Charakterystyka i znaczenie kolorowania ryb. Dlaczego w świecie zwierząt kolor samców jest jaśniejszy i atrakcyjniejszy niż samic? Ubarwienie ryb głębinowych jest bardzo specyficzne.

Dlaczego ryby potrzebują? żywe kolory? Jakie jest pochodzenie zróżnicowanej pigmentacji ryb? Czym jest mimikra? Kto widzi jasne kolory ryb na głębokości, gdzie panuje wieczna ciemność? O tym, jak kolor ryb koreluje z ich reakcjami behawioralnymi i jakie ma funkcje społeczne - biolodzy Aleksander Mikulin i Gerard Czerniajew.

Przegląd tematów

Kolorowanie jest ważne znaczenie środowiskowe dla ryb. Występują kolory ochronne i ostrzegawcze. Zabarwienie ochronne przeznaczony do maskowania ryb na tle otoczenia. Zabarwienie ostrzegawcze lub sematyczne zwykle składa się z rzucających się w oczy dużych, kontrastujących plam lub pasm, które mają wyraźne granice. Przeznaczony jest np. do ryb trujących i trujących, aby uniemożliwić drapieżnikowi ich zaatakowanie iw tym przypadku nazywany jest środkiem odstraszającym. Ubarwienie identyfikacyjne służy do ostrzegania ryb terytorialnych przed rywalami lub przyciągania samic do samców, ostrzegając je, że samce są gotowe do tarła. Ostatni rodzaj ubarwienia ostrzegawczego jest powszechnie określany jako strój godowy ryb. Często ubarwienie identyfikacyjne demaskuje rybę. Z tego powodu u wielu ryb pilnujących terytorium lub ich potomstwa ubarwienie identyfikacyjne w postaci jasnoczerwonej plamki znajduje się na brzuchu, pokazywane w razie potrzeby przeciwnikowi i nie przeszkadza w maskowaniu ryb gdy znajduje się od brzucha do dołu.

Istnieje również ubarwienie pseudosematyczne, które naśladuje ubarwienie ostrzegawcze innego gatunku. Nazywa się to również mimikrą. Pozwala nieszkodliwym gatunkom ryb uniknąć ataku drapieżnika, który uważa je za gatunek niebezpieczny.

Istnieją inne klasyfikacje kolorów. Na przykład rozróżnia się rodzaje ubarwienia ryb, odzwierciedlające cechy ekologicznego zamknięcia tego gatunku. Zabarwienie pelagiczne jest charakterystyczne dla przypowierzchniowych mieszkańców wód słodkich i morskich. Charakteryzuje się czarnym, niebieskim lub zielonym grzbietem oraz srebrzystymi bokami i brzuchem. Ciemny grzbiet sprawia, że ​​ryba jest mniej widoczna na dnie. ryby rzeczne mają czarno-ciemnobrązowy kolor grzbietu, dzięki czemu są mniej widoczne na tle ciemnego dna. U ryb jeziornych grzbiet jest zabarwiony na niebiesko i zielonkawo, ponieważ ten kolor grzbietu jest mniej widoczny na tle zielonkawej wody. Niebiesko-zielony grzbiet jest charakterystyczny dla większości morskich ryb pelagicznych, co ukrywa je na tle błękitnych głębin morskich. Srebrzyste boki i jasny brzuch ryb są słabo widoczne od dołu na tle lustrzanej powierzchni. Obecność stępki na brzuchu ryb pelagicznych minimalizuje cień tworzący się od strony brzusznej i demaskuje rybę. Patrząc na rybę z boku, światło padające na ciemny grzbiet oraz cień dolnej części ryby, ukryty pod połyskiem łusek, nadają rybie szary, niepozorny wygląd.

Ubarwienie spodu charakteryzuje się ciemnym tyłem i bokami, czasem z ciemniejszymi plamami oraz jasnym brzuchem. W dnie ryby żyjące nad żwirową glebą rzek z czysta woda, zwykle na bokach ciała występują jasne, czarne i inne kolorowe plamy, czasem lekko wydłużone w kierunku grzbietowo-brzusznym, czasem zlokalizowane w postaci podłużnego pasa (tzw. zabarwienie kanałowe). To ubarwienie sprawia, że ​​ryby są ledwo zauważalne na tle kamienistej gleby w czystej, płynącej wodzie. Ryby denne stagnujących zbiorników słodkowodnych nie mają jasnych, ciemnych plam po bokach ciała lub mają rozmyte kontury.

Zarośnięte ubarwienie ryb charakteryzuje się brązowawym, zielonkawym lub żółtawym grzbietem oraz zazwyczaj poprzecznymi lub podłużnymi paskami i plamami na bokach. To ubarwienie jest charakterystyczne dla ryb żyjących wśród podwodnej roślinności i raf koralowych. Pasy poprzeczne są charakterystyczne dla drapieżników polujących z zasadzki z zarośli przybrzeżnych (szczupak, okoń) lub pływających wśród nich wolno ryb (kolce). Ryby żyjące przy powierzchni, wśród glonów zalegających na powierzchni, charakteryzują się podłużnymi paskami (danio pręgowany). Paski nie tylko maskują ryby wśród alg, ale także analizują wygląd ryb. Wypreparowane ubarwienie, często bardzo jasne na nietypowym dla ryb tle, jest charakterystyczne dla ryb koralowych, gdzie są niewidoczne na tle jasnych koralowców.

Ryby szkolne charakteryzują się ubarwieniem ławicowym. To zabarwienie ułatwia orientację osobników w stadzie względem siebie. Zwykle pojawia się na tle innych form ubarwienia i wyraża się w postaci jednej lub więcej plam na bokach ciała lub na płetwa grzbietowa, lub jako ciemny pasek wzdłuż ciała lub u podstawy szypułki ogonowej.

Wiele spokojna ryba w tylnej części ciała znajduje się „oczko zwodnicze”, które dezorientuje drapieżnika w kierunku rzutu ofiary.

Cała różnorodność barw ryb wynika z obecności specjalnych komórek - chromatoforów, które występują w skórze ryb i zawierają barwniki. Wyróżnia się następujące chromatofory: melanofory zawierające ziarna czarnego pigmentu (melaninę); czerwone erytrofory i żółte ksantofory, zwane lipoforami, ponieważ zawarte w nich pigmenty (karotenoidy) są rozpuszczone w lipidach; guanofory lub irydocyty zawierające w swojej strukturze kryształy guaniny, które nadają rybom metaliczny połysk i srebrzyste łuski. Melanofory i erytrofory są gwiaździste, ksantofory są zaokrąglone.

Pod względem chemicznym pigmenty różnych komórek pigmentowych znacznie się różnią. Melaniny to polimery o stosunkowo wysokim waga molekularna czarny, brązowy, czerwony lub żółty.

Melaniny są bardzo stabilnymi związkami. Są nierozpuszczalne w żadnym z polarnych i niepolarnych rozpuszczalników ani w kwasach. Jednak melaniny mogą odbarwiać się w jasnym świetle słonecznym, długotrwałej ekspozycji na powietrze lub, szczególnie skutecznie, przedłużonym utlenianiu nadtlenkiem wodoru.

Melanofory są zdolne do syntezy melanin. Tworzenie melaniny zachodzi w kilku etapach w wyniku sekwencyjnego utleniania tyrozyny do dihydroksyfenyloalaniny (DOPA), a następnie do momentu polimeryzacji makrocząsteczki melaniny. Melaniny można również syntetyzować z tryptofanu, a nawet z adrenaliny.

W ksantoforach i erytroforach dominującymi pigmentami są karotenoidy rozpuszczone w tłuszczach. Oprócz nich komórki te mogą zawierać pteryny, bez karotenoidów lub w połączeniu z nimi. Pteryny w tych komórkach są zlokalizowane w wyspecjalizowanych małych organellach zwanych pterinosomami, które znajdują się w całej cytoplazmie. Nawet u gatunków, które są barwione głównie przez karotenoidy, pteryny są najpierw syntetyzowane i stają się widoczne w rozwijających się ksantoforach i erytroforach, podczas gdy karotenoidy, które muszą być pozyskiwane z pożywienia, są wykrywane dopiero później.

Pteryny zapewniają żółte, pomarańczowe lub czerwone zabarwienie wielu grup ryb, a także płazów i gadów. Pteryny to amfoteryczne cząsteczki o słabych właściwościach kwasowych i zasadowych. Są słabo rozpuszczalne w wodzie. Synteza pteryn odbywa się poprzez półprodukty purynowe (guaninowe).

Guanofory (irydofory) są bardzo zróżnicowane pod względem kształtu i wielkości. Guanofory składają się z kryształów guaniny. Guanina jest bazą purynową. Heksagonalne kryształy guaniny znajdują się w plazmie guanoforów i dzięki prądom plazmowym mogą być skoncentrowane lub rozprowadzone w całej komórce. Ta okoliczność, biorąc pod uwagę kąt padania światła, prowadzi do zmiany barwy skóry ryb ze srebrnobiałej na niebieskofioletową i niebieskozieloną, a nawet żółtoczerwoną. A więc genialny niebiesko-zielony pasek neonowa ryba pod wpływem prądu elektrycznego nabiera czerwonego połysku, jak erytrosonus. Guanofory, znajdujące się w skórze pod pozostałymi komórkami pigmentowymi, w połączeniu z ksantoforami i erytroforami dają kolor zielony, a wraz z tymi komórkami i melanoforami kolor niebieski.

Odkryto inną metodę uzyskiwania przez ryby niebiesko-zielonego koloru ich powłok. Zauważono, że nie wszystkie oocyty są rozmnażane przez samice ryjki podczas tarła. Część z nich pozostaje w gonadach i w procesie resorpcji nabiera niebiesko-zielonego koloru. W okresie po tarle osocze krwi samic guzowatych nabywa jasnozielony kolor. Podobny niebiesko-zielony pigment znaleziono w płetwach i skórze samic, co najwyraźniej ma wartość adaptacyjną podczas ich tuczu potarłowego w strefie przybrzeżnej morza wśród glonów.

Według niektórych badaczy tylko melanofory nadają się na zakończenia nerwowe, a melanofory mają podwójne unerwienie: współczulne i przywspółczulne, natomiast ksantofory, erytrofory i guanofory nie mają unerwienia. Dane eksperymentalne innych autorów wskazują również na nerwową regulację erytroforów. Wszystkie typy komórek pigmentowych podlegają regulacji humoralnej.

Zmiany barwy ryb zachodzą dwojako: na skutek akumulacji, syntezy lub niszczenia pigmentu w komórce oraz na skutek zmiany stanu fizjologicznego samego chromatoforu bez zmiany w nim zawartości pigmentu. Przykładem pierwszej metody zmiany barwy jest jej wzmocnienie w okresie przed tarłem u wielu ryb na skutek gromadzenia się barwników karotenoidowych w ksantoforach i erytroforach, gdy wnikają one do tych komórek z innych narządów i tkanek. Inny przykład: przebywanie ryb na jasnym tle powoduje wzrost powstawania guaniny w guanoforach i jednocześnie rozpad melaniny w melanoforach i odwrotnie, powstawaniu melaniny występującemu na ciemnym tle towarzyszy zanik guaniny.

Przy fizjologicznej zmianie stanu melanoforu pod wpływem impulsu nerwowego ziarna pigmentu znajdujące się w ruchomej części plazmy - w kinoplazmie wraz z nią gromadzą się w centralnej części komórki. Proces ten nazywa się skurczem (agregacją) melanoforu. Z powodu skurczu zdecydowana większość komórki pigmentowej jest uwalniana z ziaren pigmentu, co powoduje zmniejszenie jasności koloru. Jednocześnie forma melanoforu, podtrzymywanego przez błonę komórkową i włókienka szkieletowe, pozostaje niezmieniona. Proces rozmieszczenia ziaren pigmentu w komórce nazywa się ekspansją.

Melanofory znajdujące się w naskórku ryb dwudysznych i ty i ja nie jesteśmy w stanie zmienić koloru ze względu na ruch w nich ziaren pigmentu. U ludzi ciemnienie skóry na słońcu następuje w wyniku syntezy pigmentu w melanoforach, a oświecenie w wyniku złuszczania się naskórka wraz z komórkami pigmentowymi.

Pod wpływem regulacji hormonalnej zmienia się kolor ksantoforów, erytroforów i guanoforów na skutek zmiany kształtu samej komórki, a w przypadku ksantoforów i erytroforów oraz na skutek zmiany stężenia barwników w samej komórce.

Procesy kurczenia się i rozszerzania granulek pigmentowych melanoforów są związane ze zmianami w procesach zwilżalności kinoplazmy i ektoplazmy komórki, prowadząc do zmiany napięcia powierzchniowego na granicy tych dwóch warstw plazmy. Jest to proces czysto fizyczny i można go sztucznie przeprowadzić nawet w przypadku martwych ryb.

W warunkach regulacji hormonalnej melatonina i adrenalina powodują kurczenie się melanoforów, z kolei hormony tylnego przysadki mózgowej - ekspansja: pituitryna - melanofory, a prolaktyna powoduje ekspansję ksantoforów i erytroforów. Guanofory podlegają również wpływom hormonalnym. Adrenalina zwiększa zatem dyspersję płytek krwi w guanoforach, podczas gdy wzrost wewnątrzkomórkowego poziomu cAMP wzmaga agregację płytek. Melanofory regulują ruch pigmentu poprzez zmianę wewnątrzkomórkowej zawartości cAMP i Ca++, natomiast w erytroforach regulacja odbywa się tylko na bazie wapnia. Gwałtownemu wzrostowi poziomu wapnia pozakomórkowego lub jego mikroiniekcji do komórki towarzyszy agregacja granulek pigmentu w erytroforach, ale nie w melanoforach.

Powyższe dane pokazują, że zarówno wewnątrzkomórkowy, jak i zewnątrzkomórkowy wapń odgrywa ważną rolę w regulacji rozszerzania się i kurczenia zarówno melanoforów, jak i erytroforów.

Zabarwienie ryb w ich ewolucji nie mogło powstać specjalnie z powodu reakcji behawioralnych i musi mieć jakąś wcześniejszą funkcję fizjologiczną. Innymi słowy, zestaw pigmentów skóry, budowa komórek pigmentowych i ich umiejscowienie w skórze ryb najwyraźniej nie są przypadkowe i powinny odzwierciedlać ewolucyjną ścieżkę zmian funkcji tych struktur, podczas której nowoczesna organizacja kompleks pigmentowy skóry żywych ryb.

Przypuszczalnie początkowo układ pigmentowy uczestniczył w procesach fizjologicznych organizmu jako część układu wydalniczego skóry. Następnie kompleks pigmentowy skóry rybiej zaczął brać udział w regulacji procesów fotochemicznych zachodzących w warstwie korium, a w późniejszych stadiach rozwoju ewolucyjnego zaczął pełnić funkcję rzeczywistego ubarwienia ryb w reakcjach behawioralnych.

Dla prymitywnych organizmów układ wydalniczy skóry odgrywa ważną rolę w ich życiu. Oczywiście jednym z zadań ograniczania szkodliwych skutków końcowych produktów przemiany materii jest zmniejszenie ich rozpuszczalności w wodzie poprzez polimeryzację. To z jednej strony umożliwia neutralizację ich toksycznego działania i jednoczesne gromadzenie metabolitów w wyspecjalizowanych komórkach bez nich. znaczne koszty z dalszym usuwaniem tych struktur polimerowych z ciała. Z drugiej strony sam proces polimeryzacji często wiąże się z wydłużaniem struktur pochłaniających światło, co może prowadzić do pojawienia się związków barwnych.

Podobno puryny w postaci kryształków guaniny i pteryny trafiały do ​​skóry jako produkty metabolizmu azotu i były usuwane lub gromadzone np. u dawnych mieszkańców bagien w okresach suszy, kiedy zapadali w stan hibernacji. Warto zauważyć, że puryn, a zwłaszcza pteryny są szeroko reprezentowane w powłokach ciała nie tylko ryb, ale także płazów i gadów, a także stawonogów, w szczególności owadów, co może wynikać z trudności w ich usuwaniu ze względu na pojawienie się tych grup zwierząt na lądzie.

Trudniej wytłumaczyć gromadzenie się melaniny i karotenoidów w skórze ryb. Jak wspomniano powyżej, biosynteza melaniny odbywa się w wyniku polimeryzacji cząsteczek indolu, które są produktami enzymatycznego utleniania tyrozyny. Indol jest toksyczny dla organizmu. Melanina okazuje się idealną opcją dla zachowania szkodliwych pochodnych indolu.

Pigmenty karotenoidowe, w przeciwieństwie do tych omówionych powyżej, nie są końcowymi produktami metabolizmu i są wysoce reaktywne. Są pochodzenia spożywczego, dlatego dla wyjaśnienia ich roli wygodniej jest rozważyć ich udział w metabolizmie w zamknięty system, na przykład w ikry ryb.

W ciągu ostatniego stulecia wyrażono ponad dwadzieścia opinii na temat funkcjonalnego znaczenia karotenoidów w organizmie zwierząt, w tym ryb i ich kawioru. Szczególnie gorąca debata dotyczyła roli karotenoidów w oddychaniu i innych procesach redoks. Założono zatem, że karotenoidy są zdolne do transbłonowego transportu tlenu lub magazynowania go wzdłuż centralnego wiązania podwójnego pigmentu. W latach siedemdziesiątych ubiegłego wieku Wiktor Władimirowicz Pietruniaka zasugerował możliwy udział karotenoidów w metabolizmie wapnia. Odkrył stężenie karotenoidów w niektórych obszarach mitochondriów, zwanych kalkosferami. Stwierdzono interakcję karotenoidów z wapniem podczas rozwoju embrionalnego ryb, dzięki której następuje zmiana barwy tych pigmentów.

Stwierdzono, że głównymi funkcjami karotenoidów w ikry rybiej są: ich rola antyoksydacyjna w stosunku do lipidów, a także udział w regulacji gospodarki wapniowej. Nie biorą bezpośredniego udziału w procesach oddychania, ale czysto fizycznie przyczyniają się do rozpuszczania, a w konsekwencji do magazynowania tlenu we wtrąceniach tłuszczowych.

Poglądy na funkcje karotenoidów uległy zasadniczej zmianie w związku ze strukturalną organizacją ich cząsteczek. Karotenoidy składają się z pierścieni jonowych, zawierających grupy zawierające tlen - ksantofile lub bez nich - karoteny oraz łańcuch węglowy, w tym układ podwójnych wiązań sprzężonych. Wcześniej duże znaczenie w funkcjach karotenoidów przypisywano zmianom grup w pierścieniach jononowych ich cząsteczek, czyli przemianie jednych karotenoidów w inne. Wykazaliśmy, że skład jakościowy w pracy karotenoidów wielkie znaczenie nie, a funkcjonalność karotenoidów jest związana z obecnością łańcucha koniugacji. Decyduje o właściwościach spektralnych tych pigmentów, a także o przestrzennej budowie ich cząsteczek. Struktura ta wygasza energię rodników w procesach peroksydacji lipidów, pełniąc funkcję antyoksydantów. Zapewnia lub zakłóca transbłonowy transfer wapnia.

W kawiorze rybnym znajdują się inne pigmenty. Tak więc pigment zbliżony widmem absorpcji światła do pigmentów żółciowych i jego kompleks białkowy u skorpionów determinują zróżnicowanie barwy jaj tych ryb, zapewniając wykrycie rodzimego lęgu. Unikalna hemoproteina w żółtku ikry siei przyczynia się do jej przetrwania podczas rozwoju w stanie pagonowym, to znaczy, gdy zamarza w lód. Przyczynia się do bezczynnego spalania części żółtka. Stwierdzono, że jego zawartość w kawiorze jest wyższa u tych gatunków siei, których rozwój następuje w trudniejszych warunkach. warunki temperaturowe zimy.

Karotenoidy i ich pochodne - retinoidy, takie jak witamina A, są zdolne do akumulacji lub transferu przezbłonowego soli metali dwuwartościowych. Ta właściwość najwyraźniej jest bardzo ważna dla bezkręgowców morskich, które usuwają z organizmu wapń, który jest wykorzystywany później w budowie szkieletu zewnętrznego. Być może to jest przyczyną obecności szkieletu zewnętrznego, a nie wewnętrznego u zdecydowanej większości bezkręgowców. Powszechnie wiadomo, że zewnętrzne struktury zawierające wapń są szeroko reprezentowane w gąbkach, hydroidach, koralowcach i robakach. Zawierają znaczne stężenia karotenoidów. W mięczakach główna masa karotenoidów jest skoncentrowana w ruchliwych komórkach płaszcza - amebocytach, które transportują i wydzielają CaCO 3 do skorupy. U skorupiaków i szkarłupni karotenoidy w połączeniu z wapniem i białkiem są częścią ich skorupy.

Nie jest jasne, w jaki sposób te pigmenty są dostarczane do skóry. Możliwe, że fagocyty były pierwotnymi komórkami dostarczającymi pigmenty do skóry. W rybach znaleziono makrofagi, które fagocytują melaninę. Na podobieństwo melanoforów z fagocytami wskazuje obecność procesów w ich komórkach oraz pełzakowaty ruch zarówno fagocytów, jak i prekursorów melanoforów do ich stałych lokalizacji w skórze. Gdy naskórek ulega zniszczeniu, pojawiają się w nim również makrofagi, które trawią melaninę, lipofuscynę i guaninę.

Miejscem powstawania chromatoforów we wszystkich klasach kręgowców jest nagromadzenie komórek tzw. grzebienia nerwowego, który powstaje nad cewą nerwową w miejscu oddzielenia cewy nerwowej od ektodermy podczas neurulacji. To oderwanie jest przeprowadzane przez fagocyty. Chromatofory w postaci niepigmentowanych chromatoblastów w embrionalnych stadiach rozwoju ryb są w stanie przemieszczać się w określone genetycznie obszary ciała. Bardziej dojrzałe chromatofory nie są zdolne do ruchów ameboidalnych i nie zmieniają swojego kształtu. Ponadto tworzy się w nich pigment odpowiadający temu chromatoforowi. W rozwój zarodkowy oścista ryba chromatofory różne rodzaje pojawiają się w określonej kolejności. Melanofory skórne różnicują się jako pierwsze, a następnie ksantofory i guanofory. W procesie ontogenezy erytrofory powstają z ksantoforów. Tak więc wczesne procesy fagocytozy w embriogenezie zbiegają się w czasie i przestrzeni z pojawieniem się niepigmentowanych chromatoblastów, prekursorów melanoforów.

Więc, analiza porównawcza budowa i funkcje melanoforów i melanomakrofagów sugeruje, że we wczesnych stadiach zwierzęcej filogenezy układ pigmentowy najwyraźniej był częścią układu wydalniczego skóry.

Po pojawieniu się w powierzchniowych warstwach ciała komórki pigmentowe zaczęły pełnić inną funkcję, niezwiązaną z procesami wydalniczymi. W warstwie skórnej skóry ryb kostnych chromatofory są zlokalizowane w szczególny sposób. Ksantofory i erytrofory znajdują się zwykle w środkowej warstwie skóry właściwej. Pod nimi leżą guanofory. Melanofory znajdują się w dolnej skórze właściwej poniżej guanoforów iw górnej skórze właściwej tuż poniżej naskórka. Taki układ komórek pigmentowych nie jest przypadkowy i prawdopodobnie wynika z faktu, że w skórze skoncentrowane są fotoindukowane procesy syntezy szeregu ważnych dla procesów metabolicznych substancji, w szczególności witamin z grupy D. Aby pełnić tę funkcję, melanofory regulują intensywność wnikania światła w głąb skóry, a guanofory pełnią funkcję reflektora, przepuszczając światło dwukrotnie przez skórę właściwą w przypadku jego braku. Warto zauważyć, że bezpośrednia ekspozycja na światło na obszarach skóry prowadzi do zmiany reakcji melanoforów.

Istnieją dwa rodzaje melanoforów, różniące się wyglądem, lokalizacją w skórze, reakcjami na wpływy nerwowe i humoralne.

U wyższych kręgowców, w tym ssaków i ptaków, występują głównie melanofory naskórkowe, zwane częściej melanocytami. U płazów i gadów są to cienkie, wydłużone komórki, które odgrywają niewielką rolę w szybkiej zmianie koloru. U prymitywnych ryb, zwłaszcza dwudysznych, występują melanofory naskórkowe. Nie posiadają unerwienia, nie zawierają mikrotubul, nie są zdolne do kurczenia się i rozszerzania. W większym stopniu zmiana barwy tych komórek związana jest z ich zdolnością do syntezy własnego pigmentu melaniny, zwłaszcza pod wpływem światła, a osłabienie barwy następuje w procesie złuszczania naskórka. Melanofory naskórkowe są charakterystyczne dla organizmów żyjących albo w wysychających zbiornikach wodnych i popadających w anabiozę (ryby dwudyszne), albo żyjących poza wodą (kręgowce lądowe).

Prawie wszystkie zwierzęta poikilotermiczne, w tym ryby, mają melanofory skórne w kształcie dendro, które szybko reagują na wpływy nerwowe i humoralne. Z uwagi na to, że melanina nie jest reaktywna, nie może pełnić żadnych innych funkcji fizjologicznych poza badaniem przesiewowym lub dawkową transmisją światła w głąb skóry. Warto zauważyć, że proces utleniania tyrozyny od pewnego momentu przebiega w dwóch kierunkach: w kierunku tworzenia melaniny oraz w kierunku tworzenia adrenaliny. W kategoriach ewolucyjnych, w starożytnych akordach, takie utlenianie tyrozyny mogło zachodzić tylko w skórze, gdzie dostępny był tlen. Jednocześnie sama adrenalina we współczesnych rybach działa poprzez układ nerwowy na melanofory, a w przeszłości, prawdopodobnie wytwarzana w skórze, bezpośrednio prowadziła do ich skurczu. Biorąc pod uwagę, że pierwotnie funkcję wydalniczą pełniła skóra, a później wyspecjalizowane w jej wykonywaniu nerki, które są intensywnie zaopatrywane w tlen krwi, w nadnerczach znajdują się komórki chromochłonne, które produkują adrenalinę.

Rozważmy powstawanie systemu pigmentowego w skórze podczas rozwoju filogenetycznego prymitywnych strunowców, rybokształtnych i ryb.

Lancelet nie posiada komórek pigmentowych w skórze. Jednak lancet ma niesparowaną, światłoczułą plamkę pigmentową na przedniej ścianie cewy nerwowej. Również wzdłuż całej cewy nerwowej, wzdłuż krawędzi neurocoela, znajdują się formacje światłoczułe - oczy Hessego. Każda z nich to połączenie dwóch komórek: światłoczułych i pigmentowych.

W osłonicach ciało odziane jest w jednowarstwowy naskórek komórkowy, który uwydatnia na swojej powierzchni specjalną grubą galaretowatą błonę - tunikę. Naczynia przechodzą przez grubość tuniki, przez którą krąży krew. W skórze nie ma wyspecjalizowanych komórek pigmentowych. Nie ma osłonic i wyspecjalizowanych narządów wydalniczych. Posiadają jednak specjalne komórki - nefrocyty, w których gromadzą się produkty przemiany materii, nadając im i ciału czerwonawo-brązowy kolor.

Prymitywne cyklostomy mają w skórze dwie warstwy melanoforów. W górnej warstwie skóry – corium, pod naskórkiem znajdują się rzadkie komórki, a w dolnej warstwie skóry właściwej potężna warstwa komórek zawierająca melaninę lub guaninę, która chroni przed wnikaniem światła do leżących pod nią narządów i tkanek . Jak wspomniano powyżej, ryby dwudyszne mają nie unerwione gwiaździste melanofory naskórka i skóry. U ryb bardziej zaawansowanych filogenetycznie w górnych warstwach pod naskórkiem znajdują się melanofory, zdolne do zmiany przepuszczania światła w wyniku regulacji nerwowej i humoralnej, a w dolnych warstwach skóry właściwej guanofory. U ganoidów kostnych i doskonałokostnych ksantofory i erytrofory pojawiają się w skórze właściwej między warstwami melanoforów i guanoforów.

W procesie rozwoju filogenetycznego kręgowców niższych, równolegle z powikłaniem układu pigmentowego skóry, poprawiły się narządy wzroku. To jest światłoczułość komórki nerwowe w połączeniu z regulacją przepuszczania światła przez melanofory stanowiły podstawę do pojawienia się narządów wzrokowych u kręgowców.

Zatem neurony wielu zwierząt reagują na oświetlenie zmianą aktywności elektrycznej, a także wzrostem szybkości uwalniania neuroprzekaźników z zakończeń nerwowych. Wykryto nieswoistą światłoczułość tkanka nerwowa zawierające karotenoidy.

Wszystkie części mózgu są światłoczułe, ale środkowa część mózgu, zlokalizowana między oczami i szyszynka, jest najbardziej światłoczuła. W komórkach szyszynki znajduje się enzym, którego funkcją jest konwersja serotoniny do melatoniny. To ostatnie powoduje kurczenie się melanoforów skóry i opóźnienie wzrostu gonad producentów. Gdy szyszynka jest oświetlona, ​​zmniejsza się w niej stężenie melatoniny.

Wiadomo, że widzące ryby ciemnieją na ciemnym tle, a rozjaśniają się na jasnym tle. Jednak jasne światło powoduje ciemnienie ryb ze względu na zmniejszenie produkcji melatoniny przez szyszynkę, a słabe lub brak światła powoduje rozjaśnienie. Podobnie ryby reagują na światło po usunięciu oczu, czyli rozjaśniają się w ciemności i ciemnieją w świetle. Zauważono, że u ślepej ryby jaskiniowej na światło reagują resztkowe melanofory skóry głowy i środkowej części ciała. U wielu ryb, gdy dojrzeją, pod wpływem hormonów szyszynki, kolor skóry intensyfikuje się.

W przypadku dna oka, czerwonego neonu i niebieskiego neonu stwierdzono zmianę koloru wywołaną światłem w odbiciu przez guanofory. Wskazuje to, że zmiana barwy połysku, która determinuje zabarwienie dnia i nocy, zależy nie tylko od wizualnego postrzegania światła przez ryby, ale również od bezpośredniego oddziaływania światła na skórę.

W embrionach, larwach i narybku ryb rozwijającym się w górnych, dobrze oświetlonych warstwach wody, melanofory, z strona grzbietowa, osłania centralny układ nerwowy przed wystawieniem na działanie światła i wydaje się, że wszystkie pięć części mózgu jest widocznych. Te rozwijające się na dole nie mają takiej adaptacji. Wystawienie na działanie światła jaj i larw siei sewańskiej powoduje zwiększoną syntezę melaniny w skórze zarodków podczas rozwoju embrionalnego tego gatunku.

System melanoforowo-guanoforowy regulujący światło w skórze ryb ma jednak wadę. Aby przeprowadzić procesy fotochemiczne, potrzebny jest czujnik światła, który określiłby, ile światła faktycznie przeszło przez skórę i przekazałby tę informację do melanoforów, które powinny wzmocnić lub osłabić strumień świetlny. W konsekwencji struktury takiego czujnika muszą z jednej strony absorbować światło, czyli zawierać pigmenty, az drugiej strony przekazywać informacje o wielkości strumienia padającego na nie światła. Aby to zrobić, muszą być wysoce reaktywne, rozpuszczalne w tłuszczach, a także zmieniać strukturę błon pod wpływem światła i zmieniać ich przepuszczalność dla różnych substancji. Takie czujniki pigmentowe powinny znajdować się w skórze poniżej melanoforów, ale powyżej guanoforów. To właśnie w tym miejscu znajdują się erytrofory i ksantofory zawierające karotenoidy.

Jak wiadomo, karotenoidy biorą udział w percepcji światła w organizmach prymitywnych. Karotenoidy są obecne w oczach organizmów jednokomórkowych zdolnych do fototaksji, w strukturach grzybów, których strzępki reagują na światło, w oczach wielu bezkręgowców i ryb.

Później w organizmach bardziej rozwiniętych karotenoidy w narządach wzroku zostają zastąpione witaminą A, która nie absorbuje światła w widzialnej części widma, ale będąc częścią rodopsyny jest również pigmentem. Zaleta takiego systemu jest oczywista, ponieważ kolorowa rodopsyna po pochłonięciu światła rozkłada się na opsynę i witaminę A, które w przeciwieństwie do karotenoidów nie pochłaniają światła widzialnego.

Podział samych lipoforów na erytrofory zdolne do zmiany transmisji światła pod wpływem hormonów i ksantofory, które w rzeczywistości są detektorami światła, pozwolił temu systemowi regulować procesy fotosyntezy w skórze, nie tylko wtedy, gdy światło jest jednocześnie eksponowane na organizm z zewnątrz, ale także koreluje je ze stanem fizjologicznym i zapotrzebowaniem organizmu na te substancje, regulując hormonalnie transmisję światła zarówno przez melanofory, jak i erytrofory.

Tak więc sam kolor najwyraźniej był przekształconą konsekwencją wykonywania przez pigmenty innych funkcji fizjologicznych związanych z powierzchnią ciała i, wychwytywany przez selekcję ewolucyjną, nabyty niezależna funkcja w mimice i w celach sygnałowych.

powstanie różne rodzaje pierwotnie miał kolory przyczyny fizjologiczne. Tak więc dla mieszkańców wód przypowierzchniowych narażonych na znaczne nasłonecznienie, grzbietowa część ciała wymaga silnej pigmentacji melaninowej w postaci melanoforów górnej skóry właściwej (regulującej przepuszczanie światła w głąb skóry) oraz w dolnej warstwie. skóry właściwej (w celu ochrony ciała przed nadmiernym światłem). Na bokach, a zwłaszcza na brzuchu, gdzie intensywność wnikania światła w głąb skóry jest mniejsza, konieczne jest zmniejszenie stężenia melanoforów w skórze wraz ze wzrostem liczby guanoforów. Pojawienie się takiego ubarwienia u ryb pelagicznych jednocześnie przyczyniło się do zmniejszenia widoczności tych ryb w toni wodnej.

Młode ryby w większym stopniu reagują na natężenie oświetlenia niż na zmianę tła, czyli w całkowitej ciemności rozjaśniają się, a ciemnieją w świetle. Wskazuje to na ochronną rolę melanoforów przed nadmierną ekspozycją organizmu na światło. W tym przypadku narybek, ze względu na mniejsze rozmiary niż osobniki dorosłe, jest bardziej podatny na szkodliwe działanie światła. Potwierdza to znacznie większa śmierć narybku mniej ubarwionego melanoforami pod wpływem bezpośredniego działania promieni słonecznych. Z kolei ciemniejszy narybek jest intensywniej zjadany przez drapieżniki. Oddziaływanie tych dwóch czynników: światła i drapieżników prowadzi do występowania u większości ryb dziennych migracji pionowych.

U osobników młodocianych wielu gatunków ryb, które prowadzą życie szkolne na samej powierzchni wody, w celu ochrony organizmu przed nadmierną ekspozycją na światło, na grzbiecie pod melanoforami rozwija się potężna warstwa guanoforów, nadając grzbiecie niebieskawy lub zielonkawym odcieniem, a u narybku niektórych ryb, np. barweny, grzbiet jest za guaniną dosłownie świeci odbitym światłem, chroniąc przed nadmiernym nasłonecznieniem, ale także czyniąc narybek widocznym dla rybożernych ptaków.

U wielu ryb tropikalnych żyjących w małych strumieniach zacienionych przez baldachim lasu przed światłem słonecznym, warstwa guanoforów jest wzmocniona w skórze pod melanoforami, w celu wtórnego przepuszczania światła przez skórę. W takich rybach często spotyka się gatunki, które dodatkowo wykorzystują połysk guaninowy w postaci „świecących” pasków, takich jak neony lub plamy jako przewodnika podczas tworzenia stad lub zachowań tarłowych, aby wykryć osobniki przeciwnej płci ich gatunku o zmierzchu .

Ryby przydenne, często spłaszczone w kierunku grzbietowo-brzusznym i prowadzące siedzący tryb życiażycie, musi mieć, aby regulować procesy fotochemiczne w skórze, gwałtowne zmiany w poszczególnych grupach komórek pigmentowych na ich powierzchni zgodnie z miejscowym skupieniem światła na ich powierzchni, które zachodzi w procesie jego załamywania przez wodę powierzchni podczas fal i zmarszczek. Zjawisko to mogło zostać wychwycone przez selekcję i doprowadzić do pojawienia się mimikry, wyrażającej się w gwałtownej zmianie tonu lub wzoru ciała w celu dopasowania do koloru dna. Warto zauważyć, że mieszkańcy dna morskiego lub ryby, których przodkowie byli na dnie, mają zwykle dużą zdolność do zmiany koloru. W wody słodkie zjawisko „promieni słonecznych” na dnie z reguły nie występuje i nie ma ryb o szybkiej zmianie koloru.

Wraz z głębokością zmniejsza się natężenie światła, co naszym zdaniem prowadzi do konieczności zwiększenia przepuszczalności światła przez powłokę, a w konsekwencji do zmniejszenia liczby melanoforów przy jednoczesnym wzroście regulacji przenikania światła z pomoc lipoforów. Właśnie z tym najwyraźniej faktem, że wiele pół- ryby głębinowe zmienia kolor na czerwony. Czerwone pigmenty na głębokości, do której nie docierają czerwone promienie słoneczne, wydają się czarne. Na wielkie głębokości ryby są albo bezbarwne, albo, u ryb świecących, czarne. Różnią się tym od ryb jaskiniowych, gdzie przy braku światła nie ma w ogóle potrzeby systemu regulacji światła w skórze, w związku z czym znikają w nich melanofory i guanofory, a w końcu w wielu lipoforach .

Rozwój ubarwienia ochronnego i ostrzegawczego w różnych systematycznych grupach ryb, naszym zdaniem, mógł przebiegać tylko na podstawie poziomu organizacji kompleksu pigmentowego skóry określonej grupy ryb, który już powstał w procesie ewolucyjny rozwój.

Tak więc tak złożona organizacja systemu pigmentacji skóry, która pozwala wielu rybom na zmianę koloru i przystosowanie się do różnych warunków życia, miała swoją własną prehistorię ze zmianą funkcji, takich jak udział w procesach wydalniczych, w fotoprocesach skóry, wreszcie , w rzeczywistym kolorze ciała ryby.

Bibliografia

Britton G. Biochemia pigmentów naturalnych. M., 1986

Karnaukhov VN Biologiczne funkcje karotenoidów. M., 1988

Cott K. Zabarwienie adaptacyjne Zwierząt. M., 1950

Mikulin A. E., Soin S. G. O funkcjonalnym znaczeniu karotenoidów w rozwoju embrionalnym ryb kostnych//Vopr. ichtiologia. 1975. Vol. 15. Wydanie. 5 (94)

Mikulin A. E., Kotik L. V., Dubrovin V. N. Wzorce dynamiki zmian barwników karotenoidowych podczas rozwoju embrionalnego ryb kostnych//Biol. nauki ścisłe. 1978. Nr 9

Mikulin AE Przyczyny zmian właściwości spektralnych karotenoidów w rozwoju embrionalnym ryb kostnych / Substancje i czynniki biologicznie czynne w akwakulturze. M., 1993

Mikulin A.E. Funkcjonalne znaczenie pigmentów i pigmentacji w ontogenezie ryb. M., 2000

Petrunyaka VV Rozmieszczenie porównawcze i rola karotenoidów i witaminy A w tkankach zwierząt//Dziennik. ewolucja biochem. i fizjol. 1979. V.15. nr 1

Chernyaev Zh. A., Artsatbanov V. Yu., Mikulin A. E., Valyushok D. S. Cytochrome „O” w kawiorze z siei // Vopr. ichtiologia. 1987. T. 27. Wydanie. 5

Chernyaev Zh. A., Artsatbanov V. Yu., Mikulin A. E., Valyushok D. S. Osobliwości pigmentacji kawioru siei//Biologia siei: sob. naukowy tr. M., 1988

Kolor ryby jest bardzo zróżnicowany. W Wody Dalekiego Wschodu zamieszkane przez małe (8-10 cm1), stynkowate rybki z makaronem o bezbarwnym, całkowicie przezroczystym ciele: wnętrze widoczne przez cienką skórkę. W pobliżu brzegu morza, gdzie woda tak często się pieni, stada tej ryby są niewidoczne. Mewom udaje się zjeść „makaron” tylko wtedy, gdy ryby wyskoczą i pojawią się nad wodą. Ale te same białawe fale przybrzeżne, które chronią ryby przed ptakami, często je niszczą: na brzegach można czasem zobaczyć całe wałki makaronu rybnego wyrzucane przez morze. Uważa się, że po pierwszym tarle ta ryba umiera. Zjawisko to jest charakterystyczne dla niektórych ryb. Tak okrutna natura! Morze wyrzuca zarówno żywe, jak i „makaron”, który umarł naturalną śmiercią.

Ponieważ makaron rybny zwykle znajduje się w dużych stadach, powinien był zostać użyty; po części nadal jest wydobywany.

Istnieją inne ryby o przezroczystym ciele, na przykład gołomyanka bajkalska głębinowa, którą omówimy bardziej szczegółowo poniżej.

Na dalekim wschodnim krańcu Azji, w jeziorach Półwyspu Czukockiego, występuje czarna ryba dalliowa. Jego długość wynosi do 20 centymetrów. Czarne ubarwienie sprawia, że ​​ryba nie rzuca się w oczy. Dallium żyje w torfowych, ciemnych rzekach, jeziorach i bagnach, na zimę zakopuje się w mokrym mchu i trawie. Zewnętrznie dalium jest podobne do zwykłej ryby, ale różni się od nich tym, że jego kości są delikatne, cienkie, a niektóre są całkowicie nieobecne (nie ma kości podoczodołowych). Ale ta ryba jest wysoko rozwinięta płetwy piersiowe. Czy płetwy, takie jak łopatki, nie pomagają rybom zakopywać się w miękkim dnie zbiornika, aby przetrwać zimowe mrozy? Pstrągi potokowe są ubarwione w czarne, niebieskie i czerwone cętki różnej wielkości. Jeśli przyjrzysz się uważnie, zobaczysz, że pstrąg zmienia ubranie: w okresie tarła ubiera się w szczególnie kwiecistą „sukienę”, innym razem w skromniejsze ubrania.

Mała rybka strzebla, którą można spotkać w prawie każdym chłodnym strumieniu i jeziorze, ma niezwykle barwny kolor: grzbiet zielonkawy, boki żółte ze złotymi i srebrnymi refleksami, brzuch czerwony, żółtawe płetwy z ciemną obwódką . Jednym słowem, strzebla jest niskiego wzrostu, ale ma dużą siłę. Podobno dlatego nadano mu przydomek „bufon”, takie imię jest chyba bardziej sprawiedliwe niż „strzebla”, ponieważ strzebla wcale nie jest naga, ale ma łuski.

Najbardziej jaskrawe są ryby morskie, zwłaszcza wody tropikalne. Wiele z nich może z powodzeniem konkurować z rajskie ptaki. Tu nie ma kwiatów! Czerwień, rubin, turkus, czarny aksamit… Zaskakująco harmonijnie łączą się ze sobą. Kręcone, jakby szlifowane przez wprawnych rzemieślników, płetwy i korpus niektórych ryb ozdobiono geometrycznymi regularnymi paskami.

W naturze, wśród koralowców i lilii morskich, te kolorowe ryby stanowią bajeczny obrazek. Oto, o czym pisze Tropikalna ryba słynny szwajcarski naukowiec Keller w książce „Życie morza”: „Ryby raf koralowych to najbardziej elegancki widok. Ich kolory nie ustępują jasnością i blaskiem kolorom. tropikalne motyle i ptaki. Lazurowe, żółtawo-zielone, aksamitnie czarne i pręgowane ryby migoczą i wiją się w tłumie. Mimowolnie chwytasz siatkę, żeby je złapać, ale... jedno mrugnięcie okiem - i wszystkie znikają. Dzięki bocznie skompresowanemu korpusowi mogą z łatwością penetrować pęknięcia i szczeliny raf koralowych.

Dobrze znane szczupaki i okonie mają na ciele zielonkawe pasy, które maskują te drapieżniki w trawiastych zaroślach rzek i jezior i pomagają w spokojnym podejściu do ofiary. Ale ścigane ryby (ukleja, płoć itp.) mają również ochronne ubarwienie: biały brzuch sprawia, że ​​są prawie niewidoczne, gdy patrzy się z dołu, ciemny grzbiet nie jest uderzający, gdy patrzy się z góry.

Ryby żyjące w górnych warstwach wody mają bardziej srebrzysty kolor. Głębiej niż 100-500 metrów żyją ryby w kolorze czerwonym (okoń morski), różowym (liparis) i ciemnobrązowym (pinagora). Na głębokościach przekraczających 1000 metrów ryby są przeważnie ciemne (żabnice). Na obszarze głębin oceanicznych, ponad 1700 metrów, ryby mają kolor czarny, niebieski, fioletowy.

Kolor ryb w dużej mierze zależy od koloru wody i dna.

W czystych wodach beczko, które zwykle ma szary kolor, wyróżnia się bielą. Na tym tle szczególnie ostro wyróżniają się ciemne poprzeczne prążki. W płytkich, podmokłych jeziorach okoń jest czarny, aw rzekach wypływających z torfowisk występuje okoń niebieski i żółty.

Sielawa Wołchowa, która kiedyś licznie żyła w Zatoce Wołchowskiej i rzece Wołchow, która przepływa przez wapień, różni się od wszystkich sielawy Ładoga jasnymi łuskami. Zgodnie z nim ta sielawa jest łatwa do znalezienia w całkowitym połowu sielawy Ładoga.

Wśród siei północnej części jeziora Ładoga jest czarna sieja (po fińsku nazywa się to „musta siyka”, co oznacza „czarną sieję”).

Czarny kolor siei północnej Ładoga, podobnie jak jasna Wołchowa, pozostaje dość stabilny: czarna sieja, znajdująca się w południowej Ładodze, nie traci koloru. Ale z czasem, po wielu pokoleniach, potomkowie tej siei, która pozostała w południowej Ładodze, stracą swój czarny kolor. Dlatego ta funkcja może się różnić w zależności od koloru wody.

Po odpływie stornia pozostająca w przybrzeżnym szarym błocie jest prawie całkowicie niewidoczna: szary kolor jej plecy zlewają się z kolorem mułu. Flądra nie nabrała tak ochronnego ubarwienia w momencie, gdy znalazła się na brudnym brzegu, ale odziedziczyła je po swoich bliższych i dalszych przodkach. Ale ryby bardzo szybko zmieniają kolor. Umieść strzebelkę lub inną rybę w jaskrawych kolorach w zbiorniku z czarnym dnem, a po chwili zobaczysz, że kolor ryby wyblakł.

W kolorystyce ryb jest wiele zaskakujących rzeczy. Wśród ryb żyjących na głębokościach, do których nawet słaby promień słońca nie dociera, są ryby o jaskrawych kolorach.

Dzieje się też tak: w stadzie ryb o kolorze wspólnym dla danego gatunku spotykają się osobniki o barwie białej lub czarnej; w pierwszym przypadku obserwuje się tzw. bielactwo, w drugim melanizm.

Ja, Pravdin „Historia życia ryb” V. Sabunaev, „Rozrywkowa ichtiologia”

Zabarwienie ma dla ryb ogromne znaczenie biologiczne. Występują kolory ochronne i ostrzegawcze. Barwienie ochronne jest przeznaczone

maska ​​chena ryby na tle otoczenia. Zabarwienie ostrzegawcze lub sematyczne zwykle składa się z rzucających się w oczy dużych, kontrastujących plam lub pasm, które mają wyraźne granice. Przeznaczony jest np. do ryb trujących i trujących, aby uniemożliwić drapieżnikowi ich zaatakowanie iw tym przypadku nazywany jest środkiem odstraszającym.

Ubarwienie identyfikacyjne służy do ostrzegania ryb terytorialnych przed rywalami lub przyciągania samic do samców, ostrzegając je, że samce są gotowe do tarła. Ostatni rodzaj ubarwienia ostrzegawczego jest powszechnie określany jako strój godowy ryb. Często ubarwienie identyfikacyjne demaskuje rybę. Z tego powodu u wielu ryb pilnujących terytorium lub ich potomstwa ubarwienie identyfikacyjne w postaci jasnoczerwonej plamki znajduje się na brzuchu, pokazywane w razie potrzeby przeciwnikowi i nie przeszkadza w maskowaniu ryb gdy znajduje się od brzucha do dołu. Istnieje również ubarwienie pseudosematyczne, które naśladuje ubarwienie ostrzegawcze innego gatunku. Nazywa się to również mimikrą. Pozwala nieszkodliwym gatunkom ryb uniknąć ataku drapieżnika, który uważa je za gatunek niebezpieczny.

Trujące gruczoły.

Niektóre gatunki ryb mają gruczoły jadowe. Znajdują się one głównie u podstawy kolców lub kolczastych promieni płetw (ryc. 6).

W rybach występują trzy rodzaje gruczołów jadowych:

1. pojedyncze komórki naskórka zawierające truciznę (stargazer);

2. kompleks trujących komórek (stingray-stingray);

3. niezależny wielokomórkowy gruczoł trujący (brodawka).

Fizjologiczne działanie uwolnionej trucizny nie jest takie samo. U płaszczki trucizna powoduje silny ból, silny obrzęk, dreszcze, nudności i wymioty, w niektórych przypadkach dochodzi do śmierci. Trucizna brodawki niszczy czerwone krwinki, wpływa na układ nerwowy i prowadzi do paraliżu, jeśli trucizna dostanie się do krwiobiegu, prowadzi do śmierci.

Czasami komórki trujące powstają i funkcjonują tylko podczas rozmnażania, w innych przypadkach - stale. Ryby dzielą się na:

1) aktywnie trujący (lub trujący, posiadający wyspecjalizowany aparat trujący);

2) biernie trujący (posiadający trujące narządy i tkanki). Najbardziej trujące są ryby z rzędu rozdymkowatych, w których podczas narządy wewnętrzne(gonady, wątroba, jelita), a skóra zawiera truciznę neurotoksyny (tetrodotoksynę). Trucizna działa na ośrodki oddechowe i naczynioruchowe, wytrzymuje gotowanie przez 4 godziny i może spowodować szybką śmierć.

Trujące i trujące ryby.

Ryby o właściwościach trujących dzielą się na trujące i trujące. trująca ryba mieć aparat jadowy - ciernie i trujące gruczoły znajdujące się u podstawy cierni (na przykład u skorpiona morskiego

(Eurapean kerchak) podczas tarła) lub w rowkach kolców i promieni płetw (Scorpaena, Frachinus, Amiurus, Sebastes itp.). Siła działania trucizn jest różna - od powstania ropnia w miejscu wstrzyknięcia po zaburzenia oddechowe i kardiologiczne oraz śmierć (w ciężkich przypadkach infekcji Trachurus). Po zjedzeniu te ryby są nieszkodliwe. Ryby, których tkanki i organy są trujące skład chemiczny, są trujące i nie należy ich spożywać. Szczególnie licznie występują w tropikach. Wątroba rekina Carcharinus glaucus jest trująca, podczas gdy rozdymka Tetrodon ma trujące jajniki i jaja. W naszej faunie, w marince Schizothorax i osman Duptychus, kawior i otrzewna są trujące, u brzany i templariuszy Varicorhynus kawior ma działanie przeczyszczające. Zatruć trująca ryba działa na ośrodki oddechowe i naczynioruchowe, nie ulega zniszczeniu przez gotowanie. Niektóre ryby mają trującą krew (węgorze Muraena, Anguilla, Conger, a także minóg, lin, tuńczyk, karp itp.)

Trujące właściwości są widoczne po wstrzyknięciu surowicy krwi tych ryb; znikają po podgrzaniu pod działaniem kwasów i zasad. Zatrucie nieświeżą rybą wiąże się z pojawieniem się w niej trujących produktów odpadowych bakterii gnilnych. Specyficzny „jad rybi” powstaje w łagodnych rybach (głównie jesiotrach i łososiach białych) jako produkt odpadowy beztlenowej bakterii Bacillus ichthyismi (zbliżonej do B. botulinus). Działanie trucizny objawia się użyciem surowych (w tym solonych) ryb.

Świecące organy ryb.

Zdolność do emitowania zimnego światła jest powszechna wśród różnych, niepowiązanych grup. ryba morska(w większości głębokich wód). Jest to poświata szczególnego rodzaju, w której emisja światła (w przeciwieństwie do zwykłego – wynikającego z promieniowania cieplnego – opartego na termicznym wzbudzeniu elektronów, a więc z towarzyszącym wydzielaniem się ciepła) wiąże się z generowaniem światła zimnego ( niezbędna energia jest generowana w wyniku Reakcja chemiczna). Niektóre gatunki same wytwarzają światło, podczas gdy inne zawdzięczają swój blask symbiotycznym bakteriom świecącym, które znajdują się na powierzchni ciała lub w specjalnych organach.

Urządzenie narządów luminescencji i ich lokalizacja w różnych mieszkańcach wodnych są różne i służą różnym celom. Blask zwykle zapewniają specjalne gruczoły zlokalizowane w naskórku lub na określonych łuskach. Gruczoły składają się ze świecących komórek. Ryby potrafią dowolnie „włączać” i „wyłączać” swój blask. Lokalizacja organów świetlnych jest inna. U większości ryb głębinowych zbiera się je w grupach i rzędach po bokach, brzuchu i głowie.

Świecące narządy pomagają odnaleźć osobniki tego samego gatunku w ciemności (np. podczas łapania ryb), służą jako środek ochrony - nagle oświetlają wroga lub zarzucają kurtynę świetlną, odpędzając w ten sposób napastników i chowając się przed nimi. je pod ochroną tej świetlistej chmury. Wiele drapieżników używa blasku jako lekkiej przynęty, wabiąc je w ciemności do ryb i innych organizmów, którymi się żywią. Na przykład niektóre gatunki młodych rekinów płytkomorskich mają różne świecące organy, a oczy rekina grenlandzkiego świecą jak jasne latarnie. Emitowane przez te organy zielonkawe światło fosforowe przyciąga ryby i inne stworzenia morskie.

Narządy zmysłów ryb.

Narząd wzroku – oko – w swojej budowie przypomina aparat fotograficzny, a soczewka oka jest jak soczewka, a siatkówka jak film, na którym uzyskuje się obraz. U zwierząt lądowych soczewka ma kształt soczewkowaty i może zmieniać swoją krzywiznę, dzięki czemu zwierzęta mogą dostosować swój wzrok do odległości. Soczewka ryby jest kulista i nie może zmieniać kształtu. Ich wizja przesuwa się do różne odległości gdy soczewka zbliża się lub oddala od siatkówki.

Narząd słuchu - przedstawiono tylko wew. ucho, składające się z labiryntu wypełnionego cieczą, w pociętym kamyczku słuchowym (otolitach) pływaka. Ich wibracje są odbierane przez nerw słuchowy, który przekazuje sygnały do ​​mózgu. Otolity służą również jako narząd równowagi dla ryb. Wzdłuż ciała większości ryb biegnie linia boczna - narząd, który odbiera dźwięki o niskiej częstotliwości i ruch wody.

Narząd węchowy znajduje się w nozdrzach, które są prostymi dołkami z błoną śluzową penetrowaną przez rozgałęzienie nerwów wychodzące z zapachu. części mózgu. Zmysł węchu u ryb akwariowych jest bardzo dobrze rozwinięty i pomaga im w znajdowaniu pokarmu.

Narządy smakowe - reprezentowane przez kubki smakowe Jama ustna, na czułkach, na głowie, po bokach ciała i na promieniach płetw; pomóc rybom określić rodzaj i jakość pokarmu.

Narządy dotyku są szczególnie dobrze rozwinięte u ryb żyjących przy dnie i są to grupy zmysłów. komórki znajdujące się na ustach, końcu pyska, płetwach i specjalnych. narządy palpacyjne (dec. czułki, mięsiste narośla).

Pęcherz pławny.

Pływalność ryb (stosunek gęstości ciała ryby do gęstości wody) może być neutralna (0), dodatnia lub ujemna. U większości gatunków pływalność waha się od +0,03 do -0,03. Przy dodatniej pływalności ryby unoszą się do góry, przy neutralnej pływają w toni wody, przy ujemnej pływalności toną.

U ryb uzyskuje się neutralną pływalność (lub równowagę hydrostatyczną):

1) za pomocą pęcherza pławnego;

2) nawadnianie mięśni i rozjaśnianie szkieletu (u ryb głębinowych)

3) nagromadzenie tłuszczu (rekiny, tuńczyki, makrele, flądry, babki, bocje itp.).

Większość ryb ma pęcherz pławny. Jej występowanie wiąże się z pojawieniem się szkieletu kostnego, co zwiększa ciężar właściwy oścista ryba. U ryb chrzęstnych nie ma pęcherza pławnego, u ryb kostnych nie ma go u ryb przydennych (babki, flądry, taczaki), głębinowych i niektórych gatunków szybko pływających (tuńczyk, bonito, makrela). Dodatkową adaptacją hydrostatyczną u tych ryb jest siła podnoszenia, który powstaje w wyniku wysiłku mięśniowego.

Pęcherz pławny powstaje w wyniku wysunięcia grzbietowej ściany przełyku, jego główną funkcją jest hydrostatyka. Pęcherz pławny również odbiera zmiany ciśnienia, jest bezpośrednio związany z narządem słuchu, będąc rezonatorem i odbijaczem drgań dźwiękowych. W bocji pęcherz pławny jest pokryty torebką kostną, utracił funkcję hydrostatyczną i nabył zdolność dostrzegania zmian. ciśnienie atmosferyczne. U ryb dwudysznych i kostnych ganoidów pęcherz pławny pełni funkcję oddychania. Niektóre ryby są w stanie wydawać dźwięki za pomocą pęcherza pławnego (dorsz, morszczuk).

Pęcherz pławny to stosunkowo duży elastyczny worek, który znajduje się pod nerkami. Zdarza się:

1) niesparowane (większość ryb);

2) sparowane (ryby dwudyszne i wielopióre).

Ryby zamieszkujące jaskinie są bardzo różnorodne. Obecnie w jaskiniach znani są przedstawiciele wielu grup karpiowatych - Cypriniformes (Aulopyge, Paraphoxinus, Chondrostoma, sum amerykański itp.), Cyprinodontiformes (Chologaster, Troglichthys, Amblyopsis), szereg gatunków babkowatych itp.

Warunki oświetlenia w wodzie różnią się od warunków w powietrzu nie tylko natężeniem, ale także stopniem wnikania w głąb wody poszczególnych promieni widma. Jak wiadomo, współczynnik pochłaniania przez wodę promieni o różnych długościach fal jest daleki od tego samego. Promienie czerwone są najsilniej pochłaniane przez wodę. Przy przejściu 1 m warstwy wody pochłania 25% promieni czerwonych i tylko 3% fioletu. Jednak nawet fioletowe promienie na głębokości większej niż 100 m stają się prawie nie do odróżnienia. W konsekwencji na głębokościach ryby słabo rozróżniają kolory.

Widmo widzialne postrzegane przez ryby różni się nieco od widma postrzeganego przez kręgowce lądowe. Różne ryby mają różnice związane z charakterem ich siedliska. Gatunki ryb żyjące w strefie przybrzeżnej i w

Ryż. 24. Ryby jaskiniowe (od góry do dołu) - Chologaster, Typhli-chthys; Amblyopsis (Cyprinodontiformes)

powierzchniowe warstwy wody mają szersze spektrum widzialne niż ryby żyjące na dużych głębokościach. Sculpin Myoxocephalus scorpius (L.) jest mieszkańcem płytkich głębin, postrzega kolory na długości fali od 485 do 720 mkm, a płaszczką gwiaździstą, która utrzymuje się na dużych głębokościach, jest Raja radiata Donov. - od 460 do 620 mmk, plamiak Melanogrammus aeglefinus L. - od 480 do 620 mmk (Protasov i Golubtsov, 1960). Należy jednak zauważyć, że obniżka widoczność idzie, głównie ze względu na część widma o długich falach (Protasov, 1961).

O tym, że większość gatunków ryb rozróżnia kolory, świadczą liczne obserwacje. Podobno tylko niektóre ryby chrzęstne (Chondrichthyes) i chrzęstne ganoidy (Chondrostei) nie rozróżniają kolorów. Reszta ryb jest dobrze rozróżniona
kolory, co zostało udowodnione w szczególności w wielu eksperymentach z wykorzystaniem techniki odruchu warunkowego. Na przykład strzebla - Gobio gobio (L.) - mogłaby zostać nauczona przyjmowania pokarmu z kubka o określonym kolorze.

Wiadomo, że ryby mogą zmieniać kolor i wzór skóry w zależności od koloru podłoża, na którym się znajdują.

Jednocześnie, jeśli rybom przyzwyczajonym do czarnej gleby i odpowiednio zmienionym kolorze dano do wyboru kilka gleb o różnych kolorach, to zwykle wybierały one glebę, na której się znajdowały. przyzwyczajona i której kolor odpowiada kolorowi jej skóry.

Szczególnie ostre zmiany koloru ciała na różnych glebach obserwuje się u flądry. Jednocześnie zmienia się nie tylko ton, ale także wzór, w zależności od charakteru gleby, na której znajduje się ryba. Jaki jest mechanizm tego zjawiska, nie jest jeszcze jasne. Wiadomo tylko, że zmiana koloru następuje w wyniku odpowiedniego podrażnienia oka. Semtser (Sumner, 1933), zakładając na oczy rybie przezroczyste kolorowe czepki, powodował, że zmieniała kolor na kolor czepków. Flądra, której ciało jest na podłożu jednego koloru, a głowa innego koloru, zmienia kolor ciała zgodnie z tłem, na którym znajduje się głowa (ryc. 25). "

Oczywiście kolor ciała ryby jest ściśle związany z warunkami oświetlenia.

Zazwyczaj rozróżnia się następujące główne typy ubarwienia ryb, które są adaptacją do określonych warunków siedliskowych.

Ryż. 25. Zależność koloru ciała flądry od koloru gleby, na której znajduje się jej głowa

Ubarwienie pelagiczne - grzbiet niebieskawy lub zielonkawy, boki i brzuch srebrzyste. Ten typ ubarwienia jest charakterystyczny dla ryb żyjących w toni wodnej (śledź, anchois,
ponure itp.). Niebieskawy grzbiet sprawia, że ​​ryby są ledwo zauważalne z góry, a srebrzyste boki i brzuch są słabo widoczne od dołu na tle lustrzanej powierzchni.

Zarośnięty obraz- grzbiet brązowawy, zielonkawy lub żółtawy i zwykle poprzeczne paski lub plamy po bokach. To ubarwienie jest charakterystyczne dla ryb żyjących w zaroślach lub rafach koralowych. Czasami te ryby, szczególnie w strefa tropikalna, może być barwiony bardzo jasno.

Przykładami ryb o przerośniętym ubarwieniu są: pospolity okoń i szczupak – z form słodkowodnych; batalion skorpiona morskiego, wiele wargaczy i ryba koralowa- od morza.

Dolna kolorystyka- ciemny grzbiet i boki, czasem z ciemniejszymi smugami i jasnym brzuchem (u flądry strona zwrócona do ziemi jest jasna). Ryby przydenne żyjące nad kamienistym dnem rzek o czystej wodzie mają zwykle czarne piętki po bokach ciała, czasem lekko wydłużone w kierunku grzbietowo-brzusznym, czasem ułożone w formie podłużnego pasa (tzw. ubarwienie). Takie ubarwienie jest charakterystyczne np. dla narybku łososia w okresie życia rzeki, narybku lipienia, strzebli potokowej i innych ryb. To ubarwienie sprawia, że ​​ryby są ledwo zauważalne na tle kamienistej gleby w przejrzystej, płynącej wodzie. Ryby denne w wodach stojących zwykle nie mają jasnych, ciemnych plam po bokach ciała lub mają rozmyte kontury.

Szczególnie widoczne jest ubarwienie szkolne ryb. To zabarwienie ułatwia orientację osobników w stadzie względem siebie. Pojawia się jako jedna lub więcej plamek na bokach ciała lub na płetwie grzbietowej, lub jako ciemny pasek wzdłuż ciała. Przykładem jest ubarwienie strzebli amurskiej - Phoxinus lagovskii Dyb., osobników młodocianych różyczki kłującej - Acanthorhodeus asmussi Dyb., niektórych śledzi, plamiaków itp. (ryc. 26).

Ubarwienie ryb głębinowych jest bardzo specyficzne.

Zazwyczaj te ryby są ciemne, czasem prawie czarne lub czerwone. Wyjaśnia to fakt, że nawet w stosunkowo płytkie głębokości czerwony kolor pod wodą wydaje się czarny i trudno go dostrzec dla drapieżników.

Nieco inny wzór kolorystyczny obserwuje się u ryb głębinowych, które mają na ciele świecące organy. Ryby te mają w skórze dużo guaniny, która nadaje ciału srebrzysty połysk (Argyropelecus itp.).

Jak powszechnie wiadomo, ubarwienie ryb nie pozostaje niezmienione podczas indywidualnego rozwoju. Zmienia się podczas przechodzenia ryb, w procesie rozwoju, z jednego siedliska do drugiego. I tak np. ubarwienie młodocianego łososia w rzece ma charakter typ kanału, gdy ześlizguje się do morza, zastępuje go ryba pelagiczna, a gdy ryba wraca do rzeki w celu rozmnażania, ponownie nabiera charakteru rynnowego. Kolorystyka może się zmieniać w ciągu dnia; Tak więc u niektórych przedstawicieli Characinoidei (Nannostomus) w ciągu dnia ubarwienie gromadzi się - wzdłuż ciała pojawia się czarny pasek, a w nocy pojawia się poprzeczne pasy, tj. kolor zarasta.

Tak zwane zabarwienie godowe u ryb jest często

Ryż. 26, Typy ubarwienia stadnego ryb (od góry do dołu): Strzebla amurska - Phoxinus lagowsku Dyb.; różanka kolczasta (młodociana) - Acanthorhodeus asmussi Dyb.; plamiak - Melanogrammus aeglefinus (L.)

urządzenie ochronne. Zabarwienie godowe nie występuje w przypadku tarła ryb na głębokościach i zwykle jest słabo wyrażane w tarłach nocnych.

Różne rodzaje ryb różnie reagują na światło. Niektóre są przyciągane przez światło: szprot Clupeonella delicatula (norma), saury Cololabis saita (Brev.) itp. Niektóre<рыбы, как например сазан, избегают света. На свет обычно привлекаются рыбы, которые питаются, ориентируясь при помощи органа зрения, главным образом так называемые «зрительные планктофаги». Меняется реакция на свет и у рыб, находящихся в разном биологическом состоянии. Так, самки анчоусовидной кильки с текучей икрой на свет не привлекаются, а отнерестовавшие или находящиеся в преднерестовом состоянии идут на свет. Меняется у многих рыб характер реакции на свет и в процессе индивидуального развития. Молодь лососей, гольяна и некот- рых других рыб прячется от света под камни, что обеспечивает ей сохранность от врагов. У пескороек - личинок миноги (кру- глоротые), у которых хвост несет светочувствительные клетки,- эта особенность связана с жизнью в грунте. Пескоройки на освещение хвостовой области реагируют плавательными движениями, глубже закапываясь в грунт.

Jakie są przyczyny reakcji ryb na światło? Istnieje kilka hipotez na ten temat. J. Loeb uważa przyciąganie ryb do światła jako wymuszony, nieadaptacyjny ruch - jako fototaksję. Większość badaczy traktuje reakcję ryb na światło jako adaptację. Franz (cytowany przez Protasova) uważa, że ​​światło ma wartość sygnałową, w wielu przypadkach służąc jako sygnał niebezpieczeństwa. S.G. Zusser (1953) uważa, że ​​reakcja ryb na światło jest odruchem pokarmowym.

Niewątpliwie we wszystkich przypadkach ryba reaguje na światło adaptacyjnie. W niektórych przypadkach może to być reakcja obronna, gdy ryba unika światła, w innych przypadkach podejście do światła wiąże się z wydobyciem pokarmu. Obecnie w rybołówstwie stosuje się pozytywną lub negatywną reakcję ryb na światło (Borisov, 1955). Ryby zwabione przez światło, tworzące skupiska wokół źródła światła, są następnie łapane za pomocą narzędzi sieciowych lub pompowane na pokład za pomocą pompy. Ryby, które negatywnie reagują na światło, np. karpie, za pomocą światła wyrzucane są z miejsc nieprzyjemnych do łowienia, np. z splątanych odcinków stawu.

Znaczenie światła w życiu ryb nie ogranicza się do jego związku z widzeniem.

Oświetlenie ma ogromne znaczenie dla rozwoju ryb. U wielu gatunków normalny przebieg metabolizmu zostaje zakłócony, gdy zmusza się je do rozwoju w nietypowych dla nich warunkach świetlnych (te przystosowane do rozwoju w świetle zaznaczają się w ciemności i odwrotnie). Wyraźnie pokazuje to N. N. Disler (1953) na przykładzie rozwoju łososia kumpla w świetle.

Światło ma również wpływ na przebieg dojrzewania produktów rozrodczych ryb. Eksperymenty na golcu amerykańskim - Salvelintis foritinalis (Mitchiil) wykazały, że u ryb doświadczalnych wystawionych na działanie wzmożonego oświetlenia dojrzewanie następuje wcześniej niż u zwierząt kontrolnych, które były w normalnym świetle. Jednak u ryb w warunkach wysokogórskich najwyraźniej, podobnie jak u niektórych ssaków w warunkach sztucznego oświetlenia, światło, po pobudzeniu wzmożonego rozwoju gonad, może spowodować gwałtowny spadek ich aktywności. W związku z tym starożytne formy alpejskie wykształciły intensywne zabarwienie otrzewnej, która chroni gonady przed nadmierną ekspozycją na światło.

Dynamika natężenia oświetlenia w ciągu roku w dużej mierze determinuje przebieg cyklu płciowego ryb. To, że u ryb tropikalnych rozmnażanie zachodzi przez cały rok, a u ryb o umiarkowanych szerokościach geograficznych tylko w określonych okresach, wynika w dużej mierze z intensywności nasłonecznienia.

U larw wielu ryb pelagicznych obserwuje się swoistą adaptację ochronną przed światłem. Tak więc u larw śledzia z rodzaju Sprattus i Sardina nad cewą nerwową rozwija się czarny pigment, który chroni układ nerwowy i leżące pod nim narządy przed nadmierną ekspozycją na światło. Przy resorpcji woreczka żółtkowego pigment nad cewą nerwową znika u narybku. Co ciekawe, blisko spokrewnione gatunki, które mają jaja denne i larwy pozostające w warstwach dolnych, nie mają takiego pigmentu.

Promienie słoneczne mają bardzo istotny wpływ na przebieg metabolizmu ryb. Eksperymenty przeprowadzone na gambusia (Gambusia affinis Baird. et Gir.). wykazali, że u komarów pozbawionych światła niedobory witamin rozwijają się dość szybko, powodując przede wszystkim utratę zdolności rozmnażania.