uracil (U) (respektivno u DNK ili RNK). Timin je hemijski vrlo blizak uracilu (to je 5-metiluracil, odnosno uracil, u kojem je metilna grupa na 5. atomu ugljenika). Molekul purina ima dva prstena, dok molekul pirimidina ima jedan.

Nukleotidi su međusobno povezani snažnom kovalentnom vezom preko šećera jednog nukleotida i fosforne kiseline drugog. Ispostavilo se polinukleotidnog lanca. Na jednom kraju je slobodna fosforna kiselina (5'-kraj), na drugom je slobodni šećer (3'-kraj). (DNK polimeraza može dodati nove nukleotide samo na 3' kraj.)

Dva polinukleotidna lanca su međusobno povezana slabim vodoničnim vezama između azotnih baza. Postoje 2 pravila:

princip komplementarnosti: timin je uvijek suprotan adeninu, gvanin je uvijek suprotan citozinu (poklapaju se jedni s drugima po obliku i broju vodoničnih veza - postoje dvije veze između A i G, a 3 između C i G).

princip antiparalelizma: gdje jedan polinukleotidni lanac ima 5'-kraj, drugi ima 3'-kraj, i obrnuto.

Ispostavilo se dvostruki lanac DNK.

Ona se uvrće dvostruka spirala, jedan zavoj heliksa ima dužinu od 3,4 nm, sadrži 10 parova nukleotida. Dušične baze (čuvari genetske informacije) su unutar spirale, zaštićene.

Nukleinske kiseline, kao i proteini, neophodni su za život. Oni predstavljaju genetski materijal svih živih organizama, sve do najjednostavnijih virusa. Naziv "nukleinske kiseline" odražava činjenicu da su one lokalizovane uglavnom u jezgri (nukleus - jezgro). Sa specifičnim bojenjem za nukleinske kiseline, jezgre su vrlo jasno vidljive u svjetlosnom mikroskopu.

Otkrivanje strukture DNK(deoksiribonukleinska kiselina) - jedna od dvije postojeće vrste nukleinskih kiselina - otvorila je novu eru u biologiji, jer je konačno omogućila razumijevanje kako živi organizmi pohranjuju informacije potrebne za regulaciju svog života i kako te informacije prenose svom potomstvu. . Gore smo već spomenuli da su nukleinske kiseline sastavljene od monomernih jedinica koje se nazivaju nukleotidi. Ekstremno dugi molekuli - polinukleotidi - građeni su od nukleotida.

Da bi se razumjela struktura polinukleotida, potrebno je prvo upoznati kako izgrađeni nukleotidi.

Nukleotidi. Struktura nukleotida

nukleotidni molekul sastoji se od tri dijela - šećera sa pet ugljika, azotne baze i fosfornog.

Šećer uključen sastav nukleotida, sadrži pet atoma ugljika, odnosno pentozu. U zavisnosti od vrste pentoze prisutne u nukleotidu, postoje dvije vrste nukleinskih kiselina - ribonukleinske kiseline (RNA) koje sadrže ribozu i deoksiribonukleinske kiseline (DNK) koje sadrže deoksiribozu. U dezoksiribozi, OH grupa na 2. atomu ugljika zamijenjena je atomom H, odnosno ima jedan atom kisika manje nego u ribozi.

U oba vrste nukleinskih kiselina sadrži četiri različite vrste baza: dvije pripadaju klasi purina i dvije klasi pirimidina. Azot uključen u prsten daje glavni karakter ovim jedinjenjima. Purini uključuju adenin (A) i guanin (G), a pirimidini uključuju citozin (C) i timin (T) ili uracil (U) (respektivno u DNK ili RNK). Timin je hemijski vrlo blizak uracilu (to je 5-metiluracil, odnosno uracil, u kojem je metilna grupa na 5. atomu ugljenika). Molekul purina ima dva prstena, dok molekul pirimidina ima jedan.

Temelji Uobičajeno je označavati prvo slovo njihovog imena: A, G, T, U i C.

Nukleinske kiseline su kiseline jer njihova molekula sadrži fosfornu kiselinu.

Slika pokazuje kako se šećer, baza i fosforna kiselina kombinuju da nastaju nukleotidni molekul. Kombinacija šećera sa bazom nastaje oslobađanjem molekule vode, odnosno to je reakcija kondenzacije. Za stvaranje nukleotida potrebna je još jedna reakcija kondenzacije - između šećera i fosforne kiseline.

Razni nukleotidi međusobno se razlikuju po prirodi šećera i bazama koje su u njihovom sastavu.

Uloga nukleotida u tijelu nije ograničeno na služenje kao gradivni blokovi nukleinskih kiselina; neki važni koenzimi su takođe nukleotidi. To su, na primjer, adenozin trifosfat (ATP), ciklički adenozin monofosfat (cAMP), koenzim A, nikotinamid adenin dinukleotid (NAD), nikotinamid adenin dinukleotid fosfat (NADP) i flavin adenin dinukleotid (FAD).

Nukleinske kiseline su prirodna makromolekularna jedinjenja (polinukleotidi) koja igraju ogromnu ulogu u skladištenju i prenošenju nasljednih informacija u živim organizmima.

Molekularna težina nukleinskih kiselina može varirati od stotina hiljada do desetina milijardi. Oni su otkriveni i izolovani iz ćelijskih jezgara još u 19. veku, ali je njihova biološka uloga rasvetljena tek u drugoj polovini 20. veka.

Sastav nukleotida - strukturne jedinice nukleinskih kiselina - uključuje tri komponente:

1) azotna baza - pirimidin ili purin

Pirimidinske baze- derivati ​​pirimidina koji su dio nukleinskih kiselina:uracil, timin, citozin.

Za baze koje sadrže –OH grupu, karakteristična je mobilna ravnoteža strukturnih izomera, zbog prijenosa protona s kisika na dušik i obrnuto:

Purinske baze- derivati ​​purina koji su dio nukleinskih kiselina: adenin, gvanin.

Gvanin postoji kao dva strukturna izomera:

2) monosaharid

Riboza i 2-deoksiriboza odnosi se na monosaharide koji sadrže pet atoma ugljika. Uključene su u sastav nukleinskih kiselina u cikličkim β-oblici:

3) ostatak fosforne kiseline

DNK i RNK

Ovisno o tome koji se monosaharid nalazi u strukturnoj jedinici polinukleotida - riboza ili 2-deoksiriboza, razlikovati

· ribonukleinske kiseline(RNA) i

· deoksiribonukleinske kiseline(DNK)

Glavni (šećerno-fosfatni) lanac RNK sadrži ostatke riboza i u DNK 2-deoksiriboza.
Nukleotidne jedinice DNK makromolekula mogu sadržavati adenin, gvanin, citozin i timina. Sastav RNK se razlikuje po tome umjesto timina prisutan uracil.

Molekularna težina DNK dostiže desetine miliona amu. Ovo su najduže poznate makromolekule. Molekularna težina RNK je mnogo niža (od nekoliko stotina do desetina hiljada). DNK se nalazi uglavnom u jezgrima ćelija, RNK - u ribosomima i protoplazmi ćelija.

Prilikom opisivanja strukture nukleinskih kiselina uzimaju se u obzir različiti nivoi organizacije makromolekula:primarni i sekundarno struktura.

· Primarna struktura nukleinske kiseline je sastav nukleotida i određeni niz nukleotidnih jedinica u polimernom lancu.

Na primjer:

U skraćenom jednoslovnom zapisu ova struktura se piše kao

...– A – G – C –...

· Ispod sekundarna struktura nukleinske kiseline razumiju prostorno uređene oblike polinukleotidnih lanaca.

Sekundarna struktura DNKsastoji se od dva paralelna nerazgranana polinukleotidna lanca uvijena oko zajedničke ose u dvostruku spiralu.

Vodikove veze nastaju između purinske baze jednog lanca i pirimidinske baze drugog lanca. Ove baze čine komplementarne parove (od lat. komplementum- dodatak).

Formiranje vodikovih veza između komplementarnih parova baza je zbog njihove prostorne korespondencije.

Pirimidinska baza je komplementarna purinskoj bazi:

Vodikove veze između ostalih parova baza ne dozvoljavaju im da se uklope u strukturu dvostruke spirale. dakle,

TIMIN (T) je komplementaran adeninu (A),

CITOZIN (C) je komplementaran GUANINU (G).

Komplementarnost baze određujekomplementarnost lancau molekulima DNK.

Komplementarnost polinukleotidnih lanaca služi kao hemijska osnova za glavnu funkciju DNK - skladištenje i prenošenje naslednih osobina.

Sposobnost DNK ne samo da pohranjuje, već i da koristi genetske informacije određena je njenim sljedećim svojstvima:

Molekuli DNK su sposobni za replikaciju (udvostručenje), tj. može omogućiti sintezu drugih molekula DNK identičnih originalnim, budući da sekvenca baza u jednom od lanaca dvostruke spirale kontrolira njihovu lokaciju u drugom lancu.

Molekuli DNK mogu na potpuno precizan i određen način usmjeravati sintezu proteina specifičnih za organizme date vrste.

Sekundarna struktura RNK

Za razliku od DNK, molekule RNK sastoje se od jednog polinukleotidnog lanca i nemaju striktno definiran prostorni oblik (sekundarna struktura RNK ovisi o njihovim biološkim funkcijama).

Glavna uloga RNK je direktno učešće u biosintezi proteina.

Poznate su tri vrste stanične RNK koje se razlikuju po svom položaju u ćeliji, sastavu, veličini i svojstvima koja određuju njihovu specifičnu ulogu u formiranju proteinskih makromolekula:

informacione (matrične) RNK prenose informacije kodirane u DNK o strukturi proteina od jezgra ćelije do ribozoma, gde se vrši sinteza proteina;

transportne RNK prikupljaju aminokiseline u citoplazmi ćelije i prenose ih na ribozom; Molekuli RNK ovog tipa „nauče“ iz odgovarajućih sekcija lanaca RNK koje aminokiseline treba da učestvuju u sintezi proteina;

Ribosomalne RNK obezbeđuju sintezu proteina određene strukture, čitajući informacije iz informacione (matrične) RNK.

su složeni monomeri od kojih se sastavljaju molekule heteropolimera. DNK i RNK. Slobodni nukleotidi su uključeni u signalne i energetske procese života. DNK nukleotidi i RNA nukleotidi imaju zajednički strukturni plan, ali se razlikuju po strukturi šećera pentoze. DNK nukleotidi koriste dezoksiribozu šećera, dok nukleotidi RNK koriste ribozu.

Struktura nukleotida

Svaki nukleotid se može podijeliti na 3 dijela:

1. Ugljikohidrat je petočlani pentozni šećer (riboza ili deoksiriboza).

2. Ostatak fosfora (fosfat) je ostatak fosforne kiseline.

3. Azotna baza je spoj u kojem postoji mnogo atoma dušika. U nukleinskim kiselinama se koristi samo 5 vrsta azotnih baza: adenin, timin, gvanin, citozin, uracil. Postoje 4 tipa u DNK: adenin, timin, guanin, citozin. U RNK postoje i 4 tipa: adenin, uracil, guanin, citozin.Lako je vidjeti da je u RNK timin zamijenjen uracilom u odnosu na DNK.

Opća strukturna formula pentoze (riboza ili deoksiriboza), čije molekule čine "kostur" nukleinskih kiselina:

Ako se X zamijeni sa H (X = H), tada se dobijaju deoksiribonukleozidi; ako se X zamijeni sa OH (X = OH), tada se dobijaju ribonukleozidi. Ako zamijenimo dušičnu bazu (purin ili pirimidin) umjesto R, onda ćemo dobiti specifičan nukleotid.

Važno je obratiti pažnju na one položaje atoma ugljika u pentozi, koji su označeni kao 3" i 5". Numerisanje ugljikovih atoma počinje od atoma kisika na vrhu i ide u smjeru kazaljke na satu. Dobija se posljednji atom ugljika (5") koji se nalazi izvan pentoznog prstena i formira, reklo bi se, "rep" pentoze. Dakle, prilikom izgradnje lanca nukleotida enzim može vezati samo novi nukleotid. ugljiku 3" i nijednom drugom. Stoga, kraj od 5" nukleotidnog lanca se nikada ne može nastaviti; samo kraj od 3" može biti produžen.

Uporedite nukleotid za RNK sa nukleotidom za DNK.

Pokušajte saznati koji je nukleotid u ovoj predstavi:

ATP - slobodni nukleotid

cAMP - "loopback" ATP molekul

Dijagram strukture nukleotida

Imajte na umu da aktivirani nukleotid sposoban da izgradi lanac DNK ili RNK ima "trifosfatni rep". Sa ovim "energetski zasićenim" repom može se pridružiti već postojećem lancu rastuće nukleinske kiseline. Fosfatni rep se nalazi na ugljeniku 5, tako da je ta pozicija ugljenika već zauzeta fosfatima i predviđena je za pričvršćivanje. Za šta ga pričvrstiti? Samo na ugljik na poziciji 3". Jednom vezan, ovaj nukleotid će sam postati meta za vezivanje sljedećeg nukleotida. "Primajuća strana" obezbjeđuje ugljenik na poziciji 3", a "dolazna strana" se drži za njega sa fosfatni rep koji se nalazi na poziciji 5". Generalno lanac raste sa strane od 3".

Produženje nukleotidnog lanca DNK

Rast lanca zbog "longitudinalnih" veza između nukleotida može ići samo u jednom smjeru: od 5" ⇒ do 3", jer Novi nukleotid se može dodati samo na 3' kraj lanca, ne i na 5' kraj.

Parovi nukleotida povezani "ukrštenim" komplementarnim vezama njihovih azotnih baza

Sekcija dvostruke spirale DNK

Pronađite znakove antiparalelnosti dva lanca DNK.

Pronađite parove nukleotida sa dvostrukim i trostrukim komplementarnim vezama.