ปฏิกิริยาตอบสนองตามธรรมชาติ กลไกและกระบวนการสร้างรีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไข

ธรรมชาติของสิ่งเร้า เงื่อนไขสำหรับการใช้งานและการเสริมแรง ฯลฯ ขึ้นอยู่กับลักษณะของการตอบสนอง ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขประเภทต่างๆ จะแตกต่างกันออกไป ประเภทนี้จำแนกตามเกณฑ์ต่างๆ ตามงาน การจำแนกประเภทเหล่านี้บางส่วนคือ สำคัญมากทั้งในเชิงทฤษฎีและเชิงปฏิบัติ รวมทั้งในกิจกรรมกีฬา

ปฏิกิริยาตอบสนองตามธรรมชาติ (โดยธรรมชาติ) และประดิษฐ์ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขเกิดขึ้นจากการกระทำของสัญญาณซึ่งระบุคุณสมบัติคงที่ของสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไข (ตัวอย่างเช่น,กลิ่นหรือชนิดของอาหาร) เรียกว่า ปฏิกิริยาตอบสนองตามธรรมชาติ

ภาพประกอบของรูปแบบการก่อตัวของธรรมชาติ ปฏิกิริยาตอบสนองเป็นการทดลองของ I. S. Tsitovich ในการทดลองเหล่านี้ ลูกสุนัขในครอกเดียวกันถูกเลี้ยงด้วยอาหารที่แตกต่างกัน บางตัวกินแต่เนื้อ บางชนิดกินแต่นม ในสัตว์ที่เลี้ยงด้วยเนื้อ การมองเห็นและกลิ่นของมันอยู่ไกลๆ ทำให้เกิดปฏิกิริยาอาหารที่มีการปรับสภาพด้วยมอเตอร์และสารคัดหลั่งที่เด่นชัด ลูกสุนัขที่ได้รับนมเพียงอย่างเดียวเป็นครั้งแรกมีปฏิกิริยาต่อเนื้อสัตว์ด้วยปฏิกิริยาที่บ่งบอกถึงเท่านั้น (เช่นตามการแสดงออกที่เป็นรูปเป็นร่างของ I.P. Pavlov พร้อมการสะท้อน "มันคืออะไร?") - พวกเขาดมกลิ่นแล้วหันหลังกลับ อย่างไรก็ตาม แม้แต่การมองเห็นและกลิ่นของเนื้อสัตว์ร่วมกับอาหารเพียงอย่างเดียวก็ขจัด "ความเฉยเมย" นี้ได้อย่างสมบูรณ์ ลูกสุนัขได้พัฒนารีเฟล็กซ์อาหารตามธรรมชาติ การก่อตัวของปฏิกิริยาตอบสนองตามธรรมชาติ (โดยธรรมชาติ) ต่อลักษณะที่ปรากฏ กลิ่นของอาหารและคุณสมบัติของสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไขอื่น ๆ ก็เป็นลักษณะเฉพาะของมนุษย์เช่นกัน รีเฟล็กซ์แบบปรับสภาพตามธรรมชาตินั้นโดดเด่นด้วยการพัฒนาอย่างรวดเร็วและความทนทานสูง พวกเขาสามารถถือครองชีวิตได้ทั้งหมดในกรณีที่ไม่มีการเสริมกำลังในภายหลัง สิ่งนี้อธิบายได้จากข้อเท็จจริงที่ว่าปฏิกิริยาตอบสนองตามธรรมชาติมีความสำคัญทางชีวภาพมาก โดยเฉพาะอย่างยิ่งในช่วงแรกของการปรับตัวของสิ่งมีชีวิตให้เข้ากับสิ่งแวดล้อม เป็นคุณสมบัติของสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไข (เช่น ชนิดและกลิ่นของอาหาร) ซึ่งเป็นสัญญาณแรกที่ส่งผลต่อร่างกายหลังคลอด

แต่การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขยังสามารถพัฒนาเป็นสัญญาณที่ไม่แยแสต่างๆ ได้ (แสง เสียง กลิ่น การเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิ ฯลฯ) ร่างกายคุณสมบัติของสิ่งเร้าที่ทำให้เกิดการสะท้อนกลับแบบไม่มีเงื่อนไข ปฏิกิริยาดังกล่าวตรงกันข้ามกับปฏิกิริยาธรรมชาติเรียกว่า รีเฟล็กซ์ปรับอากาศประดิษฐ์ตัวอย่างเช่น กลิ่นของสะระแหน่ไม่มีอยู่ในเนื้อ อย่างไรก็ตาม หากกลิ่นนี้ถูกรวมเข้ากับการป้อนเนื้อสัตว์หลายๆ ครั้ง ก็จะเกิดการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไข: กลิ่นของมินต์จะกลายเป็นสัญญาณที่ปรับสภาพของอาหารและเริ่มก่อให้เกิดปฏิกิริยาน้ำลายโดยไม่มีการเสริมแรง ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขประดิษฐ์จะพัฒนาช้ากว่าและจางเร็วขึ้นเมื่อไม่เสริมแรง

ตัวอย่างของการพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขต่อสิ่งเร้าเทียมสามารถก่อตัวในบุคคลของสารคัดหลั่งและการตอบสนองที่ปรับด้วยมอเตอร์เพื่อส่งสัญญาณในรูปแบบของเสียงระฆัง, จังหวะจังหวะ, การเสริมความแข็งแกร่งหรือลดความสว่างของการสัมผัสผิวหนัง ฯลฯ .

การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของคำสั่งแรกและคำสั่งที่สูงกว่าปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นบนพื้นฐานของปฏิกิริยาตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไขเรียกว่า การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของคำสั่งแรกและปฏิกิริยาที่พัฒนาบนพื้นฐานของปฏิกิริยาตอบสนองที่ได้มาก่อนหน้านี้ - การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของคำสั่งซื้อที่สูงขึ้น(ที่สอง สาม ฯลฯ) ในระหว่างการพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของคำสั่งที่สูงขึ้น สัญญาณที่ไม่แยแสจะถูกเสริมด้วยสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไขที่มั่นคง ตัวอย่างเช่น หากการระคายเคืองในรูปแบบของการโทรเสริมด้วยอาหาร (ปฏิกิริยาที่ไม่มีเงื่อนไข) ก็จะพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขอันดับแรก หลังจากเสริมกำลังการสะท้อนแบบมีเงื่อนไขของลำดับแรกแล้ว ก็เป็นไปได้ที่จะพัฒนาโดยอาศัยการสะท้อนแบบมีเงื่อนไขของลำดับที่สอง โดยเฉพาะอย่างยิ่งกับแสง บนพื้นฐานของการสะท้อนแบบมีเงื่อนไขลำดับที่สอง การสะท้อนแบบมีเงื่อนไขลำดับที่สามสามารถเกิดขึ้นได้บนพื้นฐานของการสะท้อนลำดับที่สาม การสะท้อนลำดับที่สี่ ฯลฯ

การก่อตัวของการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของคำสั่งที่สูงขึ้นนั้นขึ้นอยู่กับความสมบูรณ์แบบขององค์กร ระบบประสาทคุณสมบัติเชิงหน้าที่และความสำคัญทางชีวภาพของรีเฟล็กซ์แบบไม่มีเงื่อนไข บนพื้นฐานของการพัฒนารีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไขลำดับแรก ตัวอย่างเช่น ในสุนัขภายใต้สภาวะเทียม กับพื้นหลังของความตื่นเต้นง่ายของอาหารที่เพิ่มขึ้น สามารถพัฒนารีเฟล็กซ์ลำดับที่สามที่ปรับสภาพน้ำลายได้ ในกรณีของปฏิกิริยาป้องกันมอเตอร์ในสัตว์ชนิดเดียวกัน การสร้างปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขลำดับที่สี่เป็นไปได้ ในลิงที่ยืนอยู่บนขั้นที่สูงขึ้นของบันไดสายวิวัฒนาการ การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของคำสั่งที่สูงกว่าจะเกิดขึ้นได้ง่ายกว่าในสุนัข สำหรับคนๆ หนึ่ง กระบวนการสร้างปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข ของคำสั่งที่สูงกว่า กลับกลายเป็นว่าเพียงพอที่สุด ในการปรากฏตัวของความตื่นเต้นง่ายที่เพิ่มขึ้นของระบบประสาทส่วนกลางแม้ในเด็กอายุต่ำกว่าหนึ่งปีจะมีการพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของลำดับที่ห้าและหก (N. I. Krasnogorsky) ด้วยการพัฒนาฟังก์ชั่นการพูด ช่วงลำดับของปฏิกิริยาเหล่านี้จะขยายออกอย่างมาก ดังนั้น ปฏิกิริยาตอบสนองที่ปรับสภาพด้วยมอเตอร์ส่วนใหญ่ในมนุษย์จึงเกิดขึ้นจากการเสริมแรง ไม่ใช่โดยการกระตุ้นแบบไม่มีเงื่อนไขใดๆ แต่โดยสัญญาณแบบปรับเงื่อนไขต่างๆ ในรูปแบบของคำสั่งด้วยวาจา คำอธิบาย ฯลฯ

ความสำคัญทางชีวภาพของการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของคำสั่งที่สูงขึ้นคือ พวกมันให้สัญญาณเกี่ยวกับกิจกรรมที่จะเกิดขึ้นเมื่อเสริมด้วยไม่เพียงแต่ไม่มีเงื่อนไขเท่านั้น แต่ยังรวมถึงสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไขด้วย ในเรื่องนี้การปรับใช้ปฏิกิริยาปรับตัวของร่างกายเกิดขึ้นอย่างรวดเร็วและเต็มที่

ปฏิกิริยาตอบสนองเชิงบวกและเชิงลบปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขซึ่งเรียกว่ากิจกรรมของสิ่งมีชีวิตในรูปแบบของปฏิกิริยามอเตอร์หรือสารคัดหลั่งเรียกว่า เชิงบวก.ปฏิกิริยาแบบมีเงื่อนไขที่ไม่ได้มาพร้อมกับมอเตอร์ภายนอกและผลกระทบของสารคัดหลั่งเนื่องจากการยับยั้งถูกจัดประเภทเป็น เชิงลบหรือ การยับยั้งปฏิกิริยาตอบสนองในกระบวนการปรับสิ่งมีชีวิตให้เข้ากับสภาวะแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลงไป ปฏิกิริยาตอบสนองทั้งสองประเภทมีความสำคัญอย่างยิ่ง สัมพันธ์กันอย่างใกล้ชิด เนื่องจากการรวมตัวกันของกิจกรรมประเภทหนึ่งรวมกับการกดขี่ประเภทอื่น ตัวอย่างเช่น ระหว่างการตอบสนองที่ปรับสภาพด้วยมอเตอร์เพื่อการป้องกัน ปฏิกิริยาของอาหารที่ปรับสภาพจะถูกยับยั้งและในทางกลับกัน ด้วยเงื่อนไขกระตุ้นในรูปแบบของคำสั่ง "Attention!" กิจกรรมของกล้ามเนื้อทำให้เกิดการยืนในตำแหน่งใดตำแหน่งหนึ่งและการยับยั้งปฏิกิริยาของมอเตอร์แบบมีเงื่อนไขอื่น ๆ ที่ดำเนินการก่อนคำสั่งนี้ (เช่น การเดิน การวิ่ง) จะถูกเรียก

คุณภาพที่สำคัญเช่นวินัยมักจะเกี่ยวข้องกับปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขเชิงบวกและเชิงลบ (ยับยั้ง) พร้อมกัน ตัวอย่างเช่น เมื่อทำการออกกำลังกาย (กระโดดลงไปในน้ำจากหอคอย ยิมนาสติกตีลังกา ฯลฯ) การยับยั้งการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขการป้องกันเชิงลบที่แข็งแกร่งที่สุดจะต้องระงับปฏิกิริยาของการรักษาตัวเองและความรู้สึกกลัว

ปฏิกิริยาเงินสดและการติดตามปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข ซึ่งสัญญาณแบบมีเงื่อนไขก่อนการกระตุ้นแบบไม่มีเงื่อนไข ทำหน้าที่ร่วมกับสัญญาณดังกล่าวและสิ้นสุดพร้อมกันหรือไม่กี่วินาทีก่อนหรือช้ากว่าการหยุดการกระตุ้นแบบไม่มีเงื่อนไข เรียกว่า เงินสด (รูปที่ 63) ดังที่ระบุไว้แล้ว สำหรับการก่อตัวของการสะท้อนแบบมีเงื่อนไข จำเป็นที่สัญญาณแบบปรับเงื่อนไขจะเริ่มทำงานก่อนที่สิ่งกระตุ้นเสริมแรงจะเริ่มทำปฏิกิริยา ช่วงเวลาระหว่างพวกเขา กล่าวคือ ระดับของการแยกตัวกระตุ้นการเสริมแรงออกจากสัญญาณที่มีเงื่อนไข อาจแตกต่างกัน ขึ้นอยู่กับระยะเวลาของความล่าช้าของการเสริมแรงแบบไม่มีเงื่อนไขจากจุดเริ่มต้นของการกระทำของสัญญาณแบบปรับเงื่อนไข การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขที่มีอยู่ในสัตว์ เช่น อาหาร จะถูกจัดประเภทเป็นคู่กัน (0.5 - 1 วินาที), หน่วงเวลาสั้น (3 - 5 วินาที) ปกติ (10 - 30 วินาที) ) และล่าช้า (1 - 5 นาทีขึ้นไป)

ด้วยการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขตามรอย สิ่งกระตุ้นแบบมีเงื่อนไขจะเสริมหลังจากหยุดการกระทำของมัน (ดูรูปที่ 63) การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขติดตามจะเกิดขึ้นในช่วงระยะเวลาสั้น (10-20 วินาที) และความล่าช้า (สาย) ที่ยาวนาน (1-2 นาทีขึ้นไป) กลุ่มของการตอบสนองแบบปรับสภาพตามรอยนั้นรวมถึง โดยเฉพาะอย่างยิ่ง การสะท้อนของเวลา ซึ่งเล่นบทบาทของสิ่งที่เรียกว่า "นาฬิกาชีวภาพ"

การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขในปัจจุบันและตามรอยที่มีความล่าช้าเป็นเวลานานเป็นรูปแบบที่ซับซ้อนของการแสดงออกของกิจกรรมประสาทที่สูงขึ้นและสามารถเข้าถึงได้เฉพาะกับสัตว์ที่มีเปลือกสมองที่พัฒนาเพียงพอเท่านั้น การพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองในสุนัขนั้นสัมพันธ์กับความยากลำบากอย่างมาก ในมนุษย์ การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขตามรอยจะเกิดขึ้นได้ง่าย

ติดตามการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขมีความสำคัญอย่างยิ่งใน ออกกำลังกาย. ตัวอย่างเช่น ในการผสมผสานยิมนาสติกที่ประกอบด้วยองค์ประกอบหลายอย่าง การกระตุ้นตามรอยในเปลือกสมองซึ่งเกิดจากการกระทำของระยะแรกของการเคลื่อนไหว จะทำหน้าที่เป็นสารระคายเคืองสำหรับการเขียนโปรแกรมสายโซ่ของส่วนที่ตามมาทั้งหมด ภายในปฏิกิริยาลูกโซ่ องค์ประกอบแต่ละอย่างเป็นสัญญาณแบบมีเงื่อนไขสำหรับการเปลี่ยนไปสู่ระยะถัดไปของการเคลื่อนไหว

ปฏิกิริยาตอบสนองภายนอก, proprioceptive และ interoceptiveขึ้นอยู่กับเครื่องวิเคราะห์บนพื้นฐานของการพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขซึ่งแบ่งออกเป็นสามประเภท ปฏิกิริยาที่เกิดจากการกระตุ้นของตัววิเคราะห์ภายนอก (ภาพ การได้ยิน ฯลฯ) เรียกว่า exteroceptive และปฏิกิริยาที่เกิดจากการกระตุ้นตัวรับของกล้ามเนื้อเรียกว่า proprioceptive, receptors อวัยวะภายใน- ดักจับ

วิธีหลักในการสื่อสารของสิ่งมีชีวิตกับสภาพแวดล้อมภายนอกคือปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขภายนอกและเชิงรับ ปฏิกิริยาที่มีนัยสำคัญทางชีวภาพมากขึ้นจะเกิดขึ้นเร็วขึ้นและแยกความแตกต่างได้ดีกว่า ในเวลาเดียวกัน พวกมันค่อนข้างมีไดนามิกและสามารถจางหายไปได้ด้วยการเปลี่ยนแปลงค่าสัญญาณของสิ่งเร้าและการไม่เสริมกำลัง

ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข Interoceptive ได้รับการพัฒนาและแยกแยะได้ช้ากว่ามาก แรงกระตุ้นจากอวัยวะภายในจากตัวรับระหว่างกันสามารถเกิดขึ้นพร้อมกันได้หลายครั้งด้วยการใช้ปฏิกิริยาตอบสนองทางร่างกายและทางพืชที่เกิดขึ้นเมื่อสัญญาณสิ่งแวดล้อมบางอย่างสัมผัสกับร่างกาย ในกรณีนี้ สิ่งเร้าดักจับจะได้รับค่าสัญญาณสำหรับปฏิกิริยาที่สอดคล้องกัน โดยทั่วไป สิ่งเร้า interoceptive จะกระตุ้นอิทธิพลของการประสานกันของศูนย์ประสาท โดยเฉพาะคอร์เทกซ์ ซีกโลกเกี่ยวกับปฏิสัมพันธ์ของปัจจัยต่างๆ ของสภาพแวดล้อมภายในและภายนอกซึ่งเป็นผลมาจากปฏิกิริยาการปรับตัวแบบสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขที่ละเอียดอ่อนพัฒนา ด้วยกิจกรรมของกล้ามเนื้อความเข้มข้นของการแสดงออกของการทำงานของพืชจะเพิ่มขึ้น (การไหลเวียนโลหิตการหายใจ ฯลฯ ) แรงกระตุ้นจาก interoreceptors ไปยังระบบประสาทส่วนกลางจะเพิ่มขึ้นอย่างเห็นได้ชัด ดังนั้นจึงสร้างเงื่อนไขที่เอื้ออำนวยมากขึ้นสำหรับการก่อตัวของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข ลักษณะบางอย่างของการเปลี่ยนแปลงในการทำงานของพืชในกระบวนการทำงานกีฬาสามารถรวมกันได้โดยกลไกของการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขกับกิจกรรมมอเตอร์เฉพาะและด้วยเหตุนี้จึงช่วยให้การใช้งานมีประสิทธิภาพมากขึ้น

การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขต่อสิ่งเร้าที่ซับซ้อนการก่อตัวของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขสามารถเกิดขึ้นได้ภายใต้การกระทำของไม่เพียงแต่สิ่งเร้าเดียว แต่ยังรวมถึงสิ่งเร้าที่ซับซ้อนซึ่งเกี่ยวข้องกับระบบรับความรู้สึกหนึ่งระบบหรือต่างกัน สิ่งเร้าที่ซับซ้อนสามารถกระทำได้พร้อมกันและตามลำดับ ด้วยความซับซ้อนของสิ่งเร้าที่แสดงพร้อมกัน ทำให้ได้รับสัญญาณจากสิ่งเร้าหลายอย่าง ตัวอย่างเช่น การสะท้อนของอาหารแบบมีเงื่อนไขสามารถกระตุ้นได้จากการสัมผัสกับกลิ่น รูปร่าง และสีของสิ่งกระตุ้นพร้อมกัน ด้วยสิ่งเร้าที่กระทำตามลำดับที่ซับซ้อนสิ่งแรกเช่นแสงจะถูกแทนที่ด้วยวินาทีเช่นเสียง (ในรูปแบบของเสียงสูง) จากนั้นหนึ่งในสามเช่นเสียงของเครื่องเมตรอนอม . การเสริมกำลังจะเกิดขึ้นหลังจากการกระทำของคอมเพล็กซ์ทั้งหมดนี้เท่านั้น

กิจกรรมประสาทที่สูงขึ้น- ระบบที่ช่วยให้ร่างกายมนุษย์และสัตว์ปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมที่แปรปรวนได้ ตามวิวัฒนาการแล้ว สัตว์มีกระดูกสันหลังได้พัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองโดยธรรมชาติจำนวนหนึ่ง แต่การดำรงอยู่ของพวกมันไม่เพียงพอสำหรับการพัฒนาที่ประสบความสำเร็จ

ในกระบวนการของการพัฒนาปัจเจกบุคคล ปฏิกิริยาแบบปรับตัวใหม่จะเกิดขึ้น ซึ่งเป็นปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข นักวิทยาศาสตร์ในประเทศที่โดดเด่น I.P. Pavlov เป็นผู้ก่อตั้งหลักคำสอนของปฏิกิริยาตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไขและมีเงื่อนไข เขาสร้างทฤษฎีการสะท้อนแบบมีเงื่อนไข ซึ่งระบุว่าการได้มาซึ่งการสะท้อนแบบมีเงื่อนไขนั้นเป็นไปได้เมื่อสิ่งเร้าที่ไม่แยแสทางสรีรวิทยากระทำต่อร่างกาย เป็นผลให้เกิดระบบกิจกรรมสะท้อนกลับที่ซับซ้อนมากขึ้น

ไอพี Pavlov - ผู้ก่อตั้งหลักคำสอนของปฏิกิริยาตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไขและปรับอากาศ

ตัวอย่างนี้คือการศึกษาของ Pavlov เกี่ยวกับสุนัขที่หลั่งน้ำลายเพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าทางเสียง Pavlov ยังแสดงให้เห็นว่าการตอบสนองโดยธรรมชาตินั้นเกิดขึ้นที่ระดับของโครงสร้าง subcortical และการเชื่อมต่อใหม่จะเกิดขึ้นในเปลือกสมองตลอดชีวิตของบุคคลภายใต้อิทธิพลของสิ่งเร้าคงที่

ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข

ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขเกิดขึ้นบนพื้นฐานของไม่มีเงื่อนไขในกระบวนการของการพัฒนาส่วนบุคคลของสิ่งมีชีวิตกับพื้นหลังของสภาพแวดล้อมภายนอกที่เปลี่ยนแปลงไป

อาร์คสะท้อนการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขประกอบด้วยสามองค์ประกอบ: afferent, ระดับกลาง (intercalary) และ efferent. การเชื่อมโยงเหล่านี้ทำให้เกิดการรับรู้ถึงการระคายเคืองการส่งแรงกระตุ้นไปยังโครงสร้างเยื่อหุ้มสมองและการก่อตัวของการตอบสนอง

อาร์คสะท้อนของโซมาติกรีเฟล็กซ์ดำเนินการ ฟังก์ชั่นมอเตอร์(ตัวอย่างเช่น การเคลื่อนไหวงอ) และมีส่วนโค้งสะท้อนต่อไปนี้:

ตัวรับที่ละเอียดอ่อนจะรับรู้ถึงสิ่งเร้า จากนั้นแรงกระตุ้นจะไปที่เขาหลังของไขสันหลัง ซึ่งเป็นที่ตั้งของเซลล์ประสาท intercalary แรงกระตุ้นจะถูกส่งไปยังเส้นใยของมอเตอร์และกระบวนการนี้จบลงด้วยการก่อตัวของการเคลื่อนไหว - การงอ

เงื่อนไขที่จำเป็นสำหรับการพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองคือ:

• การปรากฏตัวของสัญญาณที่นำหน้าโดยไม่มีเงื่อนไข
• แรงกระตุ้นที่จะทำให้เกิดการสะท้อนกลับจะต้องด้อยกว่าในด้านความแข็งแรงต่อผลกระทบที่มีนัยสำคัญทางชีววิทยา
• การทำงานปกติของเปลือกสมองและไม่มีการรบกวนเป็นสิ่งจำเป็น

ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขจะไม่เกิดขึ้นทันที พวกมันถูกสร้างขึ้นมาเป็นเวลานานภายใต้การปฏิบัติตามเงื่อนไขข้างต้นอย่างต่อเนื่อง ในกระบวนการก่อตัว ปฏิกิริยาจะค่อยๆ จางหายไป แล้วกลับมาทำงานอีกครั้ง จนกระทั่งกิจกรรมสะท้อนกลับคงที่

ตัวอย่างการพัฒนารีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไข

การจำแนกประเภทของปฏิกิริยาตอบสนอง:

1. การสะท้อนแบบมีเงื่อนไขซึ่งเกิดขึ้นจากปฏิสัมพันธ์ของสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไขและแบบมีเงื่อนไขเรียกว่า การสะท้อนของคำสั่งแรก.
2. ขึ้นอยู่กับการสะท้อนที่ได้มาแบบคลาสสิกของคำสั่งแรก a รีเฟล็กซ์ลำดับที่สอง.

ดังนั้นการสะท้อนการป้องกันของคำสั่งที่สามจึงถูกสร้างขึ้นในสุนัขตัวที่สี่ไม่สามารถพัฒนาได้และตัวย่อยอาหารก็มาถึงตัวที่สอง ในเด็ก ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของลำดับที่หกจะเกิดขึ้นในผู้ใหญ่จนถึงอายุยี่สิบ

ความแปรปรวนของสภาพแวดล้อมภายนอกทำให้เกิดพฤติกรรมใหม่ๆ ที่จำเป็นต่อการอยู่รอดอย่างต่อเนื่อง ขึ้นอยู่กับโครงสร้างของตัวรับที่รับรู้สิ่งเร้า ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขแบ่งออกเป็น:

• เอ็กซ์เทอโรเซ็ปทีฟ- การระคายเคืองถูกรับรู้โดยตัวรับของร่างกายซึ่งครอบงำโดยปฏิกิริยาสะท้อนกลับ (อาหาร, สัมผัส);
• ยาคุมกำเนิด- เกิดจากการกระทำของอวัยวะภายใน (การเปลี่ยนแปลงของสภาวะสมดุล, ความเป็นกรดในเลือด, อุณหภูมิ);
• โพรไบโอเซพทีฟ- เกิดขึ้นจากการกระตุ้นกล้ามเนื้อลายของมนุษย์และสัตว์ ทำให้เกิดการเคลื่อนไหว

มีปฏิกิริยาตอบสนองที่ประดิษฐ์และเป็นธรรมชาติ:

เทียมเกิดขึ้นภายใต้การกระทำของสิ่งเร้าที่ไม่เกี่ยวข้องกับสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไข (สัญญาณเสียง การกระตุ้นด้วยแสง)

เป็นธรรมชาติเกิดขึ้นต่อหน้าสิ่งเร้าคล้ายกับที่ไม่มีเงื่อนไข (กลิ่นและรสของอาหาร)

ปฏิกิริยาตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไข

เหล่านี้เป็นกลไกโดยธรรมชาติที่ช่วยรักษาความสมบูรณ์ของร่างกาย สภาวะสมดุลของสภาพแวดล้อมภายใน และที่สำคัญที่สุดคือการสืบพันธุ์ กิจกรรมสะท้อนกลับ แต่กำเนิดเกิดขึ้นในไขสันหลังและสมองน้อยซึ่งควบคุมโดยเปลือกสมอง โดยเฉพาะอย่างยิ่งพวกเขาคงอยู่ไปตลอดชีวิต

ส่วนโค้งสะท้อนปฏิกิริยาทางพันธุกรรมถูกวางไว้ก่อนการเกิดของบุคคล ปฏิกิริยาบางอย่างเป็นลักษณะเฉพาะของอายุหนึ่งๆ แล้วหายไป (เช่น ในเด็กเล็ก - การดูด การจับ การค้นหา) คนอื่นไม่ปรากฏตัวในตอนแรก แต่เมื่อเริ่มมีอาการในช่วงระยะเวลาหนึ่งพวกเขาจะปรากฏขึ้น (ทางเพศ)

ปฏิกิริยาตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไขมีลักษณะดังต่อไปนี้:

• เกิดขึ้นโดยอิสระจากจิตสำนึกและเจตจำนงของบุคคล
• สปีชีส์ - ปรากฏในตัวแทนทั้งหมด (เช่นไอ, น้ำลายไหลเมื่อได้กลิ่นหรือสายตาของอาหาร);
• กอปรด้วยความจำเพาะ - ปรากฏขึ้นเมื่อสัมผัสกับตัวรับ (ปฏิกิริยารูม่านตาเกิดขึ้นเมื่อลำแสงถูกนำไปยังบริเวณที่ไวต่อแสง) ซึ่งรวมถึงน้ำลาย การหลั่งสารคัดหลั่งของเมือกและเอนไซม์ ระบบทางเดินอาหารเมื่ออาหารเข้าปาก
• ความยืดหยุ่น - ตัวอย่างเช่น อาหารที่แตกต่างกันนำไปสู่การหลั่งในปริมาณและความหลากหลาย องค์ประกอบทางเคมีน้ำลาย;
• บนพื้นฐานของปฏิกิริยาตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไข

ปฏิกิริยาตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไขเป็นสิ่งจำเป็นเพื่อตอบสนองความต้องการของร่างกายซึ่งเป็นสิ่งที่ถาวร แต่เป็นผลมาจากการเจ็บป่วยหรือ นิสัยที่ไม่ดีอาจหายไป ดังนั้นด้วยโรคของม่านตาเมื่อเกิดแผลเป็นปฏิกิริยาของรูม่านตาต่อการเปิดรับแสงจะหายไป

การจำแนกประเภทของปฏิกิริยาตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไข

ปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นเองแบ่งออกเป็น:

• เรียบง่าย(เอามือออกจากวัตถุร้อนอย่างรวดเร็ว);
• ซับซ้อน(รักษาสภาวะสมดุลในสถานการณ์ที่มีความเข้มข้นของ CO 2 ในเลือดเพิ่มขึ้นโดยการเพิ่มความถี่ของการเคลื่อนไหวของทางเดินหายใจ);
• ยากที่สุด(พฤติกรรมตามสัญชาตญาณ).

การจำแนกปฏิกิริยาตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไขตาม Pavlov

Pavlov แบ่งปฏิกิริยาโดยธรรมชาติออกเป็นอาหาร, ทางเพศ, การป้องกัน, การปรับทิศทาง, สถิตยศาสตร์, สภาวะสมดุล

ถึง อาหารน้ำลายไหลเมื่อเห็นอาหารและเข้าสู่ทางเดินอาหาร, การหลั่งกรดไฮโดรคลอริก, การเคลื่อนไหวของระบบทางเดินอาหาร, การดูด, การกลืน, การเคี้ยว

ป้องกันจะมาพร้อมกับการหดตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อเพื่อตอบสนองต่อปัจจัยที่ระคายเคือง ทุกคนรู้สถานการณ์เมื่อมือดึงออกจากเตารีดร้อนหรือ มีดคม,จาม,ไอ,น้ำตาไหล.

บ่งชี้เกิดขึ้นเมื่อการเปลี่ยนแปลงอย่างกะทันหันเกิดขึ้นในธรรมชาติหรือในสิ่งมีชีวิตเอง เช่น หันศีรษะและลำตัวไปทางเสียง การหันศีรษะและดวงตาเป็นการกระตุ้นด้วยแสง

ทางเพศที่เกี่ยวข้องกับการสืบพันธุ์ การอนุรักษ์พันธุ์ ซึ่งรวมถึงพ่อแม่ (การให้อาหารและการดูแลลูกหลาน)

Statokineticให้สองเท้า, สมดุล, การเคลื่อนไหวของร่างกาย.

ชีวจิต- การควบคุมความดันโลหิต, เสียงของหลอดเลือด, อัตราการหายใจ, อัตราการเต้นของหัวใจอย่างอิสระ

การจำแนกปฏิกิริยาตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไขตาม Simonov

สำคัญยิ่งเพื่อรักษาชีวิต (การนอนหลับ โภชนาการ ความแข็งแรง) ขึ้นอยู่กับแต่ละบุคคลเท่านั้น

สวมบทบาทเกิดขึ้นเมื่อมีการติดต่อกับบุคคลอื่น (การให้กำเนิด, สัญชาตญาณของผู้ปกครอง)

ความจำเป็นในการพัฒนาตนเอง(ความปรารถนาในการเติบโตส่วนบุคคลสำหรับการค้นพบสิ่งใหม่)

ปฏิกิริยาตอบสนองโดยธรรมชาติจะเปิดใช้งานเมื่อจำเป็นเนื่องจาก การละเมิดระยะสั้นความคงตัวภายในหรือความแปรปรวนของสภาพแวดล้อมภายนอก

ตารางเปรียบเทียบปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขและไม่มีเงื่อนไข

การเปรียบเทียบลักษณะของการตอบสนองแบบมีเงื่อนไข (ที่ได้มา) และแบบไม่มีเงื่อนไข (โดยกำเนิด)
ไม่มีเงื่อนไข	เงื่อนไข
แต่กำเนิด	ได้มาตลอดชีวิต
มีอยู่ในทุกสปีชีส์	ส่วนบุคคลสำหรับแต่ละสิ่งมีชีวิต
ค่อนข้างคงที่	เกิดขึ้นและดับไปพร้อมกับการเปลี่ยนแปลงในสภาพแวดล้อมภายนอก
เกิดขึ้นที่ระดับไขสันหลังและไขกระดูก	ดำเนินการโดยสมอง
อยู่ในครรภ์	พัฒนาขึ้นโดยเทียบกับพื้นหลังของปฏิกิริยาตอบสนองที่มีมา แต่กำเนิด
เกิดขึ้นเมื่อสารระคายเคืองทำปฏิกิริยากับบางโซนของตัวรับ	ปรากฏภายใต้อิทธิพลของสิ่งเร้าใด ๆ ที่บุคคลรับรู้

กิจกรรมประสาทที่สูงขึ้นจะทำงานเมื่อมีปรากฏการณ์ที่เกี่ยวข้องกันสองประการ: การกระตุ้นและการยับยั้ง (มา แต่กำเนิดหรือได้มา)

เบรก

ภายนอก การยับยั้งอย่างไม่มีเงื่อนไข (กรรมพันธุ์) กระทำโดยการกระทำต่อร่างกายของสิ่งเร้าที่รุนแรงมาก การสิ้นสุดของการกระทำของการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขเกิดขึ้นเนื่องจากการกระตุ้นศูนย์ประสาทภายใต้อิทธิพลของสิ่งเร้าใหม่ (นี่คือการยับยั้งเหนือธรรมชาติ)

เมื่อสิ่งเร้าหลายอย่าง (แสง เสียง กลิ่น) สัมผัสกับสิ่งมีชีวิตภายใต้การศึกษาพร้อมกัน ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขจะจางลง แต่เมื่อเวลาผ่านไป การสะท้อนทิศทางจะทำงานและการยับยั้งจะหายไป การยับยั้งประเภทนี้เรียกว่าชั่วคราว

การยับยั้งแบบมีเงื่อนไข(ได้มา) ไม่ได้เกิดขึ้นเองก็ต้องแก้ การยับยั้งแบบมีเงื่อนไขมี 4 ประเภท:

• ซีดจาง (การหายไปของรีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไขแบบถาวรโดยไม่มีการเสริมแรงอย่างต่อเนื่องโดยรีเฟล็กซ์แบบไม่มีเงื่อนไข)
• ความแตกต่าง;
• เบรกแบบมีเงื่อนไข
• เบรกล่าช้า

การเบรกเป็นกระบวนการที่จำเป็นในชีวิตของเรา หากไม่มีอยู่ ปฏิกิริยาที่ไม่จำเป็นมากมายจะเกิดขึ้นในร่างกายที่ไม่เป็นประโยชน์

ตัวอย่างการยับยั้งภายนอก (ปฏิกิริยาของสุนัขต่อแมวและคำสั่ง SIT)

ความหมายของการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขและไม่มีเงื่อนไข

กิจกรรมสะท้อนกลับที่ไม่มีเงื่อนไขเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการอยู่รอดและการอนุรักษ์สายพันธุ์ ตัวอย่างที่ดีคือการเกิดของลูก ในโลกใหม่สำหรับเขา อันตรายมากมายรอเขาอยู่ เนื่องจากการมีอยู่ของปฏิกิริยาโดยธรรมชาติ ลูกสามารถอยู่รอดได้ในสภาวะเหล่านี้ ทันทีหลังคลอดระบบทางเดินหายใจจะเปิดใช้งานการสะท้อนการดูดให้สารอาหารการสัมผัสวัตถุมีคมและร้อนจะมาพร้อมกับการถอนมือทันที (การแสดงปฏิกิริยาป้องกัน)

สำหรับ พัฒนาต่อไปและการดำรงอยู่ต้องปรับให้เข้ากับสภาวะแวดล้อม ซึ่งได้รับความช่วยเหลือจากปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข พวกเขาให้การปรับตัวอย่างรวดเร็วของร่างกายและสามารถเกิดขึ้นได้ตลอดชีวิต

การมีปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขในสัตว์ช่วยให้พวกมันตอบสนองต่อเสียงของนักล่าได้อย่างรวดเร็วและช่วยชีวิตพวกมันได้ คนที่มองเห็นอาหารดำเนินกิจกรรมสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขการหลั่งน้ำลายเริ่มต้นขึ้นการผลิตน้ำย่อยเพื่อการย่อยอาหารอย่างรวดเร็ว ในทางกลับกัน การมองเห็นและกลิ่นของวัตถุบางอย่างส่งสัญญาณถึงอันตราย: เห็ดแมลงวันหมวกแดง กลิ่นของอาหารที่เน่าเสีย

ค่าของการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขใน ชีวิตประจำวันมนุษย์และสัตว์มีขนาดใหญ่มาก การสะท้อนกลับช่วยนำทางภูมิประเทศ หาอาหาร หลีกหนีอันตราย ช่วยชีวิต

ธรรมชาติของสิ่งเร้า เงื่อนไขสำหรับการใช้งานและการเสริมแรง ฯลฯ ขึ้นอยู่กับลักษณะของการตอบสนอง ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขประเภทต่างๆ จะแตกต่างกันออกไป ประเภทนี้จำแนกตามเกณฑ์ต่างๆ ตามงาน การจำแนกประเภทเหล่านี้บางส่วนมีความสำคัญอย่างยิ่งทั้งในแง่ทฤษฎีและภาคปฏิบัติ รวมถึงในกิจกรรมกีฬา

เช่นเดียวกับปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขที่ไม่มีเงื่อนไข สามารถแบ่งออกตามคุณสมบัติของตัวรับและเอฟเฟกต์ และความสำคัญทางชีวภาพของพวกมัน

ตามพื้นฐานของตัวรับ การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขแบ่งออกเป็น exeroceptive, interoceptive และ proprioceptiveปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขจะเกิดขึ้นได้ง่ายที่สุดเมื่อมีการกระตุ้นตัวรับภายนอก

ตามพื้นฐานของเอฟเฟกต์ ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขแบ่งออกเป็น พืชพรรณ(ผลคืออวัยวะภายใน) และ somatomotor(เอฟเฟคเตอร์ของกล้ามเนื้อโครงร่าง).

ตามความสำคัญทางชีวภาพ ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขแบ่งออกเป็น อาหาร, การป้องกัน, ทางเพศ, สโตไคเนติกและหัวรถจักรเช่นเดียวกับปฏิกิริยาตอบสนองที่รักษาความคงตัวของสภาพแวดล้อมภายในของร่างกาย(สภาวะสมดุล).

อย่างไรก็ตาม การสะท้อนแบบมีเงื่อนไขสามารถเกิดขึ้นได้ ไม่เพียงแต่กับสัญญาณแบบปรับเงื่อนไขที่มีโครงสร้างที่เรียบง่าย แต่ยังรวมถึงสิ่งเร้าที่ซับซ้อนด้วย ซึ่งเป็นการรวมสัญญาณที่เกี่ยวข้องกับระบบประสาทสัมผัสหนึ่งระบบหรือต่างกัน สิ่งเร้าที่ซับซ้อนสามารถกระทำได้พร้อมกันและตามลำดับ

ด้วยสิ่งเร้าเชิงซ้อนที่ซับซ้อน สัญญาณจึงมาจากสิ่งเร้าหลายอย่างพร้อมกัน ตัวอย่างเช่น การสะท้อนของอาหารแบบมีเงื่อนไขอาจเกิดจากการสัมผัสกับกลิ่น รูปร่าง และสีของสิ่งกระตุ้นพร้อมกัน

ด้วยสิ่งเร้าที่กระทำตามลำดับที่ซับซ้อนสิ่งแรกเช่นแสงจะถูกแทนที่ด้วยวินาทีเช่นเสียง (ในรูปแบบของเสียงสูง) จากนั้นหนึ่งในสามเช่นเสียงของเครื่องเมตรอนอม . การเสริมกำลังจะเกิดขึ้นหลังจากการกระทำของคอมเพล็กซ์ทั้งหมดนี้เท่านั้น

ความสามารถในการตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่ซับซ้อนช่วยให้เราสามารถจำแนกปฏิกิริยาตอบสนองตามเงื่อนไขตามตัวบ่งชี้เช่น คำสั่งสะท้อน . ตัวอย่างเช่น สุนัขได้พัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองของน้ำลายที่ตอบสนองต่อแสงของหลอดไฟ การสะท้อนดังกล่าวเรียกว่าการสะท้อนของคำสั่งแรก ในอนาคตจะใช้สัญญาณปรับสภาพใหม่ (เสียงกระดิ่ง) ซึ่งไม่ได้เสริมด้วยแรงกระตุ้นแบบไม่มีเงื่อนไข แต่โดยสัญญาณปรับสภาพที่ใช้แล้ว - หลอดไฟ หลังจากผสมกันหลายครั้ง มันจะกลายเป็นสัญญาณของการแยกน้ำลาย ซึ่งหมายความว่ามีการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขอันดับสอง

รูปแบบที่สำคัญที่สุดของการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขคือ ปฏิกิริยาตอบสนองที่สูงขึ้นซึ่งเกิดขึ้นจากการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขที่กำหนดไว้ ในสุนัข เป็นไปได้ที่จะพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขจนถึงลำดับที่สาม ในลิงจนถึงอันดับที่สี่ ในเด็กอายุไม่เกิน 6 ในผู้ใหญ่ มีการอธิบายการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของลำดับที่เก้า

ปฏิกิริยาตอบสนองทางประสาทสัมผัสและตัวดำเนินการรีเฟล็กซ์แต่ละตัวประกอบด้วยอวัยวะ (ประสาทสัมผัส) และส่วนประกอบ (ลิงก์) ที่ส่งออกไป ในบางกรณี การก่อตัวของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขใหม่สามารถเกิดขึ้นได้ด้วยการก่อตัวของส่วนประกอบทางประสาทสัมผัสใหม่เท่านั้น ในส่วนอื่นๆ ด้วยการก่อตัวขององค์ประกอบทั้งสอง ผลที่ได้คือ ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขสามารถเป็นได้สองประเภท - ทางประสาทสัมผัสและตัวดำเนินการ (ผล)

ในสภาพทางประสาทสัมผัสปฏิกิริยา (เรียกว่า ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของ Yu. Konorsky แบบที่ 1) การกระทำตอบสนองนั้นสืบทอดมา (อาหาร การป้องกัน การปรับทิศทาง ปฏิกิริยาทางเพศ และปฏิกิริยาตอบสนองแบบไม่มีเงื่อนไขอื่นๆ) หรือปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขที่ได้รับการแก้ไขอย่างดีก่อนหน้านี้ (ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของคำสั่งที่สูงกว่า) ดังนั้นพวกเขาจึงมีลักษณะเฉพาะโดยการก่อตัวของส่วนที่เกี่ยวข้องของการสะท้อนซึ่งสิ่งเร้าที่ไม่แยแสกลายเป็นสิ่งกระตุ้น การตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไขยังคงเหมือนเดิมกับสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไขหรือที่พัฒนามาอย่างดีก่อนหน้านี้ ตัวอย่างเช่น ในระหว่างการพัฒนาการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขในการรับกลิ่นในระบบประสาทส่วนกลาง การเชื่อมต่อระหว่างเซลล์อวัยวะรับความรู้สึกที่รับรู้การระคายเคืองของเครื่องวิเคราะห์การดมกลิ่นและศูนย์ความเจ็บปวด ในเวลาเดียวกัน ลักษณะของการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขและไม่มีเงื่อนไขเกิดขึ้นพร้อมกัน ในทั้งสองกรณีน้ำลายจะเริ่มขึ้น ในทำนองเดียวกัน ปฏิกิริยาปรับสภาพทางประสาทสัมผัสอื่นๆ ได้รับการพัฒนาและแสดงออก (โดยเฉพาะอย่างยิ่ง การตอบสนองแบบปรับสภาพของมอเตอร์ป้องกันในรูปแบบของการถอนมือ เสริมด้วยการกระตุ้นความเจ็บปวด เอ็น รูม่านตา ปฏิกิริยาตอบสนองแบบกะพริบ)

ปฏิกิริยาตอบสนองประเภทนี้ไม่สามารถเปลี่ยนแปลงความสัมพันธ์ของสิ่งมีชีวิตกับสิ่งแวดล้อมได้อย่างเพียงพอเสมอไปและให้การปรับตัวอย่างเต็มที่ เนื่องจากรูปแบบใหม่ของปฏิกิริยาตอบสนองเองไม่ได้ถูกจัดระเบียบในกรณีนี้ การปรับตัวที่เพียงพอมากขึ้นทำให้แน่ใจได้ด้วยความจริงที่ว่าสัตว์และมนุษย์สามารถเปลี่ยนธรรมชาติของปฏิกิริยาเอฟเฟกต์ของพวกมันในความสัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อมอย่างรุนแรง

ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข Opera(ตามการจำแนกประเภทของ Yu. Konorsky ปฏิกิริยาตอบสนองของประเภทที่ 2) มีลักษณะใหม่ (ไม่ได้รับการสืบทอดจากบรรพบุรุษหรือไม่เคยมีอยู่ในกองทุนที่ได้มาก่อนหน้านี้) ของการตอบสนอง ปฏิกิริยาตอบสนองเหล่านี้เรียกอีกอย่างว่า "เครื่องมือ" เนื่องจากมีการใช้วัตถุ (เครื่องมือ) ที่แตกต่างกันในการนำไปใช้ ตัวอย่างเช่น สัตว์เปิดสลักที่ประตูด้วยขาและดึงอาหารที่อยู่ข้างหลังออกมา เนื่องจากการก่อตัวของปฏิกิริยาตอบสนองดังกล่าวทำให้เกิดชุดของการเคลื่อนไหวที่เกิดขึ้นใหม่ที่ซับซ้อน ปฏิกิริยาตอบสนองเหล่านี้จึงเรียกว่า "การบังคับ"

ในการก่อตัวของปฏิกิริยาตอบสนองของตัวดำเนินการที่มีเงื่อนไขที่สอดคล้องกัน บทบาทที่สำคัญที่สุดเป็นของแรงกระตุ้นที่มาจากอุปกรณ์ของมอเตอร์ สังเกตแบบจำลองเบื้องต้นของรีเฟล็กซ์ตัวดำเนินการแบบมีเงื่อนไขที่ พัฒนาการของอาหารแบบคลาสสิกที่ปรับสภาพให้ตอบสนองต่อการงออุ้งเท้าในสุนัข (Yu. Konorsky) ปฏิกิริยาแบบมีเงื่อนไขสองประเภทถูกเปิดเผยในสัตว์ - น้ำลายสะท้อนแบบมีเงื่อนไขเพื่อตอบสนองต่อการงออุ้งเท้าแบบพาสซีฟ (การสะท้อนแบบมีเงื่อนไขทางประสาทสัมผัสหรือการสะท้อนแบบที่ 1) และการงอแขนขาแบบแอกทีฟหลายครั้งซึ่งไม่ใช่แค่สัญญาณเท่านั้น แต่ ยังเป็นช่องทางในการได้รับอาหารอีกด้วย

ในการก่อตัวของปฏิกิริยาแบบมีเงื่อนไขของตัวดำเนินการ บทบาทที่สำคัญที่สุดเป็นของข้อเสนอแนะระหว่างเซลล์ในศูนย์ประสาทของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขหรือที่พัฒนามาอย่างดีก่อนหน้านี้และเซลล์ของศูนย์กลางของเครื่องวิเคราะห์มอเตอร์ สิ่งนี้อำนวยความสะดวกโดยความตื่นเต้นง่ายในระดับสูงของศูนย์มอเตอร์เนื่องจากการไหลของแรงกระตุ้นจากอวัยวะภายในจากตัวรับ proprioreceptors ของกล้ามเนื้อหดตัว

ดังนั้นหนึ่งในเงื่อนไขสำหรับการพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของมอเตอร์ปฏิบัติการคือการรวมที่จำเป็นในระบบของสิ่งเร้าของแรงกระตุ้นที่เกิดขึ้นเองตามธรรมชาติหรือเกิดจากการเคลื่อนไหวแบบแอคทีฟหรือแบบพาสซีฟ การก่อตัวของปฏิกิริยาตอบสนองเหล่านี้ขึ้นอยู่กับลักษณะของสารเสริมแรง ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของผู้ปฏิบัติงานเป็นพื้นฐานของทักษะยนต์ มีส่วนร่วมในการรวมบัญชีของพวกเขา ข้อเสนอแนะดำเนินการผ่านตัวรับของกล้ามเนื้อที่ทำการเคลื่อนไหวและผ่านตัวรับของเครื่องวิเคราะห์อื่น ๆ จำนวนหนึ่ง ด้วยเหตุนี้ระบบประสาทส่วนกลางจึงส่งสัญญาณผลของการเคลื่อนไหว

การก่อตัวของการเคลื่อนไหวใหม่ซึ่งไม่ได้สืบทอดมาจากบรรพบุรุษนั้นไม่เพียงสังเกตพบในมนุษย์เท่านั้น แต่ยังพบในสัตว์ด้วย แต่สำหรับบุคคล กระบวนการนี้มีความสำคัญเป็นพิเศษ เนื่องจากการเคลื่อนไหวที่ซับซ้อนเกือบทั้งหมด (โดยเฉพาะอย่างยิ่ง การออกกำลังกายในกีฬาประเภทต่างๆ) เกิดขึ้นได้อย่างแม่นยำอันเป็นผลมาจากการฝึก

ปฏิกิริยาตอบสนองตามธรรมชาติ (โดยธรรมชาติ) และประดิษฐ์ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขจะพัฒนาได้ง่ายกว่าเพื่อตอบสนองต่ออิทธิพลที่ใกล้ชิดทางนิเวศวิทยากับสัตว์ที่กำหนด ในเรื่องนี้ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขแบ่งออกเป็น ธรรมชาติและประดิษฐ์.

ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขตามธรรมชาติได้รับการพัฒนาขึ้นเพื่อตัวแทนที่ภายใต้สภาวะธรรมชาติ ทำงานร่วมกับสิ่งเร้าที่ทำให้เกิดการสะท้อนกลับแบบไม่มีเงื่อนไข (เช่น ประเภทของอาหาร กลิ่นของอาหาร เป็นต้น)

ภาพประกอบของความสม่ำเสมอในการก่อตัวของปฏิกิริยาตอบสนองตามธรรมชาติคือการทดลองของ I. S. Tsitovich ในการทดลองเหล่านี้ ลูกสุนัขในครอกเดียวกันถูกเลี้ยงด้วยอาหารที่แตกต่างกัน บางตัวกินแต่เนื้อ บางชนิดกินแต่นม ในสัตว์ที่เลี้ยงด้วยเนื้อ การมองเห็นและกลิ่นของมันอยู่ไกลๆ ทำให้เกิดปฏิกิริยาอาหารที่มีการปรับสภาพด้วยมอเตอร์และสารคัดหลั่งที่เด่นชัด ลูกสุนัขที่กินนมอย่างเดียวเป็นครั้งแรกมีปฏิกิริยาต่อเนื้อสัตว์เท่านั้นโดยมีปฏิกิริยาบ่งชี้เท่านั้น ดมกลิ่นแล้วหันหลังกลับ อย่างไรก็ตาม แม้แต่การมองเห็นและกลิ่นของเนื้อสัตว์ร่วมกับอาหารเพียงอย่างเดียวก็ขจัด "ความเฉยเมย" นี้ได้อย่างสมบูรณ์ ลูกสุนัขได้พัฒนารีเฟล็กซ์อาหารตามธรรมชาติ

การก่อตัวของปฏิกิริยาตอบสนองตามธรรมชาติ (ตามธรรมชาติ) ก็เป็นลักษณะเฉพาะของมนุษย์เช่นกัน รีเฟล็กซ์แบบปรับสภาพตามธรรมชาตินั้นโดดเด่นด้วยการพัฒนาอย่างรวดเร็วและความทนทานสูง สามารถเก็บไว้ได้ตลอดชีวิตหากไม่มีการเสริมกำลังในภายหลัง สิ่งนี้อธิบายได้จากข้อเท็จจริงที่ว่าปฏิกิริยาตอบสนองตามธรรมชาติมีความสำคัญทางชีวภาพมาก โดยเฉพาะอย่างยิ่งในช่วงแรกของการปรับตัวของสิ่งมีชีวิตให้เข้ากับสิ่งแวดล้อม เป็นคุณสมบัติของสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไข (เช่น ชนิดและกลิ่นของอาหาร) ซึ่งเป็นสัญญาณแรกที่ส่งผลต่อร่างกายหลังคลอด

แต่เนื่องจากการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขยังสามารถพัฒนาเป็นสัญญาณที่ไม่แยแสต่างๆ (แสง เสียง กลิ่น การเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิ ฯลฯ) ซึ่งในสภาพธรรมชาติไม่มีคุณสมบัติของสารระคายเคืองที่ทำให้เกิดการสะท้อนกลับแบบไม่มีเงื่อนไข จากนั้นปฏิกิริยาดังกล่าวใน ตรงกันข้ามกับธรรมชาติเรียกว่าปฏิกิริยาตอบสนองแบบเทียม ตัวอย่างเช่น กลิ่นของสะระแหน่ไม่มีอยู่ในเนื้อ อย่างไรก็ตาม หากกลิ่นนี้ถูกรวมเข้ากับการป้อนเนื้อสัตว์หลายๆ ครั้ง ก็จะเกิดการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไข: กลิ่นของมินต์จะกลายเป็นสัญญาณที่ปรับสภาพของอาหารและเริ่มก่อให้เกิดปฏิกิริยาน้ำลายโดยไม่มีการเสริมแรง

ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขประดิษฐ์จะพัฒนาช้ากว่าและจางเร็วขึ้นเมื่อไม่เสริมแรง

ตัวอย่างของการพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขต่อสิ่งเร้าเทียมสามารถก่อตัวในบุคคลของสารคัดหลั่งและการตอบสนองที่ปรับด้วยมอเตอร์เพื่อส่งสัญญาณในรูปแบบของเสียงระฆัง, จังหวะจังหวะ, การเสริมความแข็งแกร่งหรือลดความสว่างของการสัมผัสผิวหนัง ฯลฯ .

ปฏิกิริยาตอบสนองเชิงบวกและเชิงลบ. ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขซึ่งเรียกว่ากิจกรรมของสิ่งมีชีวิตในรูปแบบของปฏิกิริยามอเตอร์หรือสารคัดหลั่งเรียกว่า เชิงบวก. ปฏิกิริยาแบบมีเงื่อนไขที่ไม่ได้มาพร้อมกับมอเตอร์ภายนอกและผลกระทบของสารคัดหลั่งเนื่องจากการยับยั้งถูกจัดประเภทเป็น ปฏิกิริยาตอบสนองเชิงลบหรือยับยั้ง. ในกระบวนการปรับสิ่งมีชีวิตให้เข้ากับสภาวะแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลงไป ปฏิกิริยาตอบสนองทั้งสองประเภทมีความสำคัญอย่างยิ่ง สัมพันธ์กันอย่างใกล้ชิด เนื่องจากการรวมตัวกันของกิจกรรมประเภทหนึ่งรวมกับการกดขี่ประเภทอื่น ตัวอย่างเช่น ระหว่างการตอบสนองที่ปรับสภาพด้วยมอเตอร์เพื่อการป้องกัน ปฏิกิริยาของอาหารที่ปรับสภาพจะถูกยับยั้งและในทางกลับกัน ด้วยเงื่อนไขกระตุ้นในรูปแบบของคำสั่ง "Attention!" กิจกรรมของกล้ามเนื้อทำให้เกิดการยืนในตำแหน่งใดตำแหน่งหนึ่งและการยับยั้งปฏิกิริยาของมอเตอร์แบบมีเงื่อนไขอื่น ๆ ที่ดำเนินการก่อนคำสั่งนี้ (เช่น การเดิน การวิ่ง) จะถูกเรียก

คุณภาพที่สำคัญเช่นวินัยมักจะเกี่ยวข้องกับปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขเชิงบวกและเชิงลบ (ยับยั้ง) พร้อมกัน ตัวอย่างเช่น เมื่อทำการออกกำลังกาย (กระโดดลงไปในน้ำจากหอคอย ยิมนาสติกตีลังกา ฯลฯ) การยับยั้งการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขการป้องกันเชิงลบที่แข็งแกร่งที่สุดจะต้องระงับปฏิกิริยาของการรักษาตัวเองและความรู้สึกกลัว

ปฏิกิริยาเงินสดและการติดตามตามที่ระบุไว้แล้ว I.P. Pavlov กำหนดว่าสำหรับการก่อตัวของการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไข จำเป็นที่สัญญาณแบบปรับเงื่อนไขจะเริ่มทำหน้าที่ก่อนสัญญาณที่ไม่มีเงื่อนไข อย่างไรก็ตาม ช่วงเวลาระหว่างพวกเขา นั่นคือ ระดับของการแยกตัวกระตุ้นที่ไม่มีเงื่อนไขออกจากสัญญาณที่มีเงื่อนไข อาจแตกต่างกัน

ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข ซึ่งสัญญาณแบบมีเงื่อนไขนำหน้าสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไข แต่ทำงานควบคู่ไปกับมัน (กล่าวคือ สิ่งเร้าที่มีเงื่อนไขและไม่มีเงื่อนไขจะกระทำร่วมกันชั่วระยะเวลาหนึ่ง) เป็นเงินสด(รูปที่ 2. A, B, C ). ขึ้นอยู่กับระยะเวลาของความล่าช้าของการเสริมแรงแบบไม่มีเงื่อนไขจากจุดเริ่มต้นของการกระทำของสัญญาณที่มีเงื่อนไข การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขที่มีอยู่ในสัตว์จะถูกจัดประเภทเป็นความบังเอิญ (0.5 - 1 วินาที) ล่าช้าสั้น (3 - 5 วินาที) ปกติ (10 - 30 วินาที) และล่าช้า (เกิน 1 นาที)

ที่ ติดตามปฏิกิริยาตอบสนอง , การกระตุ้นแบบมีเงื่อนไขได้รับการเสริมแรงหลังจากสิ้นสุดการกระทำ (รูปที่ 2 D, E, F) ระหว่างจุดโฟกัสที่จางลงของการกระตุ้นในเยื่อหุ้มสมองจากตัวแทนที่ไม่แยแสและการเน้นของการกระตุ้นในการแสดงเยื่อหุ้มสมองของการเสริมแรงที่ไม่มีเงื่อนไขหรือก่อนหน้านี้ การสะท้อนกลับที่ได้รับการพัฒนามาอย่างดีมีการสร้างการเชื่อมต่อชั่วคราว

การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขติดตามจะเกิดขึ้นในช่วงระยะเวลาสั้น (10-20 วินาที) และความล่าช้า (สาย) ที่ยาวนาน (1-2 นาทีขึ้นไป) กลุ่มของการตอบสนองแบบปรับสภาพตามรอยนั้นรวมถึง โดยเฉพาะอย่างยิ่ง การสะท้อนของเวลา ซึ่งเล่นบทบาทของสิ่งที่เรียกว่า "นาฬิกาชีวภาพ"

◄รูปที่ 2. แบบแผนของการรวมกันของสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไขและไม่มีเงื่อนไขในเวลากับสิ่งเร้าปัจจุบันและร่องรอย

สี่เหลี่ยมสีเทาเป็นเวลาของการกระทำของสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไข:

สี่เหลี่ยมสีดำคือระยะเวลาของการกระทำของสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไข

การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขในปัจจุบันและตามรอยที่มีความล่าช้าเป็นเวลานานเป็นรูปแบบที่ซับซ้อนของการแสดงออกของกิจกรรมประสาทที่สูงขึ้นและสามารถเข้าถึงได้เฉพาะกับสัตว์ที่มีเปลือกสมองที่พัฒนาเพียงพอเท่านั้น การพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองในสุนัขนั้นสัมพันธ์กับความยากลำบากอย่างมาก ในมนุษย์ การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขตามรอยจะเกิดขึ้นได้ง่าย

ติดตามการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขมีความสำคัญอย่างยิ่งในการออกกำลังกาย ตัวอย่างเช่น ในการผสมผสานยิมนาสติกที่ประกอบด้วยองค์ประกอบหลายอย่าง การกระตุ้นตามรอยในเปลือกสมองซึ่งเกิดจากการกระทำของระยะแรกของการเคลื่อนไหว จะทำหน้าที่เป็นสารระคายเคืองสำหรับการเขียนโปรแกรมสายโซ่ของส่วนที่ตามมาทั้งหมด ภายในปฏิกิริยาลูกโซ่ องค์ประกอบแต่ละอย่างเป็นสัญญาณแบบมีเงื่อนไขสำหรับการเปลี่ยนไปสู่ระยะถัดไปของการเคลื่อนไหว

การพัฒนากิจกรรมประสาทที่สูงขึ้นของเด็กนั้นสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับการก่อตัวของโครงสร้างของเปลือกสมองและระบบวิเคราะห์โดยรวม

ในสัตว์และมนุษย์ที่สูงขึ้น ระยะหลังคลอดบทบาทการกำกับดูแลหลักในพฤติกรรมเล่นโดย cerebral cortex สมองใหญ่ซึ่งเป็นอวัยวะของการปรับตัวของสิ่งมีชีวิตให้เข้ากับสภาพแวดล้อมภายนอก I.P. Pavlov ชี้ให้เห็นว่าความสมดุลของสิ่งมีชีวิตกับสิ่งแวดล้อมไม่สามารถมั่นใจได้ด้วยปฏิกิริยาตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไขเพียงอย่างเดียว “ความสมดุลที่เกิดขึ้นจากปฏิกิริยาตอบสนองเหล่านี้จะสมบูรณ์แบบก็ต่อเมื่อสภาพแวดล้อมภายนอกคงที่เท่านั้น และตั้งแต่ สภาพแวดล้อมภายนอกแม้จะมีความหลากหลายมาก แต่ในขณะเดียวกันก็มีความผันผวนอย่างต่อเนื่องจากนั้นการเชื่อมต่อที่ไม่มีเงื่อนไขเนื่องจากการเชื่อมต่อคงที่ไม่เพียงพอและจำเป็นต้องเสริมด้วยปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขการเชื่อมต่อชั่วคราว

ก. ช่วงแรกเกิด การก่อตัวของการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขเริ่มจากวันแรกหรือสัปดาห์แรกหลังคลอดเหล่านั้น. ในช่วงเวลาที่มีการพัฒนาโครงสร้างเยื่อหุ้มสมองอย่างเข้มข้นที่สุดและเกิดเขตเปลือกนอกที่แยกจากกันที่เกี่ยวข้องกับตัวรับที่สอดคล้องกัน

การก่อตัวของปฏิกิริยาตอบสนองอาหารแบบมีเงื่อนไขก่อนหน้านี้ในสิ่งมีชีวิตที่กำลังพัฒนาเมื่อเทียบกับปฏิกิริยาตอบสนองการป้องกันมีความสำคัญในการปรับตัวอย่างมาก ในช่วงแรกของชีวิต หน้าที่หลักที่สำคัญจะลดลงเหลือเพียงการบริโภคอาหาร การปรากฏตัวในช่วงเวลาของการตอบสนองของอาหารที่มีการปรับสภาพนี้ทำให้เขาได้รับการดำเนินการด้านโภชนาการที่สมบูรณ์ยิ่งขึ้น

ความเป็นไปได้ของการพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองของอาหารแบบปรับสภาพก่อนกำหนดจากเครื่องวิเคราะห์ที่เก่ากว่าตามสายวิวัฒนาการ (การดมกลิ่น ผิวหนัง ขนถ่าย) มากกว่าจากการเปลี่ยนแปลงทางสายวิวัฒนาการที่ใหม่กว่า (การได้ยิน ภาพ) บ่งชี้ว่าคอร์ติโคไลเซชันของระบบวิเคราะห์แบบเก่าตามสายวิวัฒนาการที่เกี่ยวข้องกับศูนย์อาหารเกิดขึ้นมากกว่า วันแรกมากกว่าระบบวิเคราะห์สายวิวัฒนาการรุ่นเยาว์

คุณสมบัติอายุการก่อตัวของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขจะถูกเปิดเผยอย่างชัดเจนในธรรมชาติของการพัฒนาของปฏิกิริยาแบบปรับเงื่อนไขเอง การสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขในการป้องกันในสัตว์หลายชนิดในกระบวนการพัฒนา ประการแรก แสดงออกในรูปแบบของปฏิกิริยามอเตอร์ทั่วไปและส่วนประกอบทางพืช (การเปลี่ยนแปลงในการหายใจและการทำงานของหัวใจ) จากนั้นรูปแบบเฉพาะของมันคือ เกิดขึ้นในรูปแบบของการสะท้อนกลับในท้องถิ่น ดังนั้นในช่วงเริ่มต้นของการสร้างยีนจึงมีกระบวนการกระตุ้นโดยทั่วไปในส่วนเอฟเฟกต์และส่วนที่เกี่ยวข้องของส่วนโค้งสะท้อนกลับที่มีเงื่อนไขตามด้วยการปรากฏตัวในขั้นตอนต่อมาของกระบวนการยับยั้งเยื่อหุ้มสมองซึ่งกำหนดท้องที่และความเชี่ยวชาญ ของปฏิกิริยาปรับสภาพ ความแตกต่างที่เกี่ยวข้องกับอายุในกิจกรรมประสาทที่สูงขึ้นนั้นส่วนใหญ่เปิดเผยในความสามารถในการพัฒนากระบวนการของการยับยั้งภายในโดยที่ไม่สามารถเกิดปฏิกิริยาที่มีเงื่อนไขในรูปแบบที่ซับซ้อนได้ ความสามารถนี้จะพบได้ในภายหลังเท่านั้น โดยมีวุฒิภาวะและกิจกรรมทางสัณฐานวิทยาในระดับหนึ่ง กระบวนการทางชีวเคมีเปลือกสมอง

ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขแรกสุดในเด็กคือปฏิกิริยาตอบสนองทางอาหารตามธรรมชาติในรูปแบบของการเคลื่อนไหวการดูดที่เกิดขึ้นในตำแหน่งของเด็กระหว่างให้อาหาร พวกมันถูกสร้างขึ้นเป็นครั้งแรกเมื่ออายุ 8-15 วันจนถึงสิ่งเร้าที่ซับซ้อนที่สัมผัสได้ ประสาทสัมผัส และเขาวงกต ในสัปดาห์ที่ 2-4 ของชีวิต สารป้องกันและปฏิกิริยาตอบสนองของอาหารต่อสิ่งเร้าขนถ่ายเริ่มก่อตัวขึ้น ตั้งแต่สัปดาห์ที่ 3-4 จะมีการพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขไปจนถึงสิ่งเร้า proprioceptive ในช่วงปลายเดือนที่ 1 ปฏิกิริยาตอบสนองแบบปรับเงื่อนไขต่อสิ่งเร้าด้านกลิ่นจะได้รับการพัฒนา และปฏิกิริยาตอบสนองจะเกิดขึ้นในภายหลังจากกลิ่นที่กระทำต่ออุปกรณ์ดมกลิ่นเป็นหลัก ในช่วงเวลาเดียวกัน อาหารที่มีการปรับสภาพและการตอบสนองการป้องกันต่อสัญญาณเสียงจะเกิดขึ้น

ข. อายุของเต้านม ในช่วงต้นเดือนที่ 2 ปฏิกิริยาตอบสนองที่ปรับสภาพจะเกิดขึ้นต่อสิ่งเร้าแสง อาหารที่มีการปรับสภาพ และปฏิกิริยาป้องกันต่อสิ่งเร้าที่สัมผัสทางผิวหนังจะเกิดขึ้น เช่นเดียวกับปฏิกิริยาตอบสนองที่ปรับสภาพต่อสารรับรส ดังนั้น มีลำดับที่แน่นอนในลักษณะที่ปรากฏของ ปฏิกิริยาตอบสนองจากเครื่องวิเคราะห์ต่างๆ: ประการแรกเกิดขึ้นจากตัวรับขนถ่ายและหูและต่อมา - จากการมองเห็นและผิวหนังสัมผัสอย่างไรก็ตามในช่วงครึ่งหลังของเดือนที่ 1 และครึ่งแรกของเดือนที่ 2 ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข

sy ในเด็กนั้นเกิดจากเครื่องวิเคราะห์ทั้งหมด สิ่งนี้บ่งชี้ว่าในวัยนี้เปลือกนอกของซีกสมองของเด็กได้รับโอกาสในการสร้างการเชื่อมต่อที่มีเงื่อนไขที่หลากหลาย

ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขในเด็กในระยะแรกนั้นไม่เสถียรและไม่รุนแรง ตัวรับซึ่งสร้างการสะท้อนกลับก็มีความสำคัญอย่างยิ่งในการเกิดขึ้นและความเสถียรของการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไข Ceteris paribus การตอบสนองแบบขนถ่ายและการได้ยินได้รับการเสริมความแข็งแกร่งก่อนคนอื่น จากนั้นปฏิกิริยาตอบสนองทางสายตา การดมกลิ่นและการได้ยิน และสุดท้ายคือ การสัมผัสทางผิวหนังและการรับรู้ทางประสาทสัมผัส อย่างไรก็ตามพร้อมกับความสม่ำเสมอทั่วไปในการก่อตัวของปฏิกิริยาตอบสนองซึ่งเป็นลักษณะของเด็กทุกคนตั้งแต่อายุยังน้อยแล้วคุณลักษณะส่วนบุคคลของการทำงานของเยื่อหุ้มสมองของเด็กจะถูกเปิดเผยขึ้นอยู่กับประเภทของระบบประสาทของเขา ลักษณะส่วนบุคคลของเด็กนั้นชัดเจนที่สุดในช่วงเวลาที่เปลือกสมองนอกเหนือจากการก่อตัวของการเชื่อมต่อสะท้อนกลับที่มีเงื่อนไขในเชิงบวกเริ่มทำหน้าที่อื่นซึ่งสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับส่วนแรกซึ่งเป็นหน้าที่ของการวิเคราะห์สิ่งเร้าภายนอก ฟังก์ชั่นสุดท้ายนี้ขึ้นอยู่กับการพัฒนาของการยับยั้งเยื่อหุ้มสมอง

ความสามารถในการวิเคราะห์สิ่งเร้าภายนอกนั้นเปิดเผยโดยตัวอย่างของการก่อตัวของความแตกต่าง ในเดือนที่ 2 ของชีวิตเด็ก เครื่องวิเคราะห์เกือบทั้งหมดแยกความแตกต่างของสิ่งเร้าที่แตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญ ในช่วงเดือนที่ 3-4 การทำงานของเครื่องวิเคราะห์ของเปลือกสมองได้รับการปรับปรุงอย่างรวดเร็วและช่วยให้คุณพัฒนาความแตกต่างที่แข็งแกร่งและละเอียดยิ่งขึ้น การพัฒนากลไกในการปิดการเชื่อมต่อแบบรีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไขและการสร้างความแตกต่างของสิ่งเร้าภายนอกนั้นซับซ้อนอย่างรวดเร็วและเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมทั้งหมดของเด็กโดยพื้นฐานในแง่ของกิจกรรมที่มีพลังและการรับรู้ของโลกรอบตัวเขา

ดังนั้นคุณลักษณะที่สำคัญของกิจกรรมสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขของเด็กในช่วงหกเดือนแรกของชีวิตจะต้องถือเป็นสิ่งเร้าที่ซับซ้อนซึ่งมีประสิทธิภาพสำหรับเขาตัวอย่างเช่น "ตำแหน่งการให้อาหาร" ซึ่งตัวรับสัมผัส proprioceptive และขนถ่ายจะระคายเคืองและตื่นเต้นตามธรรมชาติในเวลาเดียวกัน เริ่มปรากฏการยับยั้งแบบมีเงื่อนไข (ภายใน) ประเภทต่างๆ: การยับยั้งที่แตกต่างกันเกิดขึ้น (เดือนที่ 3-4), เบรกปรับอากาศในเดือนที่ 5, การยับยั้งล่าช้าในเดือนที่ 6 เช่นภายในสิ้นปีแรกของชีวิต การยับยั้งภายในทุกประเภท (การยับยั้งแบบมีเงื่อนไขของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข - ดูหัวข้อ 6.8)

C. ในช่วงอนุบาล (ตั้งแต่ 1 ปีถึง 3 ปี) กิจกรรมการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขนั้นไม่เพียงโดดเด่นด้วยการพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขส่วนบุคคลเท่านั้น แต่ยังรวมถึงการก่อตัวของแบบแผนแบบไดนามิกและบ่อยครั้งในระยะเวลาที่สั้นกว่าในผู้ใหญ่

ง. เด็กอายุ 2 ขวบพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขจำนวนมากตามอัตราส่วนของขนาด ความรุนแรง ระยะทาง สีของวัตถุ ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขเหล่านี้กำหนดภาพสะท้อนแบบบูรณาการของปรากฏการณ์ของโลกภายนอก ถือเป็นพื้นฐานของแนวคิดที่สร้างขึ้นบนพื้นฐานของระบบสัญญาณแรก ตัวอย่างของการตายตัวแบบไดนามิกในยุคนี้สามารถเปลี่ยนแปลงลักษณะของ GNI ของเด็กตามกิจวัตรประจำวัน: การนอนหลับ - ความตื่นตัว, โภชนาการ, การเดิน, ความต้องการลำดับขององค์ประกอบพฤติกรรมที่ประกอบขึ้นเป็นขั้นตอนการซัก, ให้อาหาร, เล่น .

ระบบการเชื่อมต่อแบบมีเงื่อนไขที่พัฒนาขึ้นในเวลานี้มีความแข็งแกร่งเป็นพิเศษ และส่วนใหญ่ยังคงมีความสำคัญตลอดช่วงชีวิตที่ตามมาของบุคคล ดังนั้น เราสามารถคิดได้ว่าในช่วงเวลานี้ ในหลายกรณี การประทับรอยยังดำเนินต่อไป การเลี้ยงลูกในสภาพแวดล้อมที่อุดมด้วยประสาทสัมผัสช่วยเร่งความเร็วของพวกเขา การพัฒนาจิตใจ. ปฏิสัมพันธ์ของส่วนการฉายภาพและส่วนที่ไม่ฉายภาพของเปลือกสมองทำให้รับรู้สภาพแวดล้อมได้ลึกซึ้งยิ่งขึ้น สิ่งที่สำคัญเป็นพิเศษในกรณีนี้คือปฏิกิริยาของแรงกระตุ้นที่ก่อให้เกิดความรู้สึกและการเคลื่อนไหว เช่น การรับรู้ด้วยสายตาของวัตถุและจับมันด้วยมือ

E. เมื่ออายุ 3-5 ปี การปรับปรุงกิจกรรมสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขจะแสดงด้วยการเพิ่มจำนวนแบบแผนแบบไดนามิก (สำหรับรายละเอียดเพิ่มเติม ดูหัวข้อ 6.14)

โทริอิพัฒนาการสะท้อนการป้องกันแบบมีเงื่อนไขไปยังการโทรเดียวกันในห้องปฏิบัติการอื่น ในกรณีนี้การโทรเสริมด้วยการระคายเคืองเล็กน้อยของแขนขาด้วยกระแสไฟฟ้า ในไม่ช้าสุนัขก็ตอบสนองต่อการเรียกไม่ใช่โดยน้ำลาย แต่โดยการถอนแขนขาซึ่งเป็นการสะท้อนแบบมีเงื่อนไขการป้องกัน ในกรณีนี้ สัญญาณที่ปรับสภาพแล้วโดยพื้นฐานแล้วคือชุดของสิ่งเร้า - การโทรและสภาพแวดล้อมของห้องปฏิบัติการ สถานการณ์ดังกล่าวมักเกิดขึ้นในชีวิต ตัวอย่างเช่น เสียงกริ่งก่อนเริ่มบทเรียนจะแจ้งให้นักเรียนทราบเกี่ยวกับความจำเป็นในการเริ่มเรียน เมื่อสิ้นสุดบทเรียน - เกี่ยวกับจุดเริ่มต้นของช่วงพัก

ง. ชุดที่สอดคล้องกันของการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขจำนวนหนึ่งเป็นภาพเหมารวมแบบไดนามิกแสดงให้เห็นถึงความสอดคล้องในกิจกรรมของเปลือกสมอง, กิจกรรมการวิเคราะห์และสังเคราะห์ (E.A. Asratyan) ในการทดลองของ E.A. Asratyan การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขได้รับการพัฒนาในสุนัขในลำดับที่แน่นอน เช่น ระฆัง เครื่องเมตรอนอม (60 ครั้ง/นาที) เสียงฟู่ ความแตกต่างของจังหวะ (120 ครั้ง/นาที) เบา รถเข็นคนพิการ (รูปที่) . 6.5)

การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขต่อสิ่งเร้าแต่ละตัว แทนที่จะใช้สัญญาณที่มีการปรับสภาพแต่ละครั้ง "แสง" สัญญาณที่มีเงื่อนไขหนึ่งสัญญาณถูกใช้ในการทดลอง ในเวลาเดียวกัน การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขต่างๆ ได้รับจากการกระตุ้นเพียงครั้งเดียว - แสง เช่นเดียวกับการกระทำตามลำดับของสัญญาณที่แสดงไว้ทั้งหมด ในคอร์เทกซ์มีการเชื่อมต่อระหว่างจุดทั้งหมดของสัญญาณที่ปรับสภาพและมันก็เพียงพอแล้วที่จะเปิดแบบแผน "แสง" ในตอนแรกเนื่องจากมีการสร้างเงื่อนไขสำหรับการเปิดสัญญาณที่ตามมา

ดังนั้นในเปลือกสมองด้วยการใช้ลำดับสัญญาณแบบเดียวกันเป็นเวลานาน (แบบแผนภายนอก) ระบบการเชื่อมต่อบางอย่าง (แบบแผนภายใน) จะถูกสร้างขึ้น การทำซ้ำของกฎตายตัวนั้นเป็นไปโดยอัตโนมัติ แบบแผนแบบไดนามิกช่วยป้องกันการสร้างใหม่ (การสอนบุคคลง่ายกว่าการฝึกฝนใหม่) การกำจัดแบบแผนและการสร้างรูปแบบใหม่มักจะมาพร้อมกับความตึงเครียดทางประสาทที่สำคัญ (ความเครียด) แบบแผนมีบทบาทสำคัญในชีวิตของบุคคล: ทักษะทางวิชาชีพเกี่ยวข้องกับการก่อตัวของแบบแผนบางอย่าง ลำดับขององค์ประกอบยิมนาสติก, การท่องจำบทกวี, การเล่นเครื่องดนตรี, การฝึกการเคลื่อนไหวบางอย่างในบัลเล่ต์, การเต้น ฯลฯ - ทั้งหมดนี้เป็นตัวอย่างของแบบแผนแบบไดนามิกซึ่งมีบทบาทที่ชัดเจน

D. ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขมีองค์ประกอบหลายอย่าง ในระหว่างการพัฒนารีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไข ตัวอย่างเช่น รีเฟล็กซ์ป้องกัน เพื่อเรียกด้วยการกระตุ้นแขนขาด้วยกระแสไฟฟ้า นอกเหนือจากปฏิกิริยาของมอเตอร์ หัวใจและหลอดเลือดและ ระบบทางเดินหายใจ; เป็นไปได้ที่จะเพิ่มอัตราการเต้นของหัวใจเพิ่มความดันโลหิตเนื่องจากการกระตุ้นของระบบ sympathoadrenal และการปล่อยอะดรีนาลีนเข้าสู่กระแสเลือดการเปลี่ยนแปลงความถี่และความลึกของการหายใจการเปลี่ยนแปลงการเผาผลาญ ประการแรกเกี่ยวข้องกับการกระทำของสิ่งเร้าและประการที่สองด้วยการจัดเตรียมการตอบสนองของมอเตอร์โดยการเปลี่ยนแปลงของพืช ต่อจากนั้น การเปลี่ยนแปลงทางพืช แม้ว่าจะมีขอบเขตน้อยกว่า ยังคงมีอยู่ภายใต้การกระทำของสัญญาณที่มีเงื่อนไขเท่านั้น ในกรณีนี้คือเสียงกริ่ง และมาพร้อมกับการสะท้อนการป้องกันแบบมีเงื่อนไข

การก่อตัวของรีเฟลกซ์แบบมีเงื่อนไข

การกระทำเบื้องต้นหลักของกิจกรรมประสาทที่สูงขึ้นคือการก่อตัวของการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไข ที่นี่จะพิจารณาคุณสมบัติเหล่านี้เช่นเดียวกับกฎทั่วไปของสรีรวิทยาของกิจกรรมประสาทที่สูงขึ้นโดยใช้ตัวอย่างของการตอบสนองของน้ำลายที่มีเงื่อนไขของสุนัข

รีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไขอยู่ในตำแหน่งที่สูงในวิวัฒนาการของการเชื่อมต่อชั่วคราว ซึ่งเป็นปรากฏการณ์การปรับตัวแบบสากลในโลกของสัตว์ กลไกดั้งเดิมที่สุดของการปรับตัวให้เข้ากับสภาพชีวิตที่เปลี่ยนแปลงไปอย่างเห็นได้ชัดคือ การเชื่อมต่อชั่วคราวภายในเซลล์โปรโตซัว รูปแบบอาณานิคมพัฒนา จุดเริ่มต้นของการเชื่อมต่อชั่วคราวระหว่างเซลล์การเกิดขึ้นของระบบประสาทดึกดำบรรพ์ของโครงสร้างตาข่ายก่อให้เกิด การเชื่อมต่อชั่วคราวของระบบประสาทกระจายพบในลำไส้ ในที่สุด การรวมศูนย์ของระบบประสาทเข้าไปในโหนดของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังและสมองของสัตว์มีกระดูกสันหลังนำไปสู่ความก้าวหน้าอย่างรวดเร็ว การเชื่อมต่อชั่วคราวของระบบประสาทส่วนกลางและการเกิดขึ้นของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข ดังนั้น ประเภทต่างๆเห็นได้ชัดว่าการเชื่อมต่อชั่วคราวนั้นดำเนินการโดยกลไกทางสรีรวิทยาของธรรมชาติที่หลากหลาย

มีปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขมากมาย ภายใต้กฎที่เหมาะสม การกระตุ้นที่รับรู้ใดๆ ก็สามารถกระตุ้นการกระตุ้นที่กระตุ้นการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไข (สัญญาณ) และกิจกรรมใดๆ ของร่างกายสามารถเป็นพื้นฐาน (การเสริมกำลัง) ได้ ตามประเภทของสัญญาณและการเสริมแรงตลอดจนความสัมพันธ์ระหว่างสัญญาณเหล่านี้ การจำแนกประเภทที่แตกต่างกันของการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขได้ถูกสร้างขึ้น สำหรับการศึกษากลไกทางสรีรวิทยาของการเชื่อมต่อชั่วคราว นักวิจัยมีงานมากมายที่ต้องทำที่นี่

สัญญาณทั่วไปและประเภทของการตอบสนองแบบมีเงื่อนไข

ในตัวอย่างของการศึกษาอย่างเป็นระบบเกี่ยวกับน้ำลายไหลในสุนัข สัญญาณทั่วไปของการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไข ตลอดจนสัญญาณเฉพาะของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขประเภทต่างๆ ได้รับการอธิบายไว้ การจำแนกประเภทของการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขถูกกำหนดตามลักษณะเฉพาะต่อไปนี้: 1) สถานการณ์ของการก่อตัว 2) ประเภทของสัญญาณ 3) องค์ประกอบของสัญญาณ 4) ประเภทของการเสริมแรง 5) ความสัมพันธ์ในช่วงเวลาของ การกระตุ้นและการเสริมแรงแบบมีเงื่อนไข

สัญญาณทั่วไปของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขสัญญาณอะไรเป็นเรื่องปกติและจำเป็นสำหรับปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขทั้งหมด? รีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไข ก) คือการปรับตัวที่สูงขึ้นของแต่ละบุคคลให้เข้ากับสภาพชีวิตที่เปลี่ยนแปลงไป b) ดำเนินการโดยส่วนที่สูงขึ้นของระบบประสาทส่วนกลาง c) ได้มาโดยการเชื่อมต่อทางประสาทชั่วคราวและสูญหายหากสภาพแวดล้อมที่ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลง d) เป็นปฏิกิริยาสัญญาณเตือน

ดังนั้น, การสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขเป็นกิจกรรมการปรับตัวที่ดำเนินการโดยส่วนที่สูงขึ้นของระบบประสาทส่วนกลางผ่านการก่อตัวของการเชื่อมต่อชั่วคราวระหว่างการกระตุ้นสัญญาณและปฏิกิริยาที่ส่งสัญญาณ

ปฏิกิริยาตอบสนองตามธรรมชาติและประดิษฐ์การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขแบ่งออกเป็นธรรมชาติและประดิษฐ์ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับธรรมชาติของสัญญาณกระตุ้น

เป็นธรรมชาติเรียกว่าการตอบสนองแบบมีเงื่อนไข ซึ่งเกิดขึ้นจากการตอบสนองต่ออิทธิพลของสารที่เป็นสัญญาณธรรมชาติของการระคายเคืองแบบไม่มีเงื่อนไขที่ส่งสัญญาณ

ตัวอย่างของการสะท้อนอาหารตามธรรมชาติคือ น้ำลายของสุนัขจนได้กลิ่นเนื้อ การสะท้อนนี้ย่อมพัฒนาไปตามธรรมชาติตลอดช่วงชีวิตของสุนัขอย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้

เทียมเรียกว่าการตอบสนองแบบมีเงื่อนไข ซึ่งเกิดขึ้นจากการตอบสนองต่ออิทธิพลของสารที่ไม่ใช่สัญญาณธรรมชาติของสัญญาณการระคายเคืองแบบไม่มีเงื่อนไข ตัวอย่างของการสะท้อนแบบมีเงื่อนไขเทียมคือการทำให้น้ำลายไหลของสุนัขต่อเสียงเครื่องเมตรอนอม ในชีวิต เสียงนี้ไม่เกี่ยวอะไรกับอาหาร ผู้ทดลองทำให้เป็นสัญญาณการบริโภคอาหาร

ธรรมชาติพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองตามธรรมชาติจากรุ่นสู่รุ่นในสัตว์ทุกชนิดตามวิถีชีวิตของพวกเขา ผลที่ตามมา รีเฟล็กซ์แบบปรับสภาพตามธรรมชาตินั้นเกิดขึ้นได้ง่ายกว่า มีแนวโน้มที่จะเสริมความแข็งแกร่งและทนทานกว่าแบบประดิษฐ์ลูกสุนัขที่ไม่เคยชิมเนื้อจะไม่สนใจรูปร่างหน้าตาของมัน อย่างไรก็ตาม มันก็เพียงพอแล้วสำหรับเขาที่จะกินเนื้อครั้งหรือสองครั้ง และการสะท้อนที่เป็นธรรมชาติก็ได้รับการแก้ไขแล้ว เมื่อเห็นเนื้อ ลูกสุนัขก็เริ่มน้ำลายไหล และเพื่อพัฒนาการตอบสนองของน้ำลายไหลแบบมีเงื่อนไขประดิษฐ์ในรูปแบบของหลอดไฟกระพริบ จำเป็นต้องมีการรวมกันหลายสิบแบบ ดังนั้นความหมายของ "ความเพียงพอทางชีวภาพ" ของสารที่กระตุ้นปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขจึงชัดเจน

ความไวในการคัดเลือกต่อสัญญาณที่เพียงพอต่อสิ่งแวดล้อมนั้นปรากฏในปฏิกิริยาของเซลล์ประสาทสมอง

ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข Exteroceptive, Interoceptive และ proprioceptiveปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขต่อสิ่งเร้าภายนอกเรียกว่า เอ็กซ์เทอโรเซ็ปทีฟ,ต่อสารระคายเคืองจากอวัยวะภายใน - ดักจับ,เกี่ยวกับสิ่งเร้าของระบบกล้ามเนื้อและกระดูก - โพรไบโอเซพทีฟ

ข้าว. 1. Interoceptive ปรับอากาศสะท้อนของการถ่ายปัสสาวะระหว่าง "การแช่จินตภาพ" ของการแก้ปัญหาทางสรีรวิทยา (ตาม K. Bykov):

1 - โค้งเริ่มต้นของปัสสาวะ 2 - ปัสสาวะเป็นผลมาจากการแช่น้ำเกลือในกระเพาะอาหาร 200 มล. 3 - ปัสสาวะเป็นผลมาจาก "การแช่ในจินตนาการ" หลังจาก 25 จริง

เอ็กซ์เทอโรเซ็ปทีฟปฏิกิริยาตอบสนองแบ่งออกเป็นปฏิกิริยาตอบสนองที่เกิดจาก ห่างไกล(ทำหน้าที่อยู่ห่างๆ) และ ติดต่อ(กระทำโดยการสัมผัสโดยตรง) ระคายเคือง นอกจากนี้ยังแบ่งออกเป็นกลุ่มตามประเภทหลักของการรับรู้ทางประสาทสัมผัส: ภาพการได้ยิน ฯลฯ

อินเตอร์เซ็ปทีฟการตอบสนองแบบมีเงื่อนไข (รูปที่ 1) ยังสามารถจัดกลุ่มตามอวัยวะและระบบที่เป็นแหล่งที่มาของสัญญาณ: กระเพาะอาหาร, ลำไส้, หัวใจ, หลอดเลือด, ปอด, ไต, มดลูก ฯลฯ ที่เรียกว่า สะท้อนเวลามันปรากฏตัวในหน้าที่ที่สำคัญต่าง ๆ ของร่างกายเช่นในช่วงเวลาประจำวันของการทำงานของเมตาบอลิซึมในการปล่อยน้ำย่อยในเวลาอาหารเย็นในความสามารถในการตื่นนอนในเวลาที่กำหนด เห็นได้ชัดว่าร่างกาย "นับเวลา" ส่วนใหญ่โดยสัญญาณอินเตอร์เซ็ปทีฟ ประสบการณ์เชิงอัตวิสัยของปฏิกิริยาตอบสนองระหว่างรับไม่ได้มีความเที่ยงธรรมที่เป็นรูปเป็นร่างของปฏิกิริยาตอบสนอง มันให้ "ความรู้สึกมืดมน" ที่คลุมเครือเท่านั้น (คำศัพท์ของ I.M. Sechenov) ซึ่งสร้างสภาวะสุขภาพทั่วไปซึ่งสะท้อนให้เห็นในอารมณ์และประสิทธิภาพ

โพรไบโอเซพทีฟการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขรองรับทักษะยนต์ทั้งหมด พวกเขาเริ่มพัฒนาจากการกระพือปีกครั้งแรกของลูกไก่ตั้งแต่ก้าวแรกของเด็ก ที่เกี่ยวข้องกับพวกเขาคือความเชี่ยวชาญของการเคลื่อนไหวทุกประเภท ความสอดคล้องและความแม่นยำของการเคลื่อนไหวขึ้นอยู่กับพวกเขา ปฏิกิริยาตอบสนองของมือและอุปกรณ์เสียงในมนุษย์กำลังถูกนำมาใช้ในรูปแบบใหม่ที่เกี่ยวข้องกับการใช้แรงงานและการพูด "ประสบการณ์" เชิงอัตวิสัยของปฏิกิริยาตอบสนอง proprioceptive ส่วนใหญ่ประกอบด้วย "ความรู้สึกของกล้ามเนื้อ" ของตำแหน่งของร่างกายในอวกาศและสมาชิกสัมพันธ์กัน ในเวลาเดียวกัน ตัวอย่างเช่น สัญญาณจากกล้ามเนื้อรองรับและกล้ามเนื้อตามีลักษณะที่มองเห็นได้ของการรับรู้: ให้ข้อมูลเกี่ยวกับระยะห่างของวัตถุภายใต้การพิจารณาและการเคลื่อนไหวของวัตถุ สัญญาณจากกล้ามเนื้อมือและนิ้วทำให้สามารถประเมินรูปร่างของวัตถุได้ ด้วยความช่วยเหลือของสัญญาณ proprioceptive บุคคลจำลองเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นรอบตัวเขาด้วยการเคลื่อนไหวของเขา (รูปที่ 2)

ข้าว. 2. การศึกษาองค์ประกอบ proprioceptive ของการแสดงภาพมนุษย์:

เอ- ภาพที่แสดงก่อนหน้านี้กับเรื่อง ข- แหล่งกำเนิดแสง, ใน- การสะท้อนของลำแสงจากกระจกที่ติดอยู่บนลูกตา G- วิถีการเคลื่อนไหวของดวงตาเมื่อจำภาพ

ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขประเภทพิเศษประกอบด้วยการทดลองแบบจำลองด้วยการกระตุ้นด้วยไฟฟ้าของสมองเป็นการเสริมแรงหรือสัญญาณ ใช้เป็นกำลังเสริม รังสีไอออไนซ์; การสร้างอำนาจเหนือ; การพัฒนาการเชื่อมต่อชั่วคราวระหว่างจุดของเยื่อหุ้มสมองที่แยกจากเซลล์ประสาท การศึกษาการสะท้อนกลับรวมตลอดจนการก่อตัวของปฏิกิริยาแบบมีเงื่อนไขของเซลล์ประสาทกับสัญญาณที่เสริมด้วยการใช้อิเล็กโทรโฟเรติกในท้องถิ่นของผู้ไกล่เกลี่ย

การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขต่อสิ่งเร้าที่เรียบง่ายและซับซ้อนดังที่ได้แสดงให้เห็นแล้ว รีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไขสามารถพัฒนาให้เป็นสิ่งเร้าภายนอก อินเตอร์โร หรือโพรไบโอเซพทีฟที่ระบุไว้ได้ เช่น เพื่อเปิดไฟหรือเสียงที่เรียบง่าย แต่ในชีวิตจริงสิ่งนี้ไม่ค่อยเกิดขึ้น บ่อยครั้งที่สิ่งเร้าที่ซับซ้อนกลายเป็นสัญญาณ ตัวอย่างเช่น กลิ่น ความอบอุ่น ขนนุ่มของแม่แมวกลายเป็นสิ่งระคายเคืองต่อการตอบสนองการดูดแบบมีเงื่อนไขสำหรับลูกแมว ดังนั้นการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขแบ่งออกเป็น เรียบง่ายและ ซับซ้อน,หรือ ซับซ้อน,ระคายเคือง

ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขต่อสิ่งเร้าธรรมดาสามารถอธิบายตนเองได้ การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขต่อสิ่งเร้าที่ซับซ้อนจะถูกแบ่งออกตามความสัมพันธ์ระหว่างสมาชิกของคอมเพล็กซ์ (รูปที่ 3)

ข้าว. 3. ความสัมพันธ์ในเวลาระหว่างสมาชิกของคอมเพล็กซ์ของสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไขที่ซับซ้อน แต่- ซับซ้อนพร้อมกัน บี- แรงกระตุ้นทั้งหมด ที่- ความซับซ้อนตามลำดับ G- ห่วงโซ่ของสิ่งเร้า:

เส้นเดี่ยวแสดงสิ่งเร้าที่ไม่แยแส เส้นคู่แสดงสัญญาณที่สร้างไว้ก่อนหน้านี้ เส้นประแสดงถึงการเสริมแรง

รีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไขได้รับการพัฒนาบนพื้นฐานของการเสริมแรงต่างๆพื้นฐานสำหรับการก่อตัวของการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขคือ กำลังเสริม- สามารถเป็นกิจกรรมใด ๆ ของร่างกายดำเนินการโดยระบบประสาท ดังนั้นความเป็นไปได้ที่ไร้ขีด จำกัด ของการควบคุมการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขของเกือบทั้งหมด ฟังก์ชั่นที่สำคัญสิ่งมีชีวิต ในรูป รูปที่ 4 แผนผังแสดงการเสริมแรงประเภทต่าง ๆ บนพื้นฐานของการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขที่สามารถพัฒนาได้

ข้าว. 4. การจำแนกประเภทของการเสริมแรงที่สามารถเกิดปฏิกิริยาตอบสนองแบบปรับอากาศได้

ในทางกลับกัน รีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไขสามารถกลายเป็นพื้นฐานสำหรับการก่อตัวของรีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไขใหม่ได้ การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขใหม่ที่พัฒนาขึ้นโดยการเสริมสัญญาณด้วยรีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไขอื่นเรียกว่า ลำดับที่สอง รีเฟล็กซ์ปรับอากาศในทางกลับกัน รีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไขอันดับสอง ก็สามารถใช้เป็นพื้นฐานสำหรับการพัฒนาได้ การสะท้อนแบบมีเงื่อนไขของคำสั่งที่สามเป็นต้น

ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของคำสั่งที่สอง สาม และต่อไปนั้นมีอยู่ทั่วไปในธรรมชาติ พวกเขาเป็นส่วนที่สำคัญที่สุดและสมบูรณ์แบบของปฏิกิริยาตอบสนองตามธรรมชาติ ตัวอย่างเช่น เมื่อหมาป่าตัวเมียเลี้ยงลูกหมาป่าด้วยเนื้อเหยื่อฉีกขาด เขาจะพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองลำดับแรกที่มีเงื่อนไขตามธรรมชาติ การมองเห็นและกลิ่นของเนื้อกลายเป็นสัญญาณอาหารสำหรับเขา จากนั้นเขาก็ "เรียนรู้" ที่จะล่าสัตว์ ตอนนี้สัญญาณเหล่านี้ - การมองเห็นและกลิ่นของเนื้อของเหยื่อที่ถูกจับได้ - มีบทบาทเป็นพื้นฐานสำหรับการพัฒนาวิธีการล่าสัตว์โดยการนอนรอและไล่ตามเหยื่อที่มีชีวิต ดังนั้น สัญญาณการล่าสัตว์ต่างๆ จึงได้รับค่าสัญญาณรอง: พุ่มไม้แทะโดยกระต่าย ร่องรอยของแกะที่พลัดหลงจากฝูง ฯลฯ พวกเขากลายเป็นสิ่งระคายเคืองของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขอันดับสองที่พัฒนาขึ้นบนพื้นฐานของปฏิกิริยาทางธรรมชาติ

ในที่สุด ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขที่หลากหลายซึ่งเสริมด้วยปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขอื่นๆ จะพบได้ในกิจกรรมทางประสาทที่สูงขึ้นของมนุษย์ พวกเขาจะกล่าวถึงในรายละเอียดเพิ่มเติมในบทที่ 17. ที่นี่จำเป็นต้องสังเกตว่า ตรงกันข้ามกับปฏิกิริยาตอบสนองของสัตว์ ปฏิกิริยาตอบสนองของมนุษย์ไม่ได้เกิดขึ้นจากอาหารที่ไม่มีเงื่อนไข การป้องกัน และปฏิกิริยาตอบสนองอื่นๆ ที่คล้ายคลึงกัน แต่อยู่บนพื้นฐานของสัญญาณทางวาจาที่เสริมด้วยผลของกิจกรรมร่วมกันของผู้คนดังนั้นความคิดและการกระทำของบุคคลจึงไม่ได้ถูกชี้นำโดยสัญชาตญาณของสัตว์ แต่โดยแรงจูงใจในชีวิตของเขาในสังคมมนุษย์

ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขได้รับการพัฒนาด้วยการโต้ตอบที่แตกต่างกันในช่วงเวลาของสัญญาณและการเสริมกำลังโดยวิธีการที่สัญญาณตั้งอยู่ในเวลาที่สัมพันธ์กับปฏิกิริยาเสริมแรงพวกเขาแยกแยะ เงินสดและ ติดตามปฏิกิริยาตอบสนอง(รูปที่ 5).

ข้าว. 5. ตัวเลือกสำหรับระยะเวลาของสัญญาณและการเสริมแรง แต่- เงินสดประจวบเหมาะ; บี- เงินสดกัน; ที่- เงินสดล่าช้า G- ติดตามการสะท้อนกลับปรับอากาศ:

เส้นทึบระบุระยะเวลาของสัญญาณ เส้นประระบุเวลาของการเสริมแรง

เงินสดเรียกว่าการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขในการพัฒนาซึ่งใช้การเสริมแรงในระหว่างการกระตุ้นสัญญาณ ปฏิกิริยาตอบสนองที่ใช้ได้จะถูกแบ่งออกตามระยะเวลาของสิ่งที่แนบมาเสริมแรงเป็นเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นพร้อมกัน ล่าช้า และล่าช้า การสะท้อนกลับโดยบังเอิญเกิดขึ้นเมื่อมีการเสริมกำลังเข้ากับสัญญาณทันทีหลังจากเปิดสัญญาณ ตัวอย่างเช่น เมื่อทำงานกับการตอบสนองของน้ำลาย สุนัขจะเปิดกริ่ง และหลังจากนั้นประมาณ 1 วินาที พวกมันก็เริ่มให้อาหารสุนัข ด้วยวิธีการพัฒนานี้ การสะท้อนกลับจะเกิดขึ้นอย่างรวดเร็วและแข็งแกร่งขึ้นในไม่ช้า

เกษียณแล้วการสะท้อนกลับได้รับการพัฒนาในกรณีเหล่านั้นเมื่อปฏิกิริยาเสริมแรงเข้าร่วมหลังจากช่วงเวลาหนึ่งเท่านั้น (สูงสุด 30 วินาที) นี่เป็นวิธีธรรมดาที่สุดในการพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนอง แม้ว่าจะต้องใช้ มากกว่ารวมกันมากกว่าวิธีการจับคู่

การสะท้อนกลับล่าช้าเกิดขึ้นเมื่อมีการเพิ่มปฏิกิริยาเสริมแรงหลังจากการกระทำที่แยกจากกันเป็นเวลานานของสัญญาณ โดยปกติ การดำเนินการแยกนี้ใช้เวลา 1-3 นาที วิธีการพัฒนารีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไขนี้ยากกว่าวิธีก่อนหน้าทั้งสองวิธี

ติดตามเรียกว่าการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขในการพัฒนาซึ่งจะมีการแสดงปฏิกิริยาเสริมแรงเพียงครู่หนึ่งหลังจากที่สัญญาณถูกปิด ในกรณีนี้ รีเฟล็กซ์ได้รับการพัฒนาบนร่องรอยจากการกระทำของตัวกระตุ้นสัญญาณ ใช้ช่วงเวลาสั้น (15–20 วินาที) หรือช่วงยาว (–5 นาที) การก่อตัวของการสะท้อนแบบมีเงื่อนไขตามวิธีการติดตามนั้นต้องการจำนวนชุดค่าผสมที่มากที่สุด ในทางกลับกัน การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขตามรอยให้การกระทำที่ซับซ้อนมากของพฤติกรรมการปรับตัวในสัตว์ ตัวอย่างจะเป็นการล่าเหยื่อที่ซุ่มซ่อน

เงื่อนไขสำหรับการพัฒนาลิงค์ชั่วคราว

ต้องปฏิบัติตามเงื่อนไขใดบ้างเพื่อให้กิจกรรมของส่วนที่สูงขึ้นของระบบประสาทส่วนกลางเสร็จสิ้นด้วยการพัฒนาการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไข?

การรวมตัวกระตุ้นสัญญาณกับการเสริมแรงเงื่อนไขสำหรับการพัฒนาการเชื่อมต่อชั่วคราวนี้เปิดเผยจากการทดลองครั้งแรกกับปฏิกิริยาตอบสนองของน้ำลาย เสียงฝีเท้าของผู้ดูแลที่ถืออาหารทำให้เกิด "น้ำลายไหล" เมื่อรวมกับอาหารเท่านั้น

สิ่งนี้ไม่ขัดแย้งกับการก่อตัวของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข ในกรณีนี้การเสริมกำลังจะถูกรวมเข้ากับร่องรอยของการกระตุ้นเซลล์ประสาทจากสัญญาณที่เปิดใช้งานก่อนหน้านี้และปิดไปแล้ว แต่ถ้าการเสริมแรงเริ่มที่จะนำหน้าสิ่งเร้าที่ไม่แยแส การสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขก็สามารถทำได้ด้วยความยากลำบากอย่างยิ่ง โดยใช้มาตรการพิเศษหลายอย่างเท่านั้น เป็นเรื่องที่เข้าใจได้ เนื่องจากถ้าสุนัขได้รับอาหารครั้งแรกแล้วได้รับสัญญาณอาหาร พูดอย่างเคร่งครัดแล้ว มันไม่สามารถเรียกได้ว่าเป็นสัญญาณด้วยซ้ำ เพราะมันไม่เตือนถึงเหตุการณ์ที่จะเกิดขึ้น แต่สะท้อนถึงอดีต ในกรณีนี้ การสะท้อนกลับแบบไม่มีเงื่อนไขจะยับยั้งการกระตุ้นสัญญาณและป้องกันการก่อตัวของการสะท้อนแบบมีเงื่อนไขต่อสิ่งเร้าดังกล่าว

ไม่แยแสต่อการกระตุ้นสัญญาณตัวแทนที่ได้รับเลือกให้เป็นตัวกระตุ้นแบบมีเงื่อนไขของการสะท้อนอาหารจะต้องไม่มีส่วนเกี่ยวข้องกับอาหารในตัวเอง เขาจะต้องไม่แยแสเช่น ไม่แยแสสำหรับต่อมน้ำลาย การกระตุ้นสัญญาณไม่ควรทำให้เกิดปฏิกิริยาการปรับทิศทางที่สำคัญซึ่งขัดขวางการก่อตัวของการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไข อย่างไรก็ตาม สิ่งเร้าใหม่แต่ละครั้งทำให้เกิดปฏิกิริยาปรับทิศทาง ดังนั้นเพื่อที่จะสูญเสียความแปลกใหม่จึงต้องใช้ซ้ำแล้วซ้ำอีก หลังจากที่ปฏิกิริยาการปรับทิศทางดับลงจริงหรือลดลงจนเหลือค่าที่ไม่มีนัยสำคัญ การก่อตัวของการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขจะเริ่มขึ้น

ความเด่นของแรงกระตุ้นที่เกิดจากการเสริมแรงการรวมกันของการคลิกของเครื่องเมตรอนอมและการให้อาหารสุนัขทำให้เกิดการสะท้อนของน้ำลายแบบมีเงื่อนไขอย่างรวดเร็วและง่ายดายสำหรับเสียงนี้ แต่ถ้าคุณพยายามรวมเสียงที่ทำให้หูหนวกของเสียงสั่นด้วยกลไกเข้ากับอาหาร การสะท้อนกลับนั้นสร้างได้ยากมาก สำหรับการพัฒนาการเชื่อมต่อชั่วคราว อัตราส่วนของความแรงของสัญญาณและปฏิกิริยาการเสริมแรงมีความสำคัญอย่างยิ่ง เพื่อให้เกิดการเชื่อมต่อชั่วคราวระหว่างพวกเขา จุดเน้นของการกระตุ้นที่สร้างขึ้นโดยหลังจะต้องแข็งแกร่งกว่าจุดเน้นของการกระตุ้นที่สร้างขึ้นโดยสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไขเช่น จะต้องมีผู้มีอำนาจเหนือกว่า จากนั้นแรงกระตุ้นจะแพร่กระจายจากจุดโฟกัสของสิ่งเร้าที่ไม่แยแสไปยังจุดโฟกัสของการกระตุ้นจากการสะท้อนเสริมแรง

ความต้องการแรงกระตุ้นที่มีนัยสำคัญของปฏิกิริยาเสริมกำลังมีความหมายทางชีววิทยาที่ลึกซึ้ง แท้จริงแล้ว การสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขคือปฏิกิริยาเตือนต่อสัญญาณเกี่ยวกับเหตุการณ์สำคัญที่จะเกิดขึ้น แต่ถ้าสิ่งเร้าที่พวกเขาต้องการสร้างสัญญาณกลายเป็นเหตุการณ์ที่มีนัยสำคัญมากกว่าสิ่งกระตุ้นที่ตามมา ตัวกระตุ้นนี้เองทำให้เกิดปฏิกิริยาที่สอดคล้องกันของสิ่งมีชีวิต

ไม่มีสารระคายเคืองจากภายนอกสิ่งเร้าภายนอกแต่ละอย่าง เช่น เสียงที่ไม่คาดคิด กระตุ้นปฏิกิริยาการปรับทิศทางที่กล่าวถึงแล้ว สุนัขจะตื่นตัว หันไปทางเสียง และที่สำคัญที่สุดคือหยุดกิจกรรมปัจจุบันของมัน สัตว์มักจะหันไปหาสิ่งเร้าใหม่เสมอ ไม่น่าแปลกใจที่ไอพี Pavlov เรียกปฏิกิริยาการปรับทิศทางว่า "มันคืออะไร" การสะท้อนกลับ ในเวลานี้ผู้ทดลองจะให้สัญญาณและเสนออาหารสุนัขโดยเปล่าประโยชน์ รีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไขจะล่าช้าที่สำคัญกว่าใน ช่วงเวลานี้สำหรับสัตว์ - รีเฟล็กซ์ปรับทิศทาง ความล่าช้านี้เกิดจากการกระตุ้นเพิ่มเติมในเปลือกสมอง ซึ่งยับยั้งการกระตุ้นแบบมีเงื่อนไขและป้องกันการก่อตัวของการเชื่อมต่อชั่วคราว โดยธรรมชาติแล้ว อุบัติเหตุดังกล่าวจำนวนมากส่งผลต่อการก่อตัวของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขในสัตว์ สภาพแวดล้อมที่ทำให้เสียสมาธิลดประสิทธิภาพการทำงานและการทำงานทางจิตของบุคคล

การทำงานปกติของระบบประสาทฟังก์ชั่นการปิดอย่างเต็มรูปแบบเป็นไปได้หากส่วนที่สูงขึ้นของระบบประสาทอยู่ในสภาพการทำงานปกติ ดังนั้นวิธีการทดลองแบบเรื้อรังทำให้สามารถค้นพบและศึกษากระบวนการของกิจกรรมประสาทที่สูงขึ้นได้ในขณะเดียวกันก็รักษาสภาวะปกติของสัตว์ ประสิทธิภาพของเซลล์ประสาทของสมองลดลงอย่างรวดเร็วด้วยภาวะทุพโภชนาการภายใต้การกระทำของ สารมีพิษ, เช่น สารพิษจากแบคทีเรียในโรคต่างๆ เป็นต้น นั่นเป็นเหตุผลที่ สภาพทั่วไปสุขภาพเป็นเงื่อนไขสำคัญสำหรับกิจกรรมปกติของส่วนที่สูงขึ้นของสมอง ทุกคนรู้ว่าเงื่อนไขนี้ส่งผลต่อการทำงานทางจิตของบุคคลอย่างไร

สถานะของสิ่งมีชีวิตมีอิทธิพลอย่างมากต่อการก่อตัวของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข ดังนั้น การทำงานทางร่างกายและจิตใจ ภาวะโภชนาการ กิจกรรมของฮอร์โมน การกระทำของสารทางเภสัชวิทยา การหายใจด้วยความดันสูงหรือลดลง การรับน้ำหนักเกินทางกลและการแผ่รังสีไอออไนซ์ ขึ้นอยู่กับความเข้มและระยะเวลาของการสัมผัส จนถึงการปราบปรามอย่างสมบูรณ์

การก่อตัวของการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขและการดำเนินการของกิจกรรมประสาทที่สูงขึ้นนั้นขึ้นอยู่กับความต้องการของร่างกายสำหรับสารที่มีความสำคัญทางชีวภาพที่ใช้เป็นกำลังเสริม ดังนั้นในสุนัขที่ได้รับอาหารอย่างดีจึงเป็นเรื่องยากมากที่จะพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองของอาหาร มันจะหันเหจากอาหารที่นำเสนอ และในสัตว์ที่หิวโหยที่มีความตื่นเต้นง่ายของอาหารสูงจะเกิดขึ้นอย่างรวดเร็ว เป็นที่ทราบกันดีว่าความสนใจของนักเรียนในเรื่องการศึกษามีส่วนทำให้การดูดซึมดีขึ้นได้อย่างไร ตัวอย่างเหล่านี้แสดงให้เห็นถึงความสำคัญอย่างยิ่งของปัจจัยของทัศนคติของสิ่งมีชีวิตต่อสิ่งเร้าที่แสดงออกซึ่งแสดงเป็น แรงจูงใจ(K.V. Sudakov, 1971).

ฐานโครงสร้างของการปิดการเชื่อมโยงแบบมีเงื่อนไขชั่วคราว

การศึกษาอาการทางพฤติกรรมขั้นสุดท้ายของกิจกรรมประสาทที่สูงขึ้นได้แซงหน้าการศึกษากลไกภายในอย่างมีนัยสำคัญ จนถึงขณะนี้ ทั้งรากฐานโครงสร้างของการเชื่อมต่อทางโลกและธรรมชาติทางสรีรวิทยายังไม่ได้รับการศึกษาอย่างเพียงพอ มีการแสดงความเห็นที่แตกต่างกันในประเด็นนี้ แต่ปัญหายังไม่ได้รับการแก้ไข เพื่อแก้ปัญหานี้ มีการศึกษาจำนวนมากในระดับระบบและระดับเซลล์ ใช้ตัวบ่งชี้ทางไฟฟ้าและชีวเคมีของการเปลี่ยนแปลงของสถานะการทำงานของเซลล์ประสาทและ glial โดยคำนึงถึงผลของการระคายเคืองหรือการปิดโครงสร้างสมองต่างๆ ดึงข้อมูลการสังเกตทางคลินิก อย่างไรก็ตาม on ระดับที่ทันสมัยการวิจัยมีความแน่นอนมากขึ้นเรื่อยๆ ควบคู่ไปกับโครงสร้าง จำเป็นต้องคำนึงถึงการจัดระเบียบทางประสาทเคมีของสมองด้วย

การเปลี่ยนแปลงในการแปลการปิดการเชื่อมต่อชั่วคราวในวิวัฒนาการไม่ว่าจะสันนิษฐานว่าการตอบสนองแบบมีเงื่อนไข coelenterates(ระบบประสาทกระจาย) เกิดขึ้นบนพื้นฐานของปรากฏการณ์การรวมหรือการเชื่อมต่อชั่วคราวที่แท้จริงหลังไม่มีการแปลเฉพาะ ที่ annelids(ระบบประสาทปมประสาท) ในการทดลองกับการพัฒนาปฏิกิริยาการหลีกเลี่ยงแบบมีเงื่อนไข พบว่าเมื่อหนอนถูกตัดครึ่ง ปฏิกิริยาตอบสนองจะถูกเก็บรักษาไว้ในแต่ละครึ่ง ดังนั้นการเชื่อมต่อชั่วขณะของการสะท้อนนี้ปิดหลายครั้ง อาจเป็นไปได้ในทุกโหนดของสายโซ่และมีการแปลหลายภาษา ที่ หอยที่สูงขึ้น(การรวมตัวทางกายวิภาคของระบบประสาทส่วนกลางซึ่งก่อตัวเป็นสมองที่พัฒนาแล้วในปลาหมึกยักษ์) นั้นชัดเจน การทดลองกับการทำลายส่วนต่าง ๆ ของสมองพบว่าบริเวณ supraesophageal ดำเนินการตอบสนองที่มีเงื่อนไขหลายอย่าง ดังนั้นหลังจากการถอดแผนกเหล่านี้ออก ปลาหมึกยักษ์จะหยุด "จดจำ" วัตถุของการล่า สูญเสียความสามารถในการสร้างที่พักพิงจากหิน ที่ แมลงหน้าที่ของการจัดพฤติกรรมกระจุกตัวอยู่ในปมประสาทศีรษะ การพัฒนาพิเศษของมดและผึ้งทำได้โดยสิ่งที่เรียกว่าร่างเห็ดของโปรโตซีรีบรัม ซึ่งเป็นเซลล์ประสาทซึ่งก่อให้เกิดการติดต่อแบบซินแนปติกจำนวนมากกับเส้นทางต่างๆ มากมายไปยังส่วนอื่น ๆ ของสมอง สันนิษฐานว่านี่คือการปิดการเชื่อมต่อชั่วคราวระหว่างการเรียนรู้ของแมลง

ในระยะเริ่มต้นของการวิวัฒนาการของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ในส่วนหน้าของหลอดสมองที่เป็นเนื้อเดียวกันในขั้นต้นนั้น สมองซีรีบรัมซึ่งควบคุมพฤติกรรมการปรับตัวถูกแยกออก มันพัฒนาโครงสร้างที่มีความสำคัญมากที่สุดสำหรับการปิดการเชื่อมต่อที่เป็นอันตรายในกระบวนการของกิจกรรมสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไข จากการทดลองเอาส่วนต่าง ๆ ของสมองออกจาก ปลาแนะนำว่าในพวกเขาฟังก์ชั่นนี้ดำเนินการโดยโครงสร้างของสมองส่วนกลางและ diencephalon บางทีนี่อาจถูกกำหนดโดยความจริงที่ว่านี่คือเส้นทางของทุกคน ระบบประสาทสัมผัสและสมองส่วนหน้ายังคงพัฒนาเป็นอวัยวะรับกลิ่น

ที่ นกร่างกายของ striatal ซึ่งก่อตัวเป็นส่วนใหญ่ของซีกสมองกลายเป็นแผนกชั้นนำในการพัฒนาสมอง ข้อเท็จจริงมากมายระบุว่าการเชื่อมต่อชั่วคราวถูกปิด นกพิราบกับซีกออกเสิร์ฟ ภาพประกอบ visualพฤติกรรมยากจนสุดขีด ไร้ทักษะที่ได้มาในชีวิต การใช้รูปแบบพฤติกรรมนกที่ซับซ้อนเป็นพิเศษนั้นสัมพันธ์กับการพัฒนาโครงสร้าง hyperstriatum ที่สร้างระดับความสูงเหนือซีกโลกซึ่งเรียกว่า "vulst" ตัวอย่างเช่นใน corvids การทำลายล้างนั้นบั่นทอนความสามารถในการดำเนินรูปแบบพฤติกรรมที่ซับซ้อน

ที่ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสมองพัฒนาส่วนใหญ่เนื่องจากการเติบโตอย่างรวดเร็วของเยื่อหุ้มสมองหลายชั้นของซีกโลกในสมอง คอร์เทกซ์ใหม่ (นีโอคอร์เทกซ์) ได้รับการพัฒนาพิเศษซึ่งผลักคอร์เทกซ์เก่าและโบราณกลับมา ครอบคลุมสมองทั้งหมดในรูปแบบของเสื้อคลุมและไม่พอดีกับพื้นผิว รวมตัวกันเป็นรอยพับ ทำให้เกิดการบิดจำนวนมากคั่นด้วยร่องร่อง คำถามเกี่ยวกับโครงสร้างที่รับผิดชอบในการปิดการเชื่อมต่อชั่วคราวและการแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในซีกโลกสมองเป็นเรื่องของการศึกษาจำนวนมากและเป็นที่ถกเถียงกันเป็นส่วนใหญ่

การกำจัดชิ้นส่วนและเปลือกสมองทั้งหมดหากบริเวณท้ายทอยของคอร์เทกซ์ถูกลบออกจากสุนัขที่โตเต็มวัยแล้ว สุนัขโตเต็มวัยจะสูญเสียการตอบสนองที่ปรับสภาพด้วยภาพที่ซับซ้อนทั้งหมดและไม่สามารถกู้คืนได้ สุนัขตัวนี้ไม่รู้จักเจ้านายของเขาไม่สนใจสายตาของอาหารที่อร่อยที่สุดมองแมวที่วิ่งผ่านมาอย่างเฉยเมยซึ่งเขาคงจะรีบวิ่งไล่ตามมาก่อน สิ่งที่เคยถูกเรียกว่า "ตาบอดจิต" เข้ามา สุนัขมองเห็นขณะหลีกเลี่ยงสิ่งกีดขวางหันไปทางแสง แต่เธอ "ไม่เข้าใจ" ความหมายของสิ่งที่เห็น หากปราศจากการมีส่วนร่วมของคอร์เทกซ์การมองเห็น สัญญาณภาพก็จะไม่เกี่ยวข้องกับสิ่งใดๆ

และถึงกระนั้นสุนัขตัวนี้ก็สามารถสร้างปฏิกิริยาตอบสนองที่มองเห็นได้ง่ายมาก ตัวอย่างเช่น การปรากฏตัวของบุคคลที่มีแสงสว่างสามารถส่งสัญญาณอาหารที่ทำให้เกิดน้ำลายไหล เลีย กระดิกหางได้ ดังนั้นในพื้นที่อื่น ๆ ของเยื่อหุ้มสมองจะมีเซลล์ที่รับรู้สัญญาณภาพและสามารถเชื่อมโยงกับการกระทำบางอย่างได้ ข้อเท็จจริงเหล่านี้ได้รับการยืนยันในการทดลองกับความเสียหายต่อพื้นที่คอร์เทกซ์ของการเป็นตัวแทนของระบบประสาทสัมผัสอื่น ๆ ทำให้เกิดความเห็นว่าโซนฉายภาพซ้อนทับกัน (L. Luciani, 1900) การศึกษาเพิ่มเติมเกี่ยวกับปัญหาการแปลหน้าที่ในเยื่อหุ้มสมองในผลงานของ I.P. Pavlova (1907–1909) แสดงโซนการฉายภาพซ้อนทับกันอย่างกว้างขวาง ขึ้นอยู่กับลักษณะของสัญญาณและการเชื่อมต่อชั่วคราวที่เกิดขึ้น สรุปการศึกษาทั้งหมดนี้ I.P. Pavlov (1927) นำเสนอและยืนยันแนวคิดของ การแปลแบบไดนามิกฟังก์ชั่นเยื่อหุ้มสมอง การทับซ้อนเป็นร่องรอยของการเป็นตัวแทนกว้าง ๆ ของการรับสัญญาณทุกประเภทในเยื่อหุ้มสมองทั้งหมด ซึ่งเกิดขึ้นก่อนการแบ่งส่วนออกเป็นโซนฉายภาพ แต่ละแกนของส่วนเปลือกนอกของเครื่องวิเคราะห์นั้นล้อมรอบด้วยองค์ประกอบที่กระจัดกระจาย ซึ่งจะมีระยะห่างจากแกนกลางน้อยลงเรื่อยๆ

องค์ประกอบที่กระจัดกระจายไม่สามารถแทนที่เซลล์พิเศษของนิวเคลียสเพื่อสร้างพันธะชั่วคราวบาง ๆ สุนัขหลังการกำจัดกลีบท้ายทอยสามารถพัฒนาได้เฉพาะปฏิกิริยาตอบสนองที่ง่ายที่สุดเท่านั้น ตัวอย่างเช่น ร่างที่ดูสว่างไสว เป็นไปไม่ได้ที่จะบังคับให้เธอแยกแยะระหว่างร่างสองร่างที่มีรูปร่างคล้ายคลึงกัน อย่างไรก็ตาม หากทำการกำจัดกลีบท้ายทอยตั้งแต่อายุยังน้อย เมื่อโซนการฉายภาพยังไม่ได้รับการแยกและแก้ไข จากนั้นเมื่อโตขึ้น สัตว์เหล่านี้จะแสดงความสามารถในการพัฒนารูปแบบที่ซับซ้อนของปฏิกิริยาตอบสนองทางสายตาแบบมีเงื่อนไข

ความเป็นไปได้ของความสามารถในการสับเปลี่ยนกันในวงกว้างของหน้าที่ของเปลือกสมองในการเกิดเนื้องอกในระยะแรกนั้นสอดคล้องกับคุณสมบัติของเปลือกสมองในสมองที่มีความแตกต่างต่ำของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในสายวิวัฒนาการ จากมุมมองนี้ จะอธิบายผลของการทดลองกับหนู ซึ่งระดับของการด้อยค่าของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขนั้นไม่ได้ขึ้นอยู่กับพื้นที่เฉพาะของคอร์เทกซ์ที่ถูกกำจัดออกไป แต่ขึ้นอยู่กับปริมาตรรวมของมวลคอร์เทกซ์ที่ถูกกำจัดออกไป (รูปที่ 6) จากการทดลองเหล่านี้ สรุปได้ว่าสำหรับกิจกรรมการสะท้อนแบบมีเงื่อนไข ทุกส่วนของคอร์เทกซ์มีความสำคัญเท่ากัน คอร์เทกซ์ "เท่าเทียม"(เค. แลชลีย์ 2476). อย่างไรก็ตาม ผลของการทดลองเหล่านี้สามารถแสดงให้เห็นได้เพียงคุณสมบัติของเปลือกนอกของสัตว์ฟันแทะที่มีความแตกต่างต่ำ ในขณะที่เยื่อหุ้มสมองเฉพาะของสัตว์ที่มีการจัดระเบียบอย่างสูงจะไม่แสดง "ความเท่าเทียมกัน" แต่เป็นความเชี่ยวชาญเฉพาะด้านแบบไดนามิกที่กำหนดไว้อย่างดี

ข้าว. 6. การเปลี่ยนแปลงของส่วนต่าง ๆ ของเปลือกสมองหลังจากการกำจัดในหนู (อ้างอิงจาก K. Lashley):

พื้นที่ห่างไกลถูกแรเงา ตัวเลขใต้สมองระบุปริมาณการกำจัดเป็นเปอร์เซ็นต์ของพื้นผิวทั้งหมดของเยื่อหุ้มสมอง ตัวเลขใต้คอลัมน์ - จำนวนข้อผิดพลาดระหว่างการทดสอบในเขาวงกต

การทดลองครั้งแรกกับการกำจัดเปลือกสมองทั้งหมด (<…пропуск…>Goltz, 1982) แสดงให้เห็นว่าหลังจากการผ่าตัดอย่างกว้างขวางซึ่งเห็นได้ชัดว่าส่งผลกระทบต่อ subcortex ที่ใกล้ที่สุด สุนัขไม่สามารถเรียนรู้อะไรได้เลย ในการทดลองกับสุนัขที่มีการกำจัดเปลือกนอกโดยไม่ได้รับบาดเจ็บที่โครงสร้าง subcortical ของสมองก็เป็นไปได้ที่จะพัฒนา การสะท้อนน้ำลายแบบมีเงื่อนไขง่ายๆอย่างไรก็ตาม ต้องใช้ชุดค่าผสมมากกว่า 400 ชุดเพื่อพัฒนา และไม่สามารถดับไฟได้แม้จะใช้งานสัญญาณ 130 ครั้งโดยไม่เสริมกำลัง การศึกษาอย่างเป็นระบบเกี่ยวกับแมวซึ่งทนต่อการดำเนินการตกแต่งได้ง่ายกว่าสุนัขได้แสดงให้เห็นถึงความยากลำบากในการสร้างปฏิกิริยาตอบสนองทางโภชนาการทั่วไปและการป้องกันแบบมีเงื่อนไขแบบง่าย ๆ และการพัฒนาความแตกต่างโดยรวมบางอย่าง การทดลองกับการปิดเปลือกนอกแบบเย็นแสดงให้เห็นว่ากิจกรรมแบบองค์รวมของสมองเป็นไปไม่ได้หากไม่มีการมีส่วนร่วม

การพัฒนาการดำเนินการตัดเส้นทางขึ้นและลงทั้งหมดที่เชื่อมต่อเยื่อหุ้มสมองกับการก่อตัวของสมองอื่น ๆ ทำให้สามารถตกแต่งได้โดยไม่ได้รับบาดเจ็บโดยตรงต่อโครงสร้าง subcortical และเพื่อศึกษาบทบาทของเยื่อหุ้มสมองในกิจกรรมสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไข ปรากฎว่าในแมวเหล่านี้ เป็นเรื่องยากมากในการพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขขั้นต้นเท่านั้น การเคลื่อนไหวทั่วไปและไม่สามารถรับการโค้งงอตามเงื่อนไขการป้องกันของอุ้งเท้าได้แม้จะผ่านการรวมกัน 150 ครั้งแล้วก็ตาม อย่างไรก็ตาม หลังจาก 20 ชุดค่าผสมแล้ว ปฏิกิริยาต่อการเปลี่ยนแปลงของการหายใจและปฏิกิริยาทางพืชที่มีเงื่อนไขบางอย่างปรากฏขึ้นบนสัญญาณ

แน่นอน ในการผ่าตัดทั้งหมด เป็นการยากที่จะยกเว้นผลกระทบที่กระทบกระเทือนจิตใจต่อโครงสร้าง subcortical และเพื่อให้แน่ใจว่าความสามารถในการที่สูญเสียไปสำหรับกิจกรรมการสะท้อนกลับที่มีการปรับสภาพที่ดีนั้นเป็นหน้าที่ของเยื่อหุ้มสมอง หลักฐานที่น่าเชื่อถือได้มาจากการทดลองกับการปิดการทำงานของเยื่อหุ้มสมองแบบพลิกกลับได้ชั่วคราว ซึ่งปรากฏให้เห็นในภาวะซึมเศร้าที่แพร่กระจายของกิจกรรมทางไฟฟ้าเมื่อใช้ KCI กับพื้นผิวของมัน เมื่อปิดเปลือกสมองของหนูด้วยวิธีนี้และทดสอบปฏิกิริยาของสัตว์ต่อสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไขและไม่มีเงื่อนไข จะเห็นได้ว่าปฏิกิริยาตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไขจะได้รับการเก็บรักษาไว้อย่างสมบูรณ์ ในขณะที่ปฏิกิริยาที่ปรับสภาพจะถูกละเมิด ดังจะเห็นได้จากรูปที่ 7 การตอบสนองการป้องกันที่ซับซ้อนมากขึ้นและโดยเฉพาะอย่างยิ่งทางเดินอาหารจะหายไปอย่างสมบูรณ์ในช่วงชั่วโมงแรกของภาวะซึมเศร้าสูงสุดและปฏิกิริยาการป้องกันอย่างง่ายของการหลีกเลี่ยงได้รับความทุกข์ทรมานในระดับที่น้อยกว่า

ดังนั้นผลการทดลองด้วยการตกแต่งการผ่าตัดและการทำงานบางส่วนและทั้งหมดแนะนำว่า สูงกว่าในสัตว์ หน้าที่ของการสร้างปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขที่แม่นยำและละเอียดอ่อนซึ่งสามารถให้พฤติกรรมที่ปรับตัวได้นั้นส่วนใหญ่กระทำโดยเยื่อหุ้มสมอง

ข้าว. 7. ผลของการปิดคอร์เทกซ์ชั่วคราวโดยการแพร่กระจายอาการซึมเศร้าต่ออาหาร (1) และแนวรับ (2) ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข ปฏิกิริยาการหลีกเลี่ยงแบบไม่มีเงื่อนไข (3) และการแสดงออกของ EEG (4) หนู (ตาม J. Buresh และอื่น ๆ )

ความสัมพันธ์ของเยื่อหุ้มสมองและ subcortical ในกระบวนการของกิจกรรมประสาทที่สูงขึ้น การวิจัยสมัยใหม่ยืนยันคำกล่าวของไอ.พี. Pavlov ว่ากิจกรรมการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขดำเนินการโดยการทำงานร่วมกันของโครงสร้างเยื่อหุ้มสมองและโครงสร้างย่อย จากการพิจารณาวิวัฒนาการของสมองในฐานะอวัยวะของกิจกรรมประสาทที่สูงขึ้น โครงสร้างของ diencephalon ในปลาและร่างกาย striatal (striated) ในนกซึ่งเป็นสายพันธุ์ที่อายุน้อยที่สุดในแผนกนั้นแสดงให้เห็นถึงความสามารถในการก่อตัวชั่วคราว การเชื่อมต่อที่ให้พฤติกรรมการปรับตัว เมื่อคอร์เทกซ์ใหม่ที่อายุน้อยที่สุดในสายวิวัฒนาการซึ่งทำการวิเคราะห์สัญญาณที่ละเอียดอ่อนที่สุด เกิดขึ้นในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเหนือส่วนต่างๆ เหล่านี้ของสมอง บทบาทนำในการก่อตัวของการเชื่อมต่อชั่วคราวที่จัดระเบียบพฤติกรรมการปรับตัวส่งผ่านไปยังมัน

โครงสร้างสมองที่กลายเป็น subcortical ยังคงรักษาความสามารถในการปิดการเชื่อมต่อชั่วคราวซึ่งให้ลักษณะพฤติกรรมที่ปรับเปลี่ยนได้ของระดับวิวัฒนาการเมื่อโครงสร้างเหล่านี้เป็นผู้นำ นี่เป็นหลักฐานจากพฤติกรรมของสัตว์ที่อธิบายไว้ข้างต้น ซึ่งหลังจากปิดเปลือกสมองแล้ว แทบจะไม่สามารถพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขดั้งเดิมได้เท่านั้น ในเวลาเดียวกัน อาจเป็นไปได้ว่าการเชื่อมต่อชั่วขณะดั้งเดิมนั้นไม่ได้สูญเสียความสำคัญไปโดยสมบูรณ์ และเป็นส่วนหนึ่งของระดับล่างของกลไกลำดับชั้นที่ซับซ้อนของกิจกรรมประสาทที่สูงขึ้น นำโดยเปลือกสมอง

การทำงานร่วมกันของเยื่อหุ้มสมองและส่วนย่อยของสมองยังดำเนินการโดย อิทธิพลของยาชูกำลังควบคุมสถานะการทำงานของศูนย์ประสาท เป็นที่ทราบกันดีว่าอารมณ์และสภาวะทางอารมณ์ส่งผลต่อประสิทธิภาพของกิจกรรมทางจิตอย่างไร ไอพี Pavlov กล่าวว่า subcortex "ชาร์จ" เยื่อหุ้มสมอง การศึกษาทางประสาทสรีรวิทยาของกลไกของอิทธิพลใต้คอร์เทกซ์ที่มีต่อคอร์เทกซ์ได้แสดงให้เห็นว่า การก่อไขว้กันเหมือนแหสมองส่วนกลางกำลังทุ่มเทให้กับเธอ การดำเนินการเปิดใช้งานขึ้นการรับหลักประกันจากทางเดินอวัยวะทั้งหมด การก่อไขว้กันเหมือนแหมีส่วนร่วมในปฏิกิริยาทางพฤติกรรมทั้งหมด ทำให้เกิดสภาวะการทำงานของเยื่อหุ้มสมอง อย่างไรก็ตาม อิทธิพลของการกระตุ้นในระหว่างการสะท้อนแบบมีเงื่อนไขนั้นจัดโดยสัญญาณจากโซนการฉายภาพของเยื่อหุ้มสมอง (รูปที่ 8) การระคายเคืองของการก่อไขว้กันเหมือนแหทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในคลื่นไฟฟ้าสมองในรูปแบบของการไม่ซิงโครไนซ์ซึ่งเป็นลักษณะของสถานะของความตื่นตัว

ข้าว. 8. ปฏิสัมพันธ์ของการก่อตัวของไขว้กันเหมือนแหของสมองส่วนกลางและเยื่อหุ้มสมอง (ตาม L.G. Voronin):

เส้นหนาบ่งบอกถึงเส้นทางของอวัยวะที่เจาะจงโดยมีหลักประกันในการก่อไขว้กันเหมือนแห เส้นไม่ต่อเนื่องบ่งบอกถึงทางเดินขึ้นสู่เยื่อหุ้มสมอง เส้นบาง ๆ บ่งบอกถึงอิทธิพลของเยื่อหุ้มสมองที่มีต่อการก่อไขว้กันเหมือนแห การแรเงาแนวตั้งบ่งชี้เขตอำนวยความสะดวก การแรเงาแนวนอนบ่งชี้เขตยับยั้งเซลล์ การแรเงาบ่งบอกถึงนิวเคลียสธาลามิก

ผลกระทบอีกประการหนึ่งต่อสถานะการทำงานของเยื่อหุ้มสมองคือ นิวเคลียสจำเพาะของฐานดอกการกระตุ้นความถี่ต่ำของพวกเขานำไปสู่การพัฒนากระบวนการยับยั้งในเยื่อหุ้มสมองซึ่งอาจนำไปสู่สัตว์ที่หลับไป ฯลฯ การระคายเคืองของนิวเคลียสเหล่านี้ทำให้เกิดคลื่นแปลก ๆ ในคลื่นไฟฟ้าสมอง - "แกนหมุน",ที่กลายเป็นช้า คลื่นเดลต้า,ลักษณะของการนอนหลับ สามารถกำหนดจังหวะของแกนหมุนได้ ศักยภาพ postsynaptic ยับยั้ง(TPSP) ในเซลล์ประสาทของมลรัฐ นอกจากอิทธิพลด้านกฎระเบียบของโครงสร้าง subcortical ที่ไม่เฉพาะเจาะจงบนคอร์เทกซ์แล้ว ยังสังเกตกระบวนการย้อนกลับอีกด้วย อิทธิพลร่วมกันของเยื่อหุ้มสมอง - subcortical ทวิภาคีดังกล่าวมีความจำเป็นในการดำเนินการตามกลไกสำหรับการก่อตัวของการเชื่อมต่อชั่วคราว

ผลของการทดลองบางอย่างถูกตีความว่าเป็นหลักฐานของผลการยับยั้งโครงสร้าง striatal ต่อพฤติกรรมของสัตว์ อย่างไรก็ตาม การศึกษาเพิ่มเติม โดยเฉพาะอย่างยิ่งการทดลองกับการทำลายและการกระตุ้นของร่างกายหางและข้อเท็จจริงอื่น ๆ นำไปสู่ข้อสรุปว่ามีความสัมพันธ์ระหว่างเปลือกนอกกับ subcortical ที่ซับซ้อนมากขึ้น

นักวิจัยบางคนพิจารณาข้อเท็จจริงเกี่ยวกับการมีส่วนร่วมของโครงสร้าง subcortical ในกระบวนการของกิจกรรมประสาทที่สูงขึ้นเป็นพื้นฐานสำหรับการพิจารณาว่าเป็นที่ตั้งของการปิดการเชื่อมต่อชั่วคราว จึงเกิดความคิดที่ว่า "ระบบเซนเซ็นเซฟาลิก"เป็นผู้นำในพฤติกรรมมนุษย์ (W. Penfield, G. Jasper, 1958) เพื่อเป็นหลักฐานของการปิดการเชื่อมต่อชั่วขณะในการก่อไขว้กันเหมือนแห การสังเกตถูกอ้างว่าในระหว่างการพัฒนาของการตอบสนองแบบมีเงื่อนไข การเปลี่ยนแปลงครั้งแรกในกิจกรรมทางไฟฟ้าของสมองเกิดขึ้นได้อย่างแม่นยำในการก่อไขว้กันเหมือนแห และจากนั้นในเปลือกสมอง แต่นี่เป็นเพียงการบ่งชี้ถึงการเปิดใช้งานในช่วงต้นของระบบการกระตุ้นเยื่อหุ้มสมองจากน้อยไปมาก ในที่สุด อาร์กิวเมนต์ที่แข็งแกร่งเพื่อสนับสนุนการแปล subcortical ของการปิดถูกพิจารณาถึงความเป็นไปได้ในการพัฒนาเงื่อนไขเช่นการสะท้อนของมอเตอร์ด้วยภาพแม้จะมีการผ่าเยื่อหุ้มสมองซ้ำ ๆ จนถึงระดับความลึกทั้งหมดซึ่งขัดจังหวะทางเดินเยื่อหุ้มสมองทั้งหมดระหว่างภาพและมอเตอร์ พื้นที่ อย่างไรก็ตาม ข้อเท็จจริงจากการทดลองนี้ไม่สามารถใช้เป็นข้อพิสูจน์ได้ เนื่องจากการปิดการเชื่อมต่อชั่วขณะในคอร์เทกซ์มีอักขระหลายตัว และสามารถเกิดขึ้นได้ในส่วนใดๆ ของมันระหว่างองค์ประกอบอวัยวะและองค์ประกอบเอฟเฟกต์ ในรูป 9 เส้นหนาแสดงเส้นทางของการสะท้อนภาพมอเตอร์สะท้อนระหว่างการตัดเยื่อหุ้มสมองระหว่างพื้นที่ภาพและมอเตอร์

ข้าว. 9. การปิดการเชื่อมต่อชั่วคราวหลายครั้งในเยื่อหุ้มสมอง (แสดงด้วยเส้นประ) ซึ่งไม่ได้ป้องกันโดยการตัด (ตาม A.B. Kogan):

1, 2, 3 - กลไกกลางของปฏิกิริยาการป้องกัน โภชนาการ และทิศทางตามลำดับ เส้นทางของอาหารที่ปรับสภาพแล้วสะท้อนสัญญาณแสงจะแสดงเป็นเส้นหนา

การศึกษาจำนวนมากแสดงให้เห็นว่าการมีส่วนร่วมของโครงสร้าง subcortical ในกระบวนการของกิจกรรมประสาทที่สูงขึ้นไม่ จำกัด เฉพาะบทบาทการกำกับดูแลของการสร้างไขว้กันเหมือนแหของโครงสร้างสมองส่วนกลางและลิมบิก ที่จริงแล้วที่ระดับ subcortical การวิเคราะห์และการสังเคราะห์สิ่งเร้าการแสดงและการประเมินความสำคัญทางชีวภาพของพวกเขาเกิดขึ้นซึ่งส่วนใหญ่กำหนดลักษณะของการเชื่อมต่อที่เกิดขึ้นกับสัญญาณ การใช้ตัวบ่งชี้การก่อตัวของเส้นทางที่สั้นที่สุดซึ่งสัญญาณไปถึงโครงสร้าง subcortical ที่แตกต่างกันของสมองเผยให้เห็นการมีส่วนร่วมที่เด่นชัดที่สุดในกระบวนการเรียนรู้ของส่วนหลังของฐานดอกและฟิลด์ CA 3 ของฮิปโปแคมปัส บทบาทของฮิปโปแคมปัสในปรากฏการณ์ความจำได้รับการยืนยันจากข้อเท็จจริงหลายประการ สุดท้าย ไม่มีเหตุผลใดที่จะสรุปได้ว่าความสามารถในการปิดการทำงานของโครงสร้างสมองในขั้นต้น ซึ่งได้มาจากการวิวัฒนาการเมื่อพวกมันเป็นผู้นำ ได้หายไปโดยสมบูรณ์เมื่อหน้าที่นี้ส่งผ่านไปยังเยื่อหุ้มสมองใหม่

ดังนั้นจึงมีการกำหนดความสัมพันธ์ของคอร์เทกซ์และซับคอร์ติค การควบคุมสถานะการทำงานของเยื่อหุ้มสมองโดยระบบกระตุ้น - การก่อไขว้กันเหมือนแหสมองส่วนกลางและระบบยับยั้งนิวเคลียสที่ไม่เฉพาะเจาะจงของฐานดอกรวมถึงการมีส่วนร่วมที่เป็นไปได้ในการสร้างการเชื่อมต่อชั่วคราวดั้งเดิมที่ระดับล่างของกลไกลำดับชั้นที่ซับซ้อนของกิจกรรมประสาทที่สูงขึ้น

ความสัมพันธ์ระหว่างครึ่งซีกซีกของสมองซึ่งเป็นอวัยวะคู่มีส่วนร่วมในการก่อตัวของการเชื่อมต่อที่มีเงื่อนไขอย่างไร? คำตอบสำหรับคำถามนี้ได้รับในการทดลองกับสัตว์ที่ได้รับการผ่าตัด "แยก" สมองโดยการตัดขวางของ corpus callosum และการแบ่งส่วนหน้ารวมถึงการแบ่งตามยาวของ chiasm แก้วนำแสง (รูปที่ 10) หลังจากการผ่าตัดดังกล่าว เป็นไปได้ที่จะพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองที่แตกต่างกันของซีกขวาและซีกซ้าย โดยแสดงตัวเลขที่แตกต่างกันไปทางตาขวาหรือซ้าย หากลิงที่กระทำการในลักษณะนี้สร้างการสะท้อนแบบมีเงื่อนไขเพื่อกระตุ้นแสงที่ใช้กับตาข้างหนึ่ง แล้วนำไปใช้กับตาอีกข้างหนึ่ง จะไม่มีปฏิกิริยาใดๆ ตามมา "การฝึกอบรม" ของซีกโลกหนึ่งทำให้อีกซีกหนึ่ง "ไม่ได้รับการสอน" อย่างไรก็ตาม ในขณะที่ยังคงรักษา corpus callosum เอาไว้ ซีกโลกอื่นก็ "ได้รับการฝึกฝน" corpus callosum ดำเนินการ การถ่ายโอนทักษะระหว่างครึ่งซีก

ข้าว. 10. การศึกษากระบวนการเรียนรู้ในลิงที่ต้องผ่าสมอง แต่- อุปกรณ์ที่นำภาพหนึ่งภาพไปยังตาขวาและอีกภาพหนึ่งไปทางซ้าย บี- ออปติกพิเศษสำหรับฉายภาพไปยังดวงตาที่แตกต่างกัน (ตาม R. Sperry)

ด้วยความช่วยเหลือของวิธีการยกเว้นการทำงานของเปลือกสมองในหนูเงื่อนไขของสมอง "แยก" ได้รับการทำซ้ำในบางครั้ง ในกรณีนี้ การเชื่อมต่อชั่วคราวอาจก่อตัวเป็นซีกโลกที่ยังเหลืออยู่ ภาพสะท้อนนี้ยังปรากฏให้เห็นหลังจากการหยุดผลของภาวะซึมเศร้าที่แพร่กระจายออกไป มันยังคงอยู่แม้หลังจากการปิดใช้งานของซีกโลกซึ่งมีการใช้งานในระหว่างการพัฒนาของการสะท้อนกลับนี้ ดังนั้น ซีกโลกที่ "ผ่านการฝึกอบรม" จึงถ่ายทอดทักษะที่ได้รับไปยัง "ไม่ได้รับการฝึกฝน" ผ่านเส้นใยของ corpus callosum อย่างไรก็ตาม รีเฟล็กซ์นี้จะหายไปหากการปิดใช้งานดังกล่าวเกิดขึ้นก่อนที่กิจกรรมของซีกโลกจะเปิดขึ้นในระหว่างการทำอย่างละเอียดของการรีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไขจะได้รับการฟื้นฟูอย่างสมบูรณ์ ดังนั้น เพื่อถ่ายโอนทักษะที่ได้รับจากซีกโลกหนึ่งไปยังอีกซีกหนึ่ง จึงมีความจำเป็นที่ทั้งสองจะต้องใช้งาน

การศึกษาเพิ่มเติมเกี่ยวกับความสัมพันธ์ระหว่างครึ่งซีกระหว่างการก่อตัวของการเชื่อมต่อชั่วคราวของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขพบว่ากระบวนการของการยับยั้งมีบทบาทเฉพาะในการปฏิสัมพันธ์ของซีกโลก ดังนั้นซีกโลกที่อยู่ตรงข้ามกับด้านเสริมกำลังจึงมีความโดดเด่น ขั้นแรกจะดำเนินการสร้างทักษะที่ได้มาและถ่ายโอนไปยังซีกโลกอื่น จากนั้นโดยการชะลอการทำงานของซีกโลกตรงข้ามและออกแรงเลือกผลยับยั้งในโครงสร้างของการเชื่อมต่อชั่วคราว จะปรับปรุงการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไข

ทางนี้, แต่ละซีกโลกแม้จะถูกแยกออกจากกันก็สามารถสร้างความเชื่อมโยงชั่วคราวได้ อย่างไรก็ตาม ภายใต้สภาพธรรมชาติของการทำงานที่จับคู่กัน ด้านของการเสริมแรงจะกำหนดซีกโลกเหนือ ซึ่งเป็นโครงสร้างที่ดีในการจัดระเบียบกลไกการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขของพฤติกรรมการปรับตัว

สมมติฐานเกี่ยวกับตำแหน่งของการปิดการเชื่อมต่อชั่วคราวในซีกโลกเมื่อค้นพบรีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไขแล้ว I.P. Pavlov แนะนำครั้งแรกว่าการเชื่อมต่อชั่วคราวคือ "การเชื่อมต่อแนวตั้ง" ระหว่างการมองเห็นการได้ยินหรือส่วนอื่น ๆ ของเปลือกสมองกับศูนย์กลาง subcortical ของการตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไขเช่นอาหาร - การเชื่อมต่อชั่วคราวของเยื่อหุ้มสมอง - subcortical(รูปที่ 11, แต่). อย่างไรก็ตามข้อเท็จจริงมากมาย ทำงานต่อไปและผลของการทดลองพิเศษก็นำไปสู่ข้อสรุปว่าการเชื่อมต่อชั่วขณะเป็น "การเชื่อมต่อในแนวนอน" ระหว่างศูนย์กลางของการกระตุ้นที่อยู่ภายในเยื่อหุ้มสมอง ตัวอย่างเช่น ในระหว่างการก่อตัวของการสะท้อนของน้ำลายที่ปรับสภาพกับเสียงกระดิ่ง วงจรจะเกิดขึ้นระหว่างเซลล์ของเครื่องวิเคราะห์การได้ยินและเซลล์ที่แสดงถึงการสะท้อนของน้ำลายที่ไม่มีเงื่อนไขในเยื่อหุ้มสมอง (รูปที่ 11, บี). เซลล์ดังกล่าวเรียกว่า ตัวแทนของรีเฟล็กซ์ที่ไม่มีเงื่อนไข

การปรากฏตัวในเยื่อหุ้มสมองของซีกโลกของสุนัขที่เป็นตัวแทนของปฏิกิริยาตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไขได้รับการพิสูจน์โดยข้อเท็จจริงต่อไปนี้ หากน้ำตาลถูกใช้เป็นสารระคายเคืองในอาหาร น้ำลายจะค่อยๆ หลั่งออกมาเท่านั้น หากไม่เสริมแรงกระตุ้นแบบมีเงื่อนไขใดๆ น้ำลาย "น้ำตาล" ที่ตามมาจะลดลง ซึ่งหมายความว่าการสะท้อนกลับที่ไม่มีเงื่อนไขนี้มีเซลล์ประสาทอยู่ในทรงกลมของกระบวนการเยื่อหุ้มสมอง การศึกษาเพิ่มเติมได้แสดงให้เห็นว่าถ้าสุนัขถูกเอาเปลือกออก ปฏิกิริยาตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไข (น้ำลาย การแยกน้ำย่อย การเคลื่อนไหวของแขนขา) จะมีการเปลี่ยนแปลงอย่างต่อเนื่อง ดังนั้นการตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไขนอกเหนือจากศูนย์ subcortical ยังมีศูนย์ที่ระดับเยื่อหุ้มสมองด้วย ในเวลาเดียวกัน สิ่งเร้าที่ได้รับการปรับสภาพก็มีบทบาทในเยื่อหุ้มสมองด้วยเช่นกัน ดังนั้นสมมติฐานจึงเกิดขึ้น (E.A. Asratyan, 1963) ว่าการเชื่อมต่อชั่วคราวของการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขถูกปิดระหว่างการแทนค่าเหล่านี้ (รูปที่ 11, ที่).

ข้าว. 11. ข้อสันนิษฐานต่างๆ เกี่ยวกับโครงสร้างของการเชื่อมต่อชั่วคราวของการสะท้อนแบบมีเงื่อนไข (ดูข้อความสำหรับคำอธิบาย):

1 - สิ่งกระตุ้นแบบมีเงื่อนไข 2 - โครงสร้างเยื่อหุ้มสมอง 3 - สิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไข 4 - โครงสร้าง subcortical 5 - ปฏิกิริยาสะท้อนกลับ; เส้นประแสดงการเชื่อมต่อชั่วคราว

การพิจารณากระบวนการปิดการเชื่อมต่อชั่วคราวเป็นการเชื่อมโยงกลางในการก่อตัวของระบบการทำงาน (P.K. Anokhin, 1961) เกี่ยวข้องกับการปิดโครงสร้างของเยื่อหุ้มสมองซึ่งมีการเปรียบเทียบเนื้อหาของสัญญาณ - การสังเคราะห์อวัยวะ- และผลของการตอบสนองแบบมีเงื่อนไข - ตัวรับการดำเนินการ(รูปที่ 11, G).

การศึกษาปฏิกิริยาตอบสนองที่ปรับสภาพด้วยมอเตอร์แสดงให้เห็นโครงสร้างที่ซับซ้อนของการเชื่อมต่อชั่วคราวที่เกิดขึ้นในกรณีนี้ (L.G. Voronin, 1952) การเคลื่อนไหวแต่ละครั้งที่ทำขึ้นตามสัญญาณจะกลายเป็นสัญญาณสำหรับการประสานงานของมอเตอร์ที่เกิดขึ้น มีการสร้างการเชื่อมต่อชั่วคราวสองระบบ: สำหรับสัญญาณและสำหรับการเคลื่อนไหว (รูปที่ 11, ดี).

สุดท้าย จากข้อเท็จจริงที่ว่าปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขจะคงรักษาไว้ในระหว่างการผ่าตัดแยกบริเวณประสาทสัมผัสและบริเวณเยื่อหุ้มสมองสั่งการ และแม้กระทั่งหลังจากการกรีดของเยื่อหุ้มสมองหลายครั้ง และเมื่อพิจารณาว่าเยื่อหุ้มสมองมีทางเดินขาเข้าและขาออกอย่างมากมาย จึงมีข้อเสนอแนะว่าการปิด การเชื่อมต่อชั่วคราวสามารถเกิดขึ้นได้ในแต่ละส่วนย่อยระหว่างองค์ประกอบอวัยวะและส่วนอื่นซึ่งกระตุ้นศูนย์กลางของปฏิกิริยาตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไขที่เกี่ยวข้องซึ่งทำหน้าที่เป็นกำลังเสริม (A.B. Kogan, 1961) (ดูรูปที่ 9 และ 11, อี). สมมติฐานนี้สอดคล้องกับแนวคิดของการเกิดขึ้นของการเชื่อมต่อชั่วคราวภายในเครื่องวิเคราะห์ของสิ่งเร้าแบบมีเงื่อนไข (O.S. Adrianov, 1953) ความคิดเห็นเกี่ยวกับความเป็นไปได้ของปฏิกิริยาตอบสนองแบบ "ท้องถิ่น" ซึ่งปิดภายในโซนการฉายภาพ (E.A. Asratyan, ค.ศ. 1965, 1971) และข้อสรุปที่ว่าในการปิดการเชื่อมต่อชั่วคราว การเชื่อมโยงภายในมีบทบาทสำคัญเสมอ (U.G. Gasanov, 1972)

โครงสร้างประสาทของการเชื่อมต่อชั่วขณะในเปลือกสมองข้อมูลสมัยใหม่เกี่ยวกับโครงสร้างจุลทรรศน์ของเยื่อหุ้มสมองในสมองร่วมกับผลการศึกษาทางไฟฟ้าฟิสิกส์ทำให้สามารถตัดสินการมีส่วนร่วมที่เป็นไปได้ของเซลล์ประสาทในเยื่อหุ้มสมองในการก่อตัวของการเชื่อมต่อชั่วคราว

เปลือกสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่พัฒนาอย่างสูงนั้นถูกแบ่งออกเป็นหกชั้นขององค์ประกอบเซลล์ที่แตกต่างกัน เส้นใยประสาทมาทางนี้ ส่วนใหญ่ในเซลล์สองประเภท หนึ่งในนั้นคือเซลล์ประสาท intercalary ซึ่งอยู่ใน II, IIIและส่วนหนึ่ง IVชั้น ซอนของพวกเขาไปที่ วีและ VIชั้นถึงเซลล์เสี้ยมขนาดใหญ่ของประเภทเชื่อมโยงและแรงเหวี่ยง เหล่านี้เป็นเส้นทางที่สั้นที่สุดซึ่งอาจเป็นตัวแทนของการเชื่อมต่อโดยธรรมชาติของปฏิกิริยาตอบสนองของเยื่อหุ้มสมอง

เซลล์อีกประเภทหนึ่งที่เส้นใยที่เข้ามาสร้างการติดต่อได้มากที่สุดคือเซลล์ที่มีกิ่งก้านเป็นพวงกลมและเซลล์ที่มีการเจริญเติบโตสั้นเชิงมุม ซึ่งมักมีรูปร่างเป็นดาว ส่วนใหญ่จะตั้งอยู่ใน IVชั้น. จำนวนของพวกเขาเพิ่มขึ้นตามการพัฒนาของสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม สถานการณ์นี้ควบคู่ไปกับความจริงที่ว่าเซลล์สเตลเลตครอบครองตำแหน่งของสถานีปลายทางสำหรับแรงกระตุ้นที่มาถึงคอร์เทกซ์ แสดงให้เห็นว่าเซลล์สเตลเลตเป็นเซลล์เยื่อหุ้มสมองที่เปิดกว้างหลักของเครื่องวิเคราะห์ และการเพิ่มขึ้นของจำนวนในวิวัฒนาการเป็นพื้นฐานทางสัณฐานวิทยาสำหรับ บรรลุความละเอียดอ่อนและแม่นยำสูงในการสะท้อนสภาพแวดล้อมโดยรอบ ความสงบสุข

ระบบของเซลล์ประสาท intercalary และ stellate สามารถเข้าสู่การติดต่อนับไม่ถ้วนด้วยเซลล์ประสาทเสี้ยมขนาดใหญ่ที่เชื่อมโยงและฉายภาพที่อยู่ใน วีและ VIชั้น เซลล์ประสาทที่สัมพันธ์กันซึ่งมีซอนผ่านสสารสีขาวเชื่อมต่อเขตคอร์เทกซ์ที่แตกต่างกันและเซลล์ประสาทที่ฉายภาพทำให้เกิดเส้นทางเชื่อมต่อคอร์เทกซ์กับส่วนล่างของสมอง