Rdzeń kręgowy jest organem ośrodkowego układu nerwowego kręgowców zlokalizowanym w kanale kręgowym. Ogólnie przyjmuje się, że granica między rdzeniem kręgowym a mózgiem przebiega na poziomie przecięcia włókien piramidalnych (chociaż granica ta jest bardzo arbitralna). Wewnątrz rdzenia kręgowego znajduje się jama zwana kanałem centralnym. Rdzeń kręgowy jest chroniony przez piastę, pajęczynówkę i oponę twardą. Przestrzenie między błonami a kanałem kręgowym wypełnione są płynem mózgowo-rdzeniowym. Przestrzeń między zewnętrzną twardą skorupą a kością kręgów nazywana jest zewnątrzoponową i jest wypełniona siecią tłuszczową i żylną.

Histologia rdzenia kręgowego

Rdzeń kręgowy składa się z dwóch symetrycznych połówek, oddzielonych od siebie z przodu głęboką szczeliną środkową, a z tyłu przegrodą tkanki łącznej. Na świeżych preparatach rdzenia kręgowego gołym okiem widać, że jego substancja jest niejednorodna. Wewnętrzna część narządu jest ciemniejsza - to jego szara materia. Na obwodzie rdzenia kręgowego znajduje się jaśniejsza istota biała. Występy istoty szarej nazywane są rogami. Istnieją rogi przednie (brzuszne), tylne (grzbietowe) i boczne (boczne). W całym rdzeniu kręgowym zmienia się stosunek istoty szarej i białej. Istota szara jest reprezentowana przez najmniejszą liczbę komórek w okolicy klatki piersiowej, największą - w odcinku lędźwiowym.

Szara istota rdzenia kręgowego składa się z ciał neuronów, niezmielinizowanych i cienkich mielinowanych włókien oraz neurogleju. Głównym składnikiem istoty szarej, odróżniającym ją od bieli, są neurony wielobiegunowe. Komórki o podobnej wielkości, drobnej strukturze i znaczeniu funkcjonalnym leżą w istocie szarej w grupach zwanych jądrami. Oddzielne obszary istoty szarej rdzenia kręgowego różnią się znacznie od siebie składem neuronów, włókien nerwowych i neurogleju.

Wśród neuronów rdzenia kręgowego można wyróżnić następujące typy komórek:

komórki korzeniowe, których aksony opuszczają rdzeń kręgowy jako część jego przednich korzeni

komórki wewnętrzne, których procesy kończą się synapsami w istocie szarej rdzenia kręgowego

komórki wiązkowe, których aksony przechodzą przez istotę białą w oddzielnych wiązkach włókien, które przenoszą impulsy nerwowe z pewnych jąder rdzenia kręgowego do innych jego segmentów lub do odpowiednich części mózgu, tworząc ścieżki.

W rogach tylnych wyróżnia się warstwa gąbczasta, galaretowata substancja, jądro właściwe tylnego rogu oraz jądro piersiowe. Pomiędzy tylnymi i bocznymi rogami istota szara wystaje w białe pasma, w wyniku czego powstaje sieciowe rozluźnienie, zwane tworzeniem siatki. Gąbczasta warstwa rogów tylnych charakteryzuje się szerokim, pętelkowym rusztowaniem glejowym, które zawiera dużą liczbę małych neuronów interkalarnych. W galaretowatej substancji przeważają elementy glejowe. Komórki nerwowe są tutaj małe, a ich liczba jest znikoma. Rogi tylne są bogate w rozmieszczone rozproszone komórki interkalarne. Są to małe wielobiegunowe komórki asocjacyjne i spoidłowe, których aksony kończą się w istocie szarej rdzenia kręgowego po tej samej stronie (komórki asocjacyjne) lub przeciwnej (komórki spoidłowe). Neurony strefy gąbczastej, substancja galaretowata i komórki interkalarne komunikują się między komórkami czuciowymi zwojów rdzeniowych a komórkami motorycznymi rogów przednich, zamykając lokalne łuki odruchowe. W środku tylnego rogu znajduje się jego własne jądro tylnego rogu. Składa się z neuronów interkalarnych, których aksony przechodzą przez przednią spoidło białą na przeciwną stronę rdzenia kręgowego do bocznej kolejki istoty białej, gdzie są częścią brzusznych szlaków rdzeniowo-móżdżkowych i rdzeniowo-wzgórzowych i idą do móżdżku i wzgórza. Jądro piersiowe (jądro Clarka) składa się z dużych neuronów interkalarnych z silnie rozgałęzionymi dendrytami. Ich aksony wychodzą do lejka bocznego istoty białej po tej samej stronie i jako część tylnego odcinka rdzeniowo-móżdżkowego (ścieżka Flexiga) wznoszą się do móżdżku. W strefie pośredniej wyróżnia się przyśrodkowe jądro pośrednie, którego aksony komórek łączą się z przednią ścieżką rdzeniowo-móżdżkową (ścieżką Goversa) po tej samej stronie oraz boczne jądro pośrednie, znajdujące się w rogach bocznych i reprezentujące grupa komórek asocjacyjnych współczulnego łuku odruchowego. Aksony tych komórek opuszczają mózg wraz z somatycznymi włóknami motorycznymi jako część przednich korzeni i oddzielają się od nich w postaci białych, łączących się gałęzi pnia współczulnego. Największe neurony rdzenia kręgowego znajdują się w rogach przednich, które mają średnicę ciała 100–150 mikronów i tworzą jądra o znacznej objętości. To jest to samo, co neurony jąder bocznych rogów, komórek korzeniowych, ponieważ ich aksony stanowią większość włókien przednich korzeni. Jako część mieszanych nerwów rdzeniowych wchodzą na obwód i tworzą zakończenia motoryczne w mięśniach szkieletowych. Tak więc te jądra są motorycznymi ośrodkami somatycznymi. W rogach przednich najbardziej widoczne są przyśrodkowe i boczne grupy komórek motorycznych.

Pierwszy unerwia mięśnie tułowia i jest dobrze rozwinięty w całym rdzeniu kręgowym. Drugi znajduje się w okolicy zgrubień szyjnych i lędźwiowych i unerwia mięśnie kończyn. Motoneurony dostarczają eferentnych informacji do mięśni poprzecznie prążkowanych szkieletowych, są to duże komórki (średnica - 100-150 mikronów). W istocie szarej rdzenia kręgowego znajduje się wiele rozproszonych neuronów pęczkowych. Aksony tych komórek wychodzą do istoty białej i natychmiast dzielą się na dłuższe gałęzie rosnące i krótsze gałęzie zstępujące. Razem włókna te tworzą własne lub główne wiązki istoty białej, bezpośrednio przylegające do istoty szarej.

Istota biała otacza istotę szarą. Rowki rdzenia kręgowego dzielą go na sznury: przednie, boczne i tylne. Sznury są traktami nerwowymi, które łączą rdzeń kręgowy z mózgiem.

Najszerszą i najgłębszą bruzdą jest przednia środkowa szczelina, która oddziela istotę białą między przednimi rogami istoty szarej. Naprzeciwko znajduje się bruzda środkowa tylna.

Para bocznych rowków przechodzi odpowiednio do tylnych i przednich rogów istoty szarej.

Funiculus tylny jest podzielony, tworząc dwa wznoszące się odcinki: najbliżej tylnej bruzdy środkowej (pęczek delikatny lub cienki) i bardziej boczne (wiązka w kształcie klina). Wiązka wewnętrzna, cienka, wznosi się z najniższych części rdzenia kręgowego, natomiast wiązka klinowa uformowana jest tylko na wysokości odcinka piersiowego.

Struktura histologiczna rdzenia kręgowego.

Rdzeń kręgowy (SM) składa się z 2 symetrycznych połówek, oddzielonych z przodu głęboką szczeliną, a z tyłu spoidłem. Przekrój poprzeczny wyraźnie pokazuje istotę szarą i białą. Szara masa SM na nacięciu ma kształt motyla lub litery „H” i posiada rogi – przednie, tylne i boczne. Szara istota SM składa się z ciał neurocytów, włókien nerwowych i neurogleju.

Obfitość neurocytów określa szary kolor istoty szarej SM. Morfologicznie neurocyty SM są głównie wielobiegunowe. Neurocyty w istocie szarej otoczone są splątanymi jak filc włóknami nerwowymi - neuropil. Aksony w neuropilu są słabo zmielinizowane, podczas gdy dendryty w ogóle nie są zmielinizowane. Podobne pod względem wielkości, drobnej struktury i funkcji, neurocyty SC są ułożone w grupy i tworzą jądra.

Wśród neurocytów SM wyróżnia się następujące typy:

1. Neurocyty korzeniowe - zlokalizowane w jądrach rogów przednich, pełnią funkcję motoryczną; aksony neurocytów korzeniowych jako część korzeni przednich opuszczają rdzeń kręgowy, przewodzą impulsy motoryczne do mięśni szkieletowych.

2. Komórki wewnętrzne - procesy tych komórek nie opuszczają granic istoty szarej SM, kończą się w obrębie danego segmentu lub segmentu sąsiedniego͵ ᴛ.ᴇ. są asocjacyjne w funkcji.

3. Komórki wiązek - procesy tych komórek tworzą wiązki nerwowe istoty białej i są wysyłane do sąsiednich segmentów lub odległych odcinków NS, ᴛ.ᴇ. są również asocjacyjne w funkcji.

Rogi tylne SM są krótsze, węższe i zawierają następujące typy neurocytów:

a) neurocyty wiązki - zlokalizowane rozproszone, odbierają wrażliwe impulsy z neurocytów zwojów rdzeniowych i przekazują wzdłuż wznoszących się dróg istoty białej do odległych odcinków NS (do móżdżku, do kory mózgowej);

b) neurocyty wewnętrzne - przekazują czułe impulsy ze zwojów rdzeniowych do neurocytów ruchowych rogów przednich i sąsiednich segmentów.

W rogach tylnych SM znajdują się 3 strefy:

1. Substancja gąbczasta - składa się z małych pęczków neurocytów i gliocytów.

2. Substancja galaretowata - zawiera dużą liczbę gliocytów, praktycznie nie ma neurocytów.

3. Własne jądro SM - składa się z wiązek neurocytów, które przekazują impulsy do móżdżku i wzgórza.

4. Jądro Clarka (jądro piersiowe) - składa się z wiązek neurocytów, których aksony jako część bocznych sznurów są wysyłane do móżdżku.

W rogach bocznych (strefa pośrednia) znajdują się 2 środkowe jądra pośrednie i jądro boczne. Aksony neurocytów asocjacyjnych wiązki przyśrodkowych jąder pośrednich przekazują impulsy do móżdżku. Jądro boczne rogów bocznych w odcinku piersiowym i lędźwiowym SM jest centralnym jądrem podziału współczulnego autonomicznego NS. Aksony neurocytów tych jąder wchodzą jako część przednich korzeni rdzenia kręgowego jako włókna przedzwojowe i kończą się na neurocytach pnia współczulnego (zwoje przedkręgowe i przykręgowe). Jądro boczne w części krzyżowej SM jest jądrem centralnym części przywspółczulnej autonomicznego NS.

Rogi przednie SM zawierają dużą liczbę neuronów ruchowych (neuronów ruchowych), które tworzą 2 grupy jąder:

1. Przyśrodkowa grupa jąder - unerwia mięśnie ciała.

2. Boczna grupa jąder jest dobrze wyrażona w okolicy pogrubienia szyjnego i lędźwiowego - unerwia mięśnie kończyn.

Zgodnie z ich funkcją, wśród neuronów ruchowych rogów przednich SM wyróżnia się:

1. - neurony ruchowe są duże - mają średnicę do 140 mikronów, przekazują impulsy do pozazębowych włókien mięśniowych i zapewniają szybki skurcz mięśni.

2. małe neurony ruchowe - utrzymują napięcie mięśni szkieletowych.

3. -Motoneurony - przekazują impulsy do śródzębowych włókien mięśniowych (w ramach wrzeciona nerwowo-mięśniowego).

Moneurony są integralną jednostką SM, na które wpływają zarówno impulsy pobudzające, jak i hamujące. Do 50% powierzchni ciała i dendrytów neuronów ruchowych jest pokrytych synapsami. Średnia liczba synaps na 1 ludzki neuron ruchowy SC wynosi 25-35 tys. Jednocześnie 1 neuron ruchowy może przekazywać impulsy z tysięcy synaps pochodzących z neuronów na poziomie rdzeniowym i nadrdzeniowym.

Odwrotne hamowanie neuronów ruchowych jest również możliwe dzięki temu, że gałąź aksonu neuronu ruchowego przekazuje impuls do hamujących komórek Renshawa, a aksony komórek Renshawa kończą się na ciele neuronu ruchowego synapsami hamującymi.

Aksony neuronów ruchowych opuszczają SM jako część korzeni przednich, docierają do mięśni szkieletowych i kończą się na każdym włóknie mięśniowym płytką motoryczną.

Istota biała rdzenia kręgowego składa się z podłużnie zorientowanych, głównie mielinowanych włókien nerwowych, które tworzą tylną (wstępującą), przednią (zstępującą) i boczną (zarówno wstępującą, jak i zstępującą) nić, a także elementy glejowe.

Rdzeń kręgowy

Rdzeń kręgowy składa się z dwóch symetrycznych połówek, oddzielonych od siebie z przodu głęboką szczeliną środkową, a z tyłu bruzdą środkową. Rdzeń kręgowy charakteryzuje się budową segmentową; każdy segment jest powiązany z parą korzeni przednich (brzusznych) i parą korzeni tylnych (grzbietowych).

W rdzeniu kręgowym znajdują się szare komórki znajduje się w centralnej części oraz Biała materia leżące na peryferiach.

Istota biała rdzenia kręgowego jest zbiorem podłużnie zorientowanych, głównie mielinowanych włókien nerwowych. Wiązki włókien nerwowych, które komunikują się między różnymi częściami układu nerwowego, nazywane są traktami lub ścieżkami rdzenia kręgowego.

Tworzy się zewnętrzna granica istoty białej rdzenia kręgowego glejowa błona graniczna, składający się z połączonych spłaszczonych wyrostków astrocytów. Ta błona jest przesiąknięta włóknami nerwowymi, które tworzą przednie i tylne korzenie.

Przez cały rdzeń kręgowy w centrum istoty szarej biegnie centralny kanał rdzenia kręgowego, który komunikuje się z komorami mózgu.

Szara materia na przekroju poprzecznym ma wygląd motyla i obejmuje przód lub brzuszna, tył, lub grzbietowa, i boczny lub boczne rogi. Szara materia zawiera ciała, dendryty i (częściowo) aksony neuronów, a także komórki glejowe. Głównym składnikiem istoty szarej, odróżniającym ją od bieli, są neurony wielobiegunowe. Pomiędzy ciałami neuronów znajduje się neuropil - sieć utworzona przez włókna nerwowe i procesy komórek glejowych.

Gdy rdzeń kręgowy rozwija się z cewy nerwowej, neurony skupiają się w 10 warstwach, czyli płytkach Rexeda. Jednocześnie płytki I-V odpowiadają rogom tylnym, płytki VI-VII odpowiadają strefie pośredniej, płytki VIII-IX odpowiadają rogom przednim, płytka X odpowiada strefie w pobliżu kanału środkowego. Ten podział na płytki uzupełnia organizację struktury istoty szarej rdzenia kręgowego, opartą na lokalizacji jąder. Na przekrojach poprzecznych wyraźniej widoczne są jądrowe grupy neuronów, a na przekrojach strzałkowych lepiej widoczna jest struktura blaszkowata, gdzie neurony są pogrupowane w kolumny Rexed. Każda kolumna neuronów odpowiada określonemu obszarowi na obrzeżach ciała.

Komórki o podobnej wielkości, drobnej strukturze i znaczeniu funkcjonalnym leżą w istocie szarej w grupach zwanych jądra.

Wśród neuronów rdzenia kręgowego można wyróżnić trzy typy komórek:

• korzenie,
• wewnętrzny,
• Belka.

Aksony komórek korzeniowych opuszczają rdzeń kręgowy jako część jego przednich korzeni. Procesy komórek wewnętrznych kończą się synapsami w istocie szarej rdzenia kręgowego. Aksony komórek wiązek przechodzą przez istotę białą jako oddzielne wiązki włókien, które przenoszą impulsy nerwowe z pewnych jąder rdzenia kręgowego do innych jego segmentów lub do odpowiednich części mózgu, tworząc ścieżki. Oddzielne obszary istoty szarej rdzenia kręgowego różnią się znacznie od siebie składem neuronów, włókien nerwowych i neurogleju.

W tylne rogi Rozróżnij warstwę gąbczastą, galaretowatą substancję, właściwe jądro tylnego rogu i jądro piersiowe Clarka. Pomiędzy tylnymi i bocznymi rogami istota szara wbija się w biel jako pasma, w wyniku czego powstaje jej siateczkowe rozluźnienie, które nazywa się tworzeniem siatki lub tworzeniem siateczki rdzenia kręgowego.

Rogi tylne są bogate w rozmieszczone rozproszone komórki interkalarne. Są to małe wielobiegunowe komórki asocjacyjne i spoidłowe, których aksony kończą się w istocie szarej rdzenia kręgowego po tej samej stronie (komórki asocjacyjne) lub przeciwnej (komórki spoidłowe).

Neurony strefy gąbczastej i galaretowata substancja komunikują się między wrażliwymi komórkami zwojów rdzeniowych a komórkami motorycznymi rogów przednich, zamykając lokalne łuki odruchowe.

Neurony jądra Clarka odbierają informacje z receptorów mięśni, ścięgien i stawów (wrażliwość proprioceptywna) wzdłuż najgrubszych włókien korzeniowych i przekazują je do móżdżku.

W strefie pośredniej znajdują się ośrodki autonomicznego (autonomicznego) układu nerwowego - przedzwojowe neurony cholinergiczne jego podziałów współczulnych i przywspółczulnych.

W rogi przednie zlokalizowane są największe neurony rdzenia kręgowego, które tworzą jądra o znacznej objętości. To jest to samo, co neurony jąder bocznych rogów, komórek korzeniowych, ponieważ ich neuryty stanowią większość włókien przednich korzeni. Jako część mieszanych nerwów rdzeniowych wchodzą na obwód i tworzą zakończenia motoryczne w mięśniach szkieletowych. Tak więc jądra rogów przednich są motorycznymi ośrodkami somatycznymi.

Glej rdzenia kręgowego

Główna część szkieletu glejowego istoty szarej jest protoplazmatyczna i włóknista astrocyty. Procesy astrocytów włóknistych wykraczają poza istotę szarą i wraz z elementami tkanki łącznej biorą udział w tworzeniu przegród w istocie białej i błonach glejowych wokół naczyń krwionośnych oraz na powierzchni rdzenia kręgowego.

Oligodendrogliocyty wchodzą w skład osłonek włókien nerwowych, dominują w istocie białej.

Glej wyściółkowy wyściela centralny kanał rdzenia kręgowego. Ependymocyty uczestniczyć w produkcji płynu mózgowo-rdzeniowego (CSF). Długi proces odchodzi od obwodowego końca ependymocytu, który jest częścią zewnętrznej błony granicznej rdzenia kręgowego.

Bezpośrednio pod warstwą wyściółki znajduje się podwyściółkowa (okołokomorowa) graniczna błona glejowa utworzona przez wyrostki astrocytów. Ta membrana jest częścią tzw. bariera krwio-alkoholowa.

Mikroglej wnika do rdzenia kręgowego w miarę wzrostu naczyń krwionośnych i jest rozprowadzany w istocie szarej i białej.

Błony tkanki łącznej rdzenia kręgowego odpowiadają błonom mózgu.

Mózg

W mózgu rozróżnia się istotę szarą i białą, ale ich rozmieszczenie jest tutaj znacznie bardziej skomplikowane niż w rdzeniu kręgowym. Większość istoty szarej mózgu znajduje się na powierzchni mózgu i móżdżku, tworząc je szczekać. Mniejsza część tworzy liczne jądra podkorowe otoczone istotą białą. Wszystkie jądra istoty szarej składają się z neuronów wielobiegunowych.

Móżdżek

Móżdżek jest organem centralnym równowaga i koordynacja ruchów. Tworzą go dwie półkule z dużą liczbą rowków i zwojów oraz wąską część środkową - robaka.

Większość istoty szarej w móżdżku znajduje się na powierzchni i tworzy jego korę. Mniejsza część istoty szarej leży głęboko w istocie białej w postaci jąder centralnych móżdżku.

Kora móżdżku jest ośrodkiem nerwowym typu ekranowego i charakteryzuje się wysoce uporządkowanym układem neuronów, włókien nerwowych i komórek glejowych. W korze móżdżku występują trzy warstwy: molekularna, zwojowa i ziarnista.

Zewnętrzny warstwa molekularna zawiera stosunkowo mało komórek. Rozróżnia neurony koszykowe i gwiaździste.

Przeciętny warstwa zwojowa utworzony przez jeden rząd dużych komórek w kształcie gruszki, po raz pierwszy opisanych przez czeskiego naukowca Jana Purkinje.

Wnętrze warstwa ziarnista charakteryzuje się dużą liczbą ściśle leżących komórek, a także obecnością tzw. kłębuszki móżdżku. Wśród neuronów wyróżnia się tutaj komórki ziarniste, komórki Golgiego i wrzecionowate neurony poziome.

Bardziej szczegółowa struktura kory móżdżku

warstwa molekularna zawiera dwa główne typy neuronów: koszykowy i gwiaździsty. Neurony koszykowe znajdują się w dolnej jednej trzeciej warstwy molekularnej. Ich dendryty tworzą wiązania z równoległymi włóknami w zewnętrznej części warstwy molekularnej. Długie aksony komórek koszykowych biegną przez zakręt i wydzielają zabezpieczenia do ciał gruszkowatych neuronów, gęsto oplatając je jak koszyk. Aktywność neuronów koszyczkowych powoduje zahamowanie neuronów gruszkowatych Purkinjego.

Neurony gwiaździste leżą nad komórkami koszyka i są dwojakiego rodzaju. Małe neurony gwiaździste są wyposażone w krótkie dendryty i słabo rozgałęzione aksony, które tworzą synapsy na dendrytach komórek gruszkowatych. Duże neurony gwiaździste, w przeciwieństwie do małych, mają długie i silnie rozgałęzione dendryty i aksony. Gałęzie ich aksonów wchodzą w skład tzw. koszy. Neurony koszykowe i gwiaździste warstwy molekularnej są pojedynczym układem neuronów interkalarnych, które przekazują hamujące impulsy nerwowe do dendrytów i ciał gruszkowatych komórek w płaszczyźnie poprzecznej do zakrętu.

Warstwa zwojowa zawiera ciała komórek Purkiniego leżące w jednym rzędzie, splecione z zabezpieczeniami aksonów komórek koszyczkowych. Z dużego, gruszkowatego ciała tych neuronów, do warstwy molekularnej wychodzą 2-3 dendryty, które obficie rozgałęziają się i przenikają przez całą grubość warstwy molekularnej. Wszystkie gałęzie dendrytów znajdują się tylko w jednej płaszczyźnie, prostopadłej do kierunku zwojów. Na dendrytach znajdują się kolce - strefy kontaktu synaps pobudzających utworzonych przez włókna równoległe i synaps hamujących utworzonych przez włókna pnące.

Od podstawy ciał komórek Purkinjego aksony odchodzą, przechodząc przez warstwę ziarnistą kory móżdżku do istoty białej i kończąc na komórkach jąder móżdżku. Jest to początkowe ogniwo eferentnych szlaków hamujących móżdżku. W warstwie ziarnistej od tych aksonów odchodzą obojczyki, które powracają do warstwy zwojowej i wchodzą w połączenie synaptyczne z sąsiednimi neuronami gruszkowatymi.

Warstwa ziarnista Kora móżdżku zawiera blisko rozmieszczone ciała neuronów ziarnistych lub komórek ziarnistych. Komórka ma 3-4 krótkie dendryty, zakończone tą samą warstwą z końcowymi odgałęzieniami w postaci „ptasiej łapki”. Wchodząc w połączenie synaptyczne z zakończeniami pobudzających włókien kiciastych wchodzących do móżdżku, dendryty komórek ziarnistych tworzą charakterystyczne struktury zwane kłębuszkami móżdżku.

Aksony komórek ziarnistych wznoszą się do warstwy molekularnej i dzielą się w niej w kształcie litery T na dwie gałęzie zorientowane równolegle do powierzchni kory wzdłuż zakrętów móżdżku. Pokonując duże odległości, te równoległe włókna przecinają rozgałęzienia wielu komórek gruszkowatych i tworzą z nimi synapsy oraz dendryty neuronów koszykowych i gwiaździstych. W ten sposób aksony komórek ziarnistych przekazują wzbudzenie, które otrzymują od włókien kiciastych, na znaczną odległość do wielu komórek w kształcie gruszki.

Drugim typem komórek w warstwie ziarnistej móżdżku są hamujące neurony gwiaździste, są to również duże komórki ziarniste, są to również komórki Golgiego. Istnieją dwa rodzaje takich komórek: z krótkimi i długimi aksonami. Neurony z krótkimi aksonami leżą w pobliżu warstwy zwojowej. Ich rozgałęzione dendryty rozprzestrzeniają się w warstwie molekularnej i tworzą synapsy z równoległymi włóknami - aksonami komórek ziarnistych. Krótkie aksony docierają do kłębuszków móżdżku i kończą się synapsami na końcowych odgałęzieniach dendrytów komórek ziarnistych w pobliżu synaps włókien kiciastych. Pobudzenie neuronów gwiaździstych może blokować impulsy przechodzące przez włókna kiciaste.

Kilka neuronów gwiaździstych z długimi aksonami ma dendryty i aksony obficie rozgałęzione w warstwie ziarnistej, sięgające do istoty białej. Uważa się, że komórki te zapewniają komunikację między różnymi obszarami kory móżdżku.

Trzecim typem komórek w warstwie ziarnistej są komórki poziome w kształcie wrzeciona. Mają mały wydłużony korpus, z którego w obu kierunkach rozciągają się długie poziome dendryty, kończące się warstwą zwojową i ziarnistą. Aksony tych komórek tworzą zabezpieczenia warstwy ziarnistej i przechodzą do istoty białej.

Włókna aferentne, wchodzące do kory móżdżku, są reprezentowane przez dwa typy - włókna omszałe i pnące. Włókna kiciaste przechodzące przez komórki ziarniste mają ekscytujący wpływ na komórki w kształcie gruszki. Kończą się w kłębuszkach warstwy ziarnistej móżdżku w postaci wypustek-rozetek, gdzie stykają się z dendrytami komórek ziarnistych. Każdy mszak daje gałązki wielu kłębuszkom móżdżku, a każdy kłębuszki otrzymuje gałązki wielu mszaków. Aksony komórek ziarnistych wzdłuż równoległych włókien warstwy molekularnej przekazują impulsy do dendrytów gruszkowatych, koszowatych neuronów gwiaździstych warstwy ziarnistej.

Włókna pnące lub podobne do lian przecinają warstwę ziarnistą, przylegają do neuronów w kształcie gruszki i rozprzestrzeniają się wzdłuż ich dendrytów, kończąc na ich powierzchni synapsami pobudzającymi. Włókna pnące przekazują pobudzenie bezpośrednio do neuronów gruszkowatych. Każda komórka Purkinjego ma zwykle kontakt z jednym takim włóknem.

W ten sposób impulsy pobudzające wchodzące do kory móżdżku docierają do neuronów gruszkowatych albo bezpośrednio wzdłuż włókien pnących, albo wzdłuż włókien równoległych komórek ziarnistych.

Hamowanie w móżdżku jest funkcją neuronów gwiaździstych warstwy molekularnej, neuronów koszyczkowych i komórek Golgiego warstwy ziarnistej. Aksony dwóch pierwszych, podążając w poprzek zwojów i hamując aktywność gruszkowatych komórek, ograniczają ich wzbudzanie do wąskich, dyskretnych stref kory. Wejście sygnałów pobudzających do kory móżdżku przez włókna kiciaste, przez komórki ziarniste i włókna równoległe może być przerwane przez hamujące synapsy dużych neuronów gwiaździstych, zlokalizowane na końcowych gałęziach dendrytów komórek ziarnistych w pobliżu synaps pobudzających.

Włókna odprowadzające kora móżdżku jest reprezentowana przez aksony komórek Purkinjego, które w postaci włókien mielinowych są wysyłane do istoty białej i docierają do głębokich jąder móżdżku i jądra przedsionkowego, na neuronach których tworzą synapsy hamujące.

Kora móżdżku zawiera różne elementy glejowe. Warstwa ziarnista zawiera astrocyty włókniste i protoplazmatyczne. Odnogi wyrostków włóknistych astrocytów tworzą błony okołonaczyniowe będące składnikiem bariery krew-mózg, a także błony otaczające kłębuszki móżdżku. Wszystkie warstwy w móżdżku zawierają oligodendrocyty. Szczególnie bogata w te komórki jest warstwa ziarnista i istota biała móżdżku. W warstwie zwojowej między neuronami gruszkowatymi leżą specjalne astrocyty z ciemnymi jądrami - komórki Bergmana. Procesy tych komórek są wysyłane na powierzchnię kory i tworzą włókna glejowe warstwy molekularnej móżdżku (włókna Bergmana), które wspomagają rozgałęzianie się dendrytów komórek gruszkowatych. Mikrogleje znajdują się w dużych ilościach w warstwie molekularnej i zwojowej.

(patrz także z histologii ogólnej)

Niektóre terminy z medycyny praktycznej:

• ataksja- naruszenie ruchów, objawiające się zaburzeniem ich koordynacji;
• ataksja alkoholowa- taxiia w zatruciu alkoholowym, z powodu zaburzeń czynnościowych układu przedsionkowo-móżdżkowego;
• mielodysplazja- ogólna nazwa anomalii w rozwoju rdzenia kręgowego;
• przepuklina oponowo-rdzeniowa- przepuklina kręgosłupa, której worek przepuklinowy zawiera płyn mózgowo-rdzeniowy i odcinek rdzenia kręgowego wraz z jego błonami i korzeniami nerwów rdzeniowych;

W rdzeniu kręgowym rozróżnić istotę szarą i białą. Na poprzecznym odcinku rdzenia kręgowego istota szara wygląda jak litera H. Istnieją przednie (brzuszne), boczne lub boczne (dolna część szyjna, piersiowa, dwa lędźwiowe) i tylne (grzbietowe) rogi istoty szarej rdzeń kręgowy.

szare komórki reprezentowane przez ciała neuronów i ich procesy, zakończenia nerwowe z aparatem synaptycznym, makro- i mikroglej oraz naczynia krwionośne.

Biała materia otacza istotę szarą na zewnątrz i składa się z wiązek miazgi włókien nerwowych, które tworzą ścieżki w całym rdzeniu kręgowym. Te ścieżki są skierowane w stronę mózgu lub z niego schodzą. Obejmuje to również włókna, które trafiają do wyższych lub niższych segmentów rdzenia kręgowego. Ponadto istota biała zawiera astrocyty, pojedyncze neurony i naczynia krwionośne.

w istocie białej w każdej połowie rdzenia kręgowego (na przekroju poprzecznym) znajdują się trzy pary kolumn (kordów): tylna (między tylną przegrodą środkową a przyśrodkową powierzchnią tylnego rogu), boczna (między przednim i tylnym rogiem) i przedni (pomiędzy przyśrodkową powierzchnią rogu przedniego a przednią szczeliną środkową).

W centrum rdzenia kręgowego przechodzi przez kanał wyłożony ependymocytami, wśród których występują słabo zróżnicowane formy zdolne, według niektórych autorów, do migracji i różnicowania w neurony. W dolnych odcinkach rdzenia kręgowego (lędźwiowego i krzyżowego), po okresie dojrzewania, proliferacji gliocytów i przerostu kanału dochodzi do powstania narządu wewnątrzrdzeniowego. Ten ostatni zawiera gliocyty i komórki wydzielnicze, które wytwarzają wazoaktywny neuropeptyd. Narząd ulega inwolucji po 36 latach.

neurony istoty szarej rdzeń kręgowy jest wielobiegunowy. Wśród nich wyróżnia się neurony z kilkoma słabo rozgałęzionymi dendrytami, neurony z rozgałęzionymi dendrytami, a także formy przejściowe.

W zależności od tego, gdzie idą pędy neurony emitują: neurony wewnętrzne, których procesy kończą się synapsami w obrębie rdzenia kręgowego; neurony pęczkowe, których neuryt przechodzi jako część wiązek (szlaków przewodzenia) do innych części rdzenia kręgowego lub do mózgu; neurony korzeniowe, których aksony opuszczają rdzeń kręgowy jako część przednich korzeni.

W przekroju neurony są pogrupowane w jądra, które zawierają neurony o podobnej budowie i funkcji. Na przekroju podłużnym neurony te są ułożone warstwami w postaci kolumny, która jest wyraźnie widoczna w okolicy rogu tylnego. Neurony każdej kolumny unerwiają ściśle określone obszary ciała. Prawidłowości grupowania neuronów i ich funkcji można ocenić za pomocą płytek Rexed (1-X). W centrum tylnego rogu znajduje się własne jądro tylnego rogu, u podstawy tylnego rogu znajduje się jądro piersiowe (Clark), boczne i nieco głębsze są jądra podstawne, w strefie pośredniej znajduje się przyśrodkowe jądro pośrednie. W części grzbietowej rogu tylnego, od głębi na zewnątrz, kolejno znajdują się małe neurony substancji galaretowatej (Rolanda), następnie małe neurony strefy gąbczastej i wreszcie strefy granicznej zawierające małe neurony.

Aksony neuronów czuciowych ze zwojów kręgowych wchodzą do rdzenia kręgowego przez tylne korzenie i dalej do strefy brzeżnej, gdzie dzielą się na dwie gałęzie: krótką zstępującą i długą rosnącą. Wzdłuż gałęzi bocznych z tych gałęzi aksonu impulsy są przekazywane do neuronów asocjacyjnych istoty szarej. Ból, temperatura i wrażliwość dotykowa są rzutowane na neurony galaretowatej substancji i własne jądro tylnego rogu. Substancja galaretowata zawiera interneurony, które wytwarzają peptydy opioidowe, które wpływają na odczuwanie bólu (tzw. „bramki bólu”). Impulsy z narządów wewnętrznych są przekazywane do neuronów jąder strefy pośredniej. Sygnały z mięśni, ścięgien, torebek stawowych itp. (propriocepcja) kierowane są do jądra Clarka i innych jąder. Aksony neuronów tych jąder tworzą ścieżki wstępujące.

W tylnych rogach rdzenia kręgowego wiele rozproszonych neuronów, których aksony kończą się w rdzeniu kręgowym po tej samej lub przeciwnej stronie istoty szarej. Aksony tych neuronów wchodzą do istoty białej i natychmiast dzielą się na gałęzie zstępujące i rosnące. Rozciągające się na poziomie 4-5 segmentów kręgosłupa, gałęzie te razem tworzą własne wiązki istoty białej, bezpośrednio przylegające do istoty szarej. Jednocześnie rozróżnia się wiązki tylne, boczne i przednie właściwe. Wszystkie te wiązki istoty białej należą do własnego aparatu rdzenia kręgowego. Z aksonów, które są częścią ich własnych wiązek, odchodzą zabezpieczenia, kończące się synapsami na neuronach ruchowych. Dzięki temu powstają warunki do lawinowego wzrostu liczby neuronów, które przekazują impulsy wzdłuż łuków odruchowych własnego aparatu rdzenia kręgowego.

Rdzeń kręgowy- medulla spinalis - leży w kanale kręgowym, zajmując około 2/3 jego objętości. U bydła i koni jego długość wynosi 1,8–2,3 m, waga 250–300 g, u świń 45–70 g. Wygląda jak cylindryczny sznur, nieco spłaszczony grzbietowo-brzusznie. Nie ma wyraźnej granicy między mózgiem a rdzeniem kręgowym. Uważa się, że biegnie wzdłuż przedniej krawędzi atlasu. W rdzeniu kręgowym rozróżnia się części szyjne, piersiowe, lędźwiowe, krzyżowe i ogonowe w zależności od ich lokalizacji. W embrionalnym okresie rozwoju rdzeń kręgowy wypełnia cały kanał kręgowy, ale ze względu na wysokie tempo wzrostu szkieletu różnica w ich długości staje się większa. W rezultacie mózg u bydła kończy się na poziomie IV, u świni w rejonie 6. kręgu lędźwiowego, a u konia w rejonie 1. odcinka kości krzyżowej. Wzdłuż całego rdzenia kręgowego przebiega wzdłuż jego grzbietowej powierzchni środkowa bruzda grzbietowa. Tkanka łączna odchodzi od niej głęboko w przegroda grzbietowa. Po bokach bruzdy środkowej są mniejsze grzbietowe bruzdy boczne. Na brzusznej powierzchni znajduje się głęboki środkowa szczelina brzuszna, a po bokach - brzuszne bruzdy boczne. Na końcu rdzeń kręgowy gwałtownie się zwęża, tworząc stożek mózgowy, który przechodzi w gwint zaciskowy. Tworzy go tkanka łączna i kończy się na poziomie pierwszego kręgu ogonowego.

W odcinku szyjnym i lędźwiowym rdzenia kręgowego występują zgrubienia.W związku z rozwojem kończyn wzrasta liczba neuronów i włókien nerwowych w tych obszarach. U świni pogrubienie szyjki macicy utworzone przez 5-8 neurosegmentów. Jego maksymalna szerokość na poziomie 6 kręgu szyjnego wynosi 10 mm. Zgrubienie odcinka lędźwiowego spada na 5-7 neurosegmenty lędźwiowe. W każdym segmencie para nerwów rdzeniowych odchodzi od rdzenia kręgowego z dwoma korzeniami - po prawej i lewej stronie. Korzeń grzbietowy wyrasta z bocznego rowka grzbietowego, korzeń brzuszny z bocznego rowka brzusznego. Nerwy rdzeniowe opuszczają kanał kręgowy przez otwór międzykręgowy. Nazywa się obszar rdzenia kręgowego między dwoma sąsiednimi nerwami rdzeniowymi neurosegment.

Neurosegmenty mają różne długości i często nie odpowiadają wielkością długości segmentu kości. W rezultacie nerwy rdzeniowe odchodzą pod różnymi kątami. Wiele z nich pokonuje pewną odległość wewnątrz kanału kręgowego, zanim opuści otwór międzykręgowy swojego segmentu. W kierunku ogonowym odległość ta wzrasta, a z nerwów biegnących wewnątrz kanału kręgowego, za stożkiem mózgowym, tworzy się rodzaj pędzla, który nazywa się „kucykiem”.

Struktura histologiczna. Na poprzecznym odcinku rdzenia kręgowego gołym okiem widoczny jest jego podział na istotę białą i szarą.

szare komórki znajduje się pośrodku i wygląda jak litera H lub latający motyl. W jego środku widoczny jest mały otwór - przekrój poprzeczny centralny kanał kręgowy. Nazywa się obszar istoty szarej wokół kanału centralnego szara komisja. Skierowany w górę od niej filary grzbietowe(na przekroju - rogi), w dół - kolumny brzuszne (rogi) szare komórki. W odcinku piersiowym i lędźwiowym rdzenia kręgowego występują zgrubienia po bokach brzusznych kolumn - filary boczne, lub rogi szare komórki. W skład istoty szarej wchodzą neurony wielobiegunowe i ich procesy, które nie są pokryte osłonką mielinową, a także neuroglej.

Ryc.142. Rdzeń kręgowy (według I.V. Almazova, L.S. Sutulova, 1978)

1 - grzbietowa przegroda środkowa; 2 - środkowa szczelina brzuszna; 3 - korzeń brzuszny; 4 - spoidło brzuszne szare; 5 - spoidło grzbietowe szare; 6 - gąbczasta warstwa; 7 - substancja galaretowata; 8 - róg grzbietowy; 9 - siatka siatkowa; 10 - boczny róg; 11 - róg brzuszny; 12 - własne jądro tylnego rogu; 13 - jądro grzbietowe; 14 - rdzenie strefy pośredniej; 15 - boczny rdzeń; 16 - jądra rogu brzusznego; 17 - skorupa mózgu.

Neurony w różnych częściach mózgu różnią się budową i funkcją. Pod tym względem wyróżnia się w nim różne strefy, warstwy i rdzenie. Większość neuronów rogów grzbietowych to asocjacyjne, interkalarne neurony, które przekazują docierające do nich impulsy nerwowe albo do neuronów ruchowych, albo do dolnych i górnych części rdzenia kręgowego, a następnie do mózgu. Aksony neuronów czuciowych zwojów rdzeniowych zbliżają się do kolumn grzbietowych. Te ostatnie wchodzą do rdzenia kręgowego w okolicy grzbietowych bruzd bocznych w postaci korzeni grzbietowych. Stopień rozwoju grzbietowych kolumn bocznych (rogów) jest bezpośrednio zależny od stopnia wrażliwości.

Rogi brzuszne zawierają neurony ruchowe. Są to największe wielobiegunowe komórki nerwowe w rdzeniu kręgowym. Ich aksony tworzą brzuszne korzenie nerwów rdzeniowych, rozciągające się od rdzenia kręgowego w rejon brzusznej bruzdy bocznej. Rozwój rogów brzusznych zależy od rozwoju aparatu ruchu. Rogi boczne zawierają neurony należące do współczulnego układu nerwowego. Ich aksony opuszczają rdzeń kręgowy jako część korzeni brzusznych i tworzą białe gałęzie łączące pnia współczulnego pnia.

Biała materia tworzy obwód rdzenia kręgowego. W obszarze pogrubienia mózgu dominuje nad istotą szarą. Składa się z mielinowanych włókien nerwowych i neurogleju. Osłonka mielinowa włókien nadaje im białawo-żółtawy kolor. Przegroda grzbietowa, szczelina brzuszna i filary (rogi) istoty szarej dzielą istotę białą na pasma: grzbietową, brzuszną i boczną. Sznury grzbietowe nie łączą się ze sobą, ponieważ przegroda grzbietowa dochodzi do szarego spoidła. Sznury boczne oddzielone masą szarej materii. Sznury brzuszne komunikować się ze sobą w okolicy biały kolec- obszar istoty białej leżący między szczeliną brzuszną a spoidłem szarym.

Tworzą się kompleksy włókien nerwowych przechodzących w sznury ścieżki. Głębiej położone kompleksy włókien tworzą ścieżki przewodzące łączące różne odcinki rdzenia kręgowego. Razem stanowią własna aparatura rdzeń kręgowy. Bardziej powierzchownie zlokalizowane kompleksy włókien nerwowych tworzą aferent (czuciowy lub wstępujący) i eferentny (ruchowy lub zstępujący) ścieżki projekcyjne podłączenie rdzenia kręgowego do mózgu. Ścieżki czuciowe od rdzenia kręgowego do mózgu przebiegają w rdzeniach grzbietowych oraz w powierzchownych warstwach rdzeni bocznych. Ścieżki ruchowe z mózgu do rdzenia kręgowego przebiegają w rdzeniach brzusznych iw środkowych odcinkach rdzeni bocznych.