Mänskliga nervceller, beskrivning, egenskaper. Strukturen av nervvävnaden. Dess funktioner och egenskaper

Nervvävnad består av nervceller - neuroner och extra neurogliaceller, eller satellitceller. En neuron är en elementär strukturell och funktionell enhet av nervvävnaden. En neurons huvudfunktioner: generering,

ledning och överföring av en nervimpuls, som är informationsbärare i nervsystemet. En neuron består av en kropp och processer, och dessa processer är differentierade i struktur och funktion. Längden på processerna i olika neuroner sträcker sig från några mikrometer till 1-1,5 m. Den långa processen (nervfibern) i de flesta neuroner har en myelinskida, bestående av en speciell fettliknande substans - myelin. Det bildas av en av typerna av neurogliaceller - oligodendrocyter. Beroende på närvaron eller frånvaron av myelinskidan, alla

fibrer delas in i pulpy (myelinerad) respektive amyelinerad (icke-myelinerad). De senare är nedsänkta i kroppen av en speciell neuroglialcell, neurolemmocyten. Myelinskidan har en vit färg, vilket möjliggjorde utvecklingen

dela upp ämnet nervsystem till grått och vitt. Neuronkropparna och deras korta processer bildar hjärnans grå substans, och fibrerna bildar den vita substansen. Myelinskidan hjälper till att isolera nervfibern. En nervimpuls leds längs en sådan fiber snabbare än längs en icke-myeliniserad. Myelin täcker inte hela fibern: på ett avstånd av cirka 1 mm finns det luckor i den - Ranviers avlyssningar, som är involverade i den snabba ledningen av en nervimpuls. Den funktionella skillnaden i neuronernas processer är förknippad med ledningen av en nervimpuls. Processen längs vilken impulsen går från nervcellens kropp är alltid en och kallas ett axon. Axonet ändrar praktiskt taget inte sin diameter längs hela sin längd. I de flesta nervceller är detta en lång process. Ett undantag är nervcellerna i de sensoriska spinal- och kranialganglierna, där axonet är kortare än dendriten. Axonet kan förgrena sig i slutet. På vissa ställen (myeliniserade axoner - i Ranviers noder) kan tunna grenar - kollateraler - avvika vinkelrätt från axonerna. Processen för en neuron, längs vilken impulsen går till cellkroppen, är en dendrit. En neuron kan ha en eller flera dendriter. Dendriter rör sig gradvis bort från cellkroppen och förgrenar sig under spetsig vinkel. Kluster av nervfibrer i CNS kallas trakter, eller banor. De utför en ledande funktion i olika delar av hjärnan och ryggmärgen och bildar vit substans där. I det perifera nervsystemet sätts enskilda nervfibrer samman till buntar omgivna av bindväv, i vilka även blod- och lymfkärl passerar. Sådana buntar bildar nerver - kluster av långa processer av neuroner täckta med ett gemensamt hölje. Om information längs nerven kommer från perifera sensoriska formationer - receptorer - till hjärnan eller ryggmärgen, så kallas sådana nerver sensoriska, centripetala eller afferenta. Sensoriska nerver - nerver som består av dendriter av sensoriska nervceller som överför excitation från sinnesorganen till det centrala nervsystemet. Om information går längs nerven från det centrala nervsystemet till de verkställande organen (muskler eller körtlar), kallas nerven centrifugal, motorisk eller efferent. Motoriska nerver - nerver som bildas av axoner av motorneuroner som leder nervimpulser från centrum till arbetsorganen (muskler eller körtlar). Både sensoriska och motoriska fibrer passerar genom de blandade nerverna. I fallet när nervfibrer närmar sig ett organ och ger dess förbindelse med det centrala nervsystemet, är det vanligt att tala om innerveringen av detta organ av en fiber eller nerv. Kroppen av nervceller med korta processer är olika placerade i förhållande till varandra. Ibland bildar de ganska täta kluster, som kallas nervganglier, eller noder (om de är utanför CNS, det vill säga i det perifera nervsystemet), och kärnor (om de finns i CNS). Neuroner kan bilda en cortex - i det här fallet är de ordnade i lager, och i varje lager finns neuroner som är lika i form och utför en specifik funktion (hjärnbarken, cortex halvklot). Dessutom, i vissa delar av nervsystemet (den retikulära formationen), är neuroner diffust lokaliserade, utan att bilda täta kluster och representerar en nätstruktur som penetreras av vita substansfibrer. Signalöverföring från cell till cell utförs i speciella formationer - synapser. Detta är en specialiserad struktur som säkerställer överföringen av en nervimpuls från en nervfiber till vilken cell som helst (nerv, muskel). Överföring utförs med hjälp av speciella ämnen - mediatorer.

Mångfald

De största neuronernas kroppar når en diameter på 100-120 mikron (gigantiska pyramider av Betz i hjärnbarken), de minsta - 4-5 mikron (granulära celler i cerebellar cortex). Beroende på antalet processer delas neuroner in i multipolära, bipolära, unipolära och pseudo-unipolära. Multipolära neuroner har en axon och många dendriter; dessa är majoriteten av neuroner i nervsystemet. Bipolära har ett axon och en dendrit, unipolära har bara ett axon; de är typiska för analysatorsystem. En process lämnar kroppen av en pseudounipolär neuron, som omedelbart efter utgången delas i två, varav den ena utför funktionen av en dendrit och den andra av en axon. Sådana neuroner finns i sensoriska ganglier.

Funktionellt delas neuroner in i sensoriska, interkalära (relä- och interneuroner) och motoriska neuroner. Sensoriska neuroner är nervceller som uppfattar stimuli från den yttre eller inre miljön i kroppen. Motorneuroner är motorneuroner som innerverar muskelfibrer. Dessutom innerverar vissa neuroner körtlar. Sådana neuroner, tillsammans med motorneuroner, kallas exekutiva.

En del av de interkalära neuronerna (relä- eller växlingsceller) tillhandahåller

samband mellan sensoriska och motoriska neuroner. Reläceller är vanligtvis mycket stora, med ett långt axon (Golgi typ I). En annan del av de interkalära neuronerna är liten och har relativt korta axoner (interneuroner eller Golgi typ II). Deras funktion är relaterad till kontrollen av tillståndet för reläceller.

Alla dessa neuroner bildar aggregat - nervkretsar och nätverk som leder, bearbetar och lagrar information. I slutet av hennes processer-

neuroner är belägna nervändar (terminalapparat av nervfibern). Enligt den funktionella uppdelningen av neuroner särskiljs receptor-, effektor- och interneuronändar. Ändarna av dendriterna hos känsliga neuroner som uppfattar irritation kallas receptor; effektor - ändarna av axonerna i de verkställande neuronerna, bildar synapser på muskelfibern eller på körtelcellen; internuronal - ändarna av axonerna i de interkalerade och

sensoriska neuroner som bildar synapser på andra neuroner.

nervvävnad utför funktionerna perception, ledning och överföring av excitation som tas emot från den yttre miljön och inre organ, såväl som analys, bevarande av mottagen information, integration av organ och system, interaktion av organismen med den yttre miljön.

De viktigaste strukturella delarna av nervvävnaden - celler neuroner och neuroglia.

Neuroner

Neuroner bestå av en kropp perikarion) och processer, bland vilka särskiljs dendriter och axon(neurit). Det kan finnas många dendriter, men det finns alltid ett axon.

En neuron, som vilken cell som helst, består av 3 komponenter: kärna, cytoplasma och cytolemma. Huvuddelen av cellen faller på processerna.

Kärna intar en central position i perikarion. En eller flera nukleoler är välutvecklade i kärnan.

plasmalemma deltar i mottagning, generering och ledning av en nervimpuls.

Cytoplasma Neuronen har en annan struktur i perikaryon och i processerna.

I perikaryons cytoplasma finns välutvecklade organeller: ER, Golgi-komplex, mitokondrier, lysosomer. Strukturerna av cytoplasman som är specifika för neuronen på ljusoptisk nivå är kromatofila substanser i cytoplasman och neurofibrillerna.

kromatofil substans cytoplasma (Nissl-substans, tigroid, basofil substans) uppstår när nervceller färgas med basiska färgämnen (metylenblått, toluidinblått, hematoxylin, etc.).

neurofibriller– Det här är ett cytoskelett som består av neurofilament och neurotubuli som bildar nervcellens ramverk. Stödfunktion.

Neurotubuli enligt de grundläggande principerna för deras struktur skiljer de sig inte från mikrotubuli. Liksom på andra ställen har de en ram (stöd)funktion, tillhandahåller cyklosprocesser. Dessutom kan lipidinneslutningar (lipofuscingranulat) ofta ses i neuroner. De är karakteristiska för senil ålder och uppträder ofta under dystrofiska processer. I vissa neuroner finns normalt pigmentinneslutningar (till exempel med melanin), vilket orsakar färgning av nervcentra som innehåller sådana celler (svart ämne, blåaktig fläck).

I kroppen av nervceller kan man också se transportvesiklar, av vilka några innehåller mediatorer och modulatorer. De är omgivna av ett membran. Deras storlek och struktur beror på innehållet av ett visst ämne.

Dendriter- korta skott, ofta starkt grenade. Dendriterna i de initiala segmenten innehåller organeller som kroppen av en neuron. Cytoskelettet är välutvecklat.

axon(neurit) oftast lång, svagt förgrenad eller inte förgrenad. Det saknar GREPS. Mikrotubuli och mikrofilament beställs. I axonets cytoplasma är mitokondrier och transportvesiklar synliga. Axoner är mestadels myeliniserade och omgivna av processer av oligodendrocyter i CNS, eller lemmocyter i det perifera nervsystemet. Axonets initiala segment expanderas ofta och kallas axonkullen, där summeringen av signalerna som kommer in i nervcellen sker, och om de excitatoriska signalerna är av tillräcklig intensitet, så bildas en aktionspotential i axonet och excitationen är riktad längs axonet och överförs till andra celler (aktionspotential).

Axotok (axoplasmatisk transport av ämnen). Nervfibrer har en speciell strukturell apparat - mikrotubuli, genom vilka ämnen rör sig från cellkroppen till periferin ( anterograd axotok) och från periferin till centrum ( retrograd axotok).

nervimpulsöverförs längs neurons membran i en viss sekvens: dendrit - perikaryon - axon.

Klassificering av neuroner

• 1. Enligt morfologi (efter antalet processer) särskiljs de:
  • - multipolär neuroner (d) - med många processer (de flesta av dem hos människor),
  • - unipolär neuroner (a) - med en axon,
  • - bipolär neuroner (b) - med en axon och en dendrit (näthinnan, spiralganglion).
  • - falsk- (pseudo-) unipolär neuroner (c) - dendriten och axonen avgår från neuronen i form av en enda process och separeras sedan (i ryggmärgsgangliet). Detta är en variant av bipolära neuroner.
• 2. Genom funktion (efter placering i reflexbågen) särskiljs de:
  • - afferent (sensoriskt)) neuroner (pil till vänster) - uppfattar information och överför den till nervcentra. Typiskt känsliga är falska unipolära och bipolära neuroner i spinal- och kranialnoder;
  • - associativ (infoga) neuroner interagerar mellan neuroner, de flesta av dem i det centrala nervsystemet;
  • - efferent (motorisk)) neuroner (pilen till höger) genererar en nervimpuls och överför excitation till andra neuroner eller celler i andra typer av vävnader: muskler, sekretoriska celler.

Neuroglia: struktur och funktioner.

Neuroglia, eller helt enkelt glia, är ett komplext komplex av stödjande celler i nervvävnaden, vanliga i funktioner och delvis i ursprung (med undantag för mikroglia).

Gliaceller utgör en specifik mikromiljö för neuroner, vilket ger förutsättningar för generering och överföring av nervimpulser, samt utför en del av neurons metaboliska processer.

Neuroglia utför stödjande, trofiska, sekretoriska, avgränsande och skyddande funktioner.

Klassificering

• § Mikrogliaceller, även om de ingår i begreppet glia, är inte riktig nervvävnad, eftersom de är av mesodermalt ursprung. De är små processceller utspridda i hjärnans vita och grå substans och är kapabla till kfagocytos.
• § Ependymala celler (vissa forskare skiljer dem från glia i allmänhet, vissa inkluderar dem i makroglia) kantar ventriklarna i CNS. De har flimmerhår på ytan, med hjälp av vilka de ger vätskeflöde.
• § Makroglia - ett derivat av glioblaster, utför stödjande, avgränsande, trofiska och sekretoriska funktioner.
• § Oligodendrocyter - lokaliserade i centrala nervsystemet, ger myelinisering av axoner.
• § Schwann-celler - fördelade över det perifera nervsystemet, ger myelinisering av axoner, utsöndrar neurotrofiska faktorer.
• § Satellitceller, eller radiella glia - stödjer livsuppehållandet av nervceller i det perifera nervsystemet, är ett substrat för groning av nervfibrer.
• § Astrocyter, som är astroglia, utför alla funktioner av glia.
• § Bergmans glia, specialiserade astrocyter i lillhjärnan, formad som radiell glia.

Embryogenes

Vid embryogenes skiljer sig gliocyter (förutom mikrogliaceller) från glioblaster, som har två källor - neuralrörsmedulloblaster och ganglionplatteganglioblaster. Båda dessa källor bildades i de tidiga stadierna av isektodermer.

Microglia är derivat av mesodermen.

2. Astrocyter, oligodendrocyter, mikrogliocyter

nerv glial neuron astrocyt

Astrocyter är neurogliaceller. Samlingen av astrocyter kallas astroglia.

• § Stöd- och avgränsningsfunktion - stödja neuroner och dela in dem i grupper (kompartement) med sina kroppar. Denna funktion gör det möjligt att utföra närvaron av täta buntar av mikrotubuli i astrocyternas cytoplasma.
• § Trofisk funktion - reglering av sammansättningen av den intercellulära vätskan, tillförseln av näringsämnen (glykogen). Astrocyter säkerställer också förflyttning av ämnen från kapillärväggen till neuronernas cytolemma.
• § Deltagande i tillväxten av nervvävnad - astrocyter kan utsöndra ämnen, vars fördelning anger riktningen för neuronal tillväxt under embryonal utveckling. Tillväxt av neuroner är möjlig som ett sällsynt undantag i den vuxna organismen i luktepitelet, där nervceller förnyas var 40:e dag.
• § Homeostatisk funktion - återupptag av mediatorer och kaliumjoner. Extraktion av glutamat- och kaliumjoner från den synaptiska klyftan efter signalöverföring mellan neuroner.
• § Blod-hjärnbarriär - skydd av nervvävnaden från skadliga ämnen som kan tränga in från cirkulationssystemet. Astrocyter fungerar som en specifik "port" mellan blodomloppet och nervvävnaden, vilket förhindrar deras direktkontakt.
• § Modulering av blodflöde och blodkärlsdiameter -- astrocyter kan generera kalciumsignaler som svar på neuronaktivitet. Astroglia är involverad i kontrollen av blodflödet, reglerar frisättningen av vissa specifika ämnen,
• § Reglering av neuronal aktivitet - astroglia kan frigöra signalsubstanser.

Typer av astrocyter

Astrocyter delas in i fibrösa (fibrösa) och plasma. Fibrösa astrocyter är belägna mellan kroppen av en neuron och ett blodkärl, och plasmaastrocyter är belägna mellan nervfibrer.

Oligodendrocyter, eller oligodendrogliocyter, är neurogliaceller. Detta är den mest talrika gruppen av gliaceller.

Oligodendrocyter är lokaliserade i det centrala nervsystemet.

Oligodendrocyter utför också en trofisk funktion i förhållande till neuroner och tar en aktiv del i deras ämnesomsättning.

NERVCELL(syn.: neuron, neurocyt) är den grundläggande strukturella och funktionella enheten i nervsystemet.

Berättelse

N. till det öppnas 1824 av R. J. H. Dutrochet, det är utförligt beskrivet av Ehrenberg (C. G. Ehrenberg, 1836) och J. Purkinye (1837). Till en början ansågs N. to. självständigt, utan samband med de nervfibrer som bildar de perifera nerverna. År 1842 var G. Helmholtz den första att notera att nervfibrer är processer av N. till. År 1863 beskrev Deiters (O. F. C. Deiters) den andra typen av processer av N. till., senare kallade dendriter. Termen "neuron" för att hänvisa till hela kroppen av N. to. (Soma) med dendritiska processer och ett axon föreslogs av W. Waldeyer 1891.

Av stor betydelse för N.s bestämmande till. som funkts, enheter hade öppning av Waller (AV Waller) 1850 av fenomenet degeneration av axoner efter deras separation från N:s soma till. - sk. Waller återfödelse (se); den visade behovet av Ns soma för att mata axonet och gav en tillförlitlig metod för att spåra förloppet av vissa cellers axoner. En stor roll spelades också av upptäckten av förmågan hos myelinskidan av axoner att binda tungmetalljoner, i synnerhet osmium, som låg till grund för alla efterföljande morfol-metoder för att studera internuronala kopplingar. Ett betydande bidrag till utvecklingen av begreppet N. till som en strukturell enhet av nervsystemet gjordes av R. Kelliker, K. Golgi, S. Ramon y Cajal m.fl.. N. to. har processer, till- råg endast kontakt med varandra, men ingenstans passerar in i varandra, inte smälter samman (den så kallade neurala typen av struktur av nervsystemet). K. Golgi och ett antal andra histologer (I. Apati, A. Bethe) försvarade den motsatta synpunkten, och betraktade nervsystemet som ett kontinuerligt nätverk, i vilket processerna för en N. till och de fibriller som finns i den , utan avbrott, övergå till nästa N. till (neuropil typ av struktur av nervsystemet). Först med introduktion till praktiken morfol, undersökningar av det elektroniska mikroskopet som har ganska hög upplösning för exakt definition av strukturen för anslutningsområdet N. till sinsemellan, löstes tvisten slutligen till förmån för neuronalteorin (se).

Morfologi

N. to. är en processcell med en tydlig distinktion mellan kroppen, kärndelen (pericaryon) och processer (Fig. 1). Bland processerna urskiljs ett axon (neurit) och dendriter. Axonet skiljer sig morfologiskt från dendriterna i sin längd, jämna kontur; axonförgreningar börjar som regel på stort avstånd från ursprungsplatsen (se nervfibrer). De terminala grenarna av axonet kallas telodendria. Området med telodendria från slutet av myelinskidan till den första grenen, representerad av en speciell förlängning av processen, kallas preterminal; resten av den bildar ett terminalområde som slutar med presynaptiska element. Dendriter (termen föreslogs av V. Gis 1893) kallas processer av olika längd, vanligtvis kortare och grenade än axoner.

Alla N. k. kännetecknas av en serie gemensamma drag dock har vissa typer av N. to egenskaper, på grund av deras position upptagen i nervsystemet, egenskaperna hos förbindelser med andra N. till., det innerverade substratet och arten av funkts, aktivitet. Särdragen hos N:s kopplingar till återspeglas i deras konfiguration, bestämd av antalet processer. Beroende på typen av konfiguration finns det (fig. 2, 3) tre grupper av N. till: unipolära - celler med en process (axon); bipolära - celler med två processer (axon och dendrit); multipolär, med tre eller flera processer (en axon och dendriter). Tilldela också pseudo-unipolär N. till., vid to-rykh skott avgår från en perikaryon av den allmänna konen, gå sedan, gör enhetlig utbildning, ett snitt i de efterföljande T-formade grenarna på ett axon (neurit) och en dendrit ( fig. 3). Inom var och en av morfol kan N:s grupper till formen, karaktären av en otkhozhdeniye och förgrening av processer variera avsevärt.

Det finns N:s klassificering till., Med hänsyn till särdrag av förgrening av deras dendriter, grad morfol, distinktioner mellan ett axon och dendriter. Genom beskaffenheten av dendriternas förgrening N. till. uppdelad i isodendritiska (med en stor spridningsradie av några få grenade dendriter), allodendritiska (med ett mer komplext mönster av dendritisk förgrening) och idiodendritiska (med en speciell förgrening av dendriter, till exempel päronformade neurocyter eller Purkinjeceller av lillhjärnan). Denna uppdelning av N. till bygger på studiet av preparat framställda enligt Golgi-metoden. Denna klassificering är utvecklad för N. till centrala nervsystemet. För N. till. autonoma nervsystemet på grund av den komplexa och mångsidiga konfigurationen av deras processer (axoner och dendriter), finns det inga tydliga kriterier.

Det finns funkts, N:s klassificeringar till., baserade, i synnerhet, på egenskaper hos deras syntetiska aktivitet: kolinerga (deras effektoravslutningar utsöndrar acetylkolin); monaminerg (utsöndrar dopamin, noradrenalin, adrenalin); serotonerg (utsöndrar serotonin); peptidergiska (utsöndrar olika peptider och aminosyror) etc. Dessutom s.k. neurosekretorisk N. to., huvudfunktionen to-rykh är syntesen av neurohormoner (se Neurosekretion).

Särskilja celler som är känsliga (afferent eller receptor), uppfattar effekterna av olika faktorer av inre och miljö; interkalär, eller associativ, kommunicerande mellan N. to., och effektor (motor eller motor), överför excitation till ett eller annat arbetsorgan. Hos ryggradsdjur avser afferent N. till. i regel unipolär, bipolär eller pseudo-uniskolar. Afferent N. till det autonoma nervsystemet, interkalärt, och även efferent N. till - multipolärt.

Drag av N:s verksamhet för att antyda behovet av deras uppdelning i delar med strikt definierade funktioner, uppgifter: perikaryonen är N.s trofiska centrum till.; dendriter - ledare av en nervimpuls till N. till .; ett axon är en ledare av en nervimpuls från N. till. Delar av axonet kännetecknas av funktioner, inekvivalens: axonhögen (d.v.s. en konformad formation som sträcker sig från kroppen av N. till.) och initialt segment (dvs segmentet som är beläget mellan axonhögen och riktig nervfiber) är områden där excitation sker; rätt nervfiber leder en nervimpuls (se); telodendrium ger förutsättningar för överföring av en nervimpuls till platsen för synaptisk kontakt, och dess terminala del bildar den presynaptiska sektionen av synapser (se).

Något annorlunda förhållande mellan olika delar N. till är karakteristiska för N. till. ryggradslösa djur, i vilkas nervsystem det finns många unipolära N. till. Processerna för dessa N. till. under den receptiva delen av processen), mottagliga (liknande i värde till en dendrit) och axon (ett segment av en nervfiber som ger en nervimpuls från det mottagliga området till ett annat N. till. eller till ett innerverat organ).

N. att. ha olika storlekar. Diametern på deras perikaryon sträcker sig från 3 till 800 mikron eller mer, och den totala volymen av cellen är i området 600-70000 mikron 3 . Längden på dendriter och axoner varierar från några mikrometer till en och en halv meter (till exempel dendriter av ryggradsceller som innerverar lemmar, eller axoner av motorneuroner som också innerverar lemmar). Alla komponenter i cellen (pericaryon, dendriter, axon, processändelser) är oskiljaktigt funktionella, sammankopplade och förändringar i någon av dessa strukturer medför oundvikligen förändringar i andra.

Kärnan utgör grunden för den genetiska apparaten hos N. to., som utför Ch. arr. funktion av produktionen av ribonukleinsyra. Som regel N. till diploid finns det dock celler med högre grad av ploiditet. I små N. till. upptar kärnorna större delen av en perikaryon. I stora N. till., med en stor mängd neurogshasma, är andelen kärnmassa något mindre. Baserat på särdragen i förhållandet mellan massan av kärnan och cytoplasman i perikaryon, finns det somatokroma N. till - celler, vars huvuddel är cytoplasman, och karyokrom N. till - celler, i vilka kärnan upptar en stor volym. Kärnan är vanligtvis rund till formen, men formen kan variera. Genom metoden att mikrofilma N. till i vävnadsodling är det möjligt att registrera motorisk aktivitet kärna (den roterar långsamt). Kromatinet i kärnan är fint dispergerat, därför är kärnan relativt transparent (fig. 4). Kromatin (se) presenteras av trådar till dia. 20 nm, sammansatt av tunnare trådformade strukturer vridna i en spiral. De sammanförda trådarna kan utgöra mer eller mindre stora partiklar, bättre uttryckta i kärnorna av små karyokrom N. till. Mellan kromatinklumparna finns interkromatingranulat (diam., upp till 20-25 p.h) och perikromatinpartiklar (diam. 30-35 nm). Alla dessa strukturer är fördelade i karyoplasman representerad av finfibröst material. Kärnan är stor, oregelbundet rundad. Beroende på funkts kan N:s tillstånd till mängden kärnor i den variera. Nukleolus består av täta granuler dia. 15-20 nm och tunna filament lokaliserade zonalt. Tilldela den granulära delen, som huvudsakligen består av granulat, och fibrös, representerad av filament; båda delarna är sammanflätade. Elektronmikroskopi och histokemi visade att båda delarna av nukleolen innehåller ribonukleoproteiner. Kärnhöljet består av två membran ca. 7 nm åtskilda av intermembranutrymme. Det inre membranet är slätt, på den karyoplasmatiska sidan av det ligger en fibrös platta med ojämn tjocklek, bestående av tunna fibrer som bildar ett tätt cellulärt nätverk. Det yttre membranet har en ojämn kontur. Ribosomer finns på dess cytoplasmatiska sida (se). Längs omkretsen av kärnhöljet finns det områden där de inre och yttre membranen passerar in i varandra - dessa är kärnporer (fig. 5).

Arean av kärnhöljet som upptas av porer sträcker sig från 5 % (i N. till. embryon) till 50 % eller mer (i N. till. vuxna).

N. to. med alla dess element är omgiven av ett plasmamembran - ett neurolemma, som har samma organisationsprinciper som alla biol, membran (se. Biologiska membran); avvikelser i strukturen är karakteristiska främst för synapsregionen.

N:s cytoplasma till (neuroplasma) innehåller strukturella delar, vanliga för alla typer av celler. Samtidigt, i N:s perikarion till. speciella metoder bearbetning finns två typer av specifika strukturer - den basofila substansen, eller Nissls kromatofila substans (Nissl-kroppar), och neurofibriller.

Nissl-ämnet är ett system av klumpar av olika former och storlekar, huvudsakligen belägna i perikaryonen och dendriternas initiala sektioner. Specificiteten för strukturen av Nissl's substans för varje typ av N. till återspeglar kap. arr. deras metaboliska tillstånd.

Den elektronmikroskopiska ekvivalenten av Nissl-ämnet är det granulära endoplasmatiska retikulumet, eller Peleids granularitet (fig. 6). I stora motorneuroner bildar retikulum en ordnad tredimensionell nätstruktur. I små neuroner c. n. Med. (t.ex. i interkalär N. till.) och i afferent N. till. Nissls substans representeras av slumpmässigt placerade cisterner och deras grupper. Den yttre ytan av membranen som binder cisternerna är prickad med ribosomer som utgör rader, slingor, spiraler och grupper. Fria ribosomer som ligger mellan tankarna, katt: bildar som regel polysomer. Dessutom är ribosomer och polysomer utspridda i cytoplasman av N. till Ett stort antal de finns i axonkullen.

Ris. 7. Elektronografi av axonkullen och det initiala segmentet av nervcellens axon: 1 - axonkulle, 2 - mitokondrier, 3 - mikrotubuli, 4 - tätt lager, 5 - vesiklar, 6 - neurofibriller, 7 - initialsegment.

Det agranulära retikulumet består av cisterner, tubuli, ibland grenade, fördelade över hela neuroplasman utan något system. Element av det agranulära reticulum finns i dendriter och axoner, där de löper i längdriktningen i form av tubuli med sällsynta grenar (fig. 7, 8).

En säregen form av det agranulära reticulum är submembrana cisterner i N. till hjärnbarken och hörselganglion. Submembrancisterner är placerade parallellt med plasmalemmas yta. De är separerade från den av en smal ljuszon på 5–8 nm. Ibland finns ett material med låg elektrondensitet i den ljusa zonen. Submembrancisterner i ändarna har förlängningar och är anslutna till det granulära och agranulära retikulumet.

Golgiapparaten är väl uttryckt i N. to. element i Golgi-komplexet tränger inte in i axonet. Elektronmikroskopiskt är Golgi-komplexet ett system av breda, tillplattade, böjda cisterner, vakuoler, bubblor av olika storlekar. Alla dessa formationer bildar separata komplex, som ofta övergår i varandra. Inom vart och ett av komplexen förgrenar sig cisternerna och kan anastomisera med varandra. Tankarna har stora öppningar placerade på lika avstånd från varandra. Golgi-komplexet innehåller vesiklar av olika former och storlekar (från 20 till 60 mikron). Membranet i de flesta bubblorna är slätt. Surt fosfatas, ett av lysosomers markörenzymer, hittades i sammansättningen av innehållet i vesiklarna med metoden för elektronhistokemi.

Neuroplasman innehåller också små granuler identifierade som peroxisomer. Histokemiska metoder avslöjade peroxidaser i dem. Granulerna har ett elektrontätt innehåll och vakuoler med låg elektrondensitet placerade längs periferin. Karakteristiskt för neuroplasman är närvaron av multivesikulära kroppar - sfäriska formationer dia. OK. 500 nm, omgiven av ett membran och innehållande olika mängder små bubblor med olika densiteter.

Mitokondrier och - rundade, långsträckta, ibland grenade formationer - är belägna i neuroplasman av perikaryon och alla processer av N. till .; i perikaryon saknar deras plats vissa regelbundenheter; i neuroplasman av cellprocesser är mitokondrier orienterade längs med mikrotubuli och mikrofilament. Mikrofilmning av N. till i vävnadskultur avslöjade att mitokondrier är i konstant rörelse, ändrar form, storlek och plats. De huvudsakliga strukturella egenskaperna hos N:s mitokondrier är desamma som i andra celler (se Mitokondrier). Ett särdrag hos Ns mitokondrier till är den nästan fullständiga frånvaron av täta granuler i deras matris, som fungerar som en indikator på närvaron av kalciumjoner. Det antas att mitokondrierna hos N. to. bildas av två olika populationer: mitokondrier i perikaryon och mitokondrier i processernas terminala strukturer. Grunden för uppdelningen av mitokondrier i olika populationer var skillnaden i uppsättningarna av deras enzymer.

Neurofibriller är en av de specifika komponenterna i N. till. De identifieras genom impregnering med salter av tungmetaller. Deras elektronmikroskopiska motsvarighet är knippen av neurofilament och mikrotubuli. Mikrotubuli är långa cylindriska ogrenade formationer dia. 20-26 nm. Neurofilament är tunnare än mikrotubuli (8-10 nm i diameter), de ser ut som tubuli med en lumen på 3 nm. Dessa strukturer i perikaryon upptar nästan hela utrymmet fritt från andra organeller. De har inte en tillräckligt strikt orientering, utan ligger parallellt med varandra och förenas till lösa buntar som omsluter andra komponenter i neuroplasman. I den axonala kullen och det initiala segmentet av axonet viks dessa formationer till tätare buntar. Mikrotubulierna i dem är åtskilda med ett mellanrum på 10 nm och länkade till varandra genom tvärbindningar så att de bildar ett hexagonalt gitter. Varje bunt innehåller vanligtvis 2 till 10 mikrotubuli. Dessa strukturer deltar i cytoplasmans rörelse (axoplasmatisk ström), såväl som i flödet av neuroplasma i dendriterna. En betydande del av mikrotubulusproteinerna är tubuliner - sura proteiner med en mol. väger (väger) cirka 60 000. Dissociationen av dessa proteiner i patol, är känd som neurofibrillär degeneration.

I N. till. olika typer flimmerhår som sträcker sig från perikaryon hittades. Som regel är detta ett cilium, som har samma struktur som cilia hos andra celler. Den basala kroppen av cilium skiljer sig inte heller från motsvarande strukturer hos andra cellformer. Emellertid kännetecknas N:s cilia av närvaron av en centriol associerad med den.

Funktioner i strukturen hos neurosekretoriska nervceller. I kärnorna i hypotalamus, i vissa motoriska kärnor i hjärnstammen, ryggmärgen, i århundradets ganglier. n. Med. Matsmältningskanalen innehåller neurosekretoriskt N. till. I deras struktur, i jämförelse med N. till., som utför andra funktioner, finns det skillnader (Fig. 9, 10).

Storleken på perikaryon av olika neurosekretoriska element varierar avsevärt. Storleken på skotten är mycket varierande. De längsta av dem kallas axoner (de är tjockare jämfört med axonerna i andra N. till.). Cellaxoner är i kontakt med kärl, gliocyter (se Neuroglia) och, uppenbarligen, med andra element.

Kärnorna hos neurosekretoriska element skiljer sig väsentligt i sin struktur från kärnorna i andra N. till. De är olika i form, binukleära och till och med multinukleära celler finns ofta. Alla komponenter i kärnan är tydligt uttryckta. Nukleolen har ingen strikt lokalisering. Karyolemma har ett stort antal porer.

Beträffande egenskaper hos en tunn struktur av ett hölje av neurosekretoriskt N. till. är lite känt. Nissls substans är som regel lokaliserad i den perifera delen av perikaryon och i områden av cytoplasman belägna i kärnans fördjupningar. Cisternerna i det endoplasmatiska retikulumet är orienterade parallellt med varandra; i den perinukleära zonen är de små, oordnade och relativt lösa. Delar av det granulära endoplasmatiska retikulumet tränger in i de initiala sektionerna av alla processer av N. till., så att det i området för utsläppet av processerna är omöjligt att skilja dendriter från axoner. Golgi-komplexet har en typisk struktur, men dess element är huvudsakligen lokaliserade på axonets ursprungsplats, enligt vilken huvuddelen av hemligheten avlägsnas. Mitokondrier av neurosekretoriska celler är stora, belägna i perikaryon och processer. Cristae i mitokondrier är väl uttryckta, har en rörformig struktur.

Neurofilament, mikrotubuli, lysosomer hittades i neuroplasman hos neurosekretoriska celler. olika stadier formationer, multivesikulära kroppar, lipofuscingranulat. Neurofilament och mikrotubuli är lokaliserade främst i perikaryonens perifera zon och i processerna. Det neurosekretoriska materialet representeras av granulat, det elektronfasta materialet to-rykh är omgivet av ett elementärt membran. Sekretoriska granuler är utspridda i hela cellen. I axoner bildar de ibland kluster, vars storlek är proportionell mot axonets diameter. Förutom neurosekretoriska granuler (fig. 11, 12) innehåller dessa områden mitokondrier, lysosomer, multivesikulära kroppar, neurofilament och mikrotubuli. De områden av axonet där neurosekretoriska granuler ansamlas kallas sillkroppar. Platsen för bildning av neurosekretion är perikaryon. Det finns sekretionsrytmer i neurosekretoriska celler, faser av sekretorisk aktivitet alternerar med återhämtningsfaser, och individuella celler kan, även efter intensiv stimulering, vara i olika faser, d.v.s. arbeta ur synk, vilket gör att hela populationen av neurosekretoriska element kan fungera mjukt. Frisättning av hormoner sker hl. arr. genom axonändelser.

Fysiologi

N. to., axoner to-rykh gå utöver c. n. Med. och slutar i effektorstrukturer eller i perifera nervnoder, kallas efferenta (motoriska, om de innerverar musklerna). Motorcellens (motorneuron) axon på sin huvuddel förgrenar sig inte; den förgrenar sig först i slutet, när den närmar sig det innerverade organet. Ett litet antal grenar kan också vara i den allra första delen av axonet, fram till dess utgång från hjärnan - den så kallade. axon säkerheter.

Den andra gruppen är känslig eller afferent N. Deras kropp har vanligtvis en enkel rundad form med en process, som sedan delas upp i en T-form. Efter delning går en process till periferin och bildar känsliga slut där, den andra - i ca. n. med., där den förgrenar sig och bildar synaptiska ändelser, som slutar på andra celler.

I c. n. Med. det finns en uppsättning N. till som inte är relaterade varken till den första eller den andra typen. De kännetecknas av det faktum att deras kropp ligger inuti c. n. Med. och skotten lämnar det inte heller. Dessa N. till. Etablerar endast förbindelser med andra N. till. och betecknas som interkalära N. till., eller mellanliggande neuroner (interneuroner). Intercalary N. to. skiljer sig i processernas förlopp, längd och förgrening. Områden funkts, N:s kontakt till kallas synaptiska förbindelser eller synapser (se). Änden av en cell bildar den presynaptiska delen av synapsen, och en del av den andra N. to., som denna ändelse ligger intill, är dess postsynaptiska del. Det finns ett synaptiskt gap mellan de pre- och postsynaptiska membranen i den synaptiska övergången. Inuti den presynaptiska änden finns alltid ett stort antal mitokondrier och synaptiska vesiklar (synaptiska vesiklar) som innehåller vissa mediatorer.

Det finns också sådana kopplingar mellan N. till., där de kontaktande membranen är mycket nära varandra och det synaptiska gapet är praktiskt taget frånvarande. I N:s kontakter till en liknande rad är direkt elektrisk överföring av intercellulära influenser (den så kallade elektriska synapsen) möjlig.

Synaptiska processer som förekommer i nervceller. Fram till 50-talet. 1900-talet slutsatser om arten av de processer som förekommer i N. to., gjordes endast på basis av indirekta data - registreringen av effektorreaktioner i de organ som innerveras av dessa celler eller registreringen av nervimpulser. Man drog slutsatsen att i N. to., till skillnad från nervfibrer, är det möjligt att bevara relativt långvariga lokala processer, som antingen kan kombineras med andra liknande processer, eller omvänt, hämma dem ("centrala excitatoriska och hämmande tillstånd" ). Idéer om sådana processer formulerades först av I. M. Sechenov och underbyggdes i detalj av C. Sherrington.

De första studierna av det tidsmässiga förloppet av sådana processer i motorcellerna i ryggmärgen utfördes 1943 av Amer. forskaren Lloyd (D. R. C. Lloyd) om preparatet, som är en två-neuron (monosynaptisk) reflexbåge som bildas av afferenta fibrer från muskelspindelsträckreceptorer. Ankomsten av impulser längs dessa afferenta fibrer, förbundna genom synaptiska förbindelser direkt med motorneuronerna i motsvarande muskel, orsakade ett tillstånd av ökad excitabilitet i den, som varade, gradvis blekna, ca. 10 ms och kunde detekteras av en upprepad (testande) afferent våg som skickades med olika tidsintervall efter den första. Mottagandet av en afferent våg från antagonistmuskeln till motorneuronerna orsakade tvärtom en minskning av excitabilitet, som hade ungefär samma tidsförlopp.

Direkt forskning av de processer som pågår i N. till., blev möjlig efter utveckling av en teknik för intracellulär tilldelning av potentialer (se. Mikroelektrodforskningsmetod). Forskning av J. dkkls et al. (1952) visade att för N. to., såväl som för andra cellulära formationer, är en konstant elektrisk polarisering av ytmembranet (membranpotential) av storleksordningen 60 mV karakteristisk. Vid mottagande av en nervimpuls till de synaptiska ändarna belägna på N. till. i N. till. Gradvis depolarisering av membranet utvecklas (dvs en minskning av membranpotentialen), kallad excitatorisk postsynaptisk potential (EPSP). En enda minnesbandbredd stiger snabbt (på 1-1,5 ms) och faller sedan exponentiellt; den totala varaktigheten av processen är 8-10 ms. När en serie på varandra följande impulser anländer längs samma presynaitiska vägar (eller en serie impulser längs olika vägar), summeras EPSP:er algebraiskt (fenomenet med den så kallade temporala och rumsliga summeringen). Om, som ett resultat av en sådan summering, en kritisk nivå av depolarisering som är karakteristisk för detta N. uppnås, uppstår en aktionspotential i den, eller en nervimpuls, (se). Således är summerade EPSP:er grunden för det centrala excitatoriska tillståndet. Anledningen till utvecklingen av EPSP är tilldelningen i anslutning till II. till. presynaitiska-skttmi ändelser jod genom inverkan av en nervimpuls mottagen av dem. substanser - en mediator (se), to-ry diffunderar genom en synaptisk lucka och interagerar med kemoreceptiva grupper i ett postsynaptiskt membran. Det finns en ökning av permeabiliteten för detta membran för vissa joner (vanligtvis kalium och natrium). Som ett resultat, under påverkan av ständigt existerande joniska koncentrationsgradienter mellan cellens cytoplasma och den extracellulära miljön, uppstår jonströmmar, vilket är orsaken till minskningen av membranpotentialen. Man tror att en ökning av den joniska permeabiliteten av N:s membran till bestäms av närvaron i det av speciella högmolekylära proteinkomplex - de sk. jonkanaler (se. jonoforer), to-rye, efter interaktionen av mediatorn med receptorgruppen, förvärvar de förmågan att effektivt passera vissa joner. EPSP:er finns i alla N. till., som har en synaptisk excitationsmekanism och är en obligatorisk komponent i synaptisk överföring av excitation.

J. Eccles et al. det visas också att i ryggmärgens motorneuroner, under deras synaptiska hämning, uppstår elektriska fenomen som är motsatta de som uppstår under synaptisk excitation. De består i en ökning av membranpotentialen (hyperpolarisering) och kallas inhibitorisk postsynaptisk potential (IPSP). IPSP:er har ungefär samma mönster av tidsflöde och summering som EPSP:er. Om EPSP:er uppstår mot bakgrund av IPSP:er visar sig de vara försvagade och genereringen av en fortplantningspuls blir svårare (fig. 13).

Anledningen till genereringen av IPSP är också frisättningen av mediatorn genom motsvarande presnappy-ändelser och dess interaktion med receptorgrupperna i det postsynaptiska membranet. Förändringen i jonisk permeabilitet till följd av denna interaktion (främst för kalium och klor) skapar möjligheter för uppkomsten av en hyperpolariserande jonström.

TPSP uppstår i N. till alla delar av hjärnan och är grunden för det centrala hämmande tillståndet.

Excitatoriska och hämmande neurotransmittorer. Verkan av mediatorsubstanser i synaptiska förbindelser längs periferin har studerats mest. I ändarna av motorneuronernas axoner som exciterar det postsynaptiska membranet hos skelettmuskelfibrer (de så kallade ändplattorna), är mediatorn acetylkolin (se); det frigörs också i ändarna av de preganglioniska neuronerna i de sympatiska och parasympatiska delarna av nervsystemet, som bildar synaptiska förbindelser med de postganglioniska och neuronerna i de perifera autonoma ganglierna (se Vegetativt nervsystem). De synaptiska ändarna av de postganglioniska neuronerna i det sympatiska nervsystemet utsöndrar noradrenalin (se), och samma nervceller i det parasympatiska systemet - acetylkolin. Men i motsats till vad som sker i motorneuronernas synaptiska kopplingar, i synapserna av parasympatiska fibrer som innerverar hjärtat, leder acetylkolin till hyperpolarisering av det postsynaptiska membranet och hämning. Sålunda bestämmer inte typen av mediator som frigörs av det försnaptiska slutet inte entydigt funktionen, arten av den synaptiska anslutningen; det beror också på typen av postsynaptisk receptor och jonkanalen som är associerad med den.

I synaptiska anslutningar av c. n. Med. Att fastställa typen av mediatorkemi är svårt eftersom varje reflexaktivitet aktiverar en enorm mängd N. till och olika typer av f? synapser på dem. Betydande hjälp för att lösa detta problem gavs av metoden för mikrojontoforetisk summering av enskilda N. till olika substanser (se Mikrojontofores). Sådana studier har visat att acetylkolin och noradrenalin är relativt sällsynta mediatorer i de synaptiska anslutningarna av c. n. Med. Eftersom glutaminsyra har en stark depolariserande effekt på de flesta N. till (se), är det möjligt att den (eller dess derivat) är den vanligaste excitatoriska mediatorn här.

En verkan som liknar synaptisk hämning utövas i ryggmärgens motorneuroner av aminosyran glycin (se), to-ruyu anses vara en naturlig förmedlare av postsynaptisk hämning. Det antas att den hämmande synaptiska verkan även kan utföras av andra substanser, i synnerhet gamma-aminosmörsyra (se).

En tydlig specialisering av synaptiska ändelser beroende på vilken typ av mediator som utsöndras av dem är uppenbarligen förknippad med egenskaperna hos de biokemiska processer som sker i motsvarande N. till. Antagandet som gjordes tidigare att samma N. till. samma (eller olika) synaptiska ändelser, olika mediatorer, är inte sant. Det har bevisats att en N. to. endast kan syntetisera en typ av mediatorsubstans (den så kallade Dale-principen). Ett exempel är ryggmärgens motorneuron, som utsöndrar acetylkolin både genom axonets ändar i de innerverade musklerna, och genom ändarna på de återkommande axonkollateralerna som är synaptiskt förbundna med det interkalära N. till ryggmärgen.

Även om typen av mediator som utsöndras av N. till. inte entydigt bestämmer funktionen av den synaptiska kopplingen, men i de allra flesta fall utför alla synaptiska ändelser av denna N. samma funktion, roll (excitatorisk eller hämmande) ). Därför kan det anses rimligt att dela upp N. till i excitatoriska och hämmande celler. Spännande är alla känsliga och motoriska N. till. Bland de intermediära hämmande N. till identifiering utfördes först nyligen. I de flesta fall är dessa N. till kortaxon; den största svårigheten att identifiera är att hitta metoder för selektiv direkt stimulering av N. till., vilket är nödvändigt för att kalla monosynaptisk TPSP i hämmande N. till. I vissa fall hämmande N. till. har axoner som sträcker sig över avsevärda avstånd (t.ex. Purkinje-celler i lillhjärnan eller något nedåtgående N. till det vestibulospinala området).

Det finns även N. till med en blandad, excitatorisk-hämmande funktion. Hos ryggradslösa djur beskrivs således kolinerga neuroner som är synaptiskt förbundna med två andra efterföljande neuroner. Emellertid genereras EPSPs i en av dessa neuroner, och IPSPs genereras i den andra.

Syntesen av mediatorsubstanser i synaptiska ändelser sker på grund av att prekursorer kommer längs axonet från kroppen av N. till. tillsammans med strömmen av axoplasman. I nek-ry typer N. till kan mediatorn transporteras i en slutlig form, till exempel i monoaminoerga neuroner. Ackumuleringen av mediatorn sker huvudsakligen i synaptiska vesiklar, även om en viss mängd av det kan vara utanför dem.

När en nervimpuls anländer till den presynaptiska änden frigörs samtidigt ett stort antal "kvanter" av mediatorn som finns i en vesikel (beräkningar visar att den innehåller många tusen substansmolekyler). En nödvändig förutsättning för denna process är förekomsten i det synaptiska slutet av det inkommande flödet av kalciumjoner genom speciella kalciumjonkanaler. Den direkta verkningsmekanismen för kalciumjoner i den presynaptiska änden är ännu inte helt klarlagd.

Funktioner, egenskaperna hos presynaptiska ändelser, beroende på villkoren för deras aktivering, kan förändras i betydande utsträckning; sådana förändringar hänvisas till som "plasticitet" hos ändarna. Med relativt sällsynta frekvenser av inkommande nervimpulser (10-30 pulser / sek) försvagas den synaptiska verkan gradvis till en viss stationär nivå. Tydligen återspeglar dessa förändringar en förändring i mängden mediator som frigörs av det presynaptiska slutet för varje impuls.

När presynaptiska ändelser aktiveras med en hög frekvens (100 impulser per sekund eller mer), förändras deras funktioner avsevärt, vilket uttrycks i en långvarig (upp till flera minuter) och avsevärt förbättrad synaptisk verkan. Detta fenomen, upptäckt av Lloyd 1949, kallas posttetanisk potentiering. Orsaken till potentieringen är inte helt klarlagd. Delvis kan det associeras med utvecklingen av en långvarig spårhyperpolarisering av membranet av presynaptiska fibrer efter passagen av en högfrekvent serie av pulser genom dem. Post-tetanisk potentiering av synaptisk verkan lockar uppmärksamhet som en av de möjliga mekanismerna för att "bryta" nervbanorna i c. n.s., tack vare Krom kan en ofta använd (”tränad”) väg bli att föredra framför andra (”otränad”) vägar. Det är emellertid nödvändigt att ta hänsyn till att post-tetanisk potentiering endast utvecklas i de ändelser genom vilka frekventa impulser passerar, d.v.s. den är homosynaptisk till sin natur; den överförs inte till angränsande presynaptiska vägar och kan därför inte användas (utan ytterligare antaganden) för att förklara bildandet av en temporär koppling såsom en betingad reflex (se). Dessutom är frekvensen av impulser som är nödvändiga för utvecklingen av post-tetanisk potentiering mycket hög och överstiger avsevärt den som sker i N. till. under deras naturliga aktivitet (10-20 pulser / sek).

Aktiviteten hos presynaptiska ändelser kan också regleras av en speciell mekanism. På vissa synaptiska ändelser är andra ändelser lokaliserade och bildar de så kallade. axoaxonala synapser. Sådana synapser, när de aktiveras, depolariserar ändarnas membran, på vilket de är lokaliserade, vilket försvagar effektiviteten av deras verkan (fenomenet presynaptisk hämning). Detta fenomen har bäst studerats i synaptiska förbindelser som bildas av de centrala grenarna av afferenta fibrer. Axo-axonala synapser i dem bildas av speciella interkalära N. to. (troligen, N. to. av ryggmärgens gelatinösa substans), som exciteras synaptiskt av terminalerna av afferent N. till. Mediatorn av axo- axonala synapser är tydligen gamma-aminosmörsyra.

Funktionella egenskaper hos nervcellen

Kroppen och dendriterna hos N. to. är strukturer där integrationen av många influenser sker. Interaktionen mellan EPSP och IPSP, skapad av individuella synaptiska anslutningar, utförs på grund av de specifika fysikaliska egenskaperna hos ytmembranet av N. till eller hyperpolariseringspotentialförändringar. Dessa förändringar försvagas gradvis beroende på kapacitansen, membranets resistans och axoplasmans resistans (den så kallade elektrotoniska utbredningen). På kroppen av N. till. förändringarna som skapas av varje synaps blir nästan utan dämpning, men vid långa dendritiska processer kan den elektrotoniska dämpningen av synaptiska influenser vara mycket betydande.

Mekanismen för generering av aktionspotential i N:s kropp för att i allmänna termer liknar den i nervfibrer (se). Depolariseringen av membranet orsakar uppkomsten av en inkommande jonström, vilket fördjupar depolariseringen (regenerativ process) och leder till en omladdning av membranet. Med en viss fördröjning ersätts den inkommande strömmen av en utgående ström, vilket säkerställer att membranpotentialen återgår till sin ursprungliga nivå (repolariseringsprocessen). Genereringen av inkommande och utgående strömmar är baserad på aktivering av natrium- och kaliumjonkanaler. Dessutom, i kroppen av N. till under excitation, utvecklas också en betydande inkommande ström av kalciumjoner, skapad av specifika kalciumjonkanaler (Fig. 14). Kombinationen av aktionspotentialer säkerställer uppkomsten av rytmiska urladdningar av cellen och regleringen av längden på interpulsintervallet. De "fördröjda" utgående strömmarna skapar i N. till. Långvarig spårhyperpolarisering leder till en lika långvarig minskning av N:s elektriska excitabilitet till (så kallad spårsubnormalitet), vilket gör det svårt för cellen att överföra högfrekventa impulser. Spårhyperpolariseringen (varar upp till 0,1 sek.) är särskilt uttalad i motorneuroner och andra stora N. till. Därför stabiliseras den rytmiska aktiviteten hos motorneuroner under nära-hornstimulering vid en frekvens på högst 10 impulser per 1 sek. . och endast med starka irritationer kan det märkbart överstiga detta värde. Vid interkalär N. till. faser av spår hyperpolarisation och subnormalitet uttrycks svagare, och de kan urladdas med mycket högre frekvens (till 1000 impulser på 1 sek.).

Funktioner av nervösa processer i dendriter studeras mindre. Det antas att i den initiala delen av dendriten, har excitationsprocessen samma egenskaper som i kroppen av N. till. Men i mycket tunna och långa dendriter, på grund av andra förhållanden för utbredning av elektriska strömmar i dem jämfört med till kroppen av N. till och axon, de kan det finns betydande skillnader. Frågan om dendriternas funktioner och egenskaper är av stor teoretisk och praktiskt värde, eftersom i vissa delar av c. n. Med. dendritiska förgreningar är extremt utvecklade och bildar speciella lager av märgen (hjärnhjärnans och lillhjärnans cortex). Det finns ett stort antal synapser på dendriternas grenar. Att erhålla direkta data om den elektriska aktiviteten hos en enda dendrit är svårt, eftersom det är omöjligt att sätta in en mikroelektrod i en tunn dendritisk gren; registrera som regel den totala elektriska aktiviteten i det område av hjärnan där dendriterna övervägande är lokaliserade. Man tror att utbredningen av aktionspotentialen i dendriternas tunna förgreningar sker i en långsammare hastighet. Spårförändringar i excitabilitet i dendriterna bör också förlängas med tiden. Aktionspotentialen tränger troligen inte in i dendriternas ändgrenar.

Ett karakteristiskt särdrag för organisationen av N:s dendriter till de högre delarna av hjärnan är närvaron av många utväxter (spikar) på deras yta. Elektronmikroskopiska studier visar att varje ryggrad har komplex struktur och bär flera synaptiska ändelser. Närvaron av ryggar i N. till de högre delarna av hjärnan ledde till antagandet att specifika egenskaper hos högre former av hjärnaktivitet kan förknippas med dem i viss utsträckning. Men direkta data om fiziol, funktioner för törnen är frånvarande ännu.

Metabolism i nervcellen

De huvudsakliga länkarna i processen för metabolism och energi i N. till liknar de i cellerna i andra system. I funktioner, i förhållande till N. till., spelas en viktig roll av Na, K-aktiverat adenosintrifosfatas lokaliserat i ytmembranet, vilket använder energin från ATP för att aktivt transportera natrium- och kaliumjoner genom membranet och skapa koncentration gradienter av dessa joner på den (den så kallade natriumpumpen). Aktiviteten hos detta enzymsystem ökar med en ökning av koncentrationen av kaliumjoner utanför cellen och natriumjoner inuti cellen. Specifika blockerare av natriumpumpen är hjärtglykosider (oubain). Jontransporthastigheten med natriumpumpen mättes direkt. Det är flera tiotals sekunder. Aktivering av natriumpumpen följs av uppkomsten av en märklig transmembranström, vilket i sin tur hypergulariserar ett membran (fig. 15). Denna "pumpande" ström skiljer sig från de strömmar som beskrivs ovan genom jonkanaler som är extremt temperaturkänsliga och undertrycks av samma ämnen, to-rye undertrycker aktiv transport av joner (se). Därför tror man att den "pumpande" strömmen inte reflekterar rörelsen av joner genom diffusionsmembrankanaler, utan den okompenserade överföringen av elektriska laddningar av själva transportsystemet. Detta system tar bort mer natriumjoner från cellen än det introducerar kaliumjoner, vilket leder till laddningsseparation, som registreras som en transmembranström. Storleken på membranpotentialen som skapas av denna mekanism är vanligtvis liten, men i nek-ry typer kan N. to. vara betydande.

Det är dock nödvändigt att betona att mekanismen för generering av huvudfiziolen, processer i N. till (synaptisk excitation och bromsning och den utsträckande impulsen) är kopplad till utbytesprocesser endast indirekt - genom koncentrationsgradienterna av joner som skapas med deras hjälp. Att stänga av sådana processer eliminerar därför inte omedelbart excitabilitet: den kan bibehållas under en tid på grund av energin som ackumuleras i joniska gradienter.

Med långvarig excitation av N. till andra förändringar i metabolisk aktivitet sker i den, och i synnerhet förändringar i syntesen av RNA och proteiner. Dessa förändringar sker, möjligen genom intracellulära mediatorer (systemet av cykliskt AMP och GMF) och kvarstår under ganska lång tid. Därför finns det anledning att betrakta förändringar i metaboliska processer under cellexcitation som en allmän cellulär reaktion, vilket återspeglar en ospecifik förbättring av dess vitala aktivitet. Ökad vital aktivitet hos N. to. åtföljs också av en ökning av värmeproduktion och syreupptagningsförmåga. Det har visat sig att syreupptaget vid excitation ökar med i genomsnitt 20–25 %. Vid värmeproduktion N. till. tilldela två faser - initial (värmefrigöring direkt under exciteringen) och efterföljande (värmefrigöring i slutet av excitationsprocessen, ett snitt pågår några minuter). Under den inledande fasen, ca. 10 % av den totala värmeproduktionen N. till.

Trofisk funktion hos nervcellen

N. to. påverkar ständigt funkts, ett tillstånd av andra nervösa eller muskulära strukturer, med to-rymi är det förbundet med synaptiska förbindelser. Till de mest väl studerade manifestationerna av den trofiska funktionen hos N. till. inkluderar förändringar i vissa strukturer som uppstår efter deras denervering.

Ett karakteristiskt drag för denervering är en kraftig ökning av känsligheten cellmembranet till medlarens agerande; istället för att vara normalt koncentrerade till det postsynaptiska membranet, uppträder receptorgrupperna på det extrasynaptiska membranet. Detta fenomen upptäcktes av A. G. Ginetsinsky och N. M. Shamarina 1942. De visade att detta fenomen liknar fördelningen av receptorgrupper i det embryonala tillståndet - även före etableringen av synaptisk innervation. Genom synaptiska kopplingar kan N. to ständigt kontrollera fördelningen av receptorgrupper i andra cellers membran. Om kontrollen förloras eller ännu inte har etablerats, sätts kemoreceptorgrupper in i membranet slumpmässigt. I en denerverad cell förändras också membranets motstånd, biokemiskt. processer i cytoplasman osv.

Det finns två synpunkter på mekanismen för trofiska influenser av N. till. Enligt en av dem är trofiska influenser förknippade med mekanismen för överföring av nervimpulser och bestäms huvudsakligen av mediatorns verkan på den innerverade cellen; eftersom impulser kommer in i de synaptiska ändarna hela tiden, sker också en konstant frisättning av mediatorer i dem (en viss mängd av den frigörs också spontant). Därför kan konstant mottagande av en förmedlare till en innerverad cell vara den faktorn, för att reglera dess funkts, ett tillstånd. I enlighet med en annan synvinkel har synaptiska ändelser, förutom impulspåverkan, någon annan (uppenbarligen kemisk e) icke-peps effekt på cellen. Det finns anledning att tro att speciella, ännu inte identifierade substanser utsöndras från synaptiska ändar i små mängder, to-råg tränger in i den innerverade cellen och utövar en specifik effekt på dess metabolism. Dessa ämnen kan i sin tur långsamt röra sig inuti N. till i riktningen från P:s soma till längs axonet till ändarna - den sk. axoplasmatisk ström. Med hjälp av den axoplasmatiska strömmen transporteras ämnen, av vilka en del går till syntes av mediatorer, och en del kan användas i form av hypotetiska trofiska faktorer. Det bör noteras att i N. till. sker en överföring av substanser i retrograd riktning - från synaptiska ändelser längs axonet till soma. Införandet av vissa ämnen i axonerna, till exempel peroxidasenzymet, åtföljs av deras inträde i kroppen av N. to. (Detta används i praktiska syften för att bestämma lokaliseringen av N. to.). Mekanismerna för sådan retrograd transport är fortfarande okända.

Till förmån för antagandet av en trofisk roll av medlare ges data som under verkan av vissa toxiska faktorer som blockerar frisättningen av medlaren, men inte bryter mot den strukturella integriteten hos den synaptiska korsningen, till exempel botulinumtoxin, denervering förändringar inträffar. Men under sådana influenser, tillsammans med blockering av frisättningen av mediatorn, kan processen för frisättning av den neurotrofiska faktorn också störas. Till förmån för rollen av speciella trofiska faktorer talar studier av de tidsmässiga egenskaperna för eliminering av denerveringsförändringar under reinnervation. Det visas att förträngningen av regionen av chem. känslighet inträffar före återställandet av normal frisättning genom det synaptiska slutet av mediatorsubstansen och är därför inte associerad med det.

Molekylära mekanismer för specifik aktivitet hos nervceller. N. till. kännetecknas av en hög nivå av metabola och energiprocesser, egenskaperna hos flödet till-rykh är förknippade med dess specifika aktivitet. P.K. Anokhin formulerade den sk. kemisk hypotes om integrativ aktivitet av N. to., där den avgörande rollen för att säkerställa de specifika funktionerna hos N. to. är tilldelad genetiskt bestämda cytoplasmatiska processer.

Det har experimentellt bevisats att den genetiska apparaten (genomet) hos N. to. är direkt involverad i att säkerställa dess specifika aktivitet och nervsystemet som helhet. I nervvävnadens celler transkriberas mer än 10 % av de unika DNA-sekvenserna i genomet, medan i alla andra vävnader endast 2-3 %. Endast i hjärnvävnaden sker en konstant ökning av transkriberbarheten av DNA och dess syntes i N. till., både under träning av djur och deras underhåll i en informationsberikad miljö.

Kommunikationsfunktioner, N:s aktivitet att. med ett utbyte av dess informationsmakromolekyler (DNA, RNA, proteiner) avslöjas. Det finns en tydlig korrelation mellan aktivering eller hämning av protein- och RNA-syntes och arten av den elektriska aktiviteten av N. till Ett antal mediatorsubstanser, neuropeptider och hormoner (acetylkolin, noradrenalin, vasopressin, angiotensin, ACTH, MSH, etc.) .) påverkar direkt metabolismen av informationsmakromolekyler. Det proteinhaltiga spektrumet av separata N. till kan riktningsändringar beroende på funkts, ett tillstånd i en cell, inklusive vid träning.

I nervcellen, såväl som i cellerna i andra vävnader och organ, är en av de viktigaste regulatorerna av ämnesomsättningen cykliska purinukleotider (cAMP och cGMP), prostaglandiner (PG), kalciumjoner, som förmedlar påverkan av olika excitationer som kommer till N. till., om intensiteten av dess metaboliska processer. Adenlatcyklas, ett enzym som katalyserar syntesen av cAMP, är en coOxM-komponent i N.s membran, specifikt aktiverad av noradrenalin ii adrenalin (genom P-adreno-receptorer), dopamin, serotonin och histamin. Guanylatcyklas aktiveras av acetylkolin (genom M-kolinerga receptorer). Cykliska nukleotider är nära besläktade med utsöndringen av mediatorer och hormoner i N. till. De aktiverar proteinkinaser (enzymer som fosforylerar cellulära proteiner och ändrar deras funktion och aktivitet). Substrat av proteinkinaser är olika proteiner av cytoplasmatiska membran associerade med aktiv och passiv transport av joner. På N.-genomet har cAMP och cGMP effekt både indirekt (genom modifiering av histon- och icke-historiska kromatinproteiner) och direkt.

Nästan alla typer av prostaglandiner finns i nervvävnad (se). Det antas att syntesen av prostaglandiner är nära besläktad med de kemo-exciterbara membranen av N. till Prostaglandiner frisätts från de postsynaptiska membranen av N. till under deras synaptiska stimulering, vilket förändrar utsöndringen av mediatorer från presynaptiska ändar. Samtidigt hämmar grupp E-prostaglandiner utsöndringen av noradrenalin och dopamin, och grupp Fa-prostaglandiner ökar deras utsöndring. Prostaglandiner, såväl som inhibitorer av deras syntes, påverkar således utsläppsaktiviteten av N. till.

En av de viktigaste verkningsvägarna för prostaglandiner i N. till är deras interaktion med intracellulära system av cykliska purinukleotider: prostaglandiner E med det cykliska AMP-systemet och prostaglandiner F med det cykliska GMF-systemet. Prostaglandinernas reglerande roll kan också bestå i att förändra energimetabolismen av N. till.

En förutsättning för verkan av prostaglandiner och cykliska nukleotider är närvaron i N. till kalciumjoner, som är direkt involverade i processerna för elektrogenes och regleringen av aktiviteten hos många enzymatiska system för cellexcitabilitet, utsöndring av mediatorer och hormoner , samt cellenergi. Bindningen av kalciumjoner utförs av proteiner i cytoplasman, membran, synaptiska vesiklar, mitokondrier. Kalciumkänsliga proteiner av N. to. är troponin- och tropomyosinliknande proteiner, neurospecifikt protein S-100, proteiner-regulatorer av fosfodiesteras av cykliska nukleotider, etc. Verkan av kalciumjoner i neuronen utförs också på grund av fosforyleringsreaktioner regleras av calmodulinproteiner och Kalshneirin. Man tror att verkan av cAMP kan bero på frisättningen av kalciumjoner från komplex med ATP, och effekterna av prostaglandiner är förknippade med det faktum att de är kalciumjonoforer och säkerställer transporten av dessa joner genom membran.

Av särskilt intresse är föreningar av en proteinnatur som är unik för nervvävnaden - den så kallade. hjärnspecifika proteiner och neuropeptider, to-rye är direkt relaterade till nervsystemets aktivitet. Dessa ämnen har vävnads- och klonspecificitet. Så, GP-350 och 14-3-2-proteiner är karakteristiska för N. to., GFAP-protein - för astrocyter, P400-protein - för cerebellära Purkinje-celler, S-100-protein finns både i nerv- och gliaceller. Hjärnspecifika proteiner och neuropeptider, såväl som antiserum mot dem, påverkar processerna för inlärning och minne, bioelektrisk aktivitet och kemi. känslighet hos N. mot Vid träning i begränsade konstellationer av N. till hjärnan, kan syntesen och utsöndringen av vissa neuropeptider (scotofobin, amelitin, kromodioisin, etc.) som är karakteristiska för denna beteendeform ökas selektivt.

Autoimmun skada på nekry hjärnspecifika proteiner (myelin Pj och P2) orsakar utvecklingen av allergisk encefalomyelit, allergisk polyneurit, amyotrofisk lateral och multipel skleros. Vid ett antal andra neuropsykiatriska sjukdomar ( olika former demens och psykos), det finns metabola störningar av hjärnspecifika proteiner, särskilt S-100 och 14-3-2.

Patomorfologi

N. till - det mest sårbara elementet i nervsystemet. Företrädesmässigt nederlag av N. till av den här eller den typen beror på egenskaperna hos deras ämnesomsättning, funkts, ett tillstånd, mognadsgrad, blodtillförsel och andra faktorer.

Arten och svårighetsgraden av N:s lesioner beror på det patogena medlets egenskaper, intensiteten och varaktigheten av dess verkan, på om den patogena faktorn verkar direkt på nervsystemet eller indirekt (till exempel genom cirkulationsstörningar) etc. Ofta orsakar olika orsaker liknande lesioner av N. till.

Vid bedömning av patologin hos N. till är det viktigt att avgränsa reversibla (reaktiva) förändringar från destruktiva (irreversibla) lesioner. Ett antal förändringar, till exempel vakuolisering av nukleolen, de inledande stadierna av pyknos av kärnan, avsättning av basofila ämnen på dess membran, måste betraktas som en reversibel reaktion. Kunskap om funkts, och åldersförändringar av N. till är mycket viktigt, till-råg är det ofta svårt att skilja från patologiskt. Vid förstärkning av funkts ökar N:s aktivitet till deras volym, mängden Nissls substans minskar, ett snitt samtidigt samt en kärna förskjuts till periferin. Det är ofta nödvändigt att hänvisa till åldersrelaterade förändringar i levern av hjärtsäcken av rion av N. to., ackumuleringen av lipofuscin och lipider i det, och tillväxten av dendriter. Den korrekta bedömningen av tillståndet i N. to. som helhet är nära förknippad med kunskapen om kränkningar som är inneboende i dess individuella strukturer.

Förändringar i kärnan kan uttryckas i en förändring i lokalisering, en kränkning av dess form och struktur. Dessa förändringar är reversibla och irreversibla. Reversibla förändringar i kärnan inkluderar dess förskjutning till periferin, svullnad och ibland deformation av konturerna. Förskjutningen av kärnan kan vara signifikant med en stor deposition av lipider och lipofuscin i cytoplasman eller med en axonal reaktion (Fig. 16); vanligtvis är det inte ändrat eller något tillplattat. Svullnad av kärnan är mest uttalad med "akut svullnad" av N. to., med dess Krom inre struktur och gränserna blir mindre tydliga. Oftast, med många former av lesioner av N. to., observeras hyperkromatos och pyknos av kärnan - den minskar i volym och blir diffust basofil (enligt Nissl), och dess konturer, som till exempel med "ischemiska förändringar ", förvärva en triangulär, kantig eller annan form, beroende på formen på perikaryon. Elektronmikroskopiska undersökningar har visat att vid många patoler påstår det yttre membranet av ett kärnhölje som om exfolierar, bildar vikar och utsprång, kromatin i en kärna löses upp och kärnan blir ljus.

Kärnans död sker genom lysis, mindre ofta rexis.

Karyolys sker oftast med långsamt pågående nekrobiotiska processer, och karyorrhexis sker med snabbt växande allvarliga förändringar. Av kärnans strukturer är kärnan den mest stabila. I början av patol, N:s förändringar till. i kärnan, kan rent reaktiva fenomen observeras i form av en ökning av dess volym, vakuolisering och bildning av en paranukleolär basofil substans både i själva kärnan och på dess membran (fig. 17); ibland tar kärnan formen av en mullbär. Vid patol, förändringar, och det är möjligt, och vid vissa fiziol. Under skift kan kärnan röra sig mot kärnmembranet, men går mycket sällan utöver det in i cytoplasman, vilket beror på kärnmembranets ökade permeabilitet och (eller) kan fungera som en artefakt, till exempel förskjutning av kärnan under skära på en mikrotom (Fig. 18).

Förändringar i cytoplasman. Möjligheterna att bedöma patol, förändringar i cytoplasmans (neuroplasmans) tillstånd och dess organeller med ljusmikroskopi är mycket begränsade. Tydliga förändringar i cytoplasman noteras när den smälter och bildar vakuoler, när perikaryons gränser bryts etc. Elektronmikroskopiskt visar de sig oftast i degranulering av det granulära cytoplasmatiska retikulumet, bildandet av cisterner av dess membran, svullnad av mitokondrier och förstörelse av deras cristae.

Förändringar av Nissls substans vid patol, och delvis fiziol, processer i N. att i princip ske två typer. Den kromatolys som observeras vid flertalet förändringar N. till kromatolysen uttrycks till en början i dispersion av klumpar av Nissls substans, till-råg försvinner vidare ofta alls. Beroende på lokaliseringen särskiljs central, perifer och total kromatolys. Central kromatolys är karakteristisk för den axonala reaktionen av N. till., perifer observeras när N. exponeras för någon exogena faktorer, totalt inträffar vid akut svullnad och ischemiska förändringar i N. till. Vid svåra nekrobiotiska processer kan kromatolys vara fokal till sin natur, medan intensivt färgade korn av nukleärt sönderfall ofta uppträder i cytoplasman.

En minskning av mängden kromatofilt ämne är också möjlig på grund av ökad funkts, aktivitet av N. till Histokemiskt, samt med hjälp av ultraviolett och elektronmikroskopi, visas att N. under kromatolys utarmas till nukleoproteiner och ribosomer; när ribosomerna återställs får Nissl-klumparna ett normalt utseende. Måttlig diffus basofili av cytoplasman beror på den enhetliga fördelningen av Nissl-ämnet och dess motsvarande nukleoproteiner och ribosomer. Kromatolys utan att störa andra strukturer av N. till är vanligtvis reversibel. En ökning av mängden Nislev-ämne noterades med långvarig funktion, resten av N. to., och en skarp färgning av cytoplasman och kärnan, fram till bildandet av "mörka celler", är enligt de flesta forskare, en konsekvens av obduktionstrauma i hjärnvävnaderna.

Förändringar i neurofibriller uttrycks i fragmentering och granulär sönderfall eller smältning (fibrillolys) och mycket mindre ofta i en ökning av deras volym och en ökning av argentofili. Fibrillolys uppstår vanligtvis när cytoplasman smälter och vakuoliseras. Med hypertrofi av N. till neurofibriller tjocknar kraftigt och bildar grova spiraler, vävar och tjocka tovor. Elektronmikroskopiskt representerar sådana härvor förgreningar av tubuli som består av parade spirala neurofilament. Sådana förändringar är mest karakteristiska för pyramidcellerna i hippocampus (särskilt många vid Alzheimers sjukdom, såväl som vid amyotrofisk lateralskleros, Downs sjukdom och andra sjukdomar). I närvaro av en stor mängd lipider och (pli) lipofuscin i N. till neurofibriller förskjuts och arrangeras mer kompakt.

"Axonal reaktion" ("primär Nissl-irritation", eller "retrograd degeneration") utvecklas i N. till. När axonets integritet kränks. När ett axon skadas i det perifera nervsystemet, särskiljs de reaktiva och reparativa stadierna av den axonala reaktionen. Redan efter 24 timmar, och ibland ännu tidigare, sprayas Nissls substans, den centrala delen av N:s perikaryon får en blek färg; ytterligare kromatolys är total och sprider sig till hela cytoplasman. Samtidigt sväller N:s kropp till och kärnan skiftar till periferin. I det reaktiva skedet rör sig nukleolen mot kärnmembranet. De största förändringarna observeras 8-15 dagar efter axonbrottet. Sedan, beroende på svårighetsgraden av lesionen, patol, ändras N. till att antingen jämna ut eller intensifiera, vilket leder N. till döden. Svårighetsgraden av retrograda förändringar i N. till bestäms av perikaryonens avstånd från platsen för axonskadan, skadans natur, funktionerna, typen av N. till., etc. Oftare är den "axonala reaktionen" ” observeras i motorneuroner, i N. till. ganglier.

Elektronmikroskopiskt vid "axonal reaktion" i ett reaktivt stadium ökar mängden av de svullna mitokondrierna, to-rye tappar cristae; kärnan av N. till blir mer genomskinlig, kärnan ökar i storlek, det granulära endoplasmatiska retikulumet sönderfaller, vilket resulterar i att fria ribosomer och polysomer dispergeras i cytoplasman. I det reparativa stadiet ökar antalet neurofilament, vilket troligen är nödvändigt för att ämnen som syntetiseras av ribosomer ska kunna ta sig in i det regenererande axonet. Vid en skada på axonerna som tar slut inom ca. n. N av sidan, det reparativa stadiet av "axonal reaktion" observeras inte på grund av svag regenerativ förmåga hos N. till.

"Enkel rynkning av Spielmeyer", eller "kronisk Nissl-sjukdom" är en kraftig minskning av storleken på kroppen av N. till och klumpar av Nissls substans; de senare förvärvar förmågan till intensiv färgning enligt Nissl. Kärnorna hos dessa N. to. är hyperkromatiska, tar ofta formen av en cellkropp, neurofibriller genomgår granulär sönderfall eller fusion till en gemensam massa, den apikala dendriten får en korkskruvsform (Fig. 21). I slutskedet krymper hela det drabbade N. till kraftigt, helt övermålat vid användning av olika färgämnen (skleros eller mörka celler). Enligt många forskare representerar sådana N. till vanligtvis, om inte alltid, resultatet av en obduktions hjärnskada när den avlägsnas före fixering eller med ofullständig fixering med perfusionsmetoden. Vissa forskare tror dock att sådana förändringar kan vara livslånga.

Pycnomorphic (rynkig) N. till bör särskiljas från mörk (hyperkromic). Mörk N. till kännetecknas av ett stort antal mitokondrier, ribosomer, polysomer och andra organeller, vilket generellt leder till en ökad elektrontäthet hos sådana celler i ett funktionellt förhållande (mörkt N. till. har en hög energipotential). Pycnomorphic N. att innehålla en nukleolus reducerad i storlek; cellkärnan krymper, tjocknar, ribonukleoproteingranulerna i den kondenseras i form av grova klumpar, som sedan flyttar till karyolemma, kärnporerna expanderar kraftigt och kärnan töms. Den rynkiga perikaryonen tjocknar, foci för homogenisering av den cytoplasmatiska matrisen uppträder och destruktiva förändringar ökar kraftigt i organellerna. Celler är överbelastade med lipofuscin; deras processer blir tunnare, axosomatiska synapser reduceras och försvinner helt. Den beskrivna morfol, bilden av pycnomorphic N. to. motsvarar tillstånden av enkel rynkning av N. att identifieras med hjälp av ett ljusmikroskop patol, deras atrofi och skleros, röd pyknos eller degeneration.

Med hydropiska förändringar är konturerna av kroppen av N. till otydliga, kärnan är reducerad, hyperkromatisk och separerad av en ljus hålighet från perikaryon, i Krom Nissls substans bevaras i form av en smal kant längs periferin ( Fig. 22). Ofta observeras lätta vakuoler i cellkroppen. Dessa förändringar kan utvecklas mycket snabbt med svullnad av hjärnan, nära platsen för en blödning eller skada.

"Ischemiska förändringar" utvecklas som ett resultat av N:s hypoxi till., vid ett skär kommer den koagulativa nekrosen mycket snabbt. Mikroskopiska studier har visat att förändringar i cytoplasman börjar med bildandet av mikrovakuoler (fig. 23), som tycks bildas av svullna och förlorande mitochondria cristae. Då försvinner Nissl-ämnet jämnt. N:s kropp bibehåller konturerna, och den hyperkromatiska och något reducerade kärnan har formen av en cellkropp (fig. 24). Därefter bryts kärnan upp i små korn och upphör att färgas, nukleolen ökar ibland något. Med långsamt ökande cirkulationsstörningar eller när den inte är helt avstängd (till exempel i nekrosens randzoner), kroppen av N. till. behåller sin form; processerna av karyorrhexis och bildandet av korn av sönderfall av cytoplasman spåras lätt, to-rye är ibland synliga nära kroppen och processer (pericellulär inläggning). Elektronmikroskopiskt observerade sönderfall av det endoplasmatiska retikulumet med dess degranulering. Samtidigt sker en ökning av antalet ribosomer i den cytoplasmatiska matrisen.

"Akut Spielmeiers svullnad", eller "akut Nissls sjukdom" - en sällsynt form av N:s patologi för att, med ett skärsår, det uppstår en jämn svullnad av hjärtsäcken med alla processer och snabb sprayning och försvinnande av klumpar av Nissls substans (Fig. 25) minskar cellkärnan i storlek. Först är det skarpt separerat från cytoplasman av ett membran, och sedan blir gränsen otydlig, kärnan förstoras något. Frånvaron av djupgående förändringar i kärnan och neurofibrillerna indikerar att akut svullnad är en reversibel process. Denna form av N.s patologi observeras vid sjukdomar förknippade med organiska lesioner i hjärnan, förgiftningar etc.

"Svåra Nissl-förändringar" och "Schiilmeyer-smältning" är olika, polymorfa lesioner av N. to., för vilka närvaron av djupa, irreversibla förändringar i cytoplasman och kärnan är karakteristisk. Förändringar börjar vanligtvis med att N:s kropp svullnar till och med ojämn kromatolys. Ganska ofta uppträder korn och klumpar i cellkropparna, mörkt färgade med grundläggande anilinfärgämnen. Ojämn kromatolys åtföljs av smältning av cytoplasman, vilket leder till korroderade och uttvättade konturer och till bildandet av ofärgade områden i den, ofta i form av vakuoler av ojämn storlek och oregelbunden form. N:s kropp som smälter till börjar vanligtvis nära en kärna; klumpar av Nissl-ämne försvinner, cytoplasman antar en ljus diffus färg, många små korn som är intensivt färgade enligt Nissl uppträder, mer sällan "ringar", ibland kvarstår under lång tid (Spielmeyer-impregnering). Kärnan är särskilt allvarligt påverkad - den blir hyperkromatisk, pyknotisk, även om den vanligtvis inte ändrar sin runda form. Karyoplasman separeras ibland från sitt skal och genomgår lys. Karyorrhexis observeras oftare vid akut utveckling av allvarliga förändringar (Fig. 26). Neurofibriller sönderfaller tidigt och försvinner.

Sådana N:s förändringar i. observeras vid neurovirala infektioner, förgiftningar under påverkan av joniserande strålning m.m.

Ansamlingen av lipider och lipofuscin i N. to. sker konstant under hela hennes liv. I funktionellt olika typer av N. till. beror ackumuleringen av lipofuscin på ålder och individuella skillnader. Ansamlingen av lipofuscin och lipider i hela perikaryon och dendriter hänvisar till patologi (fig. 27); det kan åtföljas av en förskjutning av kärnan, Nissl-substansen och neurofibrillerna till periferin, medan kärnan blir hyperkromatisk. Ökad ansamling av lipofuscin kombineras ibland med rynkningar av N:s kropp till., slipning och en minskning av mängden Nissls substans, förtunning av neurofibriller och dendriter, samt pyknos av kärnan (pigmenterad atrofi). Patol. Fetma N. to. kan utvecklas antingen mycket snabbt (med förgiftning med morfin, fosfor) eller långsamt (med maligna tumörer, leukemi), vilket beror på arten av kränkningen av processerna för oxidation av fettsyror.

På N.s kroppar och processer kan enorma svullnader bildas på grund av ackumulering av gangliosider i dem i form av korn med amaurotisk idioti (Gm2) och generaliserad ganglios (Gm1); del av N. till samtidigt förgås.

N:s atrofi till utan avsättning av lipofuscin observeras sällan, oftast vid långvarig patol, exponering (t.ex. i process av hjärnärrbildning, med tumörer) och är svår att känna igen. Vid nek-ry organiska sjukdomar av c. n. Med. atrofi är systemisk och progressiv (t.ex. med spinal muskelatrofi). Även vid en massatrofi av N. till storleken på den eller den avdelningen av ca. n. Med. vanligtvis makroskopiskt inte minska.

Vid svåra lesioner av N. till., Speciellt med ischemiska förändringar, observeras ibland inkrustation av celler med kalciumsalter. Kalciumkorn uppträder först i separata delar av kroppen eller dendriter och smälter senare samman och bildar stora kluster. Det finns aldrig någon ansamling av kalcium i kärnan. Ibland avsätts kalciumsalter tillsammans med järn.

För en korrekt bedömning av en viss patologi hos N. till är det nödvändigt att ta hänsyn till tillståndet hos gliacellerna som omger dem, särskilt med neuronofagi (Fig. 28).

Bibliografi: Akmaev IG Strukturella baser för mekanismer för hypotalamisk reglering av endokrina funktioner, M., 1979; Anokhin PK Systemanalys av neuronintegrativ aktivitet, Usp. physiol. Nauk, vol. 5, N "2, sid. 5, 1974, bibliogr.; Bogolepov N.N. Ultrastruktur av hjärnan under hypoxi, M., 1979; Voyno-Yasenetsky M. V. och Zhabotinsky IO. M. Felkällor i morfologiska studier, sid. 145, JI., 1970; Zhabotinsky Yu.M. Normal och patologisk morfologi av en neuron, JI., 1965, bibliogr.; Zavarzin A. A. Essays on the evolutionary histology of the nervous system, M.-JI., 1941; Katz B. Nerv, muskel och synaps, trans. från English, M., 1968; Till ungefär med och c y NS N. S. Mikrostruktur av dendriter och axodendritiska kopplingar i det centrala nervsystemet, M., 1976; Kostyuk P. G. Physiology of the central nervous system, Kiev, 1977; M och N och N och AA Ultrastrukturella förändringar och reparativa processer i det centrala nervsystemet vid olika influenser, JI., 1971; Generell fysiologi av nervsystemet, red. P.G. Kostyuk och A.I. Roitbak, JI, 1979; P about-l I to about in G. I. Grunderna i systematik för neuroner i den nya cortex stor hjärna cheloveka, M., 1973; Sarkisov D.S., Paltsyn A.A. och Vtyurin B. V. Electronic microscopic radioautography of a cell, M., 1980, bibliogr.; Sakha-r om i D. A. Genealogy of neurons, M., 1974, bibliogr.; Smirnov JI. I. Nervsystemets histopatologi, Guide to neurol., red. N. I. Grashchenkova och andra, volym 2, c. 1, M. - JI., 1941, bibliogr.; T u-manov V.P. och Malamud M. D. Förändringar i det centrala nervsystemet i termisk, strålning och kombinerat trauma, Chisinau, 1977; X om d om-r om i B. I. General physiology of excitable membranes, M., 197-5; Shapovalov A. I. Cellulära mekanismer för synaptisk överföring, M., 1966; E till k l s J. Nervcellers fysiologi, trans. från English, M., 1959; han är. Hämmande vägar i centrala nervsystemet, trans. från English, M., 1971; Altman J, a. Das G. D. Autoradiografiska Jand histologiska studier av postnatal! neurogenes, j. komp. Neurol., v. 126, sid. 337, 1966; Bargmann W., Neurosccretion, Int. Varv. Cytol., v. 19, sid. 183, 1966, bibliogr.; Bodian D. The generalized vertebrate neuron, Science, v. 13 7, sid. 323, 1962; B u 1 1 o c k T. H. a. Men Mr i d g e G. A. Struktur och funktion i nervsystemet hos ryggradslösa djur, v. 1-2, San Francisco - L., 1965; Caminer- m e y e g J. Är den solitära mörka neuronen en manifestation av postmortem trauma av hjärnan i adekvat fixerad genom perfusion? Histokemi, v. 56, sid. 97, 1978, bibliogr. ; Caspersso n T. O. Cell growth and cell function, N. Y., 1950, bibliogr.; D r o z B. Proteinmetabolism i nervceller, Int. Varv. Cytol., v. 25, sid. 363, 1969, bibliogr.; Greenfield "s neuropathology, ed. av W. Blackwood a. J. A. N. Corsellis, s. 43, L., 1976; Inborn disorders of sphingo-1 i, pid metabolism, ed. av S. M. Aronson a. B. W. Volk, s. 169, Oxford a. o., 1967; Kandel E. R. a. Kupfermann I, The functional organisation of inter vertebrato ganglia, Ann. Rev. Physiol., v. 32, s. 193,197 0, bibliogr.; The neuron, ed. av H. Hyden, Amsterdam , 1967; The neurosciences, red. av F. O. Schmitt, N. Y., 1970; Siege 1 G. J. a. o. Basic neurochemistry, Boston, 197 6; Spiel meyer W. Die Histopathologie des Nervensystems, B., 1922, Bibliogr.; a. Kirkpatrick B. Wuer. J. B. Neuronala mikrotubuli, neurofilament och mikrofilament, Int. Rev. Cytol., v. 33, s. 45, 1972, bibliogr.

P. G. Kostyuk; Yu. M. Zhabotinsky (patomorfologi), I. A. Chervova (morfologi), V. V. Sherstnev, A. I. Gromov (molekylära mekanismer).

Neuroner(neurocyter, egentligen nervceller) - celler av olika storlekar (som varierar från de minsta i kroppen, i neuroner med en kroppsdiameter på 4-5 mikron - till de största med en kroppsdiameter på cirka 140 mikron). Vid födseln förlorar neuroner sin förmåga att dela sig, därför ökar deras antal inte under postnatalt liv, utan tvärtom, på grund av den naturliga förlusten av celler, minskar gradvis. Nervcell innefattar cellkropp (perikaryon) och processer som ger ledning av nervimpulser - dendriter, föra impulser till kroppen av neuron, och axon (neurit), transporterar impulser från nervkroppen.

Neuronkropp (pericaryon) inkluderar kärnan och cytoplasman som omger den (med undantag för de processer som ingår i den). Perikaryonen innehåller neurons syntetiska apparat, och dess plasmolemma utför receptorfunktioner, eftersom det innehåller många nervändar. (synapser), bär excitatoriska och hämmande signaler från andra neuroner. Neuronkärna - vanligen en, stor, rund, lätt, med fint spridd kromatin (övervägande av euchromatin), en, ibland 2-3 stora nukleoler. Dessa egenskaper återspeglar den höga aktiviteten av transkriptionsprocesser i neuronkärnan.

Cytoplasma av en neuron rik på organeller och omgiven av ett plasmalemma, som har förmågan att ledning av en nervimpuls på grund av det lokala flödet av Na+ in i cytoplasman och K+ från den genom spänningsberoende membranjonkanaler. Plasmalemmat innehåller Na + -K + pumpar som upprätthåller de nödvändiga jongradienterna.

Dendriter leder impulser till kroppen av en neuron, tar emot signaler från andra neuroner genom många internuronala kontakter (axo-dendrispiska synapser), ligger på dem i området för speciella cytoplasmatiska utsprång - dendritiska ryggar. Många ryggar har en speciell spikapparat, bestående av 3-4 tillplattade cisterner, åtskilda av områden med tät substans. Ryggar är labila strukturer som bryts ner och bildas igen; deras antal sjunker kraftigt med åldrande, såväl som med en minskning av den funktionella aktiviteten hos neuroner. I de flesta fall är dendriterna många, relativt korta och starkt grenade nära nervkroppen. Stor stam dendriter innehåller alla typer av organeller, eftersom deras diameter minskar, försvinner elementen i Golgi-komplexet i dem och GREPS-cisternerna finns kvar. Neurotubuli och neurofilameiter är många och arrangerade i parallella buntar; de bidrar dendritisk transport, som utförs från cellkroppen längs dendriterna med en hastighet av ca 3 mm/h.

Axon (neurit)- en lång (hos människor, från 1 mm till 1,5 m) process, genom vilken nervimpulser överförs till andra neuroner eller celler i arbetande organ (muskler, körtlar). I stora neuroner kan axonet innehålla upp till 99 % av cytoplasmans volym. Axonet avgår från en förtjockad del av neuronkroppen som inte innehåller en kromatofil substans, - Axon Hillock, där nervimpulser genereras; nästan genomgående är den täckt med ett glialmembran. central del axon cytoplasma (axoplasmer) innehåller buntar av neurofilament orienterade längs dess längd, närmare periferin finns buntar av mikrotubuli, EPS-tankar, element från Golgi-komplexet, mitokondrier, membranvesiklar och ett komplext nätverk av mikrofilament. Nissl-kroppar saknas i axonet. I det sista avsnittet bryts axonet ofta upp i tunna grenar (telodendria). Axonet slutar på specialiserad terminaler (nervändar) på andra neuroner eller celler i arbetande organ.

KLASSIFICERING AV NEURONER

Klassificering av neuroner utförs på tre sätt: morfologiska, funktionella och biokemiska.

Morfologisk klassificering av neuroner tar hänsyn antalet filialer och delar in alla neuroner i tre typer: unipolär, bipolär och multipolär.

1. Unipolära neuroner har en gren. Enligt de flesta forskare finns de inte i nervsystemet hos människor och andra däggdjur. Vissa författare hänvisar fortfarande till sådana celler omakrina neuroner näthinnan och interglomerulära neuroner luktlampa.

2. Bipolära neuroner har två grenar axon och dendrit. celler som vanligtvis sträcker sig från motsatta poler. Finns sällan i det mänskliga nervsystemet. De inkluderar bipolära celler i näthinnan, spiral och vestibulära ganglier.

Pseudo-unipolära neuroner - ett slags bipolärt, i dem avgår båda cellprocesserna (axon och dendrit) från cellkroppen i form av en enda utväxt, som ytterligare delar sig i en T-form. Dessa celler finns i spinala och kraniala ganglier.

3. Multipolära neuroner har tre eller Mer processer: axon och flera dendriter. De är vanligast i det mänskliga nervsystemet. Upp till 80 varianter av dessa celler har beskrivits: spindelformade, stjärnformade, päronformade, pyramidformade, korgformade etc. De är isolerade efter axonets längd Golgi-celler typ I(med en lång axon) och typ II golgi-celler kort axon).

Introduktion

1.1 Neuronutveckling

1.2 Klassificering av neuroner

kapitel 2

2.1 Cellkropp

2.3 Dendrit

2.4 Synaps

Kapitel 3

Slutsats

Lista över begagnad litteratur

Ansökningar

Introduktion

Värdet av nervvävnaden i kroppen är förknippad med de grundläggande egenskaperna hos nervceller (neuroner, neurocyter) för att uppfatta stimulansens verkan, gå in i ett upphetsat tillstånd och sprida aktionspotentialer. Nervsystemet reglerar aktiviteten hos vävnader och organ, deras förhållande och kroppens koppling till omgivningen. Nervvävnad består av neuroner som utför en specifik funktion och neuroglia, som spelar en hjälproll, som utför stödjande, trofiska, sekretoriska, avgränsande och skyddande funktioner.

Nervceller (neuroner eller neurocyter) är de viktigaste strukturella komponenterna i nervvävnaden, organiserar komplexa reflexsystem genom olika kontakter med varandra och utför generering och fortplantning av nervimpulser. Denna cell har en komplex struktur, är mycket specialiserad och innehåller en kärna, en cellkropp och processer i struktur.

Det finns över hundra miljarder neuroner i människokroppen.

Antalet neuroner i den mänskliga hjärnan närmar sig 1011. Det kan finnas upp till 10 000 synapser på en neuron. Om bara dessa element betraktas som informationslagringsceller, kan vi dra slutsatsen att nervsystemet kan lagra 1019 enheter. information, d.v.s. kapabel att rymma nästan all kunskap som samlats av mänskligheten. Därför är föreställningen att den mänskliga hjärnan kommer ihåg allt som händer i kroppen och när den kommunicerar med omgivningen ganska rimlig. Hjärnan kan dock inte extrahera all information som finns lagrad i minnet.

Syftet med detta arbete är att studera nervvävnadens strukturella och funktionella enhet - neuronen.

Bland huvuduppgifterna är studiet av neuronernas allmänna egenskaper, struktur, funktioner, samt en detaljerad övervägande av en av de speciella typerna av nervceller - neurosekretoriska neuroner.

Kapitel 1. Allmänna egenskaper hos neuroner

Neuroner är specialiserade celler som kan ta emot, bearbeta, koda, överföra och lagra information, organisera reaktioner på stimuli, etablera kontakter med andra neuroner, organceller. De unika egenskaperna hos en neuron är förmågan att generera elektriska urladdningar och överföra information med hjälp av specialiserade ändelser - synapser.

Utförandet av funktionerna hos en neuron underlättas av syntesen i dess axoplasma av transmittorämnen - neurotransmittorer (neurotransmittorer): acetylkolin, katekolaminer etc. Storleken på neuroner varierar från 6 till 120 mikron.

Hjärnans olika strukturer kännetecknas av vissa typer neural organisation. Neuroner som organiserar en enda funktion bildar så kallade grupper, populationer, ensembler, kolumner, kärnor. I hjärnbarken, cerebellum, bildar nervceller lager av celler. Varje lager har sin specifika funktion.

Komplexiteten och mångfalden av funktionerna i nervsystemet bestäms av interaktionen mellan neuroner, som i sin tur är en uppsättning olika signaler som överförs som en del av interaktionen mellan neuroner med andra neuroner eller muskler och körtlar. Signaler sänds ut och fortplantas av joner, som genererar en elektrisk laddning som färdas längs neuronen.

Kluster av celler bildar hjärnans grå substans. Mellan kärnorna passerar grupper av celler och mellan enskilda celler myeliniserade eller omyeliniserade fibrer: axoner och dendriter.

1.1 Utveckling av neuroner

Nervvävnad utvecklas från den dorsala ektodermen. I ett 18 dagar gammalt mänskligt embryo differentierar ektodermen och tjocknar längs ryggens mittlinje och bildar neurala plattan, vars laterala kanter reser sig, bildar neurala veck och ett neuralt spår bildas mellan åsarna.

Den främre änden av nervplattan expanderar och bildar senare hjärnan. De laterala marginalerna fortsätter att stiga och växa medialt tills de möts och smälter samman i mittlinjen i neuralröret, som separeras från den överliggande epidermala ektodermen. (se bilaga nr 1).

En del av cellerna i nervplattan är inte en del av vare sig neuralröret eller epidermal ektoderm, utan bildar kluster på sidorna av neuralröret, som smälter samman till en lös sladd som ligger mellan neuralröret och epidermal ektoderm - detta är nervkammen (eller ganglionplattan).

Från neuralröret bildas sedan nervceller och makroglia i det centrala nervsystemet. Neuralkammen ger upphov till nervceller av sensoriska och autonoma ganglier, celler från pia mater och arachnoid, och vissa typer av glia: neurolemmocyter (Schwann-celler), gangliesatellitceller.

Neuralröret i de tidiga stadierna av embryogenes är ett flerradigt neuroepitel, bestående av ventrikulära eller neuroepitelceller. Därefter differentieras 4 koncentriska zoner i neuralröret:

Innerkammarzon (eller ependymal) zon,

Runt det är den subventrikulära zonen,

Sedan den mellanliggande (eller manteln, eller manteln, zonen) och slutligen,

Extern - marginell (eller marginell) zon av neuralröret (se bilaga nr 2).

Den ventrikulära (ependymala), inre zonen består av delande cylindriska celler. Ventrikulära (eller matris) celler är föregångare till neuroner och makrogliaceller.

Den subventrikulära zonen består av celler som bibehåller en hög proliferativ aktivitet och är ättlingar till matrisceller.

Den mellanliggande (manteln eller manteln) zonen består av celler som har flyttat från ventrikulära och subventrikulära zoner - neuroblaster och glioblaster. Neuroblaster förlorar sin förmåga att dela sig och ytterligare differentiera till neuroner. Glioblaster fortsätter att dela sig och ge upphov till astrocyter och oligodendrocyter. Förmågan att dela förlorar inte helt och mognar gliocyter. Neuronal neogenes upphör i den tidiga postnatala perioden.

Eftersom antalet neuroner i hjärnan är ungefär 1 biljon är det uppenbart att i genomsnitt under hela prenatalperioden på 1 minut bildas 2,5 miljoner neuroner.

Från cellerna i mantelskiktet bildas den grå substansen i ryggmärgen och en del av den grå substansen i hjärnan.

Den marginala zonen (eller marginalslöjan) bildas av axoner av neuroblaster och makroglia som växer in i den och ger upphov till vit substans. I vissa delar av hjärnan migrerar cellerna i mantelskiktet vidare och bildar kortikala plattor - kluster av celler från vilka hjärnbarken och lillhjärnan (dvs. grå substans) bildas.

När neuroblasten differentierar sig förändras den submikroskopiska strukturen av dess kärna och cytoplasma.

Ett specifikt tecken på början av specialiseringen av nervceller bör betraktas som utseendet i deras cytoplasma av tunna fibriller - buntar av neurofilament och mikrotubuli. Antalet neurofilament som innehåller ett protein, neurofilamenttripletten, ökar i specialiseringsprocessen. Neuroblastens kropp får gradvis en päronformad form, och en process, axonet, börjar utvecklas från sin spetsiga ände. Senare särskiljer andra processer, dendriterna. Neuroblaster förvandlas till mogna nervceller - neuroner. Kontakter (synapser) upprättas mellan neuroner.

I processen för differentiering av neuroner från neuroblaster särskiljs pre-transmitter- och mediatorperioder. Pre-transmitterperioden kännetecknas av den gradvisa utvecklingen av syntesorganeller i kroppen av neuroblasten - fria ribosomer och sedan det endoplasmatiska retikulumet. Under mediatorperioden uppträder de första vesiklarna som innehåller neurotransmittorn i unga neuroner, och i differentierande och mogna neuroner noteras betydande utveckling av syntes- och sekretionsorganeller, ackumulering av mediatorer och deras inträde i axonet och bildandet av synapser.

Trots det faktum att bildandet av nervsystemet slutförs först under de första åren efter födseln, kvarstår en viss plasticitet i det centrala nervsystemet till hög ålder. Denna plasticitet kan uttryckas i utseendet på nya terminaler och nya synaptiska anslutningar. Neuronerna i däggdjurens centrala nervsystem kan bilda nya grenar och nya synapser. Plasticiteten är mest uttalad de första åren efter födseln, men kvarstår delvis hos vuxna – med förändringar i hormonnivåer, inlärning av nya färdigheter, trauman och andra influenser. Även om neuroner är permanenta, kan deras synaptiska kopplingar modifieras under hela livet, vilket kan uttryckas i synnerhet i en ökning eller minskning av deras antal. Plasticitet vid mindre hjärnskador visar sig i partiellt återställande av funktioner.

1.2 Klassificering av neuroner

Beroende på huvudfunktionen särskiljs följande grupper av neuroner:

1. Enligt huvudmedlaren som släpps vid ändarna av axoner - adrenerg, kolinerg, serotonerg, etc. Dessutom finns det blandade neuroner som innehåller två huvudsakliga mediatorer, till exempel glycin och g-aminosmörsyra.

2. Beroende på avdelningen för det centrala nervsystemet - somatisk och vegetativ.

3. Efter överenskommelse: a) afferent, b) efferent, c) interneuron (insatt).

4. Genom påverkan - exciterande och hämmande.

5. Efter aktivitet - bakgrundsaktiv och tyst. Bakgrundsaktiva neuroner kan generera impulser både kontinuerligt och i impulser. Dessa neuroner spelar en viktig roll för att upprätthålla tonen i det centrala nervsystemet och särskilt hjärnbarken. Tysta neuroner avfyras endast som svar på stimulering.

6. Enligt antalet modaliteter av upplevd sensorisk information - mono-, bi- och polymodala neuroner. Till exempel är neuroner i hörselcentret i hjärnbarken monomodala, och bimodala finns i de sekundära zonerna av analysatorerna i cortex. Polymodala neuroner är neuroner i hjärnans associativa zoner, den motoriska cortex, de svarar på irritationer av hudens receptorer, visuella, auditiva och andra analysatorer.

En grov klassificering av neuroner innebär att de delas in i tre huvudgrupper (se bilaga nr 3):

1. perceiving (receptor, känslig).

2. verkställande (effektor, motor).

3. kontakt (associativ eller interkalär).

Receptiva neuroner utför funktionen av perception och överföring till det centrala nervsystemet av information om den yttre världen eller kroppens inre tillstånd.De är belägna utanför det centrala nervsystemet i nervganglierna eller noderna. Processerna för att uppfatta neuroner leder excitation från att uppfatta irritation av nervändar eller celler till det centrala nervsystemet. Dessa processer av nervceller, som transporterar excitation från periferin till det centrala nervsystemet, kallas afferenta eller centripetalfibrer.

Rytmiska salvor av nervimpulser dyker upp i receptorerna som svar på irritation. Informationen som överförs från receptorerna är kodad i impulsernas frekvens och rytm.

Olika receptorer skiljer sig åt i sin struktur och funktion. Vissa av dem är placerade i organ speciellt anpassade för perception. en viss sort irriterande ämnen, till exempel i ögat, vars optiska system fokuserar ljusstrålar på näthinnan, där de visuella receptorerna finns; i örat, som leder ljudvibrationer till hörselreceptorerna. Olika receptorer är anpassade till uppfattningen av olika stimuli, som är tillräckliga för dem. Existera:

1. mekanoreceptorer som uppfattar:

a) beröring - taktila receptorer,

b) stretching och tryck - press och baroreceptorer,

c) ljudvibrationer - fonoreceptorer,

d) acceleration - accelleroreceptorer eller vestibuloreceptorer;

2. Kemoreceptorer som uppfattar irritation producerad av vissa kemiska föreningar;

3. Termoreceptorer, irriterade av temperaturförändringar;

4. fotoreceptorer som uppfattar ljusstimuli;

5. osmoreceptorer som uppfattar förändringar i osmotiskt tryck.

En del av receptorerna: ljus, ljud, lukt, smak, taktil, temperatur, uppfattar irritationer från den yttre miljön, ligger nära kroppens yttre yta. De kallas exteroreceptorer. Andra receptorer uppfattar stimuli associerade med en förändring i tillstånd och aktivitet hos organ och den inre miljön i kroppen. De kallas interoreceptorer (interoreceptorer inkluderar receptorer som finns i skelettmusklerna, de kallas proprioreceptorer).

Effektorneuroner, längs deras processer som går till periferin - afferenta eller centrifugala fibrer - överför impulser som ändrar tillståndet och aktiviteten hos olika organ. Vissa effektorneuroner finns i det centrala nervsystemet - i hjärnan och ryggrad, och endast en process går till periferin från varje neuron. Dessa är de motoriska nervcellerna som orsakar skelettmuskelsammandragningar. En del av effektorneuronerna är helt belägna i periferin: de tar emot impulser från det centrala nervsystemet och överför dem till organen. Dessa är nervcellerna i det autonoma nervsystemet som bildar nervganglierna.

Kontaktneuroner som finns i centrala nervsystemet utför funktionen av kommunikation mellan olika neuroner. De fungerar som relästationer som växlar nervimpulser från en neuron till en annan.

Sammankopplingen av neuroner utgör grunden för genomförandet av reflexreaktioner. Vid varje reflex överförs de nervimpulser som uppstått i receptorn när den är irriterad längs nervledarna till det centrala nervsystemet. Här, antingen direkt eller genom kontaktneuroner, växlar nervimpulser från receptorneuronen till effektorneuronen, varifrån de går till periferin till cellerna. Under påverkan av dessa impulser ändrar celler sin aktivitet. Impulser som kommer in i centrala nervsystemet från periferin eller överförs från en neuron till en annan kan orsaka inte bara excitationsprocessen, utan också den motsatta processen - hämning.

Klassificering av neuroner enligt antalet processer (se bilaga nr 4):

1. Unipolära neuroner har 1 process. Enligt de flesta forskare finns inte sådana neuroner i nervsystemet hos däggdjur och människor.

2. Bipolära neuroner - har 2 processer: ett axon och en dendrit. En mängd olika bipolära neuroner är pseudo-unipolära neuroner i spinalganglierna, där båda processerna (axon och dendriter) avgår från en enda utväxt av cellkroppen.

3. Multipolära neuroner - har ett axon och flera dendriter. De kan identifieras i vilken del av nervsystemet som helst.

Klassificering av neuroner efter form (se bilaga nr 5).

Biokemisk klassificering:

1. Kolinerg (mediator - ACh - acetylkolin).

2. Katekolaminergisk (A, HA, dopamin).

3. Aminosyror (glycin, taurin).

Enligt principen om deras position i nätverket av neuroner:

Primär, sekundär, tertiär, etc.

Baserat på denna klassificering särskiljs också typerna av nervnätverk:

Hierarkisk (stigande och fallande);

Lokal - sänder excitation på vilken nivå som helst;

Divergent med en ingång (finns huvudsakligen endast i mellanhjärnan och i hjärnstammen) - kommunicerar omedelbart med alla nivåer i det hierarkiska nätverket. Neuronerna i sådana nätverk kallas "icke-specifika".

kapitel 2

Neuronen är den strukturella enheten i nervsystemet. En neuron har en soma (kropp), dendriter och ett axon. (se bilaga nr 6).

Kroppen av en neuron (soma) och dendriter är de två huvudregionerna i en neuron som tar emot input från andra neuroner. Enligt den klassiska "neurala doktrinen" som föreslagits av Ramon y Cajal, flödar information genom de flesta neuroner i en riktning (ortodromisk impuls) - från de dendritiska grenarna och nervkroppen (som är de mottagliga delarna av neuronen som impulsen till kommer in) till ett enda axon (som är effektordelen av neuronen från vilken impulsen startar). De flesta neuroner har alltså två typer av processer (neuriter): en eller flera dendriter som svarar på inkommande impulser och ett axon som leder en utgående impuls (se bilaga nr 7).

2.1 Cellkropp

En nervcells kropp består av protoplasma (cytoplasma och kärna), externt avgränsad av ett membran av ett dubbelt lager av lipider (bilipidlager). Lipider består av hydrofila huvuden och hydrofoba svansar, ordnade i hydrofoba svansar till varandra och bildar ett hydrofobt lager som tillåter endast fettlösliga ämnen (som syre och koldioxid) att passera igenom. Det finns proteiner på membranet: på ytan (i form av kulor), på vilka utväxter av polysackarider (glycocalix) kan observeras, på grund av vilka cellen uppfattar yttre irritation, och integrerade proteiner som penetrerar membranet, i vilka det är jonkanaler.

Neuronen består av en kropp med en diameter på 3 till 130 mikron, som innehåller en kärna (med ett stort antal kärnporer) och organeller (inklusive en högutvecklad grov ER med aktiva ribosomer, Golgi-apparaten), såväl som processer ( se bilaga nr 8,9 ). Neuronen har ett utvecklat och komplext cytoskelett som tränger in i dess processer. Cytoskelettet upprätthåller cellens form, dess trådar fungerar som "skenor" för transport av organeller och ämnen packade i membranvesiklar (till exempel neurotransmittorer). Cytoskelettet hos en neuron består av fibriller med olika diametrar: Mikrotubuli (D = 20-30 nm) - består av proteinet tubulin och sträcker sig från neuronet längs axonet, upp till nervändarna. Neurofilament (D = 10 nm) - tillsammans med mikrotubuli ger intracellulär transport av ämnen. Mikrofilament (D = 5 nm) - består av aktin- och myosinproteiner, de är särskilt uttalade i växande nervprocesser och i neuroglia. I nervcellens kropp avslöjas en utvecklad syntetisk apparat, neuronens granulära ER färgas basofilt och är känd som "tigroiden". Tigroiden tränger in i de initiala sektionerna av dendriterna, men är belägen på ett märkbart avstånd från början av axonet, vilket fungerar som ett histologiskt tecken på axonet.

2.2 Axon är en neurit

(en lång cylindrisk process av en nervcell), längs vilken nervimpulser färdas från cellkroppen (soma) till de innerverade organen och andra nervceller.

Överföring av en nervimpuls sker från dendriterna (eller från cellkroppen) till axonet, och sedan överförs den genererade aktionspotentialen från det initiala segmentet av axonet tillbaka till dendriterna Dendritisk backpropagation och tillståndet för awa... -- PubMed resultat. Om ett axon i nervvävnaden ansluter till nästa nervcells kropp, kallas sådan kontakt axo-somatisk, med dendriter - axo-dendritisk, med en annan axon - axo-axonal (en sällsynt typ av anslutning, som finns i den centrala nervsystem).

De terminala sektionerna av axonet - terminalerna - förgrenar sig och kommer i kontakt med andra nerv-, muskel- eller körtelceller. I slutet av axonet finns en synaptisk ändelse - terminalens terminalsektion i kontakt med målcellen. Tillsammans med målcellens postsynaptiska membran bildar den synaptiska änden en synaps. Excitation överförs genom synapser.

I axonets protoplasma - axoplasman - finns de tunnaste fibrerna - neurofibriller, såväl som mikrotubuli, mitokondrier och agranulär (slät) endoplasmatisk retikulum. Beroende på om axonerna är täckta med ett myelin (pulpa) mantel eller saknar det, bildar de pulpiga eller amyeliniserade nervfibrer.

Myelinskidan hos axoner finns endast hos ryggradsdjur. Det bildas av speciella Schwann-celler "sår" på axonet (i centrala nervsystemet - oligodendrocyter), mellan vilka det finns områden fria från myelinskidan - Ranviers intercepts. Endast vid avlyssningarna finns spänningsberoende natriumkanaler och aktionspotentialen återkommer. I det här fallet fortplantar sig nervimpulsen längs de myeliniserade fibrerna i steg, vilket ökar hastigheten på dess utbredning flera gånger. Hastigheten för signalöverföring längs myelinbelagda axoner når 100 meter per sekund. Bloom F., Leizerson A., Hofstadter L. Hjärna, sinne och beteende. M., 1988 neurons nervreflex

Pulmonala axoner är mindre än axoner med myelinskida, vilket kompenserar för förlusten i signalutbredningshastighet jämfört med axonerna med myelinskida.

Vid korsningen av axonet med neuronkroppen har de största pyramidcellerna i det 5:e lagret av cortex en axonhög. Tidigare antogs att omvandlingen av neurons postsynaptiska potential till nervimpulser sker här, men experimentella data bekräftade inte detta. Registrering av elektriska potentialer avslöjade att nervimpulsen genereras i själva axonet, nämligen i det initiala segmentet på ett avstånd av ~50 μm från neuronkroppen. Aktionspotentialer initieras i axonets initiala segment... -- PubMed-resultat. För att generera en aktionspotential i det initiala segmentet av axonet krävs en ökad koncentration av natriumkanaler (upp till hundra gånger jämfört med neuronkroppen.

2.3 Dendrit

(av grek. dendron - träd) - en förgrenad process av en neuron som tar emot information genom kemiska (eller elektriska) synapser från axonerna (eller dendriterna och soma) hos andra neuroner och överför den genom en elektrisk signal till kroppen av neuron (perikaryon), från vilken den växer . Termen "dendrit" myntades av den schweiziska vetenskapsmannen William His 1889.

Det dendritiska trädets komplexitet och förgrening avgör hur många inmatningsimpulser en neuron kan ta emot. Därför är ett av huvudsyften med dendriter att öka ytan för synapser (öka det receptiva fältet), vilket gör att de kan integrera en stor mängd information som kommer till neuronen.

En stor variation av dendritiska former och förgreningar, såväl som nyligen upptäckta olika sorter dendritiska neurotransmittorreceptorer och spänningsstyrda jonkanaler (aktiva ledare) är bevis på det rika utbudet av beräkningsmässiga och biologiska funktioner som en dendrit kan utföra vid bearbetning av synaptisk information i hela hjärnan.

Dendriter spelar en nyckelroll i integrationen och bearbetningen av information, samt förmågan att generera aktionspotentialer och påverka förekomsten av aktionspotentialer i axoner, som framstår som plastiska, aktiva mekanismer med komplexa beräkningsegenskaper. Studiet av hur dendriter bearbetar de tusentals synaptiska impulser som kommer till dem är nödvändigt både för att förstå hur komplex en enskild neuron verkligen är, dess roll i informationsbehandlingen i CNS och för att identifiera orsakerna till många neuropsykiatriska sjukdomar.

Main karaktärsdrag dendrit, som särskiljer den på elektronmikroskopiska sektioner:

1) brist på myelinskida,

2) närvaron av det korrekta systemet av mikrotubuli,

3) närvaron av aktiva zoner av synapser på dem med en tydligt uttryckt elektrontäthet i dendritens cytoplasma,

4) avvikelse från den gemensamma stammen av dendriten i ryggarna,

5) speciellt organiserade zoner av grennoder,

6) inkludering av ribosomer,

7) närvaron av granulärt och icke-granulärt endoplasmatiskt retikulum i de proximala områdena.

De neuronala typerna med de mest karakteristiska dendritiska formerna inkluderar Fiala och Harris, 1999, sid. 5-11:

Bipolära neuroner, i vilka två dendriter sträcker sig i motsatta riktningar från soma;

Vissa interneuroner i vilka dendriter strålar i alla riktningar från soma;

Pyramidala neuroner - de viktigaste excitatoriska cellerna i hjärnan - som har en karakteristisk pyramidformad cellkroppsform och i vilka dendriter sträcker sig i motsatta riktningar från soma och täcker två inverterade koniska områden: upp från soma sträcker sig en stor apikal dendrit som stiger genom lager och ner - många basala dendriter som sträcker sig i sidled.

Purkinjeceller i lillhjärnan, vars dendriter kommer ut från soma i en platt solfjäderform.

Stjärnformade neuroner, vars dendriter kommer ut från olika sidor av soma och bildar en stjärnform.

Dendriter har sin funktionalitet och höga mottaglighet att tacka för komplex geometrisk förgrening. Dendriterna av en enda neuron, tillsammans, kallas ett "dendritiskt träd", vars gren kallas en "dendritisk gren". Även om ytarean på den dendritiska grenen ibland kan vara ganska omfattande, är dendriterna oftast i relativ närhet till kroppen av neuron (soma), från vilken de kommer ut och når en längd på högst 1-2 mikron (se bilaga nr 9,10). Antalet input som en given neuron tar emot beror på dess dendritiska träd: neuroner som inte har dendriter kontaktar bara en eller ett fåtal neuroner, medan neuroner med ett stort antal grenade träd kan ta emot information från många andra neuroner.

Ramón y Cajal, som studerade dendritiska förgreningar, drog slutsatsen att fylogenetiska skillnader i specifika neuronala morfologier stöder sambandet mellan dendritisk komplexitet och antalet kontakter Garcia-Lopez et al, 2007, sid. 123-125. Komplexiteten och förgrening av många typer av ryggradsdjursneuroner (t.ex. kortikala pyramidala neuroner, cerebellära Purkinje-celler, olfaktoriska bulb-mitralisceller) ökar med nervsystemets komplexitet. Dessa förändringar är förknippade både med behovet av neuroner att bilda fler kontakter och med behovet av att kontakta ytterligare neurontyper på en viss plats i nervsystemet.

Därför är sättet som neuroner är sammankopplade på en av de mest grundläggande egenskaperna hos deras mångsidiga morfologier, och det är därför dendriterna som utgör en av länkarna till dessa kopplingar bestämmer mångfalden av funktioner och komplexiteten hos en viss neuron.

Den avgörande faktorn för ett neuralt nätverks förmåga att lagra information är antalet olika neuroner som kan kopplas synaptiskt Chklovskii D. (2 september 2004). Synaptisk anslutning och neuronal morfologi. Nervcell 609-617. DOI:10.1016/j.neuron.2004.08.012. En av huvudfaktorerna för att öka mångfalden av former av synaptiska kopplingar i biologiska neuroner är förekomsten av dendritiska ryggraden, upptäckt 1888 av Cajal.

Dendritisk ryggrad (se bilaga nr 11) är en membranutväxt på ytan av dendriten, som kan bilda en synaptisk förbindelse. Ryggar har vanligtvis en tunn dendritisk hals som slutar i ett sfäriskt dendritiskt huvud. Dendritiska ryggraden finns på dendriterna hos de flesta större neurontyper i hjärnan. Proteinet kalirin är involverat i skapandet av ryggar.

Dendritiska ryggraden bildar ett biokemiskt och elektriskt segment där inkommande signaler först integreras och bearbetas. Ryggradens nacke separerar huvudet från resten av dendriten, vilket gör ryggraden till en separat biokemisk och beräkningsregion av neuronen. Denna segmentering spelar en nyckelroll för att selektivt ändra styrkan hos synaptiska anslutningar under inlärning och minne.

Neurovetenskap har också antagit en klassificering av neuroner baserad på förekomsten av ryggar på deras dendriter. De neuroner som har ryggar kallas taggiga neuroner, och de som saknar dem kallas ryggradslösa. Det finns inte bara en morfologisk skillnad mellan dem, utan också en skillnad i överföringen av information: taggiga dendriter är ofta excitatoriska, medan ryggradslösa dendriter är hämmande Hammond, 2001, sid. 143-146.

2.4 Synaps

Platsen för kontakt mellan två neuroner, eller mellan en neuron och en mottagande effektorcell. Den tjänar till att överföra en nervimpuls mellan två celler, och under synaptisk överföring kan signalens amplitud och frekvens regleras. Överföringen av impulser sker kemiskt med hjälp av mediatorer eller elektriskt genom passage av joner från en cell till en annan.

Synapsklassificeringar.

Enligt mekanismen för överföring av en nervimpuls.

Kemikalie är en plats för nära kontakt mellan två nervceller, för överföring av en nervimpuls genom vilken källcellen frigör ett speciellt ämne, en neurotransmittor, till det intercellulära utrymmet, vars närvaro i den synaptiska klyftan exciterar eller hämmar mottagaren cell.

Electric (ephaps) - en plats för närmare passning av ett par celler, där deras membran är anslutna med hjälp av speciella proteinformationer - connexon (varje connexon består av sex proteinsubenheter). Avståndet mellan cellmembran i en elektrisk synaps är 3,5 nm (vanligt intercellulärt är 20 nm). Eftersom motståndet hos den extracellulära vätskan är litet (i detta fall) passerar impulserna genom synapsen utan fördröjning. Elektriska synapser är vanligtvis exciterande.

Blandade synapser -- Den presynaptiska aktionspotentialen skapar en ström som depolariserar det postsynaptiska membranet i en typisk kemisk synaps, där de pre- och postsynaptiska membranen inte är tätt packade tillsammans. Sålunda, i dessa synapser, fungerar kemisk överföring som en nödvändig förstärkningsmekanism.

De vanligaste kemiska synapserna. För nervsystemet hos däggdjur är elektriska synapser mindre karakteristiska än kemiska.

Efter läge och tillhörighet till strukturer.

Kringutrustning

Neuromuskulär

Neurosekretorisk (axo-vasal)

Receptor-neuronal

Central

Axo-dendritisk - med dendriter, inklusive

Axo-spiky - med dendritiska taggar, utväxter på dendriter;

Axo-somatisk - med nervcellers kroppar;

Axo-axonal - mellan axoner;

Dendro-dendritisk - mellan dendriter;

Med neurotransmittor.

aminerga innehållande biogena aminer (t.ex. serotonin, dopamin);

inklusive adrenerga innehållande adrenalin eller noradrenalin;

kolinerga innehållande acetylkolin;

purinergiska, innehållande puriner;

peptiderga innehållande peptider.

Samtidigt produceras inte alltid en mediator i synapsen. Vanligtvis kastas huvudmediatorn ut tillsammans med en annan, som spelar rollen som en modulator.

Genom handlingens tecken.

spännande

broms.

Om de förra bidrar till uppkomsten av excitation i den postsynaptiska cellen (som ett resultat av mottagandet av en impuls depolariseras membranet i dem, vilket kan orsaka en aktionspotential under vissa förhållanden.), Då den senare, tvärtom, stoppa eller förhindra dess uppkomst, förhindra ytterligare spridning av impulsen. Vanligtvis hämmande är glycinerga (mediator - glycin) och GABA-ergiska synapser (mediator - gamma-aminosmörsyra).

Det finns två typer av hämmande synapser:

1) en synaps, i vars presynaptiska ändar en mediator frisätts, som hyperpolariserar det postsynaptiska membranet och orsakar uppkomsten av en hämmande postsynaptisk potential;

2) axo-axonal synaps, vilket ger presynaptisk hämning. Kolinerg synaps - en synaps där mediatorn är acetylkolin.

Taggiga apparater, i vilka korta enkla eller flera utsprång av dendritens postsynaptiska membran är i kontakt med den synaptiska expansionen, är speciella former av synapser. Taggiga apparater ökar avsevärt antalet synaptiska kontakter på neuronen och följaktligen mängden bearbetad information. "Icke-pigga" synapser kallas "sessila". Till exempel är alla GABAergiska synapser fastsittande.

Funktionsmekanismen för den kemiska synapsen (se bilaga nr 12).

En typisk synaps är en axo-dendritisk kemisk synaps. En sådan synaps består av två delar: presynaptisk, bildad av en klubbformad förlängning av änden av axonet i den sändande cellen, och postsynaptisk, representerad av kontaktytan på plasmamembranet i den mottagande cellen (i detta fall , dendritsektionen).

Mellan båda delarna finns ett synaptiskt gap - ett gap 10-50 nm brett mellan de postsynaptiska och presynaptiska membranen, vars kanter är förstärkta med intercellulära kontakter.

Den del av den klubbformade förlängningens axolemma som gränsar till synapspalten kallas det presynaptiska membranet. Sektionen av den uppfattande cellens cytolemma, som begränsar den synaptiska klyftan på motsatt sida, kallas det postsynaptiska membranet, i kemiska synapser är det lättnad och innehåller många receptorer.

I den synaptiska expansionen finns små vesiklar, de så kallade synaptiska vesiklerna, innehållande antingen en mediator (en mediator i överföringen av excitation) eller ett enzym som förstör denna mediator. På de postsynaptiska, och ofta på de presynaptiska membranen, finns receptorer för en eller annan mediator.

När den presynaptiska terminalen är depolariserad öppnas spänningskänsliga kalciumkanaler, kalciumjoner kommer in i den presynaptiska terminalen och utlöser mekanismen för synaptisk vesikelfusion med membranet. Som ett resultat kommer mediatorn in i den synaptiska klyftan och fäster till receptorproteinerna i det postsynaptiska membranet, som är uppdelade i metabotropa och jonotropa. De förra är associerade med ett G-protein och utlöser en kaskad av intracellulära signaltransduktionsreaktioner. De senare är förknippade med jonkanaler som öppnas när en signalsubstans binder till dem, vilket leder till en förändring av membranpotentialen. Mediatorn verkar under en mycket kort tid, varefter den förstörs av ett specifikt enzym. Till exempel, i kolinerga synapser är det enzym som förstör mediatorn i synapspalten acetylkolinesteras. Samtidigt kan en del av mediatorn röra sig med hjälp av bärarproteiner genom det postsynaptiska membranet (direkt infångning) och i motsatt riktning genom det presynaptiska membranet (omvänd infångning). I vissa fall absorberas mediatorn också av angränsande neurogliaceller.

Två frigöringsmekanismer har upptäckts: med den fullständiga sammansmältningen av vesikeln med plasmalemma och den så kallade "kiss-and-run", när vesikeln ansluter till membranet och små molekyler kommer ut från det till synapspalten, medan stora finns kvar i vesikeln. Den andra mekanismen är förmodligen snabbare än den första, med hjälp av vilken synaptisk överföring sker när högt innehåll kalciumjoner i det synaptiska placket.

Konsekvensen av denna struktur av synapsen är den ensidiga ledningen av nervimpulsen. Det finns en så kallad synaptisk fördröjning - den tid som krävs för överföringen av en nervimpuls. Dess varaktighet är ca - 0,5 ms.

Den så kallade "Dale-principen" (en neuron - en mediator) anses vara felaktig. Eller, som man ibland tror, ​​den är förfinad: inte en, utan flera mediatorer kan frigöras från ena änden av en cell, och deras uppsättning är konstant för en given cell.

Kapitel 3

Neuroner genom synapser kombineras till neurala kretsar. En kedja av neuroner som leder en nervimpuls från receptorn av en känslig neuron till en motornervände kallas en reflexbåge. Det finns enkla och komplexa reflexbågar.

Neuroner kommunicerar med varandra och med det verkställande organet med hjälp av synapser. Receptorneuroner finns utanför CNS, kontakt- och motorneuroner finns i CNS. Reflexbågen kan bildas annat nummer neuroner av alla tre typerna. En enkel reflexbåge bildas av endast två neuroner: den första är känslig och den andra är motorisk. I komplexa reflexbågar mellan dessa neuroner ingår också associativa, interkalära neuroner. Det finns också somatiska och vegetativa reflexbågar. Somatiska reflexbågar reglerar skelettmusklernas arbete, och vegetativa ger ofrivillig sammandragning av musklerna i inre organ.

I sin tur urskiljs 5 länkar i reflexbågen: receptorn, den afferenta vägen, nervcentrum, den efferenta vägen och arbetsorganet, eller effektorn.

En receptor är en formation som uppfattar irritation. Det är antingen en förgrenad ände av dendriten i receptorneuronen, eller specialiserade, mycket känsliga celler, eller celler med hjälpstrukturer som bildar receptororganet.

Den afferenta länken bildas av receptorneuronen, leder excitation från receptorn till nervcentrum.

Nervcentrum bildas av ett stort antal interneuroner och motorneuroner.

Detta är en komplex bildning av en reflexbåge, som är en ensemble av neuroner som finns i olika delar av det centrala nervsystemet, inklusive hjärnbarken, och som ger ett specifikt adaptivt svar.

Nervcentret har fyra fysiologiska roller: perception av impulser från receptorer genom den afferenta vägen; analys och syntes av uppfattad information; överföring av det bildade programmet längs centrifugalbanan; uppfattning om feedback från det verkställande organet om genomförandet av programmet, om vidtagna åtgärder.

Den efferenta länken bildas av motorneuronens axon, leder excitation från nervcentrum till arbetsorganet.

Ett arbetsorgan är ett eller annat organ i kroppen som utför sin karakteristiska aktivitet.

Principen för genomförandet av reflexen. (se bilaga nr 13).

Genom reflexbågar utförs responsanpassade reaktioner på stimuli, d.v.s. reflexer.

Receptorer uppfattar verkan av stimuli, en ström av impulser uppstår, som överförs till den afferenta länken och genom den kommer in i nervcentrets nervceller. Nervcentret uppfattar information från den afferenta länken, utför dess analys och syntes, bestämmer den biologiska betydelsen, bildar handlingsprogrammet och överför den i form av en ström av efferenta impulser till den efferenta länken. Den efferenta länken tillhandahåller handlingsprogrammet från nervcentrum till arbetsorganet. Arbetsorganet bedriver sin egen verksamhet. Tiden från början av stimulans verkan till början av organets respons kallas reflextiden.

En speciell länk av omvänd afferentation uppfattar parametrarna för den åtgärd som utförs av arbetsorganet och överför denna information till nervcentret. Nervcentralen får feedback från den arbetande kroppen om den genomförda åtgärden.

Neuroner utför också en trofisk funktion som syftar till att reglera ämnesomsättning och näring både i axoner och dendriter, och under diffusion genom synapser av fysiologiskt aktiva substanser i muskler och körtelceller.

Den trofiska funktionen manifesteras i den reglerande effekten på cellens metabolism och näring (nervös eller effektor). Läran om nervsystemets trofiska funktion utvecklades av IP Pavlov (1920) och andra vetenskapsmän.

Huvuddata om närvaron av denna funktion erhölls i experiment med denervering av nerv- eller effektorceller, d.v.s. skära av de nervfibrer vars synapser slutar på cellen som studeras. Det visade sig att celler som berövats en betydande del av synapserna täcker dem och blir mycket mer känsliga för kemiska faktorer (till exempel för effekterna av mediatorer). Detta förändrar signifikant membranets fysikalisk-kemiska egenskaper (motstånd, jonledningsförmåga, etc.), biokemiska processer i cytoplasman, strukturella förändringar inträffar (kromatolys) och antalet membrankemoreceptorer ökar.

En betydande faktor är mediatorns konstanta inträde (inklusive spontant) i celler, reglerar membranprocesser i den postsynaptiska strukturen och ökar receptorernas känslighet för kemiska stimuli. Orsaken till förändringarna kan vara frisättningen från de synaptiska ändarna av substanser (”trofiska” faktorer) som penetrerar den postsynaptiska strukturen och påverkar den.

Det finns data om axonens förflyttning av vissa ämnen (axonal transport). Proteiner som syntetiseras i cellkroppen, produkter av nukleinsyrametabolism, neurotransmittorer, neurosekretion och andra ämnen rör sig längs axonet till nervändan tillsammans med cellorganeller, i synnerhet mitokondrier.Föreläsningar på kursen "Histologi", Assoc. Komachkova Z.K., 2007-2008. Det antas att transportmekanismen utförs med hjälp av mikrotubuli och neurofiler. Retrograd axontransport (från periferin till cellkroppen) avslöjades också. Virus och bakteriella toxiner kan komma in i axonet i periferin och förflytta sig längs det till cellkroppen.

Kapitel 4. Sekretoriska neuroner - neurosekretoriska celler

I nervsystemet finns speciella nervceller - neurosekretoriska (se bilaga nr 14). De har en typisk strukturell och funktionell (d.v.s. förmågan att leda en nervimpuls) neuronal organisation, och deras specifik funktionär en neurosekretorisk funktion associerad med utsöndring av biologiskt aktiva substanser. Den funktionella betydelsen av denna mekanism är att säkerställa regulatorisk kemisk kommunikation mellan det centrala nervsystemet och det endokrina systemet, utförd med hjälp av neuroutsöndrande produkter.

Däggdjur kännetecknas av multipolära neurosekretoriska neuronala celler med upp till 5 processer. Alla ryggradsdjur har celler av denna typ, och de utgör huvudsakligen neurosekretoriska centra. Elektrotoniska gap junctions hittades mellan angränsande neurosekretoriska celler, vilket förmodligen säkerställer synkroniseringen av arbetet hos identiska grupper av celler i centrum.

Axoner av neurosekretoriska celler kännetecknas av många förlängningar som uppstår i samband med den tillfälliga ackumuleringen av neurosekretion. Stora och gigantiska förlängningar kallas "Goering kroppar". Inom hjärnan saknar neurosekretoriska cellers axoner i allmänhet myelinhölje. Axoner av neurosekretoriska celler ger kontakter inom neurosekretoriska områden och är kopplade till olika delar av hjärnan och ryggmärgen.

En av huvudfunktionerna hos neurosekretoriska celler är syntesen av proteiner och polypeptider och deras vidare utsöndring. I detta avseende, i celler av denna typ, är den proteinsyntetiserande apparaten extremt utvecklad - det här är det granulära endoplasmatiska retikulumet och Golgi-apparaten. Den lysosomala apparaten är också starkt utvecklad i neurosekretoriska celler, särskilt under perioder av deras intensiva aktivitet. Men det viktigaste tecknet på den aktiva aktiviteten hos en neurosekretorisk cell är antalet elementära neurosekretoriska granuler som är synliga i ett elektronmikroskop.

Dessa celler når sin högsta utveckling hos däggdjur och hos människor i hypotalamusregionen i hjärnan. En egenskap hos de neurosekretoriska cellerna i hypotalamus är specialisering för att utföra en sekretorisk funktion. I kemiska termer är de neurosekretoriska cellerna i hypotalamusregionen uppdelade i två stora grupper - peptiderga och monaminerga. Peptiderga neurosekretoriska celler producerar peptidhormoner - monamin (dopamin, noradrenalin, serotonin).

Bland de peptiderga neurosekretoriska cellerna i hypotalamus finns celler vars hormoner verkar på de viscerala organen. De utsöndrar vasopressin (antidiuretiskt hormon), oxytocin och homologer av dessa peptider.

En annan grupp av neurosekretoriska celler utsöndrar adenohypofysotropa hormoner, dvs. hormoner som reglerar aktiviteten hos körtelcellerna i adenohypofysen. En av dessa bioaktiva substanser är liberiner, som stimulerar funktionen hos adenohypofysceller, eller statiner, som dämpar adenohypofyshormoner.

Monaminerga neurosekretoriska celler utsöndrar neurohormoner huvudsakligen i det portala kärlsystemet i den bakre hypofysen.

Det hypotalamiska neurosekretoriska systemet är en del av kroppens allmänna integrerande neuroendokrina system och står i nära anslutning till nervsystemet. Ändarna av neurosekretoriska celler i neurohypofysen bildar ett neurohemalt organ i vilket neurosekretion deponeras och som vid behov utsöndras i blodomloppet.

Förutom de neurosekretoriska cellerna i hypotalamus har däggdjur celler med uttalad sekretion i andra delar av hjärnan (pinealocyter i epifysen, ependymala celler i subkommissurala och subforniska organ, etc.).

Slutsats

Den strukturella och funktionella enheten i nervvävnaden är neuroner eller neurocyter. Detta namn betyder nervceller (deras kropp är perikaryon) med processer som bildar nervfibrer och slutar med nervändar.

En karakteristisk strukturell egenskap hos nervceller är närvaron av två typer av processer - axoner och dendriter. Axonet är den enda processen i neuronen, vanligtvis tunn, lätt förgrenad, som leder impulsen från nervcellens kropp (perikaryon). Dendriterna, tvärtom, leder impulsen till perikaryon, dessa är vanligtvis tjockare och mer förgrenade processer. Antalet dendriter i en neuron varierar från en till flera, beroende på typen av neuroner.

Neuronernas funktion är att uppfatta signaler från receptorer eller andra nervceller, lagra och bearbeta information och överföra nervimpulser till andra celler - nerv, muskel eller sekretorisk.

I vissa delar av hjärnan finns neuroner som producerar sekretionsgranuler av mukoprotein- eller glykoproteinkaraktär. De har både fysiologiska egenskaper hos neuroner och körtelceller. Dessa celler kallas neurosekretoriska.

Bibliografi

Struktur och morfofunktionell klassificering av neuroner // Human Physiology / redigerad av V.M. Pokrovsky, G.F. Korotko.

Bloom F., Leizerson A., Hofstadter L. Hjärna, sinne och beteende. M., 1988

Dendritisk backpropagation och tillståndet i den vakna neocortex. -- PubMed-resultat

Generering av aktionspotential kräver en hög natriumkanaldensitet i axonets initiala segment. -- PubMed-resultat

Föreläsningar på kursen "Histologi", Assoc. Komachkova Z.K., 2007-2008

Fiala och Harris, 1999, sid. 5-11

Chklovskii D. (2 september 2004). Synaptisk anslutning och neuronal morfologi. Neuron: 609-617. DOI:10.1016/j.neuron.2004.08.012

Kositsyn N. S. Mikrostruktur av dendriter och axodendritiska förbindelser i det centrala nervsystemet. M.: Nauka, 1976, 197 sid.

Brain (artikelsamling: D. Hubel, C. Stevens, E. Kandel och andra - nummer av Scientific American (september 1979)). M.: Mir, 1980

Nicholls John G. Från neuron till hjärna. -- S. 671. -- ISBN 9785397022163.

Eccles D.K. Synapsernas fysiologi. - M.: Mir, 1966. - 397 sid.

Boychuk N.V., Islamov R.R., Kuznetsov S.L., Ulumbekov E.G. Histologi: Lärobok för universitet, M. Serie: XXI århundradet M: GEOTAR-MED, 2001. 672s.

Yakovlev V.N. Centrala nervsystemets fysiologi. M.: Akademin, 2004.

Kuffler, S. Från neuron till hjärna / S. Kuffler, J. Nichols; per. från engelska. - M.: Mir, 1979. - 440 sid.

Peters A. Ultrastruktur av nervsystemet / A. Peters, S. Fields, G. Webster. - M.: Mir, 1972.

Hodgkin, A. Nervimpuls / A. Hodgkin. - M. : Mir, 1965. - 128 sid.

Shulgovsky, V.V. Centrala nervsystemets fysiologi: en lärobok för universitet / V.V. Shulgovsky. - M.: Moscows förlag. universitet, 1987

Ansökan nr 1

Applikation №2

Differentiering av neuralrörets väggar. A. Schematisk representation av en sektion av neuralröret hos ett fem veckor gammalt mänskligt foster. Det kan ses att röret består av tre zoner: ependymal, mantel och marginell. B. Sektion av ryggmärgen och medulla oblongata hos ett tre månader gammalt foster: deras ursprungliga trezonsstruktur bevaras. VG Schematiska bilder av sektioner av lillhjärnan och hjärnan hos ett tre månader gammalt foster, som illustrerar förändringen i trezonsstrukturen som orsakas av migrationen av neuroblaster till specifika områden i marginalzonen. (Efter Crelin, 1974.)

Applikation №3

Ansökan nr 4

Klassificering av neuroner enligt antalet processer

Ansökan nr 5

Klassificering av neuroner efter form

Ansökan nr 6

Ansökan nr 7

Utbredning av en nervimpuls längs en neurons processer

Ansökan nr 8

Diagram över strukturen av en neuron.

Ansökan nr 9

Ultrastruktur av en musneocortexneuron: kroppen av en neuron som innehåller en kärna (1), omgiven av en perikaryon (2) och en dendrit (3). Ytan av perikaryon och dendriter är täckt med ett cytoplasmatiskt membran (gröna och orangea konturer). Mitten av cellen är fylld med cytoplasma och organeller. Skala: 5 µm.

Ansökan nr 10

Pyramidal neuron i hippocampus. Bilden visar tydligt det utmärkande särdraget hos pyramidala neuroner - ett enda axon, en apikal dendrit som är vertikalt ovanför soma (botten) och många basala dendriter (överst) som strålar tvärs från basen av perikaryon.

Bilaga nr 11

Cytoskelettstruktur av dendritiska ryggraden.

Ansökan nr 12

Funktionsmekanismen för den kemiska synapsen

Bilaga nr 13

Bilaga nr 14

Hemligheten i cellerna i hjärnans neurosekretoriska kärnor

1 - sekretoriska neurocyter: cellerna är ovala till formen, har en lätt kärna och cytoplasma fylld med neurosekretoriska granuler.

Liknande dokument

Definition av det mänskliga nervsystemet. Speciella egenskaper hos neuroner. Neuromorfologins funktioner och uppgifter. Morfologisk klassificering av neuroner (enligt antalet processer). Gliaceller, synapser, reflexbåge. Utvecklingen av nervsystemet. Segment av ryggmärgen.

presentation, tillagd 2013-08-27


Studie av proteolytiska enzymer i nervvävnad. Peptidhydrolaser av nervvävnad och deras funktioner. Proteolytiska enzymer i nervvävnaden av icke-lysosomal lokalisering och deras biologiska roll. Endopeptidaser, signalpeptidaser, prohormonkonvertaser.

abstrakt, tillagt 2009-04-13


Nervsystemets betydelse för att anpassa kroppen till miljö. Allmänna egenskaper hos nervvävnaden. Neuronens struktur och deras klassificering enligt antalet processer och funktioner. kranialnerver. Funktioner i ryggmärgens inre struktur.

fuskblad, tillagt 2010-11-23


Sammansättning av nervvävnad. Excitation av nervceller, överföring av elektriska impulser. Funktioner i strukturen av neuroner, sensoriska och motoriska nerver. knippen av nervfibrer. Kemisk sammansättning av nervvävnad. Proteiner av nervvävnad, deras typer. Enzymer av nervvävnad.

presentation, tillagd 2013-12-09


Strukturen av en neuron är den huvudsakliga strukturella och funktionella enheten i nervsystemet, som har ett antal egenskaper på grund av vilka den reglerande och koordinerande aktiviteten i nervsystemet utförs. Funktionella egenskaper hos synaptisk överföring.

abstrakt, tillagt 2015-02-27


Neuronens huvuddrag; neurofibriller och sektorneuroner. Värden av nervvävnad, nervfibrer. Regenerering av nervfibrer, nervändereceptor, klassificering av neuroner efter funktion. Anatomisk struktur av en neuron, autonomt nervsystem.

abstrakt, tillagt 2010-11-06


Kärnan i skillnaden mellan cellerna i olika områden i nervsystemet, beroende på dess funktion. Homeotiska gener och segmentering, notokord och basal lamina. Strukturen och funktionerna i nervsystemet hos ryggradsdjur. Induktionsinteraktioner i utvecklingen av Drosophila ögon.

abstrakt, tillagt 2009-10-31


Neuroner som bas för nervsystemet, deras huvudfunktioner: perception, lagring av information. Analys av nervsystemets aktivitet. Muskuloskeletala systemets struktur, egenskaper hos lungfunktioner. Betydelsen av enzymer i det mänskliga matsmältningssystemet.

test, tillagt 2012-06-06


Allmänna egenskaper hos nervsystemet. Reflexreglering av aktiviteten hos organ, system och kropp. Fysiologiska roller för särskilda formationer av det centrala nervsystemet. Aktivitet av den perifera somatiska och autonoma divisionen av nervsystemet.

terminsuppsats, tillagd 2009-08-26


Struktur och klassificering av neuroner. Struktur och funktion hos neuronernas cytoplasmatiska membran. Kärnan i mekanismen för förekomsten av membranpotentialen. Arten av aktionspotentialen mellan två punkter i vävnaden vid excitationsögonblicket. Interneuronala interaktioner.