Kukaiņēdāji sikspārņi ir labākie kaktusu ziedu apputeksnētāji. Ziedu apputeksnēšana ar sikspārņiem Dažus ziedus apputeksnē sikspārņi

Ziedi, ko apputeksnē sikspārņi, parasti ir lieli, spēcīgi, ražo daudz nektāra, nav spilgti krāsoti vai bieži vien atveras tikai pēc saulrieta, jo sikspārņi barojas tikai naktī. Daudzi ziedi ir cauruļveida vai tiem ir citas struktūras, lai saglabātu nektāru. Daudzos augos, kas piesaista sikspārņus apputeksnēšanai vai sēklu izplatībai, ziedi vai augļi karājas uz gariem kātiem zem lapotnes, kur sikspārņiem ir vieglāk lidot, vai arī veidojas uz stumbriem. Sikspārņi meklē ziedus, izmantojot savu ožu, tāpēc ziediem ir ļoti spēcīga fermentācijas vai augļu smarža. Šie dzīvnieki, lidojot no koka uz koku, laiza nektāru, ēd ziedu daļas un ziedputekšņus, vienlaikus pārnesot tos uz kažokādas no viena auga uz otru. Viņi apputeksnē un izplata vismaz 130 segsēklu ģinšu sēklas. Ziemeļamerikā gardeguna sikspārņi apputeksnē vairāk nekā 60 agaves sugas, tostarp tās, ko izmanto meksikāņu tekilā. Ziedsikspārņi galvenokārt apputeksnē kaktusus (Pachycereen) un agaves. Tropiskajā Āfrikā un Madagaskarā augošo desu koku jeb Etiopijas Kigeliju apputeksnē sikspārņi. Sikspārņi apputeksnē augus, piemēram:
Couroupita guianensis, Cephalocereus (Cephalocereus senilis), Āfrikas baobabs (Adansonia digitata), desu koks (Kigelia pinnata), Trianea (Trianaea), maizes augļi (Artocarpus altilis), Liana Mucuna holtonii., Blue Agave (Agavea web azt). Theobroma cacao), Drakulas orhidejas, Chorisia speciosa, Durian zibethinus.

Pachycereus Pringle, ko apputeksnējuši Sonoras tuksneša sikspārņi (Centrālā Amerika)

Selenicereus ir vēl viens kaktuss, ko apputeksnē sikspārņi naktī un bites dienā.

Sikspārņi, kas apputeksnē ziedus, barojas ar nektāru. Kā adaptācija viņiem izveidoja iegarenu purnu. Ziemeļamerikā ir sikspārņu ģints, ko sauc par tā - gardegniem.

Apputeksnēšana

Kas ir apputeksnēšana? Bloom- tas ir augu stāvoklis no ziedu atvēršanās sākuma līdz to putekšņlapu un ziedlapu izžūšanai . Ziedēšanas laikā notiek augu apputeksnēšana.

Apputeksnēšanako sauc par ziedputekšņu pārnešanu no putekšņlapām uz sloga stigmu. Ja ziedputekšņi tiek pārnesti no viena zieda putekšņlapām uz cita zieda stigmu, tad krusteniskā apputeksnēšana . Ja ziedputekšņi nokrīt uz viena un tā paša zieda stigmas, tas tā ir pašapputes .

Krusta apputeksnēšana. Ar savstarpēju apputeksnēšanu ir iespējamas divas iespējas: ziedputekšņi tiek pārnesti uz ziediem, kas atrodas uz tā paša auga, ziedputekšņi tiek pārnesti uz cita auga ziediem. Pēdējā gadījumā jāņem vērā, ka apputeksnēšana notiek tikai starp vienas sugas īpatņiem!

Savstarpēju apputeksnēšanu var veikt vējš, ūdens (šie augi aug ūdenī vai ūdens tuvumā: ragzāle, naida, vallisneria, elodea ), kukaiņi, tropu zemēs arī putni un sikspārņi.

Bioloģiskā ziņā piemērotāka ir savstarpēja apputeksnēšana, jo pēcnācēji, apvienojot abu vecāku īpašības, var labāk pielāgoties videi. Pašapputeksnēšanai ir savas priekšrocības: tā nav atkarīga no ārējiem apstākļiem, un pēcnācēji stabili saglabā vecāku īpašības. Piemēram, ja audzē dzeltenos tomātus, tad nākamgad, izmantojot to sēklas, atkal varēs dabūt tos pašus dzeltenos tomātus ( tomāti parasti ir pašapputes veicēji). Lielākā daļa augu apputeksnē, lai gan ir maz stingri savstarpēju apputeksnētu augu (piemēram, rudzi), biežāk savstarpēja apputeksnēšana tiek apvienota ar pašapputes, kas vēl vairāk palielina augu piemērotību izdzīvošanai.

Ziedu apputeksnēšanas veidi: pašapputes, krustapputes

Vēja apputeksnētie augi. Tiek saukti augi, kuru ziedus apputeksnē vējš vēja apputeksnēts . Parasti to neuzkrītošie ziedi tiek savākti kompaktās ziedkopās, piemēram, sarežģītā smailē vai spārnos. Tie ražo milzīgu daudzumu mazu, vieglu ziedputekšņu. Bieži aug vēja apputeksnētie augi lielas grupas. Starp tiem ir garšaugi. (timotiņa zāle, zilzāle, grīšļa) un krūmi un koki (lazda, alksnis, ozols, papele, bērzs) . Turklāt šie koki un krūmi zied vienlaikus ar lapu ziedēšanu (vai pat agrāk).

Vēja apputeksnētajos augos putekšņlapām parasti ir garš pavediens un tie iznes putekšņlapu ārpus zieda. Arī pūtīšu stigmas ir garas, "pinkainas" – lai notvertu gaisā lidojošās putekļu daļiņas. Šiem augiem ir arī daži pielāgojumi, lai nodrošinātu, ka ziedputekšņi netiek izšķiesti, bet gan nokļūst uz savas sugas ziedu stigmām. Daudzi no tiem zied pa stundām: daži zied agri no rīta, citi pēcpusdienā.

Kukaiņu apputeksnētie augi. Kukaiņus (bites, kamenes, mušas, tauriņus, vaboles) pievelk saldā sula – nektārs, ko izdala īpaši dziedzeri – nektāriji. Turklāt tie atrodas tā, ka kukaiņam, nokļūstot nektārijās, ir jāpieskaras putekšņlapām un slogu. Kukaiņi barojas ar nektāru un ziedputekšņiem. Un daži (bites) tos pat uzglabā ziemai.

Tāpēc nektāru klātbūtne ir svarīga kukaiņu apputeksnēta auga pazīme. Turklāt to ziedi parasti ir divdzimumu, to ziedputekšņi ir lipīgi ar izaugumiem uz čaumalas, lai pieķertos kukaiņa ķermenim. Kukaiņi atrod ziedus pēc spēcīgas smaržas, pēc spilgtām krāsām, pēc lieliem ziediem vai ziedkopām.

Vairākos augos daudziem no tiem ir pieejams nektārs, kas piesaista kukaiņus. Tātad uz ziedēšanu magones, jasmīns, buzulnik, nivyanika jūs varat redzēt bites, un kamenes, un tauriņus un vaboles.

Bet ir augi, kas ir pielāgojušies konkrētam apputeksnētājam. Tomēr viņiem var būt īpaša struktūra zieds. Neļķes ar savu garo vainagu apputeksnē tikai tauriņi, kuru garais proboscis var sasniegt nektāru. Apputeksnēties var tikai kamenes linsēklas, snapdragon : zem to svara ziedu apakšējās ziedlapiņas ir saliektas un kukainis, sasniedzot nektāru, savāc ziedputekšņus ar savu pinkaino ķermeni. Piestiņas stigma atrodas tā, lai uz tās jāpaliek kamenes atnestajiem ziedputekšņiem no cita zieda.

Ziedi var smaržot pievilcīgi dažādiem kukaiņiem vai smaržot īpaši spēcīgi dažādos diennakts laikos. Daudzi balti vai gaiši ziedi īpaši spēcīgi smaržo vakarā un naktī - tos apputeksnē kodes. Bites piesaista saldas, “medus” smaržas, un mušas bieži vien mums nav īpaši patīkamas: daudzi lietussargu augi smaržo šādi. (snyt, govs pastinaks, kupyr) .

Zinātnieki ir veikuši pētījumus, kas pierādījuši, ka kukaiņi redz krāsas īpašā veidā un katrai sugai ir savas izvēles. Ne velti dabā starp dienas ziediem valda visi sarkanie toņi (bet tumsā sarkano gandrīz nevar atšķirt), un zilā un baltā ir daudz mazāk.

Kāpēc tik daudz ierīču? Lai būtu lielāka iespēja, ka ziedputekšņi netiks izniekoti, bet uzkritīs uz tās pašas sugas auga zieda pistoles.

Izpētot zieda struktūru un īpašības, mēs varam pieņemt, kuri dzīvnieki to apputeksnēs. Tātad, smaržīgajiem tabakas ziediem ir ļoti gara kausētu ziedlapu caurule. Tāpēc nektāru var sasniegt tikai kukaiņi ar garu probosci. Ziedi balti, labi redzami tumsā. Īpaši spēcīgi tie smaržo vakarā un naktī. Apputeksnētāji - vanagu kodes, naktstauriņi, kuriem ir līdz 25 cm garš proboscis.

Lielākais zieds pasaulē - raflēzija - krāsots sarkanā krāsā ar tumšiem plankumiem. Viņš smaržo sapuvusi gaļa. Bet mušām patīkamāka smarža nav. Viņi apputeksnē šo brīnišķīgo, reto ziedu.

Pašapputes. Vairums pašapputes augi ir labība (zirņi, lini, auzas, kvieši, tomāts) , lai gan starp savvaļas augiem ir arī pašapputes augi.

Daži ziedi jau ir apputeksnēti pumpuros. Atverot zirņu pumpuru, var redzēt, ka sēne ir pārklāta ar oranžiem ziedputekšņiem. Liniem apputeksnēšana notiek atvērtā ziedā. Zieds uzzied agri no rīta un pēc dažām stundām ziedlapiņas nokrīt. Dienas laikā gaisa temperatūra paaugstinās un pavedieni savijas, putekšņlapas pieskaras stigmai, pārsprāgst, un ziedputekšņi izplūst uz stigmas. Pašapputes augi, t.sk veļa, var apputeksnēties un krustot apputeksnēt. Un otrādi, nelabvēlīgos apstākļos savstarpēja apputeksnēšanas augos var notikt pašapputes.

Savstarpēji apputeksnētajiem augiem ziedā ir ierīces, kas novērš pašapputes: putekšņlapas nobriest un izdala putekšņus, pirms attīstās pīle; stigma atrodas virs putekšņlapām; piestiņas un putekšņlapas var attīstīties dažādos ziedos un pat dažādos augos (divmāju).

mākslīgā apputeksnēšana. Atsevišķos gadījumos cilvēks veic mākslīgo apputeksnēšanu, tas ir, viņš pats pārnes ziedputekšņus no putekšņlapām uz sēklu stigmu. Mākslīgo apputeksnēšanu veic dažādiem mērķiem: jaunu šķirņu audzēšanai, dažu augu ražas palielināšanai. Klusā laikā cilvēks apputeksnē vēja apputeksnētās kultūras. (kukurūza), un aukstā vai mitrā laikā - kukaiņu apputeksnēti augi (saulespuķe) . Gan vēja, gan kukaiņu apputeksnētie augi tiek mākslīgi apputeksnēti; gan krusteniski, gan pašapputes.

Interaktīvs nodarbību simulators. (Izpildi visus nodarbības uzdevumus)

Putni, ziloņi un bruņurupuči

Koku un dzīvnieku attiecības visbiežāk izpaužas tajā, ka putni, pērtiķi, brieži, aitas, liellopi, cūkas u.c. veicina sēklu izplatīšanos, bet aplūkosim tikai dzīvnieku gremošanas sulu ietekmi uz uzņemtajām sēklām.

Floridas māju īpašniekiem ir liela nepatika pret Brazīlijas piparu koku (Schinus terebinthifolius), kas ir skaists mūžzaļš, kas decembrī krāso sarkanas ogas, kas lūr no tumši zaļām smaržīgām lapām tādā skaitā, ka atgādina holliju. Šajā lieliskajā kleitā koki stāv vairākas nedēļas. Sēklas nogatavojas, nokrīt zemē, bet zem koka nekad neparādās jauni dzinumi.

Sarkanrīkles strazdi, ierodoties lielos baros, nolaižas uz piparu kokiem un piepilda pilnu ražu ar sīkām ogām. Tad viņi aizlido uz zālienu un staigā starp tur esošajiem smidzinātājiem. Pavasarī tie lido uz ziemeļiem, atstājot daudzus Vizītkartes, un pēc dažām nedēļām visur sāk dīgt piparu koki - un īpaši puķu dobēs, kur strazdi meklēja tārpus. Nogurušam dārzniekam ir jāizrauj tūkstošiem asnu, lai piparkoki nepārņemtu visu dārzu. Sarkanrīkles strazds kuņģa sula kaut kā ietekmēja sēklas.

Iepriekš ASV visi zīmuļi tika izgatavoti no kadiķa koka (Juniperus silicicola), kas bagātīgi auga Atlantijas okeāna piekrastes līdzenumos no Virdžīnijas līdz Džordžijai. Drīz vien rūpniecības nepiesātinātās prasības noveda pie visu dižkoku iznīcināšanas un bija jāmeklē cits koksnes avots. Tiesa, daži izdzīvojuši jauni kadiķi sasniedza pilnbriedu un sāka nest sēklas, taču zem šiem kokiem, kurus Amerikā līdz pat mūsdienām sauc par "zīmuļciedru", neparādījās neviens asns.

Bet, braucot pa lauku ceļiem Dienvidkarolīnā un Ziemeļkarolīnā, var redzēt miljoniem "zīmuļciedru": tie aug taisnās rindās gar stiepļu žogiem, kur to sēklas nobirušas kopā ar desmitiem tūkstošu zvirbuļu un pļavu trupiālu ekskrementiem. Bez spalvainu starpnieku palīdzības kadiķu meži uz visiem laikiem paliktu tikai smaržīga piemiņa.

Šis putnu kalpojums kadiķim liek aizdomāties: cik lielā mērā dzīvnieku gremošanas procesi ietekmē augu sēklas? A. Kerners atklāja, ka lielākā daļa sēklu, izejot cauri dzīvnieku gremošanas traktam, zaudē dīgtspēju. Rosslerā no 40 025 dažādu augu sēklām, kas tika izbarotas ar Kalifornijas auzu pārslām, uzdīgušas tikai 7.

Galapagu salās pie Dienvidamerikas rietumu krasta aug liels, ilgmūžīgs daudzgadīgs tomāts (Lycopersicum esculentum var. minor), kas rada īpašu interesi, jo rūpīgi zinātniski eksperimenti ir parādījuši, ka mazāk nekā viens procents tā sēklu dabiski dīgst. . Bet, ja salā sastopamie milzu bruņurupuči apēda nogatavojušos augļus un palika savos gremošanas orgānos divas līdz trīs nedēļas vai ilgāk, 80% sēklu uzdīgst. Eksperimenti liecina, ka milzu bruņurupucis ir ļoti svarīgs dabisks starpnieks ne tikai tāpēc, ka tas stimulē sēklu dīgtspēju, bet arī tāpēc, ka nodrošina to efektīvu izplatīšanos. Zinātnieki arī secināja, ka sēklu dīgtspēja ir saistīta nevis ar mehānisku, bet gan ar fermentatīvu iedarbību uz sēklām, kad tās iziet cauri bruņurupuča gremošanas traktam.

Ganā Baker ( Herberts J. Beikers - Kalifornijas Universitātes (Bērklija) Botāniskā dārza direktors.) eksperimentēja ar baobaba sēklu dīgtspēju un desu koks. Viņš atklāja, ka šīs sēklas praktiski nedīgst bez īpašas apstrādes, savukārt to daudzie jaunie dzinumi tika atrasti akmeņainās nogāzēs ievērojamā attālumā no pieaugušiem kokiem. Šīs vietas kalpoja par iecienītāko paviānu dzīvotni, un augļu serdes norādīja, ka tie ir iekļauti pērtiķu uzturā. Spēcīgie paviānu žokļi ļauj tiem viegli izgrauzt šo koku ļoti cietos augļus; tā kā paši augļi neatveras, bez šādas palīdzības sēklām nebūtu iespējas izklīst. Dīgtspējas procentuālais daudzums sēklās, kas iegūtas no paviānu mēsliem, bija ievērojami augstākas.

Dienvidrodēzijā aug liels, skaists ricinodendrons (Ricinodendron rautanenii), ko sauc arī par "Zambezijas mandeli" un "Manketti riekstu". Tas nes augļus plūmju lielumā, ar plānu mīkstuma kārtu, kas ieskauj ļoti cietus riekstus - "ēdams, ja tos var atšķelt", kā rakstīja kāds mežsargs. Šī koka koksne ir tikai nedaudz smagāka par balsu (skat. 15. nodaļu). Uz man atsūtītās sēklu pakas bija rakstīts: "Savākts no ziloņu izkārnījumiem." Dabiski, ka šīs sēklas dīgst reti, taču ir daudz jaunu dzinumu, jo ziloņi ir atkarīgi no šiem augļiem. Izejot cauri ziloņa gremošanas traktam, šķiet, nav nekādas mehāniskas ietekmes uz riekstiem, lai gan man atsūtīto paraugu virsma bija klāta ar rievām, it kā veidota ar uzasināta zīmuļa galu. Varbūt tās ir ziloņa kuņģa sulas darbības pēdas?

C. Teilore man rakstīja, ka Ganā augošais ricinodendrs ražo sēklas, kas ļoti viegli dīgst. Tomēr viņš piebilst, ka musangas sēklām var "jāiziet cauri kāda dzīvnieka gremošanas traktam, jo ​​audzētavās tās ir ārkārtīgi grūti dīgt, un dabiskos apstākļos koks vairojas ļoti labi."

Lai gan Dienvidrodēzijas ziloņi nodara lielu kaitējumu savannu mežiem, tie vienlaikus nodrošina noteiktu augu izplatību. Ziloņi mīl kamieļērkšķu pupiņas un ēd tās lielos daudzumos. Sēklas iznāk nesagremotas. Lietus sezonā mēslu vaboles aprok ziloņu izkārnījumus. Tādējādi lielākā daļa sēklu nonāk lieliskā gultnē. Tā biezādaini milži vismaz daļēji kompensē kokiem nodarītos postījumus, noraujot tiem mizu un nodarot tiem visādus citus postījumus.

C. Vaits ziņo, ka Austrālijas kvondongas (Elaeocarpus grandis) sēklas uzdīgst tikai pēc nonākšanas emu vēderā, kas mīl mieloties ar gaļīgu, plūmēm līdzīgu augļapvalku.

lapseņu koki

Viena no visvairāk pārprastajām tropisko koku grupām ir vīģes koks. Lielākā daļa no tiem nāk no Malaizijas un Polinēzijas. Stūris raksta:

“Visiem šīs dzimtas (Moraceae) pārstāvjiem ir mazi ziedi. Dažos, piemēram, maizes augļos, zīdkokos un vīģes kokos, ziedi ir apvienoti blīvās ziedkopās, no kurām veidojas gaļīgi pumpuri. Maizes augļos un zīdkokos ziedus novieto ārpus gaļīgā kāta, kas tos atbalsta; vīģes kokiem tie ir iekšā. Vīģe veidojas ziedkopas stublāja augšanas rezultātā, kuras mala pēc tam noliecas un saraujas, līdz veidojas kausiņš vai krūze ar šauru muti - kaut kas līdzīgs dobam bumbierim, un ziedi ir iekšā . .. Vīģes rīkli aizver daudzas zvīņas, kas atrodas viena uz otras ...

Šo vīģes koku ziedi ir trīs veidu: tēviņi ar putekšņlapām, mātītes, kas ražo sēklas, un vīģes ziedi, ko sauc par to, ka tajos veidojas mazu lapseņu kāpuri, kas apputeksnē vīģes koku. Gallu ziedi ir sterili sieviešu ziedi; nolaužot gatavu vīģi, tos ir viegli atpazīt, jo tie izskatās kā mazi baloni uz kātiņiem, un sānos var redzēt caurumu, pa kuru lapsene izkāpa. Sievišķos ziedus atpazīst pēc tajos esošajām mazajām, plakanajām, cietajām, dzeltenīgajām sēklām, bet vīrišķos ziedus pēc putekšņlapām...

Vīģes ziedu apputeksnēšana, iespējams, ir visinteresantākā līdz šim zināmā augu un dzīvnieku savstarpējās attiecības. Tikai sīki kukaiņi, ko sauc par vīģes lapsenēm (Blastophaga), var apputeksnēt vīģes koka ziedus, tā ka vīģes koku vairošanās ir pilnībā atkarīga no tiem... Ja šāds vīģes koks aug vietā, kur šīs lapsenes nav sastopamas, koks nevarēs vairoties ar sēklu palīdzību ... ( Nesenie pētījumi ir atklājuši, ka dažiem vīģes kokiem, piemēram, vīģēm, ir raksturīga apomiksa parādība (augļa attīstība bez apaugļošanas). - Apm. ed. Savukārt vīģes lapsenes ir pilnībā atkarīgas no vīģes koka, jo to kāpuri attīstās žultiņu ziedos un visa pieaugušā cilvēka dzīve paiet augļa iekšienē – neskaitot mātīšu lidojumu no viena auga nogatavojušās vīģes uz jaunu vīģi. cits. Tēviņi, gandrīz vai pilnīgi akli un bez spārniem, pieaugušā stadijā dzīvo tikai dažas stundas. Ja mātītei neizdodas atrast piemērotu vīģes koku, viņa nevar dēt olas un iet bojā. Ir daudz šo lapseņu šķirņu, no kurām katra, šķiet, kalpo vienai vai vairākām radniecīgām vīģes koka sugām. Šos kukaiņus sauc par lapsenēm, jo ​​tie ir tālu radniecīgi īstajām lapsenēm, taču tie nedzeļ un to sīkie melnie ķermeņi nav garāki par milimetru...

Kad vīģes uz žultsauga nogatavojas, pieaugušas lapsenes izšķiļas no žults ziedu olnīcām, graužot olnīcas sieniņu. Tēviņi apaugļo mātītes augļa iekšienē un drīz pēc tam mirst. Mātītes izkāpj starp zvīņām, kas nosedz vīģes muti. Vīrišķie ziedi parasti atrodas pie rīkles un atveras līdz vīģes nogatavošanās brīdim, tā ka to ziedputekšņi nokrīt uz mātītēm. Ar ziedputekšņiem aplietās lapsenes lido uz to pašu koku, uz kura sāk attīstīties jaunas vīģes un kuru tās, iespējams, atrod ar ožas palīdzību. Tās iekļūst jaunās vīģēs, saspiežoties starp zvīņām, kas nosedz kaklu. Tas ir sarežģīts process... Ja lapsene iekāpj vīģes žultī, tās olšūna caur īsu kolonnu viegli iekļūst olšūnā, kurā tiek dēta viena ola... Lapsene pārvietojas no zieda uz ziedu, līdz tā tiek piegādāta olas beidzas; tad viņa mirst no izsīkuma, jo, izšķīlusies, viņa neko neēd ... "

Sikspārņu apputeksnēti koki

Mērenajās joslās ziedu apputeksnēšanu vairumā gadījumu veic kukaiņi, un tiek uzskatīts, ka lauvas tiesa no šī darba krīt uz biti. Tomēr tropos daudzas koku sugas, īpaši tās, kas zied naktī, apputeksnēšanai paļaujas uz sikspārņiem. Zinātnieki ir pierādījuši, ka "sikspārņi, kas naktī barojas ar ziediem... acīmredzot spēlē to pašu ekoloģisko lomu, kādu dienā spēlē kolibri".

Šī parādība ir detalizēti pētīta Trinidādā, Java, Indijā, Kostarikā un daudzās citās vietās; novērojumi atklāja šādus faktus:

1. Lielākajai daļai sikspārņu apputeksnēto ziedu smarža ir ļoti nepatīkama cilvēkiem. Tas galvenokārt attiecas uz Oroxylon indicum, baobab, kā arī dažiem kigelia, parkia, durian u.c. ziediem.

2. Sikspārņi ir dažāda izmēra – no dzīvniekiem, kas ir mazāki par cilvēka plaukstu, līdz milžiem, kuru spārnu plētums pārsniedz metru. Mazie, ielaižot nektārā garas sarkanas mēles, vai nu paceļas virs zieda, vai apvij to spārnus. Lielie sikspārņi iebāž purnus ziedā un sāk ātri laizīt sulu, bet zars zem viņu svara nogrimst un uzlido gaisā.

3. Ziedi, kas piesaista sikspārņus, pieder gandrīz tikai trim ģimenēm: Bignonia (Bignoniacea), Mulberry Cotton (Bombacaceae) un Mimosa (Leguminoseae). Izņēmums ir Phagrea no Loganiaceae dzimtas un milzu cereus.

Žurku "koks"

Kāpjošais pandanuss (Freycinetia arborea), kas sastopams Klusā okeāna salās, nav koks, bet gan liāna, lai gan, ja tās daudzās saknes var atrast atbilstošu atbalstu, tas stāv tik taisni, ka izskatās pēc koka. Otto Degeners par viņu rakstīja:

“Freycinetia ir diezgan plaši izplatīta Havaju salu mežos, īpaši kalnu pakājē. Tas nav sastopams nekur citur, lai gan salās, kas atrodas dienvidrietumos un austrumos, ir konstatētas vairāk nekā trīsdesmit radniecīgas sugas.

Ceļš no Hilo uz Kilauea krāteri ir pilns ar acīm ( Havajiešu nosaukums kāpšanai pandanusam. - Apm. tulk.), kas ir īpaši pamanāmi vasarā, kad zied. Daži no šiem augiem kāpj kokos, sasniedzot pašās galotnes - galvenais stublājs ar plānām gaisa saknēm apvijas ap stumbru, un zari, noliecoties, izkļūst saulē. Citi indivīdi rāpo pa zemi, veidojot necaurlaidīgus pinumus.

Eyeye kokaini dzeltenie stublāji ir 2-3 cm diametrā, un tos ieskauj rētas, kas palikušas no kritušām lapām. Tie veido daudzas garas nejaušas gaisa saknes, kuru biezums ir gandrīz vienāds visā to garumā, kas ne tikai apgādā augu ar barības vielām, bet arī ļauj tam pieķerties atbalstam. Kāti zarojas ik pēc pusotra metra, beidzas ar plānu, spīdīgi zaļu lapu ķekariem. Lapas ir smailas un pārklātas ar muguriņām gar galvenās vēnas malām un apakšpusē ...

Metode, ko izstrādājusi yeye, lai nodrošinātu savstarpēju apputeksnēšanu, ir tik neparasta, ka par to ir vērts runāt sīkāk.

Ziedēšanas laikā dažu acu zaru galos attīstās seglapas, kas sastāv no duci oranžsarkanām lapām. Tie ir gaļīgi un saldi pie pamatnes. Segu iekšpusē izceļas trīs spilgti spalviņas. Katrs sultāns sastāv no simtiem mazu ziedkopu, kas ir seši apvienoti ziedi, no kuriem saglabājušās tikai cieši saaugušas piestiņas. Uz citiem indivīdiem veidojas tādi paši spilgti stipuli, arī ar sultāniem. Bet šajās plunksnītēs nav pūtītes, bet putekšņi, kuros attīstās ziedputekšņi. Tādējādi acs, sadaloties vīriešu un sieviešu indivīdos, pilnībā nodrošināja sevi no pašapputes iespējas ...

Izpētot šo īpatņu ziedošos zarus, redzams, ka tie visbiežāk tiek bojāti - lielākā daļa smaržīgo, koši krāsaino gaļīgo lapiņu lapiņu pazūd bez pēdām. Tos ēd žurkas, kuras, meklējot barību, pārvietojas no viena ziedoša zara uz otru. Ēdot gaļīgas seglapas, grauzēji ūsas un matus notraipa ar ziedputekšņiem, kas pēc tam tādā pašā veidā krīt uz mātīšu stigmas. Yeye ir vienīgais augs Havaju salās (un viens no nedaudzajiem pasaulē), ko apputeksnē zīdītāji. Dažus tā radiniekus apputeksnē lidojošās lapsas - augļus ēdāji sikspārņi, kuriem šīs gaļīgās seglapas šķiet pietiekami garšīgas.

Skudru koki

Dažiem tropiskajiem kokiem uzbrūk skudras. Šī parādība ir pilnīgi nezināma mērenajā zonā, kur skudras ir tikai nekaitīgas kukaiņi, kas iekāpj cukurtraukā.

Lietusmežos ir neskaitāmas skudras visdažādākajos izmēros un ar visdažādākajiem paradumiem - mežonīgas un rijīgas, gatavas iekost, dzelt vai kā citādi iznīcināt savus ienaidniekus. Viņi dod priekšroku apmesties kokos un šim nolūkam izvēlas noteiktas sugas daudzveidīgajā augu pasaulē. Gandrīz visus viņu izredzētos vieno vispārpieņemtais nosaukums "skudru koki". Pētījums par attiecībām starp tropiskajām skudrām un kokiem ir parādījis, ka to savienība ir izdevīga abām pusēm ( Vietas trūkuma dēļ šeit nepieskarsimies skudru lomai dažu ziedu apputeksnēšanā vai sēklu izplatīšanā, ne arī veidiem, kā daži ziedi aizsargā savus ziedputekšņus no skudrām.).

Koki sniedz patvērumu un bieži baro skudras. Dažos gadījumos koki izdala barības vielu gabaliņus, un skudras tos ēd; citās skudras barojas ar sīkiem kukaiņiem, piemēram, laputīm, kas dzīvo no koka. Mežos, kurus periodiski applūst, koki ir īpaši svarīgi skudrām, jo ​​tās glābj viņu mājas no plūdiem.

Koki neapšaubāmi izvelk dažas barības vielas no skudru ligzdās sakrājušajām atkritumiem - ļoti bieži šādā ligzdā izaug gaisa sakne. Turklāt skudras pasargā koku no visa veida ienaidniekiem - kāpuriem, kāpuriem, dzirnaviņām, citām skudrām (lapu griezējiem) un pat no cilvēkiem.

Attiecībā uz pēdējo Darvins rakstīja:

Lapu aizsardzību nodrošina veselu armiju sāpīgi dzeloņojošu skudru klātbūtne, kuru mazais izmērs padara tās tikai briesmīgākas.

Belts savā grāmatā Dabas zinātnieks Nikaragvā sniedz aprakstu un zīmējumus vienai no Melastomae dzimtas auga lapām ar pietūkušiem kātiem un norāda, ka papildus mazajām skudriņām, kas lielā skaitā dzīvoja uz šiem augiem, viņš pamanīja tumšu. -vairākas reizes iekrāsoja Aphid. Viņaprāt, šīs mazās, sāpīgi dzēlīgās skudriņas nes lielu labumu augiem, jo ​​pasargā tos no ienaidniekiem, kas ēd lapas - no kāpuriem, gliemežiem un pat zālēdājiem zīdītājiem, un pats galvenais no visuresošās saubas, tas ir, lapu griešanas. skudras, kuras, pēc viņa teiktā, ļoti baidās no saviem mazajiem radiniekiem.

Šī koku un skudru savienība tiek veikta trīs veidos:

1. Dažiem skudru kokiem zari ir dobi, vai arī to serde ir tik mīksta, ka skudras, iekārtojot ligzdu, to viegli izņem. Skudras šāda zara pamatnē meklē bedrīti vai mīkstu vietu, ja nepieciešams, apgrauž sev ceļu un iekārtojas zara iekšienē, bieži paplašinot gan ieeju, gan pašu zaru. Šķiet, ka daži koki pat iepriekš sagatavo ieejas skudrām. Uz ērkšķainiem kokiem skudras dažreiz apmetas ērkšķu iekšpusē.

2. Citi skudru koki novieto savus īrniekus lapu iekšpusē. Tas tiek darīts divos veidos. Parasti skudras atrod vai nograuž ieeju lapas lāpstiņas pamatnē, kur tā savienojas ar kātu; viņi kāpj iekšā, atstumjot lapas augšējo un apakšējo vāku, piemēram, divas kopā salīmētas lapas — lūk, jūsu ligzda. Botāniķi saka, ka lapa "invaginējas", tas ir, tā vienkārši izplešas kā papīra maisiņš, ja tajā iepūš.

Otrs lapu izmantošanas veids, kas tiek novērots daudz retāk, ir tāds, ka skudras noliec lapas malas, salīmē tās kopā un nosēžas iekšā.

3. Un visbeidzot, ir skudru koki, kas paši nenodrošina skudrām mājokli, bet gan skudras apmetas tajos epifītos un vīnogulājus, kurus tās atbalsta. Kad džungļos uzduraties skudru kokam, jūs parasti netērējat laiku, pārbaudot, vai skudru straumes nāk no paša koka lapām vai no tā epifīta.

Skudras zaros

Egle sīki izklāstīja savu ievadu par skudru kokiem Amazonē:

“Skudru ligzdas zaru biezumos vairumā gadījumu ir uz zemiem kokiem ar mīkstu koksni, īpaši zaru pamatnē. Šādos gadījumos jūs gandrīz noteikti atradīsit skudru ligzdas vai nu katrā mezglā, vai dzinumu galotnēs. Šie skudru pūžņi ir paplašināts dobums zara iekšpusē, un saziņa starp tiem dažkārt tiek veikta pa ejām, kas ierīkotas zara iekšpusē, bet lielākajā daļā gadījumu - pa ārpusē izbūvētām segtām ejām.

Cordia gerascantha gandrīz vienmēr zarošanās vietā ir maisiņi, kuros dzīvo ļoti ļaunas skudras - brazīlieši tās sauc par "tachy", C. nodosa parasti apdzīvo mazas uguns skudras, bet dažreiz tachy. Iespējams, ka uguns skudras visos gadījumos bija pirmās iemītnieces, un takhi tās izstumj.

Visus griķu dzimtas (Polygonaceae), egles, kokam līdzīgos augus ietekmē skudras:

"Šie kukaiņi gandrīz pilnībā izkasa katra auga serdi, sākot no saknēm līdz apikālajam dzinumam. Skudras apmetas jaunā koka vai krūma stumbrā un, augot, atlaižot zaru pēc zara, tās pārvietojas cauri visiem tā zariem. Šķiet, ka visas šīs skudras pieder pie vienas ģints, un to kodums ir ārkārtīgi sāpīgs. Brazīlijā tās sauc par tahi vai tasibu, un Peru tos sauc par tangaranu, un abās šajās valstīs vienu un to pašu nosaukumu parasti lieto gan skudrām, gan kokam, kurā tās dzīvo.

Triplaris surinamensis, ātri augošs koks visā Amazonē, un T. schomburgkiana, neliels koks Orinoco un Ca-siquiare augšdaļā, tievie, garie caurulei līdzīgie zari gandrīz vienmēr ir perforēti ar daudziem sīkiem caurumiem, kurus var atrodami gandrīz katras lapas kātiņā. Šie ir vārti, no kuriem, saņemot signālu no sargiem, kas nepārtraukti staigā gar stumbru, jebkurā mirklī ir gatavs parādīties milzīgs garnizons - kā bezrūpīgs ceļotājs var viegli redzēt no savas pieredzes, ja tas ir pavedināts no gludās mizas. takhi koku, viņš nolemj atspiesties pret to.

Gandrīz visas koku skudras, pat tās, kas dažkārt sausajā sezonā nolaižas zemē un veido tur vasaras skudru pūžņus, vienmēr saglabā iepriekš minētās ejas un maisus kā savas pastāvīgās mājas un dažas skudru sugas kopumā. visu gadu neatstāj kokus. Varbūt tas pats attiecas uz skudrām, kuras veido skudru pūzni uz svešu materiālu zara. Acīmredzot dažas skudras vienmēr dzīvo savās gaisa mājvietās, un tokoku iemītnieki (sk. 211. lpp.) savu koku nepamet pat tur, kur tām nedraud nekādi plūdi.

Skudru koki pastāv visā tropos. Viena no slavenākajām ir tropiskās Amerikas cecropia (Cecropia peltata), ko sauc par "trompešu koku", jo Waupa indiāņi savas vēja caurules veido no tās dobajiem kātiem. Tā stublāju iekšpusē bieži mīt mežonīgās acteku skudras, kuras, tiklīdz koks ir iešūpojies, izsīkst un. uzklupt pārdrošajam, kurš traucēja viņu mieru. Šīs skudras aizsargā cecropiju no lapu griezējiem. Stumbra starpmezgli ir dobi, taču tie nesazinās tieši ar ārējo gaisu. Tomēr starpmezgla virsotnes tuvumā siena kļūst plānāka. Apaugļota mātīte grauž to cauri un izperē savus pēcnācējus stumbra iekšpusē. Kātiņa pamatne ir uztūkusi, tās iekšējā pusē veidojas izaugumi, ar kuriem skudras barojas. Izaugumus apēdot, parādās jauni. Līdzīga parādība vērojama vairākās radniecīgās sugās. Neapšaubāmi, tas ir savstarpējas pielāgošanās veids, par ko liecina tālākais interesants fakts: vienas sugas stublājs, kas nekad nav "skudrains", ir pārklāts ar vaskainu pārklājumu, kas neļauj lapu griezējiem uzkāpt uz tā. Šajos augos starpmezglu sienas nekļūst plānākas un neparādās ēdami izaugumi.

Dažās akācijās stublājus aizstāj ar lieliem, pie pamatnes pietūkušiem muguriņiem. Acacia sphaerocephala Centrālamerikā skudras iekļūst šajos muguriņos, attīra tos no iekšējiem audiem un apmetas tur. Pēc J. Vilisa teiktā, koks viņus nodrošina ar barību: "Uz kātiņiem atrodamas papildu nektārijas, bet lapu galos atrodami ēdami izaugumi." Vilis piebilst, ka jebkurš mēģinājums kaut kādā veidā sabojāt koku liek skudrām izplūst masveidā.

Vecā mīkla, kas bija pirmā, proti, vista vai ola, atkārtojas Kenijas melnmezglu siseņa (A. propanolobium), kas pazīstams arī kā svilpojošs ērkšķis, gadījumā. Šī mazā krūmveidīgā koka zari ir klāti ar taisniem, līdz 8 cm gariem, baltiem ērkšķiem, uz kuriem veidojas lieli ērkšķi. Sākumā tās ir mīkstas un zaļgani purpursarkanas, pēc tam sacietē, nomelnē, un tajās apmetas skudras. Deils un Grīnvejs ziņo: “Žults pie ērkšķu pamatnes... tiek teikts, ka tās radušās skudru dēļ, kas tos grauž no iekšpuses. Kad vējš sitas pa gallu bedrēm, atskan svilpiens, tāpēc arī radās nosaukums "svilpojošs ērkšķis". Dž.Sāls, kurš pētīja žulti uz daudzām akācijām, neatrada nekādus pierādījumus, ka to veidošanos būtu stimulējušas skudras; augs veido pietūkušas pamatnes, un skudras tās izmanto.

Skudru koks Ceilonā un Indijas dienvidos ir Humboldtia laurifolia no pākšaugu dzimtas. Viņā dobumi parādās tikai ziedošajos dzinumos, un tajos apmetas skudras; neziedošo dzinumu struktūra ir normāla.

Ņemot vērā Dienvidamerikas sugas Duroia no madderu dzimtas, Viliss atzīmē, ka divām no tām - D. petiolaris un D. hlrsuta - ir pietūkuši stublāji tieši zem ziedkopas, un skudras var iekļūt dobumā pa plaisām, kas parādās. Trešās sugas, D. saccifera, lapām ir skudru pūžņi. Ieeja, kas atrodas augšējā pusē, ir aizsargāta no lietus ar nelielu vārstu.

Corner apraksta dažādus makarangas veidus (vietēji sauktu par mahang), kas ir Malajas galvenais skudru koks:

“Viņu lapas ir dobas, un tajās dzīvo skudras. Viņi grauž izeju dzinumā starp lapām, un savās tumšajās galerijās viņi glabā laputu masu, piemēram, aklu govju ganāmpulkus. Laputis sūc dzinumu saldo sulu, un to ķermeņi izdala saldenu šķidrumu, ko skudras ēd. Turklāt augs ražo tā sauktos "ēdamos izaugumus", kas ir sīkas baltas bumbiņas (1 mm diametrā), kas sastāv no taukainiem audiem - tas kalpo arī par barību skudrām... Jebkurā gadījumā skudras ir pasargātas no lietus ... Ja jūs nogriežat bēgšanu, tās izskrien un iekož ... Skudras iekļūst jaunos augos - spārnotās mātītes grauž ceļus dzinuma iekšpusē. Tie apmetas augos, kas nav sasnieguši pat pusmetru augstumu, savukārt starpmezgli ir pietūkuši un izskatās pēc desām. Tukšumi dzinumos rodas plašā kodola izžūšanas rezultātā starp mezgliem, piemēram, bambusiem, un skudras pārvērš atsevišķus tukšumus par galerijām, graužot mezglu starpsienas.

Dž.Beikers, kurš pētīja skudras uz makarangu kokiem, atklāja, ka ir iespējams izraisīt karu, saskaroties ar diviem kokiem, kuros apdzīvo skudras. Acīmredzot katra koka skudras viena otru atpazīst pēc specifiskās ligzdas smaržas.

Skudras lapu iekšpusē

Ričards Spruce norāda, ka izkliedējoši audi un apvalki, kas veido piemērotas vietas skudru koloniju rašanās vietai, galvenokārt atrodami dažās Dienvidamerikas melastomās. Visinteresantākā no tām ir tokoka, kuras daudzās sugas un šķirnes aug Amazones krastos. Tie sastopami galvenokārt tajās meža daļās, kuras applūst upju un ezeru plūdu vai lietavu laikā. Raksturojot uz lapām izveidotos maisiņus, viņš saka:

“Vairumam sugu lapām ir tikai trīs dzīslas; dažiem ir pieci vai pat septiņi; tomēr pirmais vēnu pāris vienmēr atkāpjas no galvenā apmēram 2,5 cm no lapas pamatnes, un maisiņš aizņem tieši šo tās daļu - no pirmā sānu vēnu pāra uz leju.

Šeit skudras apmetas. Egle ziņoja, ka viņš atradis tikai vienu sugu - Tososa planifolia - bez šādiem uztūkumiem uz lapām, un šīs sugas koki, kā viņš atzīmēja, aug tik tuvu upēm, ka neapšaubāmi vairākus mēnešus gadā atrodas zem ūdens. Šie koki, viņaprāt, “nevar kalpot skudrām par pastāvīgu dzīvesvietu, un tāpēc pēdējo īslaicīga parādīšanās uz tām neatstātu nekādu nospiedumu, pat ja instinkts nespiestu skudrām vispār izvairīties no šiem kokiem. Citu tosu sugu kokiem, kas aug tik tālu no krasta, ka to galotnes paliek virs ūdens pat tā augstākā pacelšanās brīdī, un tāpēc ir piemērotas pastāvīgai skudru apmešanās vietai, vienmēr ir lapas ar maisiem un nav brīvas no tos jebkurā no gadalaikiem. Es to zinu no rūgtās pieredzes, jo man ir bijušas daudzas sadursmes ar šīm karojošajām kukaiņiem, kad, vācot paraugus, sabojāju viņu mājokļus.

Skudru maisveida mājvietas ir arī citu dzimtu augu lapās.

Skudru ligzdas uz epifītiem un vīnogulājiem

Visievērojamākie no epifītiem, kas skudrām dod mājvietu augstu tropu koku zaru vidū, ir astoņpadsmit mirmekodiju sugas, kas sastopamas visur no Jaungvinejas līdz Malajai un tālu ziemeļos Austrālija. Tie bieži vien pastāv līdzās ar citu epifītu, Hydnophytum, četrdesmit sugu ģints. Abas šīs ģintis ir iekļautas madderu ģimenē. Merril ziņo, ka daži no tiem ir sastopami zemienēs un pat mangrovju audzēs, bet citi aug pirmatnējos mežos lielos augstumos. Viņš turpina:

“Šo koku pamatnes, dažkārt bruņotas ar īsiem ērkšķiem, ir ļoti palielinātas, un šo palielināto daļu caurauž plaši tuneļi, kuros ved mazas bedres; šo augu stipri pietūkušajās pamatnēs patvērumu atrod neskaitāmas mazu melnu skudras. No bumbuļveida, tuneļveida pamatnes augšdaļas paceļas stublāji, dažreiz resni un nesazaroti, dažreiz plāni un ļoti sazaroti; lapu padusēs attīstās mazi balti ziedi un nelieli gaļīgi augļi.

“Iespējams, visīpašākā lapu adaptācija ir atzīmēta tādās grupās kā Hoya, Dlschidia un Conchophyllum. Tie visi ir vīteņaugi ar bagātīgu piena sulu, kas pieder Asclepmdaceae ģimenei. Daži no tiem karājas kokos kā epifīti vai daļēji epifīti, bet Conchophyllum un dažās Noua sugās tievie stublāji atrodas tuvu depewa stumbram vai zariem, un apaļās lapas, kas izvietotas divās rindās gar stublāju. izliektas un to malas ir cieši piespiestas mizai. Saknes izaug no deguna blakusdobumiem, bieži vien pilnībā nosedzot mizas gabalu zem lapas – šīs saknes notur augu vietā un turklāt uzsūc tam nepieciešamo mitrumu un barības vielas; zem katras šādas lapas gatavā mājoklī dzīvo mazo skudru kolonijas.

Savdabīgs krūku augs Dienvidaustrumāzija Dischidia rafflesiana ir skudru mājvieta. Dažas tās lapas ir iloski, citas ir pietūkušas un atgādina krūzes. Viliss tos apraksta šādi:

"Katra lapa ir krūze ar iekšpusē pagrieztu malu, apmēram 10 cm dziļa. Tajā ieaug nejauša sakne, kas attīstās tās tuvumā uz stumbra vai kātiņa. Krūze ... parasti satur dažādus tur ligzdojošo skudru radītos atkritumus. Lielākajā daļā krūku uzkrājas lietus ūdens ... Iekšējā virsma ir pārklāta ar vaska pārklājumu, lai pati krūka nevarētu absorbēt ūdeni un to iesūc saknes.

Krūka attīstības pētījums liecina, ka tā ir lapa, Apakšējā daļa kas ir invaginēts."

Ievads

Katram organismam, arī augiem, piemīt sava veida vairošanās spēja, kas nodrošina sugas pastāvēšanu telpā un laikā, dažkārt ļoti ilgu laiku. Zaudējot vairošanās spēju, sugas izmirst, kas vairākkārt ir noticis augu pasaules evolūcijas gaitā.

Augi vairojas gan seksuāli, gan aseksuāli. seksuālā reprodukcija sastāv no tā, ka saplūst divas šūnas, ko sauc par gametām, un papildus protoplazmu saplūšanai seksuālai reprodukcijai ir nepieciešama kodolu saplūšana. Tādējādi kodolu saplūšana ir vissvarīgākais dzimumprocesa posms, ko citādi sauc par apaugļošanu.

Apputeksnēšanai ir liela nozīme augu reprodukcijā. Apputeksnēšana ir process, kurā ziedputekšņu graudi tiek pārnesti no putekšņlapām uz sloga stigmu. Šis process var notikt ar dažādu faktoru, gan biotisko, gan abiotisko, palīdzību.

Šajā rakstā mēs aplūkosim apputeksnēšanas definīciju, tās veidus. Detalizētāk tiks aplūkota un pētīta krusteniskā apputeksnēšana un augu morfoloģiskās adaptācijas tai.

Kursa darba mērķis ir aplūkot un pētīt segsēklu morfoloģiskās adaptācijas savstarpējai apputeksnēšanai.

1. Pārskatiet apputeksnēšanas definīciju.

2. Izpētīt apputeksnēšanas veidus.

3. Sīkāk apsveriet savstarpēju apputeksnēšanu.

4. Apsveriet augu morfoloģiskos pielāgojumus savstarpējai apputeksnēšanai.

1. nodaļa. Apputeksnēšana kā segsēklu pavairošanas veids

1.1. Apputeksnēšana kā vairošanās veids

Apputeksnēšana ir process, kurā ziedputekšņu graudi tiek pārnesti no putekšņlapas uz stigmu. Šis process var notikt ar dažādu faktoru, gan biotisko, gan abiotisko, palīdzību.

Klasiskajos darbos par apputeksnēšanas ekoloģiju tiek izdalīti divi jēdzieni: autogāmija jeb pašappute, kurā viena un tā paša zieda ziedputekšņi nokrīt uz stigmas.Ja ziedi atrodas uz viena auga, tad apputeksnēšanu sauc par heitenogāmiju, ja uz dažādiem. augi - ksenogāmija.

Starp šiem apputeksnēšanas variantiem nav krasu atšķirību. Geitenogāmija ir ģenētiski līdzvērtīga autogāmijai, taču tai ir nepieciešama noteiktu apputeksnētāju līdzdalība atkarībā no zieda struktūras. Šajā ziņā tā ir līdzīga ksenogāmijai. Savukārt ksenogāmija var būt identiska autogāmijai, ja apputeksnētie augi pieder vienam un tam pašam klonam, t.i. radās vienas mātes indivīda veģetatīvās reprodukcijas rezultātā.

Šajā sakarā apputeksnēšana ir samazināta līdz diviem veidiem: autogāmija jeb pašapputes un savstarpēja apputeksnēšana.

1.2. Autogāmija jeb pašapputes

Šis apputeksnēšanas veids ir raksturīgs tikai divdzimuma ziediem. Autogāmija var būt nejauša vai regulāra.

Izlases autogāmija nav nekas neparasts. Ir grūti uzskaitīt visus faktorus, kas veicina tā īstenošanu. Ir tikai svarīgi, lai putekšņu graudi un sloga stigma būtu fizioloģiski saderīgi.

Regulāra autogāmija var būt gravitācija, ja ziedputekšņu graudi gravitācijas dēļ nokrīt uz stigmas no putekšņlapas, kas atrodas virs tās. Putekšņu graudu nesēji zieda iekšpusē var būt lietus lāses, mazie kukaiņi- tripši, kas nosēžas ziedā. Visizplatītākā ir kontaktautogāmija, kurā atveramā putekšņlapa nonāk saskarē ar pīles (nabas) stigmu. Autogāmija ir cieši saistīta ar laika faktoru un vides apstākļiem. Dortmaņa lobelijā (Lobelia dortmanna) (sk. 1. att.) sastopama pirms ziedēšanas, lai gan tai veidojas chasmogamos ziedi ar ārējiem atribūtiem, lai piesaistītu apputeksnētājus.

1. attēls — Lobelia Dortmann (Lobelia dortmanna)

Mazajā peles astē (Myosurus minimus L.) (sk. 2. att.) pašappute notiek ziedēšanas pirmajā pusē, vēlāk tā nav iespējama. Ziedos, kuros pašapputes notiek pirms ziedēšanas, daži elementi bieži tiek samazināti. Šāda samazinājuma galējo pakāpi pārstāv kleistogāmi ziedi.

2. attēls — mazā peles aste (Myosurus minimus L.)

Oksāliem (Oxalis) (skat. 3. att.) apmēram mēnesi pēc ziedēšanas, kad to olnīcās jau attīstās sēklas, parādās mazi (līdz 3 mm) kleistogāmi ziedi ar apzvēru mazu zvīņu veidā. Būtiska kleistogāma zieda iezīme ir tā, ka putekšņlapas tajā nekad neatveras, bet no tajās esošajiem putekšņu graudiem izaug putekšņu caurulītes, kas caurdur putekšņlapas sieniņu un aug pret stigmu, bieži vien vienlaikus izliecoties. Stigma bieži atrodas olnīcas augšdaļā, nav stila.

3. attēls — parastais oksālis (Oxalisacetosella)

Bieži vien kleistogāmija nav obligāta un augos parādās tikai noteiktos laika apstākļos. Tas ir atrodams ceļmallapu častuhā (Alismaplantago-aguatica), saulainā, spalvu zālē, kurā augsnes sausuma un zemas temperatūras laikā attīstās kleistogāmi ziedi. Kviešos siltā, mitrā laikā veidojas chasmogamie ziedi, bet sausā un karstā laikā – kleistogāmi.

Vairumā gadījumu kleistogāmija notiek nestabilos biotopa apstākļos, kas ir nelabvēlīgi savstarpējai apputeksnēšanai.

1.3. Šķērsapputeksnēšana

Savstarpēja apputeksnēšana jeb alogāmija ir apputeksnēšanas veids segsēkļos, kad viena zieda androecium ziedputekšņi tiek pārnesti uz cita zieda pūtītes stigmu.

Ir divas savstarpējas apputeksnēšanas formas:

1. Geitonogāmija (blakus apputeksnēšana) - apputeksnēšana, kurā viena auga zieda ziedputekšņi tiek pārnesti uz cita tā paša auga zieda stigmu;

2. Ksenogāmija - savstarpēja apputeksnēšana, kurā viena auga zieda ziedputekšņi tiek pārnesti uz cita auga ziedā esošās pīnes stigmu.

Ar savstarpējas apputeksnēšanas palīdzību notiek gēnu apmaiņa, kas saglabā augstu populācijas heterozigotitātes līmeni, nosaka sugas vienotību un integritāti. Ar savstarpēju apputeksnēšanu palielinās ģenētiskā materiāla rekombinācijas iespējas, iedzimti daudzveidīgu gametu kombinācijas rezultātā veidojas daudzveidīgāki pēcnācēju genotipi, tāpēc dzīvotspējīgāki nekā pašapputes gadījumā pēcnācēji ar lielāku mainības amplitūdu un spēja pielāgoties dažādiem eksistences apstākļiem. Tādējādi savstarpēja apputeksnēšana ir bioloģiski izdevīgāka par pašapputes, tāpēc tā tika fiksēta dabiskās atlases ceļā un kļuva par dominējošu augu pasaulē. Savstarpēja apputeksnēšana pastāv vairāk nekā 90% augu sugu.

Savstarpēju apputeksnēšanu var veikt gan biotiski (ar dzīvo organismu palīdzību), gan abiotiski (ar gaisa vai ūdens straumēm).

Savstarpēju apputeksnēšanu veic šādos veidos:

a) Anemofilija (apputeksnēšana ar vēju)

b) hidrofīlija (apputeksnēšana ar ūdeni)

c) Ornitofilija (putnu apputeksnēšana)

d) Chiropterophilia (sikspārņu apputeksnēšana)

e) entomofilija (apputeksnēšana ar kukaiņiem)

2. nodaļa. Augu morfoloģiskās adaptācijas savstarpējai apputeksnēšanai.

2.1. Anemofilija vai vēja apputeksnēšana

Vēja apputeksnētie augi bieži aug lielās puduros, piemēram, lazdu brikšņos, bērzu birzīs. Cilvēks sēj rudzus un kukurūzu simtiem hektāru, dažreiz tūkstošiem hektāru zemes.

Vasarā virs rudzu lauka mākonī paceļas ziedu putekšņi. Vēja apputeksnētie augi rada daudz ziedputekšņu. Daļa sauso un gaišo ziedputekšņu obligāti nokrīt uz stigmām. Bet lielākā daļa ziedputekšņu tiek izšķiesti, neapapputeksnējot ziedus. To pašu var novērot arī pavasarī, kad zied lazdas, bērzi un citi vēja apputeksnēti koki un krūmi. Vējš apputeksnē papeles, alkšņus, rudzus, kukurūzu un citus augus ar neuzkrītošiem ziediem.

Lielākā daļa vēja apputeksnēto koku zied agrā pavasarī, pirms lapu parādīšanās. Tas nodrošina, ka ziedputekšņi labāk nokļūst stigmā.

Vēja apputeksnētajiem augiem nav košu un smaržīgu ziedu. Neuzkrītoši, parasti mazi ziedi, putekšņi uz gariem nokareniem pavedieniem, ļoti mazi, viegli, sausi ziedputekšņi - tie visi ir pielāgojumi vēja apputeksnēšanai.

2.2. Hidrofilija vai ūdens apputeksnēšana

hidrofilijai ir vairāk sena izcelsme, jo tiek uzskatīts, ka ūdenī parādījās pirmie augstākie augi. Tomēr lielākā daļa ūdensaugu, tāpat kā to sauszemes radinieki, ir gaisa apputeksnēti. Tādi augi kā Nymphaea, Alisma un Hottonia ir entomophilous, Potamogeton vai Myriophyllum anemophilous un Lobelia dortman pašapputes. Bet dažu ūdensaugu apputeksnēšanai ir nepieciešama ūdens vide.

Hidrofīlija var rasties gan uz ūdens virsmas (ephidrofilija), gan ūdenī (hifidrofilija). Šie divi apputeksnēšanas veidi atspoguļo anemofīlijas vai entomofīlijas tālāku attīstību. Daudzi mazi, pašapputes sauszemes augi var ziedēt, iegremdēti ūdenī; tajā pašā laikā darbojas pašapputes mehānisms, kas parasti ir ievietots gaisa maisiņā zieda iekšpusē. Kleistogāmie ziedi ir augstākais šādas attīstības posms.

Efidrofilija ir unikāls abiotiskās apputeksnēšanas veids, jo šajā gadījumā apputeksnēšana notiek divdimensiju vidē. Salīdzinājumā ar trīsdimensiju vidi, kurā notiek anemofilija vai hipofilija, šāda veida apputeksnēšana nodrošina lielāku ziedputekšņu ekonomiju. Epihidrofilijas gadījumā ziedputekšņi izdalās no putekšņlapām ūdenī un uzpeld uz virsmu, kur atrodas stigmas (Ruppia, Callitriche autumnalis). Ziedputekšņu graudi ātri izplatās pa ūdens virsmas plēvi. Skatoties uz rupijas ziedēšanu, to ir viegli redzēt: uz ūdens virsmas parādās mazi dzelteni pilieni, kas ātri izplatās kā tauku pilieni; to veicina eļļains slānis, kas pārklāj putekšņu graudu apvalku.

Plaši pazīstams interesants gadījums apputeksnēšana Vallisnerijā, kurā atsevišķu ziedputekšņu graudu vietā ūdens virspusē nonāk viss vīrišķais zieds; tāpēc ziedputekšņi pat nepieskaras ūdens virsmai. Ap topošajiem sievišķajiem ziediem veidojas nelielas piltuves; vīrišķie ziedi, kas peld tuvumā, slīd no šādas piltuves malas uz tās centru; kamēr putekšņlapas skar stigmas. Saistībā ar tādu efektīvs veids apputeksnēšana, putekšņu graudu skaits vīrišķajos ziedos ir ievērojami samazināts. Vallisneria tipa mehānismi ir sastopami arī dažādiem Hydrocharitaceae pārstāvjiem, dažreiz, piemēram, hidrilā, kopā ar sprāgstošām putekšņlapām. Līdzīgs apputeksnēšanas mehānisms vērojams arī Lemna trisulca, tikai viss augs paceļas uz ūdens virsmas; un Elodejā ar līdzīgu apputeksnēšanas mehānismu ūdens virspusē tiek iznesti stainziedi, kas daļēji ir piestiprināti un daļēji brīvi peld.

Hifidrofīlija ir aprakstīta ļoti nedaudzos augos, piemēram, Najas, Halophila, Callitriche hamulata un Ceratophyllum. Līdz šim tie tiek traktēti vienkārši kā atsevišķi gadījumi, jo, iespējams, starp tiem ir maz kopīga, izņemot ekstrēmo samazinājumu. Najasā lēni lejupejošos ziedputekšņu graudus "noķer" stigma.

Izkliedējošā ziedputekšņu vienība Zosterā ir 2500 µm gara un daudz vairāk atgādina putekšņu caurulīti, nevis putekšņu graudus. Tā kā tas ir ļoti mobils, tas ātri aptin sevi ap jebkuru ceļā sastaptu objektu, piemēram, ap stigmu. Tomēr šī reakcija ir pilnīgi pasīva. Zostera putekšņu graudu morfoloģiju var uzskatīt par ārkārtēju gadījumu tendencei, kas, šķiet, ir sastopama citos hihidrofilos augos: strauji augoša putekšņu caurule nodrošina putekšņu graudu ātru izplatīšanos. Cymodoceae ir aprakstīti vēl garāki ziedputekšņu graudi (5000–6000 µm).

2.3. Ornitofilija vai putnu apputeksnēšana

Tā kā putni labi lido un to ķermeņa virsma nav gluda, tiem ir labi ārējie apstākļi apputeksnēšanai. Nevienu nebrīnās, ka kukaiņi barību iegūst no ziediem, taču putnu atbilstošā rīcība izraisa lielu izbrīnu un minējumus par to, kā viņiem radās “ideja” izmantot ziedu nektāru. Viena no izvirzītajām idejām bija doma, ka apputeksnēšana radās, putniem ēdot ziedus, un ka barība, iespējams, galvenokārt bija augļi. Ir arī ierosināts, ka dzeņi jeb sulu ēdāji (Sphyrapicus) dažkārt maina savu uzturu un pāriet uz sulām, kas plūst no dobumiem (daži no tiem knābā arī augļus; Dendrocopus analis - Cassia grandis augļi). Trešā "skaidrojumu" grupa liecina, ka putni vajājuši kukaiņus ziedos un nejauši atraduši nektāru vai caurduruši sulīgus audus; vai arī sākumā slāpju remdēšanai dzēra ziedos savāktu ūdeni, jo tropu mežos ūdenim ir grūti piekļūt koku vainagos dzīvojošiem dzīvniekiem. To, ka kolibri sākotnēji vajāja kukaiņus ziedos, var redzēt arī mūsdienās. Ātrā nektāra uzsūkšanās apgrūtina tā identificēšanu putnu kuņģī, savukārt nesagremojamas kukaiņu atliekas ir viegli atpazīt. Tomēr ornitoloģijas literatūrā ir daudz datu, kas liecina, ka putnu gremošanas sistēmas ir piepildītas ar nektāru. Nektāra ekstrakcija, caurdurot vainaga pamatni, ir vēl viens pierādījums tam, ka tas viss tiek darīts nektāra ieguves labad. Kukaiņi šādā veidā nevar iegūt nektāru. Daži kolibri ir atkarīgi no ziedu caurduršanas, piemēram, daži himenoptera. Neviens no kukaiņiem nesaņem nektāru no Javas Loranthaceae aizvērtajiem ziediem, kas atveras tikai tad, kad tos satriec nektāru meklētāji putni. To, ka putni apciemo ziedus, var apliecināt pat ļoti veci muzeja preparāti ar putekšņu graudu klātbūtni spalvās vai uz knābja.

Kolibriem ir nepieciešams liels enerģijas daudzums, it īpaši, ja tie lido. Tieši tik liels enerģijas patēriņš planēšanai un lidošanai var izskaidrot šo putnu mazo izmēru. Pēc badošanās perioda barības vielu krājumi var ievērojami samazināties, neskatoties uz zemu vielmaiņas ātrumu miega laikā.

Apputeksnētājiem ar dažādu enerģijas budžetu nektāra uzņemšanas efektivitāte un tā vielmaiņa ir atšķirīga. Ziedu klātbūtne ar lielu nektāra daudzumu ir signāls, kas liek kolibri sagrābt un aizstāvēt teritorijas. Varētu atsaukties uz kolibri migrāciju uz vietām, kur šo ziedu ir daudz, īpaši vairošanās sezonā.

No apputeksnēšanas viedokļa nebija īsti svarīgi, vai putni apmeklēja ziedus pēc nektāra vai ķerot kukaiņus, līdz šīs vizītes kļuva regulāras. Tas, vai apmeklējuma iemesls ir nektārs vai kukainis, ir adaptācijas, nevis funkcijas problēma. Javā Zosterops apmeklē neornitofilo Elaeocarpus ganitrus, lai savāktu ērces, kuru ziedos ir daudz.

Nav šaubu, ka putni uzsēdās uz ziediem visu iepriekš minēto iemeslu dēļ. Pat ja no dārznieka viedokļa ziedi tika bojāti, tie tika veiksmīgi apputeksnēti. Paša zieda bojājumiem ir maza nozīme, ja vien nav bojāta pistole. Galu galā sprādzienbīstami ziedi tiek iznīcināti arī paši.

Nesen tika reģistrēti citi līdzīgi neregulāri distrofisku putnu ziedu apmeklējumi putniem, kas migrē uz Angliju no vairāk dienvidu apgabaliem. Kempbels novēroja dažādus putnus Anglijā, kas dzenā kukaiņus ziedos, vienlaikus izkraujot ļoti nelielus putekšņu daudzumus.

No šiem distropisku ziedu apmeklējumu piemēriem izriet, ka notiek pakāpeniska pāreja no dažiem allotropiem putniem ar jauktu barību, kurā viena no sastāvdaļām ir nektārs, uz eitropiskiem putniem, kā rezultātā tiek izveidota patiesa ornitofilija.

Ilgu laiku tika veikti novērojumi par kolibri ziedu apmeklējumiem. Ornitofilija kā parādība, kas atzīta kopš zinātniskais punkts skatījumu, pagājušā gadsimta beigās izveidoja Trelīzs, un Džovs, Frīzs un galvenokārt Vērts to pētīja sīkāk. Taču tikai tad, kad Porsche 20. gados savāca milzīgu datu apjomu un izdarīja pārliecinošus secinājumus par šobrīd labi zināmajām parādībām, vienbalsīgi tika atzīta ornitofilija, pat ja tās izcelsme joprojām ir strīdīgs jautājums.

Ieradums vākt nektāru ir acīmredzami polifilētisks, kas radies dažādās putnu grupās dažādos reģionos. Lielākā daļa slavens piemērs Ziemeļamerikas un Dienvidamerikas kolibri (Trochilidae) ir ļoti pielāgojami. Kolibri, iespējams, sākotnēji bija kukaiņēdāji, bet vēlāk pārgāja uz nektāru; viņu cāļi papildus nektāram joprojām ēd arī kukaiņus. Tas pats tiek novērots arī kukaiņiem.

Vēl viena Amerikas vairāk vai mazāk eitropisku ziedu ēdāju putnu grupa ir daudz mazāk nozīmīgie cukurēdāji (Coerebidae). Vecajā pasaulē citām ģimenēm ir tādas pašas īpašības kā kolibri, pat ja to pielāgošanās parasti ir mazāk nozīmīga. Āfrikā un Āzijā dzīvo nektāriji (Nectarinidae), Havaju salās - Havaju puķu meitenes (Drepanididae), kas ir cieši saistītas ar vietējām lobelijām, Indo-Austrālijas reģionā - medus āpši (Meliphagidae) un otu mēles medus papagaiļi jeb mazie loris papagaiļi (Trichoglossidaei). ).

Aktīvi ir arī mazāk specializēti ziedu apputeksnētāji ar jauktu uzturu (allotropie apputeksnētāji), taču daudz mazākā mērā kā apputeksnētāji, īpaši vienkāršākos putnu apputeksnētajos ziedos (Bombax, Spathodea); tas liecina, ka ziedi un to putni varētu būt attīstījušies paralēli, viens otru ietekmējot. Apputeksnētāji ir sastopami daudzās citās ģimenēs, piemēram, dažās tropiskajās lakstīgalas (Pycnonotidae), strazdos (Sturnidae), zīlītes (Oriolidae) un pat tropu dzeņu (Picidae) vidū, kur mēles galā esošās bārkstis ir pirmā pazīme morfoloģiskā adaptācija.

Puķu sūcēji (Dicaeidae) apmeklē dažādus ziedus, vienlaikus izrādot ziņkārīgu "specializāciju" vienai augu grupai, proti, tropiskajiem Loranthoideae, kurā tie ne tikai apmeklē ornitofilos ziedus, bet arī pielāgojas augļu sagremošanai un sēklu izkliedēšana. Vecākos putnu apputeksnēšanas novērojumus Jaunajā pasaulē veica Katesbijs un Ramfiuss Vecajā pasaulē.

Teritorijas, kurās sastopama jebkura veida ornitofilija, praktiski aptver Amerikas kontinentu un Austrāliju un tālāk tropisko Āziju un Dienvidāfrikas tuksnešus. Pēc Verta teiktā, Izraēla ir šī apgabala ziemeļu robeža, un Cinniris apmeklē arī sarkanās Lorantas ziedus. Galils nesen ziņoja par šo putnu pārpilnību uz augiem, kas aug dārzos.

Centrālamerikas un Dienvidamerikas kalnos ornitofilo sugu skaits ir neparasti liels. Ja bites atrodas Meksikas augstajos kalnos, tās ir tikpat efektīvas kā apputeksnētāji kā putni, izņemot to, ka putni ir efektīvāki nelabvēlīgos apstākļos. Tomēr Bombus sugas nav īpaši jutīgas pret klimatu. Viņu klātbūtne var pilnībā mainīt attēlu, kā to parāda van Lēvens. Stīvenss norāda uz līdzīgiem rododendru apputeksnēšanas rezultātiem Papua kalnos.

Acīmredzot Austrālijā un Jaunzēlandē arī eitropisko apputeksnētāju skaits ir mazs, un augstāko bišu funkciju, ko tās veic citos kontinentos, pārņem putni.

Atsevišķi gadījumi, kad barojas ar ziediem dažādās putnu grupās, to ģeogrāfiskā izplatība un atsevišķi ornitofilo ziedu veidu gadījumi daudzās augu grupās - tas viss liecina, ka ornitofilija radusies salīdzinoši nesen.

Spēja planēt, labi attīstīta kolibri, ir reta citās putnu grupās; to novēro, piemēram, medus ēdošajā Acanthorhynchus, un ir vāji attīstīta Āzijas arachnothera. Daži putni var pacelties stiprā pretvējā.

Apspalvojuma spilgtums, kas rada ievērojamu putnu un ziedu krāsas līdzību, var šķist diezgan dīvains. Mums ir iemesls apsvērt šo faktu no aizsargājošā krāsojuma viedokļa. Van der Pale novēroja, ka labi pamanāms sarkanzaļo Loriculus (spilgti krāsotu nokareno papagaiļu) bars kļūst neredzams, nolaižoties uz ziedošas Erythrina. Acīmredzot šie dzīvnieki ir ļoti neaizsargāti, ja ēšanas laikā tie ir nekustīgi.

Grants apgalvoja, ka putniem ir vāji attīstīta "noturība" pret ziediem un ka to barošanas paradumi ir pārāk sarežģīti. Informācija par ziedu noturības evolūciju dažādiem autoriem ir atšķirīga. Sniegs un sniegs liecina par ļoti ciešām attiecībām — monotropiskām, mūsu pašreizējā terminoloģijā — starp Passijloramixta un Ensiferaensifera. Acīmredzot attiecības starp dažādām kolibri sugām un augiem, kas tos nodrošina ar barību, ļoti atšķiras, sākot no stingras teritorialitātes līdz ļoti neefektīvai secīgu apmeklējumu stratēģijai, kad putni izmanto jebkuru pieejamo nektāra avotu. Jāņem vērā arī iespēja mācīties putniem. Ja dažādība ir atļauta, tad nepastāvība var būt saistīta ar to, ka nav pienācīgas atšķirības starp viltu un vēlamo noturību. Putni barojas ar jebkāda veida barību, tāpēc ir dabiski, ka, ja ir bagātīgs zieds un ir pieejams liels daudzums nektāra, putnu šķietamā izvēle šajā gadījumā būs vienkārši statistikas jautājums un nebūs atkarīgs no ēdiens kā tāds. Ja tādas ziedēšanas nav, tad tās var lidot no vienas sugas uz otru vai pat izmantot citu barību. Jebkāda novērotā konsistence būs iespaidīga, lai gan ziedu caurules garumam, knābja garumam, nektāra sastāvam utt. var būt nozīme ziedu izvēlē. Ārkārtas situācijās putni ēd ziedus. Johow Čīlē pamanīja, ka kolibri var pat pāriet uz Eiropas augļu kokiem vai citrusaugļu sugām. Hemitropiskie putni biežāk pāriet uz augļiem. Tropos putni īpaši dod priekšroku svaigi ziedošiem kokiem. Tā ekoloģiskā nozīme, protams, nav absolūta, bet gan relatīva, un tai var būt selektīva nozīme.

Tropu augu sugu un attīstītāko apputeksnētāju grupu filoģenētiskā attīstība ir radījusi atšķirīgu un viegli atpazīstamu putnu apputeksnēšanas sindromu, kas izslēdz citus apputeksnētājus. Jebkādas nejaušas kombinācijas šajā gadījumā nav iespējamas. Savstarpējā atkarība labi redzama Havaju puķu meiteņu Drepanididae un to apputeksnēto ziedu piemērā, kas, putnus iznīcinot, kļuva autogāmi.

Ornitofilo ziedu un diennakts Lepidoptera apputeksnēto ziedu šķiru diferenciāldiagnozei. Atšķirības ir diezgan neskaidras, īpaši Amerikas augos.

Daži putnu apputeksnētie ziedi ir otveida (Eucalyptus, Proteaceae un Compositae galviņas), citi ir šķībi (Epiphyllum) vai cauruļveida (Fuchsiafulgens). Dažas kodes parasti ir ornitofīlas.

Tas, ka dažādi ziedu veidi ir ornitofili, liecina par nesenu ornitofilijas attīstību, kas ir virs iepriekšējām ekromorfoloģiskajām organizācijām, kas nosaka struktūras veidus utt., bet noved pie stila sekundāras konverģences. Atsevišķi nesaistītu ziedu līdzības gadījumi, ko daži morfologi uzskata par noslēpumainu "atkārtotu pāri", bet citi par ortoģenētiskiem, iespējams, ir paralēla adaptācija apputeksnēšanas jomā.

Par šī sindroma efektivitāti liecina gan tas, ka tipiski Eiropas dārzos augošie putnu apputeksnētie ziedi piesaista īsknābju, nepielāgotu distrofisko putnu uzmanību, gan arī tas, ka ziedu apputeksnētāji uzreiz atpazīst un tad cenšas izmantot introducēto putnu apputeksnēto augu ziedus. Ziedu izmērs nav iekļauts sindromā. Daudzi putnu apputeksnētie ziedi ir salīdzinoši mazi. Putnu apputeksnētie ziedi parasti ir dziļi, nepieder nevienai noteiktai šķirai, bet raksturīgākie no tiem ir otu un cauruļveida.

Jutība pret dažādiem spektra reģioniem dažādām putnu sugām ir atšķirīga. Vienai kolibri sugai (Huth) tika konstatēta nobīde uz spektra īsviļņu garuma reģionu, salīdzinot ar cilvēka redzamo spektru.

Kolumneafloridā putnus piesaista sarkani plankumi uz lapām, bet paši ziedi ir paslēpti. Tā kā šī vieta neatveido zieda formu, mēs varam pieņemt augsta pakāpe garīgā integrācija Columneaflorida putnu apputeksnēšanā.

Ziedos ar košu, kontrastējošu krāsu jāiekļauj Aloe, Strelitzia un daudzu bromēliju sugas ziedi.

Pāreja uz ornitofiliju pārsvarā ir nesena, bet dažās grupās ornitofilija šķiet vecāka. Porsche identificēja supraģenerisku kaktaceju grupu (Andine Loxantocerei), kurā acīmredzot tika fiksēta cilts ornitofilija. Sniegs un Sniegs sniedz citus ornitofilo ziedu un to apputeksnētāju koevolūcijas piemērus.

Starp Euphorbiaceae ar blīvu ciātiju puansetijai ir lieli dziedzeri un sarkanas seglapas, kas piesaista kolibri. Pedilanthus ģints raksturo vēl augstāka specializācija, kas parādījās no terciārā perioda sākuma, un šajā ģintī dziedzeri atrodas spurtos, ziedi ir stāvi un zigomorfi.

Pat starp orhidejām, kurām ir izcili apputeksnētāji – bites, dažas sugas ir pārgājušas uz ornitofiliju, bezgalīgi meklējot šai ģimenei raksturīgus jaunus apputeksnētājus. Dienvidāfrikas ģintī Disa dažas sugas, iespējams, ir kļuvušas par ornitofilām. Tāpēc šīs tauriņu apputeksnētie ģints ziedi jau ir sarkani, ar atstarpi un ar samazinātu augšlūpu. Tas pats notiek Cattleyaaurantiaca un dažās Dendrobium sugās Jaungvinejas kalnos. Dodsons novēroja putnus, kas apmeklēja Elleanthuscapitatus un Masdevalliarosea ziedus.

2.4. Chiropterophilia jeb sikspārņu apputeksnēšana

Tāpat kā putniem, arī sikspārņu ķermeņa virsmas nav gludas, tāpēc tiem piemīt lieliska spēja aizturēt ziedputekšņus. Viņi arī lido ātri un var veikt lielus attālumus. Sikspārņu izkārnījumos tika atrasti ziedputekšņi no augiem, kas atrodas 30 km attālumā. Tāpēc nav pārsteidzoši, ka sikspārņi ir labi apputeksnētāji.

Pirmos apzinātos novērojumus, kā sikspārņi apmeklē ziedus, Bītenzorgas (tagad Bogora) botāniskajā dārzā veica Bürks. Viņš novēroja, ka augļus ēdoši sikspārņi (iespējams, Cynopterus) apmeklēja Freycinetia insignis ziedkopas, kas tagad ir zināmas kā pilnībā hiropterofils, atšķirībā no tā cieši radniecīgām ornitofilajām sugām.

Vēlāk daži autori aprakstīja citus gadījumus, un Kigelia (Kigelia) piemērs ir kļuvis par klasiku. Jau 1922. gadā Porsche izteica noteiktus apsvērumus par hiropterofīliju, atzīmējot tās raksturīgās iezīmes un paredzot daudzus iespējamos piemērus.

Pateicoties van der Pīla darbam Javas, Vogela Dienvidamerikā, Jēgera un Beikera un Harisa darbam Āfrikā, sikspārņu apputeksnēšana tagad ir konstatēta daudzās augu ģimenēs. Izrādījās, ka dažus augus, kas iepriekš tika uzskatīti par ornitofiliem, apputeksnē sikspārņi (piemēram, Marcgravia sugas).

Sikspārņi parasti ir kukaiņēdāji, bet zālēdāji sikspārņi neatkarīgi parādījās gan Vecajā, gan Jaunajā pasaulē. Iespējams, ka evolūcija ir gājusi cauri augkopībai, līdz ziedu izmantošanai pārtikā. Augļus ēdošie sikspārņi ir zināmi divās apdzīvotās apakškārtās dažādos kontinentos, un Āfrikas Pteropinae ir jaukta diēta. Tiek uzskatīts, ka, tāpat kā kolibri, barošanās ar nektāru ir attīstījusies no kukaiņu medīšanas ziedos.

Literatūrā bieži tiek minēti Hārta novērojumi Trinidādā 1897. gadā par Bauhiniamegalandru un Eperuafalkatu, kas mulsina ar nepareiziem secinājumiem.

Attiecības starp augļu un ziedu barošanu Megalochiroptera joprojām ir daļēji distropiskas. Javā ir konstatēts, ka Cynopterus ēd Durio ziedus un Parkia ziedkopu daļas.

Indonēzijas austrumos un Austrālijā Cynopterus un Pteropus iznīcina daudzus eikalipta ziedus, kas liecina par līdz šim nelīdzsvarotiem apputeksnēšanas apstākļiem.

Macroglossinae ir vairāk pielāgoti ziedam nekā pat kolibri. Šo Java noķerto dzīvnieku kuņģos tika atrasts tikai nektārs un ziedputekšņi, pēdējie tik lielos daudzumos, ka to nejauša lietošana ir pilnībā izslēgta. Acīmredzot šajā gadījumā ziedputekšņi ir olbaltumvielu avots, ko viņu senči saņēma no augļu sulas. Glossophaginae putekšņu izmantošana, kaut arī ir konstatēta, šķiet mazāk nozīmīga.

Hovels uzskata, ka Leptonycteris proteīnu prasības apmierina no ziedputekšņiem, un putekšņos esošais proteīns ir ne tikai kvalitatīvs, bet arī pietiekamā daudzumā. Viņa arī apgalvo, ka sikspārņu apputeksnēto ziedu ziedputekšņu ķīmiskais sastāvs ir pielāgots šo dzīvnieku izmantošanai un atšķiras no citu dzīvnieku apputeksnēto radniecīgo sugu putekšņu sastāva. To var uzskatīt par chiropterophilia sindroma līdzās evolūcijas ziedu daļu. Līdz šim nav noskaidrots jautājums par Āfrikas augļēdāju sikspārņiem, kas norij ziedputekšņus.

Sikspārņu apputeksnēto ziedu klasē tika konstatēts, ka agrīna evolūcijas sānzara veido savu apakšklasi, kurai vienīgais apputeksnētājs ir Pteropineae. Šajos ziedos cieto barību (ar raksturīgu smaržu) pārstāv tikai specializētas struktūras. Nav ne nektāra, ne lielu putekšņu masu. Freycinetiainsignis ir salda seglapa, Bassia suga ir ļoti salda un viegli atdalāma vainags. Iespējams, šai apakšklasei pieder arī cita Sapotaceae suga, proti, Āfrikas Dumoriaheckelii.

Ir jāizpēta iespēja apputeksnēt baltziedu koku strelici (Strelitzianicolai) Mencas raga austrumu reģionā.

Jaunās pasaules sikspārņi, kas ēd nektāru, parasti ir sastopami tropos, bet daži vasarā migrē uz ASV dienvidiem, apmeklējot kaktusus un agaves Arizonā. Nav pierādījumu par sikspārņu apputeksnēšanu Āfrikā no Sahāras ziemeļiem, savukārt Ipomoeaalbivena Dienvidpansbergenā Dienvidāfrika tikai aug tropos. Āzijā sikspārņu apputeksnēšanas ziemeļu robeža ir Filipīnu ziemeļos un Hainaņas salā ar nelielu

Pteropinae sniedzas ārpus Kantona platuma. Klusā okeāna austrumu robeža iet asā grēdā cauri Karolīnas salām līdz Fidži. Ir zināms, ka Macroglossinae ir apmeklējuši ziedus Austrālijas ziemeļos (ieviesuši Agave), bet vietējai Adansoniagregorii piemīt visas chiropterophilia īpašības; tāpēc hiropterofilijai ir jāpastāv arī šajā kontinentā.

Zinot sikspārņu apputeksnēšanas pazīmes, var palīdzēt atrisināt augu izcelsmes noslēpumus. Musafehi ​​hiropterofīlais zieds ir pierādījums tam, ka suga tika ievesta Havaju salās, kur nav sikspārņu. Chiropterophilia varēja notikt viņa dzimtenē Jaunkaledonijā, no kurienes, kā konstatējuši vairāki botāniķi, viņš nāk.

Nektāru ēdošiem sikspārņiem ir raksturīgas dažādas adaptācijas. Līdz ar to Vecās pasaules Macroglossinae ir pielāgojušies dzīvei uz ziediem, proti, samazinājušies izmēri (Macroglossus minimus masa ir 20--25 g), tiem ir samazināti dzerokļi, garš purns, ļoti izvirzīta mēle ar garām mīkstām papillas galā.

Tāpat dažām Jaunās pasaules Glossophaginae sugām ir garāks purns un mēle nekā to kukaiņēdāju radiniekiem. Musonycterisharrisonii mēles garums ir 76 mm, bet ķermeņa garums ir 80 mm. Vogels uzskata, ka Glossophaga mati ir īpaši labi pielāgoti ziedputekšņu pārnēsāšanai, jo tie ir aprīkoti ar zvīņām, kas pēc izmēra ir līdzīgas tiem, kas pārklāj kamenes vēderu.

Megachiroptera maņu orgānu fizioloģija atšķiras no tā, ko mēs parasti redzam sikspārņiem. Acis ir lielas, dažreiz ar salocītu tīkleni (ļauj ātri izmitināties), ar daudziem stieņiem, bet bez konusiem (izraisa krāsu aklumu). Nakts fotogrāfijās Epomopsfranqueti, kas ēd augļus, parāda milzīgas acis, gandrīz tādas pašas kā lemuram. Smaržas uztverei, iespējams, ir svarīgāka loma nekā parasti (lieli deguna dobumi, ko atdala starpsienas), un sonāra (dzirdes) aparāts ir mazāk attīstīts. Saskaņā ar Novik teikto, sonāra atrašanās vietas orgāni atrodas Leptonycteris un citos apputeksnējos Microchiroptera. Amerikāņu sikspārņos, jaukti ēdieni-- nektārs, augļi un kukaiņi -- neskarts sonāra aparāts. Viņi veic garus lidojumus ar ļoti īsiem apmeklējumiem pie dažreiz diezgan vājiem ziediem ar mazāk stingru vainagu (šajā gadījumā biežāk tiek novēroti planējošie apmeklējumi).

Macroglossinae ir spēcīgs lidojums, kas no pirmā acu uzmetiena atgādina bezdelīgu lidojumu. Dažas sugas var lidot līdzīgi kā kolibri. Līdzīgi dati ir iegūti par Glossophaginae.

Zināmas harmonijas klātbūtne starp ziedu un dzīvniekiem struktūrā un fizioloģijā ļauj izveidot priekšstatu par īpaša veida ziedu, ko apputeksnē sikspārņi, esamību. Sekundārā pašapputes Ceibā vai pat partenokarpija, tāpat kā kultivētajā Musā, var nodarīt tikai kaitējumu.

Jāatzīmē, ka, lai gan hiropterofilijas attīstība Amerikā notika neatkarīgi un, iespējams, daudz vēlāk nekā citur, un, lai gan attiecīgie sikspārņi kā neatkarīga ciltsraksts attīstījās diezgan vēlu, galvenās pazīmes, kas veido hiropterofīlijas sindromu, ir vienādas visā pasaulē. . Visos reģionos sikspārņu apputeksnētie ziedi un ziedu apputeksnētāji ir savstarpēji pielāgoti. Tas norāda uz kopējām iezīmēm visu aplūkojamo sikspārņu fizioloģijā. Dažreiz arī chiropterophilia attīstības centrā dažādas līnijas var būt augu ģimeņu kopīgās iezīmes.

Daudzi ziedi atveras īsi pirms tumsas un nokrīt agrā rītā. Tā kā diennakts putnu un sikspārņu aktivitātes laiki, kā arī putnu un sikspārņu apputeksnēto ziedu atvēršanās laiki pārklājas, nav brīnums, ka dažus hiropterofīlos augus apmeklē putni. Vērts acīmredzot nekad nav veicis nakts novērojumus un tāpēc Ceibu un Ķigeliju iekļauj ornitofilo augu sarakstā, lai gan putni šos ziedus tikai laupa.

Sikspārņu apputeksnētie ziedi pēc izskata ir līdzīgi kolibri apputeksnētajiem ziediem, bet tikai izteiktāki. Bieži tiek novērota flagellifloria (pendulifloria), kuras ziedi brīvi karājas uz gariem nokareniem kātiem (Adansonia, Parkia, Marcgravia, Kigelia, Musa, Eperua). Tas visspilgtāk izpaužas dažās Misipas sugās, kurās līdz 10 m gari vai garāki dzinumi no lapotnes izceļ pievilcības elementus.

Markhamia, Oroxylum ir arī adatu spilvenu tips ar stingriem kātiem, kas paceļ ziedus uz augšu. Milzu agaves zieds runā pats par sevi. Labvēlīga ir arī dažu Bombacaceae pagodai līdzīgā struktūra.

Chiropterophilia parādība arī izskaidro, kāpēc caulifloria, kas vislabāk pielāgota sikspārņu apmeklējumam, praktiski ir ierobežota tropos, un ir konstatēti tikai 1000 gadījumi. labi piemēri ir Cres "centia, Parmentiera, Durio un Amphitecna. Daudzās ģintīs (Kigelia, Misipa) flagellifloria un caulifloria tiek novērotas vienlaikus vienā un tajā pašā sugā; citos gadījumos šīs zīmes sastopamas dažādās sugās.

Caulifloria ir sekundāra parādība. Tās ekoloģiskā būtība atbilst tās morfoloģiskās bāzes pētījumu rezultātiem. Daudziem gadījumiem nebija taksonomiski morfoloģiskas, anatomiskas un fizioloģiskas kopības.

Lielākajā daļā puķfloru piemēru, kur zieds nebija hiropterofīls, tika konstatēta cita saistība ar sikspārņiem, proti, chiropterochory, sēklu izkliedēšana, ko veic sikspārņi, kas ēd augļus. Šajā gadījumā sikspārņiem bija agrāka un plašāka ietekme uz tropu augļiem, tostarp krāsu, stāvokli un smaržu. Šis vecākais sindroms precīzi atbilst jaunākajam chiropterophilia sindromam. Basikaulikarpija var būt saistīta arī ar saurohorijas sindromu (sēklu izkliedēšana ar rāpuļiem), kas ir vecāka par segsēkļiem.

Ziedēšanas periodu secība ir nepieciešama gan augam, gan sikspārņiem. Javā Ceibas lielajās plantācijās, kurām ir noteikts ziedēšanas periods, sikspārņi ziedus apmeklēja tikai vietās, kas bija tuvu dārziem ar Mūsu, Parkiju u.c., kur varēja baroties, kad Ceiba neziedēja.

Kopumā hiropterofīlijas salīdzinoši jaunais raksturs atspoguļojas sikspārņu apputeksnēto ziedu izplatībā starp augu ģimenēm. Tātad Ranalesā sikspārņi ēd augļus, bet neapmeklē ziedus. Ziedu apputeksnēšana ar sikspārņiem notiek augsti evolucionāri attīstītās ģimenēs, sākot no Capparidaceae un Cactaceae, un ir koncentrēta galvenokārt Bignoniaceae, Bombacaceae un Sapotaceae. Daudzi gadījumi ir pilnībā izolēti.

Dažas dzimtas (Bombacaceae un Bignoniaceae), kurām raksturīga hiropterofilija, acīmredzot Vecajā un Jaunajā pasaulē attīstījās viena no otras neatkarīgi, iespējams, pamatojoties uz kaut kādu iepriekšēju adaptāciju. Tas varētu būt noticis arī dažās ģintīs, piemēram, Misipa un īpaši Parkia, ko Beikers un Heriss uzskatīja no atzīmēto attēlojumu viedokļa.

Līdzīgi Bignoniacae un Bombacaceae, tāpat kā Misipa un Musa, raksturo daži starpposma tipi, kurus apputeksnē gan putni, gan sikspārņi. Bombaxmalabaricum (Gossampinusheptaphylla) ir ornitofīls, bet ne pilnībā, tāpēc tai ir atvērti sarkani kausveida dienas ziedi. Tomēr šī auga ziediem ir sikspārņu smarža, kas raksturīga hiropterofīlajai sugai valetonii. Java sikspārņi malabaricum ziedus atstāj novārtā, bet Ķīnas dienvidu tropiskajos reģionos tos ēd Pteropinae. Šķiet, ka Chiropterophilia ir attīstījusies no ornitofilijas Bignoniaceae; Bombacaceae un Musa, iespējams, ir atgriezušās, un putni apputeksnē subtropu sugas. Jau ir apsvērta pāreja no vanagu apputeksnētajiem ziediem kaktacejā.

Vēl ir pāragri mēģināt kvantitatīvi noteikt saites un to ģenētiskās sekas. Dažreiz sikspārņi (īpaši lēnie Pteropinae) aprobežojas ar vienu koku, kā rezultātā notiek pašapputes. Macroglossinae, kam raksturīgs straujš lidojums, riņķo ap kokiem un acīmredzot ļoti labi atceras. telpiskās attiecības. Taču, pētot ziedputekšņus uz vilnas un īpaši lielus putekšņu uzkrājumus kuņģos, tika konstatēts, ka tiem nav raksturīga noturība pret ziediem. Nav arī skaidrs, kā ģenētiskā tīrība tiek uzturēta radniecīgās hiropterofīlās sugās, piemēram, savvaļas sugā Musa, vai tā vispār tiek saglabāta.

2.5. Entomofilija vai kukaiņu apputeksnēšana

Kukaiņus ziedos piesaista ziedputekšņi un saldā nektāra sula. To izdala īpaši dziedzeri – nektāriji. Tie atrodas zieda iekšpusē, bieži vien ziedlapu pamatnē. Ziedputekšņi un saldais nektārs ir daudzu kukaiņu barība.

Šeit uz ziedkopas sēdēja bite. Viņa ātri dodas uz ziedu dziļumos paslēptajiem nektāra veikaliem. Saspiežoties starp putekšņlapām un pieskaroties aizspriedumiem, bite sūc nektāru ar savu probosci. Viņas pūkains ķermenis bija pārklāts ar dzelteniem ziedputekšņiem. Turklāt bite savāca ziedputekšņus īpašos grozos uz pakaļkājām. Paiet dažas sekundes, un bite atstāj vienu ziedu, lido uz citu, trešo utt.

Lieli atsevišķi ziedi, mazi ziedi, kas savākti ziedkopās, spilgta ziedlapu vai lapiņu krāsa, nektārs un aromāts ir kukaiņu apputeksnētu augu pazīmes. Smaržīgie tabakas ziedi atveras tikai krēslas laikā. Viņi ļoti smaržo. Naktī aromāts pastiprinās, un baltie lielie ziedi joprojām piesaista naktstauriņus no tālienes.

Lielas, spilgtas krāsas magoņu ziedlapiņas un ziedputekšņu pārpilnība ziedā ir laba ēsma skaistām zeltaini zaļām bronzas vabolēm. Viņi barojas ar ziedputekšņiem. Ziedputekšņos iesmērētas bronzas pārlido no viena auga uz otru un nodod ķermenim pielipušās putekļu daļiņas uz kaimiņu ziedu stigmām.

Ir augi, kuru ziedus apputeksnē tikai noteikti kukaiņi. Piemēram, snapdragons apputeksnē kamenes. Ziedēšanas laikā dārzos tiek ievesti stropi ar bitēm. Bites, meklējot pārtiku, apputeksnē augļu koku ziedus, un palielinās augļu raža.

Ziedi, kas tik svarīgajā jautājumā paļaujas uz kukaiņiem, pārsteidz ar dažādām formām un nokrāsām, un gandrīz visi no tiem ir spilgtas krāsas. Tomēr visā šajā daudzveidībā var izsekot visiem kopīgo struktūru. Tipisks zieds ir trauks, ko ieskauj lapas, kurām ir ziedlapiņas un putekšņlapas.

Zināmu līdzību ar lapām saglabāja tikai kausiņš, kas veidojies no zaļām kauslapiņām un veidoja apmalītes ārējo apli. Sepslapiņas, kas paslēpj pumpuru magonēs, nokrīt, kad zieds uzzied, savukārt tomātos vai zemenēs tās saglabājas līdz augļu pilnīgai nogatavošanai.

Virs kausiņa ir lielākas un spilgtas krāsas ziedlapiņas, lai gan vēja apputeksnētajiem ziediem, piemēram, vienziedu piekrastē (Littorella unijlora), to nemaz nav. Dažās modificētajās ziedlapiņās ir paslēpti nektāri, šūnu grupas, kas ražo saldu nektāru, lai piesaistītu kukaiņus. Nektāri var būt maisiņi pie ziedlapu pamatnes, piemēram, vībotnes, vai garas spuras, piemēram, vijolītes. Spurs parasti piesaista apputeksnētājus ar garām spārniem – vanagus un tauriņus.

Sepals un ziedlapiņas kopā veido apkanti, lai gan dārznieki biežāk izmanto šo terminu, lai apzīmētu sapludinātus apziežus, piemēram, narcises. Visu ziedlapu kopumu sauc par vainagu. Šeit atrodas arī zieda reproduktīvie orgāni. Sieviešu orgāns - piestulis - sastāv no olnīcas, stila un stigmas, uz kuras nosēžas ziedputekšņi. Kolonnu ieskauj vīrišķie orgāni (putekšņlapas), no kuriem katrs ir tievs kātiņu pavediens ar putekšņlapu augšpusē.

Atkarībā no olnīcas stāvokļa augšējo izšķir, kad ziedlapiņas un kauslapiņas atrodas zem tās, un apakšējo, kad zieda daļas atrodas virs olnīcas. Dažos ziedos - piemēram, vībotnēs - vienā vainagā ir savāktas vairākas piestiņas, kas satur visas sieviešu orgāni; citiem var būt sapludinātas pistoles, dažreiz ar vienu stilu visiem, dažreiz ar vairākiem.

Lielākā daļa ziedaugu ir divdzimumu, taču daži no tiem ir izvēlējušies citu attīstības ceļu. Gandrīz visām grīšļu sugām (visām ar vēja apputeksnēšanu) ir vīrišķie un sievišķie ziedi uz viena auga, savukārt kukaiņu apputeksnētajai hollijai ir viendzimuma ziedi uz atsevišķiem vīrišķajiem un sievišķajiem augiem.

Ja tulpe izmet tikai vienu ziedu, tad, piemēram, maijpuķītes ziedi tiek savākti ziedkopā uz viena kātiņa, pievilinot kukaiņus ar savu izskatu un smalko aromātu. Daži neuzkrītoši ziedoši augi vilina apputeksnētājus, ieskaujot ziedus ar spilgtas krāsas lapām. Poinsettia (Euphorbia pulcherti) ugunīgi sarkanās "ziedlapiņas" patiesībā ir pārveidotas lapas vai seglapas. Neviens, izņemot kukaiņus, parasti nepamana īstus ziedus.

Secinājums

Paveicis Šis darbs, noskaidrojām, ka apputeksnēšana ir galvenā segsēklu pavairošanas metode, ir 2 apputeksnēšanas veidi: autogāmija (pašapputeksnēšana) un krusteniskā apputeksnēšana.

Darbā ir apskatītas un pētītas ziedaugu morfoloģiskās adaptācijas savstarpējai apputeksnēšanai, piemēram, vēja, ūdens, putnu, kukaiņu un sikspārņu apputeksnēšanai.

Šajā darbā mērķis tika sasniegts un visi uzdevumi tika atklāti.

apputeksnēšana segsēklu auga morfoloģiskā

Bibliogrāfija

1. Andrejeva I.I., Rodmens L.S. Botānika. Mācību grāmata vidusskolām. - M., KolosS, 2002, 488 lpp.

2. Bavtuto G.A., Eremins V.M. Botānika: augu morfoloģija un anatomija. - Minska, 1997, 375 lpp.

3. A. E. Vasiļjevs, N. S. Voroņins, A. G. Eļeņevskis un M. I. Serebrjakova, Russ. Botānika. Augu morfoloģija un anatomija. - M. Izglītība, 1988, 528 lpp.

4. Voronova O.G., Meļņikova M.F. Botānika. Augu morfoloģija un anatomija - Tjumeņa Valsts universitāte, 2006, 228 lpp.

5. Eļeņevskis A.G., Solovjevs M.P., Tihomirovs V.N. - M., Akadēmija, 2006. - 320 lpp.

6. Korčagina V.A. Bioloģija – augi, baktērijas, sēnes, ķērpji. - M., 1993. - 257 lpp.

7. Kursanovs L.I., Komarnitsky N.A., Meyer K.I. Botānika: divos sējumos. 1. sējums. Augu anatomija un morfoloģija; izdevniecība Uchpedgiz, 1950, 495 lpp.

8. Lotova L.I. Botānika. Augstāko augu morfoloģija un anatomija, 2010

9. B.M. Mirkins, L.G. Naumova, A.A. Muldaševs. Augstākie augi - M.: Logos, 2001. - 264 lpp.

10. Timonin A.K. botānika. augstākie augi. Četros sējumos. 3. sējums - M. 2006, 352 lpp.

11. Tutajuks V.Kh. - Augu anatomija un morfoloģija - M., 1980, 318 lpp.

12. Polozhiy A.V., Augstākie augi. Anatomija, morfoloģija, sistemātika - Tomska, TSU, 2004, 188 lpp.

13. Ponomarevs A.N., Demjanova E.I., Grushvitsky I.V. Apputeksnēšana. Augu dzīve. - M. izglītība, 1980, 430 lpp.

14. Khrzhanovskis V.G., Ponomarenko S.F. Botānika. - M., Agropromizdat, 1988, 348 lpp.

15. Jakovļevs G.P. Botanica - SpecLit SPHFA, 2001, 647 lpp.

Līdzīgi dokumenti

Apputeksnēšana kā būtisks process visiem ziedošajiem augiem, šķirnēm. Metodes augu pielāgošanai kukaiņiem. Ziedu atlase, algoritms vēlamo īpašību pārmantošanai augos. Augļu kultūru apputeksnēšanas noslēpumi. Bišu loma apputeksnēšanā.

abstrakts, pievienots 06.07.2010


vispārīgās īpašības ziedoši augi, to atšķirība no ģimnosēkļiem. Saišu veidi. Augu struktūra: kāts, tvertne, sepals. Zieda struktūras vispārīgā shēma. Ziedoša auga dzīves cikls. Dubultā mēslošana. Apputeksnē vējš un kukaiņi.

prezentācija, pievienota 04.09.2012


Galvenie veidi, kā palielināt auga virszemes masu un virsmas laukumu. Zālaugu un koksnes kormofītu struktūra. Sakņu sistēmas veidi, dzinumi, lapas un ziedi, ziedkopas un augļi. Augu morfoloģija, to reproduktīvie orgāni un apputeksnēšanas metodes.

kontroles darbs, pievienots 12.11.2010


Viendīgļaugu kā otrās lielākās segsēklu vai ziedaugu klases izpēte. Aroidu, grīšļu un palmu dzimtu ekonomiskā nozīme un raksturīgās iezīmes. Augu vairošanās, ziedēšanas, sakņu un lapu attīstības izpēte.

abstrakts, pievienots 17.12.2014


Divdīgļlapju augu morfoloģiskās pazīmes. Divdīgļlapju kā ziedaugu grupa. Ziedu augu sēklu struktūra. Veģetatīvie un reproduktīvie orgāni. Vērtība iekš saimnieciskā darbība persona. Ēteriskās eļļas un dekoratīvie augi.

prezentācija, pievienota 19.01.2012


Galveno augu grupu raksturojums attiecībā pret ūdeni. Augu anatomiskie un morfoloģiskie pielāgojumi ūdens režīms. Augu fizioloģiskās adaptācijas, kas ierobežotas ar dažāda mitruma satura biotopiem.

kursa darbs, pievienots 03.01.2002


Mitohondriji, ribosomas, to uzbūve un funkcijas. Sietu caurules, to veidošanās, uzbūve un loma. Augu dabiskās un mākslīgās veģetatīvās pavairošanas metodes. Līdzības un atšķirības starp ģimnosēkļiem un segsēkļiem. Ķērpju nodaļa.

tests, pievienots 09.12.2012


Veģetatīvā pavairošana - augu pavairošana ar veģetatīvo orgānu palīdzību: zari, saknes, dzinumi, lapas vai to daļas. Veģetatīvās pavairošanas priekšrocības. Dažādas augu pavairošanas metodes, augu audzēšanas metodes ar sēklām.

abstrakts, pievienots 06.07.2010


Dzīvības formas jēdziens saistībā ar augiem, vides loma tās attīstībā. Augu grupu habituss, kas izriet no augšanas un attīstības noteiktos apstākļos. Koku, krūmu, ziedošu un lakstaugu atšķirīgās iezīmes.

abstrakts, pievienots 02.07.2010


Ziedu skaits ziedkopā. Ziedkopu un apputeksnētāju attiecības. Teorijas par viena zieda vai ziedkopas izcelsmes prioritāti. Apputeksnē bites, putni un sikspārņi. Ziedu cirvju zarojuma veidi, to zarojuma pakāpe.

Tā kā Eiropā nav mugurkaulnieku apputeksnētāju, tie nav minēti apputeksnēšanas ekoloģijas klasiķu darbos, taču ir skaidrs, ka citos kontinentos mugurkaulniekiem ir ļoti liela nozīme.

Salīdzinot mugurkaulnieku apputeksnētājus ar bezmugurkaulniekiem, jāpatur prātā, ka mugurkaulniekiem, īpaši siltasiņu dzīvniekiem, ir augstākas, pastāvīgākas un sarežģītākas uztura prasības nekā pieaugušiem kukaiņiem un ka tiem ir nepieciešams salīdzinoši vairāk olbaltumvielu kombinācijā ar augstas enerģijas pārtika - ogļhidrāti vai tauki. Proteīna nepieciešamību parasti apmierina citi avoti, pirms tie pat apmeklē ziedu. Tomēr ir gadījumi, kad putni un daži sikspārņi, kas ēd ziedputekšņus, daļēji vai pilnībā apmierina savu vajadzību pēc proteīna barības.

Kolibri kuņģī dažādos muzejos ir atrasti ziedputekšņi. Porsch (1926a) ziņoja par nektāru Anthotreptes phoenicotis, kas savāca putekšņus no Casuarina, kas parasti ir vēja apputeksnēšana. Čērčils un Kristensens (Churchill and Christensen, 1970) atzīmē, ka saru mēles papagaiļi (Glossopsitta porphyrocephala) izmanto savu mēli, lai savāktu ziedputekšņus no Eucaliptus diversifolia. Nektāru, kad tas plūst no tiem pašiem ziediem, izmanto kā papildbarību. Šajā kombinācijā ziedputekšņi nodrošina vairāk barības nekā nektārs, kas parasti nevar izveidoties pietiekamā daudzumā liels putns(apmēram 50 g).

Saskaņā ar March un Sadler (Marts un Sadlera, 1972) baloži Ziemeļamerikā noteiktu gada daļu barojas ar Tsuga ziedputekšņiem. Neapšaubāmi, laika gaitā tiks atklāti vairāki gadījumi, un tad varēs parādīt, ka tas pats evolūcijas ceļš, kas noveda pie ziedu atkarības no bezmugurkaulniekiem (bitēm), pastāv arī mugurkaulniekiem, kuri apmierina savas enerģijas un olbaltumvielu vajadzības uz ziedi..

Nav pierādījumu, ka ziedputekšņi būtu kalpojuši kā primārais pievilcējs mugurkaulniekiem. Sākotnējais atraktants bija cukurs, un tas ir gandrīz visos gadījumos. Starp citu, viegli sagremojami cukuri ir nepieciešami dzīvniekiem ar tik augstu vielmaiņas ātrumu kā kolibri, kas dienā ēd divas reizes no svara.

Enerģija, ko satur kukaiņi kā pārtika, var būt niecīga salīdzinājumā ar cukura enerģiju, bet kukaiņi kā pārtika ir ļoti svarīgi tajos esošo ķīmisko komponentu dēļ.

Vēl viena ļoti būtiska atšķirība starp mugurkaulniekiem un kukaiņiem ir to garais mūžs, vismaz gadu vai ilgāks, salīdzinot ar vairākām pavasara nedēļām, retāk vairākiem mēnešiem, kad pieauguši kukaiņi aktīvi dzīvo. Mugurkaulniekiem barība ir vajadzīga visu gadu. Tāpēc apputeksnētāji mugurkaulnieki pārsvarā dzīvo tropos*, kur ziedi ir pieejami visu gadu. Putni zināmā mērā kompensē sezonālo ziedu trūkumu ar migrāciju. Kolibri pārvietojas uz ziemeļiem uz ASV, Kanādu un pat Aļasku, sekojot ziedošajiem augiem, kuriem tie ir pielāgoti. Robertsons atklāja, ka Trochilus colubris parādīšanās Ilinoisā sakrīt ar ornitofilo sugu Lobelia, Tecoma, Castilleja, Lonicera un citu sugu ziedēšanu. Daži izturīgi migranti var atteikties no sarkanā āboliņa, lucernas vai pat augļu knābšanas, tādējādi pārejot uz primitīvāku pārtiku. Lasot attiecīgo literatūru, nereti rodas iespaids, ka mugurkaulnieki, kas apmeklē ziedus, dod priekšroku nektāram kā enerģijai, taču viņi var izmantot arī citus enerģijas avotus. Daži putni (un sikspārņi?), iespējams, nespēj pāriet uz citu barību un ir atkarīgi no pastāvīgas barības piegādes visu gadu.

* (Tas ir tropiskā klimata vienmērīgums, tas ir, sezonālu izmaiņu neesamība, bet ne augstas temperatūras(Troll, 1943) ir liela nozīme; par to liecina mugurkaulnieku apputeksnētāju klātbūtne diezgan augstu kalnos (piemēram, Vogel, 1958), pat apgabalos, kur ir regulāras nakts salnas (g. augsti kalnu apgabaliĀfrika) un kur kukaiņi ir spiesti pārtraukt savu darbību, pasargājot sevi no klimata svārstībām (Hedberg, 1964).)

Daudzi mazi zālēdāji vai visēdāji mugurkaulnieki, īpaši zīdītāji, piemēram, vāveres un zemākie primāti (Petter, 1962), dzīvo koku vainagos un barojas ar ziediem, ziedu daļām vai sūc nektāru. Daudzi, iespējams, lielākā daļa no viņiem nolauž ziedus, lai gan pat tie vairāk vai mazāk nejauši var atstāt dažas apputeksnētas sēnes. Ir veikts daudz pētījumu, lai noteiktu saiknes starp iespējamiem regulāriem apputeksnētājiem un ziediem, ko tie apputeksnē. Diezgan negaidīts gadījums, kas acīmredzot būtu jāpieņem kā nodibinātas attiecības, ir sākotnēji ornitofilās Freycinetia arborea apputeksnēšanas gadījums ar žurkām Havaju salās. Naktīs žurkas (Rattus hawaiensis) kāpj kokos, lai barotos ar sulīgajām seglapām, nesot ziedputekšņus (Degener, 1945). Ir dati (Coe and Isaac, 1965) par Adansonia digitata apputeksnēšanu, ko veic mazie primāti (resnāstes galagos, Galago crassicaudatum). Nav šaubu, ka citi primitīvie primāti arī rada apputeksnēšanos. Viņu nespēja lidot ierobežo ne tikai pārvietošanos no viena auga uz otru, bet arī viņu kā savstarpējas apputeksnētāju darbību. Zināmā mērā to kompensē lielais ziedputekšņu daudzums, kas pielīp pie viņu kažokādas.

Liels progress pēdējos gados ir panākts mugurkaulnieku, īpaši četrkājaino apputeksnētāju, izplatības izpētē. Sussman un Raven (1978) publicēja pārskatu par apputeksnēšanu, ko veic lemuri un marsupials. Janzen un Terborgh (1979) sniedz piemērus primātu apputeksnēšanai Amazones mežos. Rourke un Wiens (1977) sniedz pierādījumus par Dienvidāfrikas un Austrālijas proteaceae un, attiecīgi, grauzēju un marsupials konverģentu evolūciju.

Daudzi no šiem šķietamajiem vai apšaubāmajiem apputeksnētājiem ir visēdāji, un tiem nav īpašu pielāgošanos ziedu apmeklēšanai. Citi ir vairāk vai mazāk specializēti, piemēram, Austrālijas dienvidrietumu mazie marsupials, Tarsipes spencerae (medusāpšu possum jeb nulbanger), šajā ziņā pārstāv augstāko tipu (Glauert, 1958). Šie dzīvnieki atgādina ķirbjus, to ķermeņa garums ir aptuveni 7 cm, astes garums ir 9 cm. Purni ir stipri izstiepti, lielākā daļa zobu ir samazināti vai vispār nav, bet mēle ir ļoti gara, izplešas, tārpveida. Tās ārējā daļa izskatās pēc otas un ir labi piemērota nektāra savākšanai no šaurajām ziedu caurulēm. Iespējams, ka viņu galvenā barība ir dažādu Proteaceae nektārs. Proteīna avots vēl nav zināms.

Papildus Tarsipesam Morkombs (1969) aprakstīja arī citu antofilu marsupial, jaunatklāto "pazudušo" Antechinus apicalis. Ir aprakstīta arī endēmiskā žurka Rattus fuscipes, kas apmeklē Banksia attenuata un, iespējams, arī citas Proteaceae ziedkopas. Acīmredzot tas nebarojas ar nektāru, taču atšķirībā no marsupialiem tas uzrāda salīdzinoši nelielas morfoloģiskās pielāgošanās ziedu apmeklējumam. Tas nav pārsteidzoši, jo žurkas Austrālijā ir salīdzinoši nesen, salīdzinot ar marsupials.

Divas mugurkaulnieku klases - putni un sikspārņi - atbilst noteiktam sindromam ziedos. Tie jāapsver atsevišķi. Liela teorētiska interese ir par citiem mugurkaulnieku apputeksnētājiem, jo ​​acīmredzot starp tiem ir piemēri dzīvnieku pielāgošanai esošie veidi ziedi. Šajā ziņā tie parāda dzīvnieku adaptācijas spēju. Vairāk attīstītos veidos tie var kalpot kā arguments pielāgošanai. Acīmredzot dzīvnieku adaptācija ir evolucionāri jaunāka. Beikers un Hērds (1968) nesen ierosināja, ka mugurkaulnieku apputeksnēšanai ir jāattīstās no kukaiņu apputeksnēšanas sindromiem.

Pielāgošanās trūkums liecina arī par mugurkaulnieku apputeksnēšanas sindromu jaunību. Ja dažu dzīvnieku, piemēram, Tarsipes, pielāgojumi ir acīmredzami, tad ziedu pielāgojumi tiem ir apšaubāmi, lai gan Porsche ieteica to eksistenci jau 1936. gadā. Tomēr nav šaubu, ka dažiem pielāgojumiem ir jābūt (Rourke un Wiens, 1977). Holms (1978) daudzu Jaunzēlandes krūmu spēcīgo zarošanos interpretē kā pielāgošanos tetrapodu apputeksnēšanai; zarošanās ir izskaidrojama arī ar aizsardzību pret zālēdājiem (Grīnvuds un Atkinsons, 1977). Tas var kalpot diviem mērķiem vienlaikus, bet Bekets (1979) ir parādījis, ka lielākā daļa zarojošo krūmu maina izskatu pirms ziedēšanas. Tajā pašā laikā ziedi, kas atrodas tuvu augsnei, bieži ir paslēpti no ārējām ietekmēm, un, iespējams, tiem ir raksturīgs tetrapodu apputeksnēšanas sindroms (Wiens and Rourke, 1978).

Elvers atzīmēja iespēju vairāk vai mazāk nejauši apputeksnēt ķirzakas, apmeklējot ziedus (Elvers, 1978).

11.2.1. Putnu apputeksnēšana. Ornitofilija

Tā kā putni labi lido un to ķermeņa virsma nav gluda, tiem ir labi ārējie apstākļi apputeksnēšanai. Nevienu nebrīnās, ka kukaiņi barību iegūst no ziediem, taču putnu atbilstošā rīcība izraisa lielu izbrīnu un pārdomas par to, kā viņiem radās "ideja" izmantot ziedu nektāru (iespējams, ka apputeksnējošo putnu neesamība Eiropā noveda pie šādas attieksmes ). Viena no izvirzītajām idejām bija doma, ka apputeksnēšana radās, putniem ēdot ziedus, un tā varētu būt galvenokārt augļu barošana*. Ir arī ierosināts, ka dzeņi jeb sulu ēdāji (Sphyrapicus) dažkārt maina savu uzturu un pāriet uz sulām, kas plūst no dobumiem (daži no tiem knābā arī augļus; Dendrocopus analis - Cassia grandis augļi). Trešā "skaidrojumu" grupa liek domāt, ka putni ziedos vajājuši kukaiņus un nejauši atraduši nektāru vai caurduruši sulīgos audus; vai arī sākumā slāpju remdēšanai dzēra ziedos savāktu ūdeni, jo tropu mežos ūdenim ir grūti piekļūt koku vainagos dzīvojošiem dzīvniekiem. To, ka kolibri sākotnēji vajāja kukaiņus ziedos, var redzēt arī mūsdienās. Ātrā nektāra uzsūkšanās apgrūtina tā identificēšanu putnu kuņģī, savukārt nesagremojamas kukaiņu atliekas ir viegli atpazīt. Tomēr ornitoloģijas literatūrā ir daudz datu, kas liecina, ka putnu gremošanas sistēmas ir piepildītas ar nektāru. Nektāra ekstrakcija, caurdurot vainaga pamatni, ir vēl viens pierādījums tam, ka tas viss tiek darīts nektāra ieguves labad. Kukaiņi šādā veidā nevar iegūt nektāru. Daži kolibri ir kļuvuši atkarīgi no puķu pīrsingiem, līdzīgi kā daži himenoptera (Snow and Snow, 1980). Neviens no kukaiņiem neiegūst nektāru no Javas Loranthaceae slēgtajiem ziediem, kas atveras tikai tad, kad tiem uzbrūk nektāru meklētāji putni (Docters van Leeuwen, 1954). To, ka putni apmeklē ziedus, var apliecināt pat ļoti veci muzeja preparāti ar putekšņu graudu klātbūtni spalvās vai uz knābja (Iwarsson, 1979).

* (Daži piemēri tam ir 1) lakstīgalas (Pychonotus), kas ēd Freycinetia funikuliera gaļīgās seglapas un darbojas kā likumīgi apputeksnētāji. Raksturīgi, ka šai sugai ir ugunīgi sarkani, dienas ziedi bez smaržas; 2) daļēji distropiskiem putniem, kas dzer no maziem specializētiem ziediem, piemēram, Bombax (Gossampinus) vai plūc ziedlapiņas Dillenia sugām; 3) Boerlagiodendron (Beccari, 1877) gadījumi, kas, atdarinot augļus (sterilus ziedus), piesaista apputeksnētājus (baložus); 4) putniem, kas apputeksnē Calceolaria uniflora beznektāra ziedus, kuros tie nokož barības ķermeņus (Vogel, 1974).)

Kolibriem ir nepieciešams liels enerģijas daudzums, it īpaši, ja tie lido (215 cal / h uz 1 g ķermeņa svara). Tieši tik liels enerģijas patēriņš planēšanai un lidošanai (plus atpūtai) var izskaidrot šo putnu mazo izmēru. Pēc badošanās perioda barības vielu krājumi var ievērojami samazināties, neskatoties uz zemu vielmaiņas ātrumu miega laikā.

Apputeksnētājiem ar atšķirīgu enerģijas budžetu (Schlising et al., 1972) nektāra uzņemšanas efektivitāte un tā vielmaiņa ir atšķirīga. Ziedu klātbūtne ar lielu nektāra daudzumu ir signāls, kas liek kolibri sagrābt un aizstāvēt teritorijas (Grants un Grants, 1968; Stiles, 1971). Varētu atsaukties uz kolibri migrāciju uz vietām, kur šo ziedu ir daudz, īpaši vairošanās sezonā.

Ikviens, kurš ir pieredzējis, kā zvirbuļi pavasarī pilnībā iznīcina krokusu gultni, zina, ka šie putni ēd jebkuru barību; tāpēc ir dabiski, ka putni, kas "mīl" cukuru, agri vai vēlu atklās tā avotus ziedos, tāpat kā zvirbuļi. Tas, kā augi un putni paši pielāgojās viens otram, ir ievērojams, taču tas atkal ir ne vairāk, bet ne mazāk ievērojams kā augu un kukaiņu savstarpēja pielāgošanās.

* (Ir atzīmēts, ka Jaunzēlandē zvirbuļi un žubītes (McCann, 1952) māca putniem aplaupīt ziedus, caurdurot tos pie pamatnes (sk. arī Swynnerton, 1915; Iyengar, 1923). Dienvideiropas dārzos nereti novēroti vietējie slikti pielāgojušies putni, kas izlaupa introducētos ornitofilos augus (Abutilon, Erythrina), galvenokārt bojājot ziedus, bet reizēm arī apputeksnējot. Salīdziniet ar ievērojamo veidu, kādā melnie strazdi salās ir pielāgojušies nektāra iegūšanai no šajās salās kultivētās Čīles riuas (Ebbels, 1969).)

No apputeksnēšanas viedokļa bija absolūti vienalga, vai putni ziedus apmeklēja pēc nektāra vai kukaiņa notveršanas, ja vien šīs vizītes nekļuva regulāras. Tas, vai apmeklējuma iemesls ir nektārs vai kukainis, ir pielāgošanās, nevis funkcionēšanas problēma. Javā Zosterops apmeklē neornitofilo Elaeocarpus ganitrus, lai savāktu ērces, kuru ziedos ir daudz (van der Pijl).

Nav šaubu, ka putni uzsēdās uz ziediem visu iepriekš minēto iemeslu dēļ. Zvirbuļa piemērs parāda, ka tas tā ir arī šodien. Pat ja no dārznieka viedokļa ziedi tika bojāti, tie tika veiksmīgi apputeksnēti. Paša zieda bojājumiem ir maza nozīme, ja vien nav bojāta pistole. Galu galā sprādzienbīstami ziedi tiek iznīcināti arī paši. Ir novērojumi, ka zvirbuļi apputeksnējuši bumbierus (K. Fægri).

Nesen tika reģistrēti citi līdzīgi neregulāri distrofisku putnu ziedu apmeklējumi putniem, kas migrē uz Angliju no vairāk dienvidu apgabaliem (Ash et al., 1961). Kempbels (1963) novēroja dažādus putnus Anglijā, kas dzenā kukaiņus ziedos ar ļoti mazu ziedputekšņu daudzumu.

No šiem distropisku ziedu apmeklējumu piemēriem var redzēt, ka notiek gultas pāreja caur noteiktiem alotropiem putniem ar jauktu barību, kurā nektārs ir viena no sastāvdaļām (Porsch, 1924), uz eitropiskiem putniem, kā rezultātā kura patiesā ornitofilija ir noteikta.

Ilgu laiku tika veikti novērojumi par kolibri ziedu apmeklējumiem. Ornitofiliju kā zinātniski atzītu parādību pagājušā gadsimta beigās noteica Trelīzs (Trelease, 1881) un sīkāk to pētīja Johow (Johow, 1900), Frīss (Fries, 1903) un galvenokārt Vērts (Werth, 1915). .. Tomēr tikai tad, kad Porsche 20. gados (skat. atsauces) savāca milzīgu datu apjomu un izdarīja pārliecinošus secinājumus par šobrīd labi zināmām parādībām, vienbalsīgi tika atzīta ornitofilija, pat ja tās izcelsme joprojām ir strīdīgs jautājums.

Ieradums vākt nektāru ir acīmredzami polifilētisks, kas radies dažādās putnu grupās dažādos reģionos. Vispazīstamākais augstas adaptācijas piemērs ir Ziemeļamerikas un Dienvidamerikas kolibri (Trochilidae). Kolibri, iespējams, sākotnēji bija kukaiņēdāji, bet vēlāk pārgāja uz nektāru; viņu cāļi joprojām papildus nektāram ēd kukaiņus (viņu augošajam ķermenim nepieciešams augsts olbaltumvielu saturs). Tas pats ir novērojams arī kukaiņiem *. Jāatzīmē, ka putni reti izmanto ziedputekšņus kā olbaltumvielu avotu.

* (Mardens (1963) stāsta par brīnišķīgu stāstu par mušām, kuras piesaista Stanhopa graveolens ziedu smarža, kuras nomedīja paslēptais zirneklis, kuru savukārt nomedīja kolibri (Glaucis hirsuta), kas apputeksnēja ziedu.)

Vēl viena Amerikas vairāk vai mazāk eitropisku ziedu ēdāju putnu grupa ir daudz mazāk nozīmīgie cukurēdāji (Coerebidae). Vecajā pasaulē citām ģimenēm ir tādas pašas īpašības kā kolibri, pat ja to pielāgošanās parasti ir mazāk nozīmīga. Āfrikā un Āzijā dzīvo nektarīni (Nectarinidae), Havaju salās dzīvo Havaju puķu meitenes (Drepanididae), kas ir cieši radniecīgas vietējai lobēlijai, Indo salās mīt medus āpši (Meliphagidae) un otu mēles medus papagaiļi jeb mazie loris papagaiļi (Trichoglossidae). Austrālijas reģions.

Aktīvi ir arī mazāk specializēti ziedu apputeksnētāji ar jauktu uzturu (allotropie apputeksnētāji), taču daudz mazākā mērā kā apputeksnētāji, īpaši vienkāršākos putnu apputeksnētajos ziedos (Bombax, Spathodea); tas liecina, ka ziedi un to putni varētu būt attīstījušies paralēli, viens otru ietekmējot. Apputeksnētāji ir sastopami daudzās citās ģimenēs, piemēram, dažās tropiskajās lakstīgalas (Pycnonotidae), strazdos (Sturnidae), zīlītes (Oriolidae) un pat tropu dzeņu (Picidae) vidū, kur mēles galā esošās bārkstis ir pirmā pazīme morfoloģiskā adaptācija.

Ziedošie augi (Dicaeidae) apmeklē dažādus ziedus, vienlaikus izrādot ziņkārīgu "specializāciju" vienai augu grupai, proti, tropiskajiem Loranthoideae, kurā tie ne tikai apmeklē ornitofilos ziedus, bet arī pielāgojas augļu gremošanai un sēklu izplatībai (Docters). van Lēvens, 1954). Vecākos putnu apputeksnēšanas novērojumus Jaunajā pasaulē veica Katesbijs (1731-1743) un Rumfiuss (1747) Vecajā pasaulē.

Teritorijas, kurās sastopama jebkura veida ornitofilija, praktiski aptver Amerikas kontinentu un Austrāliju un tālāk tropisko Āziju un Dienvidāfrikas tuksnešus. Saskaņā ar Werth (1956b) Izraēla ir šīs apgabala ziemeļu robeža, un Cinniris apmeklē sarkano Loranthus ziedus, un nesen Galil (Galil, presē) mums ziņoja par šo putnu pārpilnību uz augiem, kas aug dārzos.

Centrālamerikas un Dienvidamerikas kalnos ornitofilo sugu skaits ir neparasti liels. Ja bites atrodas Meksikas augstienēs, tās ir tikpat efektīvas kā putni kā apputeksnētāji, izņemot to, ka putni ir efektīvāki nelabvēlīgos apstākļos (Cruden, 1972b). Tomēr Bombus sugas nav īpaši jutīgas pret klimatu. Viņu klātbūtne var pilnībā mainīt attēlu, kā to parāda Docters van Leeuwen (1933). Stīvenss (Stevens, 1976) norāda uz līdzīgiem rododendru apputeksnēšanas rezultātiem Papua kalnos.

Acīmredzami, ka Austrālijā un Jaunzēlandē arī eitropisko apputeksnētāju kukaiņu skaits ir mazs, un to augstāko bišu funkciju citos kontinentos pārņem putni (sal. ar ornitofilās eikaliptu ģints dominējošo lomu). Mums ir diezgan precīzi dati par ornitofilo augu ģimeņu norobežošanos tikai noteiktās platībās (procentos).

Atsevišķi gadījumi, kad barojas ar ziediem dažādās putnu grupās, to ģeogrāfiskā izplatība un atsevišķi ornitofilo ziedu veidu gadījumi daudzās augu grupās - tas viss liecina, ka ornitofilija radusies salīdzinoši nesen.

Spēja planēt, labi attīstīta kolibri (Greenewait, 1963), ir reta citās putnu grupās; to novēro, piemēram, medus ēdošajā Acanthorhynchus, un ir vāji attīstīta Āzijas arachnothera. Daži putni var pacelties stiprā pretvējā.

Apspalvojuma spilgtums, kas rada ievērojamu putnu un ziedu krāsas līdzību, var šķist diezgan dīvains. Mums ir iemesls apsvērt šo faktu no aizsargājošā krāsojuma viedokļa. Van der Pale novēroja, ka labi pamanāms sarkanzaļo Loriculus (spilgti krāsotu nokareno papagaiļu) bars kļūst neredzams, nolaižoties uz ziedošas Erythrina. Acīmredzot šie dzīvnieki ir ļoti neaizsargāti, ja ēšanas laikā tie ir nekustīgi.

Grants (1949b) apgalvoja, ka putniem ir vāji attīstīta "noturība" pret ziediem un ka to barošanas paradumi ir pārāk sarežģīti. Informācija par ziedu noturības evolūciju dažādiem autoriem ir atšķirīga. Sniegs un sniegs (1980) liecina par ļoti ciešu saistību – monotropu, mūsu pašreizējā terminoloģijā – starp Passiflora mixta un Ensifera ensifera. Acīmredzot attiecības starp dažādām kolibri sugām un augiem, kas tos nodrošina ar barību, ļoti atšķiras, sākot no stingras teritorialitātes līdz ļoti neefektīvai secīgu apmeklējumu stratēģijai, kad putni izmanto jebkuru pieejamo nektāra avotu (Snow and Snow, 1980). Jāņem vērā arī iespēja mācīties putniem. Ja dažādība ir atļauta, tad nepastāvība var būt saistīta ar to, ka nav pienācīgas atšķirības starp viltu un vēlamo noturību. Putni barojas ar jebkāda veida barību, tāpēc ir dabiski, ka, ja ir bagātīgs zieds un ir pieejams liels daudzums nektāra, putnu šķietamā izvēle šajā gadījumā būs vienkārši statistikas jautājums un nebūs atkarīgs no ēdiens kā tāds. Ja tādas ziedēšanas nav, tad tās var lidot no vienas sugas uz otru vai pat izmantot citu barību. Jebkāda novērotā konsistence būs iespaidīga, lai gan ziedu caurules garumam, knābja garumam, nektāra sastāvam utt. var būt nozīme ziedu izvēlē. Ekstrēmos apstākļos (migrācijas un ligzdošanas) putni ēd (dažādus?) ziedus. Johow (1900) Čīlē atzīmēja, ka kolibri var pat pāriet uz Eiropas augļu kokiem vai citrusaugļu sugām. Hemitropiskie putni biežāk pāriet uz augļiem (izraisot zināmus bojājumus). Tropos putni īpaši dod priekšroku svaigi ziedošiem kokiem. Tā ekoloģiskā nozīme, protams, nav absolūta, bet gan relatīva, un tai var būt selektīva nozīme.

Tropisko augu sugu un attīstītāko apputeksnētāju grupu filoģenētiskā attīstība ir radījusi izteiktu un viegli atpazīstamu putnu apputeksnēšanas sindromu, kas izslēdz citus apputeksnētājus*. Jebkādas nejaušas kombinācijas šajā gadījumā nav iespējamas. Savstarpējā atkarība labi redzama Havaju puķu meiteņu Drepanididae un to apputeksnēto ziedu piemērā, kas, putnus iznīcinot, kļuva autogāmi (Porsch, 1930; Amadon, 1947).

* (Ornitofilo ziedu un diennakts Lepidoptera apputeksnēto ziedu šķiru diferenciāldiagnozei. Atšķirības ir diezgan neskaidras, īpaši Amerikas augos.)

Daži putnu apputeksnētie ziedi ir otveida (Eucalyptus, Proteaceae un Compositae galviņas; Mutisia), citi ir šķībi (Epiphyllum) vai cauruļveida (Fuchsia fulgens). Dažas kodes (Mucuna spp., Erythrina) parasti ir ornitofīlas.

Fakts, ka dažādi ziedu veidi ir ornitofili, liecina par nesenu ornitofilijas attīstību, kas ir virs iepriekšējām ekomorfoloģiskajām organizācijām, kas nosaka struktūras veidus utt., bet noved pie stila sekundāras konverģences. Atsevišķi nesaistītu ziedu līdzības gadījumi, ko daži morfologi uzskata par noslēpumainu "atkārtotu pāri", bet citi par ortoģenētiskiem, iespējams, ir paralēla adaptācija apputeksnēšanas jomā. Ņemot vērā šo konverģento izmaiņu filoģenēzi, mēs varam teikt, ka dažās filoģenētiskajās līnijās tās bieži notiek neatkarīgi viena no otras.

Ornitofilijas sindroms ir aprakstīts tabulā. 7, kas ilustrē ziedu atbilstību attiecīgo putnu etoloģijai (sal. arī diskusiju par Salvia ģints).

7. tabula. Ornitofilijas sindroms

Ziedi, ko apputeksnē putni	Putni, kas apputeksnē ziedus
1. Dienas ziedēšana	Ikdienas
2. Spilgtas krāsas, bieži vien koši vai kontrastējošas	Vizuāls ar sarkano jutību, nevis ultravioleto
3. Lūpas vai malas nav vai tās ir izliektas, ziedi ir cauruļveida un/vai nokareni, obligāti zigomorfi	Pārāk liels, lai sēdētu uz zieda
4. Cietas zieda sienas, pavedieni stingri vai sapludināti, aizsargāta olnīca, paslēpts nektārs	stiprs knābis
5. Nav smakas	Droši vien nav jutības pret smaržu
6. Nektāra pārpilnība	Liels, patērē daudz nektāra
7. Kapilārā sistēma paceļ nektāru uz augšu vai neļauj tam noplūst	*
8. Iespējams, ka dziļā caurule vai spieķis ir platāks nekā tauriņa apputeksnētam ziedam.	Garš knābis un mēle
9. Nektāra attālums – dzimumorgānu apvidus var būt liels	Liels garš knābis, liels ķermenis
10. Nektāra indikators ir ļoti vienkāršs vai tā nav	Parādiet "inteliģenci", atrodot ieeju ziedā

Daži komentāri par tabulu nebūs lieki. Attiecības ir daļēji pozitīvas (pievilcīgas), daļēji negatīvas (izņemot konkurējošos apmeklētājus). Izņēmums ir Hymenoptera nevērība pret putnu apputeksnētajiem ziediem, kas jebkurā botāniskajā dārzā ir novērojama Mimulus cardinalis, Monarda sugās un Salvia splendens. Darvins jau bija atzīmējis, ka bites atstāja novārtā Lobelia fulgens, kas aug dārzā starp melitofilajām sugām.

Par šī sindroma efektivitāti liecina fakts, ka Eiropas dārzos augošie tipiski putnu apputeksnētie ziedi piesaista īsknābju, nepielāgotu distrofisko putnu uzmanību, kā arī tas, ka ziedu apputeksnētāji uzreiz atpazīst un pēc tam mēģina izmantot introducēto putnu apputeksnēto augu ziedi (Porsch, 1924). Ziedu izmērs nav iekļauts sindromā. Daudzi putnu apputeksnētie ziedi ir salīdzinoši mazi. Putnu apputeksnētie ziedi parasti ir dziļi, nepieder nevienai noteiktai šķirai, bet raksturīgākie no tiem ir otu un cauruļveida.

Putni, kas apputeksnē ziedus, ne vienmēr attiecas tikai uz tiem ziedu veidiem, kuriem ir šis sindroms. Kā jau minēts, ja nebūs nektāra, viņi ēdīs arī "nepielāgotos" ziedus.

Šai tabulai nepieciešams viens precizējums. Kolibriem un citiem putniem ir reģionāli diferencētas ziedu pazīmes. Pirmajā (amerikāņu) ziedi ir stāvi vai nokareni, ar atvērtiem orgāniem, kas ir gatavi apputeksnēšanai, ko veic planējoši apputeksnētāji (sal. Pedilanthus, Quassia). Tiek uzskatīts, ka kolibri nelabprāt sēž uz stāviem ziediem (Frankie, 1975). Pēdējā (Āzijas un Āfrikas) stādīšana tiek veikta netālu no zieda, un pats zieds norāda nosēšanās vietu (Spathodea campanulata, Protea, Aloe). No šī viedokļa mēs varētu analizēt sugas Fuchsia un Erythrina (Toledo, 1974), lai apstiprinātu to "amerikāņu" vai "vecās pasaules" izskatu, kā Linnejs teica: Hie flos facien americanam habet (vai kaut kas tamlīdzīgs). gars. ). Ir "amerikāņu" ziedi ar nosēšanās paliktņiem, piemēram, Heliconia rostrata.

Čīles puja (Puya apakšģints) katras nepilnīgās ziedkopas ārējā daļa ir sterila un veido savdabīgu perēšanas vietu *, ko izmanto likumīgi apputeksnētāji, Icteridae pārstāvji (Gourlay, 1950) un strazdi Anglijā (Ebbels, 1969). Lielisks piemērs īpaši izveidotai līdzīga tipa struktūrai ir atrodams Āfrikas floras pārstāvī Antholyza ringens. Stādīšanas vietu trūkuma dēļ dažu Javā audzētu Amerikas augu ziedi nav pieejami dzīvniekiem, kas ēd nektāru, tāpēc tie tos caurdur (van der Pijl, 1937a). Āfrikas alvejas feroksu Čīlē apputeksnē nevis kolibri, bet gan tirāni (Elaeina) (Johow, 1901). Cruden (1976) sniedz citus piemērus (Eucalyptus un Leonotis sugas), kur pielāgojumi putnu stādīšanai nelabvēlīgi ietekmē Amerikā ievesto augu apputeksnēšanu, ko veic kolibri. Tomēr Amerikas kontinentos ir daudz augu, ko apputeksnē sēdošie putni (Toledo, 1975). Tomēr daudzi Vecās pasaules ornitofīlie ziedi, kuriem nav nosēšanās vietu, vismaz šajā ziņā jāuzskata par ziediem, kuriem ir kolibri apputeksnēšanas sindroms. Viena no ziedu raksturīgajām iezīmēm ir tā, ka to reproduktīvie orgāni ir slēpti (Gill and Conway, 1979).

* (Ir skaista ilustrācija (13. att.) J. Roy. Dārzkopība. Soc., 87 (1962).)

Attiecībā uz tabulas 2. punktu. 7 Var teikt, ka daudzi putnu apputeksnētie ziedi ir balti. Attiecības starp putnu un krāsu nav absolūtas. Dažos ģeogrāfiskos apgabalos putnu apputeksnētie ziedi pārsvarā nav sarkani (piemēram, Havaju salās). Taču par sarkanās krāsas vispārējo nozīmi liecina statistikas dati, kas parāda tās relatīvo pārsvaru tropos, īpaši Andos (sk. Porsch, 1931a; dati par Dienvidāfriku – Vogel, 1954). Pieminēsim arī katram novērotājam zināmo Trochilidae krāsu izvēli un papildus vispārējiem sensori fizioloģiskiem pētījumiem, kas liecina par putnu augstu jutību pret sarkano un daudz mazāku jutību pret zilo. Tā kā īsts sarkans ir neredzams lielākajai daļai vai pat visiem apputeksnējošo kukaiņu, sarkanie ziedi, ko redz putni (un cilvēki), ir brīva ekoloģiska niša, kas ir atvērta izmantošanai (K. Grant, 1966). Amerikāņu migrējošo putnu apputeksnētājiem — gan sezonāliem, gan neregulāriem — sarkanā krāsa parasti ir izplatīta norāde, kas norāda uz piemērota nektāra avota pieejamību (līdzīgi kā viesnīcas ceļmalas zīme), kas parasti palielina apmeklējuma efektivitāti. Šie jautājumi sīkāk aplūkoti K. un V. Grantu darbā par putnu apputeksnēšanu ar ilustrācijām un plašu informāciju (Grant, Grant, 1968); skatīt arī (Raven, 1972).

Jutība pret dažādiem spektra reģioniem dažādām putnu sugām ir atšķirīga. Vienai kolibri sugai (Huth and Burkhardt, 1972) tika konstatēta nobīde uz spektra īsā viļņa garuma apgabalu, salīdzinot ar cilvēka redzamo spektru (no 363 līdz aptuveni 740 nm salīdzinājumā ar 390 un 750 nm).

Columnea florida putnus piesaista sarkanie plankumi uz lapām, bet paši ziedi ir paslēpti. Tā kā šī vieta neatveido zieda formu, var pieņemt, ka putniem, kas apputeksnē Columnea florida, ir augsta garīgās integrācijas pakāpe (Jones and Rich, 1972).

Ziedi ar spilgtu, kontrastējošu krāsojumu ietver Aloë, Strelitzia un daudzu bromēliju sugu ziedi.

3. punktā jāatzīmē, ka zigomorfija (parastā entomofīlijas pazīme) ornitofilajos ziedos veidojas divos aspektos, kad tiek noņemta dažkārt bīstamā apakšējā mala. Šī tipiskā forma ir raksturīga pat ornitofilajiem kaktusiem, no kuriem pārējiem parasti ir aktinomorfi ziedi (skatīt zemāk). Ziedi, kuriem trūkst elementu, parasti kukaiņu nolaišanās vietas un putnu šķēršļi, var apbrīnot ziedu veikalos, piemēram, Corytholoma sarkanos ziedus.

4. punktu apšauba Sniegs un sniegs (1980), lai gan tas daļēji tiek atzīts par iespējamu (Datura). Tomēr viņu viedoklis, ka ziedu caurulīšu stingrās bazālās daļas aizsargā nektāru no "zādzības", ir diezgan pieņemams.

Attiecībā uz 5. punktu varam piebilst, ka pati smaka nav šķērslis, bet tās neesamība ir raksturīga ornitofilijai. Tas joprojām ir atrodams pārejas ziedos, piemēram, Bombax un Spathodea. Saskaņā ar dažiem datiem (von Aufsess, 1960) ornitofilo ziedu ziedputekšņiem un nektāram ir tik vāja smarža, ka nav iespējams iemācīt bitēm to atšķirt.

Lai gūtu priekšstatu par nektāra daudzumu ornitofilajos ziedos (6. punkts), (mērenā klimata joslas botāniskajos dārzos) jāatceras Phormium vai Alveja, no kuras burtiski pil nektārs, vai Protea no Cape Cod. Ornitofilo augu nektārs nevar būt pārāk viskozs, pat ja tas ir koncentrētāks par tauriņu apputeksnēto ziedu nektāru. Pretējā gadījumā kapilārs asinsvadu sistēma augi, piegādājot barības vielas dažādiem orgāniem (Baker, 1975).

Cauruļveida ziedi (8. pozīcija) bieži sastopami starplapā, bet tie ir "improvizēti" daudzos Choripetalae, piemēram, Cuphea, Cadaba, Tropeolum, Fuchsia un Malvaviscus sugās. Atšķirībā no melitofilo sugu īsajām caurulītēm, Vogela atklātajai ornitofilajai īrisa pīlādai (Vogel, 1967) ir gara caurule ar spēcīgām sienām. Putni var izbāzt mēli un izmantot puķu caurules, kas ir garākas par knābi. Īsknābji kolibri parasti caurdur ziedus un nozog nektāru.

Pitkērnijā, kurā ir izteikta ornitofilijas pakāpe, parastais, nespecializētais, diezgan īss cauruļveida bromēlijas zieds, pagriežot iekšējo ziedlapu, veido garu caurulīti ar žāvēšanos, kas savienojas ar abām augšējām ziedlapiņām, veidojot zieda velvi ar putekšņlapas un stigma atrodas augšpusē, kā ziedam ar žāvu , nevis centrā, kā tas ir raksturīgs šai ģimenei. Līdzība starp ugunīgi sarkanajiem P. nabilis ziediem un Salvia splendens vai Anapaline (Iridaceae) ziediem ir pārsteidzoša (botāniskais dārzs, Berlīne, K. Fēgri).

Runājot par 10. punktu - nektāra indikatora neesamību - jāatzīmē, ka vainaga gala spēcīgais samazinājums un locīšana vienā vai otrā veidā apgrūtina nektāra indikatora atrašanu.

Jau minējām, ka pāreja uz ornitofiliju pārsvarā ir nesena, taču atsevišķās grupās ornitofilija šķiet senāka. Diemžēl Porsche (Porsch, 1937a) bez jebkādiem pierādījumiem, kas iegūti dabiskos apstākļos, identificēja kaktaceju (Andine Loxantocerei) supraģenerisku grupu, kurā acīmredzot tika fiksēta ornitofilija ciltī. Sniegs un sniegs (1980) sniedz citus ornitofilo ziedu un to apputeksnētāju koevolūcijas piemērus.

Starp Euphorbiaceae ar blīvu ciātiju puansetijai ir lieli dziedzeri un sarkanas seglapas, kas piesaista kolibri. Pedilanthus ģints (Dressier, 1957) raksturīga vēl augstāka specializācija, kas parādījās no terciārā perioda sākuma, un šai ģintī dziedzeri atrodas spurtos, ziedi ir stāvi un zigomorfi.

Pat starp orhidejām, kurām ir izcili apputeksnētāji – bites, dažas sugas ir pārgājušas uz ornitofiliju, bezgalīgi meklējot šai ģimenei raksturīgus jaunus apputeksnētājus. Dienvidāfrikas ģintī Disa dažas sugas, iespējams, ir kļuvušas par ornitofilām (Vogel, 1954). Tāpēc šīs tauriņu apputeksnētie ģints ziedi jau ir sarkani, ar atstarpi un ar samazinātu augšlūpu. Mēs uzskatām, ka tas pats notiek Cattleya aurantiaca un dažās Dendrobium sugās Jaungvinejas kalnos (van der Pijl and Dodson, 1966). Putnus, kas apmeklēja Elleanthus capitatus un Masdevallia rosea ziedus, novēroja Dodsons (Dodson, 1966).

Dressier (1971) sniedz putnu apputeksnēto orhideju sarakstu un ierosina to tumša krāsa to ziedputekšņi (atšķirībā no parastās dzeltenās) nekontrastē ar kolibri knābja krāsu, un tāpēc putniem nav vēlēšanās tos notīrīt.

11.2.2. Apputeksnēšana ar sikspārņiem. Chiropterophilia

Tāpat kā putniem, arī sikspārņu ķermeņa virsmas nav gludas, tāpēc tiem piemīt lieliska spēja aizturēt ziedputekšņus. Viņi arī lido ātri un var veikt lielus attālumus. Sikspārņu izkārnījumos tika atrasti ziedputekšņi no augiem, kas atrodas 30 km attālumā. Tāpēc nav pārsteidzoši, ka sikspārņi ir labi apputeksnētāji.

Pirmos apzinātos novērojumus, kā sikspārņi apmeklē ziedus, veica Burks (Burck, 1892) Bītenzorgas (tagad Bogorska) botāniskajā dārzā. Viņš novēroja, ka augēdāji sikspārņi (iespējams, Cynopterus) apmeklēja Freycinetia insignis ziedkopas. Tagad zināms, ka augs ir pilnībā hiropterofīls, atšķirībā no tā cieši radniecīgām ornitofilajām sugām (11.2.1. sadaļa)*.

* (Literatūrā bieži tiek minēti Hārta novērojumi Trinidādā 1897. gadā, ko viņš veica uz Bauhinia megalandra un Eperua falcata, mulsinoši ar nepareiziem secinājumiem.)

Vēlāk daži autori (Cleghorn, McCann - Indija; Bartels, Heide, Danser, Boedijn - Java) aprakstīja citus gadījumus, un Kigelia piemērs kļuva par klasiku. Jau 1922. gadā Porsche izteica noteiktus apsvērumus par hiropterofīliju, atzīmējot tās raksturīgās iezīmes un paredzot daudzus iespējamos piemērus. Pēc Dienvidamerikas apmeklējuma viņš savā dzimtenē (Porsch, 1931b) publicēja pirmo labi izpētīto gadījumu (Crescentia cujete Kostarikā, sk. arī Porsch, 1934-1936).

Pateicoties van der Piila (1936, 1956) darbam Java, Vogel (Vogel, 1958, 1968, 1969) Dienvidamerikā, Jēgers (Jēgers, 1954) un Beikers un Heriss (Baker and Harris, 1959) Āfrikā. , sikspārņu apputeksnēšana tagad ir konstatēta daudzās augu ģimenēs. Izrādījās, ka dažus augus, kas iepriekš tika uzskatīti par ornitofiliem, apputeksnē sikspārņi (piemēram, Marcgravia sugas).

Sikspārņi parasti ir kukaiņēdāji, bet zālēdāji sikspārņi neatkarīgi parādījās gan Vecajā, gan Jaunajā pasaulē. Iespējams, ka evolūcija ir gājusi cauri augkopībai, līdz ziedu izmantošanai pārtikā. Augļus ēdājus sikspārņus pazīst divās apakškārtās, kas apdzīvo dažādus kontinentus, savukārt Āfrikas pteropīniem ir raksturīgs jaukts uzturs. Tiek uzskatīts, ka, tāpat kā kolibri, barošanās ar nektāru ir attīstījusies no kukaiņu medīšanas ziedos.

Attiecības starp augļu un ziedu barošanu Megalochiroptera joprojām ir daļēji distropiskas. Javā ir konstatēts, ka Cynopterus ēd Durio ziedus un Parkia ziedkopu daļas. Indonēzijas austrumos un Austrālijā Cynopterus un Pteropus iznīcina daudzus eikalipta ziedus, kas liecina par līdz šim nelīdzsvarotiem apputeksnēšanas apstākļiem.

Macroglossinae ir vairāk pielāgoti ziedam nekā pat kolibri. Šo Java noķerto dzīvnieku kuņģos tika atrasts tikai nektārs un ziedputekšņi, pēdējie tik lielos daudzumos, ka to nejauša lietošana ir pilnībā izslēgta. Acīmredzot šajā gadījumā ziedputekšņi ir olbaltumvielu avots, ko viņu senči saņēma no augļu sulas. Glossophaginae putekšņu izmantošana, kaut arī ir konstatēta, šķiet mazāk nozīmīga.

Howell (Howell, 1974) uzskata, ka Leptonycteris apmierina savas proteīna prasības no ziedputekšņiem, un putekšņos esošais proteīns ir ne tikai kvalitatīvs, bet arī pietiekamā daudzumā. Viņa arī apgalvo, ka sikspārņu apputeksnēto ziedu ziedputekšņu ķīmiskais sastāvs ir pielāgots šo dzīvnieku izmantošanai un atšķiras no citu dzīvnieku apputeksnēto radniecīgo sugu putekšņu sastāva. To var uzskatīt par chiropterophilia sindroma līdzās evolūcijas ziedu daļu. Līdz šim nav noskaidrots jautājums par Āfrikas augļēdāju sikspārņiem, kas norij ziedputekšņus.

Sikspārņu apputeksnēto ziedu klasē tika konstatēts, ka agrīna evolūcijas sānzara veido savu apakšklasi, kurai vienīgais apputeksnētājs ir Pteropineae. Šajos ziedos cieto barību (ar raksturīgu smaržu) pārstāv tikai specializētas struktūras. Šeit neatrodam ne nektāru, ne lielas putekšņu masas. Freycinetia insignis ir salda seglapa, Bassia un Madhuca sugām ir ļoti salda un viegli atdalāma vainags. Iespējams, ka šai apakšklasei pieder arī cita Sapotaceae suga, proti, Āfrikas dumoria heckelii.

Jaunās pasaules sikspārņi, kas ēd nektāru, parasti ir sastopami tropos, bet daži vasarā migrē uz ASV dienvidiem, apmeklējot kaktusus un agaves Arizonā. Nav datu par sikspārņu apputeksnēšanu Āfrikā no Sahāras ziemeļiem, savukārt Ipomoea albivena Dienvidāfrikas Dienvidāfrikā aug tikai tropos*. Āzijā sikspārņu apputeksnēšanas ziemeļu robeža atrodas Filipīnu un Hainaņas salas ziemeļos, un neliela Pteropinae pārsniedz Kantona platuma grādus. Klusā okeāna austrumu robeža iet asā grēdā cauri Karolīnas salām līdz Fidži. Ir zināms, ka Macroglossinae ir apmeklējuši ziedus Austrālijas ziemeļdaļā (ieviesusi Agave), bet vietējai Adansonia gregorii piemīt visas chiropterophilia īpašības; tāpēc hiropterofilijai ir jāpastāv arī šajā kontinentā.

* (Ir jāizpēta iespēja apputeksnēt baltziedu koku strelici (Strelitzia nicolai) Mencas austrumu reģionā.)

Zinot sikspārņu apputeksnēšanas pazīmes, var palīdzēt atrisināt augu izcelsmes noslēpumus. Musa fehi hiropterofīlais zieds ir pierādījums tam, ka suga tika introducēta Havaju salās, kur nav sikspārņu. Chiropterophilia varēja notikt viņa dzimtenē Jaunkaledonijā, no kurienes, kā konstatējuši vairāki botāniķi, viņš nāk.

Nektāru ēdošiem sikspārņiem ir raksturīgas dažādas adaptācijas. Līdz ar to Vecās pasaules Macroglossinae ir pielāgojušies dzīvei uz ziediem, proti, tie ir samazinājušies (Macroglossus minimus masa ir 20-25 g), tiem ir samazināti molāri, garš purns, ļoti iegarena mēle ar garu mīkstu. papillas beigās (un nevis cieti sari, kā norādīts vecākās publikācijās). Mūsu apraksts ir balstīts uz novērojumiem par sikspārņu dzīvi, savukārt chiropterophilia noliegums ir balstīts uz pētījumiem par dzīvniekiem, kas konservēti alkoholā.

Tāpat dažām Jaunās pasaules Glossophaginae sugām ir garāks purns un mēle nekā to kukaiņēdāju radiniekiem. Musonycteris harrisonii mēles garums ir 76 mm, bet ķermeņa garums ir 80 mm (Vogel, 1969a). Vogels (1958, 1968, 1969) uzskata, ka Glossophaga apmatojuma matiņi ir īpaši piemēroti ziedputekšņu pārnēsāšanai, jo tiem ir līdzīga izmēra zvīņas, kādas ir uz kameņu vēderu klājošajiem matiem.

Megachiroptera maņu orgānu fizioloģija atšķiras no tā, ko mēs parasti redzam sikspārņiem. Acis ir lielas, dažreiz ar salocītu tīkleni (ļauj ātri izmitināties), ar daudziem stieņiem, bet bez konusiem (izraisa krāsu aklumu). Augļus ēdošais Epomops franqueti (Ayensu, 1974) naktī parāda milzīgas acis, gandrīz tādas pašas kā lemūram. Smaržas uztverei, iespējams, ir svarīgāka loma nekā parasti (lieli deguna dobumi, ko atdala starpsienas), un sonāra (dzirdes) aparāts ir mazāk attīstīts. Saskaņā ar Novick teikto (citēts Vogel, 1969a), sonāra atrašanās vietas orgāni atrodas Leptonycteris un citos apputeksnējošos Microchiroptera. Amerikāņu sikspārņiem ar jauktu uzturu - nektāru, augļiem un kukaiņiem - hidrolokācijas aparāts ir neskarts. Viņi veic garus lidojumus ar ļoti īsiem apmeklējumiem pie dažreiz diezgan vājiem ziediem ar mazāk stingru vainagu (šajā gadījumā biežāk tiek novēroti planējošie apmeklējumi).

Macroglossinae ir spēcīgs lidojums, kas no pirmā acu uzmetiena atgādina bezdelīgu lidojumu. Dažas sugas var lidot līdzīgi kā kolibri. Līdzīgi dati tika iegūti par Glossophaginae (Heithaus et al., 1974).

Zināmas harmonijas klātbūtne starp ziedu un dzīvniekiem struktūrā un fizioloģijā ļauj izveidot priekšstatu par īpaša veida ziedu, ko apputeksnē sikspārņi, esamību. Sekundārā pašapputes Ceibā vai pat partenokarpija, tāpat kā kultivētajā Musā, var nodarīt tikai kaitējumu.

Jāatzīmē, ka, lai gan hiropterofilijas attīstība Amerikā notika neatkarīgi un, iespējams, daudz vēlāk nekā citur, un, lai gan attiecīgie sikspārņi kā neatkarīga ciltsraksts attīstījās diezgan vēlu, galvenās pazīmes, kas veido hiropterofīlijas sindromu, ir vienādas visā pasaulē. . Visos reģionos sikspārņu apputeksnētie ziedi un ziedu apputeksnētāji ir savstarpēji pielāgoti. Tas norāda uz kopējām iezīmēm visu aplūkojamo sikspārņu fizioloģijā. Dažreiz chiropterophilia attīstība dažādās līnijās var būt balstīta arī uz augu ģimeņu kopīgām iezīmēm.

Salīdzinošajā tabulā. 8 atkal uzskaita adaptīvo sindromu, daļēji pozitīvu, daļēji negatīvu.

8. tabula. Chiropterophilia sindroms

Ziedi, ko apputeksnē sikspārņi	Sikspārņi apputeksnē ziedus
1. Nakts ziedēšana, pārsvarā tikai vienu nakti	nakts izskats dzīvi
2. Dažreiz bālgans vai krēmīgs	Labs redzējums, iespējams, ciešai orientācijai
3. Bieži blāvi brūns, zaļgans vai violeta, reti rozā	krāsu aklums
4. Spēcīga smarža naktī	Laba oža orientācijai lielos attālumos
5. Sasmērējusies smarža, kas atgādina rūgšanas smaržu	Dziedzeri ar novecojušu (smagu) smaku kā atraktanti
6. Liela mute un spēcīgi atsevišķi ziedi, bieži cietas (otas formas) mazu ziedu ziedkopas	Lieli dzīvnieki, kas turas ar īkšķu nagiem
7. Ļoti liels nektāra daudzums	Liels ar augstu vielmaiņas ātrumu
8. Liels putekšņu daudzums, lielas vai daudz putekšņlapu	Ziedputekšņi kā vienīgais olbaltumvielu avots
9. Savdabīgs izvietojums lapotnes virspusē	Dzirdes orgāni ir vāji attīstīti, lidojumi lapotnes iekšpusē ir apgrūtināti

Dažas piezīmes jāizsaka par tabulu. astoņi.

Uz punktu 1. Nakts ziedēšana ir viegli novērojama banānos, kur katru nakti atveras lielas seglapas, kas pārklāj ziedus.

Daudzi ziedi atveras īsi pirms tumsas un nokrīt agrā rītā. Tā kā diennakts putnu un sikspārņu aktivitātes laiki, kā arī putnu un sikspārņu apputeksnēto ziedu atvēršanās laiki pārklājas, nav brīnums, ka dažus hiropterofīlos augus apmeklē putni. Vērts (1956a) acīmredzot nekad nav veicis nakts novērojumus un tāpēc kā ornitofīlos augus uzskaita Musa paradisiaca, Ceiba un Kigelia, lai gan putni šos ziedus tikai laupa.

Uz 4. un 5. punktu. Pētnieks ar zināmu pieredzi var viegli noteikt sikspārņu apputeksnēto ziedu smaržu. Tam ir daudz kopīga ar pašu dzīvnieku smaržu, kurai, iespējams, ir kaut kāda sociāla funkcija dzīvnieku uzkrājumu veidošanā un arī kaut kāda stimulējoša iedarbība. Ir konstatēts, ka šī smarža spēcīgi ietekmē nebrīvē audzētus Pteropus.

Tāda pati smarža, kas atgādina sviestskābes smaržu, tika konstatēta sikspārņu izplatītajos augļos (piemēram, gvajavai). Šis apstāklis, kā arī veids, kādā augļi tiek attēloti, ir kalpojuši par sākumpunktu hiropterofilijas attīstībai, galvenokārt tajos taksonos, kuros augļus izplata sikspārņi, kas bieži sastopams tropos (van der Pijl, 1957). Daudzām Sapotaceae, Sonneratiaceae un Bignoniaceae sugām šī smaržīgā viela, iespējams, palīdz izveidot savienojumu. Vogels (Vogel, 1958) Drymonia sugas augļos konstatēja izteiktu sikspārņu smaku, savukārt citām Gesneriaceae (Satrapea) sugas ziedi ir apputeksnēti ar sikspārņiem.

Sikspārņu smarža, kas joprojām vai jau raksturīga dažām ornitofilajām sugām Gossampinus, Mucuna un Spathodea, ir saistīta ar sikspārņu apputeksnētajām sugām.

Pāreja no nakts sfingofīlajām smakām šķiet salīdzinoši vienkārša. Porsche (1939) ierosināja šo ķīmisko izmaiņu dažos kaktusos, kur nakts ziedēšana, veiksmīga ziedputekšņu augšana un liels skaits putekšņlapu jau bija raksturīgi kā organizācijas raksturs. Šo pieņēmumu apstiprināja Alcorn (Alcorn et al., 1961) ar milzu kaktusa Carnegiea piemēru Arizonā. Ziedputekšņi iepriekš tika atrasti sikspārnē Leptonycteris nivalis, un autori apstiprināja to klātbūtni, kaut arī mākslīgos apstākļos.

Smarža, kas dažkārt atgādina pelējumu, ir atrodama Musā, bet kāpostu – Agavē. Nepieciešams ķīmiskais pētījums.

Pārejiet uz 6. punktu. Tipiskas spīļu nospiedumi parasti liecina par nomestu ziedu apmeklējumiem naktī. Banānu ziedkopās nospiedumu skaits uz seglapām ļauj saskaitīt apmeklējumu skaitu. Nejaušs lidojums var izskaidrot naglu zīmju trūkumu (Carnegiea).

Uz punktu 7. Nektārs ir pat bagātīgāks nekā putnu apputeksnētajos ziedos. Ochroma lagopus konstatēts 7 ml, O. grandiflora - līdz 15 ml. Mums nav datu par tā iespējamo sastāvu. Aukstumā rīta laiks banānu nektārs veido koloidālu struktūru. Heithaus et al. (1974) apraksta divas stratēģijas nektāra barošanai Bauhinia pauletti. Lielie sikspārņi pulcējas grupās, nolaižas un pavada diezgan daudz laika, lai savāktu nektāru no ziediem. Mazie sikspārņi lidinās ziedu priekšā un patērē nektāru atkārtotu, ļoti īsu apmeklējumu laikā. Acīmredzot šajā gadījumā uz zieda nepaliek nekādas pēdas, kas liecina par apmeklējumu. Sazima un Sazima (1975) apraksta stratēģiju, kas vairāk atgādina secīgu apmeklējumu stratēģiju.

Uz 8. punktu. Putekšņu izstiepšanās ir acīmredzama Ceibā, Bauhinia, Agave, Eugenia cauliflora un Cactaceae, un to skaita pieaugums Adansonijā, kurā ir līdz 1500-2000 putekšņlapām.

Uz punktu 9. Nepieciešamība pēc atklātas telpas nolaišanās un pacelšanās laikā un relatīvā nespēja atbalsoties Megachiroptera ir pierādīta eksperimentos ar šķēršļu novietošanu ziedu priekšā; tajā pašā laikā tika novērotas peļu sadursmes ar šķērsli; turklāt mednieki nozvejo Megachiroptera vieglāk nekā Microchiroptera.

Sikspārņu apputeksnētie ziedi pēc izskata ir līdzīgi kolibri apputeksnētajiem ziediem, bet tikai izteiktāki. Bieži tiek novērota flagellifloria (pendulifloria), kuras ziedi brīvi karājas uz gariem nokareniem kātiem (Adansonia, Parkia, Marcgravia, Kigelia, Musa, Eperua). Tas visspilgtāk izpaužas dažās Mucuna sugās, kurās līdz 10 m gari vai garāki dzinumi no lapotnes izceļ pievilcības elementus.

Markhamia, Oroxylum ir arī adatu spilvenu tips ar stingriem kātiem, kas paceļ ziedus uz augšu. Milzu agaves zieds runā pats par sevi. Labvēlīga ir arī dažu Bombacaceae pagodai līdzīgā struktūra.

Chiropterophilia parādība arī izskaidro, kāpēc caulifloria, kas vislabāk pielāgota sikspārņu apmeklējumam, praktiski ir ierobežota tropos, un ir konstatēti tikai 1000 gadījumi. Labi piemēri ir Cresentia, Parmentiera, Durio un Amphitecna. Daudzās dzimtās (Kigelia, Mucuna) vienā sugā vienlaikus tiek novērotas flagellifloria un caulifloria; citos gadījumos šīs rakstzīmes ir sastopamas dažādās sugās.

Mūsu iepriekšējos rakstos ir apspriestas visas zināmās teorijas par ziedfloru tropos un runāts par tās ārkārtīgi plašo izplatību (van der Pijl, 1936, 1956). Caulifloria ir sekundāra parādība. Tās ekoloģiskā būtība atbilst tās morfoloģiskās bāzes pētījumu rezultātiem. Daudziem gadījumiem nebija taksonomiski morfoloģiskas, anatomiskas un fizioloģiskas kopības.

Lielākajā daļā puķfloru piemēru, kur zieds nebija hiropterofīls, tika konstatēta cita saistība ar sikspārņiem, proti, sikspārņu sikspārņu sēklu izplatība (van der Pijl, 1957). Šajā gadījumā sikspārņiem bija agrāka un plašāka ietekme uz tropu augļiem (un līdz ar to arī ziedu stāvokli), tostarp krāsu, stāvokli un smaržu. Šis vecākais sindroms precīzi atbilst jaunākajam chiropterophilia sindromam. Basikaulikarpija var būt saistīta arī ar saurohorijas sindromu (sēklu izkliedēšana ar rāpuļiem), kas ir vecāka par segsēkļiem.

Ziedēšanas periodu secība ir nepieciešama gan augam, gan sikspārņiem. Javā Ceibas lielajās plantācijās, kurām ir noteikts ziedēšanas periods, sikspārņi ziedus apmeklēja tikai vietās, kas bija tuvu dārziem ar Mūsu, Parkiju u.c., kur varēja baroties, kad Ceiba neziedēja.

Kopumā hiropterofīlijas salīdzinoši jaunais raksturs atspoguļojas sikspārņu apputeksnēto ziedu izplatībā starp augu ģimenēm. Tātad Ranalesā sikspārņi ēd augļus, bet neapmeklē ziedus. Ziedu apputeksnēšana ar sikspārņiem notiek augsti evolucionāri attīstītās ģimenēs, sākot no Capparidaceae un Cactaceae, un ir koncentrēta galvenokārt Bignoniaceae, Bombacaceae un Sapotaceae. Daudzi gadījumi ir pilnībā izolēti.

Dažas dzimtas (Bombacaceae un Bignoniaceae), kurām raksturīga hiropterofilija, Vecajā un Jaunajā pasaulē acīmredzot attīstījās neatkarīgi viena no otras, iespējams, pamatojoties uz kaut kādu iepriekšēju adaptāciju, kā jau minēts iepriekšējās sadaļās. Tas var būt noticis arī dažās ģintīs, piemēram, Mucuna un jo īpaši Parkia, ko Beikers un Hariss (1957) pārskatīja, ņemot vērā atzīmētos attēlojumus.

Līdzīgi Bignoniacae un Bombacaceae, tāpat kā Mucuna un Musa, ir raksturīgi daži starpposma tipi, kurus apputeksnē gan putni, gan sikspārņi. Bombax malabaricum (Gossampinus heptaphylla) ir ornitofīls, bet ne pilnībā, tāpēc tai ir atvērti sarkani kausveida dienas ziedi. Tomēr šī auga ziediem ir sikspārņa smarža, kas raksturīga hiropterofīlajai radniecīgajai sugai B. valetonii. Java B. malabaricum ziedus sikspārņi atstāj novārtā, bet Ķīnas dienvidu tropiskajos reģionos tos ēd Pteropinae (Mell, 1922). Šķiet, ka Chiropterophilia ir attīstījusies no ornitofilijas Bignoniaceae; Bombacaae un Musa, iespējams, ir atgriezušies, un subtropu sugas apputeksnē putni. Jau ir apsvērta pāreja no vanagu apputeksnētajiem ziediem kaktacejā.

Vēl ir pāragri mēģināt kvantitatīvi noteikt saites un to ģenētiskās sekas. Dažreiz sikspārņi (īpaši lēnie Pteropinae, ko novēroja Beikers un Heriss) aprobežojas ar vienu koku, kā rezultātā notiek pašapputes. Macroglossinae, kam raksturīgs ātrs lidojums, riņķo ap kokiem un acīmredzot ļoti labi atceras telpiskās attiecības. Taču, pētot ziedputekšņus uz vilnas un īpaši lielus putekšņu uzkrājumus kuņģos, tika konstatēts, ka tiem nav raksturīga noturība pret ziediem. Nav arī skaidrs, kā ģenētiskā tīrība tiek uzturēta radniecīgās hiropterofīlās sugās, piemēram, savvaļas sugā Musa, vai tā vispār tiek saglabāta.