Senie rāpuļi: izcelsme un izzušana. Rāpuļu izcelsme Rāpuļi ir ... Rāpuļi: foto

Rāpuļu izcelsme ir paleozojā, kad karbonā tie atdalījās no senajiem stegocefāliskiem abiniekiem. Rāpuļu daudzveidīgā evolūcija, kas radīja sarežģītu priekšstatu par pielāgošanos dažādiem eksistences apstākļiem, ilga ļoti ilgu laiku: G. F. Osborns (1930) sliecas noteikt šī procesa ilgumu 15-20 miljonu gadu garumā.

Rīsi. 1. Therocephalia galvaskauss un apakšžoklis: Scylacosaurns slateri ( BET) un Cynognathus crateronotus ( AT) no Permas ( BET) un triass (AT) Dienvidāfrika. Pirmā no agrīnās Therocefalia, otrā no Cynodontia.

1-praemaxillare; 2-septomaxiliare; 3-žoklis; 4-deguna; 5-frontale; 6-lacrymale; 7-adlacrymale; 8-postfrontāls; 9 postorbitāls; 10-parietāle; 11-jugale; to-squamosum; 13 kvadrātu; 1 4-den-tale; 15-angu-lare; 16-supraangulare; 17 artikulāri; 18-Apakšējā temporālā bedre.

Dažādu apstākļu dēļ, no kuriem dažus ir tikai grūti ņemt vērā organizācijas plastiskuma, vides ietekmes un vairāku citu iemeslu dēļ, rāpuļi to attīstības vēsturē ir piedzīvojuši sarežģītu evolūciju. Viņi pārņēma daudzveidīgu vidi: zemi, ūdeni, gaisu un dažu grupu attīstībā, kā redzēsim vēlāk, dažus pielāgojumus dzīves videi, kas kādreiz bija dominējoša šai grupai (piemēram, starp jūras bruņurupučiem). ) tika novēroti.

Lielā indivīdu skaita un daudzveidības dēļ izmirušo rāpuļu taksonomija rada ievērojamas grūtības un tai trūkst vienotības. Tātad, F. Broili, E. Koken un M. Schlosser (1911) ir 10. izmirušo un neseno rāpuļu kārtas, M. V. Pavlova (1929) -13, G. F. Osborns (1930) - 18, Ābels (1924) -20.

Rīsi. 2. Thaumatosaurus victor, plesiosaurus, 3,44 m garš no augšējā triasaDienvidiNoa Vācija.

Pirmkārt, jāatzīmē, ka atšķirības starp šīm "kārtībām" ir tik pārsteidzošas un būtiskas [pietiek norādīt, piemēram, uz teles galvaskausu (Cotylosauria), ķiveres galvaskausu (Pelycosauria) vai ichtiozauriem un pleziozauriem] ka neseno dzīvnieku taksonomijai tā kļūst par acīmredzamu asākas taksonomiskās diferenciācijas neizbēgamību. Daudzas no iepriekš minētajām atdalījumiem, mūsuprāt, ir pareizāk un dabiskāk uzskatīt par apakšklasēm. Tiesa, dažās sistēmās tiek pieņemta vienojoša grupēšana apakšklasēs, pamatojoties uz temporālo bedru un arku struktūru (Anapsida, Diapsida, Syn, Apsida un Parapsida). Tomēr pret šāda dalījuma racionalitāti var izvirzīt diezgan daudz nopietnu iebildumu.

Galvaskausa temporālais apgabals vienas grupas evolūcijas laikā, piemēram, bruņurupučiem, ir piedzīvojis tik būtiskas izmaiņas, ka, pamatojoties uz tīri ārējām morfoloģiskām pazīmēm (neņemot vērā evolūcijas procesa ainu), viens no bruņurupuči (mūsdienu jūras bruņurupuči ar nepārtrauktu temporālā reģiona sienu) ir attiecināmi uz Anapsida, citi - uz Synapsida. Izmantojot sistemātiskus iedalījumus, mēs galvenokārt balstāmies uz konkrētām, esošām morfoloģiskām pazīmēm, nevis uz spekulatīviem datiem par evolūcijas procesu, kas vēl nav pilnībā identificēts. Tāpēc atšķiras pat mazāgrupā, temporālā reģiona struktūra nevar kalpot kā kritērijs apakšklašu izveidošanai, kā to dara M. V. Pavlova (1929), bet gan tikai kā kontroles palīgpazīme rāpuļu daudzveidīgo atzaru attīstības procesa analīzei.

Pārskats par dažām apakšklasēm un filoģenētiskajām attiecībām ar citiem mugurkaulniekiem. Primitīvāko grupu veido katlu (Cotylosauria) apakšklase, kas izceļas ar stepētu galvaskausu, neveiklām, diezgan augstām piecu pirkstu ekstremitātēm un amficoeloziem skriemeļiem. Pirmie šīs apakšklases pārstāvji, neapšaubāmi radniecīgi stegocefālajiem abiniekiem, parādās jau augšējā karbona atradnēs, sasniedz īpašu ziedēšanu Permas atradnēs un beidz savu eksistenci triasā.

Pazīstamākie šīs apakšklases pārstāvji ir pareiasauri, kas ievērojamā skaitā formu pirmo reizi bija zināmi no Karoo veidojuma (Āfrikas dienvidos) permas slāņu šīferiem un smilšakmeņiem. Salīdzinoši nesenā laikā daudzus pareiazauru galvaskausus un skeletus atklāja prof. V. P. Amalickis uz Ziemeļdvinu. Tās bija lielas, masīvas formas. Piemēram, P. karpinskii skeleta garums sasniedz 2 m 45 cm, šī dzīvnieka galvaskausa garums ir 48 cm Labidozaurs (Labidosaurus hamatus), mazs (līdz 70 cm garš), īsastes. dzīvniekam no Permas atradnēm Teksasā, bija savdabīgs izskats.

Rīsi. 3. att. Eunnotosaurus africanus skeleta rekonstrukcija no Permas slāņiem (samazināts).

Ķiveres rāpuļi (Pelyeosauria)

Piederēja Varanopsam no Teksasas Lejaspermas atradnēm. Tas bija kustīgs garastes dzīvnieks. Osborns sliecas viņu uzskatīt par veseluma prototipuvairāki citi rāpuļi: aligatori, ķirzakas, dinozauri. Dažas ārkārtīgi specializētas formas pieder pie minētās apakšklases, piemēram, Dimetrodon gigas no Teksasas permas atradnēm, plēsīgs rāpulis, kuram muguras skriemeļu augšējie procesi bija ārkārtīgi izstiepti. Starp šiem procesiem, iespējams, tika izstiepta ādas kroka, piešķirot dzīvniekam pilnīgi neparastu izskatu.

Ticībai līdzīgu rāpuļu apakšklase (Theromorpha)

Sadalot vismaz trīs kārtās (1. att.), tas ir īpaši interesants pēc heterodoītisko zobu uzbūves, kas diferencēti grupās, ilkņos un molāros. Tālāk var atzīmēt; koronoidālā procesa attīstība uz apakšējā žokļa, dubultā kondilija klātbūtne galvaskausa pakauša rajonā, lai artikulētu ar skriemeļiem.

Rīsi. 4. Thalassemys marina bruņas (augšējā jura).

Piemēram, dažas dzīvniekiem līdzīgas sugas sasniedza ievērojamu izmērumēri, Inostrancevia alexandri, līdz 3 m garumā.Daudzas vairāku Theromorpha sugu mirstīgās atliekas iegūtas prof. V. P. Amalickis uz Ziemeļdvinu.

Pēc skeletu atlieku atrašanās vietas var pieņemt, ka tās ir koncentrētasšķērsoja senā kanāla malaspazudusi upe. Papildus Severodvinskas rāpuļu atradumiem Permas slāņos tika atrasti šo rāpuļu tuvākie radinieki.Ziemeļamerikā un Dienvidāfrikas Karoo slāņos. Šie dati liecina, ka senā Permas dzīvniekiem līdzīgā fauna bija samērā viendabīga.

Rīsi. 5. Archelon chyros (augšējā krīta periods, Ziemeļamerika) karpa un skelets.

Īpaši specializēta apakšklase sastāvēja no ihtiozauriem (Ichthyosauri a), jūras dzīvniekiem ar kailu fusiformu ķermeni, šauru iegarenu purnu un samazinātām pakaļējām ekstremitātēm; viņu priekškājas ir pārvērtušās par garām pleznām. Aizmugurē ir asas spuras, kas līdzīgas haizivju spurām; aste ar divdaivu haizivs tipa spuru. Galvaskausam ir viens temporālo arku pāris; uz žokļiem liels skaits asu konusveida zobu.

Ihtiozauri, kā liecina to attīstības vēsture, attīstījās no sauszemes formām; vēlāk pelaģiskajai dzīvei pielāgotā suga atkal atgriezās zemienes eksistences stacijā, un mātītes dēja olas smiltīs pie sekluma. Pēc tam notika sekundārs adaptācijas process, un šie dzīvnieki, kas radās no triasa, krīta laikmetā beidza savu eksistenci īstu atklātās jūras iemītnieku veidā, un tiem attīstījās svarīga adaptācijas iezīme - dzīva piedzimšana. Pateicoties spējai peldēt ilgu laiku, ihtiozauri veica milzīgas migrācijas.cijas. Osborns (1930) nosaka šādu braucienu ilgumu no Svalbāras krasta līdz Antarktikas zonai.

Rīsi. 6. DiploclocTis carnegii — diplodoks no Ziemeļamerikas augšējā juras perioda

Savdabīga jūras dzīvnieku apakšklase atbilda pleziozauriem(Piesiosauria; 2. att.), kas dzīvoja no triasa līdz augšējam krītam. Tie izcēlās ar pastveida ekstremitātēm, dažādi attīstītiem zobiem, kas pielāgoti gliemju cieto čaulu graušanai. Galvaskausā ir raksturīgs tikai viens temporālo caurumu pāris, mugurkaulā vāji amficoelous, gandrīz platycoelous skriemeļi. Kakla garums bija atšķirīgs: daudzām sugām (Elasmosaurus) kakls sasniedza milzīgu garumu un saturēja līdz 76 skriemeļiem. Kakla garuma attiecība pret ķermeņa garumu, kas sasniedza 3 m, bija 23:9. Citās formās, piemēram, krīta Brachauchenius, kakls bija saīsināts un tajā bija tikai 13 skriemeļi. Ķermeņa izmēri bija ļoti dažādi. Kopā ar salīdzinoši maziem 1,5 m gariem dzīvniekiem (Plesiosaurus macrocephalus) sastapās 13 m gari milži (Elasmosaurus).

Tagad mēs pievēršamies īsam bruņurupuču (Chelonia) evolūcijas apskatam. Daži autori triasa bruņurupuča Placodus gigas priekšteci uzskata par mākoni kas deva plakanus zobus, salīdzinoši mazus uz žokļiem un īpaši platus un lielus aukslējās. placodus galvaskausā nebija pakauša kondīla, un pakauša kaulu procesi iekļuva atbilstošajās pirmā kakla skriemeļa ieplakās. Visas šīs atšķirīgās iezīmes padara Placodus diezgan atšķirīgu.

Acīmredzot par bruņurupuču sākotnējo formu var uzskatīt Eunnotosaurus africanus (3. att.) no Āfrikas raga kolonijas permas slāņiem. Šim ievērojamajam rāpulim 8 vidējās krūškurvja ribas ir ārkārtīgi paplašinātas, to malas piekļaujas viena otrai un veido it kā kaula vairogu. Eunnotos aurus ir arī zobi uz žokļiem un aukslējām; šis dzīvnieks dzīvoja līdzīgi kā sauszemes bruņurupuči.

Jau triasā radās kriptocervikālie. Viņu evolūcija ir dziļas intereses pilna. Iespējams, juras laikmetā grupa atdalījās no sauszemes bruņurupučiem, vispirms pielāgojās dzīvei piekrastes zonā un pēc tam pamazām pārcēlās uz atklātu jūru. Šajā sakarā šiem bruņurupučiem muguras bruņas kļuva vienkāršākas, kas turklāt kļuva vieglākas, attīstoties marginālajiem griezumiem; ventrālās bruņas zaudēja savu integritāti un ieguva ievērojamu strūklaku vidusdaļā (Talasemijas jahtu piestātnē no augšjuras laikmeta atradnēm; 4. att.). Šis bruņu samazināšanas process ir ievērojami progresējis noteiktās atklātās jūras formās, piemēram, Ziemeļamerikas augšējā krīta Archelonā (5. att.). Augstā pakāpēResno, ka agrīnā terciārā laikā no šīm pelaģiskajām formām atdalījās zarspiekrastes zonas iedzīvotāji. Viņiem atkal ir apvalks kļūst masīvāks nym un sastāv no mazām daudzstūra plāksnēm. Šie piekrastes iedzīvotāji otrreiz mainīja piekrastes staciju uz pelaģiskā, kas savā pagrieziens izraisīja apvalka sekundāru samazināšanos. Mūsdienu ādā un jūgvārpstā, sekundāro migrantu pēctečos, reducētajā karapāzē ir primārā un sekundārā kāju skeleta atvasinājumi. Bet jebkurā gadījumā bruņurupuču čaula, kas atkal ir pārgājusi uz dzīvību atklātā jūrā, ir veidota pēc cita principa nekā seno pelaģisko sugu. 1803. gadā Luiss Dollo formulēja evolūcijas procesa neatgriezeniskuma likumu. Saskaņā ar šo likumu jebkura dzīvnieku atzars, ieņēmusi noteiktu virzienu savā specialitātē, nekādā gadījumā nevar atgriezties pa to pašu ceļu. Aprakstītajā gadījumā mums ir it kā evolūcijas procesa atkārtojums. Tomēr jāuzsver, ka lai gan bruņurupuču adaptācijas pelaģiskajā vidē otrreiz izraisīja vairākas atbilstošas ​​izmaiņas dzīvnieku organismā, tomēr morfoloģisko raksturu evolūcijas aina šajā gadījumā bija atšķirīga un negāja pa veco ceļu.

Augstāks tas tika norādīts uz ķirzaku senatni(Rinhocefālija). Šeit papildus uz šīs apakšklases vēsturē, var norādīt, ka senākie pārstāvji(Palaeohatteria longicaudata) ir zināmi no Lejaspermas slāņiem pie Drēzdenes un ka šī apakšklase ir saglabājusies līdz mūsdienām viena nesena pārstāvja personā.

Rīsi. 7. Brontosaurus excelsus (lejas krīts, Ziemeļamerika)

Krokodilu apakšklases saknes meklējamas triasā. Krokodilu primārās formas (piemēram, Scleromochlus taylori) atšķīrās pēc maza izmēra,astes garums, saīsināts ar asu purnu. Izplatības ziņā izmirušie atradās tikai saldūdens objektos, lai gan tika sastaptas arī tīri pelaģiskās sugas (Jurassic Teleosauridae un Geosauridae).

No triasa līdz augšējam krītam dzīvoja dinozauru apakšklases (Dinosauria) pārstāvji - neviendabīga grupa, kas sadalās vairākos kārtās. Tiem ir raksturīgi divi temporālo arku pāri. Tie bija dažādi pēc izmēra un formas; daži pārstāvji sasniedza mājas kaķa izmēru,citi ir milzīgi gari, vairāk nekā 20 m. Milži, piemēram, brontozaurs (Brontosaurus excelsus, 7. att.) vai diplodoks (Diplodocus carnegii, 6. att.), abi no augšējā juras laikmeta, izcēlās ar milzīgu kakla un astes garumu. , bija zālēdāji un lēnām kustējās uz četrām ekstremitātēm. Citas sugas, piemēram, juras laikmeta Ziemeļamerikas ceratosaurus (Ceratosaurus nasicornis) vai Tyrannosaurus Rex (Tugappo-saurus rex), bija īsti plēsēji. Guanodonti, milzīgi zālēdāji rāpuļi, kas staigāja uz masīvām pakaļējām ekstremitātēm, arī veidoja savdabīgu atdalījumu. Milzīgā Trachodon amurensis skelets tika atrasts netālu no Blagoveščenskas (pie Amūras), un to atjaunoja prof. N. A. Rjabinins. Noslēdzot mūsu īso pārskatu par šo apakšklasi, pieminēsim stegozaurus, kuriem bija raksturīgas lielas kaulainas plāksnes un tapas, kas atrodas gar muguru un asti.

Rīsi. 8. Pterodactylus spectabilis (juras periods)

Tik bagātīgi pārstāvētie dinozauri izmira bez pēdām. Šīs grupas nāves iemesli lielākoties nav skaidri. Iespējams, ka šeit savu lomu spēlējuši dziļas, pārmērīgas specializācijas un izaugsmes izaugsmes procesu faktori (S. Depere,1915), kā rezultātā tika zaudēta plastiskums un spēja pielāgoties dzīves apstākļiem, kas turpināja pakāpeniski mainīties. Iespējams, ka notikusi arī vitāla konkurence ar citiem vairāk pielāgotiem organismiem.

Juras un krīta spārnotās ķirzakas (Pterosauria), kas sastāvēja no divām kārtām: rhamphhorhynchus un pterodactyls, veidoja pilnīgi savdabīgu apakšklasi (8. att.). Šiem rāpuļiem priekškājas ar ļoti izstieptu piekto pirkstu un īstu lidojošu membrānu klātbūtni uz šauriem, gariem, asiem spārniem ir sasniegušas galēju specializāciju. Astes garums bija dažāds; dažos veidos tas tika samazināts. Galvaskauss bija iegarens, dažreiz knābjveidīgs; kodonta tipa zobi vai vispār nav. Dažas formas izcēlās ar milzīgu spārnu platumu (Pteranodonā līdz 7 m). Mūsdienu sugām bagātākās squamates apakšklases (Squamata) paleontoloģiskā vēsture ir salīdzinoši vāji izprotama. Autentisks sencisšo grupu var uzskatīt par Permas Araeoscelis gracilis. (Attiecību diagrammu sk. 9. att.).

Rīsi. 9. Rāpuļu evolucionārās attīstības shēma un ar to saistītās dažādu grupu attiecības.

Galvenās izmirušo un mūsdienu rāpuļu apakšklases

1. apakšklase. Katls-galvaskausa-kotilozaūrija (Permas-triass).

2. Ķivere-Cranial-Pelycosauria (Permas-Triassic).

»3. Animal-Theromorpha (Permas-Triassic).

» 4. Ihtiozauri-Ihtiozūrija (Triassic-Cretaceous).

"5. Pleziozauri-Plesiosauria (Triassic-Upper Cretaceous).

»6. Lamelārais zobs ir Placodontia (Triassic).

»7. Ķirzakas-Rhynchocephalia (no Lejaspermas līdz mūsdienām).

"astoņi. Bruņurupuči-Chelonia (no permas un triasa līdz mūsdienu)

"deviņi. Krokodili-krokodili (no triasa līdz mūsdienu).

"desmit. Dinozauri-Dinozauria (triasa līdz augšējai krītai).

"vienpadsmit. Spārnotās ķirzakas - Pterosauria (Jurassic).

"12. Scaly-Squamata (no permas līdz mūsdienu).

Raksts par rāpuļu evolūcijas tēmu

Rāpuļu izcelsme

Rāpuļu izcelsme- viens no svarīgākajiem jautājumiem evolūcijas teorijā, process, kura rezultātā parādījās pirmie rāpuļu (Reptilia) klases dzīvnieki.

Permas periods

No Ziemeļamerikas, Rietumeiropas, Krievijas un Ķīnas permas virszemes atradnēm ir zināmas kotilozauru atliekas ( Cotylosauria). Vairākos veidos tie joprojām ir ļoti tuvu stegocefāliem. Viņu galvaskauss bija cietas kaulu kastes formā ar caurumiem tikai acīm, nāsīm un parietālajam orgānam, mugurkaula kakla daļa bija vāji izveidota (lai gan ir mūsdienu rāpuļiem raksturīga pirmo divu skriemeļu struktūra - atlanta un epistrofija), krustu kaulā bija no 2 līdz 5 skriemeļiem; plecu joslā saglabājās kleitrums - zivīm raksturīgs ādas kauls; ekstremitātes bija īsas un plaši izvietotas.

Rāpuļu turpmāko evolūciju noteica to mainīgums dažādu dzīves apstākļu ietekmē, ar kuriem tie saskārās vairošanās un apmešanās laikā. Lielākā daļa grupu ir kļuvušas mobilākas; viņu skelets kļuva vieglāks, bet tajā pašā laikā stiprāks. Rāpuļi izmantoja daudzveidīgāku uzturu nekā abinieki. Ir mainījusies tā iegūšanas tehnika. Šajā sakarā ekstremitāšu, aksiālā skeleta un galvaskausa struktūrā tika veiktas būtiskas izmaiņas. Lielākā daļa ekstremitāšu kļuva garākas, iegurnis, iegūstot stabilitāti, tika piestiprināts pie diviem vai vairākiem krustu skriemeļiem. Plecu joslā pazuda kleytruma "zivju" kauls. Galvaskausa cietais apvalks ir daļēji samazinājies. Saistībā ar diferencētākiem žokļa aparāta muskuļiem galvaskausa temporālajā reģionā parādījās bedres un kaulu tilti, kas tos atdala - loki, kas kalpoja sarežģītas muskuļu sistēmas piestiprināšanai.

sinapsīdas

Galvenā senču grupa, kas deva visu mūsdienu un fosilo rāpuļu daudzveidību, bija kotilozauri, tomēr rāpuļu tālākā attīstība noritēja dažādi.

Diapsīdi

Nākamā grupa, kas atdalījās no kotilozauriem, bija Diapsida. Viņu galvaskausam ir divi laika dobumi, kas atrodas virs un zem postorbitālā kaula. Diapsīdi paleozoja (Permas) beigās deva ārkārtīgi plašu adaptīvo starojumu sistemātiskām grupām un sugām, kas sastopamas gan starp izmirušajām formām, gan starp mūsdienu rāpuļiem. Starp diapsīdiem ir divas galvenās Lepidosauromorphs (Lepidosauromorpha) un Archosauromorphs (Archosauromorpha) grupas. Primitīvākie diapsīdi no Lepidozauru grupas ir Eosuchia kārtas ( Eosuchia) - bija Beakheads kārtas priekšteči, no kuriem šobrīd ir saglabājusies tikai viena ģints - tuatara.

Permas beigās zvīņaini (Squamata) atdalījās no primitīvajiem diapsīdiem, kas kļuva daudz krīta periodā. Krīta laikmeta beigās čūskas attīstījās no ķirzakām.

Arhozauru izcelsme

Skatīt arī

• Temporālās arkas

Piezīmes

Literatūra

• Naumovs N.P., Kartaševs N.N. 2. daļa. Rāpuļi, putni, zīdītāji // Mugurkaulnieku zooloģija. - M .: Augstskola, 1979. - S. 272.

Wikimedia fonds. 2010 .

Rāpuļu parādīšanās uz Zemes ir lielākais notikums evolūcijā.

Tam bija milzīgas sekas uz visu dabu. Rāpuļu izcelsme ir viens no svarīgākajiem jautājumiem evolūcijas teorijā, process, kura rezultātā parādījās pirmie dzīvnieki, kas pieder rāpuļu (Reptilia) klasei. Pirmie sauszemes mugurkaulnieki radās devona laikmetā (vairāk nekā pirms 300 miljoniem gadu). Tie bija gliemežgalvu abinieki – stegocefāli. Tie bija cieši saistīti ar ūdenstilpēm, jo ​​vairojās tikai ūdenī, dzīvoja ūdens tuvumā. No ūdenstilpēm attālu telpu attīstība prasīja būtisku organizācijas pārstrukturēšanu: pielāgošanos ķermeņa aizsardzībai no izžūšanas, atmosfēras skābekļa ieelpošanai, efektīvai kustībai uz cieta substrāta un spējai vairoties ārpus ūdens. Tie ir galvenie priekšnoteikumi kvalitatīvi atšķirīgas dzīvnieku grupas - rāpuļu - parādīšanās. Šīs pārstrukturēšanas bija diezgan sarežģītas, piemēram, bija nepieciešams izveidot spēcīgas plaušas, mainīt ādas raksturu.

Oglekļa periods

Seimorija

Visus rāpuļus var iedalīt trīs grupās:

1) anapsīdi - ar cietu galvaskausa apvalku (kotilozauri un bruņurupuči);

2) sinapsīdas - ar vienu zigomātisko arku (dzīvniekiem līdzīgi, pleziozauri un, iespējams, ihtiozauri) un

3) diapsīdi - ar diviem lokiem (visi pārējie rāpuļi).

Anapsīdu grupa ir vecākais rāpuļu atzars, kam galvaskausa uzbūves ziņā ir daudzas kopīgas iezīmes ar fosilajiem stegocefāliem, jo ​​ne tikai daudzām to agrīnajām formām (kotilozauriem), bet pat dažām mūsdienu (dažiem bruņurupučiem) ir ciets galvaskausa apvalks. Bruņurupuči ir vienīgie dzīvie šīs senās rāpuļu grupas pārstāvji. Acīmredzot tie atšķīrās tieši no kotilozauriem. Jau triasā šī senā grupa bija pilnībā izveidojusies un, pateicoties tās galējai specializācijai, ir saglabājusies līdz mūsdienām, gandrīz nemainīga, lai gan evolūcijas procesā dažas bruņurupuču grupas vairākas reizes pārgāja no sauszemes uz ūdens dzīvesveidu, jo uz kuriem viņi gandrīz zaudēja kaulu vairogus un pēc tam tos nopirka vēlreiz.

sinapsīdu grupa. Jūras fosilie rāpuļi – ihtiozauri un pleziozauri – atdalīti no kotilozauru grupas. Pleziosauri (Plesiosauria), kas radniecīgi sinaptozauriem, bija jūras rāpuļi. Viņiem bija plats, mucas formas, saplacināts ķermenis, divi pāri spēcīgu ekstremitāšu, kas pārveidotas par peldpleznām, ļoti garš kakls, kas beidzās ar mazu galvu, un īsa aste. Āda bija kaila. Atsevišķās šūnās sēdēja daudzi asi zobi. Šo dzīvnieku izmēri bija ļoti plašā diapazonā: dažas sugas bija tikai pusmetru garas, bet bija arī milži, kas sasniedza 15 m. kamēr pleziozauri, pielāgojušies ūdens dzīvībai, joprojām saglabāja sauszemes dzīvnieku izskatu, ihtiozauri (Ichthyosauria), kas pieder ihtiopterigijām, ieguva līdzības ar zivīm un delfīniem. Ihtiozauru ķermenis bija fusiforms, kakls nebija izteikts, galva bija iegarena, astei bija liela spura, ekstremitātes bija īsu pleznu formā, un pakaļējās bija daudz mazākas nekā priekšējās. Āda bija kaila, neskaitāmi asi zobi (pielāgoti zivju barošanai) sasēdās kopējā vagā, bija tikai viena zigomātiskā arka, bet ārkārtīgi savdabīga uzbūve. Izmēri bija no 1 līdz 13 m.

Diapsīdu grupa ietver divas apakšklases: lepidozaurus un arhozaurus. Agrākā (augšpermas) un primitīvākā lepidozauru grupa ir Eosuchia kārta. Tie joprojām ir ļoti vāji izprasti, labāk nekā citi ir zināmi lounginia - mazs rāpulis, kas pēc ķermeņa uzbūves atgādina ķirzaku, ar salīdzinoši vājām ekstremitātēm, kurām bija parastā rāpuļu struktūra. Tās primitīvās iezīmes izpaužas galvenokārt galvaskausa struktūrā, zobi atrodas gan uz žokļiem, gan uz aukslējām.

Tagad ir aptuveni 7000 rāpuļu sugu, tas ir, gandrīz trīs reizes vairāk nekā mūsdienu abinieki. Dzīvos rāpuļus iedala 4 kārtās:

· zvīņaina;

· Bruņurupuči;

· Krokodili;

· Knābja galviņas.

Daudzskaitlīgākā plakanšūnu kārta (Squamata), kurā ietilpst aptuveni 6500 sugu, ir vienīgā šobrīd plaukstošā rāpuļu grupa, kas ir plaši izplatīta visā pasaulē un veido lielāko daļu mūsu faunas rāpuļu. Šajā kārtā ietilpst ķirzakas, hameleoni, amfisbāni un čūskas.

Bruņurupuču (Chelonia) ir daudz mazāk - apmēram 230 sugas, kuras mūsu valsts dzīvnieku pasaulē pārstāv vairākas sugas. Šī ir ļoti sena rāpuļu grupa, kas ir saglabājusies līdz mūsdienām, pateicoties sava veida aizsargierīcei - čaulai, kurā viņu ķermenis ir pieķēdēts.

Krokodili (Crocodylia), no kuriem ir zināmas aptuveni 20 sugas, apdzīvo tropu kontinentālās un piekrastes ūdeņus. Tie ir tiešie seno, augsti organizēto mezozoja rāpuļu pēcteči.

Vienīgā mūsdienu knābja suga (Rhynchocephalia) - tuataram ir daudz ārkārtīgi primitīvu iezīmju, un tā ir saglabājusies tikai Jaunzēlandē un blakus esošajās mazajās salās.

Rāpuļi savu dominējošo stāvokli uz planētas ir zaudējuši galvenokārt konkurences dēļ ar putniem un zīdītājiem uz vispārējas atdzišanas fona, ko apliecina arī pašreizējā dažādu klašu sauszemes mugurkaulnieku sugu skaita attiecība. Ja abinieku un rāpuļu, kas ir visvairāk atkarīgi no vides temperatūras, īpatsvars pasaules mērogā ir diezgan augsts (10,5 un 29,7%), tad NVS, kur silto reģionu platība ir salīdzinoši neliela, tie ir ir tikai 2,6 un 11,0%.

Baltkrievijas rāpuļi jeb rāpuļi ir šīs daudzveidīgās mugurkaulnieku klases ziemeļu "priekšpostenis". No vairāk nekā 6500 rāpuļu sugām, kas šobrīd dzīvo uz mūsu planētas, republikā ir pārstāvētas tikai 7.

Baltkrievijā, kas neatšķiras ar klimata siltumu, ir tikai 1,8 rāpuļi, 3,2% abinieku. Svarīgi atzīmēt, ka abinieku un rāpuļu īpatsvara samazināšanās ziemeļu platuma grādu faunā notiek uz kopējā sauszemes mugurkaulnieku sugu skaita samazināšanās fona. Turklāt NVS un Baltkrievijā no četrām mūsdienu rāpuļu kārtām dzīvo tikai divi (bruņurupuči un zvīņaini).

Krīta periods iezīmējās ar rāpuļu sabrukumu, gandrīz pilnīgu dinozauru izmiršanu.Šī parādība zinātnei ir noslēpums: kā milzīga, pārtikusi, ekoloģiski nišas rāpuļu armija, kurā bija pārstāvji no mazākajām radībām līdz neiedomājamiem milžiem, tik pēkšņi izmira, atstājot tikai salīdzinoši mazus dzīvniekus?

Tieši šīs grupas mūsdienu kainozoja laikmeta sākumā ieņēma dominējošo stāvokli dzīvnieku pasaulē. Un starp rāpuļiem no 16-17 ordeņiem, kas pastāvēja to ziedu laikos, izdzīvoja tikai 4. No tiem vienu pārstāv vienīgā primitīvā suga - tuatara, saglabājies tikai divos desmitos salu netālu no Jaunzēlandes.

Divas citas kārtas - bruņurupuči un krokodili - apvieno salīdzinoši nelielu sugu skaitu - attiecīgi aptuveni 200 un 23. Un tikai viena kārta - zvīņaina, kurā ietilpst ķirzakas un čūskas, ir vērtējama kā plaukstoša pašreizējā evolūcijas laikmetā. Šī ir liela un daudzveidīga grupa, kurā ir vairāk nekā 6000 sugu.

Rāpuļi ir izplatīti visā pasaulē, izņemot Antarktīdu, taču ārkārtīgi nevienmērīgi. Ja tropos to fauna ir visdažādākā (dažos reģionos dzīvo 150–200 sugas), tad augstos platuma grādos iekļūst tikai dažas sugas (Rietumeiropā tikai 12).

Dinozauri, brontozauri, ihtianozauri, pterozauri - šos un daudzus citus to radiniekus mūsdienu cilvēki pazīst, pateicoties arheoloģiskajiem izrakumiem. Dažādos laikos dažādos reģionos tika atrasti atsevišķi seno rāpuļu skeletu fragmenti, saskaņā ar kuriem zinātnieki skrupulozi atjaunoja arhaisko dzīvnieku izskatu un dzīvesveidu. Mūsdienās rāpuļu atliekas var apbrīnot daudzos muzejos visā pasaulē.

Seno rāpuļu vispārīgās īpašības

Arhaiskie rāpuļi ir otrais posms dzīvnieku pasaules ontoģenēzē pēc abiniekiem. Senie rāpuļi ir pionieri starp mugurkaulniekiem, kas ir pielāgoti dzīvei uz sauszemes.

Seno rāpuļu kopīga iezīme ir ķermeņa ādas pārklājums, kas pārklāts ar blīvu ragu veidojumu slāni. Šāda "aizsardzība" ļāva dzīvniekiem nebaidīties no dedzinošajiem saules stariem un brīvi apmesties pa visu Zemes virsmu.

Seno rāpuļu attīstības apogejs iekrīt mezozoja laikmetā. Arhaiskie pangolīni ir lielākie uz mūsu planētas dzīvojošie mugurkaulnieki. Laika gaitā viņi pielāgojās lidošanai un peldēšanai zem ūdens. Vārdu sakot, dzīvnieki valdīja pāri visos zemes elementos.

Seno rāpuļu rašanās vēsture

Arhaisko ķirzaku parādīšanās iemesls bija klimatisko apstākļu izmaiņas. Daudzu ūdenstilpņu atdzišanas un izžūšanas dēļ abinieki bija spiesti izkļūt no ierastās ūdens vides uz sauszemes. Evolūcijas rezultātā senie rāpuļi parādījās kā ideālāka saite zemākajos mugurkaulniekiem.

Klimata pārmaiņas ir izraisījušas lielus kalnu apbūves procesus. Senajiem abiniekiem bija plāna āda bez aizsargpārklājuma, mazattīstīti iekšējie orgāni un nepilnīgas plaušas. Radījumi, kas vairojas galvenokārt nārstot. Šo pavairošanas metodi nevarēja veikt uz sauszemes topošo pēcnācēju trausluma dēļ. Ķirzakas dēja olas ar cietām čaumalām un izturību mainīgos klimatiskajos apstākļos.

Spēja pielāgoties jebkurai videi izraisīja dažāda veida seno rāpuļu parādīšanos. Slavenākie no tiem:

• sauszemes dzīvnieki (dinozauri, teriodonti, tiranozauri, brontozauri);
• peldošās zivju ķirzakas (ihtiozauri un pleziozauri);
• lidošana (pterozauri).

Seno ķirzaku veidi

Atkarībā no dzīvotnes un barošanas metodes arhaiskos rāpuļus iedala šādos veidos:

• Lidojošie dinozauri - pterodaktiļi, ramforhynchus u.c. Lielākā slīdošā ķirzaka bija pteranodons, kura spārnu plētums sasniedza 16 metrus. Diezgan trausls ķermenis veikli kustējās pa gaisu pat vieglā vējā, pateicoties dabiskajai stūrei - kaula cekulam pakausī.
• Ūdens rāpuļi - ihtiozaurs, mezozaurs, pleziozaurs. Ķirzaku zivju barība bija galvkāji, zivis un citi jūras radījumi. Ūdens rāpuļu ķermeņa garums bija no 2 līdz 12 metriem.

• Zālēdāju akordi.
• Gaļēdāji dinozauri.
• Dzīvnieku zobainās ķirzakas ir rāpuļi, kuru zobi nebija vienādi, bet tika sadalīti ilkņos, priekšzobos, molāros. Slavenākie teriodonti ir pterozauri, dinozauri utt.

zālēdāji

Daudzi senie rāpuļi bija zālēdāji – sauropodi. Klimata apstākļi veicināja tādu augu attīstību, kas piemēroti ķirzaku pārtikai.

Ķirzakas, kas ēda zāli, bija:

• Brontozaurs.
• Diplodocus.
• Iguanodons.
• Stegozaurs.
• Apatosaurus un citi.

Atrasto rāpuļu atlieku zobi nebija pietiekami attīstīti, lai ēstu miesīgu pārtiku. Skeleta struktūra liecina par arhaisku dzīvnieku pielāgošanos lapu plūkšanai, kas atrodas augstu koku vainagā: gandrīz visām zālēdāju ķirzakām bija garš kakls un diezgan maza galva. "Veģetāriešu" ķermenis, gluži pretēji, bija milzīgs un dažreiz sasniedza 24 metrus garu (piemēram, brahiozauru). Zālēdāji pārvietojās tikai uz četrām spēcīgām kājām, un uzticamības labad viņi paļāvās arī uz spēcīgu asti.

Ķirzaku plēsēji

Senākie plēsīgie rāpuļi, atšķirībā no saviem zālēdājiem radiniekiem, bija salīdzinoši maza izmēra. Lielākais arhaisko plēsēju pārstāvis ir tiranozaurs rekss, kura ķermeņa garums sasniedza 10 metrus. Plēsējiem bija spēcīgi lieli zobi un diezgan biedējošs izskats. Rāpuļu plēsēji ietver:

• Tiranozaurs.
• Ornithosuchus.
• Euparkeria.
• Ihtiozaurs.

Seno rāpuļu izzušanas iemesli

Pielāgojušies mezozoja apstākļiem, dinozauri apdzīvoja gandrīz visus biotopus. Laika gaitā klimats uz Zemes sāka pastiprināties. Pakāpeniskā dzesēšana neveicināja siltumu mīlošu dzīvnieku komfortu. Rezultātā mezozoja laikmets kļuva par arhaisko ķirzaku uzplaukuma un izzušanas periodu.

Vēl viens seno rāpuļu izzušanas iemesls tiek uzskatīts par liela skaita dinozauru barībai nederīgu augu izplatību. Indīgā zāle nogalināja daudzas pangolīnu sugas, no kurām lielākā daļa bija zālēdāji.

Dabiskā cīņa par izdzīvošanu neveicināja seno mugurkaulnieku turpmāko attīstību. Rāpuļu vietu sāka ieņemt spēcīgāki dzīvnieki - zīdītāji un putni, siltasiņu un ar augstāku smadzeņu attīstību.

Augšējā triasā no plēsējiem, kas pārvietojas galvenokārt uz pakaļējām ekstremitātēm, pseidosuhijas (tekodonti); atdalījās vēl divas grupas: ķirzakas un ornitiši - dinozauri, kas atšķiras ar iegurņa struktūras detaļām. Abi grupas attīstīta paralēli; juras un krīta periodos tie sniedza neparasti daudzveidīgu sugu, sākot no truša līdz milžiem, kas sver 30-50 tonnas; dzīvoja uz sauszemes un piekrastes seklos ūdeņos.

Krīta perioda beigās abas grupas izmira, neatstājot pēcnācējus. Liels daļa bija plēsējs, kas pārvietojās uz savām pakaļējām ekstremitātēm (smagā aste kalpoja kā pretsvars); priekškājas bija saīsinātas, bieži vien rudimentāras. Starp tiem bija milži līdz 10-15 m gari, bruņoti ar spēcīgiem zobiem un spēcīgiem nagiem uz pakaļējo ekstremitāšu pirkstiem, līdzīgi kā keratozaurs; neskatoties uz lielo izmēriem, šie plēsēji bija ļoti mobili. Daļa ķirzaku dinozauru pārgāja uz augu pārtikas ēšanu un pārvietojās uz abiem ekstremitāšu pāriem. Tie ietver lielākos sauszemes dzīvniekus, kas jebkad pastāvējuši. Tātad, diplodoks, kuram bija gara aste un garš, kustīgs kakls ar mazu galvu, bija 30 m garš un, iespējams, svēra apmēram 20-25 tonnas, un masīvāks un īsas astes brahiozaurs, kura garums bija aptuveni 24 m, iespējams, svēra vismaz 50 tonnas.. Šādi milži, acīmredzot, lēnām pārvietojās pa sauszemi un lielākoties, tāpat kā mūsdienu nīlzirgi, uzturējās ūdenstilpju piekrastes zonās, ēdot ūdens un virsūdens augus. Šeit viņi tika pasargāti no lielo sauszemes plēsēju uzbrukumiem, un to milzīgais svars ļāva veiksmīgi izturēt viļņu sitienus.

Ornitiša dinozauri, iespējams, bija zālēdāji. Lielākā daļa no viņiem saglabāja divkāju kustību ar ievērojami saīsinātām priekškājām. Starp tiem izcēlās, piemēram, 10-15 m gari milži iguanodoni, kurā pirmā ekstremitāte, acīmredzot, pārvērtās par spēcīgu smaili palīdzēja aizsardzība pret plēsējiem. Pīļknābji dinozauri uzturējās ūdenstilpju krastos un varēja skriet un peldēt. Žokļu priekšējā daļa veidoja platu pīlei līdzīgu knābi, un mutes dziļumos bija daudz saplacinātu zobu, kas samala augu barību. Citi ornitiši, saglabājuši zālēdāju, atkal atgriezās pie četrkājainajiem staigāšana. Viņi bieži attīstīja aizsardzību izglītība pret lielajiem plēsējiem. Tātad stegozaurā, kas sasniedza 6 m - tālāk atpakaļ bija divas rindas lielu kaula trīsstūrveida plāksnīšu, un uz spēcīgas astes bija asas, vairāk nekā 0,5 m garas kaulu tapas.Triceratops bija spēcīgs rags uz deguna un uz raga virs acīm, a paplašinātajā galvaskausa aizmugurējā malā, kas aizsargāja kaklu, bija daudzi smaili procesi.

Visbeidzot, pēdējais rāpuļu atzars - dzīvniekiem līdzīgo jeb sinapsīdu apakšklase - bija gandrīz pirmais, kas atdalījās no kopējā rāpuļu stumbra. Viņi atdalījās no primitīvajiem karbona kotilozauriem, kas acīmredzot apdzīvoja mitros biotopus un joprojām saglabāja daudzas abinieku pazīmes (dziedzeriem bagāta āda, ekstremitāšu struktūra utt.). Sinapsīdi aizsāka īpašu rāpuļu attīstības līniju. Jau Augšējā karbonā un Permijā radās dažādas formas, kas apvienojās pelikozauru secībā. Viņi ir bija amficoelous skriemeļi, galvaskauss ar vāji attīstītu vienu fossa un vienu pakauša kondilu, bija arī zobi uz palatīna kauliem, bija vēdera ribas. Pēc izskata tie izskatījās kā ķirzakas, to garums nepārsniedza 1 m; tikai viens sugas sasniedza 3-4 m garumu. Starp tiem bija īsti plēsēji un zālēdāju formas; daudzi vadīja sauszemes dzīvesveidu, bet bija gandrīz ūdens un ūdens formas.

Uz beigas ilgviļņi pelikozauri izmira, bet agrāk no tiem atdalījās dzīvnieku zobainie rāpuļi, terapsīdi. Pēdējo adaptīvais starojums norisinājās Augšpermijā, nepārtraukti pieaugot progresīvo rāpuļu, īpaši arhozauru, konkurencei. Terapsīdu izmēri bija ļoti dažādi: no peles līdz lielam degunradžam. Starp tiem bija zālēdāji - mošoki, lielie plēsēji ar spēcīgiem ilkņiem - ārzemnieki (galvaskausa garums 50 cm) un citi. Dažām mazajām formām, piemēram, grauzējiem, bija lieli priekšzobi un acīmredzot tās vadīja urbumu. Triasa beigās un juras perioda sākumā dažādi un labi bruņoti arhozauri bija pilnībā nomainījuši dzīvnieku zobainos terapsīdus. Taču jau triasā kāda mazu sugu grupa, kas, iespējams, apdzīvo mitros, blīvi aizaugušos biotopus un spēj rakt patversmes, pamazām ieguva progresīvākas organizācijas iezīmes un radīja zīdītājus.

Tādējādi adaptīvā starojuma rezultātā jau permas beigās - triasa sākumā bija izveidojusies daudzveidīga rāpuļu fauna (apmēram 13-15 kārtas), kas izspieda lielāko daļu abinieku grupu. Rāpuļu ziedēšana bija nodrošināta vairākas aromorfozes, kas skāra visas orgānu sistēmas un nodrošināja mobilitātes pieaugumu, vielmaiņas pastiprināšanos, lielāku izturību pret vairākiem vides faktoriem (pirmkārt, sausumu), dažus uzvedības sarežģījumus un labāku pēcnācēju izdzīvošanu. Temporālo bedru veidošanos pavadīja košļājamo muskuļu masas palielināšanās, kas kopā ar citām transformācijām ļāva paplašināt izmantotās barības, īpaši augu pārtikas, klāstu. Rāpuļi ne tikai plaši apguva zemi, apdzīvojot dažādas dzīvotne, bet atgriezās ūdenī un pacēlās gaisā. Visā mezozoja laikmetā - vairāk nekā 150 miljonus gadu - viņi ieņēma dominējošo pozīciju gandrīz visos sauszemes un daudzos ūdens biotopos. Tajā pašā laikā visu laiku mainījās faunas sastāvs: senās grupas izmirst, aizstājot ar specializētākām jaunām formām.

Līdz krīta perioda beigām uz zemes sākās jauns spēcīgs kalnu apbūves cikls (Alpi), ko pavada plašas ainavu transformācijas un jūru un zemes pārdale, klimata vispārējā sausuma palielināšanās un tā kontrastu palielināšanās gan gadalaikos, gan gadalaikos. un pēc dabas teritorijām. Tajā pašā laikā mainījās veģetācija: cikāžu un skujkoku dominējošo stāvokli aizstāj segsēklu dominēšana, kuru augļiem un sēklām ir augsta pakaļgals vērtību. Šīs izmaiņas nevarēja ietekmēt dzīvnieku pasauli, jo īpaši tāpēc, ka līdz tam laikam jau bija izveidojušās divas jaunas siltasiņu mugurkaulnieku klases - zīdītāji un putni. Specializētās lielo rāpuļu grupas, kas izdzīvoja līdz šim, nevarēja pielāgoties mainīgajiem dzīves apstākļiem. Turklāt to izzušanā aktīvu lomu spēlēja pieaugošā konkurence ar mazākiem, bet aktīviem putniem un zīdītājiem. Šīs klases, kas ieguvušas siltasinību, pastāvīgi augstu vielmaiņas ātrumu un sarežģītāku uzvedību, ir pieaudzis skaits un nozīme kopienās. Viņi ātri un efektīvi pielāgojās dzīvei mainīgajās ainavās, ātrāk apguva jaunus biotopus, intensīvi izmantoja jaunu barību un arvien vairāk konkurēja ar inertākiem rāpuļiem. Sākās mūsdienu kainozoja laikmets, kurā putni un zīdītāji ieņēma dominējošo stāvokli, un starp rāpuļiem izdzīvoja tikai salīdzinoši nelieli un kustīgi zvīņaini (ķirzakas un čūskas), labi aizsargāti bruņurupuči. un neliela ūdens arhozauru grupa - krokodili.

Literatūra: Mugurkaulnieku zooloģija. 2. daļa. Rāpuļi, putni, zīdītāji. Naumovs N. P., Kartaševs N. N., Maskava, 1979