§ 33. การเกิดขึ้นของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำบนบก biotope ที่น่าจะเป็นที่สุดของการเปลี่ยนแปลงจากน้ำสู่พื้นดินสำหรับขนที่หลุดลอกคือเขาวงกตน้ำและอากาศชายฝั่ง (รูปที่ II-32; II-33) มีทั้งน้ำทะเลและน้ำจืดที่ไหลมาจากฝั่งเป็นจำนวนมาก

การออกจากสภาวะจำศีล เมื่อเริ่มต้นฤดูใบไม้ผลิซึ่งสัมพันธ์กับภาวะโลกร้อนและการเพิ่มขึ้นของเวลากลางวัน สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่จำศีลจะออกจากสภาวะมึนงง กล่าวคือ "ตื่นขึ้น" เห็นได้ชัดว่าอุณหภูมิร่างกายสูงขึ้น เมื่อตื่นขึ้น

12.3. ทางออกจากวิกฤต - เปลี่ยนไปใช้ noosphere แก่นกลางของหลักคำสอนของ noosphere คือความสามัคคีของชีวมณฑลและมนุษยชาติ V.I. Vernadsky ในงานของเขาเผยให้เห็นรากเหง้าของความสามัคคีนี้ความสำคัญของการจัดองค์กรของชีวมณฑลในการพัฒนามนุษยชาติ นี้ช่วยให้คุณเข้าใจ

ประมาณ 385 ล้านปีก่อน สภาวะเอื้ออำนวยต่อการพัฒนามวลของที่ดินโดยสัตว์ที่ก่อตัวขึ้นบนโลก โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ปัจจัยที่เอื้ออำนวย ได้แก่ ภูมิอากาศที่อบอุ่นและชื้น การมีฐานอาหารที่เพียงพอ นอกจากนี้ ในขณะนั้น อินทรียวัตถุจำนวนมากถูกชะลงในอ่างเก็บน้ำอันเป็นผลมาจากการเกิดออกซิเดชันซึ่งปริมาณออกซิเจนในน้ำลดลง สิ่งนี้มีส่วนทำให้ปรากฏในปลาที่ดัดแปลงเพื่อหายใจเอาอากาศในชั้นบรรยากาศ

วิวัฒนาการ

พื้นฐานของการปรับตัวเหล่านี้สามารถพบได้ในกลุ่มปลาต่างๆ ปลาสมัยใหม่บางตัวสามารถออกจากน้ำได้ครั้งเดียวและเลือดของพวกมันถูกออกซิไดซ์บางส่วนเนื่องจากออกซิเจนในบรรยากาศ ตัวอย่างเช่นเป็นปลาไม้เลื้อย ( อนาบาส) ซึ่งทิ้งน้ำไว้แม้กระทั่งปีนต้นไม้ ตัวแทนบางคนของตระกูลบู่คลานออกมาบนบก - จัมเปอร์โคลน ( Periophthalmus). หลังจับเหยื่อได้บ่อยกว่าบนบกมากกว่าในน้ำ ความสามารถในการอยู่ให้พ้นน้ำของปลาปอดบางชนิดนั้นเป็นที่รู้จักกันดี อย่างไรก็ตาม การดัดแปลงทั้งหมดนี้เป็นลักษณะส่วนบุคคล และบรรพบุรุษของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำอยู่ในกลุ่มปลาน้ำจืดที่มีความเชี่ยวชาญน้อยกว่า

การปรับตัวให้เข้ากับชีวิตบนบกพัฒนาอย่างอิสระและควบคู่ไปกับวิวัฒนาการหลายสายของปลาครีบครีบ ในเรื่องนี้ E. Jarvik ได้เสนอสมมติฐานเกี่ยวกับแหล่งกำเนิดไดไฟเลติคของสัตว์มีกระดูกสันหลังบกจากปลาครีบครีบสองกลุ่ม ( โรคกระดูกพรุนและ Porolepiformes). อย่างไรก็ตาม นักวิทยาศาสตร์จำนวนหนึ่ง (A. Romer, I. I. Shmalgauzen, E. I. Vorobyova) วิจารณ์ข้อโต้แย้งของ Yarvik นักวิจัยส่วนใหญ่พิจารณาว่าแหล่งกำเนิด monophyletic ของ tetrapods จาก osteolepiform brushopterans มีโอกาสมากกว่า แม้ว่าสิ่งนี้จะช่วยให้มีความเป็นไปได้ของ paraphilia นั่นคือความสำเร็จของระดับการจัดองค์กรของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำโดยสายพันธุ์ phyletic ที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดของปลา osteolepiform ที่วิวัฒนาการคู่ขนานกัน เส้นขนานมักจะสูญพันธุ์

ปลาที่มีครีบครีบที่ "ก้าวหน้า" มากที่สุดตัวหนึ่งคือ Tiktaalik ซึ่งมีลักษณะเฉพาะกาลที่นำพาให้ใกล้ชิดกับสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำมากขึ้น ลักษณะเหล่านี้รวมถึงกะโหลกศีรษะที่สั้นลง ซึ่งแยกออกจากคาดของแขนขาและศีรษะที่ค่อนข้างเคลื่อนที่ได้ การปรากฏตัวของข้อต่อข้อศอกและไหล่ ครีบของ Tiktaalik สามารถยึดตำแหน่งได้หลายตำแหน่ง ซึ่งหนึ่งในนั้นตั้งใจให้สัตว์อยู่ในตำแหน่งที่สูงเหนือพื้นดิน (อาจจะ "เดิน" ในน้ำตื้น) Tiktaalik หายใจผ่านรูที่อยู่ปลายปากกระบอกปืน "จระเข้" แบน น้ำและอากาศที่อาจเป็นอากาศไม่ได้ถูกสูบเข้าไปในปอดอีกต่อไปโดยใช้เหงือก แต่โดยการปั๊มแก้ม การดัดแปลงเหล่านี้บางส่วนยังเป็นลักษณะเฉพาะของปลาแพนเดอริชธีสที่มีครีบโลช (Panderichthys)

สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำตัวแรกที่ปรากฏในน้ำจืดที่ปลายดีโวเนียนคือ ichthyostegidae (Ichthyostegidae) พวกมันเป็นรูปแบบการนำส่งที่แท้จริงระหว่างปลาครีบครีบกับสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ ดังนั้น พวกมันจึงมีพื้นฐานที่ครอบเหงือก มีหางปลาจริง และคเลย์ทรัมก็ถูกเก็บรักษาไว้ ผิวหนังถูกปกคลุมด้วยเกล็ดปลาขนาดเล็ก อย่างไรก็ตาม พร้อมกันนี้ พวกมันได้จับคู่แขนขาห้านิ้วของสัตว์มีกระดูกสันหลังบก (ดูแผนภาพของแขนขาของครีบครีบและสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำในสมัยโบราณ) Ichthyostegids ไม่เพียงอาศัยอยู่ในน้ำ แต่ยังอยู่บนบกด้วย สามารถสันนิษฐานได้ว่าพวกเขาไม่เพียง แต่เพิ่มจำนวนขึ้นเท่านั้น แต่ยังถูกป้อนลงในน้ำและคลานออกสู่พื้นดินอย่างเป็นระบบ

ต่อมาในยุคคาร์บอนิเฟอรัส มีหลายสาขาเกิดขึ้น ซึ่งได้รับความสำคัญทางอนุกรมวิธานของ superorders หรือคำสั่งต่างๆ สุดยอดของเขาวงกต (Labyrinthodontia) มีความหลากหลายมาก รูปแบบแรกมีขนาดค่อนข้างเล็กและมีลำตัวเหมือนปลา ต่อมามีขนาดที่ใหญ่มาก (1 ม. ขึ้นไป) ลำตัวแบนราบและสิ้นสุดด้วยหางสั้นหนา เขาวงกตมีอยู่จนกระทั่งสิ้นสุด Triassic และแหล่งที่อยู่อาศัยบนบก กึ่งน้ำ และในน้ำที่ถูกยึดครอง บรรพบุรุษของอนุรันค่อนข้างใกล้ชิดกับเขาวงกตบางวง - คำสั่ง Proanura, Eoanura ซึ่งรู้จักจากปลายคาร์บอนิเฟอรัสและจากแหล่ง Permian

ใน Carboniferous สาขาที่สองของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำหลักเกิดขึ้น - lepospondyls (Lepospondyli) พวกมันมีขนาดเล็กและปรับตัวให้เข้ากับชีวิตในน้ำได้ดี บางคนสูญเสียแขนขาเป็นครั้งที่สอง มีอยู่จนถึงกลางยุคเพอร์เมียน เชื่อกันว่าพวกมันก่อให้เกิดคำสั่งของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำสมัยใหม่ - หาง (Caudata) และไร้ขา (Apoda) โดยทั่วไป สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ Paleozoic ทั้งหมดสูญพันธุ์ในช่วง Triassic สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำกลุ่มนี้บางครั้งเรียกว่า stegocephals (หัวเปลือกหอย) สำหรับเปลือกแข็งของกระดูกผิวหนังที่ปกคลุมกะโหลกศีรษะจากด้านบนและด้านข้าง บรรพบุรุษของ stegocephalians อาจเป็นปลากระดูกซึ่งรวมลักษณะองค์กรดั้งเดิม (เช่นการสร้างกระดูกที่อ่อนแอของโครงกระดูกหลัก) กับการปรากฏตัวของอวัยวะระบบทางเดินหายใจเพิ่มเติมในรูปแบบของถุงปอด

ปลาครีบครีบนั้นอยู่ใกล้กับสเตโกเซฟา พวกเขามีการหายใจในปอด แขนขาของพวกเขามีโครงกระดูกคล้ายกับของสเตโกเซฟาเลียน ส่วนใกล้เคียงประกอบด้วยกระดูกหนึ่งชิ้นซึ่งสอดคล้องกับไหล่หรือต้นขาส่วนถัดไปประกอบด้วยกระดูกสองชิ้นซึ่งสอดคล้องกับปลายแขนหรือขาส่วนล่าง จากนั้นก็มีส่วนที่ประกอบด้วยกระดูกหลายแถวซึ่งสอดคล้องกับมือหรือเท้า ที่น่าสังเกตก็คือความคล้ายคลึงกันอย่างชัดเจนในการจัดเรียงของกระดูกจำนวนเต็มของกะโหลกศีรษะในครีบครีบโบราณและ stegocephalians

ยุคดีโวเนียนซึ่งเกิด stegocephalians มีลักษณะภัยแล้งตามฤดูกาลซึ่งในช่วงที่ชีวิตในแหล่งน้ำจืดหลายแห่งเป็นเรื่องยากสำหรับปลา การสูญเสียน้ำด้วยออกซิเจนและความยากลำบากในการว่ายน้ำในนั้นได้รับการอำนวยความสะดวกโดยพืชพันธุ์มากมายที่เติบโตในยุคคาร์บอนิเฟอรัสในหนองน้ำและริมฝั่งอ่างเก็บน้ำ พืชตกลงไปในน้ำ ภายใต้เงื่อนไขเหล่านี้ การปรับตัวของปลาเพื่อการหายใจเพิ่มเติมด้วยถุงปอดอาจเกิดขึ้นได้ ในตัวของมันเอง การสูญเสียน้ำที่มีออกซิเจนยังไม่เป็นข้อกำหนดเบื้องต้นสำหรับแผ่นดิน ภายใต้สภาวะเหล่านี้ ปลาที่มีครีบครีบสามารถลอยขึ้นสู่ผิวน้ำและกลืนอากาศได้ แต่ด้วยอ่างเก็บน้ำที่แห้งแล้ง ชีวิตของปลาจึงเป็นไปไม่ได้อยู่แล้ว ขึ้นบกไม่ได้ก็พินาศ เฉพาะสัตว์มีกระดูกสันหลังในน้ำ ซึ่งควบคู่ไปกับความสามารถในการหายใจของปอด แขนขาที่ได้มาซึ่งสามารถเคลื่อนไหวบนบกได้ จะสามารถอยู่รอดได้ในสภาวะเหล่านี้ พวกเขาคลานออกไปบนบกและข้ามไปยังอ่างเก็บน้ำที่อยู่ใกล้เคียงซึ่งยังคงรักษาน้ำไว้

ในเวลาเดียวกัน การเคลื่อนไหวบนบกสำหรับสัตว์ที่ปกคลุมด้วยเกล็ดกระดูกหนาเป็นชั้นหนานั้นทำได้ยาก และเปลือกที่มีเกล็ดบนร่างกายไม่ได้ให้ความเป็นไปได้ของการหายใจทางผิวหนัง ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำทั้งหมด เห็นได้ชัดว่าสถานการณ์เหล่านี้เป็นข้อกำหนดเบื้องต้นสำหรับการลดเกราะกระดูกในร่างกายส่วนใหญ่ ในกลุ่มสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกโบราณนั้นถูกเก็บรักษาไว้ (ไม่นับกระโหลกศีรษะ) ที่ท้องเท่านั้น

Stegocephalians รอดชีวิตมาได้จนถึงต้นยุคมีโซโซอิก ฝูงสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำสมัยใหม่เกิดขึ้นที่ส่วนท้ายของมีโซโซอิกเท่านั้น

หมายเหตุ

มูลนิธิวิกิมีเดีย 2010 .

บทที่ 8 ลักษณะของดินและตัวสร้างดิน พืชที่สูงขึ้นและบทบาทด้านสิ่งแวดล้อม Tetrapodization ของปลาครีบครีบ

จนกระทั่งเมื่อไม่นานมานี้มีคนหยิบหนังสือเรียนวิชาชีววิทยาและหนังสือยอดนิยมเกี่ยวกับทฤษฎีวิวัฒนาการเช่นภาพเหตุการณ์ซึ่งมักเรียกกันว่า "ทางออกของชีวิตสู่แผ่นดิน" ในตอนต้นของยุคดีโวเนียน (หรือจุดสิ้นสุดของ Silurian) บนชายฝั่งทะเล (แม่นยำกว่าคือทะเลสาบทะเล) พุ่มไม้หนาทึบของพืชบกชนิดแรกปรากฏขึ้น - psilophytes (รูปที่ 29, a) ตำแหน่งที่ ในระบบอาณาจักรพืชยังไม่ชัดเจนนัก พืชพรรณทำให้ปรากฏบนดินแดนของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง - ตะขาบ, แมงและแมลง; ในทางกลับกัน สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังได้สร้างฐานอาหารสำหรับสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบก - สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำตัวแรก (มีต้นกำเนิดจากปลาครีบครีบ) - เช่น ichthyostega (รูปที่ 29, b) ชีวิตบนบกในสมัยนั้นครอบครองเพียงแถบชายฝั่งทะเลที่แคบมากเท่านั้น ซึ่งเกินขอบเขตที่กว้างใหญ่ไพศาลของทะเลทรายขั้นต้นที่ไร้ชีวิตชีวาโดยสิ้นเชิง

ดังนั้นตามความคิดสมัยใหม่ในภาพดังกล่าวเกือบทุกอย่างไม่ถูกต้อง (หรืออย่างน้อยก็ไม่ถูกต้อง) - เริ่มต้นด้วยความจริงที่ว่าชีวิตบกที่พัฒนาอย่างเพียงพอนั้นมีความน่าเชื่อถืออยู่ก่อนหน้านี้มาก (อยู่ในยุคออร์โดวิเซียนหลัง Cambrian) และลงท้ายด้วย ว่า "สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำตัวแรก" ที่กล่าวถึงนั้นน่าจะเป็นสัตว์น้ำล้วนๆ ที่ไม่เกี่ยวข้องกับแผ่นดิน อย่างไรก็ตามประเด็นนี้ไม่ได้อยู่ในรายละเอียดเหล่านี้ (เราจะพูดถึงเรื่องนี้ในคราวต่อไป) อีกสิ่งหนึ่งที่สำคัญกว่า: เป็นไปได้มากว่าถ้อยคำนั้นผิดโดยพื้นฐาน - "การออกจากสิ่งมีชีวิตสู่พื้นดิน" มีเหตุผลที่ดีที่จะเชื่อว่าในขณะนั้นภูมิทัศน์ของแผ่นดินที่มีลักษณะทันสมัยไม่มีอยู่จริงและสิ่งมีชีวิตไม่ได้เพิ่งมาถึงแผ่นดิน แต่ในแง่หนึ่งก็สร้างมันขึ้นมาเช่นนี้ อย่างไรก็ตาม ไปตามลำดับ

ดังนั้นคำถามแรกคือเมื่อไร สิ่งมีชีวิตและระบบนิเวศบนบกอย่างไม่ต้องสงสัยปรากฏขึ้นบนโลกเมื่อใด อย่างไรก็ตาม คำถามโต้กลับเกิดขึ้นทันที: จะทราบได้อย่างไรว่าสิ่งมีชีวิตที่สูญพันธุ์ไปแล้วที่เราพบนั้นเป็นบนบก สิ่งนี้ไม่ง่ายอย่างที่เห็นในแวบแรกเพราะหลักการของความเป็นจริงที่นี่จะทำงานกับความล้มเหลวอย่างร้ายแรง ตัวอย่างทั่วไป: ตั้งแต่ช่วงกลางของยุค Silurian แมงป่องปรากฏในพงศาวดารบรรพชีวินวิทยา - สัตว์ในปัจจุบันดูเหมือนจะเป็นสัตว์บกล้วนๆ อย่างไรก็ตาม ขณะนี้ได้รับการยอมรับอย่างมั่นคงแล้วว่าแมงป่อง Paleozoic หายใจทางเหงือกและนำวิถีชีวิตทางน้ำ (หรืออย่างน้อยก็สะเทินน้ำสะเทินบก) ตัวแทนภาคพื้นดินของคำสั่งซึ่งเหงือกถูกเปลี่ยนเป็นลักษณะหนังสือ - ปอดของแมงปรากฏเฉพาะที่จุดเริ่มต้นของมีโซโซอิก ดังนั้น การค้นพบแมงป่องในแหล่งสะสมของ Silurian ไม่ได้พิสูจน์อะไรด้วยตัวเอง (ในแง่ของความสนใจของเรา)

ดูเหมือนว่าจะมีประสิทธิผลมากกว่าที่นี่ อย่างที่เห็น ในการติดตามลักษณะที่ปรากฏในประวัติศาสตร์ไม่ใช่ของกลุ่มสัตว์และพืชบนบก (ในปัจจุบัน) แต่สำหรับสัญญาณทางกายวิภาคของ "แผ่นดิน" บางอย่าง ตัวอย่างเช่น หนังกำพร้าพืชที่มีปากใบและซากของเนื้อเยื่อนำไฟฟ้า - หลอดลมฝอย ต้องเป็นของพืชบกอย่างแน่นอน: ใต้น้ำอย่างที่คุณอาจเดาได้ว่าทั้งปากใบและภาชนะนำไฟฟ้านั้นไร้ประโยชน์ ... อย่างไรก็ตามมีอีกอย่าง - วิเศษจริงๆ! - ตัวบ่งชี้ที่สำคัญของการดำรงอยู่ของชีวิตบกในช่วงเวลาที่กำหนด เฉกเช่นออกซิเจนอิสระเป็นตัวบ่งชี้ถึงการมีอยู่ของสิ่งมีชีวิตสังเคราะห์แสงบนโลกใบนี้ ดินสามารถใช้เป็นตัวบ่งชี้ถึงการมีอยู่ของระบบนิเวศบนบก: กระบวนการของการก่อตัวของดินเกิดขึ้นบนบกเท่านั้น และดินฟอสซิล (paleosoils) นั้นสามารถแยกแยะได้อย่างชัดเจนใน โครงสร้างจากตะกอนด้านล่างทุกชนิด

ควรสังเกตว่าดินไม่ได้รับการเก็บรักษาไว้ในสภาพฟอสซิลบ่อยมาก ในช่วงไม่กี่สิบปีที่ผ่านมาพวกเขาหยุดมอง Paleosols ว่าเป็นความอยากรู้อยากเห็นที่แปลกใหม่และเริ่มศึกษาพวกมันอย่างเป็นระบบ เป็นผลให้มีการปฏิวัติที่แท้จริงในการศึกษาเปลือกโลกที่ผุกร่อนในสมัยโบราณ (และดินไม่ได้เป็นอะไรนอกจากเปลือกโลกที่ผุกร่อนทางชีวภาพ) ซึ่งเปลี่ยนความคิดก่อนหน้านี้เกี่ยวกับชีวิตบนบกอย่างแท้จริง Paleosols ที่เก่าแก่ที่สุดพบได้ใน Precambrian ลึก - ใน Proterozoic ต้น; หนึ่งในนั้นซึ่งมีอายุ 2.4 พันล้านปี S. Campbell (1985) พบร่องรอยชีวิตของสิ่งมีชีวิตสังเคราะห์แสงอย่างไม่ต้องสงสัย - คาร์บอนที่มีอัตราส่วนไอโซโทปที่เปลี่ยนไป 12 C / 13 C ในเรื่องนี้เราสามารถพูดถึง ที่เพิ่งค้นพบซากของโครงสร้างไซยาโนแบคทีเรียในโพรง karst Proterozoic: กระบวนการ karst - การก่อตัวของความกดอากาศและถ้ำในหินตะกอนที่ละลายน้ำได้ (หินปูน, ยิปซั่ม) - สามารถเกิดขึ้นได้บนบกเท่านั้น

การค้นพบพื้นฐานอื่นในพื้นที่นี้ควรพิจารณาการค้นพบโดย G. Retallak (1985) ใน Paleosols ของออร์โดวิเชียนของโพรงแนวตั้งที่ขุดโดยสัตว์ที่ค่อนข้างใหญ่บางชนิด - เห็นได้ชัดว่าสัตว์ขาปล้องหรือ oligochaetes (ไส้เดือน) ในดินเหล่านี้ไม่มีราก (ซึ่งมักจะได้รับการเก็บรักษาไว้อย่างดี) แต่มีร่างกายท่อที่แปลกประหลาด - Retallak ตีความว่าเป็นซากของพืชที่ไม่ใช่หลอดเลือดและ / หรือสาหร่ายสีเขียวบนบก ในเวลาต่อมา พบว่า Silurian, paleosols, coprolites (เศษหินที่กลายเป็นหิน) ของสัตว์ที่อาศัยอยู่ในดินบางชนิด เห็นได้ชัดว่าพวกมันถูกป้อนโดย hyphae ของเชื้อราซึ่งเป็นสัดส่วนที่มีนัยสำคัญของสารของ coprolites (อย่างไรก็ตาม เป็นไปได้ที่เชื้อราสามารถพัฒนาเป็นครั้งที่สองในสารอินทรีย์ที่มีอยู่ใน coprolites)

ดังนั้น ถึงตอนนี้ ข้อเท็จจริงสองประการที่สามารถพิจารณาได้ค่อนข้างแน่นแฟ้น:

1. ชีวิตปรากฏบนบกเมื่อนานมาแล้วใน Precambrian โดยเฉลี่ย เห็นได้ชัดว่ามันถูกแสดงโดยเปลือกสาหร่ายหลากหลายรูปแบบ (รวมถึงเสื่อสะเทินน้ำสะเทินบก) และอาจเป็นไลเคน พวกเขาทั้งหมดสามารถดำเนินการตามกระบวนการของการก่อตัวของดินโบราณ

2. สัตว์ (ไม่มีกระดูกสันหลัง) มีอยู่บนบกตั้งแต่อย่างน้อยชาวออร์โดวิเชียนเช่น นานก่อนการเกิดขึ้นของพืชพรรณที่สูงขึ้น (ซึ่งยังคงไม่ทราบร่องรอยที่เชื่อถือได้จนถึงปลาย Silurian) เปลือกสาหร่ายดังกล่าวสามารถใช้เป็นที่อยู่อาศัยและเป็นอาหารของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังเหล่านี้ ในเวลาเดียวกัน สัตว์เองย่อมกลายเป็นปัจจัยสร้างดินที่ทรงพลังอย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้

สถานการณ์สุดท้ายทำให้นึกถึงการสนทนาเก่าเรื่องหนึ่ง เกี่ยวกับสองวิธีที่เป็นไปได้ในการทำให้แผ่นดินโดยสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง ความจริงก็คือฟอสซิลที่ไม่ใช่สัตว์ทะเลในยุคนี้หายากมาก และสมมติฐานทั้งหมดเกี่ยวกับเรื่องนี้ดูเหมือนจะเป็นเพียงการคาดเดาที่น่าเชื่อถือไม่มากก็น้อย ไม่ได้อยู่ภายใต้การตรวจสอบจริง นักวิจัยบางคนสันนิษฐานว่าสัตว์เหล่านี้มาจากทะเลโดยตรง - ผ่านทางชายฝั่งที่มีการปล่อยสาหร่ายและที่พักอาศัยอื่นๆ คนอื่น ๆ ยืนยันว่ามีการตั้งรกรากในแหล่งน้ำจืดก่อน และจาก "หัวสะพาน" นี้เองที่ "การรุก" บนแผ่นดินจึงเริ่มต้นขึ้น ในบรรดาผู้สนับสนุนมุมมองแรก M.S. Gilyarov (1947) ซึ่งอิงจากการวิเคราะห์เปรียบเทียบการปรับตัวของสัตว์ที่อาศัยอยู่ในดินสมัยใหม่ ได้พิสูจน์ว่าเป็นดินที่ควรใช้เป็นที่อยู่อาศัยหลักของผู้อยู่อาศัยในแผ่นดินแรกสุด ในเวลาเดียวกัน ควรคำนึงว่าสัตว์ในดินนั้นรวมอยู่ในบันทึกซากดึกดำบรรพ์ได้แย่มาก และการไม่มี "เอกสาร" ฟอสซิลก็เป็นเรื่องที่เข้าใจได้ค่อนข้างดี อย่างไรก็ตาม สิ่งปลูกสร้างเหล่านี้มีจุดอ่อนอยู่อย่างหนึ่งคือ ดินนี้มาจากไหน ถ้าไม่มีพืชพันธุ์บนบกในสมัยนั้น ท้ายที่สุดทุกคนรู้ว่าการก่อตัวของดินเกิดขึ้นจากการมีส่วนร่วมของพืชที่สูงขึ้น - กิลยารอฟเองเรียกว่าดินจริงเฉพาะที่เกี่ยวข้องกับเหง้าและทุกสิ่งทุกอย่าง - เปลือกโลกที่ผุกร่อน ... อย่างไรก็ตามตอนนี้ - เมื่อรู้ว่าการก่อตัวของดินดึกดำบรรพ์เป็น เป็นไปได้ด้วยการมีส่วนร่วมของพืชที่ต่ำกว่าเท่านั้น - แนวคิดของ Gilyarov ได้รับ "ลมที่สอง" และเพิ่งได้รับการยืนยันโดยตรงจากข้อมูลของ Retallak เกี่ยวกับ Ordovician Paleosols

ในอีกทางหนึ่ง สัตว์น้ำจืดที่ไม่ต้องสงสัย (ซึ่งมีรอยเท้าบนพื้นผิวตะกอน) ปรากฏขึ้นในภายหลังมาก - ในดีโวเนียน พวกมันรวมถึงแมงป่อง แมงป่องครัสเตเชียนขนาดเล็ก (ขนาดเท่าฝ่ามือ) ปลา และหอยที่ไม่ใช่สัตว์ทะเลตัวแรก ในบรรดาหอยยังมีหอยสองแฉก - สิ่งมีชีวิตที่มีอายุยืนซึ่งไม่สามารถทนต่อความตายและทำให้แหล่งน้ำแห้ง สัตว์ที่มีสัตว์ในดินอย่างปฏิเสธไม่ได้ เช่น ตรีโกณมิติ ("แมงมุมหุ้มเกราะ") และตะขาบสองเท้าที่กินพืชเป็นอาหารมีอยู่แล้วในตระกูลซิลูเรียน (ยุคลุดโลเวียน) และเนื่องจากสัตว์น้ำมักจะลงเอยด้วยการฝังศพที่มีลำดับความสำคัญดีกว่าสัตว์บก ทั้งหมดนี้ทำให้เราสรุปได้อีกอย่างหนึ่ง:

3. สัตว์ในดินปรากฏตัวเร็วกว่าน้ำจืดมาก นั่นคือ - อย่างน้อยสำหรับสัตว์น้ำจืดไม่สามารถเล่นเป็น "หัวสะพาน" ในการพิชิตดินแดนได้

อย่างไรก็ตาม ข้อสรุปนี้บังคับให้เรากลับไปสู่คำถามที่เราเริ่มใช้เหตุผล กล่าวคือ สิ่งมีชีวิตมาถึงแผ่นดินหรือสร้างมันขึ้นมาจริงๆ หรือไม่? เอจี Ponomarenko (1993) เชื่อว่าเป็นการยากที่จะเรียกชุมชนทั้งหมดที่กล่าวถึงข้างต้นด้วยความมั่นใจว่า "ภาคพื้นดิน" หรือ "ชุมชนของแหล่งน้ำในบก" (แม้ว่าอย่างน้อยเสื่อควรอยู่ในน้ำในช่วงเวลาสำคัญ) . เขาเชื่อว่า "การมีอยู่ของแหล่งน้ำในทวีปที่แท้จริง ทั้งที่ไหลและนิ่ง ดูเหมือนจะเป็นปัญหามากก่อนที่พืชพันธุ์ในหลอดเลือดในดีโวเนียนจะลดอัตราการกัดเซาะและทำให้ชายฝั่งมีเสถียรภาพ" เหตุการณ์หลักจะเกิดขึ้นในภูมิประเทศครึ่งบกครึ่งน้ำชายฝั่งที่คุ้นเคยอยู่แล้วโดยไม่มีแนวชายฝั่งที่มั่นคง - "ไม่ใช่บก ไม่ใช่ทะเล" (ดูบทที่ 5)

ไม่ใช่เรื่องผิดปกติ (จากมุมมองของวันนี้) สถานการณ์น่าจะพัฒนาบนแหล่งต้นน้ำที่ครอบครองโดย "ทะเลทรายหลัก" ทุกวันนี้ ทะเลทรายมีอยู่ในสภาวะที่ขาดความชุ่มชื้น (เมื่อการระเหยกลายเป็นไอเกินปริมาณน้ำฝน) ซึ่งป้องกันการพัฒนาของพืชพรรณ แต่ในกรณีที่ไม่มีพืช ภูมิประเทศที่ขัดแย้งกันยิ่งรกร้าง (ในลักษณะที่ปรากฏ) ยิ่งมีฝนตกมากขึ้น: น้ำได้กัดเซาะเนินเขาอย่างแข็งขัน ตัดผ่านหุบเขาลึก เมื่อเข้าไปในที่ราบก็ทำให้เกิดกลุ่มบริษัท และไปตามที่ราบต่อไป กระจาย psepites กระจัดกระจายไปทั่วพื้นผิวซึ่งเรียกว่า proluvium ธรรมดา ตอนนี้เงินฝากดังกล่าวประกอบขึ้นเฉพาะแฟนลุ่มน้ำของลำธารชั่วคราว

ภาพนี้ช่วยให้คุณเห็นเหตุการณ์แปลก ๆ ที่เกิดขึ้นใหม่ได้ พืชและสัตว์บกที่รู้จักกันเกือบทั้งหมดใน Silurian-Devonian พบได้ในจุดต่างๆ ของทวีปโบราณของหินทรายสีแดง (หินทรายสีแดงเก่า) ซึ่งได้รับการตั้งชื่อตามหินที่มีลักษณะเฉพาะ - ดอกไม้สีแดง สถานที่ทั้งหมดเชื่อมโยงกับเงินฝากที่ถือว่าเป็นเดลตา กล่าวอีกนัยหนึ่งก็คือ ปรากฎว่าทั้งทวีปนี้ (ซึ่งรวมยุโรปและทางตะวันออกของอเมริกาเหนือเข้าด้วยกัน) เป็นเหมือนสามเหลี่ยมปากแม่น้ำขนาดยักษ์ที่ต่อเนื่องกัน คำถามที่สมเหตุสมผล: แม่น้ำที่เกี่ยวข้องอยู่ที่ไหน - หลังจากทั้งหมดไม่มีพื้นที่เก็บกักน้ำสำหรับพวกเขาในทวีปขนาดนี้! ยังคงต้องสันนิษฐานว่าตะกอน "เดลตาอิก" เหล่านี้ ส่วนใหญ่ เกิดขึ้นอย่างแม่นยำอันเป็นผลมาจากกระบวนการกัดเซาะใน "ทะเลทรายเปียก" ที่อธิบายไว้ข้างต้น

ดังนั้นชีวิตบนบก (ซึ่งยังไม่แห้งสนิท) ดูเหมือนว่าจะมีมาตั้งแต่ไหน แต่ไร และในตอนท้ายของ Silurian พืชอีกกลุ่มก็ปรากฏขึ้น - หลอดเลือด (Tracheophyta) ... อย่างไรก็ตามในความเป็นจริง การปรากฏตัวของพืชในหลอดเลือด - หนึ่งในเหตุการณ์สำคัญในประวัติศาสตร์ของชีวมณฑลเพราะในบทบาทด้านสิ่งแวดล้อมสิ่งมีชีวิตกลุ่มนี้ไม่เท่าเทียมกันอย่างน้อยในหมู่ยูคาริโอ มันเป็นพืชที่มีหลอดเลือดซึ่งดังที่เราจะเห็นด้านล่าง มีส่วนสำคัญอย่างยิ่งต่อการก่อตัวของภูมิทัศน์ภาคพื้นดินสมัยใหม่

มุมมองที่ยอมรับกันโดยทั่วไปคือสาหร่ายบางชนิดที่อาศัยอยู่ใกล้ชายฝั่ง "โผล่หัวขึ้นไปในอากาศ" ก่อน จากนั้นจึงเติมเขตน้ำขึ้นน้ำลง และจากนั้นค่อย ๆ เปลี่ยนเป็นพืชที่สูงขึ้น ขึ้นฝั่งอย่างสมบูรณ์ ตามมาด้วยการพิชิตดินแดนทีละน้อยโดยพวกเขา นักพฤกษศาสตร์ส่วนใหญ่ถือว่าสาหร่ายสีเขียวกลุ่มหนึ่ง - charovye (Charophyta) เป็นบรรพบุรุษของพืชชั้นสูง ตอนนี้พวกมันก่อตัวเป็นพุ่มต่อเนื่องที่ด้านล่างของแหล่งน้ำในทวีป - ทั้งสดและเค็ม ในขณะที่พบเพียงไม่กี่ชนิดในทะเล (และแม้กระทั่งในอ่าวที่แยกเกลือออกจากน้ำทะเลแล้วเท่านั้น) Characeae มีแทลลัสที่แตกต่างและอวัยวะสืบพันธุ์ที่ซับซ้อน พวกมันคล้ายกับพืชชั้นสูงโดยมีลักษณะทางกายวิภาคและเซลล์วิทยาที่เป็นเอกลักษณ์หลายประการ - สเปิร์มสมมาตร การปรากฏตัวของ phragmoplast (โครงสร้างที่เกี่ยวข้องกับการสร้างผนังเซลล์ในระหว่างการแบ่งตัว) และการมีอยู่ของเม็ดสีสังเคราะห์แสงชุดเดียวกันและสารอาหารสำรอง

อย่างไรก็ตาม มีการคัดค้านมุมมองนี้อย่างจริงจัง - เกี่ยวกับซากดึกดำบรรพ์ล้วนๆ หากกระบวนการเปลี่ยนสาหร่ายเป็นพืชที่สูงกว่าเกิดขึ้นจริงในน่านน้ำชายฝั่ง (ซึ่งมีสภาวะเอื้ออำนวยต่อการเข้าสู่บันทึกซากดึกดำบรรพ์มากที่สุด) เหตุใดเราจึงไม่เห็นระยะกลางของมัน นอกจากนี้ characeae เองก็ปรากฏใน Silurian ตอนปลาย - พร้อมกันกับพืชหลอดเลือดและชีววิทยาของกลุ่มนี้ไม่ได้ให้เหตุผลในการถือว่า "การดำรงอยู่ที่ซ่อนอยู่" เป็นเวลานานสำหรับมัน ... ดังนั้นเมื่อเห็นแวบแรก สมมติฐานปรากฏขึ้น: ทำไม พูดอย่างเคร่งครัด การปรากฏตัวของซากมาโครของพืชที่สูงกว่าที่ส่วนท้ายของ Silurian ควรตีความอย่างไม่น่าสงสัยเป็นร่องรอยของการเกิดขึ้นบนบก? บางทีค่อนข้างตรงกันข้าม - เป็นร่องรอยของการอพยพของพืชที่สูงขึ้นไปในน้ำหรือไม่? ไม่ว่าในกรณีใด นักพฤกษศาสตร์ยุคดึกดำบรรพ์หลายคน (S.V. Meyen, G. Stebbins, G. Hill) สนับสนุนสมมติฐานอย่างแข็งขันเกี่ยวกับการกำเนิดพืชชั้นสูงที่ไม่ได้มาจากพืชน้ำขนาดใหญ่ (เช่น characeae) แต่มาจากสาหร่ายสีเขียวบนบก มันเป็นพืชบนบกเหล่านี้ (และดังนั้นจึงไม่มีโอกาสถูกฝังศพอย่างแท้จริง) "พืชที่สูงกว่าหลัก" ที่อาจเป็นของสปอร์ลึกลับที่มีช่องสามลำแสงซึ่งมีอยู่มากมายใน Silurian ยุคแรกและแม้แต่ในปลายออร์โดวิเชียน ( เริ่มตั้งแต่ยุคคาราโดเชียน)

อย่างไรก็ตาม เมื่อเร็ว ๆ นี้ปรากฏว่าผู้สนับสนุนของมุมมองทั้งสองนั้นถูกต้อง แต่ละคนในทางของเขาเอง ความจริงก็คือว่าสาหร่ายสีเขียวบนบกด้วยกล้องจุลทรรศน์บางตัวมีลักษณะที่ซับซ้อนเหมือนกันของคุณสมบัติทางเซลล์วิทยาที่ดีเช่นเดียวกับถ่านและหลอดเลือด (ดูด้านบน); สาหร่ายขนาดเล็กเหล่านี้รวมอยู่ใน Charophyta แล้ว ดังนั้นจึงเกิดภาพที่มีเหตุผลและสอดคล้องกันอย่างสมบูรณ์ ในขั้นต้น มี - บนบก - กลุ่มสาหร่ายสีเขียว ("microscopic characeae") ซึ่งกลุ่มที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดสองกลุ่มมีต้นกำเนิดใน Silurian: "ของจริง" characeae ซึ่งอาศัยอยู่ในแหล่งน้ำในทวีปและพืชที่สูงขึ้นซึ่งเริ่มตั้งรกราก ที่ดินและหลังจากนั้นไม่นาน (เต็มตามแผนของ Meyen) ที่ปรากฏในแหล่งที่อยู่อาศัยชายฝั่ง

จากหลักสูตรพฤกษศาสตร์ คุณควรตระหนักว่าพืชชั้นสูง (เอ็มบริโอ) แบ่งออกเป็นหลอดเลือด (หลอดลม (Tracheophyta) และไบรโอไฟต์ (ไบรโอไฟตา) - มอสและต้นตับ นักพฤกษศาสตร์หลายคน (เช่น J. Richardson, 1992) เชื่อว่าต้นลิเวอร์เวิร์ต (ตามกลยุทธ์ชีวิตสมัยใหม่) ที่เป็นคู่แข่งสำคัญในบทบาทของ "ผู้บุกเบิกที่ดิน" ตอนนี้พวกเขาอาศัยอยู่บนแผ่นหนังสาหร่ายบนบกอย่างตื้นเขิน อ่างเก็บน้ำชั่วคราวในดิน - พร้อมสาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงิน สิ่งที่น่าสนใจคือ สาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงินตรึงไนโตรเจน Nostoc สามารถอาศัยอยู่ในเนื้อเยื่อของตับอ่อนและแอนโธเซโรตีบางชนิดได้ ทำให้โฮสต์ของพวกมันมีไนโตรเจน สิ่งนี้สำคัญมากสำหรับผู้อยู่อาศัยในดินดึกดำบรรพ์ซึ่งองค์ประกอบนี้ไม่สามารถขาดดุลอย่างรุนแรงได้ สปอร์ที่กล่าวถึงข้างต้นจากแหล่งสะสมของออร์โดวิเชียนตอนปลายและต้นไซลูเรียนมีความคล้ายคลึงกันมากที่สุดกับสปอร์ของต้นลิเวอร์ต

อย่างไรก็ตาม ไม่ว่าในกรณีใด ไบรโอไฟต์ (แม้ว่าพวกมันจะปรากฎในออร์โดวิเชียนจริง ๆ ก็ตาม) แทบจะไม่เปลี่ยนรูปลักษณ์ของภูมิประเทศทวีป พืชหลอดเลือดแรกสุด - แรด - ปรากฏในปลาย Silurian (ยุค Ludl); จนถึงต้นดีโวเนียน (Zhedinian) พวกมันถูกแสดงโดยซากที่ซ้ำซากจำเจของสกุล Cooksonia สกุลเดียว หลอดเลือดที่เรียบง่ายที่สุดและเก่าแก่ที่สุด แต่ในยุคต่อไปของดีโวเนียน (ซีเกน) เราพบไรโนไฟต์ที่หลากหลายแล้ว (รูปที่ 30) นับตั้งแต่นั้นเป็นต้นมา แนววิวัฒนาการสองสายก็โดดเด่นในหมู่พวกเขา หนึ่งในนั้นจะเปลี่ยนจากสกุล Zosterophylum ไปเป็น lycopods (รวมถึงจำพวกจำพวกผีเสื้อจำพวกต้นไม้ - หนึ่งในผู้ผลิตถ่านหินหลักในระยะเวลาถัดไปคือคาร์บอนิก) บรรทัดที่สอง (สกุล Psilophyton มักจะวางไว้ที่ฐาน) นำไปสู่หางม้า เฟิร์น และเมล็ดพืช - ยิมโนสเปิร์มและพืชสวนครัว (รูปที่ 30) แม้แต่แรดดีโวเนียนก็ยังเป็นสัตว์ดึกดำบรรพ์และตามจริงแล้วยังไม่เป็นที่แน่ชัดว่าพวกมันสามารถเรียกได้ว่าเป็น "พืชชั้นสูง" ในแง่ที่เข้มงวดหรือไม่: พวกมันมีมัดของหลอดเลือด (แม้ว่าจะไม่ได้ประกอบด้วย tracheids แต่เซลล์ที่ยาวเป็นพิเศษด้วย ผนังนูนแปลก ๆ ) แต่ไม่มีปากใบ . การรวมกันของคุณสมบัติดังกล่าวควรบ่งชี้ว่าพืชเหล่านี้ไม่เคยประสบปัญหาการขาดแคลนน้ำ (เราสามารถพูดได้ว่าพื้นผิวทั้งหมดของมันคือปากใบเปิดขนาดใหญ่หนึ่งใบ) และเห็นได้ชัดว่าพวกมันเป็นเฮโลไฟต์ (นั่นคือพวกมันเติบโต "ลึกถึงเข่า น้ำ " เช่นกกปัจจุบัน)

การปรากฏตัวของพืชที่มีท่อลำเลียงซึ่งมีแกนแนวตั้งที่แข็งกระด้างทำให้เกิดนวัตกรรมของระบบนิเวศที่เปลี่ยนโฉมหน้าของชีวมณฑลทั้งหมด:

1. โครงสร้างสังเคราะห์แสงเริ่มตั้งอยู่ในพื้นที่สามมิติและไม่ใช่บนระนาบ (เหมือนที่เคยเป็นมา - ในช่วงระยะเวลาของการครอบงำของเปลือกสาหร่ายและไลเคน) สิ่งนี้เพิ่มความเข้มข้นของการก่อตัวของอินทรียวัตถุอย่างรวดเร็วและทำให้ผลผลิตรวมของชีวมณฑล

2. การจัดเรียงลำต้นในแนวตั้งทำให้พืชมีความทนทานต่อการนำดินละเอียดที่ถูกชะล้างออกไปมากขึ้น (เมื่อเทียบกับเปลือกสาหร่าย) สิ่งนี้ลดการสูญเสียที่แก้ไขไม่ได้ของคาร์บอนที่ไม่ออกซิไดซ์ (ในรูปของสารอินทรีย์) โดยระบบนิเวศ - การปรับปรุงวัฏจักรคาร์บอน

3. ลำต้นแนวตั้งของพืชบนบกต้องมีความแข็งแรงเพียงพอ (เมื่อเทียบกับพืชน้ำแมคโครไฟต์) เพื่อให้แน่ใจว่ามีความแข็งแกร่งนี้เนื้อเยื่อใหม่จึงเกิดขึ้น - ไม้ซึ่งหลังจากการตายของพืชจะสลายตัวค่อนข้างช้า ดังนั้น วัฏจักรคาร์บอนของระบบนิเวศจึงได้มาซึ่งคลังสำรองเพิ่มเติมและทำให้เสถียร

4. การปรากฏตัวของอินทรียวัตถุที่ย่อยสลายยาก (เข้มข้นในดินเป็นส่วนใหญ่) ที่มีอยู่อย่างต่อเนื่องนำไปสู่การปรับโครงสร้างที่รุนแรงของห่วงโซ่อาหาร นับตั้งแต่นั้นมา สสารและพลังงานส่วนใหญ่เปลี่ยนผ่านเศษซาก และไม่ผ่านห่วงโซ่ของทุ่งหญ้า (เช่นในระบบนิเวศทางน้ำ)

5. สำหรับการสลายตัวของสารที่ย่อยยากซึ่งประกอบเป็นไม้ - เซลลูโลสและลิกนิน - ต้องใช้สารทำลายอินทรีย์ที่ตายแล้วชนิดใหม่ ตั้งแต่เวลานั้นเป็นต้นมา บทบาทของผู้ทำลายล้างหลักบนบกได้เปลี่ยนจากแบคทีเรียเป็นเชื้อรา

6. เพื่อรักษาลำต้นให้อยู่ในแนวตั้ง (ภายใต้การกระทำของแรงโน้มถ่วงและลม) ระบบรากที่พัฒนาแล้วได้เกิดขึ้น: เหง้า - เหมือนในสาหร่ายและไบรโอไฟต์ - ไม่เพียงพอที่นี่อีกต่อไป สิ่งนี้นำไปสู่การลดลงอย่างเห็นได้ชัดของการกัดเซาะและการปรากฏตัวของดินคงที่ (ไรโซสเฟียร์)

เอส.วี. Meyen เชื่อว่าดินแดนแห่งนี้ควรจะถูกปกคลุมไปด้วยพืชพันธุ์ในช่วงปลายยุคดีโวเนียน (ยุคซีเกน) ตั้งแต่ช่วงต้นของยุคถัดมา ยุคคาร์บอนิเฟอรัส ตะกอนแทบทุกประเภทที่ตอนนี้สะสมอยู่บนทวีปต่างๆ ได้ก่อตัวขึ้นบนโลก อย่างไรก็ตาม ในสมัยโดซิเจเนียน แทบไม่มีตะกอนจากทวีปเลย เนื่องจากมีการกัดเซาะทุติยภูมิอย่างต่อเนื่องอันเป็นผลมาจากการไหลบ่าที่ไม่ได้รับการควบคุม ในช่วงเริ่มต้นของคาร์บอนิเฟอรัส การสะสมถ่านหินเริ่มต้นขึ้นในทวีปต่างๆ และสิ่งนี้บ่งชี้ว่าตัวกรองพืชอันทรงพลังขวางทางการไหลของน้ำ หากไม่มีพวกมัน ซากพืชก็จะผสมกับทรายและดินเหนียวอย่างต่อเนื่อง เพื่อให้ได้หินที่มีลักษณะแข็งที่อุดมด้วยซากพืช - หินดินดานคาร์บอนและหินทรายคาร์บอน และไม่ใช่ถ่านหินจริง

ดังนั้น "พู่กัน" ที่หนาแน่นของเฮโลไฟต์ (อาจเรียกว่า "กกไรโนไฟต์") ที่เกิดขึ้นในภูมิประเทศแบบสะเทินน้ำสะเทินบกชายฝั่งเริ่มทำหน้าที่เป็นตัวกรองที่ควบคุมการไหลบ่าของเสื้อคลุม: กรอง (และตกตะกอน) วัตถุที่เป็นอันตรายอย่างเข้มข้นที่ขนมาจากบกและ จึงเป็นแนวชายฝั่งที่มั่นคง . ความคล้ายคลึงกันของกระบวนการนี้อาจเป็นการก่อตัวของ "บ่อจระเข้" โดยจระเข้: สัตว์มีความลึกและขยายแหล่งกักเก็บหนองน้ำที่พวกมันอาศัยอยู่อย่างต่อเนื่องโดยขว้างดินขึ้นฝั่ง อันเป็นผลมาจาก "กิจกรรมการชลประทาน" เป็นเวลาหลายปี บึงกลายเป็นระบบของบ่อน้ำลึกที่สะอาด คั่นด้วย "เขื่อน" ที่เป็นป่ากว้าง ดังนั้นพืชพันธุ์ในหลอดเลือดในดีโวเนียนจึงแบ่งภูมิประเทศสะเทินน้ำสะเทินบกที่ฉาวโฉ่ออกเป็น "แผ่นดินจริง" และ "แหล่งน้ำจืดจริง" ไม่ผิดแน่ที่จะบอกว่ามันเป็นพืชที่มีหลอดเลือดที่กลายเป็นนักแสดงที่แท้จริงของคาถา: "ให้มีนภา!" - ได้แยกชั้นนภานี้ออกจากขุมนรกแล้ว ...

มันเป็นกับแหล่งน้ำจืดที่เพิ่งโผล่ขึ้นมาใหม่ซึ่งการปรากฏตัวในช่วงปลายยุคดีโวเนียน (ยุคฟาเมเนียน) ของ tetrapods แรก (สี่ขา) มีความเกี่ยวข้อง - กลุ่มของสัตว์มีกระดูกสันหลังที่มีแขนขาสองคู่ ประกอบด้วยสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ สัตว์เลื้อยคลาน สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและนก (พูดง่ายๆ ว่า tetrapods เป็นสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมด ยกเว้นปลาและปลา) ปัจจุบันเป็นที่ยอมรับกันโดยทั่วไปว่า tetrapods สืบเชื้อสายมาจากปลาครีบครีบ (Rhipidistia) (ภาพที่ 31); ซากปลาซีลาแคนท์กลุ่มนี้มีเพียงตัวแทนที่ยังมีชีวิตอยู่เท่านั้น สมมติฐานที่ครั้งหนึ่งเคยเป็นที่นิยมเกี่ยวกับต้นกำเนิดของ tetrapods จากกลุ่มปลาอื่น - lungfish (Dipnoi) ตอนนี้แทบไม่มีผู้สนับสนุนเลย

ควรสังเกตว่าในปีที่ผ่านมา ลักษณะที่ปรากฏของลักษณะสำคัญของ tetrapods - สองคู่ของแขนขาห้านิ้ว - ถือเป็นการปรับตัวที่ชัดเจนให้เข้ากับวิถีชีวิตบนบก (หรืออย่างน้อยก็สะเทินน้ำสะเทินบก) อย่างไรก็ตาม ในปัจจุบัน นักวิจัยส่วนใหญ่มีแนวโน้มที่จะเชื่อว่า "ปัญหาของการปรากฏตัวของ tetrapods" และ "ปัญหาของการลงจอดบนบก" เป็นสองสิ่งที่แตกต่างกันและไม่ได้เชื่อมโยงกันด้วยความสัมพันธ์เชิงสาเหตุโดยตรง บรรพบุรุษของ tetrapods อาศัยอยู่ในที่ตื้น มักจะแห้งแล้ง รกอย่างล้นเหลือด้วยแหล่งเก็บพืชผักที่มีรูปแบบแปรผัน เห็นได้ชัดว่าแขนขาปรากฏขึ้นเพื่อที่จะเคลื่อนไปที่ด้านล่างของอ่างเก็บน้ำ (นี่เป็นสิ่งสำคัญอย่างยิ่งเมื่ออ่างเก็บน้ำตื้นมากจนหลังของคุณเริ่มยื่นออกมาแล้ว) และลุยผ่านเฮโลไฟต์ที่หนาแน่น แขนขากลับกลายเป็นว่ามีประโยชน์อย่างยิ่งในการคลานข้ามดินแดนแห้งไปยังอีกที่หนึ่งซึ่งอยู่ใกล้เคียงเมื่ออ่างเก็บน้ำแห้ง

ประการแรก Devonian, tetrapods - เขาวงกตสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกดั้งเดิม (ชื่อมาจากฟันของพวกเขาด้วยการพับของเคลือบฟันเหมือนเขาวงกต - โครงสร้างที่สืบทอดโดยตรงจากไขว้: ดูรูปที่ 31) เช่น ichthyostega และ acanthostega มักพบในการฝังศพร่วมกัน กับปลาซึ่งเห็นได้ชัดว่าพวกเขากำลังกินอยู่ พวกมันถูกปกคลุมไปด้วยเกล็ดเหมือนปลา มีครีบหาง (คล้ายกับที่เราเห็นในปลาดุกหรือเบอร์บ็อต) อวัยวะเส้นข้าง และ - ในบางกรณี - เครื่องมือเหงือกที่พัฒนาแล้ว แขนขาของพวกเขายังไม่มีห้านิ้ว (จำนวนนิ้วถึง 8) และตามประเภทของข้อต่อกับโครงกระดูกตามแนวแกนโดยทั่วไปจะว่ายน้ำและไม่รองรับ ทั้งหมดนี้ทำให้ไม่ต้องสงสัยเลยว่าสิ่งมีชีวิตเหล่านี้เป็นสัตว์น้ำล้วนๆ (รูปที่ 32); หากปรากฏบนบกภายใต้สถานการณ์ "ไฟ" บางอย่าง (การทำให้อ่างเก็บน้ำแห้ง) แสดงว่าพวกมันไม่ใช่ส่วนประกอบของระบบนิเวศบนบกอย่างแน่นอน ต่อมามากในช่วง Carboniferous สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำขนาดเล็กปรากฏขึ้น - anthracosaurs ซึ่งเห็นได้ชัดว่ากินสัตว์ขาปล้อง แต่เพิ่มเติมในภายหลัง (ดูบทที่ 10)

โดยเฉพาะอย่างยิ่งที่น่าสังเกตคือความจริงที่ว่ากลุ่มคู่ขนานที่ไม่สัมพันธ์กันของปลาครีบ stegocephalic lobe-finned ปรากฏในดีโวเนียน ทั้งก่อนและหลังการปรากฏตัวของ tetrapods "ของจริง" (เขาวงกต) หนึ่งในกลุ่มเหล่านี้คือ panderichthids - ครีบไขว้ ไม่มีครีบหลังและก้น ซึ่งไม่พบในปลาชนิดอื่น ในแง่ของโครงสร้างของกะโหลกศีรษะ (ไม่ใช่ "ปลา" อีกต่อไป แต่เป็น "จระเข้") ผ้าคาดไหล่ มิญญญวิทยาของฟัน และตำแหน่งของ choanae (รูจมูกภายใน) Panderichthids นั้นคล้ายกับ Ichthyostega มาก แต่ ได้รับคุณสมบัติเหล่านี้อย่างชัดเจนโดยอิสระ ดังนั้นเราจึงมีกระบวนการที่เรียกว่า tetrapodization แบบคู่ขนานของ crossopterans ก่อนเรา (มันถูกศึกษาในรายละเอียดโดย E.I. Vorobieva) ตามปกติแล้ว "คำสั่ง" สำหรับการสร้างสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาที่สามารถมีชีวิตอยู่ได้ (หรืออย่างน้อยก็เอาชีวิตรอด) บนบกนั้นได้รับจากชีวมณฑลไม่ใช่หนึ่งเดียว แต่สำหรับ "สำนักออกแบบ" หลายแห่ง "ชนะการแข่งขัน" ในที่สุดกลุ่มของสัตว์ครีบลอยที่ "สร้าง" tetrapods ที่ทันสมัยประเภทที่เรารู้จัก อย่างไรก็ตาม พร้อมกับสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ "ของจริง" เป็นเวลานานแล้วที่มีสัตว์กึ่งน้ำที่คล้ายคลึงกันทางนิเวศวิทยา (เช่น panderichthids) ซึ่งรวมเอาลักษณะของปลาและสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ - ถ้าฉันพูดอย่างนั้น "ของเสีย" ของ กระบวนการ tetrapodization ของ crossopterans

หมายเหตุ

แมงป่องเป็นกลุ่มสัตว์น้ำที่มีเปลือกแข็งโดยเฉพาะซึ่งคุ้นเคยกับเราอยู่แล้ว (ในบทที่ 7) - ยูริปเทอริดซึ่งตัวแทนเปลี่ยนจากการว่ายน้ำเป็นเดินไปตามด้านล่างและเมื่อได้ขนาดเล็กแล้วจึงเชี่ยวชาญด้านชายฝั่งทะเลก่อนแล้วจึงร่อนลง

ด้วยการค้นพบสัตว์ขาปล้องคล้ายกิ้งกือทะเล Cambrian การมีอยู่ของพวกมันบนดินแดน Paleozoic ยุคแรกนั้นดูน่าจะเป็นไปได้ค่อนข้างมาก แม้ว่าการค้นพบตะขาบที่เชื่อถือได้ในแหล่งสะสมของทวีปจะปรากฏเฉพาะในปลาย Silurian เท่านั้น

เป็นไปได้ว่าพืชมหภาคยังมีอยู่บนบกแล้วในเวนเดียน ในเวลานี้ แทลลิสาหร่ายบางชนิด ( คานิโลเวีย) มีโครงสร้างจุลภาคที่ซับซ้อนลึกลับในรูปแบบของซิกแซกฉีกขาดตามริบบิ้นเกลียวไคตินอยด์ M. B. Burzin (1996) ค่อนข้างมีเหตุผลว่าพวกมันทำหน้าที่กระจายสปอร์และกลไกดังกล่าวจำเป็นในอากาศเท่านั้น

Psephites เป็นตะกอนหลวมของวัสดุที่มีลักษณะหยาบกว่า "ดินเหนียว" (pelites) และ "ทราย" (psammites)

ไม่มีพืชใดที่สามารถตรึงไนโตรเจนได้ เพื่อเปลี่ยนไนโตรเจนจากก๊าซ N2 ในชั้นบรรยากาศให้อยู่ในรูปแบบที่ใช้งานได้ (เช่น ไอออน NO3–) นี่เป็นข้อโต้แย้งเพิ่มเติมที่สนับสนุนความจริงที่ว่าเมื่อถึงเวลาที่พืชที่สูงขึ้นปรากฏขึ้นบนบก ชุมชนโปรคาริโอตก็มีอยู่แล้วที่นั่นมาเป็นเวลานาน ซึ่งทำให้ดินอุดมสมบูรณ์ด้วยไนโตรเจนในรูปแบบที่เข้าถึงได้

ชื่อสามัญเพิ่มเติม psilophytes- ตอนนี้อย่าใช้ด้วยเหตุผลการตั้งชื่อ ในวรรณคดีเมื่อหลายปีก่อน คุณอาจเจอชื่ออื่น - propteridophytes.

ตัวแทนของหน่วยงานหลักเกือบทั้งหมดของพืชชั้นสูงปรากฏตัวไม่เพียงเท่านั้น สปอร์(ไลโคฟอร์ม, เฟิร์น, หางม้า) แต่ยังรวมถึงยิมโนสเปิร์มด้วย ( แปะก๊วย).

เรื่องราวที่โรแมนติกอย่างแท้จริงของการค้นพบ "ฟอสซิลที่มีชีวิต" นี้ ซึ่งอธิบายไว้ในหนังสือมหัศจรรย์ของเจ. สมิธ เรื่อง "Old Quadruped" เป็นที่รู้จักอย่างกว้างขวาง อย่างไรก็ตาม ควรสังเกตว่าวิถีชีวิตของปลาซีลาแคนท์ไม่มีส่วนเกี่ยวข้องกับสิ่งที่ชาวริพิดิสต์ชาวดีโวเนียนเป็นผู้นำ โดยอาศัยอยู่ในมหาสมุทรอินเดียที่ระดับความลึกหลายร้อยเมตร

ชื่อเก่า " stegocephalians” ซึ่งคุณสามารถพบได้ในหนังสือ ไม่ได้ใช้แล้ว

เราไม่ได้เรียกปลาไหลว่าเป็น "สัตว์บก" ที่สามารถคลานเหนือหญ้าน้ำค้างจากอ่างเก็บน้ำหนึ่งไปยังอีกที่หนึ่งในเวลากลางคืนได้ เป็นระยะทางหลายร้อยเมตร!

ที่มาของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ

เป็นที่เชื่อกันว่าข้อกำหนดเบื้องต้นสำหรับการเกิดขึ้นและการก่อตัวของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำเมื่อประมาณ 385 ล้านปีก่อน (ในช่วงกลางของยุคดีโวเนียน) เป็นสภาพภูมิอากาศที่เอื้ออำนวย (ความร้อนและความชื้น) เช่นเดียวกับความพร้อมของอาหารเพียงพอในรูปแบบอยู่แล้ว เกิดเป็นสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังขนาดเล็กจำนวนมาก

และนอกจากนี้ในช่วงเวลานั้นสารอินทรีย์จำนวนมากถูกชะล้างลงในแหล่งน้ำอันเป็นผลมาจากการเกิดออกซิเดชันซึ่งระดับของออกซิเจนที่ละลายในน้ำลดลงซึ่งมีส่วนทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในอวัยวะระบบทางเดินหายใจ ในปลาโบราณและการปรับตัวให้เข้ากับการหายใจของอากาศในชั้นบรรยากาศ

Ichthyostega

ดังนั้นที่มาของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำคือ การเปลี่ยนผ่านของสัตว์มีกระดูกสันหลังในน้ำไปสู่วิถีชีวิตบนบกนั้นมาพร้อมกับการปรากฏตัวของอวัยวะระบบทางเดินหายใจที่ปรับให้เข้ากับอากาศในบรรยากาศรวมถึงอวัยวะที่อำนวยความสะดวกในการเคลื่อนไหวบนพื้นผิวที่เป็นของแข็ง เหล่านั้น. เครื่องมือเหงือกถูกแทนที่ด้วยปอดและครีบถูกแทนที่ด้วยแขนขาที่มั่นคงห้านิ้วซึ่งทำหน้าที่เป็นตัวพยุงร่างกายบนบก

ในเวลาเดียวกัน มีการเปลี่ยนแปลงในอวัยวะอื่นๆ เช่นเดียวกับระบบของพวกมัน: ระบบไหลเวียนโลหิต ระบบประสาท และอวัยวะรับความรู้สึก การเปลี่ยนแปลงเชิงวิวัฒนาการที่ก้าวหน้าที่สำคัญในโครงสร้างของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ (aromorphosis) มีดังต่อไปนี้: การพัฒนาของปอด, การก่อตัวของการไหลเวียนโลหิตสองวง, การปรากฏตัวของหัวใจสามห้อง, การก่อตัวของแขนขาห้านิ้วและ การก่อตัวของหูชั้นกลาง จุดเริ่มต้นของการปรับตัวใหม่ยังสามารถสังเกตได้ในปลาสมัยใหม่บางกลุ่ม

crossopterans โบราณ

จนถึงขณะนี้ มีการโต้เถียงกันในโลกวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับต้นกำเนิดของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ บางคนเชื่อว่าสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำมีต้นกำเนิดมาจากปลาที่มีครีบครีบสองกลุ่มคือ Porolepiformes และ Osteolepiformes ส่วนสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำส่วนใหญ่โต้แย้งกันสนับสนุนปลาที่มีครีบครีบ osteolepiform แต่ก็ไม่ได้ยกเว้นความเป็นไปได้ที่สายเลือด phyletic ที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดหลายสายพันธุ์ของปลา osteolepiform สามารถพัฒนาและวิวัฒนาการได้ ในแบบคู่ขนาน.

สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกหัวหอย - stegocephals

นักวิทยาศาสตร์คนเดียวกันนี้แนะนำว่าสายเลือดคู่ขนานตายไปในเวลาต่อมา หนึ่งในวิวัฒนาการพิเศษคือ ปลาครีบครีบที่กลายพันธุ์คือ Tiktaalik ซึ่งได้รับอักขระเฉพาะกาลจำนวนมากที่ทำให้เป็นสายพันธุ์กลางระหว่างปลากับสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ

ฉันต้องการแสดงคุณสมบัติเหล่านี้: หัวที่เคลื่อนที่ได้, หัวสั้นแยกจากแขนขาด้านหน้า, คล้ายจระเข้, ข้อต่อไหล่และข้อศอก, ครีบดัดแปลงที่อนุญาตให้ลอยขึ้นเหนือพื้นและยึดตำแหน่งคงที่ต่างๆ เป็นไปได้ว่าการเดิน ในน้ำตื้น Tiktaalik หายใจเข้าทางจมูกและอากาศเข้าไปในปอดอาจไม่ได้ถูกสูบโดยเครื่องมือเหงือก แต่ด้วยปั๊มปาก การเปลี่ยนแปลงเชิงวิวัฒนาการบางส่วนยังเป็นลักษณะเฉพาะของปลาแพนเดอริชธีสที่มีครีบครีบด้วย

crossopterans โบราณ

ที่มาของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ: สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำตัวแรก

เป็นที่เชื่อกันว่าสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำตัวแรก Ichthyostegidae (lat. Ichthyostegidae) ปรากฏในน้ำจืดในช่วงปลายยุคดีโวเนียน พวกเขาสร้างรูปแบบการนำส่งเช่น บางอย่างระหว่างปลาครีบครีบโบราณกับปลาที่มีอยู่ - สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำสมัยใหม่ ผิวหนังของสัตว์โบราณเหล่านี้ปกคลุมไปด้วยเกล็ดปลาขนาดเล็กมาก และมีแขนขาห้านิ้วคู่กัน พวกมันมีหางปลาธรรมดา

จากฝาครอบเหงือก เหลือเพียงพื้นฐาน แต่จากปลาที่พวกเขาได้รักษา cleithrum (กระดูกที่เป็นของบริเวณหลังและเชื่อมต่อผ้าคาดไหล่กับกะโหลกศีรษะ) สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกโบราณเหล่านี้สามารถอาศัยอยู่ได้ไม่เพียงแค่ในน้ำจืดเท่านั้น แต่ยังอยู่บนบกด้วย และพวกมันบางตัวก็คลานออกมาบนบกเป็นระยะเท่านั้น

Ichthyostega

เมื่อพูดถึงต้นกำเนิดของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ เราไม่สามารถพูดได้ว่าต่อมาในยุคคาร์บอนิเฟอรัสมีการสร้างกิ่งก้านจำนวนหนึ่งขึ้นซึ่งประกอบด้วย superorders และคำสั่งของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำจำนวนมาก ตัวอย่างเช่น เขาวงกตระดับซูเปอร์ออร์เดอร์มีความหลากหลายมากและดำรงอยู่จนกระทั่งสิ้นสุดยุคไทรแอสซิก

ในยุคคาร์บอนิเฟอรัส ได้มีการสร้างกิ่งใหม่ของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ คือ Lepospondyli (lat. Lepospondyli) สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกโบราณเหล่านี้ถูกปรับให้เข้ากับชีวิตโดยเฉพาะในน้ำและดำรงอยู่จนถึงช่วงกลางของยุคเพอร์เมียน ทำให้เกิดสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกสมัยใหม่ - ขาและหาง

ฉันต้องการสังเกตว่าสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำทั้งหมดที่เรียกว่า stegocephals (มีหัวเปลือกหอย) ซึ่งปรากฏใน Paleozoic ได้เสียชีวิตไปแล้วในช่วง Triassic สันนิษฐานว่าบรรพบุรุษคนแรกของพวกเขาคือปลากระดูกซึ่งรวมลักษณะโครงสร้างดั้งเดิมเข้ากับสิ่งที่พัฒนาแล้ว (ทันสมัย)

Stegocephalus

เมื่อพิจารณาถึงที่มาของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ ฉันต้องการดึงความสนใจของคุณไปที่ความจริงที่ว่าปลาหุ้มเกราะส่วนใหญ่อยู่ใกล้กับปลาที่มีครีบครีบเนื่องจากพวกมันมีการหายใจในปอดและโครงกระดูกที่คล้ายกับโครงกระดูกของสเตโกเซฟา มุ่งหน้า)

ในทุกโอกาส ยุคดีโวเนียนซึ่งเกิดเป็นหัวหอยมีความโดดเด่นด้วยความแห้งแล้งตามฤดูกาล ในระหว่างที่ปลาจำนวนมากอาศัยอยู่ "แข็ง" เนื่องจากน้ำขาดออกซิเจน และพืชพันธุ์ในน้ำที่รกจำนวนมากทำให้ยากสำหรับ ให้เคลื่อนตัวไปในน้ำ

Stegocephalus

ในสถานการณ์เช่นนี้อวัยวะระบบทางเดินหายใจของสัตว์น้ำต้องเปลี่ยนและกลายเป็นถุงปอด ในช่วงเริ่มต้นของปัญหาการหายใจ ปลาครีบครีบโบราณต้องขึ้นไปบนผิวน้ำเพื่อรับออกซิเจนส่วนถัดไป และต่อมาในสภาวะที่ทำให้อ่างเก็บน้ำแห้ง พวกมันถูกบังคับให้ต้องปรับตัว และไปที่ดิน มิฉะนั้น สัตว์ที่ไม่ปรับตัวเข้ากับสภาพใหม่ก็ตายไป

เฉพาะสัตว์น้ำที่สามารถปรับตัวและปรับตัวได้ และมีแขนขาที่ถูกดัดแปลงจนสามารถเคลื่อนไหวบนบกได้ เท่านั้นที่สามารถอยู่รอดในสภาวะสุดขั้วเหล่านี้ และในที่สุดก็กลายเป็นสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ ในสภาวะที่ยากลำบากเช่นนี้ สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำตัวแรกที่ได้รับแขนขาใหม่ที่ก้าวหน้ากว่าสามารถเคลื่อนตัวจากอ่างเก็บน้ำที่แห้งแล้งไปยังอ่างเก็บน้ำอื่นซึ่งยังคงรักษาน้ำไว้ได้

เขาวงกต

ในเวลาเดียวกัน สัตว์เหล่านั้นที่ปกคลุมไปด้วยเกล็ดกระดูกหนัก (เปลือกเป็นเกล็ด) แทบจะไม่สามารถเคลื่อนไหวบนบกได้ และด้วยเหตุนี้ ผิวหนังซึ่งหายใจลำบากจึงถูกบังคับให้ลด (ทำซ้ำ) เปลือกกระดูกบนพื้นผิวของร่างกาย

ในสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำโบราณบางกลุ่มจะสงวนไว้เฉพาะที่ท้องเท่านั้น ฉันต้องบอกว่าหัวเกราะ (stegocephals) สามารถอยู่รอดได้จนถึงต้นยุคเมโซโซอิกเท่านั้น ทันสมัยทั้งหมด กล่าวคือ คำสั่งของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำในปัจจุบันถูกสร้างขึ้นเมื่อสิ้นสุดยุคมีโซโซอิกเท่านั้น

ในบันทึกนี้ เราได้ปิดท้ายเรื่องราวเกี่ยวกับต้นกำเนิดของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ ฉันหวังว่าคุณชอบบทความนี้ และคุณจะกลับไปที่หน้าเว็บไซต์อีกครั้ง หมกมุ่นอยู่กับการอ่านในโลกมหัศจรรย์ของสัตว์ป่า

และในรายละเอียดเพิ่มเติม คุณจะได้รู้จักกับตัวแทนที่น่าสนใจที่สุดของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ (ครึ่งบกครึ่งน้ำ) ให้กับบทความเหล่านี้:

ตอนนี้เรากลับมาจากยุคมีโซโซอิกสู่ยุคพาลีโอโซอิก - สู่ยุคดีโวเนียนซึ่งเราทิ้งลูกหลานของปลาครีบครีบซึ่งเป็นสัตว์มีกระดูกสันหลังตัวแรกที่ขึ้นฝั่ง

อย่างไรก็ตาม คุณไม่สามารถลืมมันได้! - การกระทำนี้ ซึ่งฉันอธิบายไว้ก่อนหน้านี้ (การเดินทางข้ามบกเพื่อค้นหาน้ำ) เป็นแผนภาพที่เข้าใจง่ายมากโดยประมาณของแรงจูงใจที่บังคับให้ปลาออกจากอ่างเก็บน้ำที่แห้ง

มันง่ายที่จะพูดว่า: ปลาขึ้นจากน้ำแล้วเริ่มอาศัยอยู่บนบก . หลายศตวรรษนับพันปีผ่านไปอย่างไม่อาจเพิกถอนได้ จนกระทั่งลูกหลานของปลาที่มีครีบครีบกระสับกระส่ายอย่างช้าๆ แต่แน่นอน ตายและอยู่รอดในตระกูลทั้งหมด ปรับให้เข้ากับทุกสิ่งที่แผ่นดินพบพวกเขา ไม่เอื้ออำนวยเหมือนโลกมนุษย์ต่างดาว: ทราย, ฝุ่นหิน และโรคไซโลไฟต์ผอมแห้ง หญ้าดึกดำบรรพ์ รอบๆ โพรงชื้นอย่างลังเลในบางสถานที่

ดังนั้น เพื่อย่นระยะเวลาที่น่าเบื่อของบรรพบุรุษของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำเพื่อพิชิตองค์ประกอบใหม่ สมมติว่า: พวกเขาขึ้นจากน้ำแล้วมองไปรอบ ๆ พวกเขาเห็นอะไร?

มีบางอย่างที่ใคร ๆ ก็พูดได้และไม่มีอะไร เฉพาะใกล้ชายฝั่งทะเลและทะเลสาบขนาดใหญ่ในพืชที่เน่าเปื่อยถูกคลื่นซัดบนบกกุ้งและหนอนฝูงและใกล้น้ำจืด - เหาและตะขาบไม้ดึกดำบรรพ์ แมงมุมและแมงป่องต่าง ๆ คลานไปตามที่ราบลุ่มทรายที่นี่และในระยะไกล แมลงที่ไม่มีปีกตัวแรกยังอาศัยอยู่บนบกในช่วงปลายยุคดีโวเนียน ไม่นานก็มีปีกปรากฏขึ้น

มันหายาก แต่เป็นไปได้ที่จะหาอาหารบนฝั่ง

การลงจอดของครึ่งปลาครึ่งบกครึ่งน้ำ - ichthyostegs (stegocephalians ตัวแรก ) - มาพร้อมกับการเปลี่ยนแปลงที่รุนแรงหลายอย่างในร่างกายของพวกเขา ซึ่งเราจะไม่เจาะลึก: นี่เป็นคำถามที่เจาะจงเกินไป

เพื่อให้หายใจได้เต็มที่บนบก คุณต้องใช้ปอด พวกเขาอยู่ในปลาครีบครีบ ในทะเลสาบและหนองน้ำที่นิ่งซึ่งเต็มไปด้วยพืชที่เน่าเปื่อยและขาดออกซิเจน ขนกลีบจะลอยขึ้นสู่ผิวน้ำและกลืนอากาศเข้าไป มิฉะนั้น พวกเขาจะหายใจไม่ออก: ในน้ำที่มีกลิ่นเหม็น เหงือกเพียงอย่างเดียวไม่เพียงพอที่จะทำให้ร่างกายชุ่มชื่นด้วยออกซิเจนที่จำเป็นต่อชีวิต

แต่นี่คือสิ่งที่: จากการคำนวณพบว่าปลาที่มีครีบครีบไม่สามารถหายใจด้วยปอดบนบกได้!

“ในท่าพัก เมื่อสัตว์นอนอยู่บนพื้น แรงกดของน้ำหนักตัวทั้งหมดจะถูกส่งไปยังท้องและพื้นช่องปาก ในตำแหน่งนี้การหายใจของปลาในปอดเป็นไปไม่ได้ การดูดอากาศเข้าปากทำได้ด้วยความยากลำบากเท่านั้น การดูดและแม้กระทั่งการบังคับให้อากาศเข้าไปในปอดต้องใช้ความพยายามอย่างมาก และสามารถทำได้โดยการยกส่วนหน้าของร่างกาย (พร้อมกับปอด) ขึ้นที่ขาหน้าเท่านั้น ในกรณีนี้ความดันในช่องท้องจะหยุดลงและอากาศสามารถกลั่นจากช่องปากไปยังปอดภายใต้การกระทำของกล้ามเนื้อไฮออยด์และ intermaxillary” (นักวิชาการ I. Schmalhausen)

และแขนขาของปลาครีบครีบถึงแม้จะแข็งแรง แต่เพื่อรองรับส่วนหน้าของร่างกายเป็นเวลานานก็ไม่เหมาะ ที่จริงแล้ว บนฝั่ง แรงกดบนครีบอุ้งเท้านั้นมากกว่าในน้ำพันเท่า เมื่อปลาที่มีครีบครีบคลานไปตามก้นอ่างเก็บน้ำ

มีทางเดียวเท่านั้นคือ: การหายใจทางผิวหนัง การดูดซึมของออกซิเจนโดยพื้นผิวทั้งหมดของร่างกายเช่นเดียวกับเยื่อบุของปากและคอหอย เห็นได้ชัดว่ามันเป็นสิ่งหลัก ปลาคลานออกมาจากน้ำอย่างน้อยเพียงครึ่งเดียว การแลกเปลี่ยนก๊าซ - การใช้ออกซิเจนและการปล่อยก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ - ผ่านผิวหนัง

แต่ที่นี่ที่ ichthyostegovซึ่งเป็นลูกหลานวิวัฒนาการที่ใกล้ที่สุดของปลาที่มีครีบครีบ อุ้งเท้านั้นมีอยู่จริงและทรงพลังมากจนสามารถค้ำจุนร่างกายเหนือพื้นดินได้เป็นเวลานาน Ichthyostegs เรียกว่า "ปลาสี่ขา" . พวกเขาเป็นผู้อยู่อาศัยของสององค์ประกอบพร้อมกัน - น้ำและอากาศ ในช่วงแรกพวกเขาผสมพันธุ์และเลี้ยงเป็นส่วนใหญ่

สิ่งมีชีวิตโมเสคที่น่าตื่นตาตื่นใจ ichthyostegi พวกเขามีปลาและกบมากมาย พวกมันดูเหมือนปลามีเกล็ดมีขา! จริงไม่มีครีบและมีหางใบมีดเดียว นักวิจัยบางคนพิจารณาว่าอิกไทโอสเตกิเป็นกิ่งข้างที่แห้งแล้งของแผนภูมิต้นไม้สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ ในทางกลับกัน คนอื่น ๆ เลือกปลา "สี่ขา" เหล่านี้เป็นบรรพบุรุษของ stegocephals และด้วยเหตุนี้สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำทั้งหมด

Stegocephalians (หัวหอย ) มีขนาดใหญ่มาก คล้ายกับจระเข้ (กะโหลกหนึ่งอันยาวมากกว่าหนึ่งเมตร!) และเล็ก: ทั้งตัวสิบเซนติเมตร ศีรษะจากด้านบนและด้านข้างถูกหุ้มด้วยเปลือกแข็งของกระดูกผิวหนัง มีช่องเปิดเพียงห้าช่อง: ด้านหน้า - สองจมูกด้านหลัง - ตาและที่ด้านบนของศีรษะอีกหนึ่งช่อง - สำหรับช่องที่สาม, ข้างขม่อมหรือข้างขม่อม เห็นได้ชัดว่ามันทำงานในปลาหุ้มเกราะดีโวเนียน เช่นเดียวกับในสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำและสัตว์เลื้อยคลานเปอร์เมียน จากนั้นมันก็ฝ่อและในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสมัยใหม่และมนุษย์กลายเป็นต่อมไพเนียลหรือต่อมไพเนียลซึ่งยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างถ่องแท้

ด้านหลังของสเตโกเซฟาเลียนนั้นเปลือย และท้องก็ได้รับการปกป้องด้วยเกราะที่ทำด้วยเกล็ดไม่แข็งแรงนัก อาจเป็นไปได้ว่าในขณะที่คลานอยู่บนพื้นพวกเขาจะไม่ทำร้ายท้องของพวกเขา

หนึ่งใน stegocephalians เขาวงกต (ฟันเขาวงกต: เคลือบฟันของพวกมันถูกพับอย่างประณีต) ก่อให้เกิดสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำที่ไม่มีหางสมัยใหม่ อื่นๆ เช่น lepospondyls (สัตว์มีกระดูกสันหลังบาง) ให้กำเนิดหางและสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำไม่มีขา

Stegocephalians อาศัยอยู่บนโลก "เล็กน้อย" - ประมาณหนึ่งร้อยล้านปี - และในยุค Permian พวกเขาก็เริ่มตายอย่างรวดเร็ว เกือบทั้งหมดเสียชีวิตด้วยเหตุผลบางอย่าง มีเขาวงกตเพียงไม่กี่วงที่ส่งผ่านจาก Paleozoic ไปยัง Mesozoic (กล่าวคือ Triassic) ในไม่ช้าพวกเขาก็จบลง