Rodzaje odruchów warunkowych i ich charakterystyka. Mechanizm i proces powstawania odruchu warunkowego

01.10.2019

Podzielone według kilku kryteriów

Z natury edukacji odruchy warunkowe dzielą się na:

Naturalne odruchy warunkowe powstają na podstawie naturalnych, nieuwarunkowanych bodźców (widok, jedzenie itp.); do powstania nie wymagają dużej liczby kombinacji, są silne, utrzymują się przez całe życie, a tym samym zbliżają się do odruchów nieuwarunkowanych. Od pierwszej chwili po urodzeniu tworzą się naturalne odruchy warunkowe.
sztuczny odruchy warunkowe są produkowane na, nie mając znaczenie biologiczne, a także niezwiązane bezpośrednio z tym bezwarunkowym, nie posiadającym w warunkach naturalnych właściwości bodźca, który to powoduje (na przykład można rozwinąć odruch pokarmowy na migające światło). Sztuczne odruchy warunkowe rozwijają się wolniej niż naturalne i szybko zanikają przy braku wzmocnienia.

Według rodzaju bezwarunkowego, czyli ze względu na ich znaczenie biologiczne odruchy warunkowe dzielą się na:

jedzenie
obronny
Seksualny

Ze względu na charakter działalności odruchy warunkowe dzielą się na:

pozytywny , powodując pewien odruch warunkowy;
negatywny lub hamujący , którego efektem odruchu warunkowego jest aktywne zaprzestanie aktywności odruchu warunkowego.

Za pomocą i rodzaj zbrojenia przeznaczyć:

Odruchy pierwszego rzędu - są to odruchy, w których jako wzmocnienie stosuje się odruch bezwarunkowy;
Odruchy drugiego rzędu - są to odruchy, w których jako wzmocnienie stosuje się wcześniej wypracowaną moc. W związku z tym na podstawie tych odruchów można się rozwijać odruch warunkowy trzeciego rzędu, czwartego rzędu itp.
Odruchy wyższego rzędu - są to odruchy, w których jako wzmocnienie wykorzystywany jest uprzednio rozwinięty silny odruch warunkowy drugiego (trzeciego, czwartego). itp.) zamówienie. To właśnie tego typu odruchy warunkowe powstają u dzieci i stanowią podstawę rozwoju ich aktywności umysłowej. Powstawanie odruchów wyższych rzędów zależy od perfekcji organizacji układu nerwowego. U psów możliwe jest rozwinięcie odruchów warunkowych czwartego rzędu, au małp nawet wyższych rzędów, u dorosłych - do 20 rzędów. Ponadto odruchy warunkowe wyższych rzędów kształtują się tym łatwiej, im bardziej pobudliwy jest układ nerwowy, a także im silniejszy odruch bezwarunkowy, na podstawie którego rozwija się odruch pierwszego rzędu. Odruchy warunkowe wyższych rzędów są niestabilne i łatwo zanikają.

Ze względu na naturę i złożoność uwarunkowanego bodźca przeznaczyć:

Proste odruchy warunkowe powstają podczas izolowanego działania pojedynczych bodźców - światła, dźwięku itp.
Złożony odruchy warunkowe - pod działaniem kompleksu bodźców, składającego się z kilku składników, działających jednocześnie lub sekwencyjnie, bezpośrednio po sobie lub w krótkich odstępach czasu.
Odruchy warunkowe łańcuchowe wytwarzany przez łańcuch bodźców, których każdy składnik działa w oderwaniu od poprzedniego, nie pokrywając się z nim i wywołuje własną, warunkową reakcję odruchową.

Zgodnie ze stosunkiem czasu działania bodźca warunkowego i nieuwarunkowanego odruchy warunkowe dzielą się na dwie grupy:

Gotówka odruchy warunkowe, kiedy uwarunkowany sygnał i wzmocnienie zbiegają się w czasie. Z dopasowanym odruchem warunkowym wzmocnienie natychmiast dołącza do bodźca sygnałowego (nie później niż 1-3 s), przy czym opóźniony odruch warunkowy - w okresie do 30 s, a w przypadku odruch opóźniony izolowane działanie warunkowe trwa 1-3 minuty.
prześledzić odruchy warunkowe gdy wzmocnienie jest prezentowane dopiero po zakończeniu bodźca warunkowego. Dostępne odruchy z kolei, w zależności od wielkości odstępu między działaniem bodźców, dzielą się na zbieżne, opóźnione i opóźnione. prześledzić odruchy warunkowe powstają, gdy wzmocnienie następuje po zakończeniu działania bodźca warunkowego, a zatem łączą się tylko ze śladowymi procesami wzbudzenia, które powstały pod działaniem bodźca warunkowego. Odruchy warunkowe na czas - specjalny rodzaj śladowych odruchów warunkowych. Tworzą się one z regularnym bodźcem nieuwarunkowanym i mogą być rozwijane w różnych odstępach czasu – od kilku sekund do kilku godzin, a nawet dni. Podobno różne procesy okresowe zachodzące w organizmie mogą służyć jako wskazówka w odliczaniu czasu. Zjawisko liczenia czasu przez organizm często nazywane jest „zegarem biologicznym”.

Ze względu na charakter recepcji przeznaczyć:

eksteroceptywne odruchy warunkowe są wytwarzane w odpowiedzi na bodźce środowiskowe skierowane do zewnętrznych receptorów (wzrokowych, słuchowych). Odruchy te odgrywają rolę w relacji organizmu z otoczeniem, dlatego powstają stosunkowo szybko.
Interoceptywny powstają w wyniku połączenia podrażnienia narządów wewnętrznych z jakimś nieuwarunkowanym odruchem. Są produkowane znacznie wolniej i charakteryzują się dużą bezwładnością.
refleks powstają, gdy połączenie podrażnień proprioreceptorów z odruchem nieuwarunkowanym (na przykład zgięcie łapy psa wzmocnione pokarmem).

Z natury odpowiedzi eferentnej odruchy warunkowe dzielą się na dwa typy:

Somatomotoryczny. Uwarunkowana odruchowa reakcja motoryczna może objawiać się w postaci takich ruchów jak mruganie, żucie itp.
Wegetatywny. Uwarunkowane reakcje odruchów warunkowanych wegetatywnie przejawiają się zmianami czynności różnych narządów wewnętrznych - częstości akcji serca, oddychania, zmian w świetle naczyń krwionośnych, poziomu metabolizmu itp. Na przykład alkoholikom w klinice po cichu wstrzykuje się substancja wywołująca wymioty, a gdy zaczyna działać, dają im wąchanie wódki. Zaczynają wymiotować i myślą, że to od wódki. Po wielu powtórzeniach wymiotują już od jednego rodzaju wódki bez tej substancji.

Specjalna grupa obejmuje odruchy warunkowe imitacyjne , charakterystyczna cecha czyli że są one wytwarzane u zwierzęcia lub człowieka bez jego aktywnego udziału w procesie rozwoju, powstają poprzez obserwację rozwoju tych odruchów u innego zwierzęcia lub osoby. Na podstawie odruchu naśladowczego u dzieci kształtują się czynności motoryczne mowy i wiele umiejętności społecznych.

LV Krushinsky wyróżnił grupę odruchów warunkowych, które nazwał ekstrapolacja. Ich osobliwość polega na tym, że reakcje motoryczne powstają nie tylko na określony bodziec warunkowy, ale także na kierunek jego ruchu. Przewidywanie kierunku ruchu następuje od pierwszego przedstawienia bodźca bez wcześniejszego przedstawienia. Obecnie odruch ekstrapolacji służy do badania złożonych form nie tylko zwierząt, ale także ludzi. Takie podejście metodologiczne zostało znalezione szerokie zastosowanie do badania aktywności mózgu w ontogenezie człowieka. Jego zastosowanie u bliźniąt pozwala mówić o roli czynników genetycznych w realizacji reakcji behawioralnych.

Szczególne miejsce w systemie odruchów warunkowych zajmują tymczasowe powiązania, które zamykają się między obojętnymi bodźcami (kiedy np. łączy się światło i dźwięk), tzw. . W tym przypadku reakcja orientująca służy jako bezwarunkowe wzmocnienie. Powstawanie tych tymczasowych połączeń przebiega w trzech etapach: na etapie pojawienia się reakcji orientującej na oba bodźce, na etapie rozwoju warunkowego odruchu orientowania oraz na etapie wygaśnięcia reakcji orientującej na oba bodźce. Po wygaśnięciu połączenie między tymi bodźcami zostaje zachowane. Ten rodzaj reakcji ma szczególne znaczenie dla osoby, ponieważ u osoby wiele połączeń powstaje właśnie za pomocą skojarzeń.

Naturalne są takie odruchy warunkowe, które powstają na właściwościach bodźców nieuwarunkowanych – zapachu, koloru, kształtu itp.

Podaliśmy już przykład dziecka, które nigdy nie próbowało cytryny. Takie dziecko nie reaguje na pokarm na widok, zapach i kształt cytryny. Wystarczy mu jednak spróbować cytryny, bo już jej wygląd, zapach, kształt powodują ślinienie. Dzieje się tak, ponieważ utworzył się naturalny warunek dla tych właściwości cytryny. Takie naturalne odruchy warunkowe powstają nie tylko z powodu właściwości bodźca nieuwarunkowanego, ale także innych bodźców, które zawsze towarzyszą temu nieuwarunkowanemu czasowi.bodziec. Sztuczne odruchy warunkowe odróżnia się od naturalnych odruchów warunkowych. Jest to nazwa odruchów warunkowych, które powstają na bodźce, które nie są związane z nieuwarunkowanym i nie są jego własnością.

POBUDZENIE I HAMOWANIE W KORZE MÓZGU

Dwa powiązane ze sobą procesy - wzbudzenie i hamowanie, zachodzą w sposób ciągły w korze mózgowej i determinują jej aktywność. Edukacja odruch warunkowy wiąże się również z interakcją tych dwóch procesów. Badając zjawiska hamowania w korze mózgowej, IP Pavlov podzielił je na dwa typy: zewnętrzny i wewnętrzny. Rozważmy te dwa rodzaje hamowania w korze mózgowej.

Jak już wiemy, nastąpił rozwój odruchu warunkowegoidzie do specjalne warunki- w specjalnych izolowanych komorach, do których nie dostają się dźwięki i inne czynniki drażniące. Jeśli w trakcie rozwoju odruchu warunkowego na psa zacznie działać nowy bodziec, na przykład hałas, silne światło, ostry wołanie itp., bodziec uwarunkowany nie powstaje, a stary, już uformowany, uwarunkowany słabnie lub całkowicie znika. Odruch warunkowy zostaje zahamowany z powodu pojawienia się innego ogniska wzbudzenia w korze mózgowej. IP Pavlov nazwał takie hamowanie, wywołane dodatkowym bodźcem, którego działanie powoduje kolejny odruch, hamowanie zewnętrzne. Ten rodzaj hamowania może również wystąpić w innych częściach układu nerwowego. IP Pawłow również nadał temu rodzajowi hamowania nazwę bezwarunkowego hamowania.

Bezwarunkowe hamowanie jest możliwe nie tylko w wyniku pojawienia się drugiego ogniska wzbudzenia. Może również wystąpić przy znacznym wzroście siły lub czasu działania bodźca warunkowego. W takim przypadku odruch warunkowy gwałtownie słabnie lub całkowicie zanika. I. P. Pavlov nazwał takie hamowanie transcendentalnym. Ponieważ ten rodzaj zahamowania może wystąpić nie tylko w korze, ale także w innych częściach ośrodkowego układu nerwowego, został zakwalifikowany jako zahamowanie bezwarunkowe.

Innym rodzajem zahamowania, charakterystycznym tylko dla wyższych części ośrodkowego układu nerwowego i mającym duże znaczenie, jest zahamowanie wewnętrzne. IP Pavlov nazwał również ten rodzaj hamowania warunkowym hamowaniem. Warunkiem determinującym wystąpienie zahamowania wewnętrznego jest niewzmocnienie bodźca warunkowego przez bodziec nieuwarunkowany.

Istnieje kilka rodzajów zahamowań wewnętrznych wynikających z różne warunki brak wzmocnienia bodźca warunkowego przez bodziec bezwarunkowy.

Rozważ niektóre rodzaje zahamowań wewnętrznych.

Z tworzeniem odruchu warunkowego warunek wstępny wzmocnienie bodźca warunkowego jest bezwarunkowe. Jeśli po rozwinięciu odruchu warunkowego, nazwij go kilka razy i nie podwzmocniony nieuwarunkowanym bodźcem, odruch warunkowy stopniowo słabnie i ostatecznie zanika. Na przykład, jeśli pies z innymale wypracowane warunkowoodruch ślinienia się do dzwonka kilka razy, aby wywołać ślinienie tylko za pomocą dzwonka i nigdy nie wzmacniać bodźcem bezwarunkowym, czyli nie podawać jedzenia, ślinienie będzie się stopniowo zmniejszać, a w końcu ustać. IP Pawłow nazwał takie stopniowe zanikanie odruchu warunkowego wygaśnięciem odruchu warunkowego. Wygaszenie odruchu warunkowego jest jednym z rodzajów zahamowania wewnętrznego.

Jakiś czas po wygaśnięciu odruch warunkowy może zostać przywrócony albo bez wzmocnienia, albo po jednorazowym zastosowaniu bodźca bezwarunkowego. Tak więc podczas wygaszania następuje wewnętrzne zahamowanie, ponieważ bodziec warunkowy powtarza się kilka razy bez wzmocnienia bodźcem bezwarunkowym.

Innym rodzajem zahamowania wewnętrznego jest różnicowanie. Ten rodzaj zahamowania wewnętrznego polega na tym, że odruch warunkowy zwierzęcia objawia się tylko w obecności jednego specyficznego bodźca i nie objawia się nawet w obecności bodźca bardzo blisko niego. Osiąga się to dzięki temu, że jeden z bodźców jest wzmocniony, a drugi, blisko niego, nie jest wzmocniony. W rezultacie następuje warunkowa reakcja odruchowa na bodziec wzmocniony, a nie występuje na bodziec niewzmocniony. Na przykład, jeśli rozwiniesz u psa odruch warunkowyale wyładowania z szybkością 100 uderzeń na minutę, przy pierwszych częstotliwościach bliskich 100 również powodują wydzielanie śliny. Później, gdy 100 uderzeń metronomu zostanie wzmocnionych pokarmem, a inne częstotliwości nie zostaną wzmocnione, można osiągnąć, że ślinienie u psa występuje przy 100 uderzeniach metronomu i jest nieobecne przy 96 uderzeniach.

Proces hamowania wewnętrznego jest bardzo bardzo ważne w życiu organizmu.

Czas

bodziec warunkowy

w ciągu 30 sekund

Uzdatnione ślinienie dla

30 sekund w kroplach

Notatka

12 godzin 7 minut

12 " dziesięć "

12 „trzynaście”

12 » 16 »

12 » 19 »

12 » 22 »

12 » 25 »

12 » 28 »

rytmy metronomu

» »

Nie ufortyfikowane, ale z jedzeniem?

Podobnie

» »

Wobec tego, że odruchy warunkowe kształtują się w toku życia na podstawie indywidualnego doświadczenia, wyjątkowo duże znaczenie w życiu organizmu nabiera umiejętność różnicowania, czyli odróżniania od siebie różnych bodźców bliskich. zwierzę żyjące w trudnych warunkach środowiskowych w dużych ilościach podobne bodźce zewnętrzne będą mogły istnieć pod warunkiem drobnego zróżnicowania, czyli odróżnienia jednych bodźców od innych. Na przykład zwierzę, które nie potrafi odróżnić (odróżnić) szelestu słabego zwierzęcia drapieżnego od szelestu silnego wrogiego zwierzęcia, jest skazane na szybką śmierć.

KSZTAŁCENIE ODBUCHÓW WARUNKOWYCH

Głównym podstawowym aktem wyższej aktywności nerwowej jest tworzenie odruchu warunkowego. Tutaj te właściwości zostaną rozważone, a także wszystkie ogólne prawa fizjologii wyższej aktywności nerwowej na przykładzie warunkowych odruchów ślinowych psa.

Odruch warunkowy zajmuje wysokie miejsce w ewolucji tymczasowych połączeń, które są uniwersalnym zjawiskiem adaptacyjnym w świecie zwierząt. Najwyraźniej najbardziej prymitywnym mechanizmem indywidualnej adaptacji do zmieniających się warunków życia jest wewnątrzkomórkowe połączenia tymczasowe pierwotniaki. Rozwijają się formy kolonialne początki tymczasowych połączeń międzykomórkowych. Pojawienie się prymitywnego układu nerwowego o strukturze siateczkowej powoduje: tymczasowe połączenia rozlanego układu nerwowego, znalezione w jelicie. Wreszcie centralizacja układu nerwowego w węzłach bezkręgowców i mózgu kręgowców prowadzi do szybkiego postępu. tymczasowe połączenia ośrodkowego układu nerwowego i pojawienie się odruchów warunkowych. Więc różne rodzaje połączenia tymczasowe są oczywiście realizowane przez mechanizmy fizjologiczne o różnym charakterze.

Odruchów warunkowych jest niezliczona ilość. Z zastrzeżeniem odpowiednich reguł, każdy odbierany bodziec może być bodźcem wyzwalającym odruch warunkowy (sygnał), a podstawą może być dowolna aktywność organizmu (wzmocnienie). W zależności od rodzaju sygnałów i wzmocnień oraz relacji między nimi stworzono różne klasyfikacje odruchów warunkowych. Jeśli chodzi o badanie fizjologicznego mechanizmu tymczasowych połączeń, badacze mają tu dużo do zrobienia.

Ogólne objawy i rodzaje odruchów warunkowych

Na przykładzie systematycznych badań nad wydzielaniem śliny u psów przedstawiono ogólne objawy odruchu warunkowego, a także poszczególne objawy różnych kategorii odruchów warunkowych. Klasyfikacja odruchów warunkowych została określona według następujących cech szczegółowych: 1) okoliczności powstania, 2) rodzaj sygnału, 3) kompozycja sygnału, 4) rodzaj wzmocnienia, 5) zależność w czasie uwarunkowany bodziec i wzmocnienie.

Ogólne oznaki odruchów warunkowych. Jakie objawy są wspólne i obowiązkowe dla wszystkich odruchów warunkowych? Odruch warunkowy a) to indywidualna wyższa adaptacja do zmieniających się warunków życia; b) przeprowadzane przez wyższe partie ośrodkowego układu nerwowego; c) jest nabywana przez tymczasowe połączenia neuronowe i jest tracona, jeśli zmieniły się warunki środowiskowe, które ją spowodowały; d) jest reakcją na sygnał ostrzegawczy.

Więc, odruch warunkowy jest czynnością adaptacyjną realizowaną przez wyższe partie ośrodkowego układu nerwowego poprzez tworzenie tymczasowych połączeń między stymulacją sygnałową a sygnalizowaną reakcją.

Odruchy warunkowe naturalne i sztuczne. W zależności od charakteru bodźca sygnałowego odruchy warunkowe dzielą się na naturalne i sztuczne.

naturalny zwane odruchami warunkowymi, które powstają w odpowiedzi na działanie czynników będących naturalnymi oznakami sygnalizowanego nieuwarunkowanego podrażnienia.

Przykładem naturalnego uwarunkowanego odruchu pokarmowego jest wydzielanie śliny przez psa zapachem mięsa. Ten odruch nieuchronnie rozwija się naturalnie w ciągu życia psa.

sztuczny zwane odruchami warunkowymi, które powstają w odpowiedzi na działanie czynników, które nie są naturalnymi oznakami sygnalizowanego nieuwarunkowanego podrażnienia. Przykładem sztucznego odruchu warunkowego jest ślinienie się psa na dźwięk metronomu. W życiu ten dźwięk nie ma nic wspólnego z jedzeniem. Eksperymentator sztucznie uczynił z tego sygnał do spożycia pokarmu.

Natura rozwija naturalne odruchy warunkowe z pokolenia na pokolenie u wszystkich zwierząt, zgodnie z ich sposobem życia. W rezultacie naturalne odruchy warunkowe łatwiej się formują, są bardziej podatne na wzmocnienie i trwalsze niż sztuczne. Szczenię, które nigdy nie próbowało mięsa, jest obojętne na jego wygląd. Wystarczy mu jednak raz lub dwa razy zjeść mięso, a naturalny odruch warunkowy jest już utrwalony. Na widok mięsa szczeniak zaczyna się ślinić. A żeby rozwinąć sztuczny warunkowy odruch wydzielania śliny w postaci migającej żarówki, potrzebne są dziesiątki kombinacji. Stąd jasne staje się znaczenie „biologicznej adekwatności” czynników, z których powstają bodźce odruchów warunkowych.

Selektywna wrażliwość na sygnały adekwatne do środowiska przejawia się w reakcjach komórek nerwowych mózgu.

Odruchy warunkowe eksteroceptywne, interoceptywne i proprioceptywne. Odruchy warunkowe na bodźce zewnętrzne nazywane są eksteroceptywny, na drażniące organy wewnętrzne - interoceptywny, na bodźce układu mięśniowo-szkieletowego - proprioceptywny.

Ryż. 1. Interoceptywny odruch warunkowy oddawania moczu podczas „wyimaginowanej infuzji” roztworu fizjologicznego (według K. Bykova):

1 - początkowa krzywa oddawania moczu, 2 - oddawanie moczu w wyniku wlewu do żołądka 200 ml soli fizjologicznej, 3 - oddawanie moczu w wyniku „wlewu urojonego” po 25 prawdziwych

Eksteroceptywny odruchy dzielą się na odruchy wywołane przez odległy(działanie na odległość) i kontakt(działając przez bezpośredni kontakt) drażniące. Ponadto są one podzielone na grupy według głównych rodzajów percepcji zmysłowej: wzrokowej, słuchowej itp.

Interoceptywny odruchy warunkowe (ryc. 1) można również pogrupować według narządów i układów będących źródłem sygnalizacji: żołądkowej, jelitowej, sercowej, naczyniowej, płucnej, nerkowej, macicznej itp. Tak zwany odruch czasu. Przejawia się w różnych funkcjach życiowych organizmu, na przykład w codziennej okresowości funkcji metabolicznych, w wydzielaniu soku żołądkowego na początku pory obiadowej, w zdolności do wstawania o wyznaczonej godzinie. Podobno organizm „odlicza czas” głównie za pomocą sygnałów interoceptywnych. Subiektywne doświadczenie odruchów interoceptywnych nie ma figuratywnej obiektywności odruchów eksteroceptywnych. Daje tylko niejasne „ciemne uczucia” (termin I.M. Sechenova), z których kształtuje się ogólny stan zdrowia, co znajduje odzwierciedlenie w nastroju i wykonaniu.

proprioceptywny odruchy warunkowe leżą u podstaw wszystkich zdolności motorycznych. Zaczynają się rozwijać od pierwszego trzepotania skrzydeł pisklęcia, od pierwszych kroków dziecka. Wiąże się z nimi opanowanie wszystkich rodzajów lokomocji. Od nich zależy spójność i dokładność ruchu. Odruchy proprioceptywne ręki i aparatu głosowego u ludzi są wykorzystywane w zupełnie nowy sposób w związku z porodem i mową. Subiektywne „doświadczenie” odruchów proprioceptywnych polega głównie na „mięśniowym odczuciu” położenia ciała w przestrzeni i jego członków względem siebie. Jednocześnie np. sygnały z mięśni akomodacyjnych i okulomotorycznych mają wizualną naturę percepcji: dostarczają informacji o odległości rozważanego obiektu i jego ruchach; sygnały z mięśni dłoni i palców umożliwiają ocenę kształtu przedmiotów. Za pomocą sygnalizacji proprioceptywnej osoba odtwarza swoimi ruchami wydarzenia zachodzące wokół niej (ryc. 2).

Ryż. 2. Badanie proprioceptywnych komponentów reprezentacji wzrokowej człowieka:

a- obraz pokazany wcześniej podmiotowi, b- Źródło światła, w- odbicie wiązki światła z lusterka zamontowanego na gałce ocznej, G- trajektorię ruchu oka podczas zapamiętywania obrazu

Specjalną kategorię odruchów warunkowych tworzą eksperymenty modelowe z elektryczną stymulacją mózgu jako wzmocnieniem lub sygnałem; wykorzystanie promieniowania jonizującego jako wzmocnienia; stworzenie dominanty; rozwój tymczasowych połączeń między punktami kory neuronowo izolowanej; badanie odruchu sumującego, a także powstawania uwarunkowanych reakcji komórki nerwowej na sygnał wzmocniony przez lokalną elektroforetyczną aplikację mediatorów.

Odruchy warunkowe na bodźce proste i złożone. Jak pokazano, odruch warunkowy może rozwinąć się na dowolny z wymienionych bodźców ekstero-, intero- lub proprioceptywnych, na przykład na włączenie światła lub na prosty dźwięk. Ale w prawdziwym życiu rzadko się to zdarza. Częściej sygnałem staje się kompleks kilku bodźców, np. zapach, ciepło, miękka sierść kotki staje się drażniącym warunkowym odruchem ssania kociaka. W związku z tym odruchy warunkowe dzielą się na jedyny oraz złożony, lub złożony, drażniące.

Odruchy warunkowe na proste bodźce nie wymagają wyjaśnień. Odruchy warunkowe na bodźce złożone są podzielone według relacji między członkami kompleksu (ryc. 3).

Ryż. 3. Związek w czasie między członkami kompleksów złożonych bodźców warunkowych. ALE- kompleks symultaniczny; B- bodziec całkowity; W- kompleks sekwencyjny; G- łańcuch bodźców:

pojedyncze linie pokazują obojętne bodźce, podwójne linie pokazują wcześniej wygenerowane sygnały, kropkowane linie pokazują wzmocnienie

Odruchy warunkowe opracowane na bazie różnych wzmocnień. Podstawą powstania odruchu warunkowego jest jego wzmocnienia- może być dowolną czynnością organizmu, wykonywaną przez układ nerwowy. Stąd nieograniczone możliwości regulacji odruchów warunkowych niemal wszystkich funkcji życiowych organizmu. Na ryc. Na rysunku 4 schematycznie przedstawiono różne rodzaje wzmocnień, na podstawie których można opracować odruchy warunkowe.

Ryż. 4. Klasyfikacja wzmocnień, do których można wytworzyć odruchy warunkowe

Każdy odruch warunkowy z kolei może stać się podstawą do powstania nowego odruchu warunkowego. Nowa reakcja warunkowa opracowana przez wzmocnienie sygnału innym odruchem warunkowym nazywa się odruch warunkowy drugiego rzędu. Z kolei odruch warunkowy drugiego rzędu może być wykorzystany jako podstawa do rozwoju odruch warunkowy III rzędu itp.

Odruchy warunkowe drugiego, trzeciego i kolejnych rzędów mają charakter powszechny. Stanowią najistotniejszą i najdoskonalszą część naturalnych odruchów warunkowych. Na przykład, kiedy wilczyca karmi młode wilka mięsem rozdartej zdobyczy, rozwija on naturalny odruch warunkowy pierwszego rzędu. Widok i zapach mięsa staje się dla niego sygnałem pokarmowym. Potem „uczy się” polować. Teraz te sygnały - widok i zapach mięsa schwytanej zdobyczy - pełnią rolę podstawy do opracowania metod polowania, czyhania i pogoni za żywą zdobyczą. W ten sposób różne znaki łowieckie nabierają drugorzędnej wartości sygnału: krzak nadgryziony przez zająca, ślady owcy, która zbłądziła ze stada itp. Stają się drażniącymi odruchami warunkowymi drugiego rzędu wykształconymi na podstawie naturalnych.

Wreszcie, w wyższej aktywności nerwowej człowieka znajduje się wyjątkowa różnorodność odruchów warunkowych, wzmocniona innymi odruchami warunkowymi. Zostaną one bardziej szczegółowo omówione w rozdz. 17. Tutaj trzeba tylko zauważyć, że w przeciwieństwie do odruchów warunkowych zwierząt ludzkie odruchy warunkowe powstają nie na podstawie nieuwarunkowanych odruchów pokarmowych, obronnych i innych podobnych odruchów, ale na podstawie sygnałów werbalnych wzmocnionych wynikami wspólne działania ludzi. Dlatego myśli i działania człowieka kierują się nie instynktami zwierzęcymi, ale motywami jego życia w społeczeństwie ludzkim.

Odruchy warunkowe rozwijane z różną zgodnością w czasie sygnału i wzmocnienia. Swoją drogą sygnał jest umiejscowiony w czasie względem reakcji wzmacniającej, rozróżniają: gotówka oraz prześledzić odruchy warunkowe(rys. 5).

Ryż. 5. Opcje czasu sygnału i wzmocnienia. ALE- zbieg gotówki; B- odłożone środki pieniężne; W- gotówka z opóźnieniem; G- odruch warunkowy śladowy:

linia ciągła wskazuje czas trwania sygnału, linia przerywana wskazuje czas trwania wzmocnienia

Gotówka zwane odruchami warunkowymi, w których rozwoju wykorzystuje się wzmocnienie podczas działania bodźca sygnałowego. Dostępne odruchy dzielą się w zależności od terminu mocowania zbrojenia na zbieżne, opóźnione i opóźnione. Odruch zbiegu powstaje, gdy zaraz po włączeniu sygnału zostanie do niego przymocowane zbrojenie. Np. podczas pracy z odruchami ślinowymi psy włączają dzwonek i po około 1 sekundzie zaczynają psu karmić. Dzięki tej metodzie rozwoju odruch powstaje najszybciej i szybko się wzmacnia.

emerytowany odruch rozwija się w tych przypadkach, gdy reakcja wzmacniająca łączy się dopiero po pewnym czasie (do 30 s). Jest to najczęstszy sposób rozwijania odruchów warunkowych, choć wymaga: jeszcze kombinacje niż metoda dopasowania.

opóźniony odruch powstaje, gdy reakcja wzmacniająca jest dodawana po długim izolowanym działaniu sygnału. Zazwyczaj ta odosobniona czynność trwa 1-3 minuty. Ta metoda rozwijania odruchu warunkowego jest jeszcze trudniejsza niż obie poprzednie.

namierzać zwane odruchami warunkowymi, w których rozwoju reakcja wzmacniająca pojawia się dopiero jakiś czas po wyłączeniu sygnału. W tym przypadku odruch rozwija się na śladzie działania bodźca sygnałowego; stosowane są krótkie interwały (15–20 s) lub długie (1–5 min). Tworzenie odruchu warunkowego metodą śladową wymaga największej liczby kombinacji. Z drugiej strony, śladowe odruchy warunkowe zapewniają bardzo złożone akty zachowań adaptacyjnych u zwierząt. Przykładem może być polowanie na czającą się zdobycz.

Warunki rozwoju tymczasowych linków

Jakie warunki muszą być spełnione, aby aktywność wyższych partii ośrodkowego układu nerwowego zakończyła się rozwojem odruchu warunkowego?

Połączenie bodźca sygnałowego ze wzmocnieniem. Ten warunek rozwoju tymczasowych połączeń ujawniono już podczas pierwszych eksperymentów z odruchami warunkowymi ślinowymi. Kroki opiekuna niosącego jedzenie powodowały „psychiczne ślinienie się” tylko wtedy, gdy były połączone z jedzeniem.

Nie zaprzecza temu powstawanie śladowych odruchów warunkowych. Wzmocnienie łączy się w tym przypadku ze śladem pobudzenia komórek nerwowych z wcześniej włączonej i już wyłączonej sygnalizacji. Ale jeśli wzmocnienie zaczyna wyprzedzać obojętny bodziec, odruch warunkowy można wypracować z dużym trudem, tylko podejmując szereg specjalnych środków. Jest to zrozumiałe, ponieważ jeśli pies jest najpierw karmiony, a następnie otrzymuje sygnał pokarmowy, to ściśle mówiąc, nie można go nawet nazwać sygnałem, ponieważ nie ostrzega przed nadchodzącymi wydarzeniami, ale odzwierciedla przeszłość. W tym przypadku odruch bezwarunkowy tłumi pobudzenie sygnału i zapobiega powstawaniu odruchu warunkowego na taki bodziec.

Obojętność bodźca sygnałowego.Środek wybrany jako bodziec warunkowy odruchu pokarmowego nie może sam w sobie mieć nic wspólnego z pożywieniem. Musi być obojętny, tj. obojętne dla gruczołów ślinowych. Bodziec sygnałowy nie powinien wywoływać znaczącej reakcji orientującej, która przeszkadza w tworzeniu odruchu warunkowego. Jednak każdy nowy bodziec powoduje reakcję orientującą. Dlatego, aby utracić swoją nowość, trzeba ją stosować wielokrotnie. Dopiero po praktycznie wygaszeniu lub zredukowaniu reakcji orientującej do nieznacznej wartości rozpoczyna się tworzenie odruchu warunkowego.

Przewaga siły wzbudzenia wywołanego wzmocnieniem. Połączenie kliknięcia metronomu i karmienia psa prowadzi do szybkiego i łatwego wytworzenia warunkowego odruchu ślinowego na ten dźwięk. Ale jeśli spróbujesz połączyć ogłuszający dźwięk grzechotki mechanicznej z jedzeniem, taki odruch jest niezwykle trudny do wytworzenia. Dla opracowania tymczasowego połączenia duże znaczenie ma stosunek siły sygnału do reakcji wzmacniającej. Aby powstało między nimi tymczasowe połączenie, ognisko wzbudzenia wytworzone przez ten ostatni musi być silniejsze niż ognisko wzbudzenia wytworzone przez bodziec warunkowy, tj. musi być dominanta. Dopiero wtedy pobudzenie rozprzestrzeni się z ogniska obojętnego bodźca do ogniska wzbudzenia z odruchu wzmacniającego.

Potrzeba znacznej intensywności wzbudzenia reakcji wzmacniającej ma głębokie znaczenie biologiczne. Rzeczywiście, odruch warunkowy jest reakcją ostrzegawczą na sygnał o nadchodzących ważnych wydarzeniach. Ale jeśli bodziec, którym chcą dać sygnał, okazuje się wydarzeniem jeszcze bardziej znaczącym niż te, które po nim następują, to sam bodziec powoduje odpowiednią reakcję organizmu.

Brak zewnętrznych czynników drażniących. Każdy bodziec zewnętrzny, taki jak nieoczekiwany dźwięk, wywołuje wspomnianą już reakcję orientacyjną. Pies staje się czujny, skręca w kierunku dźwięku i co najważniejsze zatrzymuje swoją dotychczasową aktywność. Zwierzę jest zawsze zwrócone w stronę nowego bodźca. Nic dziwnego, że I.P. Pawłow nazwał reakcję orientacji odruchem „co to jest?”. Na próżno w tym czasie eksperymentator da sygnał i zaoferuje psu karmę. Odruch warunkowy będzie opóźniony, ważniejszy w ten moment dla zwierzęcia - odruch orientacyjny. Opóźnienie to jest tworzone przez dodatkowe skupienie wzbudzenia w korze mózgowej, co hamuje wzbudzenie warunkowe i zapobiega tworzeniu tymczasowego połączenia. W przyrodzie wiele takich wypadków wpływa na przebieg powstawania odruchów warunkowych u zwierząt. Rozpraszające środowisko zmniejsza produktywność i pracę umysłową osoby.

Prawidłowe funkcjonowanie układu nerwowego. Pełnoprawna funkcja zamykania jest możliwa pod warunkiem, że wyższe partie układu nerwowego są w normalnym stanie roboczym. Dlatego metoda chronicznego eksperymentu umożliwiła odkrycie i zbadanie procesów wyższej aktywności nerwowej, przy zachowaniu normalnego stanu zwierzęcia. Sprawność komórek nerwowych mózgu jest znacznie zmniejszona w przypadku niedożywienia, pod wpływem substancje toksyczne, takich jak toksyny bakteryjne w chorobach itp. Więc stan ogólny zdrowie jest ważnym warunkiem normalnej aktywności wyższych części mózgu. Każdy wie, jak ten stan wpływa na pracę umysłową człowieka.

Stan organizmu ma istotny wpływ na powstawanie odruchów warunkowych. Tak więc praca fizyczna i umysłowa, warunki żywieniowe, aktywność hormonalna, działanie substancji farmakologicznych, oddychanie przy podwyższonym lub obniżonym ciśnieniu, przeciążenie mechaniczne i promieniowanie jonizujące, w zależności od intensywności i czasu ekspozycji, mogą modyfikować, wzmacniać lub osłabiać odruch warunkowy aż do jego całkowitego stłumienia.

Powstawanie odruchów warunkowych i realizacja aktów o podwyższonej aktywności nerwowej są niezwykle zależne od zapotrzebowania organizmu na biologicznie istotne środki stosowane jako wzmocnienia. Tak więc u dobrze odżywionego psa bardzo trudno jest rozwinąć odruch warunkowany pokarmem, odwraca się on od oferowanego pokarmu, a u głodnego zwierzęcia o wysokiej pobudliwości pokarmowej powstaje szybko. Powszechnie wiadomo, jak zainteresowanie studenta tematem studiów przyczynia się do jego lepszej asymilacji. Przykłady te pokazują, jak duże znaczenie ma czynnik stosunku organizmu do manifestowanych bodźców, który określany jest jako motywacja(K.V. Sudakow, 1971).

Podstawy konstrukcyjne zamknięcia tymczasowych połączeń warunkowych

Badanie ostatecznych, behawioralnych przejawów wyższej aktywności nerwowej znacznie przewyższyło badanie jej wewnętrznych mechanizmów. Do tej pory zarówno strukturalne podstawy połączenia czasowego, jak i jego fizjologiczny charakter nie zostały jeszcze wystarczająco zbadane. W tej kwestii wyrażane są różne poglądy, ale sprawa nie została jeszcze rozwiązana. Aby go rozwiązać, prowadzone są liczne badania nad systemowym i poziomy komórkowe; wykorzystywać elektrofizjologiczne i biochemiczne wskaźniki dynamiki stanu funkcjonalnego komórek nerwowych i glejowych, biorąc pod uwagę wyniki podrażnienia lub wyłączenia różnych struktur mózgu; opierać się na klinicznych danych obserwacyjnych. Jednak na nowoczesny poziom Badania nabierają coraz większej pewności, że obok struktury strukturalnej konieczne jest uwzględnienie organizacji neurochemicznej mózgu.

Zmiana lokalizacji zamknięcia tymczasowych połączeń w ewolucji. Czy zakładać, czy reakcje warunkowe? koelenteracje(rozproszony układ nerwowy) powstają na podstawie zjawisk sumowania lub rzeczywistych połączeń tymczasowych, te ostatnie nie mają określonej lokalizacji. Na pierścienie (węzłowy układ nerwowy) w eksperymentach z rozwojem warunkowej reakcji unikania stwierdzono, że gdy robak jest przecięty na pół, odruch zostaje zachowany w każdej połowie. W konsekwencji połączenia skroniowe tego odruchu zamykają się wielokrotnie, prawdopodobnie we wszystkich węzłach nerwowych łańcucha i mają wiele lokalizacji. Na wyższe mięczaki(anatomiczna konsolidacja ośrodkowego układu nerwowego, który już u ośmiornicy tworzy rozwinięty mózg), jest ostro wyrażona.Eksperymenty z niszczeniem części mózgu wykazały, że regiony nadprzełykowe przeprowadzają wiele odruchów warunkowych. Tak więc po usunięciu tych działów ośmiornica przestaje „rozpoznawać” przedmioty swoich polowań, traci zdolność budowania schronienia z kamieni. Na owady funkcje organizowania zachowań koncentrują się w zwojach głowy. Tak zwane ciała grzybowe protomózgowia osiągają szczególny rozwój u mrówek i pszczół, komórki nerwowe które tworzą wiele kontaktów synaptycznych z licznymi ścieżkami do innych części mózgu. Zakłada się, że to właśnie tutaj dochodzi do zamykania połączeń czasowych podczas uczenia się owadów.

Już na wczesnym etapie ewolucji kręgowców, w przednich odcinkach początkowo jednorodnej trąbki mózgowej, wyodrębnia się mózg, który kontroluje zachowania adaptacyjne. Rozwija struktury, które mają: najwyższa wartość do zamykania szkodliwych połączeń w procesie warunkowej aktywności odruchowej. Na podstawie eksperymentów z usuwaniem części mózgu z ryba sugerowano, że funkcję tę pełnią w nich struktury śródmózgowia i międzymózgowia. Być może wynika to z faktu, że to tutaj ścieżki wszystkich systemy sensoryczne, a przodomózgowie wciąż rozwija się jako węchowe.

Na ptaki ciała prążkowia, które tworzą większość półkul mózgowych, stają się wiodącym działem w rozwoju mózgu. Liczne fakty wskazują, że zamykane są w nich tymczasowe połączenia. Dove z usuniętymi półkulami serwuje ilustracja wizualna skrajne ubóstwo zachowań, pozbawione umiejętności nabytych w życiu. Wdrażanie szczególnie złożonych form zachowania ptaków wiąże się z rozwojem struktur hiperstriatowych, które tworzą wzniesienie ponad półkulami, co nazywa się „suls”. Na przykład u krukowatych jego zniszczenie upośledza zdolność do prowadzenia złożonych form zachowania.

Na ssaki mózg rozwija się głównie dzięki szybkiemu wzrostowi wielowarstwowej kory półkul mózgowych. Nowa kora mózgowa (neocortex) otrzymuje specjalny rozwój, który odpycha na bok starą i prastarą korę mózgową, okrywa cały mózg w postaci płaszcza i nie przylegając do jego powierzchni, zbiera się w fałdy, tworząc liczne zwoje przedzielone bruzdami. Kwestia struktur odpowiedzialnych za zamykanie połączeń czasowych i ich lokalizacji w półkulach mózgowych jest przedmiotem wielu badań i jest w dużej mierze dyskusyjna.

Usunięcie części i całej kory mózgowej. Jeśli dorosłemu psu zostaną usunięte obszary potyliczne kory, wówczas pies traci wszystkie złożone odruchy warunkowe wzrokowe i nie może ich przywrócić. Taki pies nie poznaje swojego pana, jest obojętny na widok najsmaczniejszych kawałków jedzenia, patrzy obojętnie na przebiegającego obok kota, za którym rzuciłby się wcześniej. Pojawia się to, co kiedyś nazywano „umysłową ślepotą”. Pies widzi, jak omija przeszkody, zwraca się w stronę światła. Ale ona „nie rozumie” znaczenia tego, co zobaczyła. Bez udziału kory wzrokowej sygnały wizualne pozostają niezwiązane z niczym.

A przecież taki pies potrafi wykształcić bardzo proste wzrokowe odruchy warunkowe. Na przykład pojawienie się oświetlonej postaci osoby może być sygnałem pokarmowym, który powoduje ślinienie, lizanie, machanie ogonem. W konsekwencji w innych obszarach kory znajdują się komórki, które odbierają sygnały wizualne i są w stanie powiązać je z określonymi działaniami. Fakty te, potwierdzone w eksperymentach z uszkodzeniem obszarów korowych reprezentacji innych układów sensorycznych, doprowadziły do opinii, że strefy projekcji nakładają się na siebie (L. Luciani, 1900). Dalsze badania zagadnienia lokalizacji funkcji w korze mózgowej w pracach I.P. Pavlova (1907-1909) pokazała szerokie nakładanie się stref projekcyjnych, w zależności od charakteru sygnałów i powstałych tymczasowych połączeń. Podsumowując wszystkie te badania, I.P. Pawłow (1927) przedstawił i uzasadnił ideę dynamiczna lokalizacja funkcje korowe. Nakładki są śladem tej szerokiej reprezentacji wszystkich typów recepcji w całej korze, która miała miejsce przed ich podziałem na strefy projekcyjne. Każdy rdzeń części korowej analizatora jest otoczony przez swoje rozproszone elementy, które stają się coraz mniejsze wraz z odległością od rdzenia.

Rozproszone elementy nie są w stanie zastąpić wyspecjalizowanych komórek jądra do tworzenia cienkich tymczasowych wiązań. Pies po usunięciu płatów potylicznych może rozwinąć tylko najprostsze odruchy warunkowe, np. sylwetkę, która wygląda na oświetloną. Nie można jej zmusić do rozróżnienia dwóch takich postaci, podobnych w formie. Jeśli jednak usunięcie płatów potylicznych odbywa się w młodym wieku, kiedy strefy projekcji nie zostały jeszcze wyizolowane i utrwalone, to dorastając, zwierzęta te wykazują zdolność do rozwijania złożonych form warunkowych odruchów wzrokowych.

Możliwość szerokiej wymienności funkcji kory mózgowej we wczesnej ontogenezie odpowiada właściwościom słabo zróżnicowanej kory mózgowej ssaków w filogenezie. Z tego punktu widzenia wyjaśniono wyniki eksperymentów na szczurach, w których stopień upośledzenia odruchów warunkowych okazał się zależny nie od konkretnego obszaru usuniętej kory, ale od całkowitej objętości usuniętej masy korowej. (rys. 6). Na podstawie tych eksperymentów stwierdzono, że dla odruchu warunkowego wszystkie części kory mają takie samo znaczenie, kora "ekwipotencjalny"(K. Lashley, 1933). Jednak wyniki tych eksperymentów mogą jedynie zademonstrować właściwości słabo zróżnicowanej kory gryzoni, a wyspecjalizowana kora bardziej zorganizowanych zwierząt nie wykazuje „ekwipotencjalności”, ale dobrze zdefiniowaną dynamiczną specjalizację funkcji.

Ryż. 6. Wymienność części kory mózgowej po ich usunięciu u szczurów (wg K. Lashley):

odległe obszary są zacienione, cyfry pod mózgiem wskazują ilość usunięć w procentach całej powierzchni kory, cyfry pod kolumnami - ilość błędów podczas badania w labiryncie

Pierwsze eksperymenty z usunięciem całej kory mózgowej (<…пропуск…>Goltz, 1982) wykazał, że po tak rozległej operacji, najwyraźniej dotykającej najbliższą podkorę, psy nie mogą się niczego nauczyć. W eksperymentach na psach z usunięciem kory bez uszkodzenia struktur podkorowych mózgu udało się rozwinąć prosty warunkowy odruch wydzielania śliny. Jednak jego opracowanie wymagało ponad 400 kombinacji i nie było możliwe jego wygaszenie nawet po 130 podaniach sygnału bez wzmocnienia. Systematyczne badania na kotach, które łatwiej tolerują operację dekortykacji niż na psach, wykazały trudności w wykształceniu u nich prostych uogólnionych odruchów warunkowych pokarmowych i obronnych oraz rozwinięciu pewnych rażących zróżnicowań. Eksperymenty z zimnym zamknięciem kory mózgowej wykazały, że pełna holistyczna aktywność mózgu jest niemożliwa bez jego udziału.

Opracowanie operacji cięcia wszystkich wstępujących i zstępujących ścieżek łączących korę mózgową z innymi formacjami mózgowymi umożliwiło przeprowadzenie dekortykacji bez bezpośredniego uszkodzenia struktur podkorowych oraz zbadanie roli kory w odruchach warunkowych. Okazało się, że u tych kotów z dużym trudem można było rozwinąć tylko grube odruchy warunkowe. ruchy ogólne, a defensywnego warunkowego zgięcia łapy nie można było uzyskać nawet po 150 kombinacjach. Jednak już po 20 kombinacjach na sygnał pojawiła się reakcja na zmianę oddychania i pewne warunkowe reakcje wegetatywne.

Oczywiście we wszystkich operacjach chirurgicznych trudno jest wykluczyć ich traumatyczny wpływ na struktury podkorowe i mieć pewność, że utrata zdolności do subtelnej aktywności odruchów warunkowych była funkcją kory. Przekonujące dowody dostarczyły eksperymenty z tymczasowym odwracalnym wyłączeniem funkcji korowych, które objawia się postępującym obniżeniem aktywności elektrycznej po zastosowaniu KCI na jej powierzchni. Kiedy kora mózgowa szczura jest wyłączana w ten sposób i testowana jest w tym czasie reakcja zwierzęcia na bodźce warunkowe i nieuwarunkowane, można zauważyć, że odruchy nieuwarunkowane są całkowicie zachowane, podczas gdy uwarunkowane są naruszane. Jak widać na ryc. 7, bardziej złożone odruchy obronne, a zwłaszcza pokarmowe, są całkowicie nieobecne podczas pierwszej godziny maksymalnej depresji, a prosta reakcja obronna, polegająca na unikaniu, cierpi w mniejszym stopniu.

Zatem wyniki eksperymentów z częściową i całkowitą dekortykacją chirurgiczną i funkcjonalną sugerują, że: wyższy zwierzęce funkcje tworzenia precyzyjnych i subtelnych odruchów warunkowych, które mogą zapewnić zachowanie adaptacyjne, głównie wykonywane przez korę mózgową.

Ryż. 7. Efekt czasowego wyłączenia kory mózgowej poprzez rozprzestrzenianie się depresji na pożywienie (1) i defensywnych (2) odruchy warunkowe, bezwarunkowa reakcja unikania (3) i wyrazistość EEG (4) szczury (wg J. Buresha i innych)

Relacje korowo-podkorowe w procesach podwyższonej aktywności nerwowej. Współczesne badania potwierdzają stwierdzenie I.P. Pavlov, który warunkował aktywność odruchową, jest wykonywany przez wspólną pracę kory i struktur podkorowych. Z rozważenia ewolucji mózgu jako narządu o wyższej aktywności nerwowej wynika, że struktury międzymózgowia u ryb i prążkowia (prążkowia) u ptaków, które są filogenetycznie najmłodszym z jego oddziałów, wykazywały zdolność do formowania czasowego połączenia, które zapewniają zachowanie adaptacyjne. Kiedy filogenetycznie najmłodsza nowa kora, która dokonuje najbardziej subtelnej analizy sygnałów, pojawiła się u ssaków nad tymi częściami mózgu, przekazano jej wiodącą rolę w tworzeniu tymczasowych połączeń, które organizują zachowania adaptacyjne.

Struktury mózgu, które okazały się podkorowe, zachowują w pewnym stopniu swoją zdolność do zamykania tymczasowych połączeń, które zapewniają zachowanie adaptacyjne charakterystyczne dla poziomu ewolucji, na którym te struktury przewodziły. Świadczy o tym opisane powyżej zachowanie zwierząt, które po wyłączeniu kory mózgowej z trudem rozwijały tylko bardzo prymitywne odruchy warunkowe. Jednocześnie możliwe jest, że takie prymitywne połączenia czasowe nie straciły całkowicie na znaczeniu i stanowią część niższego poziomu złożonego hierarchicznego mechanizmu wyższej aktywności nerwowej, na czele której stoi kora mózgowa.

Interakcja kory mózgowej i podkorowych części mózgu jest również realizowana przez wpływy tonizujące, regulowanie stanu funkcjonalnego ośrodki nerwowe. Powszechnie wiadomo, jak wpływa na nastrój stan emocjonalny na sprawność umysłową. IP Pawłow powiedział, że podkora „ładuje” korę. Badania neurofizjologiczne mechanizmów podkorowych oddziaływań na korę mózgową wykazały, że formacja siatkowaśródmózgowie wywiera na nią nacisk aktywujące działanie w górę. Odbierając zabezpieczenia ze wszystkich dróg aferentnych, formacja siatkowata uczestniczy we wszystkich reakcjach behawioralnych, powodując aktywny stan kory. Jednak jego aktywujący wpływ podczas odruchu warunkowego organizowany jest przez sygnały ze stref projekcyjnych kory (ryc. 8). Podrażnienie tworu siatkowatego powoduje zmianę elektroencefalogramu w postaci jego desynchronizacji, która jest charakterystyczna dla stanu czuwania aktywnego.

Ryż. 8. Interakcja formacji siatkowatej śródmózgowia i kory (według L.G. Voronina):

pogrubione linie wskazują określone drogi dośrodkowe z obojczykami formacji siatkowatej, linie przerywane wskazują drogi wstępujące do kory, cienkie linie wskazują wpływ kory na formację siatkowatą, cieniowanie pionowe wskazuje strefę ułatwiającą, cieniowanie poziome wskazuje strefę hamującą, komórkowa cieniowanie pokazuje jądra wzgórza

Innym wpływem na stan funkcjonalny kory mózgowej jest specyficzne jądra wzgórza. Ich podrażnienie o niskiej częstotliwości prowadzi do rozwoju procesów hamowania w korze mózgowej, co może prowadzić do zaśnięcia zwierzęcia itp. Podrażnienie tych jąder powoduje pojawienie się osobliwych fal w elektroencefalogramie - "wrzeciono", które zamieniają się w powolne fale delta, charakterystyka snu. Rytm wrzecion można określić hamujące potencjały postsynaptyczne(TPSP) w neuronach podwzgórza. Wraz z regulacyjnym wpływem niespecyficznych struktur podkorowych na korę, obserwuje się również proces odwrotny. Takie dwustronne wzajemne oddziaływania korowo-podkorowe są obowiązkowe przy wdrażaniu mechanizmów tworzenia tymczasowych połączeń.

Wyniki niektórych eksperymentów zinterpretowano jako dowód hamującego wpływu struktur prążkowiowych na zachowanie zwierząt. Jednak dalsze badania, w szczególności eksperymenty z niszczeniem i stymulacją ciał ogoniastych oraz inne fakty, doprowadziły do wniosku, że istnieją bardziej złożone relacje korowo-podkorowe.

Niektórzy badacze uważają fakty o udziale struktur podkorowych w procesach wyższej aktywności nerwowej za podstawę do uznania ich za miejsce zamknięcia tymczasowych połączeń. W ten sposób powstała idea „układ środkowy” jako wiodący w ludzkim zachowaniu (W. Penfield, G. Jasper, 1958). Jako dowód zamknięcia połączenia skroniowego w formacji siatkowatej poczyniono obserwacje, że podczas rozwoju odruchu warunkowego pierwsze zmiany w aktywności elektrycznej mózgu zachodzą właśnie w formacji siatkowatej, a następnie w korze mózgowej. Ale to tylko wskazuje na całkiem zrozumiałą wczesną aktywację wznoszącego się systemu aktywacji korowej. Ostatecznie za mocny argument przemawiający za podkorową lokalizacją zamknięcia uznano możliwość rozwinięcia się uwarunkowanego np. odruchu wzrokowo-ruchowego, pomimo powtórnego rozcinania kory do pełnej głębokości, przerywającej wszystkie drogi korowe między wzrokiem a motoryką. obszary. Jednak ten fakt doświadczalny nie może służyć jako dowód, ponieważ zamknięcie połączenia czasowego w korze ma charakter wieloraki i może wystąpić w dowolnym jego odcinku między elementami aferentnymi i efektorowymi. Na ryc. 9 grube linie pokazują ścieżkę warunkowego odruchu wzrokowo-ruchowego podczas cięć korowych między obszarami wzrokowo-ruchowymi.

Ryż. 9. Wielokrotne zamykanie tymczasowych połączeń w korze (pokazane linią przerywaną), którym nie przeszkadzają jej nacięcia (wg A.B. Kogana):

1, 2, 3 - odpowiednio centralne mechanizmy reakcji obronnych, żywieniowych i orientacyjnych; ścieżka uwarunkowanego odruchu pokarmowego do sygnału świetlnego jest pokazana pogrubionymi liniami

Liczne badania wykazały, że udział struktur podkorowych w procesach podwyższonej aktywności nerwowej nie ogranicza się do regulacyjnej roli tworzenia siateczkowatego śródmózgowia i struktur limbicznych. Wszak już na poziomie podkorowym następuje analiza i synteza bodźców działających oraz ocena ich znaczenia biologicznego, co w dużej mierze determinuje charakter tworzonych połączeń z sygnałem. Wykorzystanie wskaźników powstawania najkrótszych ścieżek, którymi sygnał dociera do różnych struktur podkorowych mózgu, ujawniło najbardziej wyraźny udział w procesach uczenia się tylnych części wzgórza i pola CA 3 hipokampa. Rolę hipokampu w zjawiskach pamięci potwierdza wiele faktów. Wreszcie, nie ma powodu, by zakładać, że zdolność do prymitywnego zamykania struktur mózgowych, która została nabyta w ewolucji, gdy przewodziły, teraz całkowicie zanikła, gdy ta funkcja przeszła do nowej kory mózgowej.

W ten sposób definiuje się relacje korowo-podkorowe regulacja stanu funkcjonalnego kory przez system aktywizujący - formacja siatkowaśródmózgowia i układu hamującego niespecyficzne jądra wzgórza, a także możliwy udział w tworzeniu prymitywnych tymczasowych połączeń na niższy poziom złożone hierarchiczne mechanizmy wyższej aktywności nerwowej.

relacje międzypółkulowe. W jaki sposób półkule mózgu, które są sparowanym narządem, uczestniczą w tworzeniu uwarunkowanych połączeń? Odpowiedź na to pytanie uzyskano w doświadczeniach na zwierzętach, u których doszło do rozszczepienia mózgu poprzez przecięcie ciała modzelowatego i spoidła przedniego, a także podłużny podział skrzyżowania wzrokowego (ryc. 10). Po takiej operacji możliwe było rozwinięcie się różnych odruchów warunkowych prawej i lewej półkuli, ukazujących różne figury do prawego lub lewego oka. Jeśli małpa operowana w ten sposób wykształci odruch warunkowy na bodziec świetlny przyłożony do jednego oka, a następnie przyłoży go do drugiego oka, to nie nastąpi żadna reakcja. „Trening” jednej półkuli pozostawił drugą „niewyuczoną”. Jednak przy zachowaniu ciała modzelowatego druga półkula jest „wytrenowana”. Ciało modzelowate wykonuje transfer umiejętności międzypółkulowych.

Ryż. 10. Badania procesów uczenia się u małp poddanych rozszczepieniu mózgu. ALE- urządzenie, które kieruje jeden obraz do prawego oka, a drugi do lewego; B- specjalna optyka do wyświetlania obrazów wizualnych w różnych oczach (wg R. Sperry)

Za pomocą metody funkcjonalnego wykluczenia kory mózgowej u szczurów przez pewien czas odtwarzano stan „rozszczepionego” mózgu. W takim przypadku tymczasowe połączenia mogą tworzyć jedną pozostałą aktywną półkulę. Odruch ten ujawnił się również po ustąpieniu efektu rozprzestrzeniającej się depresji. Utrzymywała się nawet po dezaktywacji półkuli, która była aktywna podczas rozwoju tego odruchu. W konsekwencji „wytrenowana” półkula przekazała nabytą umiejętność „niewytrenowanym” przez włókna ciała modzelowatego. Jednak odruch ten zanikał, jeśli taka inaktywacja została przeprowadzona przed pełnym przywróceniem aktywności półkuli podczas rozwoju odruchu warunkowego. Tak więc, aby przenieść zdobytą umiejętność z jednej półkuli na drugą, konieczne jest, aby obie były aktywne.

Dalsze badania relacji międzypółkulowych podczas powstawania przejściowych połączeń odruchów warunkowych wykazały, że procesy hamowania odgrywają szczególną rolę w interakcji półkul. W ten sposób dominuje półkula przeciwna do strony wzmocnienia. Najpierw dokonuje wytworzenia nabytej umiejętności i jej przeniesienia na drugą półkulę, a następnie, spowalniając aktywność przeciwległej półkuli i wywierając selektywny hamujący wpływ na strukturę tymczasowych połączeń, poprawia odruch warunkowy.

Zatem, każda półkula, nawet będąc odizolowana od drugiej, jest zdolna do tworzenia tymczasowych połączeń. Jednak w naturalnych warunkach ich pracy w parach strona wzmocnienia determinuje dominującą półkulę, która tworzy delikatną organizację pobudzająco-hamującą mechanizmu odruchów warunkowych zachowania adaptacyjnego.

Założenia dotyczące lokalizacji zamknięcia tymczasowych połączeń w półkulach mózgowych. Po odkryciu odruchu warunkowego I.P. Pawłow po raz pierwszy zasugerował, że połączenie skroniowe jest „pionowym połączeniem” między wzrokową, słuchową lub innymi częściami kory mózgowej a podkorowymi ośrodkami odruchów nieuwarunkowanych, takimi jak jedzenie - połączenie skroniowe korowo-podkorowe(ryc. 11, ALE). Jednak liczne fakty dalszych prac i wyniki specjalnych eksperymentów doprowadziły następnie do wniosku, że połączenie skroniowe jest „połączeniem poziomym” między ogniskami wzbudzenia zlokalizowanymi w korze mózgowej. Na przykład podczas tworzenia odruchu warunkowego śliny na dźwięk dzwonka, między komórkami analizatora słuchowego a komórkami reprezentującymi odruch ślinowy w korze mózgowej jest nieuwarunkowany (ryc. 11, B). Takie komórki nazywają się przedstawiciele odruchu bezwarunkowego.

O obecności w korze mózgowej półkul mózgowych psa reprezentacji odruchów bezwarunkowych świadczą następujące fakty. Jeśli cukier jest używany jako środek drażniący żywność, to wydzielanie śliny jest wytwarzane tylko stopniowo. Jeśli jakikolwiek bodziec warunkowy nie zostanie wzmocniony, następuje zmniejszenie wydzielania śliny. Oznacza to, że ten nieuwarunkowany odruch posiada komórki nerwowe zlokalizowane w sferze procesów korowych. Dalsze badania wykazały, że jeśli usunie się z psa korę, to jej nieuwarunkowane odruchy (ślina, wydzielanie soku żołądkowego, ruchy kończyn) ulegają trwałym zmianom. W konsekwencji odruchy bezwarunkowe, oprócz ośrodka podkorowego, mają również ośrodki na poziomie korowym. Jednocześnie uwarunkowany bodziec ma również swoją reprezentację w korze mózgowej. Stąd powstało założenie (E.A. Asratyan, 1963), że czasowe powiązania odruchu warunkowego są zamknięte między tymi reprezentacjami (ryc. 11, W).

Ryż. 11. Różne założenia dotyczące struktury czasowego połączenia odruchu warunkowego (wyjaśnienie w tekście):

1 - bodziec warunkowy 2 - struktury korowe, 3 - bodziec bezwarunkowy 4 - struktury podkorowe, 5 - reakcja odruchowa; linie przerywane pokazują tymczasowe połączenia

Uwzględnienie procesów zamykania połączeń tymczasowych jako ogniw centralnych w tworzeniu układu funkcjonalnego (P.K. Anokhin, 1961) wiąże zamknięcie ze strukturami kory, gdzie porównywana jest zawartość sygnału - synteza aferentna- oraz wynik odruchu warunkowego - akceptant akcji(ryc. 11, G).

Badanie odruchów motorycznych wykazało złożona struktura tymczasowe połączenia powstałe w tym przypadku (L.G. Voronin, 1952). Każdy ruch wykonywany na sam sygnał staje się sygnałem dla powstałych koordynacji ruchowych. Tworzone są dwa układy połączeń tymczasowych: dla sygnału i dla ruchu (rys. 11, D).

Wreszcie, biorąc pod uwagę fakt, że odruchy warunkowe są zachowane podczas chirurgicznego oddzielania obszarów kory czuciowej i ruchowej, a nawet po wielu cięciach korowych, a także biorąc pod uwagę, że kora jest obficie zaopatrywana zarówno w drogi przychodzące, jak i wychodzące, zasugerowano, że zamknięcie tymczasowe połączenia mogą wystąpić w każdym z jego mikrosekcji między elementami aferentnymi i eferentnymi, które aktywują centra odpowiednich odruchów bezwarunkowych, które służą jako wzmocnienia (A.B. Kogan, 1961) (patrz ryc. 9 i 11, mi). Założenie to koresponduje z ideą powstania tymczasowego połączenia w analizatorze bodźców warunkowych (O.S. Adrianov, 1953), opinii o możliwości „lokalnych” odruchów warunkowych, zamykających się wewnątrz stref projekcyjnych (E.A. Asratyan, 1965, 1971) oraz wniosek, że w zamknięciu tymczasowego połączenia kluczową rolę zawsze odgrywa aferentne połączenie (U.G. Gasanov, 1972).

Neuronowa struktura połączenia skroniowego w korze mózgowej. Nowoczesne informacje o mikroskopowej strukturze kory mózgowej, w połączeniu z wynikami badań elektrofizjologicznych, pozwalają z pewnym prawdopodobieństwem ocenić możliwy udział niektórych neuronów korowych w tworzeniu tymczasowych połączeń.

Wiadomo, że wysoko rozwinięta kora mózgowa ssaków jest podzielona na sześć warstw o różnym składzie komórkowym. Dochodzące tu włókna nerwowe kończą się przez większą część w dwóch rodzajach komórek. Jednym z nich są neurony interkalarne zlokalizowane w II, III i częściowo IV warstwy. Ich aksony idą do V oraz VI warstwy do dużych komórek piramidalnych typu asocjacyjnego i odśrodkowego. Są to najkrótsze ścieżki, które być może reprezentują wrodzone połączenia odruchów korowych.

Innym rodzajem komórek, z którymi wchodzące włókna tworzą największą liczbę kontaktów, są krzaczaste, rozgałęzione okrągłe i kanciaste komórki o krótkim wzroście, często o kształcie gwiaździstym. Znajdują się one głównie w IV warstwa. Ich liczba wzrasta wraz z rozwojem mózgu ssaków. Ta okoliczność, wraz z faktem, że komórki gwiaździste zajmują pozycję stacji końcowej dla impulsów wchodzących do kory, sugeruje, że komórki gwiaździste są głównymi komórkami korowymi receptywnymi analizatorów i że wzrost ich liczby w ewolucji jest morfologiczną podstawą do osiągnięcia wysoka subtelność i dokładność odbicia otaczającego środowiska spokój.

Układ neuronów interkalarnych i gwiaździstych może wchodzić w niezliczone kontakty z asocjacyjnymi i projekcyjnymi dużymi neuronami piramidalnymi zlokalizowanymi w V oraz VI warstwy. Neurony asocjacyjne, których aksony przechodzą przez istotę białą, łączą różne pola korowe, a neurony projekcyjne dają początek ścieżkom łączącym korę z dolnymi częściami mózgu.

Wyższy aktywność nerwowa - system, który pozwala organizmowi ludzkiemu i zwierzętom przystosować się do zmiennych warunków środowiskowych. Ewolucyjnie kręgowce rozwinęły szereg wrodzonych odruchów, ale ich istnienie nie wystarcza do pomyślnego rozwoju.

W procesie indywidualnego rozwoju powstają nowe reakcje adaptacyjne - są to odruchy warunkowe. Wybitny krajowy naukowiec I.P. Pawłow jest twórcą doktryny odruchów bezwarunkowych i warunkowych. Stworzył teorię odruchu warunkowego, która stwierdza, że nabycie odruchu warunkowego jest możliwe, gdy na organizm działa bodziec fizjologicznie obojętny. W rezultacie powstaje bardziej złożony system aktywności odruchowej.

IP Pawłow - twórca doktryny odruchów bezwarunkowych i warunkowych

Przykładem tego jest badanie Pawłowa na psach, które śliniły się w odpowiedzi na bodziec dźwiękowy. Pawłow wykazał również, że odruchy wrodzone tworzą się na poziomie struktur podkorowych, a nowe połączenia powstają w korze mózgowej przez całe życie jednostki pod wpływem ciągłych bodźców.

Odruchy warunkowe

Odruchy warunkowe powstają na podstawie bezwarunkowego, w procesie indywidualnego rozwoju organizmu, na tle zmieniającego się środowiska zewnętrznego.

łuk odruchowy Odruch warunkowy składa się z trzech elementów: aferentne, pośrednie (interkalarne) i eferentne. Powiązania te prowadzą do percepcji podrażnienia, przekazywania impulsu do struktur korowych i tworzenia odpowiedzi.

Łuk odruchowy odruchu somatycznego pełni funkcje motoryczne (na przykład ruch zgięciowy) i ma następujący łuk odruchowy:

Wrażliwy receptor odbiera bodziec, następnie impuls trafia do rogów tylnych rdzeń kręgowy gdzie znajduje się neuron interkalarny. Za jego pośrednictwem impuls przekazywany jest do włókien motorycznych, a proces kończy się powstaniem ruchu - zgięcia.

Niezbędnym warunkiem rozwoju odruchów warunkowych jest:

Obecność sygnału poprzedzającego bezwarunkowe;
bodziec, który wywoła odruch łapania, musi być słabszy niż efekt istotny biologicznie;
normalne funkcjonowanie kory mózgowej i brak zakłóceń są obowiązkowe.

Odruchy warunkowe nie tworzą się natychmiast. Powstają przez długi czas przy stałym przestrzeganiu powyższych warunków. W procesie formowania reakcja albo zanika, a następnie wznawia się ponownie, aż pojawi się stabilna aktywność odruchowa.

Przykład rozwoju odruchu warunkowego

Klasyfikacja odruchów warunkowych:

Nazywa się odruch warunkowy powstały na podstawie interakcji bodźców bezwarunkowych i warunkowych odruch pierwszego rzędu.
Opierając się na klasycznym odruchu nabytym pierwszego rzędu, a odruch drugiego rzędu.

W ten sposób u psów powstał odruch obronny trzeciego rzędu, czwarty nie mógł się rozwinąć, a trawienny osiągnął drugi. U dzieci powstają odruchy warunkowe szóstego rzędu, u osoby dorosłej do dwudziestego roku życia.

Zmienność środowiska zewnętrznego prowadzi do ciągłego kształtowania się wielu nowych zachowań niezbędnych do przetrwania. W zależności od struktury receptora, który odbiera bodziec, odruchy warunkowe dzielą się na:

Eksteroceptywny- podrażnienie jest odbierane przez receptory ciała, zdominowane przez reakcje odruchowe (smakowe, dotykowe);
intraceptywny- są wezwane do działania w dniu narządy wewnętrzne(zmiany homeostazy, kwasowości krwi, temperatury);
proprioceptywny- powstają poprzez stymulację mięśni poprzecznie prążkowanych ludzi i zwierząt, zapewniając aktywność ruchową.

Istnieją sztuczne i naturalne odruchy nabyte:

sztuczny powstają pod wpływem bodźca, który nie ma związku z bodźcem nieuwarunkowanym (sygnały dźwiękowe, stymulacja świetlna).

naturalny powstają w obecności bodźca podobnego do nieuwarunkowanego (zapach i smak jedzenia).

Odruchy bezwarunkowe

Są to wrodzone mechanizmy, które zapewniają zachowanie integralności organizmu, homeostazę środowiska wewnętrznego i, co najważniejsze, reprodukcję. W rdzeniu kręgowym i móżdżku powstaje wrodzona aktywność odruchowa, kontrolowana przez korę mózgową. Charakterystyczne, że trwają przez całe życie.

łuki odruchowe reakcje dziedziczne są określane przed narodzinami osoby. Niektóre reakcje są charakterystyczne dla określonego wieku, a następnie zanikają (na przykład u małych dzieci - ssanie, chwytanie, szukanie). Inni na początku się nie manifestują, ale z nadejściem pewnego okresu pojawiają się (seksualne).

Odruchy bezwarunkowe charakteryzują się następującymi cechami:

Występują niezależnie od świadomości i woli osoby;
gatunki - pojawiają się u wszystkich przedstawicieli (na przykład kaszel, ślinienie się na zapach lub widok jedzenia);
obdarzone specyficznością - pojawiają się po wystawieniu na działanie receptora (reakcja źrenicy następuje, gdy wiązka światła zostanie skierowana na obszary światłoczułe). Obejmuje to również wydzielanie śliny, wydzielanie wydzieliny śluzowej i enzymów. układ trawienny kiedy jedzenie wchodzi do ust;
elastyczność – np. różne pokarmy prowadzą do wydzielania określonej ilości i różnorodności skład chemicznyślina;
na podstawie odruchów nieuwarunkowanych powstają odruchy warunkowe.

Odruchy nieuwarunkowane są potrzebne do zaspokojenia potrzeb organizmu, są trwałe, ale w wyniku choroby lub złe nawyki może zniknąć. Tak więc, przy chorobie tęczówki oka, gdy tworzą się na niej blizny, reakcja źrenicy na ekspozycję na światło znika.

Klasyfikacja odruchów bezwarunkowych

Reakcje wrodzone dzieli się na:

Jedyny(szybko zdejmij rękę z gorącego przedmiotu);
złożony(utrzymanie homeostazy w sytuacjach zwiększonego stężenia CO 2 we krwi poprzez zwiększenie częstotliwości ruchów oddechowych);
najtrudniejszy(zachowanie instynktowne).

Klasyfikacja odruchów bezwarunkowych według Pawłowa

Pawłow podzielił reakcje wrodzone na pokarmowe, seksualne, ochronne, orientacyjne, statokinetyczne, homeostatyczne.

W celu jedzenieślinienie się na widok pokarmu i jego przedostanie się do przewodu pokarmowego, wydzielanie kwasu solnego, motoryka przewodu pokarmowego, ssanie, połykanie, żucie.

Ochronny towarzyszy skurcz włókien mięśniowych w odpowiedzi na czynnik drażniący. Każdy zna sytuację, gdy ręka odruchowo odsuwa się od gorącego żelazka lub ostry nóż kichanie, kaszel, łzawienie.

orientacyjny pojawiają się, gdy zachodzą nagłe zmiany w przyrodzie lub w samym organizmie. Na przykład odwrócenie głowy i ciała w kierunku dźwięków, skierowanie głowy i oczu na bodźce świetlne.

Seksualny związane z rozmnażaniem, zachowaniem gatunku, w tym rodzicielskim (karmienie i opieka nad potomstwem).

Statokinetyczne zapewniają dwunożność, równowagę, ruch ciała.

homeostatyczny- niezależna regulacja ciśnienie krwi, napięcie naczyniowe, częstość oddechów, częstość akcji serca.

Klasyfikacja odruchów bezwarunkowych według Simonova

niezbędny utrzymanie życia (sen, odżywianie, ekonomia sił) zależy tylko od jednostki.

odgrywanie ról powstają w kontakcie z innymi osobami (prokreacja, instynkt rodzicielski).

Potrzeba samorozwoju(pragnienie indywidualnego rozwoju, odkrycia czegoś nowego).

Odruchy wrodzone są aktywowane w razie potrzeby z powodu naruszenie krótkoterminowe wewnętrzna stałość lub zmienność środowiska zewnętrznego.

Tabela porównująca odruchy warunkowe i bezwarunkowe

Porównanie cech odruchów warunkowych (nabytych) i nieuwarunkowanych (wrodzonych)
Bezwarunkowy	Warunkowy
Wrodzony	Zdobyte w ciągu życia
Obecny u wszystkich przedstawicieli gatunku	Indywidualnie dla każdego organizmu
Stosunkowo stały	Powstają i znikają wraz ze zmianami w środowisku zewnętrznym
Powstały na poziomie rdzenia kręgowego i rdzenia przedłużonego	Dokonywane przez mózg
są układane w macicy	Opracowany na tle odruchów wrodzonych
Występuje, gdy środek drażniący działa na określone strefy receptorów	Objawia się pod wpływem jakiegokolwiek bodźca, który jest postrzegany przez jednostkę

Wyższa aktywność nerwowa wykonuje pracę w obecności dwóch powiązanych ze sobą zjawisk: pobudzenia i zahamowania (wrodzonego lub nabytego).

Hamowanie

Zewnętrzny bezwarunkowe hamowanie (wrodzony) odbywa się poprzez działanie na organizm bardzo silnego bodźca. Zakończenie działania odruchu warunkowego następuje z powodu aktywacji ośrodków nerwowych pod wpływem nowego bodźca (jest to hamowanie transcendentalne).

Gdy na badany organizm zostanie jednocześnie wystawionych kilka bodźców (światło, dźwięk, zapach), odruch warunkowy zanika, ale z czasem odruch orientujący zostaje aktywowany, a zahamowanie zanika. Ten rodzaj hamowania nazywa się tymczasowym.

Warunkowe hamowanie(nabyte) nie powstaje samoistnie, należy to wypracować. Istnieją 4 rodzaje warunkowego hamowania:

Zanikanie (zanikanie trwałego odruchu warunkowego bez stałego wzmocnienia przez nieuwarunkowany);
różnicowanie;
hamulec warunkowy;
opóźnione hamowanie.

Hamowanie to niezbędny proces w naszym życiu. W przypadku jej braku w organizmie pojawiłoby się wiele niepotrzebnych reakcji, które nie są korzystne.

Przykład zahamowania zewnętrznego (reakcja psa na kota i komenda SIT)

Znaczenie odruchów warunkowych i nieuwarunkowanych

Nieuwarunkowana aktywność odruchowa jest niezbędna dla przetrwania i zachowania gatunku. Dobrym przykładem są narodziny dziecka. W nowym dla niego świecie czeka go wiele niebezpieczeństw. Dzięki obecności reakcji wrodzonych młode może w tych warunkach przeżyć. Natychmiast po urodzeniu dochodzi do aktywacji układu oddechowego, odruch ssania dostarcza składników odżywczych, dotykaniu ostrych i gorących przedmiotów towarzyszy natychmiastowe cofnięcie ręki (przejaw reakcji ochronnych).

Do dalszego rozwoju i egzystencji trzeba dostosować się do warunków otoczenia, pomagają w tym odruchy warunkowe. Zapewniają szybką adaptację organizmu i mogą być kształtowane przez całe życie.

Obecność odruchów warunkowych u zwierząt umożliwia im szybką reakcję na głos drapieżnika i ratowanie życia. Osoba na widok jedzenia wykonuje odruch warunkowy, rozpoczyna się wydzielanie śliny, produkcja soku żołądkowego do szybkiego trawienia pokarmu. Przeciwnie, widok i zapach niektórych przedmiotów sygnalizuje niebezpieczeństwo: czerwona czapka muchomora, zapach zepsutego jedzenia.

Znaczenie odruchów warunkowych w codziennym życiu człowieka i zwierząt jest ogromne. Odruchy pomagają poruszać się po terenie, zdobywać pożywienie, uciec od niebezpieczeństw, ratować życie.

W zależności od charakterystyki odpowiedzi, charakteru bodźców, warunków ich zastosowania i wzmocnienia itp. rozróżnia się różne typy odruchów warunkowych. Te typy są klasyfikowane na podstawie różnych kryteriów, zgodnie z zadaniami. Niektóre z tych klasyfikacji mają duże znaczenie zarówno w wymiarze teoretycznym, jak i praktycznym, w tym w zajęciach sportowych.

Naturalne (naturalne) i sztuczne odruchy warunkowe. Odruchy warunkowe powstające w wyniku działania sygnałów charakteryzujących stałe właściwości bodźców bezwarunkowych (Na przykład, zapach lub rodzaj jedzenia) są nazywane naturalne odruchy warunkowe.

Ilustracją prawidłowości w tworzeniu naturalnych odruchów warunkowych są eksperymenty I. S. Tsitovicha. W tych eksperymentach szczenięta z tego samego miotu były utrzymywane na różnych dietach: niektóre były karmione tylko mięsem, inne tylko mlekiem. U zwierząt karmionych mięsem jego widok i zapach już z dużej odległości powodował warunkową reakcję pokarmową z wyraźnymi składnikami motorycznymi i wydzielniczymi. Szczenięta, które otrzymały tylko mleko, po raz pierwszy zareagowały na mięso tylko reakcją orientacyjną (tj. Zgodnie z przenośnym wyrażeniem I.P. Pavlova odruch „Co to jest?”) - powąchały je i odwróciły się. Jednak nawet jednorazowa kombinacja widoku i zapachu mięsa z jedzeniem całkowicie wyeliminowała tę "obojętność". Szczenięta wykształciły naturalny odruch warunkowy pokarmowy. Charakterystyczne dla człowieka jest również tworzenie naturalnych (naturalnych) odruchów warunkowych na wygląd, zapach pożywienia i właściwości innych bodźców nieuwarunkowanych. Naturalne odruchy warunkowe charakteryzują się szybkim rozwojem i dużą trwałością. Mogą być trzymane przez całe życie w przypadku braku kolejnych posiłków. Tłumaczy się to tym, że naturalne odruchy warunkowe mają duże znaczenie biologiczne, zwłaszcza we wczesnych fazach adaptacji organizmu do środowiska. To właśnie właściwości samego bodźca bezwarunkowego (np. rodzaj i zapach pożywienia) są pierwszymi sygnałami, które działają na organizm po urodzeniu.

Ale odruchy warunkowe mogą być również rozwinięte na różne obojętne sygnały (światło, dźwięk, zapach, zmiany temperatury itp.), które nie mają właściwości drażniących wywołujących odruch bezwarunkowy w warunkach naturalnych. Takie reakcje, w przeciwieństwie do naturalnych, nazywamy sztuczne odruchy warunkowe. Na przykład zapach mięty nie jest nieodłączny od mięsa. Jeśli jednak ten zapach połączy się kilkakrotnie z karmieniem mięsem, wówczas powstaje odruch warunkowy: zapach mięty staje się uwarunkowanym sygnałem pokarmu i zaczyna wywoływać reakcję śliny bez wzmocnienia. Sztuczne odruchy warunkowe rozwijają się wolniej i szybciej zanikają, gdy nie są wzmocnione.

Przykładem rozwoju odruchów warunkowych na sztuczne bodźce może być powstawanie u osoby odruchów wydzielniczych i motorycznych na sygnały w postaci dźwięku dzwonka, uderzeń metronomu, wzmocnienia lub osłabienia rozświetlenia skóry itp. .

Odruchy warunkowe pierwszego i wyższego rzędu. Nazywa się reakcje powstałe na podstawie odruchów bezwarunkowych odruchy warunkowe I rzędu, a reakcje rozwinięte na podstawie wcześniej nabytych odruchów warunkowych - odruchy warunkowe wyższych rzędów(drugi, trzeci itd.). Podczas rozwoju odruchów warunkowych wyższych rzędów sygnał obojętny jest wzmacniany przez ugruntowane bodźce warunkowe. Jeśli na przykład podrażnienie w postaci nawołania zostanie wzmocnione pokarmem (reakcja bezwarunkowa), rozwija się odruch warunkowy pierwszego rzędu. Po wzmocnieniu odruchu warunkowego pierwszego rzędu można na jego podstawie wykształcić odruch warunkowy drugiego rzędu, w szczególności na światło. Na podstawie odruchu warunkowego drugiego rzędu można utworzyć odruch warunkowy trzeciego rzędu, na podstawie odruchu trzeciego rzędu, odruchu czwartego rzędu itp.

Powstawanie odruchów warunkowych wyższych rzędów zależy od doskonałości organizacji układu nerwowego, jego właściwości funkcjonalnych i biologicznego znaczenia odruchu bezwarunkowego, na podstawie którego opracowano odruch warunkowy pierwszego rzędu. Na przykład u psów w sztucznych warunkach, na tle zwiększonej pobudliwości pokarmowej, może rozwinąć się odruch trzeciego rzędu uwarunkowany śliną. W przypadku reakcji motorycznej u tych samych zwierząt możliwe jest powstanie odruchów warunkowych czwartego rzędu. U małp stojących na wyższym szczeblu drabiny filogenetycznej odruchy warunkowe wyższego rzędu tworzą się łatwiej niż u psów. Dla człowieka najodpowiedniejszy okazuje się proces powstawania odruchów warunkowych wyższego rzędu. W obecności zwiększonej pobudliwości ośrodkowego układu nerwowego, nawet u dzieci w wieku poniżej jednego roku, rozwijają się odruchy warunkowe piątego i szóstego rzędu (N. I. Krasnogorsky). Wraz z rozwojem funkcji mowy zakres porządkowy tych reakcji znacznie się rozszerza. Tak więc zdecydowana większość odruchów motorycznych u ludzi jest tworzona przez wzmocnienie nie przez jakikolwiek nieuwarunkowany bodziec, ale przez różne uwarunkowane sygnały w postaci werbalnych instrukcji, wyjaśnień itp.

Biologiczne znaczenie odruchów warunkowych wyższych rzędów polega na tym, że dostarczają one sygnału o nadchodzącej aktywności, gdy są wzmacniane nie tylko bodźcami nieuwarunkowanymi, ale także warunkowymi. W związku z tym rozmieszczenie reakcji adaptacyjnych organizmu następuje szybciej i pełniej.

Pozytywne i negatywne odruchy warunkowe. Odruchy warunkowe, w dynamice których aktywność organizmu przejawia się w postaci reakcji motorycznych lub wydzielniczych, nazywane są pozytywny. Reakcje warunkowe, którym nie towarzyszą zewnętrzne efekty motoryczne i wydzielnicze ze względu na ich hamowanie, są klasyfikowane jako negatywny lub hamujące, odruchowe. W procesie adaptacji organizmu do zmieniających się warunków środowiskowych duże znaczenie mają oba typy odruchów. Są ze sobą ściśle powiązane, ponieważ manifestacja jednego rodzaju działalności łączy się z uciskiem innych typów. Na przykład, podczas obronnych odruchów warunkowanych motorycznie, warunkowane reakcje na pokarm są hamowane i vice versa. Z bodźcem warunkowym w postaci komendy „Uwaga!” nazywana jest aktywność mięśni powodująca stanie w określonej pozycji i zahamowanie innych warunkowanych reakcji motorycznych, które miały miejsce przed tym poleceniem (np. chodzenie, bieganie).

Tak ważna cecha jak dyscyplina zawsze wiąże się z jednoczesnym połączeniem pozytywnych i negatywnych (hamujących) odruchów warunkowych. Na przykład podczas wykonywania pewnych ćwiczeń fizycznych (nurkowanie z wieży do wody, salta gimnastyczne itp.) wymagane jest zahamowanie najsilniejszych negatywnych odruchów warunkowych obronnych, aby stłumić reakcje samozachowawcze i uczucie strachu.

Odruchy kasowe i śledzące. Odruchy warunkowe, w których sygnał warunkowy poprzedza bodziec bezwarunkowy, działa razem z nim i kończy się jednocześnie lub kilka sekund wcześniej lub później niż ustanie bodźca bezwarunkowego, nazywamy gotówką (ryc. 63). Jak już wspomniano, do powstania odruchu warunkowego konieczne jest, aby sygnał uwarunkowany zaczął działać, zanim zacznie działać wzmacniający bodziec. Odstęp między nimi, czyli stopień odseparowania bodźca wzmacniającego od sygnału uwarunkowanego, może być różny. W zależności od czasu trwania opóźnienia bezwarunkowego wzmocnienia od początku działania sygnału warunkowego, dostępne odruchy warunkowe u zwierząt, np. pokarmu, klasyfikuje się jako zbieżne (0,5 – 1 sek.), krótkoopóźnione (3 – 5 sek.), Normalny (10 - 30 sek.) i opóźniony (1 - 5 minut lub więcej).

Przy śladowych odruchach warunkowych bodziec warunkowy zostaje wzmocniony po ustaniu jego działania (patrz ryc. 63). Śladowe odruchy warunkowe powstają podczas krótkich (10-20 sekund) i długich (późnych) opóźnień (1-2 minuty lub więcej). Do grupy śladowych odruchów warunkowych zalicza się w szczególności odruch do czasu, który pełni rolę tzw. „zegara biologicznego”.

Obecne i śladowe odruchy warunkowe z długim opóźnieniem są złożonymi formami manifestacji wyższej aktywności nerwowej i są dostępne tylko dla zwierząt z wystarczająco rozwiniętą korą mózgową. Rozwój takich odruchów u psów wiąże się z dużymi trudnościami. U ludzi łatwo tworzą się śladowe odruchy warunkowe.

Śladowe odpowiedzi warunkowe mają ogromne znaczenie w ćwiczenie. Na przykład w kombinacji gimnastycznej składającej się z kilku elementów, pobudzenie śladowe w korze mózgowej, wywołane działaniem pierwszej fazy ruchu, służy jako czynnik drażniący do programowania łańcucha wszystkich kolejnych. Wewnątrz reakcji łańcuchowej każdy z elementów jest warunkowym sygnałem przejścia do następnej fazy ruchu.

Odruchy eksteroceptywne, proprioceptywne i interoceptywne. W zależności od analizatora, na podstawie którego rozwijane są odruchy warunkowe, te ostatnie dzielą się na trzy typy. Reakcje powstałe w wyniku stymulacji zewnętrznych analizatorów (wzrokowych, słuchowych itp.) nazywane są eksteroceptywnymi, a te opracowane przez stymulację receptorów mięśniowych nazywane są proprioceptywnymi, receptory narządów wewnętrznych nazywane są interoceptywnymi.

Głównym środkiem komunikacji organizmu ze środowiskiem zewnętrznym są odruchy warunkowe zewnętrzne i proprioceptywne. Reakcje o większym znaczeniu biologicznym powstają szybciej i są lepiej zróżnicowane. Jednocześnie są dość dynamiczne i mogą zanikać wraz ze zmianą wartości sygnału bodźców i ich brakiem wzmocnienia.

Interoceptywne odruchy warunkowe rozwijają się i różnicują znacznie wolniej; Impulsy aferentne z interoreceptorów mogą wielokrotnie pokrywać się w czasie z realizacją reakcji somatycznych i wegetatywnych, które pojawiają się, gdy pewne sygnały środowiskowe są wystawione na organizm. W tym przypadku bodźce interoceptywne uzyskują wartość sygnału dla odpowiednich reakcji. Ogólnie rzecz biorąc, bodźce interoceptywne stymulują koordynujący wpływ ośrodków nerwowych, zwłaszcza kory mózgowej, na interakcję czynników środowiska wewnętrznego i zewnętrznego, powodując rozwój subtelnych odruchów warunkowych reakcji adaptacyjnych. Wraz z aktywnością mięśni wzrasta intensywność manifestacji funkcji wegetatywnych (krążenie krwi, oddychanie itp.). Impuls z interoreceptorów do ośrodkowego układu nerwowego jest zauważalnie wzmocniony, dzięki czemu powstają korzystniejsze warunki do powstawania interoceptywnych odruchów warunkowych. Pewien charakter zmiany funkcji wegetatywnych w procesie wykonywania pracy sportowej można łączyć zgodnie z mechanizmem odruchów warunkowych z określoną czynnością ruchową i tym samym przyczynić się do jej bardziej efektywnej realizacji.

Odruchy warunkowe na bodźce złożone. Powstawanie odruchów warunkowych może nastąpić pod wpływem nie tylko pojedynczych, ale także złożonych bodźców związanych z jednym lub różnymi układami sensorycznymi. Złożone bodźce mogą działać jednocześnie i sekwencyjnie. Przy kompleksie jednocześnie działających bodźców odbierane są sygnały z kilku bodźców. Na przykład warunkowy odruch pokarmowy może zostać wywołany przez jednoczesną ekspozycję na zapach, kształt i kolor bodźca. Przy kompleksie kolejno działających bodźców pierwszy z nich, na przykład światło, zostaje zastąpiony drugim, na przykład dźwiękiem (w postaci wysokiego tonu), a następnie trzecim, na przykład dźwiękiem metronomu . Wzmocnienie następuje dopiero po działaniu całego kompleksu.