ประเภทของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขและลักษณะเฉพาะ กลไกและกระบวนการสร้างรีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไข

แบ่งตามเกณฑ์หลายประการ

โดยธรรมชาติของการศึกษาปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขแบ่งออกเป็น:

• ปฏิกิริยาตอบสนองตามธรรมชาติ เกิดขึ้นจากสิ่งเร้าธรรมชาติที่ไม่มีเงื่อนไข (มุมมอง อาหาร ฯลฯ ); พวกเขาไม่ต้องการชุดค่าผสมจำนวนมากสำหรับการก่อตัวของพวกเขา แข็งแกร่ง ดำรงอยู่ตลอดชีวิต และด้วยเหตุนี้จึงเข้าใกล้ปฏิกิริยาตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไข ปฏิกิริยาตอบสนองตามธรรมชาติจะเกิดขึ้นตั้งแต่ช่วงแรกหลังคลอด
• เทียม ปฏิกิริยาตอบสนอง ถูกผลิตขึ้นไม่มี ความสำคัญทางชีวภาพเช่นเดียวกับที่ไม่เกี่ยวข้องโดยตรงกับการไม่มีเงื่อนไขนี้ ไม่มีคุณสมบัติของสิ่งเร้าที่ทำให้เกิดสิ่งนี้ในสภาพธรรมชาติ (ตัวอย่างเช่น คุณสามารถพัฒนาแสงสะท้อนอาหารเป็นแสงแวบวับ) รีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไขประดิษฐ์นั้นพัฒนาขึ้นช้ากว่าแบบธรรมชาติ และจางหายไปอย่างรวดเร็วโดยไม่เสริมกำลัง

ตามประเภทของไม่มีเงื่อนไขกล่าวคือ ตามความสำคัญทางชีวภาพ ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขแบ่งออกเป็น:

• อาหาร
• แนวรับ
• ทางเพศ

โดยธรรมชาติของกิจกรรมปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขแบ่งออกเป็น:

• เชิงบวก , ทำให้เกิดการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไข
• เชิงลบหรือยับยั้ง , ผลสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขซึ่งเป็นการหยุดกิจกรรมการสะท้อนแบบมีเงื่อนไข

โดยวิธีการและประเภทของการเสริมแรงจัดสรร:

• การตอบสนองของคำสั่งแรก - สิ่งเหล่านี้คือปฏิกิริยาตอบสนองซึ่งใช้การสะท้อนกลับแบบไม่มีเงื่อนไขเพื่อเสริมแรง
• ปฏิกิริยาตอบสนองลำดับที่สอง - สิ่งเหล่านี้เป็นปฏิกิริยาตอบสนองซึ่งใช้ความแข็งแกร่งที่พัฒนาก่อนหน้านี้เป็นตัวเสริม ดังนั้น บนพื้นฐานของการตอบสนองเหล่านี้ เราสามารถพัฒนาได้ การสะท้อนแบบมีเงื่อนไขของคำสั่งที่สาม, ลำดับที่สี่ เป็นต้น
• การตอบสนองของการสั่งซื้อที่สูงขึ้น - สิ่งเหล่านี้คือปฏิกิริยาตอบสนองซึ่งการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขที่แข็งแกร่งซึ่งพัฒนาขึ้นก่อนหน้านี้ของวินาที (ที่สาม, สี่) ถูกใช้เป็นการเสริมแรง เป็นต้น) คำสั่ง มันเป็นปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขที่เกิดขึ้นในเด็กและเป็นพื้นฐานสำหรับการพัฒนากิจกรรมทางจิตของพวกเขา การก่อตัวของปฏิกิริยาตอบสนองของคำสั่งที่สูงขึ้นนั้นขึ้นอยู่กับความสมบูรณ์แบบของการจัดระเบียบของระบบประสาท ในสุนัข เป็นไปได้ที่จะพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของคำสั่งที่สี่ และในคำสั่งที่สูงกว่าของลิง ในผู้ใหญ่ - มากถึง 20 คำสั่ง นอกจากนี้ปฏิกิริยาตอบสนองที่มีเงื่อนไขสูงกว่าจะเกิดขึ้นได้ง่ายขึ้นยิ่งระบบประสาทตื่นตัวมากขึ้นและยังมีการสะท้อนกลับที่ไม่มีเงื่อนไขมากขึ้นซึ่งจะขึ้นอยู่กับการพัฒนาการสะท้อนของลำดับที่หนึ่ง ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของคำสั่งซื้อที่สูงขึ้นนั้นไม่เสถียรและจางหายไปได้ง่าย

โดยธรรมชาติและความซับซ้อนของสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไขจัดสรร:

• การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขง่าย ๆ เกิดขึ้นในระหว่างการแยกตัวของสิ่งเร้าเดี่ยว - แสงเสียง ฯลฯ
• ซับซ้อน ปฏิกิริยาตอบสนอง - ภายใต้การกระทำของสิ่งเร้าที่ซับซ้อนซึ่งประกอบด้วยองค์ประกอบหลายอย่างซึ่งทำหน้าที่พร้อมกันหรือตามลำดับโดยตรงทีละตัวหรือในช่วงเวลาสั้น ๆ
• ปฏิกิริยาตอบสนองแบบโซ่ เกิดจากห่วงโซ่ของสิ่งเร้า ซึ่งแต่ละองค์ประกอบทำหน้าที่แยกจากกันหลังจากก่อนหน้านี้ ไม่สอดคล้องกับมัน และทำให้เกิดปฏิกิริยาสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขของมันเอง

ตามอัตราส่วนของเวลากระทำของสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไขและไม่มีเงื่อนไขปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขแบ่งออกเป็นสองกลุ่ม:

• เงินสด ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข, เมื่อสัญญาณปรับอากาศและการเสริมกำลังตรงเวลา ด้วยรีเฟล็กซ์ปรับอากาศที่เข้าคู่กัน การเสริมแรงจะเข้าร่วมการกระตุ้นสัญญาณทันที (ไม่เกิน 1-3 วินาที) โดยมี การสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขล่าช้า - ในระยะเวลาไม่เกิน 30 วินาที และในกรณี การกระทำแบบแยกส่วนสะท้อนที่ล้าหลังของเงื่อนไขเป็นเวลา 1-3 นาที
• ติดตามปฏิกิริยาตอบสนอง เมื่อมีการแสดงการเสริมแรงหลังจากสิ้นสุดการกระตุ้นด้วยเงื่อนไขเท่านั้น ปฏิกิริยาตอบสนองที่มีอยู่นั้น ในทางกลับกัน ตามขนาดของช่วงเวลาระหว่างการกระทำของสิ่งเร้า จะถูกแบ่งออกเป็นแบบประจวบเหมาะ ล่าช้า และล่าช้า ติดตามปฏิกิริยาตอบสนอง เกิดขึ้นเมื่อการเสริมแรงตามมาหลังจากสิ้นสุดการกระทำของสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไขและดังนั้นจึงรวมกับกระบวนการติดตามของการกระตุ้นที่เกิดขึ้นภายใต้การกระทำของสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไขเท่านั้น การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขสำหรับเวลา - ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีร่องรอยชนิดพิเศษ พวกมันถูกสร้างขึ้นด้วยแรงกระตุ้นที่ไม่มีเงื่อนไขปกติและสามารถพัฒนาได้ในช่วงเวลาต่างๆ - ตั้งแต่ไม่กี่วินาทีจนถึงหลายชั่วโมงหรือหลายวัน เห็นได้ชัดว่ากระบวนการต่าง ๆ เป็นระยะ ๆ ที่เกิดขึ้นในร่างกายสามารถใช้เป็นแนวทางในการนับถอยหลังได้ ปรากฏการณ์การนับเวลาโดยร่างกายมักเรียกว่า "นาฬิกาชีวภาพ"

โดยธรรมชาติของแผนกต้อนรับจัดสรร:

• ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข ถูกผลิตขึ้นเพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าจากสิ่งแวดล้อมที่จัดการกับตัวรับภายนอก (ทางสายตา การได้ยิน) ปฏิกิริยาตอบสนองเหล่านี้มีบทบาทในความสัมพันธ์ของสิ่งมีชีวิตกับสิ่งแวดล้อม ดังนั้นจึงเกิดขึ้นได้ค่อนข้างเร็ว
• อินเตอร์เซ็ปทีฟ เกิดขึ้นจากการระคายเคืองของอวัยวะภายในที่มีการสะท้อนกลับแบบไม่มีเงื่อนไข ผลิตได้ช้ากว่ามากและมีลักษณะเฉื่อยสูง
• ปฏิกิริยาตอบสนอง เกิดขึ้นเมื่อการรวมกันของการระคายเคืองของ proprioreceptors กับการสะท้อนกลับที่ไม่มีเงื่อนไข (เช่นการงอของสุนัข, เสริมด้วยอาหาร)

โดยธรรมชาติของการตอบสนองที่ไหลออกมาปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขแบ่งออกเป็นสองประเภท:

• โซมาโตมอเตอร์ ปฏิกิริยามอเตอร์สะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขสามารถแสดงออกได้ในรูปแบบของการเคลื่อนไหวเช่นกระพริบตาเคี้ยว ฯลฯ
• พืชผัก ปฏิกิริยาแบบมีเงื่อนไขของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของพืชนั้นปรากฏในการเปลี่ยนแปลงในการทำงานของอวัยวะภายในต่างๆ - อัตราการเต้นของหัวใจ, การหายใจ, การเปลี่ยนแปลงในลูเมนของหลอดเลือด, ระดับของการเผาผลาญ ฯลฯ ตัวอย่างเช่นผู้ติดสุราในคลินิกจะถูกฉีดอย่างเงียบ ๆ ด้วย สารที่ทำให้อาเจียนและเมื่อมันเริ่มออกฤทธิ์พวกเขาจะสูดดมวอดก้า พวกเขาเริ่มอาเจียนและคิดว่ามันมาจากวอดก้า หลังจากทำซ้ำหลายครั้งพวกเขาก็อาเจียนจากวอดก้าชนิดหนึ่งโดยไม่มีสารนี้

กลุ่มพิเศษประกอบด้วย ปฏิกิริยาตอบสนองจำลอง , ลักษณะเฉพาะซึ่งก็คือพวกมันถูกผลิตขึ้นในสัตว์หรือคนที่ไม่ได้มีส่วนร่วมในกระบวนการพัฒนานั้นเกิดขึ้นจากการสังเกตการพัฒนาของปฏิกิริยาตอบสนองเหล่านี้ในสัตว์หรือบุคคลอื่น บนพื้นฐานของการสะท้อนเลียนแบบการกระทำของคำพูดและทักษะทางสังคมมากมายเกิดขึ้นในเด็ก

แอล.วี. Krushinsky แยกกลุ่มของการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขซึ่งเขาเรียกว่า การคาดการณ์ ลักษณะเฉพาะของพวกเขาอยู่ในความจริงที่ว่าปฏิกิริยาของมอเตอร์ไม่เพียงเกิดขึ้นกับสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไขเฉพาะเท่านั้น แต่ยังรวมถึงทิศทางของการเคลื่อนที่ด้วย ความคาดหมายของทิศทางของการเคลื่อนไหวเกิดขึ้นจากการนำเสนอครั้งแรกของสิ่งเร้าโดยไม่ต้องล่วงหน้า ในปัจจุบันการประมาณการสะท้อนกลับ เคยศึกษารูปแบบที่ซับซ้อน ไม่เพียงแต่สัตว์เท่านั้น แต่ยังรวมถึงมนุษย์ด้วย พบวิธีการตามระเบียบวิธีวิจัยนี้ โปรแกรมกว้างเพื่อศึกษาการทำงานของสมองในการสร้างพัฒนาการของมนุษย์ การใช้กับฝาแฝดทำให้สามารถพูดคุยเกี่ยวกับบทบาทของปัจจัยทางพันธุกรรมในการดำเนินการตามปฏิกิริยาทางพฤติกรรม

สถานที่พิเศษในระบบการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขถูกครอบครองโดยการเชื่อมต่อชั่วคราวที่ปิดระหว่างสิ่งเร้าที่ไม่แยแส (เมื่อรวมกันเช่นแสงและเสียง) เรียกว่า . ในกรณีนี้ ปฏิกิริยาการปรับทิศทางทำหน้าที่เป็นการเสริมแรงแบบไม่มีเงื่อนไข การก่อตัวของการเชื่อมต่อชั่วคราวเหล่านี้เกิดขึ้นในสามขั้นตอน: ระยะของการปรากฏตัวของปฏิกิริยาการปรับทิศทางต่อสิ่งเร้าทั้งสองขั้นตอนของการพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขและระยะของการสูญพันธุ์ของปฏิกิริยาการปรับทิศทางต่อสิ่งเร้าทั้งสอง หลังจากการสูญพันธุ์ การเชื่อมต่อระหว่างสิ่งเร้าเหล่านี้จะถูกรักษาไว้ ปฏิกิริยาประเภทนี้มีความสำคัญเป็นพิเศษสำหรับบุคคล เนื่องจากในบุคคลนั้น การเชื่อมต่อจำนวนมากเกิดขึ้นอย่างแม่นยำด้วยความช่วยเหลือของสมาคม

ธรรมชาติเป็นปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขที่เกิดขึ้นจากคุณสมบัติของสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไข - กลิ่น สี รูปร่าง ฯลฯ

เราได้ยกตัวอย่างของเด็กที่ไม่เคยชิมมะนาวมาก่อน เด็กคนนี้ไม่แสดงปฏิกิริยาทางอาหารต่อการมองเห็น กลิ่น และรูปร่างของมะนาว อย่างไรก็ตาม มันก็เพียงพอแล้วสำหรับเขาที่จะลองมะนาว เพราะรูปลักษณ์ กลิ่น รูปร่าง ทำให้เกิดน้ำลายไหล นี่เป็นเพราะเงื่อนไขตามธรรมชาติสำหรับคุณสมบัติเหล่านี้ของมะนาวได้เกิดขึ้น ปฏิกิริยาตอบสนองตามธรรมชาติดังกล่าวไม่ได้เกิดขึ้นเฉพาะกับคุณสมบัติของสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไขเท่านั้น แต่ยังรวมถึงสิ่งเร้าอื่นๆ ที่มาพร้อมกับเวลาที่ไม่มีเงื่อนไขนี้ด้วยสิ่งเร้า ปฏิกิริยาตอบสนองที่ประดิษฐ์ขึ้นนั้นแตกต่างจากปฏิกิริยาตอบสนองตามธรรมชาติ นี่คือชื่อของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขซึ่งเกิดขึ้นจากสิ่งเร้าที่ไม่เกี่ยวข้องกับสิ่งที่ไม่มีเงื่อนไขและไม่ใช่คุณสมบัติของมัน

การกระตุ้นและการยับยั้งในสมอง CRTEX

สองกระบวนการที่สัมพันธ์กัน - การกระตุ้นและการยับยั้ง ดำเนินการอย่างต่อเนื่องในเปลือกสมองและกำหนดกิจกรรมของมัน การศึกษา รีเฟล็กซ์ปรับอากาศยังเกี่ยวข้องกับปฏิสัมพันธ์ของทั้งสองกระบวนการ การศึกษาปรากฏการณ์การยับยั้งในเปลือกสมอง IP Pavlov แบ่งออกเป็นสองประเภท: ภายนอกและภายใน ให้เราพิจารณาการยับยั้งทั้งสองประเภทนี้ในเยื่อหุ้มสมอง

อย่างที่เราทราบกันดีอยู่แล้วว่า การเกิดปฏิกิริยาสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขได้เกิดขึ้นแล้วไปที่ เงื่อนไขพิเศษ- ในห้องแยกพิเศษที่ไม่มีเสียงและสารระคายเคืองอื่น ๆ หากในระหว่างการพัฒนารีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไข สิ่งเร้าใหม่เริ่มทำปฏิกิริยากับสุนัข เช่น เสียงรบกวน แสงจ้า เสียงแหลม ฯลฯ อันที่ปรับสภาพแล้วจะไม่ก่อตัว และของเก่าซึ่งก่อตัวขึ้นแล้วนั้นถูกปรับสภาพแล้ว อ่อนตัวลงหรือหายไปโดยสิ้นเชิง การสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขถูกยับยั้งเนื่องจากการปรากฏตัวของการกระตุ้นอีกจุดหนึ่งในเปลือกสมอง IP Pavlov เรียกว่าการยับยั้งดังกล่าวซึ่งเกิดจากสิ่งเร้าเพิ่มเติมซึ่งการกระทำดังกล่าวทำให้เกิดการกระทำสะท้อนอีกอันหนึ่งซึ่งเป็นการยับยั้งภายนอก การยับยั้งประเภทนี้สามารถเกิดขึ้นได้ในส่วนอื่น ๆ ของระบบประสาท IP Pavlov ยังให้ชื่อการยับยั้งแบบไม่มีเงื่อนไขในการยับยั้งประเภทนี้

การยับยั้งแบบไม่มีเงื่อนไขเป็นไปได้ไม่เพียงแต่เป็นผลมาจากการปรากฏตัวของการกระตุ้นจุดโฟกัสที่สองเท่านั้น นอกจากนี้ยังสามารถเกิดขึ้นได้ด้วยการเพิ่มขึ้นอย่างมากในความแรงหรือระยะเวลาของการกระทำของสิ่งเร้าแบบมีเงื่อนไข ในกรณีนี้ การสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขจะอ่อนตัวลงอย่างรวดเร็วหรือหายไปโดยสิ้นเชิง I. P. Pavlov เรียกการยับยั้งดังกล่าวว่าเหนือธรรมชาติ เนื่องจากการยับยั้งประเภทนี้สามารถเกิดขึ้นได้ไม่เฉพาะในเยื่อหุ้มสมองเท่านั้น แต่ยังเกิดขึ้นในส่วนอื่นๆ ของระบบประสาทส่วนกลางด้วย จึงจัดว่าเป็นการยับยั้งแบบไม่มีเงื่อนไข

การยับยั้งอีกประเภทหนึ่ง ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของส่วนที่สูงขึ้นของระบบประสาทส่วนกลางและมีความสำคัญอย่างยิ่งคือการยับยั้งภายใน IP Pavlov เรียกอีกอย่างว่าการยับยั้งแบบมีเงื่อนไขการยับยั้งประเภทนี้ เงื่อนไขที่กำหนดการเกิดขึ้นของการยับยั้งภายในคือการไม่เสริมแรงของสิ่งเร้าแบบมีเงื่อนไขโดยสิ่งกระตุ้นที่ไม่มีเงื่อนไข

การยับยั้งภายในมีหลายประเภทเกิดขึ้นจาก เงื่อนไขต่างๆการไม่เสริมแรงกระตุ้นแบบมีเงื่อนไขโดยสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไข

พิจารณาการยับยั้งภายในบางประเภท.

ด้วยการก่อตัวของรีเฟล็กซ์ปรับอากาศ ข้อกำหนดเบื้องต้นการเสริมแรงกระตุ้นแบบมีเงื่อนไขไม่มีเงื่อนไข ถ้าหลังจากปรับสภาพรีเฟล็กซ์แล้ว ให้เรียกมันหลายครั้งและไม่ต่ำกว่าแรงสะท้อนที่ปรับเงื่อนไขแล้วจะค่อยๆ อ่อนลงและหายไปในที่สุด เช่น ถ้าหมากับคนอื่นแต่ได้ผลตามเงื่อนไขน้ำลายสะท้อนระฆังหลาย ๆ ครั้งจะทำให้น้ำลายไหลด้วยระฆังเท่านั้นและไม่เคยเสริมด้วยสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไขนั่นคืออย่าให้อาหารน้ำลายจะค่อยๆลดลงและในที่สุดก็หยุด IP Pavlov เรียกการหายตัวไปอย่างค่อยเป็นค่อยไปของการสะท้อนแบบมีเงื่อนไขการสูญพันธุ์ของการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไข การสูญพันธุ์ของการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขเป็นหนึ่งในประเภทของการยับยั้งภายใน

ภายหลังการสูญพันธุ์ไประยะหนึ่ง รีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไขสามารถฟื้นฟูได้โดยไม่ต้องเสริมกำลังหรือหลังจากใช้การกระตุ้นแบบไม่มีเงื่อนไขเพียงครั้งเดียว ดังนั้น ในระหว่างการสูญพันธุ์ การยับยั้งภายในเกิดขึ้นเนื่องจากการกระตุ้นแบบมีเงื่อนไขซ้ำหลายครั้งโดยไม่มีการเสริมแรงด้วยสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไข

การยับยั้งภายในอีกประเภทหนึ่งคือการสร้างความแตกต่าง การยับยั้งภายในประเภทนี้ประกอบด้วยความจริงที่ว่ากิจกรรมการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขของสัตว์ปรากฏตัวเฉพาะเมื่อมีการกระตุ้นเฉพาะอย่างใดอย่างหนึ่งและไม่ปรากฏออกมาแม้ในที่ที่มีสิ่งเร้าอยู่ใกล้มาก สิ่งนี้ทำได้โดยความจริงที่ว่าสิ่งเร้าตัวใดตัวหนึ่งได้รับการเสริมกำลังและอีกสิ่งหนึ่งที่อยู่ใกล้เคียงไม่ได้รับการเสริม เป็นผลให้ปฏิกิริยาสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขเกิดขึ้นกับสิ่งเร้าที่เสริมแรงและไม่มีอยู่เพื่อที่ไม่เสริมกำลัง ตัวอย่างเช่น หากคุณพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองในสุนัขแต่การปลดปล่อยที่ 100 เมโทรนอมต่อนาที ในขั้นต้นใกล้กับ 100 ความถี่จะทำให้น้ำลายไหล ต่อมา เมื่อเสริมจังหวะด้วยอาหาร 100 จังหวะ และไม่เสริมความถี่อื่น น้ำลายในสุนัขจะเกิดขึ้นที่จังหวะ 100 เมโทรนอม และไม่มี 96 บีต

กระบวนการยับยั้งภายในเป็นอย่างมาก สำคัญมากในชีวิตของสิ่งมีชีวิต

เวลา	ตัวกระตุ้นแบบมีเงื่อนไข ภายใน 30 วินาที	น้ำลายมีเงื่อนไขสำหรับ 30 วินาทีในหยด	บันทึก
12 ชั่วโมง 7 นาที 12 "สิบ" 12 "สิบสาม" 12 » 16 » 12 » 19 » 12 » 22 » 12 » 25 » 12 » 28 »	เครื่องเมตรอนอมบีต » » » » » » » » » » » » » »	13 75	ไม่เสริมแต่มีอาหาร เดียวกัน » » » » » » » » » » » »

ในมุมมองของความจริงที่ว่าการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขเกิดขึ้นในช่วงชีวิตบนพื้นฐานของประสบการณ์ของแต่ละบุคคล ความสามารถในการแยกแยะ กล่าวคือ เพื่อแยกแยะสิ่งเร้าต่าง ๆ อย่างใกล้ชิดจากกันและกัน ได้รับความสำคัญอย่างยิ่งเป็นพิเศษในชีวิตของสิ่งมีชีวิต สัตว์ที่อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่ยากลำบาก จำนวนมากสิ่งเร้าภายนอกที่คล้ายคลึงกันจะสามารถดำรงอยู่ได้ภายใต้เงื่อนไขของการสร้างความแตกต่างที่ดี นั่นคือ การแยกแยะสิ่งเร้าบางอย่างจากสิ่งเร้าอื่นๆ ตัวอย่างเช่น สัตว์ที่ไม่สามารถแยกแยะ (แตกต่าง) เสียงกรอบแกรบที่เกิดจากสัตว์เหยื่อที่อ่อนแอจากเสียงกรอบแกรบที่เกิดจากสัตว์ศัตรูที่แข็งแกร่งจะถึงแก่ความตายอย่างรวดเร็ว

การก่อตัวของรีเฟลกซ์แบบมีเงื่อนไข

การกระทำเบื้องต้นหลักของกิจกรรมประสาทที่สูงขึ้นคือการก่อตัวของการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไข ที่นี่จะพิจารณาคุณสมบัติเหล่านี้เช่นเดียวกับกฎทั่วไปของสรีรวิทยาของกิจกรรมประสาทที่สูงขึ้นโดยใช้ตัวอย่างของการตอบสนองของน้ำลายที่มีเงื่อนไขของสุนัข

รีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไขอยู่ในตำแหน่งที่สูงในวิวัฒนาการของการเชื่อมต่อชั่วคราว ซึ่งเป็นปรากฏการณ์การปรับตัวแบบสากลในโลกของสัตว์ กลไกดั้งเดิมที่สุดของการปรับตัวให้เข้ากับสภาพชีวิตที่เปลี่ยนแปลงไปอย่างเห็นได้ชัดคือ การเชื่อมต่อชั่วคราวภายในเซลล์โปรโตซัว รูปแบบอาณานิคมพัฒนา จุดเริ่มต้นของการเชื่อมต่อชั่วคราวระหว่างเซลล์การเกิดขึ้นของระบบประสาทดึกดำบรรพ์ของโครงสร้างตาข่ายก่อให้เกิด การเชื่อมต่อชั่วคราวของระบบประสาทกระจายพบในลำไส้ ในที่สุด การรวมศูนย์ของระบบประสาทเข้าไปในโหนดของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังและสมองของสัตว์มีกระดูกสันหลังนำไปสู่ความก้าวหน้าอย่างรวดเร็ว การเชื่อมต่อชั่วคราวของระบบประสาทส่วนกลางและการเกิดขึ้นของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข ดังนั้น ประเภทต่างๆเห็นได้ชัดว่าการเชื่อมต่อชั่วคราวนั้นดำเนินการโดยกลไกทางสรีรวิทยาของธรรมชาติที่หลากหลาย

มีปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขมากมาย ภายใต้กฎที่เหมาะสม การกระตุ้นที่รับรู้ใดๆ ก็สามารถกระตุ้นการกระตุ้นที่กระตุ้นการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไข (สัญญาณ) และกิจกรรมใดๆ ของร่างกายสามารถเป็นพื้นฐาน (การเสริมกำลัง) ได้ ตามประเภทของสัญญาณและการเสริมกำลังตลอดจนความสัมพันธ์ระหว่างสัญญาณเหล่านี้ การจำแนกประเภทที่แตกต่างกันของการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขได้ถูกสร้างขึ้น สำหรับการศึกษากลไกทางสรีรวิทยาของการเชื่อมต่อชั่วคราว นักวิจัยมีงานมากมายที่ต้องทำที่นี่

สัญญาณทั่วไปและประเภทของปฏิกิริยาตอบสนอง

ในตัวอย่างของการศึกษาอย่างเป็นระบบเกี่ยวกับน้ำลายไหลในสุนัข สัญญาณทั่วไปของการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไข เช่นเดียวกับสัญญาณเฉพาะของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขประเภทต่างๆ ได้รับการอธิบายไว้ การจำแนกประเภทของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขถูกกำหนดตามลักษณะเฉพาะต่อไปนี้: 1) สถานการณ์ของการก่อตัว 2) ประเภทของสัญญาณ 3) องค์ประกอบของสัญญาณ 4) ประเภทของการเสริมแรง 5) ความสัมพันธ์ในช่วงเวลาของ การกระตุ้นและการเสริมแรงแบบมีเงื่อนไข

สัญญาณทั่วไปของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขสัญญาณใดที่เป็นเรื่องปกติและจำเป็นสำหรับปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขทั้งหมด? รีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไข ก) คือการปรับตัวที่สูงขึ้นของแต่ละบุคคลให้เข้ากับสภาพชีวิตที่เปลี่ยนแปลงไป b) ดำเนินการโดยส่วนที่สูงขึ้นของระบบประสาทส่วนกลาง ค) ได้มาโดยการเชื่อมต่อทางประสาทชั่วคราวและสูญหายหากสภาพแวดล้อมที่ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลง d) เป็นปฏิกิริยาสัญญาณเตือน

ดังนั้น, การสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขเป็นกิจกรรมการปรับตัวที่ดำเนินการโดยส่วนที่สูงขึ้นของระบบประสาทส่วนกลางผ่านการก่อตัวของการเชื่อมต่อชั่วคราวระหว่างการกระตุ้นสัญญาณและปฏิกิริยาที่ส่งสัญญาณ

ปฏิกิริยาตอบสนองตามธรรมชาติและประดิษฐ์การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขแบ่งออกเป็นธรรมชาติและประดิษฐ์ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับธรรมชาติของสัญญาณกระตุ้น

เป็นธรรมชาติเรียกว่าการตอบสนองแบบมีเงื่อนไข ซึ่งเกิดขึ้นจากการตอบสนองต่ออิทธิพลของสารที่เป็นสัญญาณธรรมชาติของการระคายเคืองแบบไม่มีเงื่อนไขที่ส่งสัญญาณ

ตัวอย่างของการสะท้อนอาหารตามธรรมชาติคือ น้ำลายของสุนัขจนได้กลิ่นเนื้อ ภาพสะท้อนนี้จะเกิดขึ้นตามธรรมชาติตลอดช่วงชีวิตของสุนัขอย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้

เทียมเรียกว่าการตอบสนองแบบมีเงื่อนไข ซึ่งเกิดขึ้นจากการตอบสนองต่ออิทธิพลของสารที่ไม่ใช่สัญญาณธรรมชาติของสัญญาณการระคายเคืองแบบไม่มีเงื่อนไข ตัวอย่างของการสะท้อนแบบมีเงื่อนไขเทียมคือการทำให้น้ำลายไหลของสุนัขต่อเสียงเครื่องเมตรอนอม ในชีวิต เสียงนี้ไม่เกี่ยวอะไรกับอาหาร ผู้ทดลองทำให้เป็นสัญญาณการบริโภคอาหาร

ธรรมชาติพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองตามธรรมชาติจากรุ่นสู่รุ่นในสัตว์ทุกชนิดตามวิถีชีวิตของพวกเขา ผลที่ตามมา รีเฟล็กซ์แบบปรับสภาพตามธรรมชาตินั้นเกิดขึ้นได้ง่ายกว่า มีแนวโน้มที่จะเสริมความแข็งแกร่งและทนทานกว่าแบบประดิษฐ์ลูกสุนัขที่ไม่เคยชิมเนื้อจะไม่สนใจรูปร่างหน้าตาของมัน อย่างไรก็ตาม มันก็เพียงพอแล้วสำหรับเขาที่จะกินเนื้อครั้งหรือสองครั้ง และการสะท้อนที่เป็นธรรมชาติก็ได้รับการแก้ไขแล้ว เมื่อเห็นเนื้อ ลูกสุนัขก็เริ่มน้ำลายไหล และเพื่อพัฒนาการตอบสนองของน้ำลายไหลแบบมีเงื่อนไขประดิษฐ์ในรูปของหลอดไฟกะพริบ จำเป็นต้องมีชุดค่าผสมหลายสิบชุด ดังนั้นความหมายของ "ความเพียงพอทางชีวภาพ" ของสารที่กระตุ้นปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขจึงชัดเจน

ความไวในการคัดเลือกต่อสัญญาณที่เพียงพอต่อสิ่งแวดล้อมนั้นแสดงออกมาในปฏิกิริยาของเซลล์ประสาทสมอง

ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข Exteroceptive, Interoceptive และ proprioceptiveปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขต่อสิ่งเร้าภายนอกเรียกว่า การรับรู้ภายนอก,ต่อสารระคายเคืองจากอวัยวะภายใน - ดักจับ,เกี่ยวกับสิ่งเร้าของระบบกล้ามเนื้อและกระดูก - โพรไบโอเซพทีฟ

ข้าว. 1. Interoceptive ปรับอากาศสะท้อนของการถ่ายปัสสาวะระหว่าง "การแช่จินตภาพ" ของการแก้ปัญหาทางสรีรวิทยา (ตาม K. Bykov):

1 - โค้งเริ่มต้นของปัสสาวะ 2 - ปัสสาวะเป็นผลมาจากการแช่น้ำเกลือในกระเพาะอาหาร 200 มล. 3 - ปัสสาวะเป็นผลมาจาก "การแช่ในจินตนาการ" หลังจาก 25 จริง

เอ็กซ์เทอโรเซ็ปทีฟปฏิกิริยาตอบสนองแบ่งออกเป็นปฏิกิริยาตอบสนองที่เกิดจาก ห่างไกล(ทำหน้าที่อยู่ห่างๆ) และ ติดต่อ(กระทำโดยการสัมผัสโดยตรง) ระคายเคือง นอกจากนี้ยังแบ่งออกเป็นกลุ่มตามประเภทหลักของการรับรู้ทางประสาทสัมผัส: ภาพการได้ยิน ฯลฯ

อินเตอร์เซ็ปทีฟการตอบสนองแบบมีเงื่อนไข (รูปที่ 1) ยังสามารถจัดกลุ่มตามอวัยวะและระบบที่เป็นแหล่งที่มาของสัญญาณ: กระเพาะอาหาร, ลำไส้, หัวใจ, หลอดเลือด, ปอด, ไต, มดลูก ฯลฯ ที่เรียกว่า สะท้อนเวลามันแสดงออกในหน้าที่ที่สำคัญต่าง ๆ ของร่างกายเช่นในช่วงเวลาประจำวันของการทำงานของเมตาบอลิซึมในการปล่อยน้ำย่อยในเวลาอาหารเย็นในความสามารถในการตื่นนอนในเวลาที่กำหนด เห็นได้ชัดว่าร่างกาย "นับเวลา" ส่วนใหญ่โดยสัญญาณอินเตอร์เซปทีฟ ประสบการณ์เชิงอัตวิสัยของปฏิกิริยาตอบสนองระหว่างรับไม่ได้มีความเที่ยงธรรมที่เป็นรูปเป็นร่างของปฏิกิริยาตอบสนอง มันให้ "ความรู้สึกมืดมน" ที่คลุมเครือเท่านั้น (คำศัพท์ของ I.M. Sechenov) ซึ่งสร้างสภาวะสุขภาพทั่วไปซึ่งสะท้อนให้เห็นในอารมณ์และประสิทธิภาพ

โพรไบโอเซพทีฟการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขรองรับทักษะยนต์ทั้งหมด พวกเขาเริ่มพัฒนาจากการกระพือปีกครั้งแรกของลูกไก่ตั้งแต่ก้าวแรกของเด็ก ที่เกี่ยวข้องกับพวกเขาคือความเชี่ยวชาญของการเคลื่อนไหวทุกประเภท ความสอดคล้องและความแม่นยำของการเคลื่อนไหวขึ้นอยู่กับพวกเขา ปฏิกิริยาตอบสนองของมือและอุปกรณ์เสียงในมนุษย์กำลังถูกนำมาใช้ในรูปแบบใหม่ที่เกี่ยวข้องกับการใช้แรงงานและคำพูด "ประสบการณ์" เชิงอัตวิสัยของปฏิกิริยาตอบสนอง proprioceptive ส่วนใหญ่ประกอบด้วย "ความรู้สึกของกล้ามเนื้อ" ของตำแหน่งของร่างกายในอวกาศและสมาชิกสัมพันธ์กัน ในเวลาเดียวกัน ตัวอย่างเช่น สัญญาณจากกล้ามเนื้อรองรับและกล้ามเนื้อตามีลักษณะที่มองเห็นได้ของการรับรู้: ให้ข้อมูลเกี่ยวกับระยะห่างของวัตถุภายใต้การพิจารณาและการเคลื่อนไหวของวัตถุ สัญญาณจากกล้ามเนื้อมือและนิ้วทำให้สามารถประเมินรูปร่างของวัตถุได้ ด้วยความช่วยเหลือของสัญญาณ proprioceptive บุคคลจำลองเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นรอบตัวเขาด้วยการเคลื่อนไหวของเขา (รูปที่ 2)

ข้าว. 2. การศึกษาองค์ประกอบ proprioceptive ของการแสดงภาพมนุษย์:

เอ- ภาพที่แสดงก่อนหน้านี้กับเรื่อง ข- แหล่งกำเนิดแสง, ใน- การสะท้อนของลำแสงจากกระจกที่ติดอยู่บนลูกตา จี- วิถีการเคลื่อนไหวของดวงตาเมื่อจำภาพ

ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขประเภทพิเศษประกอบด้วยการทดลองแบบจำลองด้วยการกระตุ้นด้วยไฟฟ้าของสมองเป็นการเสริมแรงหรือสัญญาณ ใช้รังสีไอออไนซ์เป็นตัวเสริมแรง การสร้างอำนาจเหนือ; การพัฒนาการเชื่อมต่อชั่วคราวระหว่างจุดของเยื่อหุ้มสมองที่แยกจากเซลล์ประสาท การศึกษาการสะท้อนกลับรวมตลอดจนการก่อตัวของปฏิกิริยาแบบมีเงื่อนไขของเซลล์ประสาทกับสัญญาณที่เสริมด้วยการใช้อิเล็กโทรโฟเรติกในท้องถิ่นของผู้ไกล่เกลี่ย

การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขต่อสิ่งเร้าที่เรียบง่ายและซับซ้อนดังที่แสดงไว้ รีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไขสามารถพัฒนาให้เป็นสิ่งเร้าภายนอก อินเตอร์โร หรือโพรไบโอเซพทีฟอย่างใดอย่างหนึ่งที่ระบุไว้ เช่น การเปิดไฟหรือเสียงที่เรียบง่าย แต่ในชีวิตจริงสิ่งนี้ไม่ค่อยเกิดขึ้น บ่อยครั้ง สิ่งเร้าที่ซับซ้อนกลายเป็นสัญญาณ เช่น กลิ่น ความอบอุ่น ขนนุ่มๆ ของแม่แมว กลายเป็นสิ่งระคายเคืองต่อการตอบสนองการดูดแบบมีเงื่อนไขสำหรับลูกแมว ดังนั้นการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขแบ่งออกเป็น เรียบง่ายและ ซับซ้อน,หรือ ซับซ้อน,ระคายเคือง

ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขต่อสิ่งเร้าธรรมดาสามารถอธิบายตนเองได้ ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขต่อสิ่งเร้าที่ซับซ้อนจะถูกแบ่งออกตามความสัมพันธ์ระหว่างสมาชิกของกลุ่มซ้อน (รูปที่ 3)

ข้าว. 3. ความสัมพันธ์ในเวลาระหว่างสมาชิกของคอมเพล็กซ์ของสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไขที่ซับซ้อน แต่- ซับซ้อนพร้อมกัน บี- แรงกระตุ้นทั้งหมด ที่- ความซับซ้อนตามลำดับ จี- ห่วงโซ่ของสิ่งเร้า:

เส้นเดียวแสดงความไม่แยแส เส้นคู่แสดงสัญญาณที่สร้างไว้ก่อนหน้านี้ เส้นประแสดงถึงการเสริมแรง

ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขได้รับการพัฒนาบนพื้นฐานของการเสริมแรงต่างๆพื้นฐานสำหรับการก่อตัวของการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขคือ กำลังเสริม- สามารถเป็นกิจกรรมใด ๆ ของร่างกายดำเนินการโดยระบบประสาท ดังนั้นความเป็นไปได้ที่ไร้ขีด จำกัด ของการควบคุมการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขของการทำงานที่สำคัญเกือบทั้งหมดของสิ่งมีชีวิต ในรูป รูปที่ 4 แผนผังแสดงการเสริมแรงประเภทต่าง ๆ บนพื้นฐานของการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขที่สามารถพัฒนาได้

ข้าว. 4. การจำแนกประเภทของการเสริมแรงที่สามารถเกิดปฏิกิริยาตอบสนองแบบปรับอากาศได้

ในทางกลับกัน การสะท้อนแบบมีเงื่อนไขแต่ละครั้งสามารถกลายเป็นพื้นฐานสำหรับการก่อตัวของการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขใหม่ การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขใหม่ที่พัฒนาขึ้นโดยการเสริมสัญญาณด้วยรีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไขอื่นเรียกว่า ลำดับที่สอง รีเฟล็กซ์ปรับอากาศในทางกลับกัน รีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไขอันดับสอง ก็สามารถใช้เป็นพื้นฐานสำหรับการพัฒนาได้ การสะท้อนแบบมีเงื่อนไขของคำสั่งที่สามเป็นต้น

ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของคำสั่งที่สอง สาม และต่อไปนั้นแพร่หลายในธรรมชาติ สิ่งเหล่านี้เป็นส่วนที่สำคัญที่สุดและสมบูรณ์แบบของปฏิกิริยาตอบสนองตามธรรมชาติ ตัวอย่างเช่น เมื่อหมาป่าตัวเมียให้อาหารลูกหมาป่าด้วยเนื้อเหยื่อฉีกขาด เขาจะพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองลำดับแรกแบบมีเงื่อนไขตามธรรมชาติ การมองเห็นและกลิ่นของเนื้อกลายเป็นสัญญาณอาหารสำหรับเขา จากนั้นเขาก็ "เรียนรู้" ที่จะล่าสัตว์ ตอนนี้สัญญาณเหล่านี้ - การมองเห็นและกลิ่นของเนื้อของเหยื่อที่ถูกจับได้ - มีบทบาทเป็นพื้นฐานสำหรับการพัฒนาวิธีการล่าสัตว์โดยการนอนรอและไล่ตามเหยื่อที่มีชีวิต ดังนั้น สัญญาณการล่าสัตว์ต่างๆ จึงได้รับค่าสัญญาณรอง: พุ่มไม้แทะโดยกระต่าย ร่องรอยของแกะที่พลัดหลงจากฝูง ฯลฯ พวกเขากลายเป็นสิ่งระคายเคืองของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขอันดับสองที่พัฒนาขึ้นบนพื้นฐานของปฏิกิริยาทางธรรมชาติ

ในที่สุด ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขที่หลากหลายซึ่งเสริมด้วยปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขอื่นๆ จะพบได้ในกิจกรรมทางประสาทที่สูงขึ้นของมนุษย์ พวกเขาจะกล่าวถึงในรายละเอียดเพิ่มเติมในบทที่ 17. ที่นี่จำเป็นต้องสังเกตว่า ตรงกันข้ามกับปฏิกิริยาตอบสนองของสัตว์ ปฏิกิริยาตอบสนองของมนุษย์ไม่ได้เกิดขึ้นจากอาหารที่ไม่มีเงื่อนไข การป้องกัน และปฏิกิริยาตอบสนองอื่นๆ ที่คล้ายคลึงกัน แต่อยู่บนพื้นฐานของสัญญาณทางวาจาที่เสริมด้วยผลลัพธ์ กิจกรรมร่วมกันของคนดังนั้นความคิดและการกระทำของบุคคลจึงไม่ได้ชี้นำโดยสัญชาตญาณของสัตว์ แต่โดยแรงจูงใจในชีวิตของเขาในสังคมมนุษย์

ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขได้รับการพัฒนาด้วยการโต้ตอบที่แตกต่างกันในช่วงเวลาของสัญญาณและการเสริมกำลังโดยวิธีการที่สัญญาณตั้งอยู่ในเวลาที่สัมพันธ์กับปฏิกิริยาเสริมแรงพวกเขาแยกแยะ เงินสดและ ติดตามปฏิกิริยาตอบสนอง(รูปที่ 5).

ข้าว. 5. ตัวเลือกสำหรับเวลาของสัญญาณและการเสริมแรง แต่- เงินสดประจวบเหมาะ; บี- เงินสดกัน; ที่- เงินสดล่าช้า จี- ติดตามการสะท้อนกลับปรับอากาศ:

เส้นทึบระบุระยะเวลาของสัญญาณ เส้นประแสดงเวลาของการเสริมแรง

เงินสดเรียกว่าการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขในการพัฒนาซึ่งการเสริมแรงถูกนำมาใช้ในระหว่างการกระตุ้นสัญญาณ ปฏิกิริยาตอบสนองที่ใช้ได้จะถูกแบ่งออกตามระยะเวลาของสิ่งที่แนบมาเสริมแรงเป็นเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นพร้อมกัน ล่าช้า และล่าช้า การสะท้อนกลับโดยบังเอิญเกิดขึ้นเมื่อมีการเสริมกำลังเข้ากับสัญญาณทันทีหลังจากเปิดสัญญาณ ตัวอย่างเช่น เมื่อทำงานกับการตอบสนองของน้ำลาย สุนัขจะเปิดกริ่ง และหลังจากนั้นประมาณ 1 วินาที พวกมันก็เริ่มให้อาหารสุนัข ด้วยวิธีการพัฒนานี้ การสะท้อนกลับจะเกิดขึ้นอย่างรวดเร็วและแข็งแกร่งขึ้นในไม่ช้า

เกษียณแล้วการสะท้อนกลับได้รับการพัฒนาในกรณีเหล่านั้นเมื่อปฏิกิริยาเสริมแรงเข้าร่วมหลังจากช่วงเวลาหนึ่งเท่านั้น (ไม่เกิน 30 วินาที) นี่เป็นวิธีธรรมดาที่สุดในการพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนอง แม้ว่าจะต้องใช้ มากกว่ารวมกันมากกว่าวิธีการจับคู่

การสะท้อนกลับล่าช้าเกิดขึ้นเมื่อมีการเพิ่มปฏิกิริยาเสริมแรงหลังจากการกระทำที่แยกจากกันเป็นเวลานานของสัญญาณ โดยปกติ การดำเนินการแยกนี้ใช้เวลา 1-3 นาที วิธีการพัฒนารีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไขนี้ยากกว่าวิธีก่อนหน้าทั้งสองวิธี

ติดตามเรียกว่าการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขในการพัฒนาซึ่งจะมีการแสดงปฏิกิริยาเสริมแรงเพียงครู่หนึ่งหลังจากที่สัญญาณถูกปิด ในกรณีนี้ รีเฟล็กซ์พัฒนาขึ้นจากการกระทำของตัวกระตุ้นสัญญาณ ใช้ช่วงเวลาสั้น (15–20 วินาที) หรือช่วงยาว (–5 นาที) การก่อตัวของการสะท้อนแบบมีเงื่อนไขตามวิธีการติดตามต้องการจำนวนชุดค่าผสมที่มากที่สุด ในทางกลับกัน การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขตามรอยให้การกระทำที่ซับซ้อนมากของพฤติกรรมการปรับตัวในสัตว์ ตัวอย่างจะเป็นการล่าเหยื่อที่ซุ่มซ่อน

เงื่อนไขสำหรับการพัฒนาลิงค์ชั่วคราว

ต้องปฏิบัติตามเงื่อนไขใดบ้างเพื่อให้กิจกรรมของส่วนที่สูงขึ้นของระบบประสาทส่วนกลางเสร็จสิ้นด้วยการพัฒนาการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไข?

การรวมตัวกระตุ้นสัญญาณกับการเสริมแรงเงื่อนไขสำหรับการพัฒนาการเชื่อมต่อชั่วคราวนี้เปิดเผยจากการทดลองครั้งแรกกับปฏิกิริยาตอบสนองของน้ำลาย เสียงฝีเท้าของผู้ดูแลที่ถืออาหารทำให้เกิด "น้ำลายไหล" เมื่อรวมกับอาหารเท่านั้น

สิ่งนี้ไม่ขัดแย้งกับการก่อตัวของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข ในกรณีนี้การเสริมกำลังจะถูกรวมเข้ากับร่องรอยของการกระตุ้นเซลล์ประสาทจากสัญญาณที่เปิดใช้งานก่อนหน้านี้และปิดไปแล้ว แต่ถ้าการเสริมกำลังเริ่มที่จะนำหน้าสิ่งเร้าที่ไม่แยแส การสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขก็สามารถทำได้ด้วยความยากลำบากอย่างยิ่ง โดยใช้มาตรการพิเศษจำนวนหนึ่งเท่านั้น นี่เป็นที่เข้าใจได้เนื่องจากถ้าสุนัขได้รับอาหารครั้งแรกแล้วได้รับสัญญาณอาหาร พูดอย่างเคร่งครัด มันไม่สามารถเรียกได้ว่าเป็นสัญญาณได้เนื่องจากไม่เตือนถึงเหตุการณ์ที่จะเกิดขึ้น แต่สะท้อนถึงอดีต ในกรณีนี้ การสะท้อนกลับแบบไม่มีเงื่อนไขจะยับยั้งการกระตุ้นสัญญาณและป้องกันการก่อตัวของการสะท้อนแบบมีเงื่อนไขต่อสิ่งเร้าดังกล่าว

ไม่แยแสต่อการกระตุ้นสัญญาณสารที่ได้รับเลือกให้เป็นตัวกระตุ้นแบบมีเงื่อนไขของการสะท้อนอาหารจะต้องไม่มีส่วนเกี่ยวข้องกับอาหารในตัวเอง เขาจะต้องไม่แยแสเช่น ไม่แยแสสำหรับต่อมน้ำลาย การกระตุ้นสัญญาณไม่ควรทำให้เกิดปฏิกิริยาการปรับทิศทางที่สำคัญซึ่งขัดขวางการก่อตัวของการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไข อย่างไรก็ตาม สิ่งเร้าใหม่แต่ละครั้งทำให้เกิดปฏิกิริยาปรับทิศทาง ดังนั้นเพื่อที่จะสูญเสียความแปลกใหม่จึงต้องใช้ซ้ำแล้วซ้ำอีก หลังจากที่ปฏิกิริยาการปรับทิศทางดับลงจริงหรือลดลงจนเหลือค่าที่ไม่มีนัยสำคัญ การก่อตัวของการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขจะเริ่มขึ้น

ความเด่นของแรงกระตุ้นที่เกิดจากการเสริมแรงการรวมกันของการคลิกของเครื่องเมตรอนอมและการให้อาหารสุนัขทำให้เกิดการสะท้อนของน้ำลายแบบมีเงื่อนไขอย่างรวดเร็วและง่ายดายสำหรับเสียงนี้ แต่ถ้าคุณพยายามที่จะรวมเสียงที่ทำให้หูหนวกของเสียงสั่นสะเทือนกลกับอาหาร การสะท้อนกลับนั้นสร้างได้ยากมาก สำหรับการพัฒนาการเชื่อมต่อชั่วคราว อัตราส่วนของความแรงของสัญญาณและปฏิกิริยาการเสริมแรงมีความสำคัญอย่างยิ่ง เพื่อให้เกิดการเชื่อมต่อชั่วคราวระหว่างพวกเขา จุดเน้นของการกระตุ้นที่สร้างขึ้นโดยหลังจะต้องแข็งแกร่งกว่าจุดเน้นของการกระตุ้นที่สร้างขึ้นโดยสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไขเช่น จะต้องมีผู้มีอำนาจเหนือกว่า จากนั้นแรงกระตุ้นจะแพร่กระจายจากจุดโฟกัสของสิ่งเร้าที่ไม่แยแสไปยังจุดโฟกัสของการกระตุ้นจากการสะท้อนเสริมแรง

ความจำเป็นในการกระตุ้นปฏิกิริยาเสริมแรงอย่างมีนัยสำคัญมีความหมายทางชีววิทยาที่ลึกซึ้ง แท้จริงแล้ว การสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขคือปฏิกิริยาเตือนต่อสัญญาณเกี่ยวกับเหตุการณ์สำคัญที่จะเกิดขึ้น แต่ถ้าสิ่งเร้าที่พวกเขาต้องการสร้างสัญญาณกลายเป็นเหตุการณ์ที่มีนัยสำคัญมากกว่าสิ่งกระตุ้นที่ตามมา ตัวกระตุ้นนี้เองทำให้เกิดปฏิกิริยาที่สอดคล้องกันของสิ่งมีชีวิต

ไม่มีสารระคายเคืองจากภายนอกสิ่งเร้าภายนอกแต่ละอย่าง เช่น เสียงที่ไม่คาดคิด กระตุ้นปฏิกิริยาการปรับทิศทางที่กล่าวถึงแล้ว สุนัขจะตื่นตัว หันไปทางเสียง และที่สำคัญที่สุดคือหยุดกิจกรรมปัจจุบันของมัน สัตว์มักจะหันไปหาสิ่งเร้าใหม่เสมอ ไม่น่าแปลกใจที่ไอพี Pavlov เรียกปฏิกิริยาตอบสนองว่า "มันคืออะไร?" การสะท้อนกลับ ในเวลานี้ผู้ทดลองจะให้สัญญาณและให้อาหารสุนัขโดยเปล่าประโยชน์ รีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไขจะล่าช้า สำคัญกว่าใน ช่วงเวลานี้สำหรับสัตว์ - รีเฟล็กซ์ปรับทิศทาง ความล่าช้านี้เกิดจากการกระตุ้นเพิ่มเติมในเปลือกสมอง ซึ่งยับยั้งการกระตุ้นแบบมีเงื่อนไขและป้องกันการก่อตัวของการเชื่อมต่อชั่วคราว โดยธรรมชาติแล้ว อุบัติเหตุดังกล่าวจำนวนมากส่งผลต่อการก่อตัวของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขในสัตว์ สภาพแวดล้อมที่ทำให้เสียสมาธิลดประสิทธิภาพการทำงานและการทำงานทางจิตของบุคคล

การทำงานปกติของระบบประสาทฟังก์ชั่นการปิดอย่างเต็มรูปแบบเป็นไปได้หากส่วนที่สูงขึ้นของระบบประสาทอยู่ในสภาพการทำงานปกติ ดังนั้นวิธีการทดลองแบบเรื้อรังทำให้สามารถค้นพบและศึกษากระบวนการของกิจกรรมประสาทที่สูงขึ้นได้ในขณะเดียวกันก็รักษาสภาวะปกติของสัตว์ ประสิทธิภาพของเซลล์ประสาทของสมองลดลงอย่างรวดเร็วด้วยภาวะทุพโภชนาการภายใต้การกระทำของ สารมีพิษ, เช่น แบคทีเรียที่เป็นพิษในโรคต่างๆ เป็นต้น ดังนั้น สภาพทั่วไปสุขภาพเป็นเงื่อนไขสำคัญสำหรับกิจกรรมปกติของส่วนที่สูงขึ้นของสมอง ทุกคนรู้ว่าเงื่อนไขนี้ส่งผลต่อการทำงานทางจิตของบุคคลอย่างไร

สถานะของสิ่งมีชีวิตมีอิทธิพลอย่างมากต่อการก่อตัวของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข ดังนั้น การทำงานทางร่างกายและจิตใจ ภาวะโภชนาการ กิจกรรมของฮอร์โมน การกระทำของสารทางเภสัชวิทยา การหายใจด้วยความดันสูงหรือลดลง การรับน้ำหนักเกินทางกลและการแผ่รังสีไอออไนซ์ ขึ้นอยู่กับความเข้มและระยะเวลาของการรับสัมผัส สามารถปรับเปลี่ยน เพิ่มหรือลดกิจกรรมสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไข จนถึงการปราบปรามอย่างสมบูรณ์

การก่อตัวของการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขและการดำเนินการของกิจกรรมประสาทที่สูงขึ้นนั้นขึ้นอยู่กับความต้องการของร่างกายสำหรับสารที่มีความสำคัญทางชีวภาพที่ใช้เป็นกำลังเสริม ดังนั้นในสุนัขที่ได้รับอาหารอย่างดี มันยากมากที่จะพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองของอาหาร มันจะหันเหจากอาหารที่นำเสนอ และในสัตว์ที่หิวโหยที่มีความตื่นเต้นง่ายของอาหารสูงจะเกิดขึ้นอย่างรวดเร็ว เป็นที่ทราบกันดีว่าความสนใจของนักเรียนในเรื่องการศึกษามีส่วนทำให้การดูดซึมดีขึ้นได้อย่างไร ตัวอย่างเหล่านี้แสดงให้เห็นถึงความสำคัญอย่างยิ่งของปัจจัยของทัศนคติของสิ่งมีชีวิตต่อสิ่งเร้าที่แสดงออกซึ่งแสดงเป็น แรงจูงใจ(K.V. Sudakov, 1971).

ฐานโครงสร้างของการปิดการเชื่อมโยงแบบมีเงื่อนไขชั่วคราว

การศึกษาอาการทางพฤติกรรมขั้นสุดท้ายของกิจกรรมประสาทที่สูงขึ้นได้แซงหน้าการศึกษากลไกภายในอย่างมีนัยสำคัญ จนถึงขณะนี้ ทั้งรากฐานโครงสร้างของการเชื่อมต่อทางโลกและธรรมชาติทางสรีรวิทยายังไม่ได้รับการศึกษาอย่างเพียงพอ มีการแสดงความเห็นที่แตกต่างกันในประเด็นนี้ แต่ปัญหายังไม่ได้รับการแก้ไข เพื่อแก้ปัญหานี้ มีการศึกษาจำนวนมากเกี่ยวกับระบบและ ระดับเซลล์; ใช้ตัวบ่งชี้ทางไฟฟ้าและชีวเคมีของการเปลี่ยนแปลงของสถานะการทำงานของเซลล์ประสาทและ glial โดยคำนึงถึงผลของการระคายเคืองหรือการปิดโครงสร้างสมองต่างๆ ดึงข้อมูลการสังเกตทางคลินิก อย่างไรก็ตาม on ระดับที่ทันสมัยการวิจัยมีความแน่นอนมากขึ้นเรื่อยๆ ควบคู่ไปกับโครงสร้าง จำเป็นต้องคำนึงถึงการจัดระเบียบทางประสาทเคมีของสมองด้วย

การเปลี่ยนแปลงในการแปลการปิดการเชื่อมต่อชั่วคราวในวิวัฒนาการไม่ว่าจะสันนิษฐานว่าการตอบสนองแบบมีเงื่อนไข coelenterates(ระบบประสาทกระจาย) เกิดขึ้นบนพื้นฐานของปรากฏการณ์การรวมหรือการเชื่อมต่อชั่วคราวที่แท้จริงหลังไม่มีการแปลเฉพาะ ที่ annelids (ระบบประสาทปมประสาท) ในการทดลองกับการพัฒนาปฏิกิริยาการหลีกเลี่ยงแบบมีเงื่อนไข พบว่าเมื่อหนอนถูกตัดครึ่ง ปฏิกิริยาตอบสนองจะถูกเก็บรักษาไว้ในแต่ละครึ่ง ดังนั้นการเชื่อมต่อชั่วขณะของการสะท้อนนี้จะปิดหลายครั้ง อาจเป็นไปได้ที่โหนดประสาททั้งหมดของสายโซ่และมีการแปลหลายภาษา ที่ หอยที่สูงขึ้น(การรวมตัวทางกายวิภาคของระบบประสาทส่วนกลางซึ่งก่อตัวเป็นสมองที่พัฒนาแล้วในปลาหมึกยักษ์) นั้นชัดเจน การทดลองกับการทำลายส่วนต่าง ๆ ของสมองพบว่าบริเวณ supraesophageal นั้นมีการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขหลายอย่าง ดังนั้นหลังจากการถอดแผนกเหล่านี้ออก ปลาหมึกยักษ์จะหยุด "จดจำ" วัตถุของการล่าของมัน สูญเสียความสามารถในการสร้างที่กำบังจากก้อนหิน ที่ แมลงหน้าที่ของการจัดพฤติกรรมกระจุกตัวอยู่ในปมประสาทศีรษะ ร่างเห็ดที่เรียกว่า protocerebrum มีการพัฒนาพิเศษในมดและผึ้ง เซลล์ประสาทซึ่งก่อให้เกิดการติดต่อทาง synaptic กับเส้นทางต่างๆ มากมายไปยังส่วนอื่น ๆ ของสมอง สันนิษฐานว่านี่คือการปิดการเชื่อมต่อชั่วคราวระหว่างการเรียนรู้ของแมลง

ในระยะเริ่มต้นของการวิวัฒนาการของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ในด้านหน้าของหลอดสมองที่เป็นเนื้อเดียวกันในขั้นต้นนั้น สมองน้อย ซึ่งควบคุมพฤติกรรมการปรับตัวถูกแยกออก มันพัฒนาโครงสร้างที่มี มูลค่าสูงสุดเพื่อปิดการเชื่อมต่อที่เป็นอันตรายในกระบวนการของกิจกรรมสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไข จากการทดลองเอาส่วนต่าง ๆ ของสมองออกจาก ปลาแนะนำว่าในพวกเขาฟังก์ชั่นนี้ดำเนินการโดยโครงสร้างของสมองส่วนกลางและ diencephalon บางทีนี่อาจถูกกำหนดโดยความจริงที่ว่านี่คือเส้นทางของทั้งหมด ระบบประสาทสัมผัสและสมองส่วนหน้ายังคงพัฒนาเป็นอวัยวะรับกลิ่น

ที่ นกร่างกายของ striatal ซึ่งก่อตัวเป็นส่วนใหญ่ของซีกสมองกลายเป็นแผนกชั้นนำในการพัฒนาสมอง ข้อเท็จจริงมากมายระบุว่าการเชื่อมต่อชั่วคราวถูกปิด นกพิราบกับซีกออกเสิร์ฟ ภาพประกอบพฤติกรรมยากจนสุดขีด ไร้ทักษะที่ได้มาในชีวิต การใช้รูปแบบพฤติกรรมนกที่ซับซ้อนเป็นพิเศษนั้นสัมพันธ์กับการพัฒนาโครงสร้าง hyperstriatum ที่สร้างระดับความสูงเหนือซีกโลกซึ่งเรียกว่า "vulst" ตัวอย่างเช่นใน corvids การทำลายล้างทำให้ความสามารถในการดำเนินรูปแบบที่ซับซ้อนของพฤติกรรมลดลง

ที่ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสมองพัฒนาส่วนใหญ่เนื่องจากการเติบโตอย่างรวดเร็วของเยื่อหุ้มสมองหลายชั้นของซีกโลกในสมอง คอร์เทกซ์ใหม่ (นีโอคอร์เท็กซ์) ได้รับการพัฒนาพิเศษซึ่งผลักคอร์เทกซ์เก่าและโบราณออกไป ครอบคลุมทั้งสมองในรูปแบบของเสื้อคลุมและไม่พอดีกับพื้นผิวของมัน รวมตัวกันเป็นรอยพับ ทำให้เกิดการโน้มน้าวใจมากมายแยกจากกันด้วยร่องร่อง คำถามเกี่ยวกับโครงสร้างที่รับผิดชอบในการปิดการเชื่อมต่อชั่วคราวและการแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในซีกโลกสมองเป็นเรื่องของการศึกษาจำนวนมากและเป็นที่ถกเถียงกันเป็นส่วนใหญ่

การกำจัดชิ้นส่วนและเปลือกสมองทั้งหมดหากบริเวณท้ายทอยของคอร์เทกซ์ถูกลบออกจากสุนัขที่โตเต็มวัยแล้ว สุนัขโตเต็มวัยจะสูญเสียการตอบสนองที่ปรับสภาพด้วยภาพที่ซับซ้อนทั้งหมดและไม่สามารถกู้คืนได้ สุนัขตัวนี้ไม่รู้จักเจ้านายของเขาไม่สนใจสายตาของอาหารที่อร่อยที่สุดมองแมวที่วิ่งผ่านมาอย่างเฉยเมยซึ่งเขาคงจะรีบวิ่งไล่ตามมาก่อน สิ่งที่เคยถูกเรียกว่า "ตาบอดทางใจ" เข้ามาเกี่ยวข้อง สุนัขมองเห็นขณะหลีกเลี่ยงสิ่งกีดขวางหันไปทางแสง แต่เธอ "ไม่เข้าใจ" ความหมายของสิ่งที่เห็น หากปราศจากการมีส่วนร่วมของคอร์เทกซ์การมองเห็น สัญญาณภาพก็จะไม่เกี่ยวข้องกับสิ่งใดๆ

และถึงกระนั้นสุนัขตัวนี้ก็สามารถสร้างปฏิกิริยาตอบสนองที่มองเห็นได้ง่ายมาก ตัวอย่างเช่น การปรากฏตัวของบุคคลที่ส่องสว่างสามารถเป็นสัญญาณอาหารที่ทำให้เกิดน้ำลายไหล เลีย กระดิกหางได้ ดังนั้นในพื้นที่อื่น ๆ ของเยื่อหุ้มสมองจะมีเซลล์ที่รับรู้สัญญาณภาพและสามารถเชื่อมโยงกับการกระทำบางอย่างได้ ข้อเท็จจริงเหล่านี้ ได้รับการยืนยันในการทดลองกับความเสียหายต่อพื้นที่คอร์เทกซ์ของการเป็นตัวแทนของระบบประสาทสัมผัสอื่นๆ ทำให้เกิดความเห็นว่าโซนฉายภาพคาบเกี่ยวกัน (L. Luciani, 1900) การศึกษาเพิ่มเติมเกี่ยวกับปัญหาการแปลหน้าที่ในเยื่อหุ้มสมองในผลงานของ I.P. Pavlova (1907–1909) แสดงให้เห็นการเหลื่อมกันของโซนการฉายภาพในวงกว้าง ขึ้นอยู่กับลักษณะของสัญญาณและการเชื่อมต่อชั่วคราวที่เกิดขึ้น สรุปการศึกษาทั้งหมดนี้ I.P. Pavlov (1927) นำเสนอและยืนยันแนวคิดของ การแปลแบบไดนามิกฟังก์ชั่นเยื่อหุ้มสมอง การคาบเกี่ยวกันเป็นร่องรอยของการเป็นตัวแทนกว้าง ๆ ของการรับสัญญาณทุกประเภทในเยื่อหุ้มสมองทั้งหมด ซึ่งเกิดขึ้นก่อนการแบ่งส่วนออกเป็นโซนฉายภาพ แต่ละแกนของส่วนเปลือกนอกของเครื่องวิเคราะห์นั้นล้อมรอบด้วยองค์ประกอบที่กระจัดกระจาย ซึ่งจะมีระยะห่างน้อยลงเรื่อยๆ จากแกนกลาง

องค์ประกอบที่กระจัดกระจายไม่สามารถแทนที่เซลล์พิเศษของนิวเคลียสเพื่อสร้างพันธะชั่วคราวบาง ๆ สุนัขหลังจากกำจัดกลีบท้ายทอยสามารถพัฒนาได้เฉพาะปฏิกิริยาตอบสนองที่ง่ายที่สุดเช่นร่างที่สว่างไสว เป็นไปไม่ได้ที่จะบังคับให้เธอแยกความแตกต่างระหว่างร่างสองร่างที่มีรูปร่างคล้ายคลึงกัน อย่างไรก็ตาม หากการผ่าตัดเอากลีบท้ายทอยออกตั้งแต่อายุยังน้อย เมื่อโซนการฉายภาพยังไม่ได้รับการแยกและแก้ไข จากนั้น เมื่อโตขึ้น สัตว์เหล่านี้จะแสดงความสามารถในการพัฒนารูปแบบที่ซับซ้อนของปฏิกิริยาตอบสนองทางสายตาแบบมีเงื่อนไข

ความเป็นไปได้ของความสามารถในการสับเปลี่ยนกันในวงกว้างของหน้าที่ของเปลือกสมองในการเกิดเนื้องอกในระยะแรกนั้นสอดคล้องกับคุณสมบัติของเปลือกสมองในสมองที่มีความแตกต่างต่ำของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในสายวิวัฒนาการ จากมุมมองนี้ จะอธิบายผลของการทดลองกับหนู ซึ่งระดับของการด้อยค่าของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขกลับกลายเป็นว่าไม่ได้ขึ้นอยู่กับพื้นที่เฉพาะของคอร์เทกซ์ที่ถูกเอาออก แต่ขึ้นอยู่กับปริมาตรรวมของมวลคอร์เทกซ์ที่ถูกเอาออก (รูปที่ 6) จากการทดลองเหล่านี้ สรุปได้ว่าสำหรับกิจกรรมการสะท้อนแบบมีเงื่อนไข ทุกส่วนของคอร์เทกซ์มีความสำคัญเท่ากัน คอร์เทกซ์ "เท่าเทียม"(เค. แลชลีย์ 2476). อย่างไรก็ตาม ผลของการทดลองเหล่านี้สามารถแสดงให้เห็นได้เพียงคุณสมบัติของเปลือกนอกของสัตว์ฟันแทะที่มีความแตกต่างต่ำเท่านั้น และเปลือกนอกเฉพาะของสัตว์ที่มีการจัดระเบียบในระดับสูงไม่ได้แสดง "ความเท่าเทียมกัน" แต่เป็นความเชี่ยวชาญเฉพาะด้านแบบไดนามิกที่กำหนดไว้อย่างดี

ข้าว. 6. การเปลี่ยนแปลงของส่วนต่าง ๆ ของเปลือกสมองหลังจากการกำจัดในหนู (อ้างอิงจาก K. Lashley):

พื้นที่ห่างไกลถูกแรเงา ตัวเลขใต้สมองระบุปริมาณการกำจัดเป็นเปอร์เซ็นต์ของพื้นผิวทั้งหมดของเยื่อหุ้มสมอง ตัวเลขใต้คอลัมน์ - จำนวนข้อผิดพลาดระหว่างการทดสอบในเขาวงกต

การทดลองครั้งแรกกับการกำจัดเปลือกสมองทั้งหมด (<…пропуск…>Goltz, 1982) แสดงให้เห็นว่าหลังจากการผ่าตัดอย่างกว้างขวางซึ่งเห็นได้ชัดว่าส่งผลกระทบต่อ subcortex ที่ใกล้ที่สุด สุนัขไม่สามารถเรียนรู้อะไรได้เลย ในการทดลองกับสุนัขที่มีการกำจัดเปลือกนอกโดยไม่ได้รับบาดเจ็บที่โครงสร้าง subcortical ของสมองก็เป็นไปได้ที่จะพัฒนา การสะท้อนน้ำลายแบบมีเงื่อนไขง่ายๆอย่างไรก็ตาม ต้องใช้ชุดค่าผสมมากกว่า 400 ชุดเพื่อพัฒนา และไม่สามารถดับไฟได้แม้จะใช้งานสัญญาณ 130 ครั้งโดยไม่เสริมกำลัง การศึกษาอย่างเป็นระบบเกี่ยวกับแมวซึ่งทนต่อการดำเนินการตกแต่งได้ง่ายกว่าสุนัข ได้แสดงให้เห็นถึงความยากลำบากในการสร้างปฏิกิริยาตอบสนองของทางเดินอาหารทั่วไปและการป้องกันแบบมีเงื่อนไขในพวกมัน และพัฒนาความแตกต่างโดยรวมบางอย่าง การทดลองกับการปิดเปลือกนอกแบบเย็นแสดงให้เห็นว่ากิจกรรมแบบองค์รวมของสมองเป็นไปไม่ได้หากไม่มีการมีส่วนร่วม

การพัฒนาการดำเนินการตัดเส้นทางขึ้นและลงทั้งหมดที่เชื่อมต่อเยื่อหุ้มสมองกับการก่อตัวของสมองอื่น ๆ ทำให้สามารถตกแต่งได้โดยไม่ได้รับบาดเจ็บโดยตรงต่อโครงสร้าง subcortical และเพื่อศึกษาบทบาทของเยื่อหุ้มสมองในกิจกรรมสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไข ปรากฎว่าในแมวเหล่านี้ เป็นเรื่องยากมากในการพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขขั้นต้นเท่านั้น การเคลื่อนไหวทั่วไปและไม่สามารถรับการโค้งงอตามเงื่อนไขการป้องกันของอุ้งเท้าได้แม้หลังจาก 150 ชุดค่าผสมแล้ว อย่างไรก็ตาม หลังจาก 20 ชุดค่าผสมแล้ว ปฏิกิริยาต่อการเปลี่ยนแปลงของการหายใจและปฏิกิริยาทางพืชที่มีเงื่อนไขบางอย่างปรากฏขึ้นบนสัญญาณ

แน่นอน ในการผ่าตัดทั้งหมด เป็นการยากที่จะยกเว้นผลกระทบที่กระทบกระเทือนจิตใจต่อโครงสร้าง subcortical และเพื่อให้แน่ใจว่าความสามารถในการที่สูญเสียไปสำหรับกิจกรรมการสะท้อนกลับที่มีการปรับสภาพที่ดีนั้นเป็นหน้าที่ของเยื่อหุ้มสมอง หลักฐานที่น่าเชื่อถือได้มาจากการทดลองกับการปิดการทำงานของเยื่อหุ้มสมองแบบพลิกกลับได้ชั่วคราว ซึ่งปรากฏให้เห็นในภาวะซึมเศร้าที่แพร่กระจายของกิจกรรมทางไฟฟ้าเมื่อใช้ KCI กับพื้นผิวของมัน เมื่อปิดเยื่อหุ้มสมองของหนูด้วยวิธีนี้ และปฏิกิริยาของสัตว์ต่อสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไขและไม่มีเงื่อนไขได้รับการทดสอบในขณะนี้ จะเห็นได้ว่าปฏิกิริยาตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไขจะได้รับการเก็บรักษาไว้อย่างสมบูรณ์ ในขณะที่ปฏิกิริยาตอบสนองที่ปรับเงื่อนไขแล้วจะถูกละเมิด ดังจะเห็นได้จากรูปที่ 7 การตอบสนองการป้องกันที่ซับซ้อนมากขึ้นและโดยเฉพาะอย่างยิ่งทางเดินอาหารจะหายไปอย่างสมบูรณ์ในช่วงชั่วโมงแรกของภาวะซึมเศร้าสูงสุดและปฏิกิริยาการป้องกันอย่างง่ายของการหลีกเลี่ยงได้รับความทุกข์ทรมานในระดับที่น้อยกว่า

ดังนั้นผลการทดลองด้วยการตกแต่งการผ่าตัดและการทำงานบางส่วนและทั้งหมดแนะนำว่า สูงกว่าหน้าที่ของสัตว์ในการสร้างปฏิกิริยาตอบสนองที่แม่นยำและละเอียดอ่อนที่สามารถให้ได้ พฤติกรรมการปรับตัวส่วนใหญ่ดำเนินการโดยเปลือกสมอง

ข้าว. 7. ผลของการปิดคอร์เทกซ์ชั่วคราวโดยการแพร่กระจายอาการซึมเศร้าต่ออาหาร (1) และแนวรับ (2) ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข ปฏิกิริยาการหลีกเลี่ยงแบบไม่มีเงื่อนไข (3) และการแสดงออกของ EEG (4) หนู (ตาม J. Buresh และคนอื่น ๆ )

ความสัมพันธ์ระหว่างเยื่อหุ้มสมองและ subcortical ในกระบวนการของกิจกรรมประสาทที่สูงขึ้นการวิจัยสมัยใหม่ยืนยันคำกล่าวของ I.P. Pavlov ว่ากิจกรรมการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขดำเนินการโดยการทำงานร่วมกันของโครงสร้างเยื่อหุ้มสมองและโครงสร้างย่อย จากการพิจารณาวิวัฒนาการของสมองในฐานะอวัยวะของกิจกรรมประสาทที่สูงขึ้น โครงสร้างของ diencephalon ในปลาและร่างกาย striatal (striate) ในนกซึ่งเป็นสายวิวัฒนาการที่อายุน้อยที่สุดในแผนก แสดงให้เห็นถึงความสามารถในการก่อตัวชั่วคราว การเชื่อมต่อที่ให้พฤติกรรมการปรับตัว เมื่อคอร์เทกซ์ใหม่ที่อายุน้อยที่สุดในสายวิวัฒนาการซึ่งทำการวิเคราะห์สัญญาณที่ละเอียดอ่อนที่สุด เกิดขึ้นในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเหนือส่วนต่างๆ เหล่านี้ของสมอง บทบาทนำในการก่อตัวของการเชื่อมต่อชั่วคราวที่จัดระเบียบพฤติกรรมการปรับตัวส่งผ่านไปยังมัน

โครงสร้างสมองที่กลายเป็น subcortical ยังคงรักษาความสามารถในการปิดการเชื่อมต่อชั่วคราว ซึ่งให้ลักษณะพฤติกรรมที่ปรับเปลี่ยนได้ของระดับวิวัฒนาการเมื่อโครงสร้างเหล่านี้เป็นผู้นำ นี่เป็นหลักฐานจากพฤติกรรมของสัตว์ที่อธิบายข้างต้น ซึ่งหลังจากปิดเปลือกสมองแล้ว แทบจะไม่สามารถพัฒนาได้เฉพาะปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขดั้งเดิมเท่านั้น ในเวลาเดียวกัน อาจเป็นไปได้ว่าการเชื่อมต่อชั่วขณะดั้งเดิมนั้นไม่ได้สูญเสียความสำคัญไปโดยสมบูรณ์ และเป็นส่วนหนึ่งของระดับล่างของกลไกลำดับชั้นที่ซับซ้อนของกิจกรรมประสาทที่สูงขึ้น นำโดยเปลือกสมอง

การทำงานร่วมกันของเยื่อหุ้มสมองและส่วนย่อยของสมองนั้นดำเนินการโดย อิทธิพลของยาชูกำลังการควบคุมสถานะการทำงาน ศูนย์ประสาท. เป็นที่ทราบกันดีว่าอารมณ์ส่งผลอย่างไร สภาพอารมณ์เกี่ยวกับประสิทธิภาพทางจิต ไอพี Pavlov กล่าวว่า subcortex "ชาร์จ" เยื่อหุ้มสมอง การศึกษาทางประสาทสรีรวิทยาของกลไกของอิทธิพลใต้คอร์เทกซ์ที่มีต่อคอร์เทกซ์ได้แสดงให้เห็นว่า การก่อไขว้กันเหมือนแหสมองส่วนกลางกำลังทุ่มเทให้กับเธอ การดำเนินการเปิดใช้งานขึ้นการรับหลักประกันจากทางเดินอวัยวะทั้งหมด การก่อไขว้กันเหมือนแหมีส่วนร่วมในปฏิกิริยาทางพฤติกรรมทั้งหมด ทำให้เกิดสภาวะการทำงานของเยื่อหุ้มสมอง อย่างไรก็ตาม อิทธิพลของการกระตุ้นในระหว่างการสะท้อนแบบมีเงื่อนไขนั้นจัดโดยสัญญาณจากโซนฉายภาพของคอร์เทกซ์ (รูปที่ 8) การระคายเคืองของการก่อไขว้กันเหมือนแหทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในคลื่นไฟฟ้าสมองในรูปแบบของการไม่ซิงโครไนซ์ซึ่งเป็นลักษณะของสถานะของความตื่นตัว

ข้าว. 8. ปฏิสัมพันธ์ของการก่อตัวของไขว้กันเหมือนแหของสมองส่วนกลางและเยื่อหุ้มสมอง (ตาม L.G. Voronin):

เส้นหนาบ่งบอกถึงเส้นทางของอวัยวะที่จำเพาะโดยมีหลักประกันในการก่อไขว้กันเหมือนแห เส้นไม่ต่อเนื่องหมายถึงทางเดินขึ้นสู่เยื่อหุ้มสมอง เส้นบาง ๆ บ่งบอกถึงอิทธิพลของเยื่อหุ้มสมองที่มีต่อการก่อไขว้กันเหมือนแห การแรเงาแนวตั้งแสดงเขตอำนวยความสะดวก การแรเงาแนวนอนแสดงเขตยับยั้ง เซลล์ แรเงาแสดงนิวเคลียสธาลามิก

ผลกระทบอีกประการหนึ่งต่อสถานะการทำงานของเยื่อหุ้มสมองคือ นิวเคลียสจำเพาะของฐานดอกการระคายเคืองความถี่ต่ำนำไปสู่การพัฒนากระบวนการยับยั้งในเยื่อหุ้มสมองซึ่งอาจส่งผลให้สัตว์หลับไป ฯลฯ การระคายเคืองของนิวเคลียสเหล่านี้ทำให้เกิดคลื่นแปลก ๆ ในคลื่นไฟฟ้าสมอง - "แกนหมุน",ที่กลายเป็นช้า คลื่นเดลต้า,ลักษณะของการนอนหลับ สามารถกำหนดจังหวะของแกนหมุนได้ ศักยภาพ postsynaptic ยับยั้ง(TPSP) ในเซลล์ประสาทของมลรัฐ นอกจากอิทธิพลด้านกฎระเบียบของโครงสร้าง subcortical ที่ไม่เฉพาะเจาะจงบนคอร์เทกซ์แล้ว ยังสังเกตกระบวนการย้อนกลับอีกด้วย อิทธิพลร่วมกันของเยื่อหุ้มสมอง - subcortical ทวิภาคีดังกล่าวมีความจำเป็นในการดำเนินการตามกลไกสำหรับการก่อตัวของการเชื่อมต่อชั่วคราว

ผลของการทดลองบางอย่างถูกตีความว่าเป็นหลักฐานของผลการยับยั้งโครงสร้าง striatal ต่อพฤติกรรมของสัตว์ อย่างไรก็ตาม การศึกษาเพิ่มเติม โดยเฉพาะอย่างยิ่งการทดลองกับการทำลายและการกระตุ้นของร่างกายหางและข้อเท็จจริงอื่น ๆ นำไปสู่ข้อสรุปว่ามีความสัมพันธ์ระหว่างเปลือกนอกกับ subcortical ที่ซับซ้อนมากขึ้น

นักวิจัยบางคนพิจารณาข้อเท็จจริงเกี่ยวกับการมีส่วนร่วมของโครงสร้าง subcortical ในกระบวนการของกิจกรรมประสาทที่สูงขึ้นเป็นพื้นฐานสำหรับการพิจารณาว่าเป็นที่ตั้งของการปิดการเชื่อมต่อชั่วคราว จึงเกิดความคิดที่ว่า "ระบบเซนเซ็นเซฟาลิก"เป็นผู้นำในพฤติกรรมมนุษย์ (W. Penfield, G. Jasper, 1958) เพื่อเป็นหลักฐานของการปิดการเชื่อมต่อชั่วขณะในการก่อไขว้กันเหมือนแห การสังเกตว่าในระหว่างการพัฒนาการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไข การเปลี่ยนแปลงครั้งแรกในกิจกรรมทางไฟฟ้าของสมองเกิดขึ้นได้อย่างแม่นยำในการก่อไขว้กันเหมือนแห และจากนั้นในเปลือกสมอง แต่นี่เป็นเพียงการบ่งชี้ถึงการเปิดใช้งานในช่วงต้นของระบบการกระตุ้นเยื่อหุ้มสมองจากน้อยไปมาก ในที่สุด อาร์กิวเมนต์ที่แข็งแกร่งสนับสนุนการแปล subcortical ของการปิดถูกพิจารณาถึงความเป็นไปได้ของการพัฒนาเงื่อนไขเช่นการสะท้อนของมอเตอร์ด้วยภาพแม้จะมีการผ่าเยื่อหุ้มสมองซ้ำ ๆ จนถึงระดับความลึกทั้งหมดซึ่งขัดจังหวะทางเดินเยื่อหุ้มสมองทั้งหมดระหว่างภาพและมอเตอร์ พื้นที่ อย่างไรก็ตาม ข้อเท็จจริงจากการทดลองนี้ไม่สามารถใช้เป็นข้อพิสูจน์ได้ เนื่องจากการปิดการเชื่อมต่อชั่วขณะในคอร์เทกซ์มีอักขระหลายตัว และสามารถเกิดขึ้นได้ในส่วนใดๆ ของมันระหว่างองค์ประกอบอวัยวะและองค์ประกอบเอฟเฟกต์ ในรูป เส้นหนา 9 เส้นแสดงเส้นทางของการสะท้อนภาพมอเตอร์สะท้อนระหว่างการตัดเปลือกนอกระหว่างบริเวณภาพและมอเตอร์

ข้าว. 9. การปิดการเชื่อมต่อชั่วคราวหลายครั้งในเยื่อหุ้มสมอง (แสดงด้วยเส้นประ) ซึ่งไม่ได้ป้องกันโดยการตัด (ตาม A.B. Kogan):

1, 2, 3 - กลไกกลางของปฏิกิริยาการป้องกัน โภชนาการ และทิศทางตามลำดับ เส้นทางของอาหารที่ปรับสภาพแล้วสะท้อนสัญญาณแสงจะแสดงเป็นเส้นหนา

การศึกษาจำนวนมากแสดงให้เห็นว่าการมีส่วนร่วมของโครงสร้าง subcortical ในกระบวนการของกิจกรรมประสาทที่สูงขึ้นไม่ จำกัด เฉพาะบทบาทการกำกับดูแลของการสร้างไขว้กันเหมือนแหของโครงสร้างสมองส่วนกลางและลิมบิก ท้ายที่สุดแล้วที่ระดับ subcortical การวิเคราะห์และการสังเคราะห์ตัวกระตุ้นการแสดงและการประเมินความสำคัญทางชีวภาพของพวกเขาเกิดขึ้นซึ่งส่วนใหญ่กำหนดลักษณะของการเชื่อมต่อที่เกิดขึ้นกับสัญญาณ การใช้ตัวบ่งชี้การก่อตัวของเส้นทางที่สั้นที่สุดซึ่งสัญญาณไปถึงโครงสร้าง subcortical ที่แตกต่างกันของสมองเผยให้เห็นการมีส่วนร่วมที่เด่นชัดที่สุดในกระบวนการเรียนรู้ของส่วนหลังของฐานดอกและฟิลด์ CA 3 ของฮิบโปแคมปัส บทบาทของฮิปโปแคมปัสในปรากฏการณ์ความจำได้รับการยืนยันจากข้อเท็จจริงหลายประการ สุดท้าย ไม่มีเหตุผลใดที่จะสรุปได้ว่าความสามารถในการปิดการทำงานของโครงสร้างสมองในขั้นต้น ซึ่งได้มาจากการวิวัฒนาการเมื่อพวกเขาเป็นผู้นำ ได้หายไปโดยสมบูรณ์เมื่อหน้าที่นี้ส่งผ่านไปยังเยื่อหุ้มสมองใหม่

ดังนั้นจึงกำหนดความสัมพันธ์ของคอร์เทกซ์และซับคอร์ติค การควบคุมสถานะการทำงานของเยื่อหุ้มสมองโดยระบบกระตุ้น - การก่อไขว้กันเหมือนแหสมองส่วนกลางและระบบยับยั้งนิวเคลียสที่ไม่เฉพาะเจาะจงของฐานดอกรวมถึงการมีส่วนร่วมที่เป็นไปได้ในการสร้างการเชื่อมต่อชั่วคราวดั้งเดิมบน ระดับต่ำกลไกลำดับชั้นที่ซับซ้อนของกิจกรรมประสาทที่สูงขึ้น

ความสัมพันธ์ระหว่างครึ่งซีกซีกของสมองซึ่งเป็นอวัยวะคู่มีส่วนร่วมในการก่อตัวของการเชื่อมต่อที่มีเงื่อนไขอย่างไร? คำตอบสำหรับคำถามนี้ได้มาจากการทดลองกับสัตว์ที่ได้รับการแยกสมองโดยการตัด corpus callosum และการแบ่งส่วนหน้า รวมถึงการหารตามยาวของ optic chiasm (รูปที่ 10) หลังจากการผ่าตัดดังกล่าว เป็นไปได้ที่จะพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองที่แตกต่างกันของซีกขวาและซีกซ้าย โดยแสดงตัวเลขที่แตกต่างกันไปทางตาขวาหรือซ้าย หากลิงที่กระทำการในลักษณะนี้สร้างการสะท้อนแบบมีเงื่อนไขเพื่อกระตุ้นแสงที่ตาข้างหนึ่งแล้วนำไปใช้กับตาอีกข้างหนึ่ง จะไม่มีปฏิกิริยาใดๆ ตามมา "การฝึกอบรม" ของซีกโลกหนึ่งทำให้อีกซีกหนึ่ง "ไม่ได้รับการสอน" อย่างไรก็ตาม ในขณะที่ยังคงรักษา corpus callosum เอาไว้ ซีกโลกอื่นก็ "ได้รับการฝึกฝน" corpus callosum ดำเนินการ การถ่ายโอนทักษะระหว่างครึ่งซีก

ข้าว. 10. การศึกษากระบวนการเรียนรู้ในลิงที่ต้องผ่าสมอง แต่- อุปกรณ์ที่นำภาพหนึ่งภาพไปยังตาขวาและอีกภาพหนึ่งไปทางซ้าย บี- ออปติกพิเศษสำหรับฉายภาพไปยังดวงตาที่แตกต่างกัน (ตาม R. Sperry)

ด้วยความช่วยเหลือของวิธีการยกเว้นการทำงานของเปลือกสมองในหนูเงื่อนไขของสมอง "แยก" ได้รับการทำซ้ำในบางครั้ง ในกรณีนี้ การเชื่อมต่อชั่วคราวอาจก่อตัวเป็นซีกโลกที่ยังเหลืออยู่ ภาพสะท้อนนี้ยังปรากฏให้เห็นหลังจากการหยุดผลของภาวะซึมเศร้าที่แพร่กระจายออกไป มันยังคงอยู่แม้หลังจากการปิดใช้งานของซีกโลกซึ่งมีการใช้งานในระหว่างการพัฒนาของการสะท้อนกลับนี้ ดังนั้น ซีกโลกที่ "ผ่านการฝึก" ได้ถ่ายทอดทักษะที่ได้รับไปยัง "ไม่ได้รับการฝึกฝน" ผ่านเส้นใยของ corpus callosum อย่างไรก็ตาม รีเฟล็กซ์นี้หายไปหากมีการหยุดทำงานก่อนที่กิจกรรมของซีกโลกจะเปิดขึ้นในระหว่างการพัฒนารีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไข ดังนั้น เพื่อถ่ายโอนทักษะที่ได้รับจากซีกโลกหนึ่งไปยังอีกซีกหนึ่ง จึงมีความจำเป็นที่ทั้งสองจะต้องใช้งาน

การศึกษาเพิ่มเติมเกี่ยวกับความสัมพันธ์ระหว่างครึ่งซีกระหว่างการก่อตัวของการเชื่อมต่อชั่วคราวของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขพบว่ากระบวนการของการยับยั้งมีบทบาทเฉพาะในการปฏิสัมพันธ์ของซีกโลก ดังนั้นซีกโลกที่อยู่ตรงข้ามกับด้านเสริมกำลังจึงมีความโดดเด่น ขั้นแรกจะดำเนินการสร้างทักษะที่ได้มาและถ่ายโอนไปยังซีกโลกอื่น จากนั้นโดยการชะลอการทำงานของซีกโลกตรงกันข้ามและออกแรงเลือกผลยับยั้งโครงสร้างของการเชื่อมต่อชั่วคราว ปรับปรุงการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไข

ดังนั้น, แต่ละซีกโลกแม้จะถูกแยกออกจากกันก็สามารถสร้างความเชื่อมโยงชั่วคราวได้ อย่างไรก็ตาม ภายใต้สภาพธรรมชาติของการทำงานที่จับคู่กัน ด้านของการเสริมแรงจะกำหนดซีกโลกเหนือ ซึ่งเป็นโครงสร้างที่ดีในการจัดระเบียบกลไกการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขของพฤติกรรมการปรับตัว

สมมติฐานเกี่ยวกับตำแหน่งของการปิดการเชื่อมต่อชั่วคราวในซีกโลกเมื่อค้นพบรีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไขแล้ว I.P. Pavlov แนะนำว่าการเชื่อมต่อชั่วคราวเป็น "การเชื่อมต่อแนวตั้ง" ระหว่างการมองเห็นการได้ยินหรือส่วนอื่น ๆ ของเปลือกสมองกับศูนย์กลาง subcortical ของปฏิกิริยาตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไขเช่นอาหาร - การเชื่อมต่อชั่วคราวของเยื่อหุ้มสมอง - subcortical(รูปที่ 11, แต่). อย่างไรก็ตาม ข้อเท็จจริงมากมายของการทำงานเพิ่มเติมและผลการทดลองพิเศษได้นำไปสู่ข้อสรุปว่าการเชื่อมต่อชั่วขณะเป็น "การเชื่อมต่อในแนวนอน" ระหว่างจุดโฟกัสของการกระตุ้นที่อยู่ภายในเยื่อหุ้มสมอง ตัวอย่างเช่น ในระหว่างการก่อตัวของการสะท้อนของน้ำลายที่ถูกปรับสภาพต่อเสียงกระดิ่ง วงจรจะเกิดขึ้นระหว่างเซลล์ของเครื่องวิเคราะห์การได้ยินกับเซลล์ที่แสดงถึงการสะท้อนของน้ำลายที่ไม่มีเงื่อนไขในเยื่อหุ้มสมอง (รูปที่ 11, บี). เซลล์ดังกล่าวเรียกว่า ตัวแทนของการสะท้อนกลับที่ไม่มีเงื่อนไข

การปรากฏตัวในเยื่อหุ้มสมองของซีกโลกของสุนัขที่เป็นตัวแทนของปฏิกิริยาตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไขได้รับการพิสูจน์โดยข้อเท็จจริงต่อไปนี้ หากน้ำตาลถูกใช้เป็นสารระคายเคืองในอาหาร น้ำลายจะถูกสร้างขึ้นทีละน้อยเท่านั้น หากไม่เสริมแรงกระตุ้นแบบมีเงื่อนไขใดๆ น้ำลาย "น้ำตาล" ที่ตามมาจะลดลง ซึ่งหมายความว่าการสะท้อนกลับที่ไม่มีเงื่อนไขนี้มีเซลล์ประสาทอยู่ในทรงกลมของกระบวนการเยื่อหุ้มสมอง จากการศึกษาเพิ่มเติมพบว่าถ้าสุนัขถอดเปลือกออก ปฏิกิริยาตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไข (น้ำลาย การแยกน้ำย่อย การเคลื่อนไหวของแขนขา) จะมีการเปลี่ยนแปลงอย่างต่อเนื่อง ดังนั้นการตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไขนอกเหนือจากศูนย์ subcortical ยังมีศูนย์ที่ระดับเยื่อหุ้มสมองด้วย ในเวลาเดียวกัน สิ่งเร้าที่ได้รับการปรับสภาพก็มีบทบาทในเยื่อหุ้มสมองด้วยเช่นกัน ดังนั้นสมมติฐานจึงเกิดขึ้น (E.A. Asratyan, 1963) ว่าการเชื่อมต่อชั่วคราวของการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขถูกปิดระหว่างการแทนค่าเหล่านี้ (รูปที่ 11, ที่).

ข้าว. 11. ข้อสันนิษฐานต่างๆ เกี่ยวกับโครงสร้างของการเชื่อมต่อชั่วขณะของการสะท้อนแบบมีเงื่อนไข (ดูข้อความสำหรับคำอธิบาย):

1 - สิ่งกระตุ้นแบบมีเงื่อนไข 2 - โครงสร้างเยื่อหุ้มสมอง 3 - สิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไข 4 - โครงสร้าง subcortical 5 - ปฏิกิริยาสะท้อนกลับ; เส้นประแสดงการเชื่อมต่อชั่วคราว

การพิจารณากระบวนการปิดการเชื่อมต่อชั่วคราวเนื่องจากการเชื่อมโยงส่วนกลางในการก่อตัวของระบบการทำงาน (P.K. Anokhin, 1961) เกี่ยวข้องกับการปิดโครงสร้างของเยื่อหุ้มสมองซึ่งมีการเปรียบเทียบเนื้อหาของสัญญาณ - การสังเคราะห์สาร- และผลของการตอบสนองแบบมีเงื่อนไข - ตัวรับการดำเนินการ(รูปที่ 11, จี).

จากการศึกษาการตอบสนองของมอเตอร์พบว่า โครงสร้างที่ซับซ้อนการเชื่อมต่อชั่วคราวที่เกิดขึ้นในกรณีนี้ (L.G. Voronin, 1952) การเคลื่อนไหวแต่ละครั้งที่ทำขึ้นตามสัญญาณจะกลายเป็นสัญญาณสำหรับการประสานงานของมอเตอร์ที่เกิดขึ้น มีการสร้างการเชื่อมต่อชั่วคราวสองระบบ: สำหรับสัญญาณและสำหรับการเคลื่อนไหว (รูปที่ 11, ดี).

สุดท้าย จากข้อเท็จจริงที่ว่าปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขจะคงรักษาไว้ในระหว่างการผ่าตัดแยกบริเวณประสาทสัมผัสและบริเวณเยื่อหุ้มสมองสั่งการ และแม้กระทั่งหลังจากการผ่าเยื่อหุ้มสมองหลายครั้ง และเมื่อพิจารณาด้วยว่าเยื่อหุ้มสมองมีทางเดินขาเข้าและขาออกอย่างมากมาย จึงเสนอแนะว่าการปิดของ การเชื่อมต่อชั่วคราวสามารถเกิดขึ้นได้ในแต่ละส่วนย่อยของมันระหว่างองค์ประกอบอวัยวะและส่วนอื่นซึ่งกระตุ้นศูนย์กลางของปฏิกิริยาตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไขที่เกี่ยวข้องซึ่งทำหน้าที่เป็นกำลังเสริม (A.B. Kogan, 1961) (ดูรูปที่ 9 และ 11, อี). สมมติฐานนี้สอดคล้องกับแนวคิดของการเกิดขึ้นของการเชื่อมต่อชั่วคราวภายในเครื่องวิเคราะห์ของสิ่งเร้าแบบมีเงื่อนไข (O.S. Adrianov, 1953) ความคิดเห็นเกี่ยวกับความเป็นไปได้ของปฏิกิริยาตอบสนองแบบ "ท้องถิ่น" ซึ่งปิดภายในโซนการฉายภาพ (E.A. Asratyan, 2508, 2514) และข้อสรุปว่าในการปิดการเชื่อมต่อชั่วคราว การเชื่อมโยงภายในมีบทบาทสำคัญเสมอ (U.G. Gasanov, 1972)

โครงสร้างประสาทของการเชื่อมต่อชั่วขณะในเปลือกสมอง ข้อมูลที่ทันสมัยโครงสร้างจุลภาคของเปลือกสมองรวมกับผลการศึกษา electrophysiological ทำให้สามารถตัดสินการมีส่วนร่วมที่เป็นไปได้ของเซลล์ประสาทในคอร์เทกซ์ในการก่อตัวของการเชื่อมต่อชั่วคราว

เปลือกสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่พัฒนาอย่างสูงนั้นถูกแบ่งออกเป็นหกชั้นขององค์ประกอบเซลล์ที่แตกต่างกัน เส้นใยประสาทมาสิ้นสุดที่นี้ ส่วนใหญ่ในเซลล์สองประเภท หนึ่งในนั้นคือเซลล์ประสาท intercalary ซึ่งอยู่ใน II, IIIและส่วนหนึ่ง IVชั้น ซอนของพวกเขาไปที่ วีและ VIชั้นถึงเซลล์เสี้ยมขนาดใหญ่ของประเภทเชื่อมโยงและแรงเหวี่ยง เหล่านี้เป็นเส้นทางที่สั้นที่สุดซึ่งอาจเป็นตัวแทนของการเชื่อมต่อโดยธรรมชาติของปฏิกิริยาตอบสนองของเยื่อหุ้มสมอง

เซลล์อีกประเภทหนึ่งที่เส้นใยที่เข้ามาสร้างจำนวนการติดต่อมากที่สุดคือเซลล์ที่แตกแขนงเป็นพวงและเซลล์ที่มีการเติบโตสั้นเชิงมุมซึ่งมักจะมีรูปร่างเป็นดาว ส่วนใหญ่จะตั้งอยู่ใน IVชั้น. จำนวนของพวกเขาเพิ่มขึ้นตามการพัฒนาของสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม สถานการณ์นี้พร้อมกับความจริงที่ว่าเซลล์สเตลเลตครอบครองตำแหน่งของสถานีปลายทางสำหรับแรงกระตุ้นที่เข้าสู่เยื่อหุ้มสมองแสดงให้เห็นว่าเซลล์สเตลเลตเป็นเซลล์เยื่อหุ้มสมองที่เปิดกว้างหลักของเครื่องวิเคราะห์และการเพิ่มขึ้นของจำนวนในการวิวัฒนาการเป็นพื้นฐานทางสัณฐานวิทยาสำหรับการบรรลุ มีความละเอียดอ่อนและแม่นยำสูงในการสะท้อนสภาพแวดล้อมโดยรอบ ความสงบสุข

ระบบของเซลล์ประสาท intercalary และ stellate สามารถเข้าสู่การติดต่อนับไม่ถ้วนด้วยเซลล์ประสาทเสี้ยมขนาดใหญ่ที่เชื่อมโยงและฉายภาพที่อยู่ใน วีและ VIชั้น เซลล์ประสาทที่สัมพันธ์กันซึ่งมีซอนผ่านสสารสีขาว เชื่อมเขตคอร์เทกซ์ที่แตกต่างกัน และเซลล์ประสาทโปรเจ็กชันทำให้เกิดทางเดินเชื่อมคอร์เทกซ์กับส่วนล่างของสมอง

สูงกว่า กิจกรรมประสาท - ระบบที่ช่วยให้ร่างกายมนุษย์และสัตว์ปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมที่แปรปรวนได้ ตามวิวัฒนาการแล้ว สัตว์มีกระดูกสันหลังได้พัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองโดยธรรมชาติจำนวนหนึ่ง แต่การดำรงอยู่ของพวกมันไม่เพียงพอสำหรับการพัฒนาที่ประสบความสำเร็จ

ในกระบวนการของการพัฒนาปัจเจกบุคคล ปฏิกิริยาแบบปรับตัวใหม่จะเกิดขึ้น ซึ่งเป็นปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข นักวิทยาศาสตร์ในประเทศที่โดดเด่น I.P. Pavlov เป็นผู้ก่อตั้งหลักคำสอนของปฏิกิริยาตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไขและมีเงื่อนไข เขาสร้างทฤษฎีการสะท้อนแบบมีเงื่อนไข ซึ่งระบุว่าการได้มาซึ่งการสะท้อนแบบมีเงื่อนไขนั้นเป็นไปได้เมื่อสิ่งเร้าที่ไม่แยแสทางสรีรวิทยากระทำต่อร่างกาย เป็นผลให้เกิดระบบกิจกรรมสะท้อนกลับที่ซับซ้อนมากขึ้น

ไอพี Pavlov - ผู้ก่อตั้งหลักคำสอนของปฏิกิริยาตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไขและปรับอากาศ

ตัวอย่างนี้คือการศึกษาของ Pavlov เกี่ยวกับสุนัขที่หลั่งน้ำลายเพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าทางเสียง Pavlov ยังแสดงให้เห็นว่าการตอบสนองโดยธรรมชาตินั้นเกิดขึ้นที่ระดับของโครงสร้าง subcortical และการเชื่อมต่อใหม่จะเกิดขึ้นในเปลือกสมองตลอดชีวิตของบุคคลภายใต้อิทธิพลของสิ่งเร้าคงที่

ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข

ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขเกิดขึ้นบนพื้นฐานของไม่มีเงื่อนไขในกระบวนการของการพัฒนาส่วนบุคคลของสิ่งมีชีวิตกับพื้นหลังของสภาพแวดล้อมภายนอกที่เปลี่ยนแปลงไป

อาร์คสะท้อนการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขประกอบด้วยสามองค์ประกอบ: afferent, ระดับกลาง (intercalary) และ efferent. การเชื่อมโยงเหล่านี้ทำให้เกิดการรับรู้ถึงการระคายเคืองการส่งแรงกระตุ้นไปยังโครงสร้างเยื่อหุ้มสมองและการก่อตัวของการตอบสนอง

อาร์คสะท้อนของโซมาติกรีเฟล็กซ์ทำหน้าที่ของมอเตอร์ (เช่น การเคลื่อนไหวงอ) และมีส่วนโค้งสะท้อนต่อไปนี้:

ตัวรับที่ละเอียดอ่อนรับรู้สิ่งเร้าจากนั้นแรงกระตุ้นไปที่เขาหลัง ไขสันหลังที่ซึ่งเซลล์ประสาท intercalary ตั้งอยู่ แรงกระตุ้นจะถูกส่งไปยังเส้นใยของมอเตอร์และกระบวนการนี้จะจบลงด้วยการก่อตัวของการเคลื่อนไหว - การงอ

เงื่อนไขที่จำเป็นสำหรับการพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองคือ:

• การปรากฏตัวของสัญญาณที่นำหน้าโดยไม่มีเงื่อนไข;
• แรงกระตุ้นที่จะทำให้เกิดการสะท้อนกลับจะต้องด้อยกว่าในด้านความแข็งแรงต่อผลกระทบที่มีนัยสำคัญทางชีววิทยา
• การทำงานปกติของเปลือกสมองและไม่มีการรบกวนเป็นสิ่งจำเป็น

ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขจะไม่เกิดขึ้นทันที พวกมันถูกสร้างขึ้นมาเป็นเวลานานภายใต้การปฏิบัติตามเงื่อนไขข้างต้นอย่างต่อเนื่อง ในกระบวนการของการก่อตัว ปฏิกิริยาจะค่อยๆ จางหายไป แล้วกลับมาทำงานอีกครั้ง จนกระทั่งกิจกรรมการสะท้อนกลับคงที่

ตัวอย่างการพัฒนารีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไข

การจำแนกประเภทของปฏิกิริยาตอบสนอง:

1. การสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขซึ่งเกิดขึ้นจากปฏิกิริยาของสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไขและแบบมีเงื่อนไขเรียกว่า การสะท้อนของคำสั่งแรก.
2. ขึ้นอยู่กับการสะท้อนที่ได้มาแบบคลาสสิกของคำสั่งแรก a รีเฟล็กซ์ลำดับที่สอง.

ดังนั้นการสะท้อนการป้องกันของคำสั่งที่สามจึงถูกสร้างขึ้นในสุนัขตัวที่สี่ไม่สามารถพัฒนาได้และตัวย่อยอาหารก็มาถึงตัวที่สอง ในเด็ก ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของลำดับที่หกจะเกิดขึ้นในผู้ใหญ่จนถึงอายุยี่สิบ

ความแปรปรวนของสภาพแวดล้อมภายนอกทำให้เกิดพฤติกรรมใหม่ๆ ที่จำเป็นต่อการอยู่รอดอย่างต่อเนื่อง ขึ้นอยู่กับโครงสร้างของตัวรับที่รับรู้สิ่งเร้า ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขแบ่งออกเป็น:

• เอ็กซ์เทอโรเซ็ปทีฟ- รับรู้การระคายเคืองโดยตัวรับซึ่งครอบงำโดยปฏิกิริยาสะท้อนกลับ (อาหาร, สัมผัส);
• ยาคุมกำเนิด- ถูกเรียกร้องให้ดำเนินการใน อวัยวะภายใน(การเปลี่ยนแปลงของสภาวะสมดุล, ความเป็นกรดในเลือด, อุณหภูมิ);
• โพรไบโอเซพทีฟ- เกิดขึ้นจากการกระตุ้นกล้ามเนื้อลายของมนุษย์และสัตว์ ทำให้เกิดการเคลื่อนไหว

มีปฏิกิริยาตอบสนองที่ประดิษฐ์และเป็นธรรมชาติ:

เทียมเกิดขึ้นภายใต้การกระทำของสิ่งเร้าที่ไม่เกี่ยวข้องกับสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไข (สัญญาณเสียง การกระตุ้นด้วยแสง)

เป็นธรรมชาติเกิดขึ้นต่อหน้าสิ่งเร้าคล้ายกับที่ไม่มีเงื่อนไข (กลิ่นและรสของอาหาร)

ปฏิกิริยาตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไข

เหล่านี้เป็นกลไกโดยธรรมชาติที่ช่วยรักษาความสมบูรณ์ของร่างกาย สภาวะสมดุลของสภาพแวดล้อมภายใน และที่สำคัญที่สุดคือการสืบพันธุ์ กิจกรรมสะท้อนกลับ แต่กำเนิดเกิดขึ้นในไขสันหลังและสมองน้อยซึ่งควบคุมโดยเปลือกสมอง โดยเฉพาะอย่างยิ่งพวกเขาคงอยู่ไปตลอดชีวิต

ส่วนโค้งสะท้อนปฏิกิริยาทางพันธุกรรมถูกวางไว้ก่อนการเกิดของบุคคล ปฏิกิริยาบางอย่างเป็นลักษณะเฉพาะของอายุหนึ่งๆ แล้วหายไป (เช่น ในเด็กเล็ก - การดูด การจับ การค้นหา) คนอื่นไม่ปรากฏตัวในตอนแรก แต่เมื่อเริ่มมีช่วงเวลาหนึ่งพวกเขาจะปรากฏขึ้น (ทางเพศ)

ปฏิกิริยาตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไขมีลักษณะดังต่อไปนี้:

• เกิดขึ้นโดยอิสระจากจิตสำนึกและเจตจำนงของบุคคล
• สปีชีส์ - ปรากฏในตัวแทนทั้งหมด (เช่นไอ, น้ำลายไหลเมื่อได้กลิ่นหรือสายตาของอาหาร);
• กอปรด้วยความจำเพาะ - ปรากฏขึ้นเมื่อสัมผัสกับตัวรับ (ปฏิกิริยารูม่านตาเกิดขึ้นเมื่อลำแสงถูกนำไปยังบริเวณที่ไวต่อแสง) ซึ่งรวมถึงน้ำลาย การหลั่งสารคัดหลั่งของเมือกและเอนไซม์ ระบบทางเดินอาหารเมื่ออาหารเข้าปาก
• ความยืดหยุ่น - ตัวอย่างเช่น อาหารที่แตกต่างกันนำไปสู่การหลั่งในปริมาณและความหลากหลาย องค์ประกอบทางเคมีน้ำลาย;
• บนพื้นฐานของปฏิกิริยาตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไข

ปฏิกิริยาตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไขเป็นสิ่งจำเป็นเพื่อตอบสนองความต้องการของร่างกายซึ่งเป็นสิ่งที่ถาวร แต่เป็นผลมาจากการเจ็บป่วยหรือ นิสัยที่ไม่ดีอาจหายไป ดังนั้นด้วยโรคของม่านตาเมื่อเกิดแผลเป็นปฏิกิริยาของรูม่านตาต่อการเปิดรับแสงจะหายไป

การจำแนกประเภทของปฏิกิริยาตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไข

ปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นเองแบ่งออกเป็น:

• เรียบง่าย(เอามือออกจากวัตถุร้อนอย่างรวดเร็ว);
• ซับซ้อน(การรักษาสภาวะสมดุลในสถานการณ์ที่ความเข้มข้นของ CO 2 ในเลือดเพิ่มขึ้นโดยการเพิ่มความถี่ของการเคลื่อนไหวของทางเดินหายใจ);
• ยากที่สุด(พฤติกรรมตามสัญชาตญาณ).

การจำแนกปฏิกิริยาตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไขตาม Pavlov

Pavlov แบ่งปฏิกิริยาโดยธรรมชาติออกเป็นอาหาร, ทางเพศ, การป้องกัน, การปรับทิศทาง, สถิตยศาสตร์, สภาวะสมดุล

ถึง อาหารน้ำลายไหลเมื่อเห็นอาหารและเข้าสู่ทางเดินอาหาร, การหลั่งกรดไฮโดรคลอริก, การเคลื่อนไหวของระบบทางเดินอาหาร, การดูด, การกลืน, การเคี้ยว

ป้องกันมีการหดตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อตามปัจจัยที่ระคายเคือง ทุกคนรู้สถานการณ์เมื่อมือดึงออกจากเตารีดร้อนหรือ มีดคม,จาม,ไอ,น้ำตาไหล.

บ่งชี้เกิดขึ้นเมื่อการเปลี่ยนแปลงอย่างกะทันหันเกิดขึ้นในธรรมชาติหรือในสิ่งมีชีวิตเอง เช่น หันศีรษะและลำตัวไปทางเสียง การหันศีรษะและดวงตาเป็นการกระตุ้นด้วยแสง

ทางเพศที่เกี่ยวข้องกับการสืบพันธุ์ การอนุรักษ์พันธุ์ ซึ่งรวมถึงพ่อแม่ (การให้อาหารและการดูแลลูกหลาน)

Statokineticให้การทรงตัว ทรงตัว การเคลื่อนไหวของร่างกาย

ชีวจิต- ระเบียบอิสระ ความดันโลหิต, น้ำเสียงของหลอดเลือด, อัตราการหายใจ, อัตราการเต้นของหัวใจ.

การจำแนกปฏิกิริยาตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไขตาม Simonov

สำคัญยิ่งเพื่อรักษาชีวิต (การนอนหลับ โภชนาการ ความแข็งแรง) ขึ้นอยู่กับแต่ละบุคคลเท่านั้น

สวมบทบาทเกิดขึ้นเมื่อมีการติดต่อกับบุคคลอื่น (การให้กำเนิด, สัญชาตญาณของผู้ปกครอง)

ความจำเป็นในการพัฒนาตนเอง(ความปรารถนาในการเติบโตส่วนบุคคลสำหรับการค้นพบสิ่งใหม่)

ปฏิกิริยาตอบสนองโดยธรรมชาติจะเปิดใช้งานเมื่อจำเป็นเนื่องจาก การละเมิดระยะสั้นความคงตัวภายในหรือความแปรปรวนของสภาพแวดล้อมภายนอก

ตารางเปรียบเทียบปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขและไม่มีเงื่อนไข

การเปรียบเทียบลักษณะของการตอบสนองแบบมีเงื่อนไข (ที่ได้มา) และแบบไม่มีเงื่อนไข (โดยกำเนิด)
ไม่มีเงื่อนไข	เงื่อนไข
แต่กำเนิด	ได้มาตลอดชีวิต
มีอยู่ในทุกสปีชีส์	ส่วนบุคคลสำหรับแต่ละสิ่งมีชีวิต
ค่อนข้างคงที่	เกิดขึ้นและดับไปพร้อมกับการเปลี่ยนแปลงในสภาพแวดล้อมภายนอก
เกิดขึ้นที่ระดับไขสันหลังและไขกระดูก	ดำเนินการโดยสมอง
อยู่ในครรภ์	พัฒนากับพื้นหลังของปฏิกิริยาตอบสนองที่มีมา แต่กำเนิด
เกิดขึ้นเมื่อสารระคายเคืองทำปฏิกิริยากับบางโซนของตัวรับ	ปรากฏภายใต้อิทธิพลของสิ่งเร้าใด ๆ ที่บุคคลรับรู้

กิจกรรมทางประสาทที่สูงขึ้นจะดำเนินการในที่ที่มีปรากฏการณ์สองประการที่สัมพันธ์กัน: การกระตุ้นและการยับยั้ง (มา แต่กำเนิดหรือได้มา)

เบรก

ภายนอก การยับยั้งอย่างไม่มีเงื่อนไข (พิการแต่กำเนิด) กระทำโดยการกระตุ้นร่างกายอย่างรุนแรง การสิ้นสุดของการกระทำของการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขเกิดขึ้นเนื่องจากการกระตุ้นศูนย์ประสาทภายใต้อิทธิพลของสิ่งเร้าใหม่ (นี่คือการยับยั้งเหนือธรรมชาติ)

เมื่อสิ่งเร้าหลายอย่าง (แสง เสียง กลิ่น) สัมผัสกับสิ่งมีชีวิตภายใต้การศึกษาพร้อมๆ กัน การสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขจะจางลง แต่เมื่อเวลาผ่านไป การสะท้อนทิศทางจะทำงานและการยับยั้งจะหายไป การยับยั้งประเภทนี้เรียกว่าชั่วคราว

การยับยั้งแบบมีเงื่อนไข(ได้มา) ไม่ได้เกิดขึ้นเองก็ต้องแก้ การยับยั้งแบบมีเงื่อนไขมี 4 ประเภท:

• ซีดจาง (การหายไปของรีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไขแบบถาวรโดยไม่มีการเสริมแรงอย่างต่อเนื่องโดยรีเฟล็กซ์แบบไม่มีเงื่อนไข)
• ความแตกต่าง;
• เบรกแบบมีเงื่อนไข
• เบรกล่าช้า

การเบรกเป็นกระบวนการที่จำเป็นในชีวิตของเรา หากไม่มีอยู่จะเกิดปฏิกิริยาที่ไม่จำเป็นมากมายในร่างกายที่ไม่เป็นประโยชน์

ตัวอย่างการยับยั้งภายนอก (ปฏิกิริยาของสุนัขต่อแมวและคำสั่ง SIT)

ความหมายของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขและไม่มีเงื่อนไข

กิจกรรมสะท้อนกลับที่ไม่มีเงื่อนไขเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการอยู่รอดและการอนุรักษ์ของสายพันธุ์ ตัวอย่างที่ดีคือการเกิดของเด็ก ในโลกใหม่สำหรับเขา อันตรายมากมายรอเขาอยู่ เนื่องจากการมีอยู่ของปฏิกิริยาโดยธรรมชาติ ลูกสามารถอยู่รอดได้ในสภาวะเหล่านี้ ทันทีหลังคลอดระบบทางเดินหายใจจะเปิดใช้งานการตอบสนองการดูดให้สารอาหารการสัมผัสวัตถุมีคมและร้อนจะมาพร้อมกับการถอนมือทันที (การแสดงปฏิกิริยาป้องกัน)

เพื่อการพัฒนาและการดำรงอยู่ต่อไป เราต้องปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมโดยรอบ ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขจะช่วยในเรื่องนี้ พวกเขาให้การปรับตัวอย่างรวดเร็วของร่างกายและสามารถเกิดขึ้นได้ตลอดชีวิต

การมีปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขในสัตว์ช่วยให้พวกมันตอบสนองต่อเสียงของนักล่าได้อย่างรวดเร็วและช่วยชีวิตพวกมันได้ คนที่มองเห็นอาหารดำเนินกิจกรรมสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขการหลั่งน้ำลายเริ่มต้นขึ้นการผลิตน้ำย่อยเพื่อการย่อยอาหารอย่างรวดเร็ว ในทางกลับกัน การมองเห็นและกลิ่นของวัตถุบางอย่างส่งสัญญาณถึงอันตราย: เห็ดแมลงวันหมวกแดง กลิ่นของอาหารที่เน่าเสีย

ความสำคัญของการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขในชีวิตประจำวันของมนุษย์และสัตว์เป็นอย่างมาก การสะท้อนกลับช่วยนำทางภูมิประเทศ หาอาหาร หลีกหนีอันตราย ช่วยชีวิต

ธรรมชาติของสิ่งเร้า เงื่อนไขสำหรับการใช้งานและการเสริมแรง ฯลฯ ขึ้นอยู่กับลักษณะของการตอบสนอง ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขประเภทต่างๆ จะแตกต่างกันออกไป ประเภทนี้จำแนกตามเกณฑ์ต่างๆ ตามงาน การจำแนกประเภทเหล่านี้บางส่วนมีความสำคัญอย่างยิ่งทั้งในแง่ทฤษฎีและภาคปฏิบัติ รวมทั้งในกิจกรรมกีฬา

ปฏิกิริยาตอบสนองตามธรรมชาติ (โดยธรรมชาติ) และประดิษฐ์ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขเกิดขึ้นจากการกระทำของสัญญาณที่บ่งบอกถึงคุณสมบัติคงที่ของสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไข (ตัวอย่างเช่น,กลิ่นหรือชนิดของอาหาร) เรียกว่า ปฏิกิริยาตอบสนองตามธรรมชาติ

ภาพประกอบของความสม่ำเสมอในการก่อตัวของปฏิกิริยาตอบสนองตามธรรมชาติคือการทดลองของ I. S. Tsitovich ในการทดลองเหล่านี้ ลูกสุนัขในครอกเดียวกันได้รับอาหารต่างกัน บางตัวให้อาหารเฉพาะเนื้อ บางชนิดให้นมเท่านั้น ในสัตว์ที่เลี้ยงด้วยเนื้อ การมองเห็นและกลิ่นของมันในระยะไกลทำให้เกิดปฏิกิริยาอาหารที่มีการปรับสภาพด้วยมอเตอร์และสารคัดหลั่งที่เด่นชัด ลูกสุนัขที่ได้รับนมเพียงอย่างเดียวเป็นครั้งแรกมีปฏิกิริยาต่อเนื้อสัตว์ด้วยปฏิกิริยาที่บ่งบอกถึงเท่านั้น (เช่นตามการแสดงออกที่เป็นรูปเป็นร่างของ I.P. Pavlov ภาพสะท้อน "มันคืออะไร?") - พวกเขาดมกลิ่นแล้วหันหลังกลับ อย่างไรก็ตาม แม้แต่การมองเห็นและกลิ่นของเนื้อสัตว์ร่วมกับอาหารเพียงอย่างเดียวก็ขจัด "ความเฉยเมย" นี้ได้อย่างสมบูรณ์ ลูกสุนัขได้พัฒนารีเฟล็กซ์อาหารตามธรรมชาติ การก่อตัวของปฏิกิริยาตอบสนองตามธรรมชาติ (ตามธรรมชาติ) ต่อลักษณะที่ปรากฏ กลิ่นของอาหารและคุณสมบัติของสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไขอื่นๆ ก็เป็นลักษณะเฉพาะของมนุษย์เช่นกัน รีเฟล็กซ์แบบปรับสภาพตามธรรมชาตินั้นโดดเด่นด้วยการพัฒนาอย่างรวดเร็วและความทนทานสูง พวกเขาสามารถถือครองชีวิตได้ทั้งหมดในกรณีที่ไม่มีการเสริมกำลังในภายหลัง สิ่งนี้อธิบายได้จากข้อเท็จจริงที่ว่าปฏิกิริยาตอบสนองตามธรรมชาติมีความสำคัญทางชีวภาพมาก โดยเฉพาะอย่างยิ่งในช่วงแรกของการปรับตัวของสิ่งมีชีวิตให้เข้ากับสิ่งแวดล้อม เป็นคุณสมบัติของสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไข (เช่น ชนิดและกลิ่นของอาหาร) ซึ่งเป็นสัญญาณแรกที่ส่งผลต่อร่างกายหลังคลอด

แต่การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขยังสามารถพัฒนาเป็นสัญญาณที่ไม่แยแสต่างๆ (แสง เสียง กลิ่น การเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิ ฯลฯ) ที่ไม่มีคุณสมบัติของสารระคายเคืองที่ทำให้เกิดปฏิกิริยาตอบสนองแบบไม่มีเงื่อนไขภายใต้สภาวะธรรมชาติ ปฏิกิริยาดังกล่าวตรงกันข้ามกับปฏิกิริยาธรรมชาติเรียกว่า รีเฟล็กซ์ปรับอากาศประดิษฐ์ตัวอย่างเช่น กลิ่นของสะระแหน่ไม่มีอยู่ในเนื้อ อย่างไรก็ตาม หากกลิ่นนี้ถูกรวมเข้ากับการป้อนเนื้อสัตว์หลายครั้ง ก็จะเกิดการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไข: กลิ่นของสะระแหน่จะกลายเป็นสัญญาณปรับสภาพของอาหารและเริ่มก่อให้เกิดปฏิกิริยาน้ำลายโดยไม่มีการเสริมแรง ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขประดิษฐ์จะพัฒนาช้ากว่าและจางเร็วขึ้นเมื่อไม่เสริมแรง

ตัวอย่างของการพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขต่อสิ่งเร้าเทียมสามารถก่อตัวในบุคคลของสารคัดหลั่งและการตอบสนองที่ปรับด้วยมอเตอร์เพื่อส่งสัญญาณในรูปแบบของเสียงระฆัง, จังหวะจังหวะ, การเสริมความแข็งแกร่งหรือลดความสว่างของการสัมผัสผิวหนัง ฯลฯ .

การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของคำสั่งแรกและคำสั่งที่สูงกว่าปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นบนพื้นฐานของปฏิกิริยาตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไขเรียกว่า การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของคำสั่งแรกและปฏิกิริยาที่พัฒนาบนพื้นฐานของปฏิกิริยาตอบสนองที่ได้มาก่อนหน้านี้ - การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของคำสั่งที่สูงขึ้น(ที่สอง สาม ฯลฯ) เมื่อพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของคำสั่งที่สูงขึ้น สัญญาณที่ไม่แยแสจะถูกเสริมด้วยสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไขที่เป็นที่ยอมรับ ตัวอย่างเช่น หากการระคายเคืองในรูปแบบของการโทรเสริมด้วยอาหาร (ปฏิกิริยาที่ไม่มีเงื่อนไข) ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขอันดับแรกจะได้รับการพัฒนา หลังจากเสริมกำลังการสะท้อนแบบมีเงื่อนไขของคำสั่งแรกแล้ว ก็เป็นไปได้ที่จะพัฒนาโดยอาศัยการสะท้อนแบบมีเงื่อนไขของลำดับที่สองโดยเฉพาะกับแสง บนพื้นฐานของการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขลำดับที่สอง การสะท้อนแบบมีเงื่อนไขลำดับที่สามสามารถเกิดขึ้นได้บนพื้นฐานของการสะท้อนกลับลำดับที่สาม การสะท้อนลำดับที่สี่ เป็นต้น

การก่อตัวของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของคำสั่งที่สูงขึ้นนั้นขึ้นอยู่กับความสมบูรณ์แบบของการจัดระเบียบของระบบประสาท คุณสมบัติการทำงานของมัน และความสำคัญทางชีวภาพของการสะท้อนกลับที่ไม่มีเงื่อนไข บนพื้นฐานของการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขของคำสั่งแรกได้รับการพัฒนา ตัวอย่างเช่น ในสุนัขภายใต้สภาวะเทียม กับพื้นหลังของความตื่นเต้นง่ายของอาหารที่เพิ่มขึ้น สามารถพัฒนารีเฟล็กซ์ลำดับที่สามที่มีการปรับสภาพน้ำลายได้ ในกรณีของปฏิกิริยาป้องกันมอเตอร์ในสัตว์ชนิดเดียวกัน อาจเกิดปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขลำดับที่สี่ได้ ในลิงที่ยืนอยู่บนขั้นที่สูงขึ้นของบันไดสายวิวัฒนาการ การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของคำสั่งที่สูงกว่าจะเกิดขึ้นได้ง่ายกว่าในสุนัข สำหรับคนๆ หนึ่ง กระบวนการสร้างปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข ของคำสั่งที่สูงกว่า กลับกลายเป็นว่าเพียงพอที่สุด ในการปรากฏตัวของความตื่นเต้นง่ายที่เพิ่มขึ้นของระบบประสาทส่วนกลางแม้ในเด็กอายุต่ำกว่าหนึ่งปีจะมีการพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของลำดับที่ห้าและหก (N. I. Krasnogorsky) ด้วยการพัฒนาฟังก์ชันการพูด ช่วงลำดับของปฏิกิริยาเหล่านี้จะขยายออกอย่างมาก ดังนั้น ปฏิกิริยาตอบสนองที่ปรับสภาพด้วยมอเตอร์ส่วนใหญ่ในมนุษย์จึงเกิดขึ้นจากการเสริมแรง ไม่ใช่โดยการกระตุ้นแบบไม่มีเงื่อนไขใดๆ แต่โดยสัญญาณแบบปรับเงื่อนไขต่างๆ ในรูปแบบของคำสั่งด้วยวาจา คำอธิบาย ฯลฯ

ความสำคัญทางชีวภาพของการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของคำสั่งที่สูงขึ้นคือ พวกมันให้สัญญาณเกี่ยวกับกิจกรรมที่จะเกิดขึ้นเมื่อเสริมแรงไม่เพียงแต่โดยปราศจากเงื่อนไขเท่านั้น แต่ยังรวมถึงสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไขด้วย ในเรื่องนี้การปรับใช้ปฏิกิริยาปรับตัวของร่างกายเกิดขึ้นอย่างรวดเร็วและเต็มที่

ปฏิกิริยาตอบสนองเชิงบวกและเชิงลบปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขซึ่งเรียกว่ากิจกรรมของสิ่งมีชีวิตในรูปแบบของปฏิกิริยามอเตอร์หรือสารคัดหลั่งเรียกว่า เชิงบวก.ปฏิกิริยาแบบมีเงื่อนไขที่ไม่ได้มาพร้อมกับมอเตอร์ภายนอกและผลกระทบของสารคัดหลั่งเนื่องจากการยับยั้งถูกจัดประเภทเป็น เชิงลบหรือ การยับยั้งปฏิกิริยาตอบสนองในกระบวนการปรับสิ่งมีชีวิตให้เข้ากับสภาวะแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลงไป ปฏิกิริยาตอบสนองทั้งสองประเภทมีความสำคัญอย่างยิ่ง มีความสัมพันธ์กันอย่างใกล้ชิดเนื่องจากการรวมตัวกันของกิจกรรมประเภทหนึ่งรวมกับการกดขี่ประเภทอื่น ตัวอย่างเช่น ระหว่างปฏิกิริยาตอบสนองที่ปรับสภาพด้วยมอเตอร์เพื่อการป้องกัน ปฏิกิริยาของอาหารที่มีการปรับอากาศจะถูกยับยั้งและในทางกลับกัน ด้วยเงื่อนไขกระตุ้นในรูปแบบของคำสั่ง "Attention!" กิจกรรมของกล้ามเนื้อทำให้เกิดการยืนในตำแหน่งใดตำแหน่งหนึ่งและการยับยั้งปฏิกิริยาของมอเตอร์แบบมีเงื่อนไขอื่น ๆ ที่ดำเนินการก่อนคำสั่งนี้ (เช่น การเดิน การวิ่ง) จะถูกเรียก

คุณภาพที่สำคัญเช่นวินัยมักจะเกี่ยวข้องกับปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขเชิงบวกและเชิงลบ (ยับยั้ง) พร้อมกัน ตัวอย่างเช่น เมื่อทำการออกกำลังกายบางอย่าง (ดำดิ่งลงไปในน้ำจากหอคอย ตีลังกายิมนาสติก ฯลฯ) การยับยั้งการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขการป้องกันเชิงลบที่แข็งแกร่งที่สุดจะต้องระงับปฏิกิริยาของการรักษาตัวเองและความรู้สึกกลัว

ปฏิกิริยาเงินสดและการติดตามปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข ซึ่งสัญญาณแบบมีเงื่อนไขก่อนการกระตุ้นแบบไม่มีเงื่อนไข ทำหน้าที่ร่วมกับสัญญาณดังกล่าวและสิ้นสุดพร้อมกันหรือไม่กี่วินาทีก่อนหรือช้ากว่าการหยุดการกระตุ้นแบบไม่มีเงื่อนไข เรียกว่า เงินสด (รูปที่ 63) ดังที่ระบุไว้แล้ว สำหรับการก่อตัวของการสะท้อนแบบมีเงื่อนไข จำเป็นที่สัญญาณแบบปรับเงื่อนไขจะเริ่มทำหน้าที่ก่อนที่สิ่งกระตุ้นเสริมแรงจะเริ่มทำปฏิกิริยา ช่วงเวลาระหว่างพวกเขา กล่าวคือ ระดับของการแยกตัวกระตุ้นการเสริมแรงออกจากสัญญาณที่มีเงื่อนไข อาจแตกต่างกัน ขึ้นอยู่กับระยะเวลาของความล่าช้าของการเสริมแรงแบบไม่มีเงื่อนไขจากจุดเริ่มต้นของการกระทำของสัญญาณแบบปรับเงื่อนไข การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขที่มีอยู่ในสัตว์ เช่น อาหาร จะถูกจัดประเภทเป็นคู่กัน (0.5 - 1 วินาที), หน่วงเวลาสั้น (3 - 5 วินาที) ปกติ (10 - 30 วินาที) ) และล่าช้า (1 - 5 นาทีขึ้นไป)

ด้วยการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขตามรอย สิ่งกระตุ้นแบบมีเงื่อนไขจะเสริมหลังจากหยุดการกระทำของมัน (ดูรูปที่ 63) การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขติดตามจะเกิดขึ้นในช่วงระยะเวลาสั้น (10-20 วินาที) และความล่าช้า (ล่าช้า) เป็นเวลานาน (1-2 นาทีขึ้นไป) กลุ่มของการตอบสนองแบบปรับอากาศตามรอยนั้นรวมถึง โดยเฉพาะอย่างยิ่ง การสะท้อนของเวลา ซึ่งเล่นบทบาทของสิ่งที่เรียกว่า "นาฬิกาชีวภาพ"

การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขในปัจจุบันและตามรอยที่มีความล่าช้าเป็นเวลานานเป็นรูปแบบที่ซับซ้อนของการแสดงออกของกิจกรรมประสาทที่สูงขึ้นและสามารถเข้าถึงได้เฉพาะกับสัตว์ที่มีเปลือกสมองที่พัฒนาเพียงพอเท่านั้น การพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองในสุนัขนั้นสัมพันธ์กับความยากลำบากอย่างมาก ในมนุษย์ การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขตามรอยจะเกิดขึ้นได้ง่าย

ติดตามการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขมีความสำคัญอย่างยิ่งใน ออกกำลังกาย. ตัวอย่างเช่น ในการผสมผสานยิมนาสติกที่ประกอบด้วยองค์ประกอบหลายอย่าง การกระตุ้นตามรอยในเปลือกสมองซึ่งเกิดจากการกระทำของการเคลื่อนไหวในระยะแรก ทำหน้าที่เป็นสารระคายเคืองสำหรับการเขียนโปรแกรมสายโซ่ของสิ่งที่ตามมาทั้งหมด ภายในปฏิกิริยาลูกโซ่ องค์ประกอบแต่ละอย่างเป็นสัญญาณแบบมีเงื่อนไขสำหรับการเปลี่ยนไปสู่ระยะถัดไปของการเคลื่อนไหว

ปฏิกิริยาตอบสนองภายนอก, proprioceptive และ interoceptiveขึ้นอยู่กับเครื่องวิเคราะห์บนพื้นฐานของการพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขซึ่งแบ่งออกเป็นสามประเภท ปฏิกิริยาที่เกิดจากการกระตุ้นของเครื่องวิเคราะห์ภายนอก (ภาพ การได้ยิน ฯลฯ) เรียกว่า exteroceptive และปฏิกิริยาที่เกิดจากการกระตุ้นตัวรับของกล้ามเนื้อเรียกว่า proprioceptive ตัวรับของอวัยวะภายในเรียกว่า interoceptive

วิธีการหลักในการสื่อสารของสิ่งมีชีวิตกับสภาพแวดล้อมภายนอกคือปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขภายนอกและเชิงรับ ปฏิกิริยาที่มีนัยสำคัญทางชีวภาพมากขึ้นจะเกิดเร็วขึ้นและแยกความแตกต่างได้ดีกว่า ในเวลาเดียวกัน พวกมันค่อนข้างมีไดนามิกและสามารถจางหายไปได้ด้วยการเปลี่ยนแปลงในค่าสัญญาณของสิ่งเร้าและการไม่เสริมกำลัง

ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข Interoceptive ได้รับการพัฒนาและแยกแยะได้ช้ากว่ามาก แรงกระตุ้นจากอวัยวะภายในจากตัวรับระหว่างกันสามารถเกิดขึ้นพร้อมกันได้หลายครั้งด้วยการใช้ปฏิกิริยาโซมาติกและปฏิกิริยาทางพืชที่เกิดขึ้นเมื่อสัญญาณสิ่งแวดล้อมบางอย่างสัมผัสกับร่างกาย ในกรณีนี้ สิ่งเร้าดักจับจะได้รับค่าสัญญาณสำหรับปฏิกิริยาที่สอดคล้องกัน โดยทั่วไป สิ่งเร้าระหว่างการรับรู้จะกระตุ้นอิทธิพลของการประสานกันของศูนย์ประสาท โดยเฉพาะอย่างยิ่งเยื่อหุ้มสมองในสมอง ที่มีต่อปฏิสัมพันธ์ของปัจจัยต่างๆ ของสภาพแวดล้อมภายในและภายนอก ส่งผลให้เกิดการพัฒนาปฏิกิริยาปรับตัวแบบสะท้อนกลับที่มีเงื่อนไขละเอียดอ่อน ด้วยกิจกรรมของกล้ามเนื้อความเข้มข้นของการแสดงออกของการทำงานของพืชจะเพิ่มขึ้น (การไหลเวียนโลหิตการหายใจ ฯลฯ ) แรงกระตุ้นจากตัวรับระหว่างเซลล์ไปยังระบบประสาทส่วนกลางจะเพิ่มขึ้นอย่างเห็นได้ชัด ดังนั้นจึงสร้างสภาวะที่เอื้ออำนวยมากขึ้นสำหรับการก่อตัวของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข ลักษณะบางอย่างของการเปลี่ยนแปลงในการทำงานของพืชในกระบวนการทำงานกีฬาสามารถรวมกันได้ตามกลไกของการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขกับกิจกรรมมอเตอร์เฉพาะและด้วยเหตุนี้จึงช่วยให้การใช้งานมีประสิทธิภาพมากขึ้น

การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขต่อสิ่งเร้าที่ซับซ้อนการก่อตัวของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขสามารถเกิดขึ้นได้ภายใต้การกระทำของไม่เพียงแต่สิ่งเร้าเดียว แต่ยังรวมถึงสิ่งเร้าที่ซับซ้อนที่เกี่ยวข้องกับระบบประสาทสัมผัสหนึ่งระบบหรือต่างกันด้วย สิ่งเร้าที่ซับซ้อนสามารถกระทำได้พร้อมกันและตามลำดับ ด้วยความซับซ้อนของสิ่งเร้าที่แสดงพร้อมกัน ทำให้ได้รับสัญญาณจากสิ่งเร้าหลายตัว ตัวอย่างเช่น การสะท้อนของอาหารแบบมีเงื่อนไขสามารถกระตุ้นได้จากการสัมผัสกับกลิ่น รูปร่าง และสีของสิ่งเร้าพร้อมกัน ด้วยสิ่งเร้าที่กระทำตามลำดับที่ซับซ้อนสิ่งแรกเช่นแสงจะถูกแทนที่ด้วยวินาทีเช่นเสียง (ในรูปแบบของเสียงสูง) จากนั้นหนึ่งในสามเช่นเสียงของเครื่องเมตรอนอม . การเสริมกำลังจะเกิดขึ้นหลังจากการกระทำของคอมเพล็กซ์ทั้งหมดนี้เท่านั้น