Naturliga betingade reflexer. Mekanismen och processen för bildandet av en betingad reflex

Beroende på egenskaperna hos svaren, arten av stimuli, förutsättningarna för deras applicering och förstärkning etc. urskiljs olika typer av betingade reflexer. Dessa typer klassificeras utifrån olika kriterier, i enlighet med arbetsuppgifterna. Några av dessa klassificeringar är stor betydelse både teoretiskt och praktiskt, även inom idrottsaktiviteter.

Naturliga (naturliga) och konstgjorda betingade reflexer. Betingade reflexer som bildas på verkan av signaler som kännetecknar de konstanta egenskaperna hos obetingade stimuli (Till exempel, lukt eller typ av mat) kallas naturliga betingade reflexer.

En illustration av mönster för bildandet av naturliga betingade reflexerär I. S. Tsitovichs experiment. I dessa experiment hölls valpar av samma kull på olika dieter: vissa fick endast kött, andra bara mjölk. Hos djur som utfodrats med kött orsakade synen och lukten av det redan på avstånd en betingad matreaktion med uttalade motoriska och sekretoriska komponenter. Valparna, som bara fick mjölk, reagerade för första gången på kött endast med en indikativ reaktion (dvs. enligt det figurativa uttrycket av I.P. Pavlov, reflexen "Vad är det?") - de sniffade det och vände sig bort. Men även en enda kombination av synen och lukten av kött med mat eliminerade helt denna "likgiltighet". Valpar har utvecklat en naturlig matkonditionerad reflex. Bildandet av naturliga (naturliga) betingade reflexer till utseendet, lukten av mat och egenskaperna hos andra obetingade stimuli är också karaktäristiskt för människor. Naturliga konditionerade reflexer kännetecknas av snabb utveckling och stor hållbarhet. De kan hållas hela livet i avsaknad av efterföljande förstärkningar. Detta förklaras av att naturliga betingade reflexer är av stor biologisk betydelse, särskilt i de tidiga stadierna av organismens anpassning till miljön. Det är egenskaperna hos den obetingade stimulansen i sig (till exempel matens typ och lukt) som är de första signalerna som verkar på kroppen efter födseln.

Men betingade reflexer kan också utvecklas till olika likgiltiga signaler (ljus, ljud, lukt, temperaturförändringar, etc.) vivo egenskaper hos stimulansen som orsakar den obetingade reflexen. Sådana reaktioner, i motsats till naturliga, kallas konstgjorda betingade reflexer. Till exempel är lukten av mynta inte inneboende i kött. Men om denna lukt kombineras flera gånger med matning av kött, bildas en betingad reflex: lukten av mynta blir en betingad signal av mat och börjar orsaka en salivreaktion utan förstärkning. Konstgjorda konditionerade reflexer utvecklas långsammare och bleknar snabbare när de inte förstärks.

Ett exempel på utveckling av betingade reflexer till artificiell stimuli kan vara bildandet hos en person av sekretoriskt och motoriskt betingade reflexer till signaler i form av ljudet av en klocka, metronomslag, förstärkning eller försvagning av belysningen vid beröring av huden, etc. .

Betingade reflexer av första och högre ordningen. Reaktioner som bildas på grundval av obetingade reflexer kallas betingade reflexer av första ordningen, och reaktionerna som utvecklats på grundval av tidigare förvärvade betingade reflexer - betingade reflexer av högre ordning(andra, tredje, etc.). Under utvecklingen av betingade reflexer av högre ordning förstärks den likgiltiga signalen av väletablerade betingade stimuli. Om till exempel irritation i form av ett samtal förstärks med mat (en ovillkorlig reaktion), så utvecklas en första ordningens betingad reflex. Efter att ha förstärkt den betingade reflexen av första ordningen, är det möjligt att utveckla en betingad reflex av andra ordningen på grundval av den, i synnerhet mot ljus. På basis av en andra ordningens betingad reflex kan en tredje ordningens betingad reflex bildas, på basis av en tredje ordningens reflex, en fjärde ordningens reflex, etc.

Bildandet av betingade reflexer av högre ordning beror på organisationens perfektion nervsystem, dess funktionella egenskaper och den biologiska betydelsen av den obetingade reflexen, på basis av vilken den första ordningens betingade reflexen utvecklades. Till exempel, hos hundar under artificiella förhållanden, mot bakgrund av ökad matexcitabilitet, kan en salivbetingad tredje ordningens reflex utvecklas. Vid en motorisk defensiv reaktion hos samma djur är bildandet av fjärde ordningens betingade reflexer möjlig. Hos apor, som står på en högre trappsteg på den fylogenetiska stegen, bildas betingade reflexer av högre ordning lättare än hos hundar. För en person visar sig processen att bilda betingade reflexer, av högre ordning, vara den mest adekvata. I närvaro av ökad excitabilitet i centrala nervsystemet, även hos barn under ett år, utvecklas betingade reflexer av femte och sjätte ordningen (N. I. Krasnogorsky). Med utvecklingen av talets funktion expanderar det ordinala området för dessa reaktioner avsevärt. Således bildas den stora majoriteten av motoriskt betingade reflexer hos människor av förstärkning inte av någon obetingad stimulans, utan av olika betingade signaler i form av verbala instruktioner, förklaringar etc.

Den biologiska betydelsen av betingade reflexer av högre ordning är att de ger en signal om den kommande aktiviteten när de förstärks inte bara av obetingade, utan också av betingade stimuli. I detta avseende sker utplaceringen av kroppens adaptiva reaktioner snabbare och mer fullständigt.

Positiva och negativa betingade reflexer. Betingade reflexer, i vars dynamik organismens aktivitet manifesteras i form av motoriska eller sekretoriska reaktioner, kallas positiv. Villkorsreaktioner som inte åtföljs av externa motoriska och sekretoriska effekter på grund av sin hämning klassificeras som negativ eller hämmande, reflexer. I processen att anpassa organismen till förändrade miljöförhållanden är båda typerna av reflexer av stor betydelse. De är nära relaterade till varandra, eftersom manifestationen av en typ av aktivitet kombineras med förtrycket av andra typer. Till exempel, under defensiva motoriska reflexer, hämmas betingade matreaktioner och vice versa. Med en betingad stimulans i form av kommandot "Uppmärksamhet!" den aktivitet av musklerna som orsakar att stå i en viss position och hämning av andra betingade motoriska reaktioner som utfördes före detta kommando (till exempel promenader, löpning) kallas.

En så viktig egenskap som disciplin är alltid förknippad med en samtidig kombination av positiva och negativa (hämmande) betingade reflexer. Till exempel, när man utför vissa fysiska övningar (dykning i vatten från ett torn, gymnastiska kullerbyttor, etc.), krävs hämning av de starkaste negativa defensiva betingade reflexerna för att undertrycka reaktioner av självbevarelsedrift och känslor av rädsla.

Kontanter och spårreflexer. Betingade reflexer, där den betingade signalen föregår den obetingade stimulansen, verkar tillsammans med den och slutar samtidigt eller några sekunder tidigare eller senare än upphörandet av den obetingade stimulansen, kallas kontanter (fig. 63). Som redan noterats, för bildandet av en betingad reflex, är det nödvändigt att den betingade signalen börjar verka innan den förstärkande stimulansen börjar verka. Intervallet mellan dem, d.v.s. graden av separation av den förstärkande stimulansen från den konditionerade signalen, kan vara olika. Beroende på varaktigheten av fördröjningen av ovillkorlig förstärkning från början av verkan av den konditionerade signalen, klassificeras de tillgängliga konditionerade reflexerna hos djur, till exempel mat, som sammanfallande (0,5 - 1 sek.), Kortfördröjda (3 - 5 sek.), Normal (10 - 30 sek.). ) och fördröjd (1 - 5 minuter eller mer).

Med spårbetingade reflexer förstärks den betingade stimulansen efter att dess verkan upphört (se fig. 63). Spårkonditionerade reflexer bildas under korta (10-20 sekunder) och långa (sena) förseningar (1-2 minuter eller mer). Gruppen av spårbetingade reflexer inkluderar i synnerhet en tidsreflex, som spelar rollen som den så kallade "biologiska klockan".

De nuvarande och spårbetingade reflexerna med lång fördröjning är komplexa former av manifestation av högre nervös aktivitet och är endast tillgängliga för djur med en tillräckligt utvecklad hjärnbark. Utvecklingen av sådana reflexer hos hundar är förknippad med stora svårigheter. Hos människor bildas spårbetingade reflexer lätt.

Spåra betingade svar är av stor betydelse i träning. Till exempel, i en gymnastisk kombination som består av flera element, fungerar spårexcitation i hjärnbarken, orsakad av verkan av den första rörelsefasen, som irriterande för programmering av kedjan av alla efterföljande. Inuti kedjereaktionen är vart och ett av elementen en villkorlig signal för övergången till nästa rörelsefas.

Exteroceptiva, proprioceptiva och interoceptiva reflexer. Beroende på analysatorn på grundval av vilken de betingade reflexerna utvecklas, delas de senare in i tre typer. Reaktioner som utvecklas genom stimulering av externa analysatorer (visuella, auditiva, etc.) kallas exteroceptiva, och de som utvecklas genom stimulering av muskelreceptorer kallas proprioceptiva receptorer inre organ- interoceptiv.

Organismens huvudsakliga kommunikationsmedel med den yttre miljön är extero- och proprioceptiva betingade reflexer. Reaktioner av större biologisk betydelse produceras snabbare och är bättre differentierade. Samtidigt är de ganska dynamiska och kan blekna bort med en förändring i signalvärdet för stimuli och deras icke-förstärkning.

Interoceptiva betingade reflexer utvecklas och differentieras mycket långsammare; Afferenta impulser från interoreceptorer kan upprepade gånger sammanfalla i tid med implementeringen av respons somatiska och vegetativa reaktioner som uppstår när vissa miljösignaler exponeras för kroppen. I detta fall får interoceptiva stimuli ett signalvärde för motsvarande reaktioner. I allmänhet stimulerar interoceptiva stimuli den koordinerande påverkan av nervcentra, särskilt cortex. halvklot, på samspelet mellan faktorer i den inre och yttre miljön, som ett resultat av vilket subtila betingade reflexanpassningsreaktioner utvecklas. Med muskelaktivitet ökar intensiteten av manifestationen av vegetativa funktioner (blodcirkulation, andning, etc.). Impulsen från interoreceptorerna till det centrala nervsystemet förstärks märkbart, och därför skapas gynnsammare förhållanden för bildandet av interoceptiva betingade reflexer. En viss karaktär av förändringen i vegetativa funktioner i processen att utföra sportarbete kan kombineras enligt mekanismen för betingade reflexer med en specifik motorisk aktivitet och därigenom bidra till dess mer effektiva genomförande.

Konditionerade reflexer till komplexa stimuli. Bildandet av betingade reflexer kan ske under verkan av inte bara enstaka, utan också komplexa stimuli relaterade till ett eller olika sensoriska system. Komplexa stimuli kan verka samtidigt och sekventiellt. Med ett komplex av simultant verkande stimuli tas signaler från flera stimuli emot. Till exempel kan en betingad matreflex utlösas av den samtidiga exponeringen för lukt, form och färg av en stimulans. Med ett komplex av successivt verkande stimuli ersätts den första av dem, till exempel ljus, av ett andra, till exempel ljud (i form av en hög ton), sedan en tredje, till exempel, ljudet av en metronom . Förstärkning följer först efter verkan av hela detta komplex.

Högre nervös aktivitet- ett system som tillåter människokroppen och djuren att anpassa sig till varierande miljöförhållanden. Evolutionärt har ryggradsdjur utvecklat ett antal medfödda reflexer, men deras existens räcker inte för framgångsrik utveckling.

I processen med individuell utveckling bildas nya adaptiva reaktioner - dessa är betingade reflexer. En enastående inhemsk forskare I.P. Pavlov är grundaren av doktrinen om obetingade och betingade reflexer. Han bildade en betingad reflexteori, som säger att förvärvet av en betingad reflex är möjligt när en fysiologiskt likgiltig stimulans verkar på kroppen. Som ett resultat bildas ett mer komplext system av reflexaktivitet.

I.P. Pavlov - grundaren av doktrinen om obetingade och betingade reflexer

Ett exempel på detta är Pavlovs studie av hundar som saliverade som svar på en ljudstimulans. Pavlov visade också att medfödda reflexer bildas på nivån av subkortikala strukturer, och nya anslutningar bildas i hjärnbarken under hela livet av en individ under påverkan av konstant stimuli.

Konditionerade reflexer

Konditionerade reflexer bildas på grundval av ovillkorlig, i processen för individuell utveckling av organismen, mot bakgrund av en föränderlig yttre miljö.

reflexbåge Den betingade reflexen består av tre komponenter: afferent, intermediär (interkalär) och efferent. Dessa länkar utför uppfattningen av irritation, överföringen av en impuls till de kortikala strukturerna och bildandet av ett svar.

Den somatiska reflexens reflexbåge utför motoriska funktioner(till exempel en böjningsrörelse) och har följande reflexbåge:

Den känsliga receptorn uppfattar stimulansen, sedan går impulsen till ryggmärgens bakre horn, där den interkalära neuronen finns. Genom den överförs impulsen till motorfibrerna och processen slutar med bildandet av rörelse - flexion.

En nödvändig förutsättning för utvecklingen av betingade reflexer är:

• Närvaron av en signal som föregår det ovillkorliga;
• stimulansen som kommer att orsaka fångningsreflexen måste vara sämre i styrka än den biologiskt signifikanta effekten;
• den normala funktionen av hjärnbarken och frånvaron av distraktioner är obligatoriska.

Konditionerade reflexer bildas inte omedelbart. De bildas under lång tid under konstant iakttagande av ovanstående förhållanden. Under bildningsprocessen avtar reaktionen antingen för att sedan återupptas tills en stabil reflexaktivitet sätter in.

Ett exempel på utvecklingen av en betingad reflex

Klassificering av betingade reflexer:

1. En betingad reflex som bildas på basis av samspelet mellan obetingade och betingade stimuli kallas reflex av första ordningen.
2. Baserat på den klassiska förvärvade reflexen av första ordningen, en andra ordningens reflex.

Således bildades en defensiv reflex av tredje ordningen hos hundar, den fjärde kunde inte utvecklas och matsmältningsreflexen nådde den andra. Hos barn bildas betingade reflexer av sjätte ordningen, hos en vuxen upp till den tjugonde.

Variabiliteten i den yttre miljön leder till den ständiga bildningen av många nya beteenden som är nödvändiga för överlevnad. Beroende på strukturen hos receptorn som uppfattar stimulansen delas betingade reflexer in i:

• Exteroceptiv- irritation uppfattas av kroppens receptorer, dominerad av reflexreaktioner (smak, taktil);
• intraceptiva- orsakas av verkan på inre organ (förändringar i homeostas, blodsurhet, temperatur);
• proprioceptiv- bildas genom att stimulera de tvärstrimmiga musklerna hos människor och djur, vilket ger motorisk aktivitet.

Det finns konstgjorda och naturliga förvärvade reflexer:

artificiell uppstår under verkan av en stimulans som inte har något samband med en obetingad stimulans (ljudsignaler, ljusstimulering).

Naturlig bildas i närvaro av en stimulans som liknar den obetingade (lukt och smak av mat).

Okonditionerade reflexer

Dessa är medfödda mekanismer som säkerställer bevarandet av kroppens integritet, homeostas av den inre miljön och, viktigast av allt, reproduktion. Medfödd reflexaktivitet bildas i ryggmärgen och lillhjärnan, kontrollerad av hjärnbarken. Karakteristiskt är att de håller i sig hela livet.

reflexbågarärftliga reaktioner fastställs före en persons födelse. Vissa reaktioner är karakteristiska för en viss ålder och försvinner sedan (till exempel hos små barn - suger, greppar, söker). Andra visar sig inte först, men med början av en viss period uppträder de (sexuella).

Okonditionerade reflexer kännetecknas av följande egenskaper:

• Uppstå oberoende av en persons medvetande och vilja;
• arter - förekommer i alla representanter (till exempel hosta, salivutsöndring vid lukten eller synen av mat);
• utrustade med specificitet - de uppträder när de utsätts för receptorn (pupillreaktion inträffar när en ljusstråle riktas mot ljuskänsliga områden). Detta inkluderar även salivutsöndring, utsöndring av slemhinnor och enzymer. matsmältningssystemet när mat kommer in i munnen;
• flexibilitet - till exempel leder olika livsmedel till utsöndring av en viss mängd och variation kemisk sammansättning saliv;
• på basis av obetingade reflexer bildas betingade sådana.

Det behövs obetingade reflexer för att tillgodose kroppens behov, de är permanenta, men till följd av sjukdom eller dåliga vanor kan försvinna. Så, med en sjukdom i ögats iris, när det bildas ärr på den, försvinner elevens reaktion på ljusexponering.

Klassificering av obetingade reflexer

Medfödda reaktioner delas in i:

• Enkel(ta snabbt bort handen från ett hett föremål);
• komplex(upprätthålla homeostas i situationer med ökad CO 2 -koncentration i blodet genom att öka frekvensen av andningsrörelser);
• den svåraste(instinktivt beteende).

Klassificering av obetingade reflexer enligt Pavlov

Pavlov delade in medfödda reaktioner i mat, sexuell, skyddande, orienterande, statokinetisk, homeostatisk.

Till mat salivutsöndring vid åsynen av mat och dess inträde i matsmältningskanalen, utsöndring av saltsyra, gastrointestinal motilitet, sugning, sväljning, tuggning.

Skyddandeåtföljs av sammandragning av muskelfibrer som svar på en irriterande faktor. Alla känner till situationen när handen reflexmässigt drar sig bort från ett varmt strykjärn eller vass kniv, nysningar, hosta, tårsår.

indikativ uppstår när plötsliga förändringar sker i naturen eller i själva organismen. Till exempel att vända huvudet och kroppen mot ljud, vända huvudet och ögonen till lätta stimuli.

Sexuell associerad med reproduktion, bevarande av arten, detta inkluderar förälder (matning och vård av avkomma).

Statokinetisk ge bipedalism, balans, rörelse av kroppen.

homeostatisk- oberoende reglering av blodtryck, vaskulär tonus, andningsfrekvens, hjärtfrekvens.

Klassificering av obetingade reflexer enligt Simonov

avgörande att upprätthålla livet (sömn, näring, ekonomi av styrka), beror bara på individen.

rollspel uppstår vid kontakt med andra individer (fortplantning, föräldrainstinkt).

Behovet av självutveckling(längtan efter individuell tillväxt, för att upptäcka något nytt).

Medfödda reflexer aktiveras vid behov pga kortvarig kränkning intern beständighet eller variation i den yttre miljön.

Tabell som jämför konditionerade och obetingade reflexer

Jämförelse av egenskaperna hos betingade (förvärvade) och obetingade (medfödda) reflexer
Ovillkorlig	Villkorlig
Medfödd	Förvärvad under livets gång
Finns hos alla medlemmar av arten	Individuellt för varje organism
Relativt konstant	Uppstår och bleknar med förändringar i den yttre miljön
Bildas i nivå med ryggmärgen och medulla oblongata	Utförs av hjärnan
Läggs i livmodern	Utvecklad mot bakgrund av medfödda reflexer
Uppstår när ett irriterande ämne verkar på vissa receptorzoner	Manifesteras under påverkan av varje stimulans som uppfattas av individen

Högre nervös aktivitet utför arbete i närvaro av två inbördes relaterade fenomen: excitation och hämning (medfödd eller förvärvad).

Bromsning

Extern ovillkorlig hämning (medfödd) utförs av verkan på kroppen av en mycket stark stimulans. Avslutningen av den betingade reflexens verkan sker på grund av aktiveringen av nervcentra under påverkan av en ny stimulans (detta är transcendental hämning).

När flera stimuli (ljus, ljud, lukt) samtidigt exponeras för organismen som studeras, bleknar den betingade reflexen, men med tiden aktiveras den orienterande reflexen och hämningen försvinner. Denna typ av hämning kallas tillfällig.

Villkorlig hämning(förvärvad) uppstår inte av sig själv, det måste bearbetas. Det finns fyra typer av villkorlig hämning:

• Fading (försvinnande av en ihållande betingad reflex utan konstant förstärkning av en obetingad);
• differentiering;
• villkorlig broms;
• fördröjd inbromsning.

Bromsning är en nödvändig process i vårt liv. I dess frånvaro skulle många onödiga reaktioner uppstå i kroppen som inte är fördelaktiga.

Ett exempel på extern hämning (en hunds reaktion på en katt och SIT-kommandot)

Betydelsen av betingade och ovillkorade reflexer

Okonditionerad reflexaktivitet är nödvändig för artens överlevnad och bevarande. bra exempelär ett barns födelse. I den nya världen för honom väntar många faror honom. På grund av förekomsten av medfödda reaktioner kan ungen överleva under dessa förhållanden. Omedelbart efter födseln aktiveras andningsorganen, sugreflexen ger näringsämnen, beröring av vassa och heta föremål åtföljs av ett omedelbart tillbakadragande av handen (manifestation av skyddsreaktioner).

För ytterligare utveckling och tillvaron måste anpassa sig till de omgivande förhållandena, detta underlättas av betingade reflexer. De ger snabb anpassning av kroppen och kan formas under hela livet.

Närvaron av betingade reflexer hos djur gör det möjligt för dem att snabbt reagera på ett rovdjurs röst och rädda deras liv. En person vid åsynen av mat utför betingad reflexaktivitet, salivutsöndring börjar, produktionen av magsaft för snabb matsmältning. Synen och lukten av vissa föremål, tvärtom, signalerar fara: den röda mössan av flugsvamp, lukten av bortskämd mat.

Värdet av betingade reflexer i Vardagsliv människa och djur är enorm. Reflexer hjälper till att navigera i terrängen, få mat, komma bort från fara, rädda livet.

Beroende på egenskaperna hos svaren, arten av stimuli, förutsättningarna för deras applicering och förstärkning etc. urskiljs olika typer av betingade reflexer. Dessa typer klassificeras utifrån olika kriterier, i enlighet med arbetsuppgifterna. Vissa av dessa klassificeringar är av stor betydelse, både teoretiskt och praktiskt, även inom idrottsaktiviteter.

Såväl som obetingade, betingade reflexer kan delas in efter receptor- och effektoregenskaperna och deras biologiska betydelse.

Enligt receptorbasen delas betingade reflexer in i exteroceptiva, interoceptiva och proprioceptiva. Konditionerade reflexer bildas lättast när exteroreceptorer stimuleras.

Enligt effektorbasen delas betingade reflexer in i vegetativ(effektorn är de inre organen) och somatomotor(skelettmuskeleffektor).

Beroende på deras biologiska betydelse delas betingade reflexer in i mat, defensiv, sexuell, statokinetisk och rörelsedrivande, såväl som betingade reflexer som upprätthåller beständigheten i den inre miljön i kroppen(homeostas).

En betingad reflex kan dock bildas inte bara till en betingad signal som är enkel till sin struktur, utan också till en komplex stimulans - en kombination av signaler relaterade till ett eller olika sensoriska system. Komplexa stimuli kan verka samtidigt och sekventiellt.

Med ett komplex av aktiva stimuli kommer signaler från flera stimuli samtidigt. Till exempel kan en konditionerad matreflex orsakas av samtidig exponering för stimulansens lukt, form och färg.

Med ett komplex av successivt verkande stimuli ersätts den första av dem, till exempel ljus, av ett andra, till exempel ljud (i form av en hög ton), sedan en tredje, till exempel, ljudet av en metronom . Förstärkning följer först efter verkan av hela detta komplex.

Förmågan att svara på komplexa stimuli gör att vi kan klassificera betingade reflexer enligt en sådan indikator som reflexordning . Till exempel har en hund utvecklat en stark salivbetingad reflex mot ljuset från en glödlampa. En sådan reflex kallas en reflex av första ordningen. I framtiden används en ny betingad signal (ljudet av en klocka), som inte förstärks av en obetingad stimulans, utan av den redan använda betingade - ljuset från en glödlampa. Efter flera sådana kombinationer blir det en signal för separation av saliv. Detta betyder att en andra ordningens betingad reflex har bildats.

Den viktigaste formen av betingade reflexer är högre ordningsreflexer, som bildas på basis av etablerade betingade reflexer. Hos hundar var det möjligt att utveckla en betingad reflex upp till den tredje ordningen, hos apor upp till den fjärde, hos barn upp till den sjätte, hos en vuxen beskrevs betingade reflexer av nionde ordningen.

Sensoriska och operanta betingade reflexer. Varje reflex innehåller afferenta (sensoriska) och efferenta (verkställande) komponenter (länkar). I vissa fall kan bildandet av nya betingade reflexer ske med bildandet av endast nya sensoriska komponenter, i andra med bildandet av båda komponenterna. Som ett resultat kan betingade reflexer vara av två typer - sensoriska och operanta (effektor).

I sensoriskt betingad reaktioner (kallade Yu. Konorsky betingade reflexer av 1:a slaget), svarshandlingar är antingen nedärvda (mat, defensiva, orienterande, sexuella och andra ovillkorade reflexer), eller tidigare väl fixerade betingade reflexer (betingade reflexer av högre ordning). Följaktligen kännetecknas de av bildandet av endast den afferenta delen av reflexen, där en likgiltig stimulans förvandlas till en aktiv. Svaret på den betingade stimulansen förblir densamma som på den obetingade eller tidigare välutvecklade betingade stimulansen. Till exempel, under utvecklingen av en defensiv betingad reflex för lukt i det centrala nervsystemet, upprättas kopplingar mellan afferenta celler som uppfattar irritation av luktanalysatorn och smärtcentret. Samtidigt sammanfaller typen av responsens villkorliga och ovillkorliga reaktioner. I båda fallen börjar salivutsöndringen. På liknande sätt utvecklas och manifesteras andra sensoriskt betingade reaktioner (särskilt defensiva motoriska betingade reflexer i form av handavdrag, förstärkta av smärtstimulering, senor, pupiller, blinkreflexer).

Betingade reflexer av detta slag kan inte alltid tillräckligt förändra organismens förhållande till omgivningen och helt ge tillräcklig anpassning, eftersom nya former av själva svarsreaktionerna inte är organiserade i detta fall. En mer adekvat anpassning säkerställs av det faktum att djur och människor kan radikalt förändra karaktären på sina effektorreaktioner i deras förhållande till miljön.

Operanta betingade reflexer(enligt klassificeringen av Yu. Konorsky kännetecknas reflexer av 2:a slaget) av en ny (inte ärvd från förfäder eller inte tidigare tillgänglig i en individuellt förvärvad fond) form av svar. Dessa reflexer kallas också "instrumentala", eftersom olika objekt (verktyg) används i deras implementering. Till exempel öppnar ett djur en spärr på en dörr med en lem och tar ut maten bakom den. Eftersom bildandet av sådana reflexer skapar en komplex uppsättning nybildade rörelser, kallas dessa reflexer också "manipulativa".

Vid bildandet av motsvarande betingade operanta reflexer tillhör den viktigaste rollen de impulser som kommer från motorapparaten. En elementär modell av en betingad operant reflex observerades vid. utveckling av en klassisk matbetingad reflex till passiv tassböjning hos en hund (Yu. Konorsky). Två typer av betingade reaktioner avslöjades hos djuret - konditionerad reflexsalivering som svar på passiv böjning av tass (sensoriskt betingad reflex, eller reflex av första slaget) och multipel aktiv böjning av extremiteten, vilket inte bara var en signal, utan också ett sätt att skaffa föda (operant betingad reflex, eller reflex av 2:a slaget).

Vid bildandet av operanta betingade reaktioner hör den viktigaste rollen till återkopplingen mellan cellerna i nervcentra av obetingade eller tidigare välutvecklade betingade reflexer och cellerna i motoranalysatorns centra. Detta underlättas av en hög nivå av excitabilitet hos motorcentra, på grund av flödet av afferenta impulser från proprioreceptorerna i de sammandragande musklerna.

Således är ett av förutsättningarna för utvecklingen av operanta motoriska betingade reflexer den obligatoriska inkluderingen i systemet av stimuli av en impuls som uppstod spontant eller orsakades av aktiv eller passiv rörelse. Bildandet av dessa reflexer beror på arten av förstärkningsmedlet. Operanta betingade reflexer utgör grunden för motoriken. Bidra till deras konsolidering respons, utförs genom proprioceptorerna i musklerna som utför rörelsen och genom receptorerna hos ett antal andra analysatorer. Tack vare denna afferentation signalerar det centrala nervsystemet resultatet av rörelsen.

Bildandet av nya rörelser, det vill säga inte ärvt från förfäder, observeras inte bara hos människor utan också hos djur. Men för en person är denna process av särskild betydelse, eftersom nästan alla komplexa motoriska handlingar (särskilt fysiska övningar i olika sporter) bildas just som ett resultat av träning.

Naturliga (naturliga) och konstgjorda betingade reflexer. Konditionerade reflexer är lättare att utveckla som svar på influenser som ligger ekologiskt nära ett visst djur. I detta avseende är betingade reflexer indelade i naturligt och konstgjort.

Naturliga betingade reflexer utvecklas till medel som under naturliga förhållanden verkar tillsammans med stimulansen som orsakar den obetingade reflexen (till exempel typen av mat, dess lukt, etc.).

En illustration av regelbundenheterna i bildandet av naturliga betingade reflexer är I. S. Tsitovichs experiment. I dessa experiment hölls valpar av samma kull på olika dieter: vissa fick endast kött, andra bara mjölk. Hos djur som utfodrats med kött orsakade synen och lukten av det redan på avstånd en betingad matreaktion med uttalade motoriska och sekretoriska komponenter. Valpar som fick bara mjölk för första gången reagerade bara på kött med en vägledande reaktion, sniffade på det och vände sig bort. Men även en enda kombination av synen och lukten av kött med mat eliminerade helt denna "likgiltighet". Valpar har utvecklat en naturlig matkonditionerad reflex.

Bildandet av naturliga (naturliga) betingade reflexer är också karaktäristiskt för människor. Naturliga konditionerade reflexer kännetecknas av snabb utveckling och stor hållbarhet. De kan hållas för livet i avsaknad av efterföljande förstärkningar. Detta förklaras av att naturliga betingade reflexer är av stor biologisk betydelse, särskilt i de tidiga stadierna av organismens anpassning till miljön. Det är egenskaperna hos den obetingade stimulansen i sig (till exempel matens typ och lukt) som är de första signalerna som verkar på kroppen efter födseln.

Men eftersom betingade reflexer också kan utvecklas till olika likgiltiga signaler (ljus, ljud, lukt, temperaturförändringar etc.), som under naturliga förhållanden inte har egenskaperna hos ett irriterande ämne som orsakar en obetingad reflex, så är sådana reaktioner, i kontrast till naturliga, kallas artificiella betingade reflexer. Till exempel är lukten av mynta inte inneboende i kött. Men om denna lukt kombineras flera gånger med matning av kött, bildas en betingad reflex: lukten av mynta blir en betingad signal av mat och börjar orsaka en salivreaktion utan förstärkning.

Konstgjorda konditionerade reflexer utvecklas långsammare och bleknar snabbare när de inte förstärks.

Ett exempel på utveckling av betingade reflexer till artificiell stimuli kan vara bildandet hos en person av sekretoriskt och motoriskt betingade reflexer till signaler i form av ljudet av en klocka, metronomslag, förstärkning eller försvagning av belysningen vid beröring av huden, etc. .

Positiva och negativa betingade reflexer. Betingade reflexer, i vars dynamik organismens aktivitet manifesteras i form av motoriska eller sekretoriska reaktioner, kallas positiv. Villkorsreaktioner som inte åtföljs av externa motoriska och sekretoriska effekter på grund av sin hämning klassificeras som negativa eller hämmande reflexer. I processen att anpassa organismen till förändrade miljöförhållanden är båda typerna av reflexer av stor betydelse. De är nära relaterade till varandra, eftersom manifestationen av en typ av aktivitet kombineras med förtrycket av andra typer. Till exempel, under defensiva motoriska reflexer, hämmas betingade matreaktioner och vice versa. Med en betingad stimulans i form av kommandot "Uppmärksamhet!" den aktivitet av musklerna som orsakar att stå i en viss position och hämning av andra betingade motoriska reaktioner som utfördes före detta kommando (till exempel promenader, löpning) kallas.

En så viktig egenskap som disciplin är alltid förknippad med en samtidig kombination av positiva och negativa (hämmande) betingade reflexer. Till exempel, när man utför vissa fysiska övningar (dykning i vatten från ett torn, gymnastiska kullerbyttor, etc.), krävs hämning av de starkaste negativa defensiva betingade reflexerna för att undertrycka reaktioner av självbevarelsedrift och känslor av rädsla.

Kontanter och spårreflexer. Som redan noterats har I.P. Pavlov bestämde att för bildandet av en betingad reflex är det nödvändigt att den betingade signalen börjar agera före den obetingade. Intervallet mellan dem, d.v.s. graden av separation av den obetingade stimulansen från den konditionerade signalen, kan dock vara olika.

Betingade reflexer där den betingade signalen föregår den obetingade stimulansen, men verkar tillsammans med den (d.v.s. de betingade och ovillkorade stimuli verkar tillsammans under en tid) kallas i kontanter.(Fig. 2. A, B, C ). Beroende på varaktigheten av fördröjningen av ovillkorlig förstärkning från början av verkan av den konditionerade signalen, klassificeras de tillgängliga konditionerade reflexerna hos djur som sammanfallande (0,5 - 1 sek.), Kortfördröjda (3 - 5 sek.), Normal (10 - 30 sek.) och försenad (över 1 minut).

På spår betingade reflexer , den betingade stimulansen förstärks efter det att dess verkan upphört (Fig. 2. D, E, F) Mellan det blekningsfokus för excitation i cortex från ett indifferent medel och fokus för excitation i den kortikala representationen av den förstärkande obetingade eller tidigare välutvecklad reflex bildas en tillfällig koppling.

Spårkonditionerade reflexer bildas under korta (10-20 sekunder) och långa (sena) förseningar (1-2 minuter eller mer). Gruppen av spårbetingade reflexer inkluderar i synnerhet en tidsreflex, som spelar rollen som den så kallade "biologiska klockan".

◄Fig. 2. Schema för kombinationen av betingade och ovillkorade stimuli i tid med nuvarande och spårstimuli.

Grå rektanglar är verkanstidpunkten för den betingade stimulansen:

De svarta rektanglarna är varaktigheten av verkan av den obetingade stimulansen.

De nuvarande och spårbetingade reflexerna med lång fördröjning är komplexa former av manifestation av högre nervös aktivitet och är endast tillgängliga för djur med en tillräckligt utvecklad hjärnbark. Utvecklingen av sådana reflexer hos hundar är förknippad med stora svårigheter. Hos människor bildas spårbetingade reflexer lätt.

Spåra betingade svar är av stor betydelse vid fysisk träning. Till exempel, i en gymnastisk kombination som består av flera element, fungerar spårexcitation i hjärnbarken, orsakad av verkan av den första rörelsefasen, som irriterande för programmering av kedjan av alla efterföljande. Inuti kedjereaktionen är vart och ett av elementen en villkorlig signal för övergången till nästa rörelsefas.

Utvecklingen av barnets högre nervösa aktivitet är i nära samband med bildandet av strukturen i hjärnbarken och analysatorsystemet som helhet.

Hos högre djur och människor postnatal period den huvudsakliga reglerande rollen i beteende spelas av hjärnbarken stor hjärna, som är ett organ för individuell anpassning av organismen till den yttre miljön. I.P. Pavlov påpekade att balanseringen av organismen med omgivningen inte kan säkerställas enbart av obetingade reflexer. "Den balansering som uppnås med dessa reflexer skulle vara perfekt endast med den absoluta konstantheten hos den yttre miljön. Och sedan yttre miljön trots sin extrema mångfald är den samtidigt i konstant fluktuation, då räcker det inte med ovillkorliga kopplingar, som ständiga kopplingar, och det är nödvändigt att komplettera dem med betingade reflexer, tillfälliga kopplingar.

A. Neonatalperiod. Bildandet av betingade reflexer börjar från de första dagarna eller veckorna efter födseln, de där. under den period då den mest intensiva utvecklingen av kortikala strukturer inträffar och separata kortikala fält associerade med motsvarande receptorer bildas.

Den tidigare bildningen av betingade matreflexer i en utvecklande organism jämfört med defensiva reflexer är av stor adaptiv betydelse. Under den första perioden av organismens liv reduceras de viktigaste vitala funktionerna till matintag. Utseendet under denna period av konditionerade matreflexer ger honom en mer komplett implementering av näringshandlingen.

Möjligheten till tidigare utveckling av betingade matreflexer från fylogenetiskt äldre analysatorer (olfaktoriska, hud, vestibulära) än från fylogenetiskt nyare (auditiva, visuella) indikerar att kortikolisering av fylogenetiskt gamla analysatorsystem associerade med matcentret förekommer i fler tidiga datumän fylogenetiskt unga analysatorsystem.

Ålder funktioner bildandet av betingade reflexer avslöjas tydligt i arten av utvecklingen av själva den betingade reaktionen. Den defensiva betingade reflexen hos olika djurarter i utvecklingsprocessen manifesterar sig först och främst i form av en allmän motorisk reaktion och dess åtföljande vegetativa komponenter (förändringar i andning och hjärtaktivitet), och sedan mycket senare är dess specialiserade form bildas i form av en lokal reflex. Sålunda, i de tidiga stadierna av ontogenes, finns det en bred generalisering av excitationsprocesser i effektorn och de afferenta delarna av den betingade reflexbågen, följt av uppkomsten i de senare stadierna av kortikala hämningsprocesser, vilket bestämmer lokaliteten och specialiseringen av betingad reaktion. Åldersrelaterade skillnader i högre nervös aktivitet avslöjas främst i förmågan att utveckla processen för inre hämning, utan vilken komplexa former av betingade reaktioner inte kan bildas. Denna förmåga finns först vid en senare ålder, med en viss grad av morfologisk mognad och aktivitet. biokemiska processer hjärnbarken.

De tidigaste betingade reflexerna hos ett barn är naturliga matreflexer i form av sugrörelser som uppstår på barnets position under matning. De bildas för första gången vid en ålder av 8-15 dagar till ett komplext komplex av taktila, proprioceptiva och labyrintstimuli. Vid 2-4:e levnadsveckan börjar artificiella skyddande och matkonditionerade reflexer till vestibulära stimuli att bildas. Från 3-4:e veckan utvecklas konditionerade reflexer till proprioceptiva stimuli. I slutet av 1:a månaden utvecklas betingade reflexer på luktstimuli och reflexer bildas något senare på lukter som främst verkar på luktapparaten. Under samma period bildas betingad mat och defensiva reflexer mot ljudsignaler.

B. Bröstålder. I början av 2:a månaden bildas betingade reflexer för att lätta stimuli, betingade "mat och skyddsreflexer mot hudtaktil stimuli, samt betingade skyddsreflexer för att smaka ämnen. Det finns alltså en viss sekvens i utseendet av reflexer från olika analysatorer: först och främst bildas de från de vestibulära och auditiva receptorerna, och senare - från de visuella och hud-taktila.Men under andra halvan av den första månaden och den första halvan av den andra månaden, konditionerades reflexer

sy i ett barn bildas från alla analysatorer. Detta indikerar att det är vid denna ålder som hjärnbarken i barnets hjärnhalvor får möjlighet att etablera olika betingade förbindelser.

Tidiga betingade reflexer hos barn är instabila och milda. Receptorn från vilken reflexen produceras är också av avgörande betydelse för den betingade reflexens uppkomst och stabilitet. Ceteris paribus stärks de vestibulära och auditivt betingade reflexerna före andra, sedan de visuella, lukt- och smakreflexerna, och sist av allt - de hudtaktila och proprioceptiva. Men tillsammans med de allmänna regelbundenheterna i bildandet av betingade reflexer, som är karakteristiska för alla barn, avslöjas redan i en tidig ålder individuella egenskaper hos barnets kortikala funktioner, beroende på typen av hans nervsystem. Barnets individuella egenskaper manifesteras tydligast under den period då hjärnbarken, förutom bildandet av positiva betingade reflexförbindelser, börjar utföra en annan funktion, nära relaterad till den första, funktionen att analysera yttre stimuli. Denna sista funktion är baserad på utvecklingen av kortikal hämning.

Förmågan att analysera yttre stimuli avslöjas av exemplet på bildandet av differentiering. Under den andra månaden av ett barns liv skiljer nästan alla analysatorer stimuli som skiljer sig markant från varandra. Vid den 3-4:e månaden förbättras hjärnbarkens analysatorfunktion snabbt och gör att du kan utveckla starkare och mer subtila differentieringar. Utvecklingen av mekanismer för att stänga betingade reflexförbindelser och differentiera yttre stimuli komplicerar snabbt och förändrar i grunden barnets hela beteende i betydelsen av hans kraftfulla aktivitet och kunskap om världen omkring honom.

Således måste den väsentliga egenskapen hos barnets betingade reflexaktivitet under de första sex månaderna av livet betraktas som komplexa stimuli som är effektiva för honom. Till exempel "matningspositionen", där taktila, proprioceptiva och vestibulära receptorer är irriterade och naturligt exciterade på samma gång. Olika typer av betingad (inre) hämning börjar dyka upp: differentiell hämning bildas (3-4:e månaden), en betingad broms vid 5:e månaden, fördröjd hämning vid 6:e månaden, dvs i slutet av det första levnadsåret, alla typer av inre hämning (betingad hämning av betingade reflexer - se avsnitt 6.8).

C. Under barnkammaren (från 1 år till 3 år) kännetecknas betingad reflexaktivitet inte bara av utvecklingen av individuella betingade reflexer, utan också av bildandet av dynamiska stereotyper, och ofta på kortare tid än hos vuxna.

D. Ett 2-årigt barn utvecklar ett stort antal betingade reflexer till förhållandet mellan storlek, svårighetsgrad, avstånd, färg på föremål. Dessa typer av betingade reflexer bestämmer den integrerade reflektionen av den yttre världens fenomen; de anses vara grunden för begrepp bildade på basis av det första signalsystemet. Ett exempel på en dynamisk stereotyp av denna ålder kan vara förändringar i egenskaperna hos barnets BNI enligt den dagliga rutinen: sömn - vakenhet, näring, promenader, som kräver en sekvens av beteendeelement som utgör procedurerna för tvätt, matning, lek .

Systemen med villkorade anslutningar som utvecklats vid denna tidpunkt är särskilt starka, och de flesta av dem behåller sin betydelse under hela efterföljande liv för en person. Därför kan man tro att under denna period, i ett antal fall, fortsätter präglingen fortfarande att fungera. Att uppfostra barn i en sensorisk berikad miljö påskyndar deras mental utveckling. Interaktionen mellan projektions- och icke-projektionssektionerna av hjärnbarken ger en djupare uppfattning om miljön. Av särskild betydelse i det här fallet är interaktionen av excitationer som ger uppkomsten av förnimmelser och motorisk aktivitet, till exempel visuell uppfattning av ett föremål och grepp om det med en hand.

E. Vid 3-5 års ålder uttrycks förbättringen av betingad reflexaktivitet i en ökning av antalet dynamiska stereotyper (för mer information, se avsnitt 6.14).

torii utvecklar en betingad defensiv reflex mot samma samtal i ett annat laboratorium. I det här fallet förstärks samtalet av en lätt irritation av lemmen med en elektrisk ström. Snart reagerar hunden på samtalet inte genom salivutsöndring, utan genom att dra tillbaka lemmen - en defensiv betingad reflex. I det här fallet är den betingade signalen i huvudsak en uppsättning stimuli - ett samtal och miljön i laboratoriet. Sådana situationer uppstår ofta i livet. Till exempel, en klocka före lektionens början informerar eleverna om behovet av att börja klasser, i slutet av lektionen - om början av rasten.

D. En konsekvent uppsättning av ett antal betingade reflexer är en dynamisk stereotyp, illustrerar konsistensen i aktiviteten av hjärnbarken, analytisk och syntetisk aktivitet (E.A. Asratyan). I experimenten av E.A. Asratyan utvecklades betingade reflexer hos hundar i en viss sekvens, till exempel en klocka, en metronom (60 slag/min), väsande, metronomdifferentiering (120 slag/min), ljus, en rullstol (Fig. 6.5).

betingade reflexer till var och en av stimulierna, istället för varje betingad signal, användes en betingad signal "ljus" i experimentet. Samtidigt mottogs olika betingade reflexer på en stimulus - ljus, som med den sekventiella verkan av alla de listade signalerna. I cortex fanns det ett samband mellan alla punkter i de betingade signalerna, och det räckte för att slå på den "ljusa" stereotypen i första hand, eftersom förutsättningar skapades för inkludering av efterföljande.

Således, i hjärnbarken, med långvarig användning av samma sekvens av betingade signaler (extern stereotyp), skapas ett visst system av anslutningar (intern stereotyp). Reproduktionen av en stereotyp är som regel automatisk. En dynamisk stereotyp förhindrar skapandet av en ny (det är lättare att lära en person än att omskola). Elimineringen av en stereotyp och skapandet av en ny åtföljs ofta av betydande nervös spänning (stress). En stereotyp spelar en betydande roll i en persons liv: professionella färdigheter är förknippade med bildandet av en viss stereotyp; en sekvens av gymnastiska element, memorera poesi, spela musikinstrument, öva en viss sekvens av rörelser i balett, dans, etc. - alla dessa är exempel på dynamiska stereotyper, vars roll är uppenbar.

D. Konditionerade reflexer har flera komponenter. Under utvecklingen av en betingad reflex, till exempel en defensiv reflex, till ett samtal med stimulering av en lem av en elektrisk ström, förutom en motorisk reaktion, kardiovaskulära och Andningssystem; det är möjligt att öka hjärtfrekvensen, öka blodtrycket på grund av excitation av sympatoadrenalsystemet och frisättning av adrenalin i blodet, förändringar i andningsfrekvens och andningsdjup, metabola förändringar. För det första är de förknippade med verkan av stimuli, och för det andra med tillhandahållandet av motoriska svar genom vegetativa förändringar. Därefter kvarstår vegetativa skiftningar, även om de är i mindre utsträckning, under verkan av endast en betingad signal, i detta fall en klocka, och åtföljer den betingade defensiva reflexen.

BILDNING AV KONDITIONERADE REFLEXER

Den huvudsakliga elementära handlingen av högre nervös aktivitet är bildandet av en betingad reflex. Här kommer dessa egenskaper att övervägas, såväl som alla allmänna lagar för fysiologin för högre nervös aktivitet, med exemplet med betingade salivreflexer hos en hund.

Den betingade reflexen intar en hög plats i utvecklingen av tillfälliga anslutningar, som är ett universellt adaptivt fenomen i djurvärlden. Den mest primitiva mekanismen för individuell anpassning till förändrade livsvillkor är tydligen intracellulära tillfälliga anslutningar protozoer. De koloniala formerna utvecklas början av intercellulära tillfälliga kopplingar. Uppkomsten av ett primitivt nervsystem av en retikulerad struktur ger upphov till tillfälliga anslutningar av det diffusa nervsystemet, finns i tarmen. Slutligen leder centraliseringen av nervsystemet till noder hos ryggradslösa djur och hjärnan hos ryggradsdjur till snabba framsteg. tillfälliga anslutningar av det centrala nervsystemet och uppkomsten av betingade reflexer. Så olika typer temporära anslutningar, uppenbarligen, utförs av fysiologiska mekanismer av olika karaktär.

Det finns otaliga betingade reflexer. Med förbehåll för lämpliga regler kan varje upplevd stimulans göras till en stimulans som utlöser en betingad reflex (signal), och varje aktivitet i kroppen kan vara dess grund (förstärkning). Beroende på typen av signaler och förstärkningar, samt förhållandet mellan dem, har olika klassificeringar av betingade reflexer skapats. När det gäller studiet av den fysiologiska mekanismen för tillfälliga anslutningar har forskarna mycket arbete att göra här.

Allmänna tecken och typer av betingade reflexer

På exemplet med en systematisk studie av salivutsöndring hos hundar har allmänna tecken på en betingad reflex, såväl som särskilda tecken på olika kategorier av betingade reflexer, beskrivits. Klassificeringen av betingade reflexer bestämdes enligt följande speciella egenskaper: 1) omständigheterna för bildning, 2) typen av signal, 3) sammansättningen av signalen, 4) typen av förstärkning, 5) förhållandet i tid mellan den betingade stimulansen och förstärkningen.

Allmänna tecken på betingade reflexer. Vilka tecken är vanliga och obligatoriska för alla betingade reflexer? Betingad reflex a) är en individuell högre anpassning till förändrade livsvillkor; b) utförs av de högre delarna av det centrala nervsystemet; c) förvärvas genom tillfälliga neurala förbindelser och går förlorad om de miljöförhållanden som orsakade det har förändrats; d) är en varningssignalreaktion.

Så, en betingad reflex är en adaptiv aktivitet som utförs av de högre delarna av det centrala nervsystemet genom bildandet av tillfälliga kopplingar mellan signalstimuleringen och den signalerade reaktionen.

Naturliga och konstgjorda konditionerade reflexer. Beroende på typen av signalstimulans delas betingade reflexer in i naturliga och artificiella.

naturlig kallas betingade reflexer, som bildas som svar på påverkan av medel som är naturliga tecken på en signalerad obetingad irritation.

Ett exempel på en naturlig betingad matreflex är saliveringen av en hund till lukten av kött. Denna reflex utvecklas oundvikligen naturligt under loppet av en hunds liv.

artificiell kallas betingade reflexer, som bildas som svar på påverkan av medel som inte är naturliga tecken på signalerad obetingad irritation. Ett exempel på en artificiell betingad reflex är salivutsöndringen av en hund till ljudet av en metronom. I livet har detta ljud ingenting med mat att göra. Försöksledaren gjorde det på konstgjord väg till en födointagssignal.

Naturen utvecklar naturliga betingade reflexer från generation till generation hos alla djur beroende på deras sätt att leva. Som ett resultat naturliga betingade reflexer bildas lättare, mer benägna att stärkas och mer hållbara än konstgjorda. En valp som aldrig har smakat kött är likgiltig för sitt utseende. Men det räcker för honom att äta kött en eller två gånger, och den naturliga betingade reflexen är redan fixerad. Vid åsynen av kött börjar valpen salivera. Och för att utveckla en konstgjord betingad salivreflex i form av en blinkande glödlampa behövs dussintals kombinationer. Därför blir innebörden av den "biologiska adekvatheten" av de medel från vilka stimulansen av betingade reflexer görs tydlig.

Selektiv känslighet för miljömässigt adekvata signaler manifesteras i reaktionerna från hjärnans nervceller.

Exteroceptiva, interoceptiva och proprioceptiva betingade reflexer. Betingade reflexer till yttre stimuli kallas exeroceptiv, till irriterande ämnen från inre organ - interceptiva, på stimuli i rörelseapparaten - proprioceptiv.

Ris. 1. Interoceptiv betingad reflex vid urinering under "imaginär infusion" av fysiologisk lösning (enligt K. Bykov):

1 - den initiala kurvan för urinering, 2 - urinering som ett resultat av infusion i magen av 200 ml saltlösning, 3 - urinering som ett resultat av "imaginär infusion" efter 25 sant

Exteroceptiv reflexer delas in i reflexer orsakade av avlägsen(agerar på distans) och Kontakt(agerar genom direktkontakt) irriterande ämnen. Vidare är de indelade i grupper enligt huvudtyperna av sensorisk perception: visuell, auditiv, etc.

Interoceptiv betingade reflexer (Fig. 1) kan också grupperas efter organ och system som är signalkällor: mag-, tarm-, hjärt-, vaskulär-, lung-, njur-, livmoderreflexer etc. Den så kallade tidsreflex. Det manifesterar sig i olika vitala funktioner i kroppen, till exempel i den dagliga periodiciteten av metaboliska funktioner, i frisättningen av magsaft vid början av middagstiden, i förmågan att vakna vid den bestämda timmen. Tydligen "räknar kroppen tid" främst genom interoceptiva signaler. Den subjektiva upplevelsen av interoceptiva reflexer har inte den figurativa objektiviteten som exteroceptiva. Det ger bara vaga "mörka känslor" (termen för I.M. Sechenov), från vilken det allmänna hälsotillståndet bildas, vilket återspeglas i humöret och prestanda.

proprioceptiv betingade reflexer ligger till grund för all motorik. De börjar utvecklas från det första flaxandet av kycklingens vingar, från barnets första steg. Förknippat med dem är behärskning av alla typer av rörelse. Rörelsens koherens och noggrannhet beror på dem. Handens proprioceptiva reflexer och röstapparaten hos människor används på ett helt nytt sätt i samband med förlossningar och tal. Den subjektiva "upplevelsen" av proprioceptiva reflexer består huvudsakligen i den "muskulära känslan" av kroppens position i rymden och dess medlemmar i förhållande till varandra. Samtidigt har till exempel signaler från ackommodativa och oculomotoriska muskler en visuell karaktär av perception: de ger information om avståndet till föremålet i fråga och dess rörelser; signaler från musklerna i handen och fingrarna gör det möjligt att bedöma formen på föremål. Med hjälp av proprioceptiv signalering återger en person händelserna som äger rum runt honom med sina rörelser (fig. 2).

Ris. 2. Studiet av de proprioceptiva komponenterna i den mänskliga visuella representationen:

a- bilden som tidigare visats för motivet, b- Ljuskälla, i- reflektion av en ljusstråle från en spegel monterad på ögongloben, G- ögonrörelsens bana när man kommer ihåg en bild

En speciell kategori av betingade reflexer utgörs av modellexperiment med elektrisk stimulering av hjärnan som en förstärkning eller signal; använda som förstärkning joniserande strålning; skapandet av en dominant; utveckling av tillfälliga förbindelser mellan punkter i den neuronalt isolerade cortex; studiet av summeringsreflexen, såväl som bildandet av betingade reaktioner av nervcellen på en signal som förstärks av lokal elektroforetisk applicering av mediatorer.

Betingade reflexer till enkla och komplexa stimuli. Som har visats kan en betingad reflex utvecklas till vilken som helst av de listade extero-, intero- eller proprioceptiva stimuli, till exempel till att tända ett ljus eller till ett enkelt ljud. Men i verkligheten händer detta sällan. Oftare blir ett komplex av flera stimuli en signal, till exempel blir kattmammarens lukt, värme, mjuka päls irriterande för den betingade sugreflexen för kattungen. Följaktligen är betingade reflexer indelade i enkel och komplex, eller komplex, irriterande ämnen.

Betingade reflexer till enkla stimuli är självförklarande. Betingade reflexer till komplexa stimuli delas in efter förhållandet mellan medlemmarna i komplexet (Fig. 3).

Ris. 3. Förhållandet i tid mellan medlemmarna i komplex av komplexa betingade stimuli. MEN- samtidig komplex; B- total stimulans; PÅ- sekventiellt komplex; G- en kedja av stimuli:

enkla linjer visar likgiltiga stimuli, dubbla linjer visar tidigare genererade signaler, prickade linjer visar förstärkning

Konditionerade reflexer utvecklade på basis av olika förstärkningar. Grunden för bildandet av en betingad reflex är dess förstärkningar- kan vara vilken aktivitet som helst i kroppen, utförd av nervsystemet. Därav de obegränsade möjligheterna till betingad reflexreglering av nästan alla vitala funktioner organism. På fig. Figur 4 visar schematiskt olika typer av förstärkningar, på basis av vilka betingade reflexer kan utvecklas.

Ris. 4. Klassificering av förstärkningar till vilka betingade reflexer kan bildas

Varje betingad reflex kan i sin tur bli grunden för bildandet av en ny betingad reflex. En ny betingad respons som utvecklats genom att förstärka signalen med en annan betingad reflex kallas andra ordningens betingade reflex. Den andra ordningens betingade reflexen kan i sin tur användas som grund för utveckling betingad reflex av tredje ordningen etc.

Betingade reflexer av andra, tredje och ytterligare ordningen är utbredda i naturen. De utgör den mest betydelsefulla och perfekta delen av naturliga betingade reflexer. Till exempel, när en varg matar en vargunge med kött av rivet byte, utvecklar han en naturlig betingad första ordningens reflex. Synen och lukten av kött blir en matsignal för honom. Då "lär" han sig att jaga. Nu spelar dessa signaler - synen och lukten av köttet från det fångade bytet - rollen som grunden för att utveckla jaktmetoder för att ligga på lur och förfölja levande bytesdjur. Därmed får olika jakttecken sitt sekundära signalvärde: en buske gnagd av en hare, spår av ett får som har förirrat sig från flocken, etc. De blir irriterande av andra ordningens betingade reflexer utvecklade på basis av naturliga.

Slutligen finns en exceptionell variation av betingade reflexer, förstärkta av andra betingade reflexer, i människans högre nervösa aktivitet. De kommer att behandlas närmare i kap. 17. Här är det bara nödvändigt att notera att, i motsats till de betingade reflexerna hos djur mänskliga betingade reflexer bildas inte på basis av obetingad mat, defensiva och andra liknande reflexer, utan på basis av verbala signaler som förstärks av resultaten av människors gemensamma aktiviteter. Därför styrs en persons tankar och handlingar inte av djurinstinkter, utan av motiven för hans liv i det mänskliga samhället.

Konditionerade reflexer utvecklades med olika överensstämmelse i tiden för signalen och förstärkningen. Förresten signalen är lokaliserad i tid i förhållande till den förstärkande reaktionen, de skiljer kontanter och spåra betingade reflexer(Fig. 5).

Ris. 5. Alternativ för tidpunkten för signalen och förstärkningen. MEN- kontanter sammanfaller; B- avsatta kontanter. PÅ- kontanter försenade; G- spårkonditionerad reflex:

den heldragna linjen anger signalens varaktighet, den streckade linjen anger tiden för förstärkningen

Kontanter kallas betingade reflexer, i vilkas utveckling förstärkning används under verkan av en signalstimulus. Tillgängliga reflexer är uppdelade beroende på tiden för förstärkningsinfästning i sammanfallande, fördröjd och fördröjd. Sammanfallande reflex produceras när, omedelbart efter att signalen har slagits på, en förstärkning fästs på den. Till exempel, när man arbetar med spottreflexer slår hundar på klockan och efter cirka 1 sekund börjar de mata hunden. Med denna utvecklingsmetod bildas reflexen snabbast och stärks snart.

pensionerad reflexen utvecklas i de fall då den förstärkande reaktionen förenas först efter en viss tid (upp till 30 s). Detta är det vanligaste sättet att utveckla betingade reflexer, även om det kräver Mer kombinationer än metoden för matchning.

fördröjd reflex produceras när en förstärkande reaktion tillsätts efter en lång isolerad verkan av signalen. Vanligtvis varar denna isolerade åtgärd 1-3 minuter. Denna metod för att utveckla en betingad reflex är ännu svårare än båda de tidigare.

spår kallade betingade reflexer, i vilkas utveckling en förstärkande reaktion presenteras först en tid efter att signalen stängts av. I detta fall utvecklas reflexen på ett spår från verkan av en signalstimulus; korta intervaller (15–20 s) eller långa intervaller (1–5 min) används. Bildandet av en betingad reflex enligt spårmetoden kräver det största antalet kombinationer. Å andra sidan ger spårbetingade reflexer mycket komplexa handlingar av adaptivt beteende hos djur. Ett exempel skulle vara jakt på lurande byten.

Förutsättningar för utveckling av tillfälliga länkar

Vilka villkor måste uppfyllas för att aktiviteten i de högre delarna av det centrala nervsystemet ska fullbordas med utveckling av en betingad reflex?

Kombination av signalstimulans med förstärkning. Detta villkor för utvecklingen av tillfälliga anslutningar avslöjades från de allra första experimenten med salivbetingade reflexer. Fotstegen från en skötare som bar mat gav bara "psykisk salivation" när de kombinerades med mat.

Detta motsägs inte av bildandet av spårbetingade reflexer. Förstärkning kombineras i detta fall med ett spår av excitation av nervceller från en tidigare påslagen och redan avstängd signal. Men om förstärkningen börjar komma före den likgiltiga stimulansen, kan den betingade reflexen utarbetas med stor svårighet, bara genom att vidta ett antal speciella åtgärder. Detta är förståeligt, eftersom om hunden först matas och sedan ges en matsignal, så kan den strängt taget inte ens kallas en signal, eftersom den inte varnar för kommande händelser, utan speglar det förflutna. I detta fall undertrycker den obetingade reflexen signalexcitation och förhindrar bildandet av en betingad reflex till en sådan stimulans.

Likgiltighet för signalstimulansen. Det medel som valts som betingad stimulans av matreflexen får i sig inte ha något med mat att göra. Han måste vara likgiltig, d.v.s. likgiltig, för spottkörtlarna. Signalstimulansen bör inte orsaka en signifikant orienteringsreaktion som stör bildandet av en betingad reflex. Men varje ny stimulans orsakar en orienterande reaktion. Därför, för att förlora sin nyhet, måste den appliceras upprepade gånger. Först efter att orienteringsreaktionen praktiskt taget har släckts eller reducerats till ett obetydligt värde, börjar bildandet av en betingad reflex.

Övervägande styrkan av excitation orsakad av förstärkning. Kombinationen av klick på en metronom och matning av hunden leder till en snabb och enkel bildning av en betingad spottreflex till detta ljud. Men om du försöker kombinera det öronbedövande ljudet av en mekanisk skallra med mat, är en sådan reflex extremt svår att bilda. För utvecklingen av en tillfällig anslutning är förhållandet mellan signalstyrka och förstärkande reaktion av stor betydelse. För att en tillfällig koppling ska bildas mellan dem måste excitationsfokus som skapas av den senare vara starkare än excitationsfokus som skapas av den betingade stimulansen, d.v.s. det måste finnas en dominant. Först då kommer excitationen att sprida sig från fokus för den likgiltiga stimulansen till fokus för excitation från den förstärkande reflexen.

Behovet av en betydande excitationsintensitet av bara en förstärkande reaktion har en djup biologisk betydelse. En betingad reflex är faktiskt en varningsreaktion på en signal om kommande betydande händelser. Men om stimulansen som de vill ge en signal visar sig vara en händelse som är ännu viktigare än de som följer den, så orsakar denna stimulans i sig organismens motsvarande reaktion.

Frånvaro av främmande irriterande ämnen. Varje främmande stimulans, såsom ett oväntat ljud, framkallar den redan nämnda orienterande reaktionen. Hunden blir pigg, vänder sig i ljudets riktning och, viktigast av allt, stoppar sin nuvarande aktivitet. Djuret vänds alltid mot den nya stimulansen. Inte konstigt att I.P. Pavlov kallade den orienterande reaktionen för "Vad är det?"-reflexen. Förgäves vid denna tidpunkt kommer försöksledaren att ge en signal och erbjuda hunden mat. Den betingade reflexen kommer att försenas viktigare i det här ögonblicket för ett djur - en orienteringsreflex. Denna fördröjning skapas av ett extra excitationsfokus i hjärnbarken, vilket hämmar betingad excitation och förhindrar bildandet av en tillfällig anslutning. I naturen påverkar många sådana olyckor utvecklingen av betingade reflexer hos djur. En distraherande miljö minskar en persons produktivitet och mentala arbete.

Normal funktion av nervsystemet. En fullfjädrad stängningsfunktion är möjlig förutsatt att de högre delarna av nervsystemet är i normalt arbetstillstånd. Metoden för kroniska experiment gjorde det därför möjligt att upptäcka och studera processerna för högre nervös aktivitet, samtidigt som djurets normala tillstånd bibehölls. Effektiviteten hos hjärnans nervceller reduceras kraftigt med undernäring, under inverkan av giftiga ämnen, såsom bakteriegifter i sjukdomar, etc. Så allmänt tillstånd hälsa är ett viktigt villkor för normal aktivitet i de högre delarna av hjärnan. Alla vet hur detta tillstånd påverkar en persons mentala arbete.

Organismens tillstånd har ett betydande inflytande på bildandet av betingade reflexer. Så fysiskt och mentalt arbete, näringstillstånd, hormonaktivitet, verkan av farmakologiska substanser, andning vid förhöjt eller reducerat tryck, mekanisk överbelastning och joniserande strålning, beroende på exponeringens intensitet och tidpunkt, kan modifiera, förstärka eller försvaga betingad reflexaktivitet upp till dess fullständiga undertryckande.

Bildandet av betingade reflexer och genomförandet av handlingar med högre nervös aktivitet är extremt beroende av kroppens behov av biologiskt betydelsefulla medel som används som förstärkningar. Så hos en välmatad hund är det mycket svårt att utveckla en matbetingad reflex, den kommer att vända sig bort från den erbjudna maten, och i ett hungrigt djur med hög matexcitabilitet bildas den snabbt. Det är välkänt hur elevens intresse för studieämnet bidrar till dess bättre assimilering. Dessa exempel visar den stora betydelsen av faktorn för organismens inställning till de manifesterade stimuli, som betecknas som motivering(K.V. Sudakov, 1971).

Strukturella grunder för stängning av tillfälliga villkorliga anslutningar

Studiet av de slutliga, beteendemässiga manifestationerna av högre nervös aktivitet har avsevärt överträffat studiet av dess inre mekanismer. Hittills har både de strukturella grunderna för det tidsmässiga sambandet och dess fysiologiska natur ännu inte studerats tillräckligt. Olika synpunkter framförs i denna fråga, men frågan är ännu inte löst. För att lösa det genomförs många studier på system- och cellnivå; använd elektrofysiologiska och biokemiska indikatorer för dynamiken i det funktionella tillståndet hos nerv- och gliaceller, med hänsyn till resultaten av irritation eller avstängning av olika hjärnstrukturer; använda kliniska observationsdata. Dock på modern nivå forskningen blir mer och mer säker på att det, tillsammans med det strukturella, är nödvändigt att ta hänsyn till hjärnans neurokemiska organisation.

Förändring i lokaliseringen av stängningen av tillfälliga anslutningar i evolutionen. Om man ska anta att de betingade svaren coelentererar(diffusa nervsystemet) uppstår på grundval av summeringsfenomen eller verkliga tillfälliga samband, de senare har ingen specifik lokalisering. På annelider(nodalnervsystemet) i experiment med utveckling av en betingad undvikandereaktion, fann man att när en mask skärs på mitten, bevaras reflexen i varje halva. Följaktligen stänger de temporala anslutningarna av denna reflex många gånger, möjligen i alla nervknutorna i kedjan och har flera lokaliseringar. På högre blötdjur(den anatomiska konsolideringen av centrala nervsystemet, som redan bildar en utvecklad hjärna i en bläckfisk), är skarpt uttryckt. Experiment med förstörelse av delar av hjärnan visade att de supraesofageala regionerna utför många betingade reflexer. Så, efter att dessa avdelningar tagits bort, slutar bläckfisken att "känna igen" föremålen för sin jakt, förlorar förmågan att bygga ett skydd från stenar. På insekter funktionerna för att organisera beteende är koncentrerade till huvudganglierna. Speciell utveckling hos myror och bin uppnås av de så kallade svampkropparna i protocerebrum, vars nervceller bildar många synaptiska kontakter med många vägar till andra delar av hjärnan. Det antas att det är här som stängningen av tidsmässiga förbindelser sker under inlärning av insekter.

Redan i ett tidigt skede av ryggradsdjurens utveckling, i de främre sektionerna av det initialt homogena hjärnröret, isoleras storhjärnan, som styr adaptivt beteende. Den utvecklar strukturer som är av största vikt för stängning av skadliga förbindelser i processen med betingad reflexaktivitet. Baserat på experiment med att ta bort delar av hjärnan från fisk det föreslogs att i dem utförs denna funktion av strukturerna i mellanhjärnan och diencephalon. Kanske bestäms detta av det faktum att det är här som allas vägar sensoriska system, och framhjärnan utvecklas fortfarande som en lukt.

På fåglar de striatala kropparna, som utgör huvuddelen av hjärnhalvorna, blir den ledande avdelningen i utvecklingen av hjärnan. Många fakta tyder på att tillfälliga anslutningar är stängda i dem. Duva med halvklot borttagna tjänar visuell illustration extrem fattigdom av beteende, saknar färdigheter som förvärvats i livet. Implementeringen av särskilt komplexa former av fågelbeteende är förknippad med utvecklingen av hyperstriatumstrukturer som bildar en höjd över hemisfärerna, som kallas "vulst". Hos korvider, till exempel, försämrar dess förstörelse förmågan att utföra sina komplexa former av beteende.

På däggdjur hjärnan utvecklas främst på grund av den snabba tillväxten av den flerskiktade cortex i hjärnhalvorna. Den nya cortex (neocortex) får en speciell utveckling, som skjuter den gamla och antika cortex åt sidan, täcker hela hjärnan i form av en mantel och, som inte passar på dess yta, samlas i veck och bildar många veck åtskilda av fåror. Frågan om de strukturer som är ansvariga för stängningen av tidsmässiga förbindelser och deras lokalisering i hjärnhalvorna är föremål för ett stort antal studier och är till stor del diskutabel.

Borttagning av delar och hela hjärnbarken. Om de occipitala regionerna i cortex tas bort från en vuxen hund, förlorar den alla komplexa visuella betingade reflexer och kan inte återställa dem. En sådan hund känner inte igen sin husse, är likgiltig inför åsynen av de läckraste matbitarna, tittar likgiltigt på en katt som springer förbi, som han skulle ha rusat för att förfölja tidigare. Det som förr kallades "mental blindhet" sätter in. Hunden ser när den undviker hinder, vänder sig mot ljuset. Men hon "förstår inte" innebörden av det hon såg. Utan deltagande av den visuella cortex förblir visuella signaler orelaterade till någonting.

Och ändå kan en sådan hund bilda mycket enkla visuella betingade reflexer. Till exempel kan utseendet på en upplyst figur av en person göras till en matsignal som orsakar salivutsöndring, slickande, svansviftande. Följaktligen finns det i andra delar av cortex celler som uppfattar visuella signaler och kan associera dem med vissa handlingar. Dessa fakta, bekräftade i experiment med skador på de kortikala representationsområdena för andra sensoriska system, ledde till uppfattningen att projektionszonerna överlappar varandra (L. Luciani, 1900). Ytterligare studier av frågan om lokalisering av funktioner i cortex i verk av I.P. Pavlova (1907–1909) visade en stor överlappning av projektionszoner, beroende på signalernas karaktär och de tillfälliga förbindelserna som bildades. Sammanfattningsvis alla dessa studier, I.P. Pavlov (1927) framförde och underbyggde idén om dynamisk lokalisering kortikala funktioner. Överlappningarna är spår av den breda representationen av alla typer av mottagning i hela cortex, som ägde rum innan de delades upp i projektionszoner. Varje kärna i den kortikala delen av analysatorn är omgiven av dess spridda element, som blir mindre och mindre med avståndet från kärnan.

Spridda element kan inte ersätta de specialiserade cellerna i kärnan för bildandet av tunna tillfälliga bindningar. Hunden, efter avlägsnande av nackloberna, kan endast utveckla de enklaste betingade reflexerna, till exempel en figur som ser upplyst ut. Det går inte att tvinga henne att skilja mellan två sådana figurer, liknande till sin form. Men om avlägsnandet av de occipitalloberna utförs i tidig ålder, när projektionszonerna ännu inte har isolerats och fixerats, visar dessa djur, när de växer upp, förmågan att utveckla komplexa former av betingade visuella reflexer.

Möjligheten till bred utbytbarhet av hjärnbarkens funktioner i tidig ontogenes motsvarar egenskaperna hos den dåligt differentierade hjärnbarken hos däggdjur i fylogenesen. Ur denna synvinkel förklaras resultaten av experiment på råttor, där graden av försämring av konditionerade reflexer visade sig bero inte på ett specifikt område av den borttagna cortex, utan på den totala volymen av den borttagna kortikala massan (Fig. 6). Baserat på dessa experiment drogs slutsatsen att för betingad reflexaktivitet är alla sektioner av cortex av samma betydelse, cortex "ekvipotential"(K. Lashley, 1933). Resultaten av dessa experiment kan dock bara visa egenskaperna hos den dåligt differentierade gnagarbarken, och den specialiserade cortexen hos mer välorganiserade djur visar inte "ekvipotentialitet" utan en väldefinierad dynamisk specialisering av funktioner.

Ris. 6. Utbytbarhet av delar av hjärnbarken efter att de tagits bort hos råttor (enligt K. Lashley):

avlägsna områden är skuggade, siffrorna under hjärnan indikerar mängden avlägsnande som en procentandel av hela ytan av cortex, siffrorna under kolumnerna - antalet fel under testning i labyrinten

De första experimenten med avlägsnande av hela hjärnbarken (<…пропуск…>Goltz, 1982) visade att efter en så omfattande operation, som tydligen påverkade närmaste subcortex, kunde hundar inte lära sig någonting. I experiment på hundar med avlägsnande av cortex utan skada på hjärnans subkortikala strukturer, var det möjligt att utveckla enkel betingad salivreflex. Det krävdes dock mer än 400 kombinationer för att utveckla den, och det var inte möjligt att släcka den ens efter 130 appliceringar av signalen utan förstärkning. Systematiska studier på katter, som lättare tolererar dekorationsoperationer än hundar, har visat svårigheten att hos dem bilda enkla generaliserade matsmältnings- och defensiva betingade reflexer och utveckla vissa grova differentieringar. Experiment med kall avstängning av cortex visade att fullfjädrad holistisk aktivitet i hjärnan är omöjlig utan dess deltagande.

Utvecklingen av operationen att skära alla stigande och nedåtgående banor som förbinder cortex med andra hjärnformationer gjorde det möjligt att utföra dekortikation utan direkt skada på subkortikala strukturer och att studera cortex roll i betingad reflexaktivitet. Det visade sig att det hos dessa katter var möjligt att med stor svårighet utveckla endast grova betingade reflexer. allmänna rörelser, och den defensiva villkorade böjningen av tassen kunde inte erhållas ens efter 150 kombinationer. Men redan efter 20 kombinationer uppträdde en reaktion på en förändring i andningen och några betingade vegetativa reaktioner på signalen.

Naturligtvis är det i alla kirurgiska operationer svårt att utesluta deras traumatiska effekt på subkortikala strukturer och att vara säker på att den förlorade förmågan till finkonditionerad reflexaktivitet var en funktion av cortex. Övertygande bevis gavs av experiment med en temporär reversibel avstängning av kortikala funktioner, vilket visar sig i en spridande nedsättning av elektrisk aktivitet vid applicering av KCI på dess yta. När man stänger av råttans hjärnbark på detta sätt och testar vid denna tidpunkt djurets reaktion på konditionerade och ovillkorade stimuli, kan man se att obetingade reflexer är helt bevarade, medan konditionerade reflexer kränks. Såsom framgår av fig. 7, mer komplexa defensiva och särskilt matsmältningsbetingade reflexer är helt frånvarande under den första timmen av maximal depression, och den enkla defensiva reaktionen att undvika lider i mindre utsträckning.

Således tyder resultaten av experiment med partiell och fullständig kirurgisk och funktionell dekortikering på det högre hos djur utförs funktionerna att bilda exakta och subtila betingade reflexer som kan ge adaptivt beteende huvudsakligen av hjärnbarken.

Ris. 7. Effekten av tillfällig avstängning av cortex genom att sprida depression på maten (1) och defensiv (2) betingade reflexer, obetingad undvikande reaktion (3) och uttrycksförmåga hos EEG (4) råttor (enligt J. Buresh och andra)

Kortikala-subkortikala relationer i processerna av högre nervös aktivitet. Modern forskning bekräfta I.P. Pavlov att betingad reflexaktivitet utförs av det gemensamma arbetet i cortex och subkortikala strukturer. Av hänsyn till utvecklingen av hjärnan som ett organ med högre nervös aktivitet, följer det att strukturerna av diencephalon hos fiskar och striatala (striatformade) kroppar hos fåglar, som är fylogenetiskt de yngsta av dess avdelningar, visade förmågan att bilda tillfälliga kopplingar som ger adaptivt beteende. När den fylogenetiskt yngsta nya cortex, som utför den mest subtila analysen av signaler, uppstod hos däggdjur över dessa delar av hjärnan, överfördes den ledande rollen i bildandet av tillfälliga förbindelser som organiserar adaptivt beteende till den.

De hjärnstrukturer som visade sig vara subkortikala behåller i viss mån sin förmåga att stänga tillfälliga kopplingar, vilket ger adaptivt beteende som är karakteristiskt för evolutionsnivån när dessa strukturer ledde. Detta bevisas av beteendet hos djur som beskrivs ovan, som, efter att ha stängt av hjärnbarken, knappast kunde utveckla endast mycket primitiva betingade reflexer. Samtidigt är det möjligt att sådana primitiva tidsmässiga kopplingar inte helt har förlorat sin betydelse och utgör en del av den lägre nivån av en komplex hierarkisk mekanism av högre nervös aktivitet, ledd av hjärnbarken.

Interaktionen mellan cortex och subkortikala delar av hjärnan utförs också av tonic influenser, reglerar det funktionella tillståndet hos nervcentra. Det är välkänt hur humör och känslomässigt tillstånd påverkar effektiviteten av mental aktivitet. I.P. Pavlov sa att subcortex "laddar" cortex. Neurofysiologiska studier av mekanismerna för subkortikal påverkan på cortex har visat det retikulär bildning mellanhjärnan anstränger sig på henne uppåtaktiverande åtgärd. Den retikulära formationen tar emot säkerheter från alla afferenta vägar och deltar i alla beteendereaktioner, vilket orsakar det aktiva tillståndet i cortex. Dess aktiverande inflytande under den betingade reflexen organiseras dock av signaler från cortex projektionszoner (fig. 8). Irritation av den retikulära bildningen orsakar en förändring i elektroencefalogrammet i form av dess desynkronisering, vilket är karakteristiskt för tillståndet av aktiv vakenhet.

Ris. 8. Interaktion mellan den retikulära bildningen av mellanhjärnan och cortex (enligt L.G. Voronin):

feta linjer indikerar specifika afferenta banor med kollateraler till den retikulära formationen, intermittenta linjer indikerar stigande vägar till cortex, tunna linjer indikerar inverkan av cortex på retikulära formationen, vertikal skuggning visar den underlättande zonen, horisontell skuggning visar den hämmande zonen, cellulär skuggning visar talamuskärnor

En annan effekt på det funktionella tillståndet av cortex är specifika kärnor i talamus. Deras lågfrekventa stimulering leder till utvecklingen av hämningsprocesser i cortex, vilket kan leda till att djuret somnar etc. Irritation av dessa kärnor orsakar uppkomsten av speciella vågor i elektroencefalogrammet - "slända", som blir långsamma deltavågor, kännetecknande för sömn. Rytmen på spindlarna kan bestämmas hämmande postsynaptiska potentialer(TPSP) i neuroner i hypotalamus. Tillsammans med det reglerande inflytandet av ospecifika subkortikala strukturer på cortex, observeras också den omvända processen. Sådana bilaterala kortikala-subkortikala ömsesidiga influenser är obligatoriska vid implementeringen av mekanismerna för bildandet av tillfälliga anslutningar.

Resultaten av vissa experiment tolkades som bevis på den hämmande effekten av striatala strukturer på djurens beteende. Men ytterligare studier, i synnerhet experiment med förstörelse och stimulering av kaudatkropparna, och andra fakta ledde till slutsatsen att det finns mer komplexa kortikala-subkortikala relationer.

Vissa forskare anser fakta om deltagande av subkortikala strukturer i processerna för högre nervös aktivitet som en grund för att betrakta dem som platsen för stängningen av tillfälliga anslutningar. Därmed uppstod idén om "centerencephalic system" som ledande i mänskligt beteende (W. Penfield, G. Jasper, 1958). Som bevis på stängningen av den tidsmässiga kopplingen i retikulära formationen gjordes observationer att under utvecklingen av en betingad reflex inträffar de första förändringarna i hjärnans elektriska aktivitet just i retikulära formationen, och sedan i hjärnbarken. Men detta indikerar bara en ganska förståelig tidig aktivering av det uppåtgående systemet för kortikal aktivering. Slutligen ansågs ett starkt argument för subkortikal lokalisering av stängningen möjligheten att utveckla en betingad, till exempel, visuell-motorisk reflex, trots upprepad dissektion av cortex till hela djupet, avbryta alla kortikala vägar mellan den visuella och motoriska områden. Detta experimentella faktum kan dock inte tjäna som bevis, eftersom stängningen av den tidsmässiga kopplingen i cortex har en multipel karaktär och kan ske i vilken som helst av dess sektioner mellan afferenta och effektorelement. På fig. 9 visar tjocka linjer banan för den betingade visuell-motoriska reflexen under kortikala snitt mellan de visuella och motoriska områdena.

Ris. 9. Multipel stängning av tillfälliga anslutningar i cortex (visas med en prickad linje), som inte förhindras av dess skärningar (enligt A.B. Kogan):

1, 2, 3 - centrala mekanismer för defensiva, näringsmässiga och orienterande reaktioner, respektive; vägen för den konditionerade matreflexen till en ljussignal visas med feta linjer

Många studier har visat att deltagandet av subkortikala strukturer i processerna med högre nervös aktivitet inte är begränsat till den reglerande rollen av den retikulära bildandet av mellanhjärnan och limbiska strukturer. Faktum är att redan på subkortikal nivå sker analysen och syntesen av verkande stimuli och bedömningen av deras biologiska betydelse, vilket till stor del bestämmer arten av de förbindelser som bildas med signalen. Användningen av indikatorer för bildandet av de kortaste vägarna längs vilka signalen når olika subkortikala strukturer i hjärnan avslöjade det mest uttalade deltagandet i inlärningsprocesserna i de bakre delarna av thalamus och CA 3-fältet i hippocampus. Hippocampus roll i minnesfenomen bekräftas av många fakta. Slutligen finns det ingen anledning att anta att förmågan till primitiv slutande aktivitet hos hjärnstrukturer, som förvärvades i evolutionen när de ledde, nu helt har försvunnit när denna funktion har övergått till den nya cortex.

Således definieras kortikala-subkortikala relationer reglering av det funktionella tillståndet i cortex genom ett aktiverande system - retikulär bildning mellanhjärnan och det hämmande systemet för de ospecifika kärnorna i thalamus, såväl som det möjliga deltagandet i bildandet av primitiva temporära anslutningar på den lägre nivån av komplexa hierarkiska mekanismer för högre nervaktivitet.

interhemisfäriska relationer. Hur deltar hjärnhalvorna, som är ett parat organ, i bildandet av betingade förbindelser? Svaret på denna fråga erhölls i experiment på djur som genomgick hjärnsplittring genom att skära av corpus callosum och främre kommissuren, samt längsgående uppdelning av den optiska chiasmen (Fig. 10). Efter en sådan operation var det möjligt att utveckla olika betingade reflexer av höger och vänster hemisfär, som visar olika figurer till höger eller vänster öga. Om en apa som opereras på detta sätt utvecklar en betingad reflex till en ljusstimulus som appliceras på ena ögat och sedan applicerar den på det andra ögat, kommer ingen reaktion att följa. "Träning" av en hemisfär lämnade den andra "olärd". Men samtidigt som corpus callosum bibehålls, "tränas" den andra hemisfären. Corpus callosum utför interhemisfärisk kompetensöverföring.

Ris. 10. Studier av inlärningsprocesser hos apor utsatta för hjärnsprickning. MEN- en enhet som riktar en bild till höger öga och en annan till vänster; B- speciell optik för att projicera visuella bilder i olika ögon (enligt R. Sperry)

Med hjälp av metoden för funktionell uteslutning av hjärnbarken hos råttor reproducerades tillstånden i den "delade" hjärnan under en tid. I det här fallet kan tillfälliga anslutningar bilda en kvarvarande aktiv halvklot. Denna reflex manifesterades också efter att effekten av den spridande depressionen upphörde. Det kvarstod även efter inaktiveringen av hemisfären, som var aktiv under utvecklingen av denna reflex. Följaktligen överförde den "tränade" hemisfären den förvärvade färdigheten till den "otränade" genom fibrerna i corpus callosum. Denna reflex försvann emellertid om sådan inaktivering utfördes innan aktiviteten hos hemisfären som slogs på under utarbetandet av den betingade reflexen var helt återställd. För att överföra en förvärvad färdighet från en hemisfär till en annan är det alltså nödvändigt att båda är aktiva.

Ytterligare studier av interhemisfäriska relationer under bildandet av tillfälliga anslutningar av betingade reflexer visade att hämningsprocesserna spelar en specifik roll i hemisfärernas interaktion. Således blir halvklotet mittemot förstärkningssidan dominerande. Det utför först bildandet av den förvärvade färdigheten och dess överföring till den andra hemisfären, och sedan, genom att bromsa aktiviteten i den motsatta halvklotet och utöva en selektiv hämmande effekt på strukturen av tillfälliga anslutningar, förbättrar den den betingade reflexen.

Således, varje halvklot, även om det är isolerat från det andra, kan bilda tillfälliga förbindelser. Men under naturliga förhållanden för deras parade arbete, bestämmer sidan av förstärkningen den dominerande hemisfären, som bildar en fin excitatorisk-hämmande organisation av den betingade reflexmekanismen för adaptivt beteende.

Antaganden om platsen för stängningen av tillfälliga anslutningar i hjärnhalvorna. Efter att ha upptäckt den betingade reflexen, I.P. Pavlov föreslog först att den temporala kopplingen är en "vertikal koppling" mellan den visuella, auditiva eller andra delar av hjärnbarken och de subkortikala centra av ovillkorliga reflexer, såsom mat - kortikal-subkortikal temporal anslutning(Fig. 11, MEN). Men många fakta ytterligare arbete och resultaten av speciella experiment ledde sedan till slutsatsen att den tidsmässiga kopplingen är en "horisontell förbindelse" mellan excitationscentra som finns inom cortex. Till exempel, under bildandet av en betingad salivreflex till ljudet av en klocka, uppstår en krets mellan cellerna i den auditiva analysatorn och cellerna som representerar en obetingad salivreflex i cortex (fig. 11, B). Sådana celler kallas representanter för den obetingade reflexen.

Närvaron i cortex av hjärnhalvorna hos hunden av representationen av obetingade reflexer bevisas av följande fakta. Om socker används som matirriterande, produceras salivavsöndring för det endast gradvis. Om någon betingad stimulans inte förstärks, minskar "socker" salivutsöndringen som följer den. Detta innebär att denna obetingade reflex har nervceller som ligger i sfären av kortikala processer. Ytterligare studier har visat att om barken tas bort från hunden, genomgår dess obetingade reflexer (saliv, separation av magsaft, rörelser av armar och ben) ihållande förändringar. Följaktligen har obetingade reflexer, förutom det subkortikala centret, även centra på kortikal nivå. Samtidigt har stimulansen som har gjorts betingad också en representation i cortex. Därför uppstod antagandet (E.A. Asratyan, 1963) att de tidsmässiga förbindelserna för den betingade reflexen är slutna mellan dessa representationer (Fig. 11, PÅ).

Ris. 11. Olika antaganden om strukturen av den betingade reflexens tidsmässiga koppling (se texten för en förklaring):

1 - betingad stimulans 2 - kortikala strukturer, 3 - obetingad stimulans 4 - subkortikala strukturer, 5 - reflexreaktion; streckade linjer visar tillfälliga anslutningar

Betraktande av processerna för stängning av temporära anslutningar som de centrala länkarna i bildandet av ett funktionellt system (P.K. Anokhin, 1961) relaterar stängningen till strukturerna i cortex, där innehållet i signalen jämförs - afferent syntes- och resultatet av ett betingat reflexsvar - handlingsacceptor(Fig. 11, G).

Studiet av motoriskt betingade reflexer visade den komplexa strukturen hos de tillfälliga kopplingar som bildas i detta fall (L.G. Voronin, 1952). Varje rörelse som görs enligt en signal i sig blir en signal för de resulterande motorkoordinationerna. Två system av tillfälliga anslutningar bildas: för en signal och för rörelse (fig. 11, D).

Slutligen, baserat på det faktum att betingade reflexer bevaras under kirurgisk separation av sensoriska och motoriska kortikala områden och även efter flera kortikala snitt, och även med tanke på att cortex är rikligt försörjt med både inkommande och utgående vägar, föreslogs att stängningen av tillfälliga kopplingar kan förekomma i var och en av dess mikrosektioner mellan dess afferenta och efferenta element, vilket aktiverar centra för motsvarande obetingade reflexer som fungerar som förstärkningar (A.B. Kogan, 1961) (se fig. 9 och 11, E). Detta antagande motsvarar idén om uppkomsten av en tillfällig anslutning inom den betingade stimulusanalysatorn (O.S. Adrianov, 1953), åsikten om möjligheten av "lokala" betingade reflexer, som stängs inuti projektionszonerna (E.A. Asratyan, 1965, 1971), och slutsatsen att i stängningen av en tillfällig anslutning spelar den afferenta länken alltid en nyckelroll (U.G. Gasanov, 1972).

Neural struktur av temporal anslutning i hjärnbarken. Modern information om den mikroskopiska strukturen av hjärnbarken, i kombination med resultaten av elektrofysiologiska studier, gör det möjligt att med en viss grad av sannolikhet bedöma det möjliga deltagandet av vissa kortikala neuroner i bildandet av tillfälliga anslutningar.

Den högt utvecklade hjärnbarken hos däggdjur är känd för att vara uppdelad i sex lager med olika cellulär sammansättning. Nervtrådarna som kommer hit tar slut mestadels i två typer av celler. En av dem är de interkalära neuronerna som finns i II, III och delvis IV skikten. Deras axoner går till V och VI skikt till stora pyramidceller av associativ och centrifugaltyp. Dessa är de kortaste vägarna, som kanske representerar de medfödda anslutningarna av kortikala reflexer.

En annan typ av celler med vilka de inkommande fibrerna bildar det största antalet kontakter är buskiga grenformade runda och kantiga kortväxtceller, ofta med stjärnform. De finns främst i IV lager. Deras antal ökar med utvecklingen av däggdjurshjärnan. Denna omständighet, tillsammans med det faktum att stjärnceller upptar positionen för terminalstationen för impulser som kommer in i cortex, tyder på att stjärnceller är de viktigaste mottagliga kortikala cellerna hos analysatorer och att en ökning av deras antal i evolutionen är den morfologiska grunden för att uppnå en hög subtilitet och noggrannhet av reflektion av den omgivande miljön.

Systemet av interkalära och stellateuroner kan komma i otaliga kontakter med associativa och projicerande stora pyramidala neuroner som finns i V och VI skikten. Associativa neuroner, med sina axoner som passerar genom den vita substansen, kopplar samman olika kortikala fält, och projektionsneuroner ger upphov till vägar som förbinder cortex med de nedre delarna av hjärnan.