Ewolucja wyższej aktywności nerwowej kręgowców. Badane ryby Czy ryby odczuwają ból?

BADANIE ZACHOWANIA I PRZYSTOSOWANIA RYB DO WARUNKÓW ZEWNĘTRZNYCH

Badanie behawioru ryb to jedno z najważniejszych zadań ichtiologii i ogromne pole do prowadzenia najciekawszych i najbardziej ekscytujących eksperymentów i badań. W szczególności ochrona zasobów cennych ryb anadromicznych i półanadromicznych w połączeniu z budową hydrauliczną jest niemożliwa bez udanych badań zachowania tych ryb na tarliskach, w rejonie zapór i przejść dla ryb. Równie ważne jest zapobieganie zassaniu ryb do ujęć wody. W tym celu urządzenia takie jak kurtyny bąbelkowe, elektryczne bariery dla ryb, kraty mechaniczne itp. są już używane lub zostały przetestowane, ale dotychczas stosowane urządzenia nie są wystarczająco efektywne i ekonomiczne.

Dla pomyślnego rozwoju rybołówstwa i doskonalenia narzędzi połowowych niezwykle istotna jest informacja o zachowaniu ryb w strefie połowów, zależności od sytuacji hydrometeorologicznej i czynników hydrologicznych, a także o dziennych i okresowych migracjach pionowych i poziomych. Jednocześnie racjonalna organizacja połowów nie jest możliwa bez zbadania rozmieszczenia i zachowania grup w różnym wieku. Czas i siła migracji, podejście ryb do miejsc tarła, żerowania i zimowania są w dużej mierze zdeterminowane zmianami warunków środowiskowych i stanu fizjologicznego osobników.

Znaczenie narządów zmysłów w percepcji sygnałów abiotycznych i biotycznych

Badanie behawioru ryb prowadzone jest na podstawie regularnych obserwacji przyrodniczych, eksperymentów w warunkach laboratoryjnych oraz analizy danych dotyczących interakcji ze środowiskiem zewnętrznym wyższej aktywności nerwowej badanych obiektów. W procesie interakcji ze środowiskiem ryby wykazują trzy sposoby orientacji:

Odnajdywanie kierunku - odtwarzanie sygnału pochodzącego ze świata zewnętrznego;

Lokalizacja - wysyłanie sygnałów i odbieranie ich odbić;

Sygnalizacja to wysyłanie sygnału przez jedne osoby i ich postrzeganie przez innych.

Percepcja sygnałów abiotycznych i biotycznych wpływających na zachowanie ryb odbywa się za pośrednictwem narządów zmysłów, do których należą przede wszystkim wzrok, słuch, linia boczna i węch. Szczególne znaczenie ma odruchowa aktywność ryb.

Wizja ryb

W porównaniu ze środowiskiem powietrznym woda, jako siedlisko ryb, jest mniej korzystna dla percepcji wzrokowej. Naświetlenie warstw wody promieniami słonecznymi wnikającymi do wody jest bezpośrednio zależne od ilości rozpuszczonych i zawieszonych cząstek, które powodują zmętnienie wody i wyznaczają granice działania narządów wzroku ryb. W wodzie morskiej oświetlenie osiąga głębokość 200-300 m, a w wodzie słodkiej tylko 3-10 m. Im głębiej światło wnika w wodę, tym głębiej wnikają rośliny. Przezroczystość wody jest zupełnie inna. Jest większa od wybrzeża i maleje na morzach śródlądowych. Im więcej żywych organizmów w wodzie, tym mniej przezroczysta woda. Bardzo czyste wody mórz, zwłaszcza o pięknym, bogatym niebieskim kolorze, są wodami rzadko spotykanymi w życiu. Najbardziej przejrzyste morza to Sargass i Morze Śródziemne.

Ryby mają widzenie kolorów. Dla osób mieszkających w oświetlonej strefie ma to ogromne znaczenie i determinuje ich zachowanie. Żywienie planktonowców, w tym młodocianych ryb, odbywa się dzięki dobrze rozwiniętym narządom wzroku. Ostrość wzroku właściwa rybom pozwala, w zależności od oświetlenia i przezroczystości wody, rozróżniać obiekty w odległości do kilkudziesięciu metrów. Wszystko to ma ogromne znaczenie dla reakcji żywieniowych i obronnych ryb. Udowodniono, że z powstawaniem i rozpadem kłaczków wiąże się również iluminacja środowiska wodnego.

Ruch ryb pod prąd jest kontrolowany przez narządy wzroku, rzadziej przez narządy węchu. To jest podstawa do prób wysyłania ryb w przepławkach po makietach. Z Oświetlenie związane jest z rytmami i aktywnością żywieniową.

Zjawisko strefowości pionowej i dominującej barwy zwierząt i roślin wynika z nierównomiernego przenikania do słupa wody promieni o różnych długościach fal. Zwierzęta bardzo często są barwione w kolorze tej części widma, która wnika na daną głębokość, w wyniku czego nabiera barwy ochronnej, wydają się niewidoczne. W górnych poziomach zwierzęta są w większości pomalowane na brązowo-zielonkawe kolory, a głębiej na czerwono. Na dużych głębokościach, pozbawione światła, zwierzęta są przeważnie ubarwione na czarno lub całkowicie pozbawione koloru (odbarwione).

Przesłuchanie.

Właściwości akustyczne wody są znacznie silniejsze niż powietrza. Wibracje dźwiękowe przemieszczają się szybciej i przenikają dalej. Ustalono, że rola sygnalizacji dźwiękowej wzrasta wraz z nadejściem zmierzchu, wraz ze spadkiem percepcji wzrokowej. Ośrodkiem percepcji dźwięku jest ucho wewnętrzne ryby. Percepcja drgań ultradźwiękowych nie jest charakterystyczna dla ryb, ale reagują na dźwięki o niskiej częstotliwości. Reakcja na ultradźwięki jest wykrywana tylko pod działaniem silnego źródła z niewielkiej odległości i można ją raczej przypisać odczuciu bólu skóry.

Gdy następuje reakcja na sygnały dźwiękowe, ryby reagują w sposób ukierunkowany (odruchowy), przede wszystkim na bodźce pokarmowe lub sygnał o niebezpieczeństwie. W mieście ryby szybko przyzwyczajają się do hałasów, nawet stałych, bardzo głośnych dźwięków. Być może dlatego za pomocą sygnałów dźwiękowych nie udało się zorganizować ukierunkowanych ruchów łososi do rzek lub odstraszyć ich od ścieków. Nawet w pobliżu lotnisk ryby nie zmieniają swojego zachowania i nadal dziobią przynętę. Zauważono, że dźwięk przerywany wpływa na ryby silniej niż dźwięk ciągły.

Linia boczna

Przede wszystkim należy zwrócić uwagę na funkcjonalne połączenie linii bocznej z narządami słuchu. Ustalono, że dolna część drgań dźwięku (częstotliwości 1-25 Hz) jest odbierana przez linię boczną. Znaczenie linii bocznej nie zostało w pełni zbadane. Główną funkcją linii bocznej jest postrzeganie pól hydrodynamicznych i strumieni wody. Pola hydrodynamiczne z dużych źródeł, które powodują u ryb reakcję obronną, są zwykle postrzegane ze znacznej odległości. Jednak na obszarach, gdzie w rzekach poniżej zapory tworzą się szybkie prądy, wiele ryb szybko przyzwyczaja się do zmienionych warunków.

Pola hydrodynamiczne wywołane ruchem małych ciał zwykle powodują u ryb reakcję żerowania. Za pomocą linki bocznej ryby są precyzyjnie zorientowane do rzutu celowanego na stosunkowo niewielką odległość kilkudziesięciu centymetrów.

Za pomocą linii bocznej drapieżniki o zmierzchu, nocne i przerośnięte żeglują, gdy docierają do zdobyczy. W młodych karmnikach dla ryb i planktonu linia boczna służy do wykrywania drapieżników i ogólnej orientacji w środowisku.

Zapach ryb

Należy zwrócić uwagę na właściwość wody jako dobrego rozpuszczalnika. Ustalono, że ryby reagują na znikome ilości substancji rozpuszczonych w wodzie. Rybacy używają zapachu, aby zwabić ryby. Jednocześnie inne substancje, takie jak nalewka ze skóry ryb drapieżnych i ssaków morskich, działają odstraszająco.

Postrzeganie substancji rozpuszczonych w wodzie jest najwyraźniej związane z narządami smaku. Ryby anadromiczne odnajdują drogę od morza do rzek za pomocą zmysłu węchu. Nie ma wątpliwości, że ryby są zdolne do zapamiętywania. To wyjaśnia naprowadzający na cel(z angielskiego domu - "dom") - zdolność ryb do wchodzenia dokładnie do tych rzek, kanałów lub dziewcząt, z których wyłoniły się jako narybek po rozwinięciu się z kawioru.

Wyższa aktywność nerwowa i zachowanie ryb

Zdolność ryb do nabywania odruchów warunkowych w połączeniu z odruchami bezwarunkowymi pozwala kontrolować ich zachowanie. Odruchy warunkowe rozwijają się u ryb wolniej niż u wyższych kręgowców i szybko zanikają, jeśli nie są wzmacniane przez te same czynniki, które przyczyniły się do ich powstania, ale mogą po pewnym czasie powstać samoistnie.

Temperatura wody odgrywa szczególną rolę w powstawaniu i wygaszaniu odruchów. Istnieją dowody (Yudkin, 1970), że odruchy warunkowe u jesiotrów rozwijają się znacznie gorzej jesienią niż latem. U złotych rybek spadek temperatury wody poniżej +13 °C i wzrost powyżej +30 °C spowodował zanik wszystkich wcześniej nabytych odruchów. Wszystko to staje się całkiem zrozumiałe, jeśli weźmiemy pod uwagę, że żywotna aktywność ryb, zwierząt o niskiej temperaturze krwi, zależy od temperatury wody.

Odruchy warunkowe mogą występować u ryb w postaci imitacji. Nietrenowane ryby naśladują inne, których odruchy warunkowe ukształtowały się po odpowiednim treningu lub nabyciu życiowego doświadczenia. Dość wskazówką w tym zakresie jest zmiana zachowań ryb w strefie połowów z aktywnym, a nawet stacjonarnym sprzętem wędkarskim. Często wystarczy jedna osoba, aby znaleźć lukę, aby wyjść z narzędzia połowowego, aby większość stada go opuściła (na przykład sardele w sieciach stałych i zarzucanych).

Pilengas jest w stanie pokonywać formacje sieci, brodzić nad górną linią, wyskakiwać, a nawet czołgać się, wijąc się po pochyłym płótnie podczas holowania niewodów.

Piloci-obserwatorzy, którzy przez długi czas zajmowali się celowaniem statków rybackich w ławice ryb, zauważyli stopniową zmianę zachowania sardeli: zmianę kierunku ruchu i wyjścia z okrężnic, „kucanie”, rozpraszanie, itp.

Zachowanie i szybkość reakcji ryb w różnych stanach fizjologicznych nie są identyczne. Ryby tłuste szybciej tworzą skupiska, które są bardziej uparte niż te tworzone przez osobniki osłabione fizjologicznie. Często ryby reagują nie tylko na nagłe zmiany warunków, ale także na pojawiające się trendy czynników środowiskowych. Przy nieznacznym wzroście temperatury wody nagromadzenia mogą po prostu się rozpaść, mimo że temperatura pozostanie w optymalnym do łowienia zakresie.

Ogromne znaczenie ma formowanie się ryb w ławicach. Wartość obronna stada ryb jest równie wielka jak ptaków. Ponadto, obejmując większą powierzchnię wody, stado znajduje miejsca żerowania szybciej niż pojedyncze osobniki.

Obserwacje wykazały występowanie migracji pionowych u niektórych gatunków ryb. Tak więc na brzegu Nowej Funlandii okoń o zachodzie słońca wznosi się z głębokości 500-600 m na głębokość 300-400 m. W nocy okoń przebywa 200 m od powierzchni, a w rano schodzi i jest na dole w ciągu dnia. Podobnie zachowują się dorsz i plamiak. W Morzu Czarnym migracje pionowe są najbardziej charakterystyczne dla sardeli i ostroboka, które w ciągu dnia schodzą do niższych poziomów i wynurzają się w nocy. Ich zachowanie związane jest z przemieszczaniem się planktonu. Dla wielu ryb przebywanie na różnych głębokościach iw różnych odległościach od brzegu jest typowe w różnych okresach cyklu życia.

Wszystko to jest bezpośrednio związane z zachowaniem ryb. Musi to być brane pod uwagę przez badacza, aby skuteczniej wpływać na zachowanie ryb na łowiskach, gdzie konieczne jest zidentyfikowanie wiodących czynników dla każdego konkretnego przypadku. Obecnie znajomość cech behawioralnych ma szczególne znaczenie dla pomyślnego rozwoju rybołówstwa. A to przede wszystkim ze względu na wzrost intensywności połowów, spadek zasobów i wzrost kosztów ekonomicznych pracy.

Badanie cech behawioralnych w zależności od czynników środowiskowych i stanu fizjologicznego ryb pozwala naukowcom i rybakom na taktyczną regulację połowów ze wzrostem jej efektywności. Znajomość biologii obiektu rybackiego pozwala na organizowanie połowów w okresach maksymalnych stężeń, na głębokościach największego rozmieszczenia i przy temperaturach wody, kiedy nagromadzenia są najbardziej stabilne. Jednym z narzędzi takich badań jest wielowymiarowa analiza korelacji najważniejszych związków między kryteriami oceanologicznymi i biologicznymi do budowy modeli matematycznych opisujących zjawiska i procesy cyklu życia ryb. Już dawno i dobrze w wielu akwenach sprawdziły się prognozy dotyczące terminów jesiennych migracji, powstawania i rozpadu skupisk zimujących oraz rozpoczęcia połowów masowych ryb handlowych. Pozwala to na skrócenie bezproduktywnych przestojów statków i zwiększenie intensywności połowów.

Jako przykłady takich modeli możemy przytoczyć równania regresji obliczone w AzNIIRH do przewidywania czasu jesiennej migracji sardeli azowskiej przez Cieśninę Kerczeńską do Morza Czarnego.

Początek ruchu:

Y \u003d 70,41 +0,127 X 1, -0,229 X 2,

Y \u003d 27,68-0,18 X 2 - 0,009 (H).

Początek masowej migracji:

Y, \u003d 36,01 + 0,648 X 3 -0,159 X 2,

gdzie Y i Y 1 to daty przewidywanego rozpoczęcia migracji jesiennej i ruchu masowego (licząc od 1 września); X 1 i Xz - daty ostatecznego przejścia temperatury wody przez +16 i +14 ° С (odpowiednio) w południowej części Morza Azowskiego (licząc od 1 września); X 2 - liczba ryb (w%) w populacji o współczynniku otłuszczenia wynoszącym 0,9 lub więcej na dzień 1 września, H - czas karmienia (stopień / dni) po tarle 1 września.

Błąd w prognozowaniu terminu rozpoczęcia migracji według przedstawionych modeli nie przekracza 2-3 dni.

akty behawioralne promujące migrację bierną i aktywną. Wszystkie ryby charakteryzują się instynktem zdobywania pożywienia, chociaż można go wyrazić w bardzo różnych formach zachowania. Instynkt zaborczy, wyrażający się w ochronie terytorium i schronów, podtrzymujący wyłączne prawo do partnera seksualnego, nie jest znany wszystkim gatunkom, seksualny - dla wszystkich, ale jego wyraz jest zupełnie inny.

Zespoły prostych czynności behawioralnych, które mają określoną sekwencję i celowość, bywają nazywane dynamicznymi stereotypami – np. pewna seria czynności przy zdobywaniu dyskretnej porcji pożywienia, chodzeniu do schronienia, budowaniu gniazda, opiece nad chronionymi jajami. Dynamiczny stereotyp łączy także wrodzone i nabyte formy zachowań.

Nabyte formy zachowań są wynikiem adaptacji organizmu do zmieniających się warunków środowiskowych. Pozwalają na uzyskanie opłacalnych, oszczędzających czas standardowych reakcji. Ponadto są labilne, to znaczy mogą zostać przerobione lub utracone jako niepotrzebne.

Różne łuszczyce mają różną złożoność i rozwój układu nerwowego, dlatego mechanizmy powstawania nabytych form zachowania są dla nich różne. Na przykład, reakcje nabyte u minoga, chociaż są tworzone przez 3-10 kombinacji bodźców uwarunkowanych i nieuwarunkowanych, nie rozwijają się w czasie między nimi. Oznacza to, że opierają się na uporczywym uwrażliwianiu formacji receptorowych i nerwowych, a nie na tworzeniu połączeń między ośrodkami bodźców warunkowych i nieuwarunkowanych.

Trening blaszkowatych i doskonałokostnych opiera się na prawdziwych odruchach warunkowych. Tempo rozwoju prostych odruchów warunkowych u ryb jest w przybliżeniu takie samo jak u innych kręgowców - od 3 do 30 kombinacji. Ale nie każdy odruch da się wypracować. Najlepiej zbadane są odruchy ruchowe pokarmowe i obronne. Odruchy obronne w laboratorium badane są z reguły w komorach wahadłowych - prostokątnych akwariach z niepełną przegrodą, która pozwala na przejście z jednej połowy komory do drugiej. Jako bodziec warunkowy najczęściej stosuje się żarówkę elektryczną lub źródło dźwięku o określonej częstotliwości. Jako bodziec bezwarunkowy zwykle stosuje się prąd elektryczny z sieci lub akumulatora o napięciu 1-30 woltów, dostarczany przez płaskie elektrody. Prąd wyłącza się, gdy tylko ryba przeniesie się do innego przedziału, a jeśli ryba nie odejdzie, to po pewnym czasie - na przykład po 30 sekundach. Liczbę kombinacji określa się, gdy ryba wykona zadanie w 50 i 100% przypadków przy wystarczająco dużej liczbie eksperymentów. Odruchy pokarmowe są zwykle rozwijane dla każdego działania ryby, nagradzając wydanie porcji pokarmu. Uwarunkowanym bodźcem jest zapalenie światła, emitowany dźwięk, pojawianie się obrazu itp. W takim przypadku ryba powinna podejść do podajnika, nacisnąć dźwignię, pociągnąć koralik itp.

Łatwiej jest wyrobić sobie „ekologicznie adekwatny” odruch, niż zmuszać rybę do zrobienia czegoś, co nie jest dla niej charakterystyczne. Na przykład łatwiej jest sprawić, by okoń uszaty, w odpowiedzi na bodziec warunkowy, chwycił rurkę, z której wyciskana jest pasta paszowa, niż rzucać pływakiem od dołu. Łatwo wytworzyć u koza reakcję wychodzenia do innego przedziału, ale nie da się go zmusić do poruszania się w czasie działania bodźca warunkowego, a nawet nieuwarunkowanego - taki ruch nie jest charakterystyczny dla tego gatunku, który charakteryzuje się ukrywaniem po szarpnięciu. Uporczywe próby spowodowania, aby koza stale poruszała się wzdłuż kanału pierścieniowego, prowadzą do tego, że przestaje się poruszać i tylko wzdryga się przed porażeniem elektrycznym.

Należy powiedzieć, że „zdolności” ryb są bardzo różne. To, co działa z niektórymi instancjami, nie działa z innymi. A. Żuikow, badając rozwój odruchów obronnych u młodych łososi hodowanych w wylęgarni ryb, podzielił ryby na cztery grupy. U niektórych ryb w 150 eksperymentach w ogóle nie było możliwe rozwinięcie motorycznego odruchu obronnego, w innej odruch rozwijał się bardzo szybko, trzecia i czwarta grupa ryb doświadczalnych nabyła umiejętność dokładnego unikania porażenia prądem o liczbie pośredniej zapłonów lamp. Badania wykazały, że ryby, które łatwo się uczą, znacznie lepiej radzą sobie z unikaniem drapieżników, podczas gdy te, które słabo się uczą, są skazane na zagładę. Po wypuszczeniu łososia z wylęgarni, po okresie wystarczającym na poddanie się rygorystycznej selekcji przy współżyciu z drapieżnikami (rybami i ptakami), zdolność uczenia się ocalałych jest znacznie wyższa niż w przypadku materiału oryginalnego, ponieważ „niezdolny " stać się pokarmem drapieżników.

Najprostszą formą uczenia się jest przyzwyczajenie do obojętnego bodźca. Jeśli przy pierwszej demonstracji przerażającego bodźca, na przykład uderzenia w wodę, ścianę akwarium, powstaje reakcja obronna, to przy wielokrotnych powtórzeniach reakcja na nią stopniowo słabnie, a ostatecznie całkowicie ustaje. Ryby przyzwyczajają się do różnych bodźców. Przyzwyczajają się do życia w warunkach przemysłowego hałasu, okresowego spadku poziomu wody, kontaktu wzrokowego z drapieżnikiem, odgrodzonego szkłem. W ten sam sposób można zahamować rozwinięty odruch warunkowy. Przy wielokrotnym przedstawieniu bodźca warunkowego bez wzmocnienia bodźcem bezwarunkowym odruch warunkowy zanika, ale po pewnym czasie „oszustwo” zostaje zapomniane i odruch może samoistnie powstać ponownie.

Podczas rozwoju odruchów warunkowych u ryb mogą wystąpić zjawiska sumowania i różnicowania. Przykładem sumowania są liczne eksperymenty, w których odruch wykształcony na jedną częstotliwość dźwięku lub na jedną barwę źródła światła objawiał się prezentacją innych częstotliwości lub barw dźwięku. Różnicowanie zachodzi w obecności zdolności rozdzielczej organów receptorowych u ryb: jeśli wzmocnienie pokarmu jest podawane z jedną częstotliwością, a ból z inną, następuje różnicowanie. Rybom udaje się wykształcić odruchy drugiego rzędu, czyli wzmocnienie po włączeniu źródła światła jest poprzedzone bodźcem dźwiękowym. Reakcja w tym przypadku jest obserwowana bezpośrednio na dźwięk, nie czekając na światło. W rozwoju odruchów łańcuchowych ryby ustępują wyższym zwierzętom. Na przykład u dzieci można zaobserwować odruchy do szóstego rzędu.

WARUNKOWA AKTYWNOŚĆ REFLEKTORA RYB

W procesie ewolucji zwierzęta rozwinęły specjalny mechanizm, który umożliwia reagowanie nie tylko na bodźce warunkowe, ale także na masę obojętnych (obojętnych) bodźców. Zbiegające się w czasie z bodźcami bezwarunkowymi. Dzięki temu mechanizmowi pojawienie się obojętnych bodźców sygnalizuje zbliżanie się tych czynników, które mają znaczenie biologiczne. Rozszerza się połączenie zwierzęcia ze światem zewnętrznym. Zwierzę ma możliwość lepszego przystosowania się do warunków środowiska zewnętrznego. Dlatego odruchy warunkowe są niezbędne do życia.

IP Pavlov zwrócił uwagę, że podczas powstawania odruchu warunkowego w korze mózgowej połączenie nerwowe między wzbudzonymi centrami bodźca warunkowego i bezwarunkowego zostaje zamknięte.

U ryb nadal nie występuje kora półkul mózgowych kręgowców wyższych (neopalhum), która powstaje w procesie filogenezy z przodomózgowia i ma wyjątkowe znaczenie dla tworzenia połączeń warunkowych. Udowodniono, że środkowy i międzymózgowie odgrywają ważną rolę w powstawaniu odruchów warunkowych. W związku z tym zdolność ryb do angażowania się w aktywność odruchów warunkowych została ustalona w licznych badaniach różnych autorów. Babka, dorsz itp.) Są w stanie rozwinąć odruchy warunkowe (lub, w terminologii autorów niemieckich, „trening” ) na szeroką gamę bodźców.

Jednocześnie należy zauważyć, że dopiero w pracach Frołowa podana została głęboka analiza specyficznych cech odruchu warunkowego ryb, wychodząc z wzorców odkrytych przez IP Pawłowa;

Na Morzu Czarnym, podobnie jak prawdopodobnie w innych ciepłych morzach, istnieje niesamowity sposób amatorskiego łowienia „tyrana”. Rybak, przyzwyczajony do ostrożnych i kapryśnych ryb słodkowodnych, jest zaskoczony, gdy po raz pierwszy zaczyna łowić ryby. Sprzęt, czyli sam „tyran”, to długa żyłka wędkarska, której jednym końcem są cztery lub pięć haczyków przymocowanych do krótkich smyczy. Nic więcej nie jest wymagane - bez wędki, bez przynęty. Rybak udaje się na głębokie miejsce, spuszcza haki do wody i nawija drugi koniec żyłki na palec. Siedzi w łodzi i od czasu do czasu szarpie linę, aż czuje, że robi się coraz cięższa. Potem ciągnie. A jak myślisz, wyciąga rybę, a czasem nie jedną, ale dwie lub trzy na raz. To prawda, że ​​ryba z reguły nie bierze do pyska pustych haczyków, ale zaczepia je brzuchem, skrzelami, a nawet ogonem. A jednak wydaje się, że trzeba być kompletnie głupim, żeby dać się nabrać na tak szczerze niebezpieczny sprzęt, a nawet nie obiecywać żadnych korzyści.

Może rzeczywiście ryby to bardzo głupie stworzenia. Spróbujmy to rozgryźć. Głównym kryterium umysłu jest umiejętność uczenia się. Ryby to pilni uczniowie. Z łatwością rozwijają różne umiejętności. Każdy może to sprawdzić sam. W domu wielu trzyma ryby tropikalne. W dwa lub trzy dni łatwo jest nauczyć mieszkańców akwarium pływać do szyby, jeśli najpierw lekko stuknie się ją palcem, a następnie wrzuci tam smaczne jedzenie. Po piętnastu lub dwudziestu takich procedurach, ryby, usłyszawszy wezwanie, rzucą wszystkie swoje rybne interesy i pędzą do wyznaczonego miejsca, mając nadzieję, że dostaną porcję robaków do staranności.

Umiejętności nabyte przez pszczoły, mrówki i ryby nie są podobne do tych rozwijanych u dość prymitywnych zwierząt. W swojej złożoności, w czasie trwania, rzadko różnią się od reakcji habituacyjnych i odruchów sumowania. Wysoka doskonałość układu nerwowego tych zwierząt pozwoliła im rozwinąć reakcje adaptacyjne nowego typu. Nazywane są odruchami warunkowymi.

Ten rodzaj odruchów został odkryty i zbadany przez I.P. Pawłow na psach. Nazwa nie jest przypadkowa. Powstawanie, zachowanie lub eliminacja tych odruchów następuje tylko w szczególnych warunkach.

Aby pojawiły się odruchy warunkowe, konieczne jest, aby działanie dwóch określonych bodźców pokrywało się kilka razy w czasie. Jeden z nich - koniecznie powinien działać jako pierwszy - nie powinien mieć dla zwierzęcia szczególnego znaczenia, ani go przestraszyć, ani wywołać u niego reakcji pokarmowej. W przeciwnym razie jest absolutnie obojętne, jaki to będzie drażniący. Może to być jakiś dźwięk, widok dowolnego przedmiotu lub inny bodziec wzrokowy, jakikolwiek zapach, ciepło lub zimno, dotykanie skóry i tak dalej.

Przeciwnie, drugi bodziec powinien wywołać jakąś wrodzoną reakcję, jakiś odruch bezwarunkowy. Może to być reakcja pokarmowa lub obronna. Po kilku kombinacjach takich bodźców, pierwszy z nich, wcześniej zupełnie obojętny dla zwierzęcia bodziec, zaczyna wywoływać taką samą reakcję, jak ten nieuwarunkowany. W ten sposób rozwinąłem u mieszkańców mojego akwarium odruch warunkowy pokarmowy. Pierwszy bodziec, pukanie w szkło, początkowo był dla ryb absolutnie obojętny. Ale po tym, jak zbiegło się to piętnaście do dwudziestu razy z działaniem drażniącego pokarmu – zwykłego pokarmu dla ryb – opukiwanie nabyło zdolność wywoływania reakcji pokarmowej, zmuszającej ryby do pędu do miejsca żerowania. Taki bodziec nazywa się bodźcem warunkowym.

Nawet u mrówek i ryb odruchy warunkowe utrzymują się bardzo długo, au zwierząt wyższych prawie przez całe życie. A jeśli przynajmniej od czasu do czasu przeprowadza się trening odruchu warunkowego, jest on w stanie służyć rybom w nieskończoność. Jednak, gdy zmieniają się warunki, które doprowadziły do ​​powstania odruchu warunkowego, jeśli działanie bodźca warunkowego nie następuje już po bodźcu bezwarunkowym, odruch ulega zniszczeniu.

U ryb odruchy warunkowe łatwo tworzą się nawet bez naszej pomocy. Moje ryby natychmiast wypływają ze wszystkich zakamarków, gdy tylko znajdę się w pobliżu akwarium, chociaż nikt ich specjalnie do tego nie przyzwyczaił. Mocno wiedzą, że nie podejdę do nich z pustymi rękami. Inną rzeczą jest to, że akwarium jest zatłoczone dziećmi. Dzieciaki bardziej lubią pukać w szybę, straszyć mieszkańców akwarium, a ryby z góry chowają się. Jest to również odruch warunkowy, tylko że odruch nie jest pokarmem, ale obroną.

Istnieje wiele rodzajów odruchów warunkowych. Ich nazwiska podkreślają jedną cechę reakcji, rozwiniętą w taki sposób, że wszyscy od razu rozumieją, o co toczy się gra. Najczęściej nazwę podaje się zgodnie z reakcją zwierzęcia. Odruch warunkowy pokarmowy, gdy ryba podpływa do miejsca żerowania i jeśli spieszy się, aby ukryć się w gąszczu podwodnych roślin, mówią, że wytworzyła obronny odruch warunkowy.

Badając zdolności umysłowe ryb, często uciekają się do rozwoju zarówno pokarmowych, jak i obronnych odruchów warunkowych. Zazwyczaj badani wymyślają zadanie nieco trudniejsze niż możliwość szybkiego dotarcia na miejsce karmienia lub pospiesznej ucieczki. Naukowcy z naszego kraju uwielbiają zmuszać ryby do chwytania koralików w usta. Jeśli wrzucisz do wody małą czerwoną kulkę przywiązaną cienką nitką, na pewno zainteresuje rybę. Ogólnie rzecz biorąc, przyciąga je czerwony kolor. Ryba z pewnością złapie kulkę pyskiem, żeby jej posmakować, i ciągnąc za nitkę, będzie próbowała ją sobie zabrać, aby gdzieś na uboczu domyślić się, czy jest to jadalne, czy nie. Odruch warunkowy rozwija się do światła lub połączenia. Podczas gdy ryba podpływa do koralika, światło jest włączone i gdy tylko koralik znajdzie się w pysku ryby, wrzucają do niego robaka. Jedna lub dwie procedury wystarczą, aby ryba stale chwytała koralik, ale jeśli odruch będzie się rozwijał, w końcu zauważy, że robak jest podawany tak długo, jak długo świeci światło. Teraz, gdy tylko zapali się światło, ryba pospiesznie rzuci się na koralik, a przez resztę czasu nie będzie zwracać na to uwagi. Przypomniała sobie związek między światłem, koralikiem i robakiem, co oznacza, że ​​rozwinęła odruch pokarmowy na światło.

Ryby są w stanie rozwiązywać bardziej złożone problemy. Trzy koraliki są natychmiast opuszczane do akwarium do strzebla, a na zewnątrz do szyby naprzeciw każdego z nich przyczepia się prosty obrazek, na przykład czarny trójkąt, ten sam kwadrat i okrąg. Oczywiście strzebla natychmiast zainteresuje się koralikami, a eksperymentator uważnie przygląda się jego poczynaniom. Jeśli mają rozwinąć odruch warunkowy do kręgu, to jak tylko ryba podpłynie do tego obrazka i złapie wiszący naprzeciw niego koralik, rzuca w niego robakiem. Zdjęcia podczas eksperymentu są ciągle zamieniane i wkrótce strzebla zrozumie, że robaka można zdobyć tylko poprzez pociągnięcie koralika wiszącego na kole. Teraz nie będą go interesować inne obrazki i inne koraliki. Rozwinął odruch warunkowy pokarmowy do obrazu koła. To doświadczenie przekonało naukowców, że ryby potrafią rozróżniać obrazy i dobrze je zapamiętywać.

Aby rozwinąć obronny odruch warunkowy, akwarium jest podzielone przegrodą na dwie części. W przegrodzie pozostaje dziura, aby ryby mogły przemieszczać się z jednej części do drugiej. Czasami drzwi zawieszone są na otworze w przegrodzie, który ryba może łatwo otworzyć, naciskając nosem.

Rozwój odruchu odbywa się zgodnie ze zwykłym schematem. Włącza się bodziec warunkowy, np. dzwonek, a następnie na chwilę włączają prąd elektryczny i dalej pobudzają prądem rybę, aż zgadnie otworzyć drzwi w przegrodzie i przejść do innej części akwarium. Po kilku powtórzeniach tej procedury ryba zrozumie, że wkrótce po rozpoczęciu dźwięku połączenia czekają na niego bardzo nieprzyjemne i bolesne efekty i nie czekając na ich rozpoczęcie, pospiesznie odpływa za przegrodę. Uwarunkowane odruchy obronne często rozwijają się szybciej i trwają znacznie dłużej niż odruchy pokarmowe.

W tym rozdziale spotkaliśmy się ze zwierzętami, które mają dobrze rozwinięte odruchy warunkowe. Pod względem rozwoju umysłowego zwierzęta są w przybliżeniu takie same. To prawda, że ​​niektóre z nich, mianowicie owady społeczne, są najwyższymi przedstawicielami swojej gałęzi królestwa zwierząt, najwyższym ogniwem w rozwoju stawonogów. Nie ma mądrzejszych stawonogów niż pszczoły, osy, mrówki i termity. Kolejna rzecz to ryba. Stoją na pierwszych krokach w rozwoju swojej gałęzi - kręgowców. Wśród nich są to najbardziej prymitywne, słabo rozwinięte stworzenia.

Zarówno mrówki, jak i ryby potrafią się uczyć, są w stanie dostrzec wzory otaczającego ich świata. Ich trening, znajomość różnych zjawisk przyrodniczych przebiega poprzez tworzenie prostych odruchów warunkowych. Dla nich to jedyny sposób na poznanie świata.

Cała zgromadzona wiedza jest przechowywana w ich mózgu w postaci obrazów wizualnych, dźwiękowych, węchowych i smakowych, czyli jakby duplikaty (lub kopie) tych wrażeń, które powstały w momencie percepcji odpowiednich bodźców. Światło nad akwarium zapaliło się - i ożywiło w mózgu zwierzęcia obraz koralika, obraz własnych reakcji ruchowych, obraz robaka. Podążając za tym łańcuchem obrazów, ryba podpływa do koralika, chwyta go i czeka na należną nagrodę.

Osobliwością wiedzy zdobywanej przez zwierzęta w wyniku powstawania prostych odruchów warunkowych jest to, że potrafią dostrzec tylko te wzorce otaczającego świata, które mają dla nich bezpośrednie znaczenie. Strzebla z pewnością zapamięta, że ​​po błysku światła, w określonych warunkach może pojawić się pyszne jedzenie, a po dźwięku dzwonka odczujesz ból, jeśli od razu nie posprzątasz do innego pomieszczenia. Moje domowe rybki nie dbają o to, co noszę, kiedy idę do ich akwarium, ponieważ nie wiąże się to z żadnymi szczególnymi korzyściami ani kłopotami, a moje ubrania nie są dla nich ważne. Ale mój pies natychmiast się ożywia, gdy tylko podchodzę do wieszaka i biorę płaszcz. Już dawno zauważyła, że ​​wychodzę na ulicę w płaszczu i za każdym razem ma nadzieję, że wyprowadzą ją na spacer.

Odruchy warunkowe łatwo się tworzą i utrzymują przez długi czas, nawet jeśli nie są wytrenowane, ale równie łatwo można je zniszczyć, zniszczyć. I nie jest to wada, a wielka zaleta odruchów warunkowych. Dzięki temu, że możliwe jest dokonywanie zmian w rozwiniętych odruchach, a nawet ich niszczenie, wiedza zdobywana przez zwierzę jest stale udoskonalana i doskonalona. Po błysku światła eksperymentatorzy przestali wrzucać robaki do akwarium, widzicie, po kilku dniach karaś przestał chwytać koralik. Reakcja stała się bezużyteczna, nie przyznano za nią nagrody, a odruch warunkowy, jak mówią naukowcy, zanikł. Przestali dawać strzebli robaka, kiedy ciągnie koralik wiszący na kole, a odruch warunkowy wkrótce zniknie. Zaczęli podawać pokarm, kiedy łapie koralik wiszący na kwadracie i u ryby rozwija się nowy odruch warunkowy.

Od wczesnego dzieciństwa do późnej starości zwierzę może wykształcać coraz więcej odruchów warunkowych, a te, które stały się niepotrzebne, są wygaszane. Dzięki temu wiedza jest stale gromadzona, udoskonalana i dopracowywana. Są bardzo potrzebne zwierzętom, pomagają znaleźć pożywienie, ogólnie uciec przed wrogami.

Pytania o wrażliwość ryb, ich reakcje behawioralne na schwytanie, ból, stres są stale podnoszone w naukowych publikacjach specjalistycznych. Nie zapomnij o tym temacie i czasopismach dla wędkarzy amatorów. To prawda, że ​​w większości przypadków publikacje zwracają uwagę na osobiste wymysły na temat zachowania określonego gatunku ryb w stresujących dla nich sytuacjach.

Artykuł stanowi kontynuację tematu poruszonego przez autora w ostatnim numerze czasopisma (nr 1, 2004)

Czy ryby są prymitywne?

Do końca XIX wieku rybacy, a nawet wielu biologów było mocno przekonanych, że ryby to bardzo prymitywne, głupie stworzenia, które nie tylko miały słuch, dotyk, ale nawet rozwiniętą pamięć.

Mimo publikacji materiałów obalających ten punkt widzenia (Parker, 1904 – o obecności słuchu u ryb; Zenek, 1903 – obserwacje reakcji ryb na dźwięk), nawet w latach 40. niektórzy naukowcy trzymali się starych poglądów.

Obecnie wiadomo, że ryby, podobnie jak inne kręgowce, doskonale orientują się w przestrzeni i otrzymują informacje o otaczającym je środowisku wodnym za pomocą narządów wzroku, słuchu, dotyku, węchu i smaku. Co więcej, na wiele sposobów narządy zmysłów „prymitywnych ryb” mogą kłócić się nawet z układami zmysłów wyższych kręgowców, ssaków. Na przykład pod względem czułości na dźwięki w zakresie od 500 do 1000 Hz słuch ryb nie ustępuje słuchowi zwierząt, a zdolność odbierania fal elektromagnetycznych, a nawet wykorzystywania ich komórek i organów elektroreceptorowych do komunikowania się i wymiany informacji to generalnie unikalna umiejętność niektórych ryb! A „talent” wielu gatunków ryb, w tym mieszkańców Dniepru, do określania jakości pożywienia ze względu na… dotyk ryby do przedmiotu spożywczego z osłoną skrzelową, płetwami, a nawet płetwą ogonową? !

Innymi słowy, dziś nikt, szczególnie doświadczeni rybacy-amatorzy, nie będzie w stanie nazwać przedstawicieli stworzeń plemienia ryb „głupimi” i „prymitywnymi”.

Popularny o układzie nerwowym ryb

Badania nad fizjologią ryb i charakterystyką ich układu nerwowego, zachowaniem w warunkach naturalnych i laboratoryjnych prowadzone są od dawna. Na przykład pierwsze poważne prace nad badaniem węchu u ryb przeprowadzono w Rosji już w latach 70. XIX wieku.

Mózg ryb jest zwykle bardzo mały (u szczupaków masa mózgu jest 300 razy mniejsza od masy ciała) i jest ułożony prymitywnie: kora przodomózgowia, która u wyższych kręgowców służy jako ośrodek asocjacyjny, jest zupełnie nierozwinięta u ryb kostnych. W strukturze mózgu ryb zauważono całkowite oddzielenie ośrodków mózgowych różnych analizatorów: ośrodek węchowy jest przodomózgowie, wizualny - przeciętny, ośrodek analizy i przetwarzania bodźców dźwiękowych odbieranych przez linię boczną, - móżdżek. Informacje otrzymywane jednocześnie przez różne analizatory ryb nie mogą być przetwarzane w sposób złożony, dlatego ryby nie mogą „myśleć i porównywać”, a tym bardziej „myśleć” skojarzeniowo.

Jednak wielu naukowców uważa, że ​​ryby kostne ( które obejmują prawie wszystkich naszych mieszkańców wód słodkich - R.N. ) mieć pamięć- zdolność do figuratywnej i emocjonalnej aktywności „psychoneurologicznej” (choć w najbardziej szczątkowej formie).

Ryby, podobnie jak inne kręgowce, dzięki obecności receptorów skórnych mogą odbierać różne doznania: temperaturę, ból, dotyk (dotyk). Ogólnie rzecz biorąc, mieszkańcy królestwa Neptuna są mistrzami pod względem liczby posiadanych osobliwych receptorów chemicznych - smak nerki. Te receptory są zakończeniami twarzy ( prezentowane w skórze i na czułkach), językowo-gardłowy ( w jamie ustnej i przełyku), wędrujący ( w jamie ustnej na skrzelach), nerwy trójdzielne. Od przełyku po usta cała jama ustna jest dosłownie usiana kubkami smakowymi. U wielu ryb znajdują się na czułkach, ustach, głowie, płetwach, rozproszone po całym ciele. Kubki smakowe informują gospodarza o wszystkich rozpuszczonych w wodzie substancjach. Ryby potrafią posmakować nawet tych części ciała, w których nie ma kubków smakowych – z pomocą… ich skóry.

Nawiasem mówiąc, dzięki pracy Koppanii i Weissa (1922) okazało się, że ryby słodkowodne (złoty karp) potrafią zregenerować uszkodzony, a nawet przecięty rdzeń kręgowy z całkowitym przywróceniem utraconych wcześniej funkcji.

Aktywność człowieka i odruchy warunkowe ryb

Bardzo ważną, praktycznie dominującą rolę w życiu ryb odgrywa dziedziczny oraz niedziedziczne behawioralny reakcje. Do dziedzicznych zalicza się np. obowiązkową orientację ryb głową w kierunku nurtu i poruszanie się pod prąd. Od niedziedzicznych interesujących warunkowy oraz odruchy bezwarunkowe.

W ciągu życia każda ryba zdobywa doświadczenie i „uczy się”. Zmieniając swoje zachowanie w każdych nowych warunkach, rozwijając inną reakcję - to powstawanie tzw. odruchu warunkowego. Stwierdzono na przykład, że podczas eksperymentalnego połowu batalionów, kleni i leszczy na wędkę te ryby słodkowodne rozwinęły warunkowy odruch obronny w wyniku 1-3 obserwacji łapania innych stad. Interesujący fakt: udowodniono, że nawet jeśli ten sam leszcz przez następne, powiedzmy, 3-5 lat życia, sprzęt wędkarski nie natknie się po drodze, rozwinięty odruch warunkowy (łowienie leszcza) nie zostanie zapomniany, a jedynie spowolniony w dół. Widząc, jak cętkowany brat „szybuje” na powierzchnię wody, mądry leszcz od razu przypomni sobie, co zrobić w takim przypadku - uciekaj! Co więcej, aby odhamować warunkowy odruch obronny, wystarczy jedno spojrzenie, a nie 1-3!..

Można przytoczyć ogromną liczbę przykładów, kiedy u ryb zaobserwowano powstawanie nowych odruchów warunkowych w związku z działalnością człowieka. Należy zauważyć, że w związku z rozwojem łowiectwa podwodnego wiele dużych ryb dokładnie rozpoznało odległość strzału z podwodnego pistoletu i nie pozwala podwodnemu pływakowi zbliżyć się do tej odległości. Zostało to po raz pierwszy napisane przez J.-I. Cousteau i F. Dumas w książce „W świecie ciszy” (1956) oraz D. Aldridge w „Łowieniu podwodnym” (1960).

Wielu wędkarzy doskonale zdaje sobie sprawę, że odruchy obronne przy zaczepianiu wędki, bujaniu wędką, spacerowaniu brzegiem lub łodzią, żyłką, przynętą bardzo szybko powstają u ryb. Drapieżne ryby bezbłędnie rozpoznają wiele rodzajów błystek, „nauczonych na pamięć” ich wibracji i wibracji. Oczywiście im większa i starsza ryba, tym więcej ma nagromadzonych odruchów warunkowych (czytaj - doświadczenia) i tym trudniej jest ją złapać „starym” sprzętem. Zmieniając technikę łowienia, asortyment stosowanych przez jakiś czas przynęt drastycznie zwiększa połowy wędkarzy, ale z biegiem czasu (często nawet w ciągu jednego sezonu) ten sam szczupak czy sandacz „opanuje” wszelkie nowe przedmioty i kładzie je na „czarnym” lista".

Czy ryby odczuwają ból?

Każdy doświadczony rybak łowiący różne ryby ze zbiornika już na etapie zacinania może stwierdzić, z jakim mieszkańcem podwodnego królestwa będzie miał do czynienia. Silne szarpnięcia i rozpaczliwy opór szczupaka, potężny „nacisk” na dno suma, praktyczny brak oporu ze strony sandacza i leszcza – te „wizytówki” zachowania ryb są natychmiast rozpoznawane przez wprawnych rybaków. Wśród miłośników wędkarstwa panuje opinia, że ​​siła i czas trwania zmagań ryby bezpośrednio zależy od jej wrażliwości i stopnia organizacji układu nerwowego. Oznacza to, że jest zrozumiałe, że wśród naszych ryb słodkowodnych są gatunki, które są bardziej zorganizowane i „wrażliwe nerwowo” oraz że są też ryby „szorstkie” i niewrażliwe.

Ten punkt widzenia jest zbyt prosty i zasadniczo błędny. Aby mieć pewność, czy nasi mieszkańcy akwenów odczuwają ból i jak dokładnie, skorzystajmy z bogatego doświadczenia naukowego, tym bardziej, że specjalistyczna literatura „ichtiologiczna” od XIX wieku dostarcza szczegółowych opisów fizjologii i ekologii ryb.

WSTAWIĆ. Ból to psychofizjologiczna reakcja organizmu, która pojawia się przy silnym podrażnieniu wrażliwych zakończeń nerwowych osadzonych w narządach i tkankach.

TSB, 1982

W przeciwieństwie do większości kręgowców, ryby nie potrafią przekazać bólu, który odczuwają, krzycząc lub jęcząc. Odczuwanie bólu u ryb możemy ocenić jedynie na podstawie reakcji obronnych jej organizmu (w tym charakterystycznego zachowania). Już w 1910 r. R. Gofer odkrył, że w spoczynku szczupak ze sztucznym podrażnieniem skóry (ukłuciem) wywołuje ruch ogona. Za pomocą tej metody naukowiec wykazał, że „punkty bólowe” ryb znajdują się na całej powierzchni ciała, ale najgęściej znajdowały się na głowie.

Dziś wiadomo, że ze względu na niski poziom rozwoju układu nerwowego, wrażliwość na ból u ryb jest niska. Chociaż niewątpliwie ryba cętkowana odczuwa ból ( pamiętaj o bogatym unerwieniu głowy i ust ryby, kubkach smakowych!). Jeśli haczyk wbił się w skrzela ryby, przełyk, okolice oczodołu, jego ból w tym przypadku będzie silniejszy, niż gdyby haczyk przebił górną/dolną szczękę lub zaczepił się o skórę.

WSTAWIĆ. Zachowanie ryby na haczyku nie zależy od wrażliwości na ból konkretnego osobnika, ale od jego indywidualnej reakcji na stres.

Wiadomo, że wrażliwość ryb na ból silnie zależy od temperatury wody: u szczupaków szybkość przewodzenia impulsów nerwowych w 5°C była 3-4 razy mniejsza niż szybkość przewodzenia wzbudzenia w 20°C. Innymi słowy, złowione ryby są 3-4 razy bardziej chore latem niż zimą.

Naukowcy są pewni, że wściekły opór szczupaka czy bierność sandacza, leszcza na haczyku podczas walki, tylko w niewielkim stopniu wynika z bólu. Udowodniono, że reakcja danego gatunku ryb na schwytanie zależy bardziej od nasilenia stresu, jaki odczuwają ryby.

Łowienie jako śmiertelny stres dla ryb

Dla wszystkich ryb proces łowienia przez wędkarza, grania jest najsilniejszym stresem, czasem przewyższającym stres ucieczki przed drapieżnikiem. Dla wędkarzy, którzy praktykują zasadę „złap i wypuść”, ważne będzie, aby wiedzieć, co następuje.

Reakcje stresowe w ciele kręgowców są spowodowane katecholaminy(adrenalina i noradrenalina) i kortyzol, które działają w dwóch różnych, ale nakładających się okresach czasu (Smith, 1986). Zmiany w organizmie ryb, spowodowane wyrzutem adrenaliny i noradrenaliny, zachodzą w czasie poniżej 1 sekundy i trwają od kilku minut do godzin. Kortyzol powoduje zmiany, które zaczynają się w mniej niż godzinę, a czasem trwają tygodnie, a nawet miesiące!

Jeśli stres na rybie jest długotrwały (np. podczas długiego holu) lub bardzo intensywny (silny strach ryby, potęgowany bólem i np. podnoszeniem z dużej głębokości), w większości przypadków złowiona ryba jest zgubiona. . Z pewnością umrze w ciągu jednego dnia, nawet wypuszczona na wolność. Stwierdzenie to zostało wielokrotnie udowodnione przez ichtiologów w warunkach naturalnych (patrz „Współczesne wędkarstwo”, nr 1, 2004) i eksperymentalnie.

W latach 30.-40. Homer Smith stwierdził śmiertelną reakcję stresową żabnicy na złapanie i umieszczenie w akwarium. U przestraszonej ryby wydalanie wody z organizmu z moczem gwałtownie wzrosło, a po 12-22 godzinach zmarła… z powodu odwodnienia. Śmierć ryb była znacznie szybsza, jeśli zostały zranione.

Kilkadziesiąt lat później ryby z amerykańskich stawów rybnych poddano rygorystycznym badaniom fizjologicznym. Stres w rybach złowionych podczas planowanych działań (przesadzanie tarlisk itp.) spowodowany był zwiększoną aktywnością ryb podczas pościgu za niewodem, próbami ucieczki i krótkotrwałym przebywaniem w powietrzu. Złapane ryby rozwinęły niedotlenienie (głód tlenu) i jeśli nadal miały utratę łusek, konsekwencje w większości przypadków były śmiertelne.

Inne obserwacje (w przypadku pstrąga potokowego) wykazały, że jeśli ryba traci ponad 30% łusek podczas złapania, umiera już pierwszego dnia. U ryb, które utraciły część swojej łuski, aktywność pływania zanikła, osobniki straciły do ​​20% masy ciała, a ryby po cichu umierały w stanie lekkiego paraliżu (Smith, 1986).

Niektórzy badacze (Wydowski i in., 1976) zauważyli, że gdy pstrągi złowiono na wędkę, były one mniej zestresowane niż wtedy, gdy traciły łuski. Reakcja stresowa przebiegała intensywniej przy wysokich temperaturach wody oraz u większych osobników.

Tak więc dociekliwy i naukowo „zorientowany” wędkarz, znający osobliwości organizacji nerwowej naszych ryb słodkowodnych oraz możliwość nabywania odruchów warunkowych, zdolności uczenia się, stosunku do sytuacji stresowych, zawsze może zaplanować wakacje nad wodą i budować relacje z mieszkańcami królestwa Neptuna.

Mam też szczerą nadzieję, że ta publikacja pomoże wielu wędkarzom w efektywnym stosowaniu zasad fair play – zasady „złap i wypuść”…

WYSOKA AKTYWNOŚĆ NERWOWA CYKLOSTOMÓW I RYB

Wyższa aktywność nerwowa kręgowców odzwierciedla jeden z ważnych trendów w ich ewolucji - indywidualną doskonałość. Tendencja ta przejawia się wzrostem średniej długości życia, zmniejszeniem liczby potomstwa, wzrostem wielkości ciała i wzrostem konserwatyzmu dziedziczności. Ta sama tendencja wyraża się również w fakcie, że na podstawie ograniczonej liczby instynktów gatunkowych każdy osobnik, w porządku osobistego doświadczenia życiowego, może wytworzyć większą liczbę najbardziej zróżnicowanych odruchów warunkowych.

W takich niższych strunowcach, jak strunowce larwalne i cyklostomy, odruchy warunkowe mają charakter pierwotny. Wraz z rozwojem analityczno-syntetycznej aktywności mózgu i wykorzystywaniem u ryb coraz subtelniejszych sygnałów, odruchy warunkowe zaczynają odgrywać coraz większą rolę w ich zachowaniu.

Odruchy warunkowe larw strunowców

Pomimo regresji układu nerwowego, ascydia może wytworzyć warunkowy odruch ochronny zamykania syfonów na dźwięk, a raczej sygnał wibracyjno-mechaniczny.

Aby rozwinąć taki odruch, nad ascydianem siedzącym w akwarium zainstalowano zakraplacz. Z każdym uderzeniem kropli o powierzchnię wody, ascydia szybko zamykała syfony, a przy silniejszym podrażnieniu (kropla spadająca z dużej wysokości) wciągała je. Źródłem kondycjonowanych sygnałów był dzwonek elektryczny zamontowany na stole obok akwarium. Jego izolowane działanie trwało 5 s, pod koniec których spadła kropla. Już po 20-30 kombinacjach sam dzwon mógł wywoływać ruchy obronne syfonów.

Usunięcie zwoju centralnego zniszczyło rozwinięty odruch i uniemożliwiło powstawanie nowych. Trwałe próby rozwinięcia podobnych odruchów warunkowych na światło u zdrowych zwierząt zakończyły się niepowodzeniem. Oczywiście brak reakcji na sygnały świetlne tłumaczy się warunkami życia ascydów.

W tych eksperymentach stwierdzono również, że w wyniku kombinacji sygnału z reakcją nieuwarunkowaną, ta ostatnia była coraz łatwiej wywoływana przez bodziec nieuwarunkowany. Możliwe, że taki warunkowy wzrost pobudliwości sygnalizowanej reakcji jest początkową formą sumaryczną tymczasowego połączenia, z którego później rozwinęły się bardziej wyspecjalizowane.

cyklostomy

Minóg morski osiąga metr długości. Instynkt seksualny każdej wiosny sprawia, że ​​jak wiele ryb morskich opuszcza głębiny mórz i wpada do rzek na tarło. Jednak w przypadku tej instynktownej reakcji można wypracować zahamowanie (minogi przestały wchodzić do rzek, gdzie napotkały zanieczyszczoną wodę).

Badano odruchy warunkowe minoga rzecznego podczas wzmacniania wstrząsami elektrycznymi. Sygnał świetlny (2 lampy po 100 W), do którego po 5–10 s izolowanego działania dodano 1–2 sekundową nieuwarunkowaną stymulację elektroskórną, po 3–4 kombinacjach sam zaczął wywoływać ruchową reakcję obronną. Jednak po 4-5 powtórzeniach odruch warunkowy zmniejszył się i wkrótce zniknął. Po 2-3 godzinach można go było ponownie rozwinąć. Warto zauważyć, że wraz ze spadkiem warunkowego odruchu obronnego obniżyła się również wartość odruchu bezwarunkowego. W tym przypadku zwiększono próg pobudzenia przez skórę do wywołania reakcji obronnej. Możliwe, że zmiany te zależały od traumatycznego charakteru stymulacji elektrycznej.

Jak pokazano powyżej na przykładzie ascydów, powstawanie odruchu warunkowego może objawiać się wzrostem pobudliwości sygnalizowanej reakcji. W tym przypadku na przykładzie minoga można zaobserwować, jak przy zahamowaniu odruchu warunkowego zmniejsza się czynnik sprawczy sygnalizowanej reakcji. Z łatwością tworząc warunkowy odruch obronny na światło lampy, minogi nie były w stanie rozwinąć go na dźwięk dzwonu. Mimo 30–70 kombinacji dzwonu z wstrząsami elektrycznymi, nigdy nie stał się on sygnałem do ruchów obronnych. Wskazuje to głównie na orientację wizualną minogów w środowisku.

Minóg odbiera bodźce świetlne nie tylko za pomocą oczu. Nawet po przecięciu nerwów wzrokowych lub całkowitym usunięciu oczu reakcja na światło utrzymywała się. Zniknął dopiero wtedy, gdy oprócz oka usunięto również narząd ciemieniowy mózgu, w którym znajdują się komórki światłoczułe. Niektóre komórki nerwowe międzymózgowia i komórki znajdujące się w skórze w pobliżu płetwy odbytowej również pełnią funkcję fotoreceptorów.

Osiągając wysoką doskonałość w adaptacji do wodnego trybu życia, ryby znacznie rozszerzyły swoje zdolności receptorowe, w szczególności dzięki mechanoreceptorom narządów linii bocznej. Odruchy warunkowe stanowią istotną część zachowania ryb chrzęstnych, a zwłaszcza kostnych.

Ryba chrzęstna. Nie bez powodu obżarstwo rekina jest przysłowiowe. Jego potężny instynkt pokarmowy jest trudny do spowolnienia nawet przy silnych bodźcach bólowych. Tak więc wielorybnicy twierdzą, że rekin nadal rozdziera i połyka kawałki mięsa martwego wieloryba, nawet jeśli wbijesz w niego włócznię. Na podstawie tak wyraźnych, nieuwarunkowanych reakcji pokarmowych u rekinów w naturalnym środowisku, najwyraźniej powstaje wiele warunkowych odruchów pokarmowych. Świadczą o tym w szczególności opisy, jak szybko rekiny reagują na eskortowanie statków, a nawet w określonym czasie dopływają do tablicy, z której wyrzucane są odpady kuchenne.

Rekiny bardzo aktywnie wykorzystują węchowe sygnały pokarmowe. Wiadomo, że podążają za zranioną ofiarą śladem krwi. Znaczenie zapachu dla powstawania odruchów pokarmowych wykazano w doświadczeniach na małych Mustelus laevis, pływający swobodnie w stawie. Rekiny te znalazły żywe, ukryte kraby w ciągu 10–15 minut, a martwe i otwarte kraby w ciągu 2–5 minut. Gdyby nozdrza rekinów były pokryte bawełną wazelinową, nie mogłyby znaleźć ukrytego kraba.

Właściwości kształtowania warunkowych odruchów obronnych u rekinów czarnomorskich (Squalus acanthias) badane przy użyciu techniki opisanej powyżej dla minoga. Okazało się, że rekiny rozwinęły odruch warunkowy na dzwonek po 5–8 kombinacjach, a na lampę dopiero po 8–12 kombinacjach. Rozwinięte odruchy były bardzo niestabilne. Nie wytrzymywały 24 godzin, a następnego dnia trzeba było je ponownie ćwiczyć, choć wymagało to mniejszej liczby kombinacji niż pierwszego dnia.

Podobne właściwości tworzenia warunkowych odruchów obronnych stwierdzili także inni przedstawiciele ryb chrzęstnych - płaszczki. Właściwości te odzwierciedlają warunki ich życia. Tak więc płaszczka kolczasta, mieszkaniec głębin morskich, potrzebowała 28–30 kombinacji, aby rozwinąć odruch na wezwanie, podczas gdy dla mobilnego mieszkańca wód przybrzeżnych, płaszczki, wystarczyło 4–5 kombinacji. W tych odruchach warunkowych przejawiała się również kruchość tymczasowych połączeń. Odruch warunkowy rozwinięty dzień wcześniej zniknął następnego dnia. Za każdym razem musiał być odnawiany za pomocą dwóch lub trzech kombinacji.

Oścista ryba. Ze względu na ogromną różnorodność budowy ciała i zachowania ryby kostne osiągnęły doskonałą zdolność przystosowania się do różnorodnych warunków siedliskowych. Maluch należy do tych ryb. Mistichthus luzonensis(najmniejszy kręgowiec mierzący 12-14 mm) i gigantyczny „król śledzi” (regalecus) morza południowe, dochodzące do 7 m długości.

Instynkty ryb, zwłaszcza pokarm i płeć, są niezwykle różnorodne i wyspecjalizowane. Niektóre ryby, takie jak wegetariański karaś, pływają spokojnie w błotnistych stawach, podczas gdy inne, jak mięsożerne szczupaki, żyją z polowań. Chociaż większość ryb pozostawia zapłodnione jaja swojemu losowi, niektóre z nich wykazują troskę o potomstwo. Na przykład blennie strzegą złożonych jaj aż do wyklucia się osobników młodocianych. Ciernik z dziewięcioma kolcami buduje prawdziwe gniazdo z źdźbeł trawy, sklejając je swoją wydzieliną śluzową. Po zakończeniu budowy samiec wpędza samicę do gniazda i nie wypuszcza jej, dopóki nie nastąpi tarło. Następnie podlewa jaja płynem nasiennym i pilnuje wejścia do gniazda, od czasu do czasu przewietrzając je specjalnymi ruchami płetw piersiowych.

Ryby słodkowodne z rodziny pielęgnice w razie niebezpieczeństwa chowają wyklutych osobników do ust. Opisują specjalne ruchy „wzywające” dorosłych ryb, którymi zbierają narybek. Pinagora prowadzi narybek, który można przymocować do ciała ojca specjalnymi przyssawkami.

Sezonowe migracje są uderzającym przejawem siły instynktu seksualnego ryb. Na przykład łososie w określonych porach roku pędzą z morza do rzek na tarło. Zwierzęta i ptaki masowo je eksterminują, wiele ryb ginie z wycieńczenia, ale reszta uparcie kontynuuje swoją drogę. W nieodpartym pędzie w górne partie rzeki szlachetny łosoś, napotykając przeszkodę, wskakuje na kamienie, rozpływa się w krwi i znów pędzi naprzód, aż ją pokona. Skacze po progach i wspina się na wodospady. Instynkty opiekuńcze i pokarmowe są całkowicie zahamowane, wszystko podporządkowane jest zadaniu rozmnażania.

Relacja ryb w stadzie ujawnia pewną hierarchię podporządkowania liderowi, która może przybierać różne formy. W ten sposób prowadzi się obserwacje stada danio pręgowanego Malabar, gdzie przywódca pływa prawie poziomo, co pozwala mu jako pierwszy zobaczyć i złapać owada, który spadł na powierzchnię wody. Pozostałe ryby są rozmieszczone według rang i pływają z nachyleniem od 20 do 45 °. Dużą rolę w zachowaniu ryb odgrywają wydzielane przez nie feromony. Na przykład, gdy skóra strzebli jest uszkodzona, toribony, chemiczne sygnały alarmowe, dostają się do wody. Wystarczyło wrzucić taką wodę do akwarium ze strzeblami, aby rzuciły się do lotu.

Odruchy warunkowe na bodźce dźwiękowe. Miłośnicy akwariów dobrze wiedzą, jak tresować ryby do gromadzenia się na powierzchni wody na sygnał stukania w ścianę, jeśli ćwiczy się to stukanie przed każdym karmieniem. Podobno taki uwarunkowany odruch pokarmowy determinował zachowanie słynnej ryby z klasztornego stawu w Krems (Austria), przykuwając uwagę turystów tym, że na dźwięk dzwonu dopłynęli do brzegu. Badacze, którzy zaprzeczają słyszeniu u ryb, twierdzą, że ryby płynęły tylko wtedy, gdy widzieli osobę wchodzącą do stawu lub gdy jego kroki powodowały drżenie ziemi. Nie wyklucza to jednak udziału dźwięku jako jednej z części złożonego bodźca.

Kwestia słuchu ryb od dawna budzi kontrowersje, zwłaszcza że ryba nie ma ani ślimaka, ani głównej błony narządu Cortiego. Zostało to rozwiązane pozytywnie tylko obiektywną metodą odruchów warunkowych (Yu. Frolov, 1925).

Doświadczenia przeprowadzono na rybach słodkowodnych (karaś, batalion) i morskich (dorsz, plamiak, babka). W małym akwarium badana ryba pływała na smyczy przywiązanej do kapsuły transportującej powietrze. Ta sama nić służyła do doprowadzania prądu elektrycznego do ciała ryby, drugim biegunem była metalowa płytka leżąca na dnie. Źródłem dźwięku była słuchawka telefonu. Po 30-40 kombinacjach dźwięków z porażeniem elektrycznym powstał słuchowy odruch ochronny warunkowany. Gdy telefon został włączony, ryba zanurkowała nie spodziewając się porażenia prądem.

W ten sposób udało się wykształcić odruchy warunkowe także na różnego rodzaju drgania wody i inne sygnały, np. światło.

Odruchy obronne rozwinięte na wzmocnieniu prądem elektrycznym okazały się bardzo silne. Utrzymywały się przez długi czas i były trudne do zgaszenia. Jednocześnie nie udało się wykształcić odruchów na ślady sygnałów. Jeżeli początek wzmocnienia bezwarunkowego opóźnił się o co najmniej 1 s za końcem działania sygnału warunkowego, odruch nie powstał. Stwierdzono również, że rozwój jednego odruchu warunkowego sprzyjał powstawaniu kolejnych. Na podstawie wyników tych eksperymentów można ocenić pewną bezwładność i słabość tymczasowych połączeń, które jednak można trenować.

Nie jest trudno wytworzyć u złotej ryby osieroconej uwarunkowany odruch pokarmowy, towarzyszący sygnałowi dźwiękowemu przez wpuszczenie worka posiekanych robaków do akwarium. Przy rybie Granica Umbra nie tylko powstał podobny pozytywny odruch warunkowy do tonu 288 oscylacji/s, ale także rozwinęło się zróżnicowanie tonu 426 oscylacji/s, któremu w zamian towarzyszyła dostawa kawałka bibuły filtracyjnej zwilżonej alkoholem kamforowym z jedzenia.

Aby całkowicie wykluczyć udział wzroku, u wcześniej zaślepionych sumów karłowatych, płotek i bocji wykształciły się odruchy warunkowane dźwiękiem. W ten sposób ustalono górną granicę słyszalności dźwięków, która okazała się wynosić około 12 000 drgań/s dla suma, dla strzebli około 6000, a dla golca około 2500. Przy ustalaniu dolnej granicy słyszalności dźwięków okazało się, że ryby odbierają bardzo powolne (2-5 drgań/s), a nawet pojedyncze wibracje wody, które dla ludzkiego ucha nie są dźwiękami. Te powolne wahania mogą być warunkowane bodźcami odruchu pokarmowego i można wypracować ich zróżnicowanie. Przecięcie nerwów narządu linii bocznej niszczy odruchy na niskie dźwięki, dolna granica słyszalności wzrasta do 25 Hz. W konsekwencji narząd linii bocznej jest rodzajem infradźwiękowego narządu słuchu u ryb.

Ostatnio zebrano informacje o dźwiękach wydawanych przez ryby. Od dawna wiadomo, że rybacy z Malezji nurkują do wody, aby dowiedzieć się ze słuchu, gdzie znajduje się ławica ryb. „Głosy” ryb są rejestrowane na magnetofonie. Okazało się, że są różne u różnych gatunków ryb, wyższe u narybku, a niższe u dorosłych. Wśród naszych ryb czarnomorskich krakacz okazał się najbardziej „głośny”. Warto zauważyć, że u krakacza odruch warunkowy na dźwięk powstaje po 3–5 kombinacjach, tj. szybciej niż inne badane ryby, takie jak karaś, które wymagały 9-15 kombinacji. Konował jednak rozwija odruchy warunkowe na gorsze sygnały świetlne (po 6-18 kombinacjach).

Odruchy warunkowe na bodźce świetlne. Podczas treningu ryb rozwinięto szereg odruchów warunkowych wzmacniających pokarm w celu zbadania ich wzroku. Tak więc w doświadczeniach ze strzeblami ustalono, że dobrze różnicują bodźce świetlne pod względem jasności, rozróżniając różne odcienie szarości, możliwe było również rozróżnienie wykluwanych postaci przez ryby, a kreskowanie pionowe uzyskiwało wartość sygnału szybciej niż poziome . Eksperymenty z okoniami, strzeblami i strzeblami wykazały, że ryby potrafią różnicować się według kształtu takich figur jak trójkąt i kwadrat, koło i owal. Okazało się również, że charakterystyczne dla ryb są kontrasty wizualne, odzwierciedlające zjawiska indukcji w częściach mózgu analizatorów.

Jeśli karmisz makropody larwami czerwonych ochotkowatych, wkrótce ryby zaatakowały ścianę akwarium, gdy grudki czerwonej wełny, podobnej wielkości do larw, zostały przyklejone do szyby na zewnątrz. Mikropody nie reagowały na zielone i białe grudki tej samej wielkości. Jeśli nakarmisz rybę szpulkami białego miękiszu, zaczną chwytać białe wełniane grudki, które są w zasięgu wzroku.

Opisują, że kiedyś drapieżnik koralowy otrzymał pomalowaną na czerwono satynę wraz z macką meduzy. Drapieżne ryby początkowo chwyciły zdobycz, ale po spaleniu się na kłujących kapsułkach natychmiast ją wypuściły. Potem przez 20 dni nie brała czerwonych ryb.

Szczególnie wiele badań zostało przeprowadzonych na badaniu właściwości widzenia karpi. Tak więc w doświadczeniach nad rozwojem obronnych odruchów warunkowych do przedstawiania linii jako sygnałów wykazano, że ryby potrafią je różnicować w zależności od kąta nachylenia. Na podstawie tych i innych eksperymentów wysunięto sugestie dotyczące możliwego mechanizmu analizy wizualnej ryb za pomocą neuronów wykrywających. O wysokim rozwoju percepcji wzrokowej karpia świadczy jego zdolność do rozróżniania barwy przedmiotu nawet w różnych warunkach oświetleniowych. Ta właściwość percepcyjnej stałości przejawiała się również u karpia w odniesieniu do kształtu obiektu, na który reakcja pozostała wyraźna, pomimo jego przestrzennych przekształceń.

Uwarunkowane odruchy węchowe, smakowe i temperaturowe. Ryby mogą rozwijać odruchy warunkowe węchowe i smakowe. Po pewnym czasie karmienia mięsem o zapachu piżma, strzebla zaczęła reagować typową reakcją eksploracyjną na wcześniej obojętny piżmowy zapach. Zapach skatoli lub kumaryny może służyć jako sygnał węchowy. Odróżniono zapach sygnałowy od zapachu, który nie został wzmocniony przez karmienie. Bardzo łatwo staje się pozytywnym sygnałem dla rybek o zapachu śluzu pokrywającego ich ciało. Możliwe, że taki naturalny odruch wyjaśnia niektóre właściwości stadnego zachowania tych ryb.

Jeśli dżdżownice karmione strzeblami zostaną wstępnie namoczone w roztworze cukru, to po 12-14 dniach ryba rzuci się na watę z roztworem cukru opuszczonym do akwarium. Tę samą reakcję wywołały inne słodkie substancje, w tym sacharyna i gliceryna. Możesz rozwinąć odruchy warunkowane smakiem na gorzki, słony, kwaśny. Próg irytacji dla strzebli okazał się wyższy dla gorzkiego i niższy dla słodkiego niż u ludzi. Odruchy te nie były zależne od sygnałów węchowych, ponieważ utrzymywały się nawet po usunięciu płatów węchowych mózgu.

Opisano obserwacje, które pokazują, że rozwój chemoreceptorów u ryb jest związany z poszukiwaniem i odkrywaniem pokarmu. Karpie mogą rozwijać instrumentalne odruchy warunkowe regulujące zasolenie lub kwasowość wody. W tym przypadku reakcja motoryczna doprowadziła do dodania roztworów o określonym stężeniu. Przy rybie Poecilia reticulata Peters rozwinął uwarunkowane odruchy pokarmowe o smaku beta-fenyloetanolu z różnicowaniem do kumaryny.

Uzyskano przekonujące dowody, że łososie zbliżające się do ujścia rzeki, w której się urodziły, wykorzystują zmysł węchu, aby znaleźć swoje „rodzime” tarlisko. Na wysoką selektywną czułość ich chemorecepcji wskazują wyniki eksperymentu elektrofizjologicznego, w którym impulsy rejestrowano w opuszce węchowej tylko wtedy, gdy woda z „rodzimego” tarliska przeszła przez nozdrza ryb i nie było ich pochodził od „obcego”. Znane jest wykorzystywanie pstrąga jako obiektu badawczego do oceny czystości wody po oczyszczalniach.

Możesz sprawić, by temperatura wody, w której pływa ryba, była warunkowym sygnałem pokarmowym. Jednocześnie udało się uzyskać zróżnicowanie bodźców temperaturowych z dokładnością do 0,4°C. Istnieją powody, by sądzić, że naturalne sygnały temperaturowe odgrywają ważną rolę w zachowaniach seksualnych ryb, w szczególności podczas migracji tarłowych.

Złożone odruchy pozyskiwania żywności. W celu lepszego porównania wskaźników aktywności odruchów warunkowych różnych gatunków zwierząt stosuje się naturalne ruchy zdobywania pokarmu. Takim ruchem dla ryb jest chwytanie koralika zawieszonego na sznurku. Pierwsze przypadkowe chwyty są wzmacniane pokarmem i połączone z sygnałem słuchowym lub wzrokowym, na który powstaje odruch warunkowy. Taki warunkowy odruch wzrokowy ukształtował się i wzmocnił np. u karasia w 30-40 kombinacjach. Opracowano również zróżnicowanie według koloru i warunkowy hamulec. Jednak wielokrotne modyfikacje wartości sygnału bodźców pozytywnych i negatywnych okazały się dla ryb niezwykle trudnym zadaniem, a nawet prowadziły do ​​zaburzeń odruchów warunkowych.

Badania nad zachowaniem ryb w labiryntach wykazały ich zdolność do wywoływania reakcji polegającej na bezbłędnym wyborze właściwej ścieżki.

Tak, kochająca ciemność ryba Tundulus po 12–16 próbach przez dwa dni zaczęła przepływać przez otwory w ekranach, nie wchodząc w ślepe zaułki, prosto do kąta, w którym czekało jedzenie. W podobnych eksperymentach ze złotą rybką czas poszukiwania wyjścia z labiryntu dla 36 prób skrócił się ze 105 do 5 minut. Po dwutygodniowej przerwie w pracy nabyta umiejętność zmieniła się tylko nieznacznie. Jednak w bardziej skomplikowanych labiryntach, takich jak te używane dla szczurów, ryby nie radziły sobie pomimo setek prób.

Ryby drapieżne mogą wykształcić tłumienie odruchów warunkowych instynktu łowieckiego.

Jeśli umieścisz karasia za szklaną przegrodą w akwarium ze szczupakiem, szczupak natychmiast rzuci się na niego. Jednak po kilku uderzeniach głową w szybę ataki ustają. Po kilku dniach szczupak nie próbuje już złapać karasia. Naturalny odruch pokarmowy zostaje całkowicie wygaszony. Następnie przegroda jest usuwana, a karaś może pływać obok szczupaka. Podobny eksperyment przeprowadzono na okoniach drapieżnych i strzeblach. Drapieżniki i ich zwykłe ofiary żyły razem w pokoju.

Inny przykład odruchowej transformacji warunkowej zachowań instynktownych wykazał eksperyment z pielęgnicami, którym podczas pierwszego tarła zamieniono jaja na kawior obcego gatunku. Kiedy narybek się wykluł, ryby zaczęły się nimi opiekować i chronić, a gdy przywiozły narybek własnego gatunku na następne tarło, wypędziły go jak obcych. Tak więc rozwinięte odruchy warunkowe okazały się bardzo konserwatywne. Na podstawie wzmocnienia reakcjami pokarmowymi i obronnymi u ryb wykształciły się różne odruchy motoryczne. Na przykład złotą rybkę nauczono pływać przez pierścień, robić „martwe pętle”, genialna ryba bojowa, przyzwyczajona do przechodzenia przez dziurę w barierze, zaczęła do niej wskakiwać, nawet gdy była uniesiona nad wodę.

Zachowanie ryb, ich odruchy nieuwarunkowane i warunkowe są w dużej mierze zdeterminowane przez czynniki środowiskowe siedliska, co odciska piętno na rozwoju układu nerwowego i kształtowaniu się jego właściwości.

Rozwój obronnych odruchów warunkowych u narybku. Regulacja przepływu rzek, budowa tam hydroelektrycznych i systemów melioracyjnych w mniejszym lub większym stopniu utrudnia rybom dotarcie do naturalnych tarlisk. Dlatego hodowla sztucznych ryb nabiera coraz większego znaczenia.

Każdego roku do jezior, rzek i mórz wypuszczane są miliardy narybku wylęgniętego w wylęgarniach. Ale tylko niewielka część z nich przetrwała do wieku komercyjnego. Uprawiane w sztucznych warunkach często okazują się słabo przystosowane do życia na wolności. W szczególności narybek, który nie miał doświadczenia życiowego w tworzeniu reakcji ochronnych, łatwo staje się ofiarą ryb drapieżnych, przed którymi nawet nie próbują uciec. W celu zwiększenia przeżywalności narybku wypuszczanego przez stacje hodowlane podjęto próby sztucznego wytworzenia w nich ochronnych odruchów warunkowych na podejście ryb drapieżnych.

We wstępnych testach zbadano właściwości powstawania takich odruchów na sygnały wzrokowe, słuchowe i wibracyjne. Jeśli wśród narybku płoci zostaną umieszczone błyszczące metalowe płytki w kształcie ciała żołny i przez te płytki przepłynie prąd, narybek zacznie unikać tych figur nawet przy braku prądu. Odruch rozwija się bardzo szybko (ryc. 84).

Ryż. 84. Rozwój warunkowego odruchu obronnego u narybku płoci do pojawienia się modelu ryby drapieżnej przez 1 godzinę (według G.V. Popova):

1 - 35-dniowy narybek, 2 -55 dni

Aby ocenić, w jakim stopniu rozwój sztucznych odruchów obronnych może zwiększyć przeżywalność młodych osobników, porównaliśmy tempo, w jakim drapieżnik zjada narybek, który przeszedł szkolenie, i narybek, który takiego szkolenia nie miał.

W tym celu w stawie zainstalowano klatki. W każdej klatce umieszczono po jednej rybie drapieżnej - klenia i precyzyjnie wyliczonej ilości narybku. Po 1-2 dniach policzyliśmy, ile narybku pozostało przy życiu, a ile zostało zjedzone przez drapieżnika. Okazało się, że narybek, który nie wykształcił odruchów obronnych, prawie w połowie zginął pierwszego dnia. Warto zauważyć, że drugi dzień niewiele wnosi pod tym względem. Można przypuszczać, że narybek, który przeżył, ma czas na wyrobienie naturalnych warunkowych odruchów obronnych i ucieczkę przed prześladowaniami drapieżnika. Rzeczywiście, jeśli po takim naturalnym przygotowaniu są pobierane w specjalnych eksperymentach, odsetek zgonów okazuje się albo stosunkowo niewielki, albo nawet zero.

Narybek ze sztucznie wykształconymi warunkowanymi odruchami obronnymi zarówno na wygląd sylwetki drapieżnej ryby, jak i na drżenie wody, imitujące jej ruchy, ucierpiało najmniej od klenia. W większości eksperymentów drapieżnik nawet w ciągu dwóch dni nie był w stanie złapać ani jednego z nich.

Opracowana niedawno prosta technika hodowli odruchów ochronnych u narybku ryb komercyjnych podczas ich hodowli może przynieść znaczące praktyczne korzyści w hodowli ryb.