Z jednej listki zarodkowej tworzy się tkanka nerwowa. Liście zarodkowe. Tymczasowe organy ssaków

02.07.2020

Nie mając w swoim usuwanie wczesnych zarodków człowieka, pokazując niektóre z najważniejszych etapów tworzenia listków zarodkowych, staraliśmy się prześledzić ich powstawanie u innych ssaków. Najbardziej zauważalną cechą wczesnego rozwoju jest powstawanie wielu komórek z jednego zapłodnionego jaja przez kolejne mitozy. Jeszcze ważniejszy jest fakt, że nawet we wczesnych fazach gwałtownej proliferacji tak powstałe komórki nie pozostają niezorganizowaną masą.

Niemal natychmiast są położone w postaci wydrążonej formacji zwanej pęcherzykiem blastodermowym. Na jednym biegunie gromadzi się grupa komórek, zwana wewnętrzną masą komórkową. Gdy tylko się utworzy, zaczynają z niego wyłaniać się komórki, wyściełające małą wewnętrzną jamę - jelito pierwotne lub archenteron. Komórki te tworzą endodermę.

Ta część oryginalnej grupy Komórki, z których powstaje powłoka zarodka i zewnętrzna warstwa jego błon, nazywa się ektodermą. Wkrótce pomiędzy dwoma pierwszymi listkami zarodkowymi tworzy się trzecia warstwa, która dość trafnie nazywana jest mezodermą.

warstwy zarodków są interesujące dla embriologa z kilku punktów widzenia. Prosta budowa zarodka, kiedy najpierw zawiera jedną, potem dwie, a na końcu trzy pierwotne warstwy komórek, jest odzwierciedleniem zmian filogenetycznych, jakie zaszły u zwierząt niższych – przodków kręgowców. Z punktu widzenia możliwych rekapitulacji ontogenetycznych, niektóre fakty całkiem na to pozwalają.

Układ nerwowy zarodków kręgowce powstają z ektodermy - warstwy komórek, za pomocą których prymitywne organizmy, które nie mają jeszcze układu nerwowego, mają kontakt ze środowiskiem zewnętrznym. Wyściółka przewodu pokarmowego kręgowców powstaje z endodermy - warstwy komórek, która w bardzo prymitywnych formach wyściela ich wewnętrzną jamę podobnie jak gastrocoel.

Szkieletowe, mięśniowe i krążeniowe systemy wywodzą się u kręgowców prawie wyłącznie z mezodermy - warstwy, która jest stosunkowo niepozorna u małych, nisko zorganizowanych stworzeń, ale której rola wzrasta wraz z ich rozmiarami i złożonością ze względu na wzrost ich potrzeb w zakresie podtrzymania i układu krążenia.

Wraz z możliwością interpretacja listków zarodkowych z punktu widzenia ich znaczenia filogenetycznego ważne jest również ustalenie roli, jaką pełnią w rozwoju indywidualnym. Listki zarodkowe to pierwsze zorganizowane grupy komórek w zarodku, które wyraźnie różnią się od siebie cechami i powiązaniami. Fakt, że te proporcje są zasadniczo takie same we wszystkich embrionach kręgowców, silnie sugeruje wspólne pochodzenie i podobną dziedziczność u różnych przedstawicieli tej ogromnej grupy zwierząt.

Można by pomyśleć, że w te listki zarodkowe po raz pierwszy na ogólnym planie budowy ciała, charakterystycznym dla wszystkich kręgowców, zaczynają powstawać różnice różnych klas.

Powstawanie embrionalne ulotki okres kończy się, gdy głównym procesem rozwoju jest jedynie wzrost liczby komórek, a rozpoczyna się okres różnicowania i specjalizacji komórek. Różnicowanie zachodzi w listkach zarodkowych, zanim zobaczymy jego oznaki jakąkolwiek z naszych metod mikroskopowych. W liściu o całkowicie jednolitym wyglądzie powstają zlokalizowane grupy komórek o różnych możliwościach dalszego rozwoju.

Wiemy o tym od dawna, bo widzimy jak z listka zarodkowego pojawiają się różne struktury. Jednocześnie w listku zarodkowym nie są widoczne żadne widoczne zmiany, dzięki którym powstają. Ostatnie badania eksperymentalne wskazują, jak wcześnie to niewidoczne różnicowanie poprzedza widoczną morfologiczną lokalizację grup komórkowych, którą łatwo rozpoznajemy jako zaczątek ostatecznego narządu.

Na przykład, jeśli wycinasz z dowolna strona węzła Hensena wąski poprzeczny pasek ektodermy dwunastogodzinnego zarodka i hodować go w hodowli tkankowej, wówczas w określonym czasie zostaną znalezione wyspecjalizowane elementy komórkowe typu, który znajduje się tylko w oku, chociaż zawiązek pęcherzyka oka zarodek kurczaka nie pojawia się przed 30 godzinami inkubacji. Pasek pobrany z innego miejsca, chociaż wygląda tak samo, w hodowli nie tworzy komórek charakterystycznych dla oka, ale wykazuje inną specjalizację.

Eksperymenty pokazują, jak w listkach zarodkowych określane są wczesne grupy komórek o różnym potencjale rozwoju. W miarę postępu rozwoju te grupy komórkowe stają się coraz bardziej widoczne. W niektórych przypadkach oddzielają się one od liścia rodzicielskiego przez występ, w innych przez migrację pojedynczych komórek, które później gromadzą się gdzieś w nowym miejscu.

Z pierwotnych grup komórek, które powstały w ten sposób, stopniowo powstają ostateczne narządy. Dlatego pochodzenie różnych części ciała w embriogenezie zależy od wzrostu, podziału i różnicowania listków zarodkowych. Schemat ten pokazuje nam ogólną ścieżkę, na której rozwijają się wczesne procesy omówione powyżej. Jeśli prześledzimy dalej proces rozwoju, zobaczymy, że każdy normalny podział obiektu jest mniej lub bardziej wyraźnie skupiony wokół pewnej gałęzi tego drzewa genealogicznego listków zarodkowych.

Warstwy zarodkowe - grupy powiązanych komórek, które rozdzielają się podczas gastrulacji i dają określone narządy.

U wszystkich zwierząt podczas gastrulacji oddzielają się dwie warstwy komórek - ektoderma (warstwa zewnętrzna) i endoderma (warstwa wewnętrzna). Jak pokazano na ryc. 152, żaba natychmiast oddziela trzecią, pośrednią warstwę - mezodermę. Większość innych zwierząt (oprócz koelenteratów) również ma te trzy warstwy - ektodermę, endodermę i mezodermę, z których każda pochodzi z pewnej grupy blastomerów, tak że wszystkie komórki w obrębie jednej warstwy są spokrewnione. Te grupy komórek, które mają wspólne pochodzenie i tworzą pewne narządy i tkanki dorosłego zwierzęcia, nazywane są listkami zarodkowymi.

U wszystkich zwierząt z tej samej listki zarodkowej uzyskuje się te same narządy. Ektoderma zapewnia zewnętrzne powłoki i układ nerwowy. Większość przewodu pokarmowego i gruczołów trawiennych powstaje z endodermy (u kręgowców, wątroby, trzustki i płuc). Mezoderma tworzy pozostałe narządy: mięśnie, wyściółkę wtórnej jamy ciała, narządy układu krążenia, wydalniczego i rozrodczego, u kręgowców i szkarłupni szkielet wewnętrzny. (Należy pamiętać, że większość narządów dorosłego zwierzęcia zawiera tkanki pochodzące z dwóch lub wszystkich trzech listków zarodkowych.) Z tego wynika bardzo ważny wniosek: u wszystkich zwierząt główne układy narządów mają wspólne pochodzenie i mogą być porównane. Na przykład ośrodkowy układ nerwowy ma wspólne pochodzenie w tym sensie, że ewolucyjnie wywodzi się z podskórnego splotu nerwowego, podobnego do sieci nerwowej stułbi, oraz ontogenezy z zewnętrznej warstwy zarodkowej.

Wcześniej uważano, że istnieją wyraźne granice między listkami zarodkowymi: komórki jednego liścia nie mogą przejść do drugiego. Stopniowo gromadzone fakty, które nie pasują do tego schematu. Wykazano na przykład, że podczas regeneracji u niektórych zwierząt cały organizm jest regenerowany z obszarów, w których brak jest komórek jednego z liści. Komórki mezodermy mają inne pochodzenie: po gastrulacji część z nich jest eksmitowana z ektodermy, a część z endodermy. W endodermie większość zwierząt ma specjalny odcinek układu nerwowego, który również można tu odłożyć. Niektóre kości kręgowców rozwijają się z komórek grzebienia nerwowego, pochodnej ektodermy. Komórki układu nerwowego i mięśniowego mogą być blisko spokrewnione: u nicieni komórki nerwowe i mięśniowe mogą być „rodzeństwo”. Niemniej wszystkie te fakty nie obalają koncepcji listków zarodkowych, a jedynie pokazują, że w tym przypadku istnieje szereg wyjątków od ogólnej reguły.

Jajo lancetowate praktycznie nie zawiera żółtka i dlatego podlega całkowitemu równomiernemu zgniataniu. Powstaje grupa komórek, które następnie rozsuwają się i tworzą pustą kulę – blastulę. W zależności od wielkości komórek w blastuli rozróżnia się bieguny zwierzęce (mniejsze komórki) i wegetatywne (duże komórki). Komórki bieguna wegetatywnego zaczynają wybrzuszać się w jamie blastuli, stopniowo całkowicie ją wypierając. Powstaje dwuwarstwowy zarodek - gastrula, składający się z 2 listków zarodkowych: ektodermy (zewnętrznej) i endodermy (wewnętrznej); Wnęka gastruli otwiera się na zewnątrz otworem - blastopore (lub gastropore). Przekroje poprzeczne gastruli wykazują dalsze zróżnicowanie listków zarodkowych.

Część komórek ektodermy po stronie grzbietowej zarodka spłaszcza się, tworząc podłużną płytkę nerwową. Stopniowo płytka nerwowa tworzy rowek, a następnie składa się w cewę nerwową; jego wnęka jest najpierw połączona na przednim końcu przez otwór (neuropor) ze środowiskiem zewnętrznym, a na tylnym końcu przez kanał nerwowo-jelitowy z jamą jelitową. Później oba połączenia są zarośnięte.

Ektoderma stopniowo zarasta obszar, który zmienił się w cewę nerwową, tworząc ciągłą osłonę. W ten sposób ektoderma tworzy powłokę ciała (warstwa naskórka skóry) i OUN.

Endoderma również podlega procesowi różnicowania. Jego główna część tworzy rurkę jelitową, której wnęka odpowiada wnęce gastruli. Jest on połączony ze środowiskiem zewnętrznym na tylnym końcu przez odbyt, który przebija się w miejscu przejściowo zarośniętego blastoporu, a na przednim końcu przez samoformujący się otwór w jamie ustnej. W ścianach przewodu jelitowego pojawiają się wyrostki, z których jedna znajduje się po stronie grzbietowej; później zanika i zamienia się w podłużnie położony niesparowany akord, który nie zawiera wnęki. Ponadto po bokach górnej części ściany jelita pojawiają się sparowane „kieszenie”. Te sparowane wyrostki ostatecznie oddzielają się od ścian jelita, zachowując w sobie jamę, która staje się wtórną jamą ciała (całością). Proces ten przebiega metamerycznie, a wspólna jama celomiczna powstaje z połączenia jam poszczególnych segmentów mezodermalnych. Tkanka tworząca ściany tych wyrostków to trzeci listek zarodkowy - mezoderma. Tak więc, z endodermy, wewnętrznej (nabłonkowej) ściany jelita i struny grzbietowej; z niego pochodzi mezoderma.

Następnie wyrostki mezodermalne rosną w dół, otaczając jelito i jednocześnie różnicują się w somity zlokalizowane metamerycznie wzdłuż cięciwy i bocznych płytek pokrywających jelito. Ściany somitów tworzą metameryczne mięśnie osiowe i tkankę łączną, które tworzą wewnętrzną warstwę skóry (corium), pochewkę struny grzbietowej i cewy nerwowej oraz mięśniówkę.

U kręgowców pewien odcinek somitów (sklerotom) tworzy wewnętrzny szkielet osiowy. Ze ścianek bocznych płyt powstaje muskulatura jelitowa, jej błona łącznotkankowa, otrzewna (krezka), z których 2 arkusze pokrywają narządy wewnętrzne i „zawieszają” je do ścian ciała, a także do ścian naczynia krwionośne. Specjalny odcinek mezodermy, przylegający do brzusznej ściany somitów, daje początek gonadom. W ten sposób mezoderma służy jako źródło tworzenia szkieletu wewnętrznego, mięśni, tkanki łącznej i układu krążenia. U kręgowców układ wydalniczy powstaje również z tej listki zarodkowej: kanaliki wydalnicze nerek (nefronów) są utworzone przez specjalny odcinek mezodermy na styku somitów i płytek bocznych.

Przyciski społecznościowe dla Joomla

zarodkowyulotki, listki zarodkowe, warstwy ciała zarodka zwierząt wielokomórkowych i ludzi, powstające w procesie gastrulacji. Większość organizmów ma trzy warstwy strefowe: zewnętrzna to ektoderma, wewnętrzna to endoderma, a środkowa to mezoderma. Wyjątkiem są gąbki i koelenteraty, w których tworzą się tylko dwa Z.l. zewnętrzne i wewnętrzne. Pochodne ektodermy pełnią funkcje powłokowe, czuciowe i motoryczne; z nich, podczas rozwoju zarodka, układ nerwowy, skóra i utworzone z niego gruczoły skórne, włosy, pióra, łuski, paznokcie itp., nabłonek przedniej i tylnej części układu pokarmowego, łączny podstawa tkanek skóry, komórki barwnikowe i szkielet trzewny. Endoderma tworzy wyściółkę jamy jelitowej i zapewnia pożywienie dla zarodka; z niego powstaje błona śluzowa przewodu pokarmowego, gruczoły trawienne i narządy oddechowe. Mezoderma zapewnia połączenie między częściami zarodka i pełni funkcje podtrzymujące i troficzne; z niego powstają narządy wydalnicze, narządy płciowe, układ krążenia, błony surowicze, wyściełające wtórną jamę ciała (całość) i opatrujące narządy wewnętrzne, mięśnie; u kręgowców szkielet powstaje również z mezodermy. Tytułowy Z. l. w różnych grupach organizmów, wraz z podobieństwami, mogą mieć znaczące różnice zarówno w sposobie tworzenia, jak i w strukturze, związane z przystosowaniem zarodków do różnych warunków rozwoju. Zobacz Rozwój embrionalny.

Doktryna o Z. l. ≈ jedno z największych uogólnień embriologii ≈ ma długą historię i jest związane z głównymi naukami i odkryciami biologicznymi, takimi jak epigeneza, teoria komórkowa, darwinizm. K. F. Wolf, H. I. Pander, K. M. Baer, R. Remak, E. Haeckel, O.

Gertwig, A. O. Kovalevsky i I. I. Miecznikow. Najnowsze dane z embriologii doświadczalnej, w tym wyniki barwienia przyżyciowego różnych części ściany blastuli oraz śledzenia ich ruchów podczas gastrulacji i neurulacji, pozwoliły już na etapie blastuli określić położenie grup komórek, z których różne W przyszłości uformują się komórki strefowe. i ich pochodnych oraz stworzyć mapę przyszłych podstaw organów i ich układów. Eksperymenty z przeszczepianiem i usuwaniem materiału z różnych Z.l. na etapie blastuli i w okresie gastrulacji wyjaśniono właściwości materiału różnych stref miednicy. i ich zdolność do różnicowania: początkowo odcinków różnych Z. l. podczas przeszczepu nadal mogą się zastępować, ale pod koniec gastrulacji tracą tę zdolność.

T. A. Detlaf.

1.na zewnątrz, ektoderma.

2. Wewnętrzna, endoderma

3. Średni, mezoderma.

Jednocześnie z mezodermy powstaje akord - elastyczny sznur szkieletowy znajdujący się w zarodkach wszystkich kręgowców po stronie grzbietowej. U kręgowców struna grzbietowa jest zastąpiona przez kręgi, a tylko u niektórych niższych kręgowców jego resztka pozostaje między kręgami nawet w wieku dorosłym.

Zarodek zwierzęcy rozwija się jako jeden organizm, w którym wszystkie komórki, tkanki i narządy są w bliskim kontakcie.

Z którego listka zarodkowego rozwija się struna grzbietowa? przewód nerwowy?

Jednocześnie jeden drobnoustrój oddziałuje na drugi, w dużej mierze determinując drogę jego rozwoju. Ponadto na tempo wzrostu i rozwoju zarodka mają wpływ warunki wewnętrzne i zewnętrzne.

Poprzednia14151617181920212223242526272829Następna

ZOBACZ WIĘCEJ:

warstwy zarodków(warstwy embrionalne, lat.folia embrionalia) - warstwy ciała zarodków zwierząt wielokomórkowych, powstające podczas gastrulacji i dające początek różnym narządom i tkankom.

Organogeneza

Doktryna listków zarodkowych, jedno z głównych uogólnień w embriologii, odegrała dużą rolę w historii biologii.

Tworzenie listków zarodkowych jest pierwszą oznaką różnicowania się zarodków. W większości organizmów tworzą się trzy listki zarodkowe: zewnętrzna to ektoderma, wewnętrzna to endoderma, a środkowa to mezoderma. Pochodne ektodermy pełnią głównie funkcje okrywowe i czuciowe, pochodne endodermy - funkcje odżywiania i oddychania, a pochodne mezodermy - połączenia między częściami zarodka, funkcje motoryczne, podporowe i troficzne.

W 2000 roku kanadyjski embriolog Brian Keith Hall zaproponował, aby grzebień nerwowy był traktowany jako osobna czwarta listka zarodkowa. Ta interpretacja szybko rozprzestrzeniła się w literaturze naukowej.

Większość narządów dorosłego zwierzęcia zawiera tkanki pochodzące z dwóch lub wszystkich trzech listków zarodkowych. Wynika z tego bardzo ważny wniosek: u wszystkich zwierząt główne układy narządów mają wspólne pochodzenie i można je porównać. Na przykład ośrodkowy układ nerwowy ma wspólne pochodzenie w tym sensie, że ewolucyjnie wywodzi się z podskórnego splotu nerwowego, podobnego do sieci nerwowej stułbi, oraz ontogenezy z zewnętrznej warstwy zarodkowej.

Zobacz też

Uwagi

Organogeneza- zespół procesów różnicowania i zmiany kształtu części ciała na podstawie implementacji informacji genetycznej.

organogeneza, polegające na tworzeniu poszczególnych narządów, stanowią główną treść okresu embrionalnego.

kontynuują się w larwach i kończą w okresie młodzieńczym
różnią się najbardziej złożonymi i zróżnicowanymi przemianami morfogenetycznymi
Niezbędnym warunkiem przejścia do organogenezy jest osiągnięcie przez zarodek stadium gastruli, a mianowicie tworzenie listków zarodkowych.

Zajmując określoną pozycję względem siebie listki zarodkowe poprzez kontakt i interakcję zapewniają takie relacje między różnymi grupami komórek, które stymulują ich rozwój w określonym kierunku. To tak zwane indukcja embrionalna - najważniejsza konsekwencja interakcji między listkami zarodkowymi.

Podczas organogenezy:

zmiany kształtu, struktury i składu chemicznego komórek
grupy komórek są izolowane, reprezentując podstawy przyszłych narządów.
Stopniowo rozwija się pewna forma narządów, powstają między nimi połączenia przestrzenne i funkcjonalne.
Procesom morfogenezy towarzyszy różnicowanie tkanek i komórek oraz selektywny i nierównomierny wzrost poszczególnych narządów i części ciała.

Sam początek organogenezy nazywany jest okresem neurulacji.

neurulacja obejmuje procesy od pojawienia się pierwszych oznak powstawania płytki nerwowej do jej zamknięcia w cewce nerwowej.

Równolegle uformowane struna grzbietowa i jelito wtórne , a mezoderma leżąca po bokach cięciwy dzieli się w kierunku czaszkowo-ogonowym na segmentowe struktury parzyste - somici .

Układ nerwowy kręgowców, w tym ludzi, charakteryzuje się stabilnością głównego planu strukturalnego w całej historii ewolucyjnej podtypu. W tworzeniu cewy nerwowej wszystkie strunowce mają wiele wspólnego. Początkowo niewyspecjalizowana ektoderma grzbietowa, odpowiadając na działanie indukcji ze strunomezodermy, zamienia się w płyta neuronowa, złożony komórki neuronabłonkowe.

Płytka neuronowa nie pozostaje długo spłaszczona. Wkrótce jego boczne krawędzie unoszą się, tworząc fałdy nerwowe , które leżą po obu stronach płytkiego wzdłużnika nerwowy rowek . Krawędzie fałdów nerwowych zamykają się, tworząc zamkniętą cewę nerwową z kanałem wewnątrz - neurocelem . Przede wszystkim zamknięcie fałdów nerwowych następuje na poziomie początku rdzenia kręgowego, a następnie rozprzestrzenia się w kierunku głowy i ogona.

Wykazano, że mikrotubule i mikrofilamenty komórek neuronabłonkowych odgrywają ważną rolę w morfogenezie cewy nerwowej. Zniszczenie struktur komórkowych przez kolchicynę i cytochalazynę B prowadzi do tego, że płytka nerwowa pozostaje otwarta. Brak zamknięcia fałdów nerwowych prowadzi do wad wrodzonych cewy nerwowej.

Po zamknięciu fałdów nerwowych tworzą się komórki, które pierwotnie znajdowały się między płytką nerwową a przyszłą ektodermą skóry grzebień nerwowy. Komórki grzebienia nerwowego wyróżniają się zdolnością do ekstensywnej migracji, ale w wysoce regulowany sposób w całym ciele i tworzenia dwóch głównych strumieni. Komórki jednego z nich - powierzchowne - wchodzą w skład naskórka lub skóry właściwej, gdzie różnicują się w komórki barwnikowe. Inny strumień wędruje w kierunku brzusznym, tworzy wrażliwe zwoje rdzeniowe, zwoje współczulne, rdzeń nadnerczy, zwoje przywspółczulne. Komórki z grzebienia nerwowego czaszki dają początek zarówno komórkom nerwowym, jak i wielu innym strukturom, takim jak chrząstka skrzelowa, niektóre pokrywające kości czaszki.

Mezoderma, która zajmuje miejsce po bokach struny grzbietowej i rozciąga się dalej między ektodermą skóry a endodermą jelita wtórnego, dzieli się na obszar grzbietowy i brzuszny. Część grzbietowa jest podzielona na segmenty i prezentowana parami. somici. Układanie somitów przebiega od głowy do końca ogona. Nazywa się brzuszną część mezodermy, która wygląda jak cienka warstwa komórek Płyta boczna. Somity są połączone z płytą boczną przez mezodermę pośrednią w postaci segmentowej jakieś nogi.

Wszystkie obszary mezodermy stopniowo się różnicują. Na początku formowania somity mają konfigurację charakterystyczną dla nabłonka z wnęką wewnątrz. Pod wpływem indukcji pochodzącej ze struny grzbietowej i cewy nerwowej, brzuszno-przyśrodkowe części somitów - sklerotomy - zamieniają się we wtórny mezenchym, są eksmitowane z somitu i otaczają strunę grzbietową i brzuszną część cewy nerwowej. W końcu powstają z nich kręgi, żebra i łopatki.

Grzbietowo-boczna część somitów od wewnątrz tworzy miotomy , z którego rozwiną się prążkowane mięśnie szkieletowe ciała i kończyn. Tworzy się zewnętrzna grzbietowo-boczna część somitów dermatomy, które powodują powstanie wewnętrznej warstwy skóry - skóry właściwej. Z okolic nóg somitów z podstawami nefrotom i gonotomia powstają narządy wydalnicze i gruczoły płciowe.

Prawe i lewe niesegmentowane płyty boczne podzielone na dwa arkusze, które ograniczają wnękę ciała wtórnego - ogólnie. Wewnętrzny liść sąsiadujący z endodermą nazywa się trzewnym. Otacza jelito ze wszystkich stron i tworzy krezkę, osłania miąższ płucny i mięsień sercowy. Zewnętrzny arkusz płytki bocznej sąsiaduje z ektodermą i nazywa się ciemieniową. W przyszłości tworzy zewnętrzne warstwy otrzewnej, opłucnej i osierdzia.

Endoderma we wszystkich zarodkach ostatecznie tworzy nabłonek jelita wtórnego i wiele jego pochodnych. Samo jelito wtórne zawsze znajduje się pod cięciwą.

Tak więc w procesie neurulacji kompleks narządy osiowe cewa nerwowa - akord - jelito, które są charakterystyczną cechą organizacji ciała wszystkich strunowców. To samo pochodzenie, rozwój i wzajemne ułożenie organów osiowych ujawnia ich pełną homologię i ciągłość ewolucyjną.

Ektoderma, mezoderma i endoderma w trakcie dalszego rozwoju, współdziałając ze sobą, uczestniczą w tworzeniu niektórych narządów. Pojawienie się zaczątków narządu wiąże się z lokalnymi zmianami w pewnym obszarze odpowiedniej listki zarodkowej. Z ektodermy rozwija się naskórek skóry i jego pochodne (pióra, włosy, paznokcie, skóra i gruczoły sutkowe), elementy narządu wzroku, słuchu, węchu, nabłonek jamy ustnej, szkliwo zębów.

2.7. Pochodne listków zarodkowych

Pochodnymi ektodermalnymi są cewa nerwowa, grzebień nerwowy i wszystkie komórki nerwowe z nich pochodzące.

Pochodne endodermy to nabłonek żołądka i jelit, komórki wątroby, komórki wydzielnicze trzustki, jelit i gruczołów żołądkowych. Przednia część jelita embrionalnego tworzy nabłonek płuc i dróg oddechowych, a także komórki wydzielnicze przedniego i środkowego płata przysadki, tarczycy i przytarczyc.

Mezoderma tworzy mięśnie szkieletowe, skórę właściwą skóry, narządy układu wydalniczego i rozrodczego, układ sercowo-naczyniowy, układ limfatyczny, opłucną, otrzewną i osierdzie. Z mezenchymu, który ma mieszane pochodzenie dzięki komórkom trzech listków zarodkowych, rozwijają się wszystkie rodzaje tkanki łącznej, mięśni gładkich, krwi i limfy.

Zaczątek danego narządu powstaje początkowo z pewnego listka zarodkowego, później narząd staje się bardziej złożony iw rezultacie w jego tworzeniu biorą udział dwie lub trzy listki zarodkowe.

25. Tymczasowe narządy zarodków kręgowców, ich funkcje. Grupy zwierząt: anamnia i owodniowce.

Organy tymczasowe lub tymczasowe- narządy, które powstają w embriogenezie wielu przedstawicieli kręgowców w celu zapewnienia funkcji życiowych, takich jak oddychanie, odżywianie, wydalanie, ruch itp.

Tymczasowe organy ptaków:

1) Woreczek żółtkowy- funkcja troficzna, tworzenie komórek krwi i ścian naczyń, tworzenie pierwotnych komórek rozrodczych - gonoblastów. Ściana woreczka żółtkowego jest utworzona przez endodermę pozazarodkową i warstwę trzewną mezodermy pozaembrionalnej.

2) Owoc tworzy wewnętrzne środowisko, w którym następuje rozwój zarodka. Wytwarza ciecz, która zajmuje przestrzeń między skorupą a ciałem zarodka i pełni funkcje troficzne i ochronne. Składa się z ektodermy pozazarodkowej i płata ciemieniowego mezodermy pozazarodkowej.

3) Surowa błona jest tymczasowym narządem oddechowym i bierze udział w dostarczaniu tlenu do zarodka. Składa się z ektodermy pozazarodkowej i płata ciemieniowego mezodermy pozazarodkowej.

4) Alantois uczestniczy w uwalnianiu produktów przemiany materii zarodka oraz w wymianie gazowej. Ściana składa się z endodermy pozazarodkowej i warstwy trzewnej mezodermy pozazarodkowej.

Tymczasowe narządy ssaków:

1) Woreczek żółtkowy powstaje w wyniku powstania fałdu tułowia, który dzieli endodermę na jelito i żółtko. Bierze udział w wchłanianiu i transporcie składników odżywczych z macicy. Pierwotne komórki płciowe zlokalizowane są w woreczku żółtkowym, tworzą się komórki macierzyste krwi i pierwotne naczynia krwionośne.

2) Owoc Powstaje z fałdu ektodermy pozazarodkowej i płata ciemieniowego mezodermy pozazarodkowej. Funkcją owodni jest tworzenie i utrzymywanie płynnego środowiska, w którym rozwija się zarodek. Zarodek doświadcza takiego samego nacisku ze wszystkich stron, co chroni go przed uszkodzeniami mechanicznymi.

3) Alantois Powstaje jako niewielki wyrostek w kształcie palca z tylnej części jelita pierwotnego, wrastający w łodyżkę owodniową. Jej ściana jest utworzona przez endodermę pozazarodkową i płat trzewny mezodermy pozaembrionalnej. Jej funkcja związana jest z uwalnianiem produktów przemiany materii, ale tylko przed powstaniem łożyska. Ponadto jest „wektorem”, wzdłuż którego naczynia rosną od zarodka do kosmówki.

4) Chorion rozwija się z trofoblastu (ektodermy pozaembrionalnej) i mezodermy pozaembrionalnej. Na zewnętrznej powierzchni kosmówki pojawiają się liczne wyrostki - kosmki. Po wprowadzeniu zarodka do błony śluzowej macicy z jednej strony kosmki kosmówki silnie rosną, tworząc rozgałęzioną kosmówkę, która wraz z błoną śluzową macicy tworzy nowy narząd - łożysko. Organ ten jest niezbędny do zaopatrzenia płodu w składniki odżywcze i tlen oraz do usuwania końcowych produktów przemiany materii z płodu.

Anamni- kręgowce niższe, które nie mają błon embrionalnych. (nie ma błony zarodkowej - owodni i narządu zarodkowego - omoczni).

Amnioty– wyższe kręgowce, które charakteryzują się obecnością błon embrionalnych (owodni i surowicza), które tworzą jamę owodniową.

26. Łożysko, jego rola. Rodzaje łożyska. Łożysko człowieka.

Łożysko - ścisłe nakładanie się lub fuzja błon embrionalnych z tkankami organizmu macierzystego. (lub: łożysko - obszar, w którym ściśle przylegają tkanki kosmówki i błony śluzowej macicy.)

Łożysko jest niezbędne do zaopatrzenia płodu w składniki odżywcze i tlen oraz do usuwania końcowych produktów przemiany materii z płodu.

Rodzaje łożyska:

1) Epitheliochorial - występuje u koni, świń, waleni. Kiedy tworzy się łożysko, kosmki kosmówki wrastają w otwory gruczołów macicy i wchodzą w kontakt z nienaruszonym nabłonkiem tych gruczołów.

2) Syndesmochorial - występuje u krów, owiec, jeleni. Kiedy tworzy się łożysko, kosmki kosmówkowe niszczą nabłonek gruczołów macicy i wchodzą w kontakt z leżącą poniżej tkanką łączną endometrium.

3) Endotheliochorial - występuje u kotów, psów, fok. Kiedy tworzy się łożysko, kosmki kosmówki rosną do naczyń krwionośnych i stykają się z nimi bezpośrednio.

4) Hemochorial - występuje u ludzi, naczelnych, gryzoni i zajęcy. Podczas tworzenia łożyska kosmki kosmówki niszczą również ściany naczyń macicy i wchodzą w kontakt z krwią matczyną, myjąc nią luki.

U ludzi kosmki kosmówki są w rzeczywistości myte przez krew i limfę ciała matki. W miarę postępu ciąży kosmki powiększają się, rozgałęziają się, ale krew płodu od samego początku do końca jest izolowana od krwi matki przez barierę łożyskową.

Bariera łożyskowa to z trofoblastu, tkanki łącznej i śródbłonka naczyń płodowych. Bariera ta przepuszcza wodę, elektrolity, substancje odżywcze i produkty dysymilacji, a także antygeny erytrocytów płodu i przeciwciała matczyne, substancje toksyczne i hormony. Komórki łożyska produkują 4 hormony, m.in. gonadotropina kosmówkowa, która znajduje się w moczu kobiety ciężarnej od 2-3 tygodnia ciąży.

Data publikacji: 2015-01-26; Przeczytaj: 970 | Naruszenie praw autorskich do strony

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,003 s) ...

Organy rozwijające się z listków zarodkowych.

1.na zewnątrz, ektoderma. Narządy i części zarodka. Płytka nerwowa, cewa nerwowa, zewnętrzna warstwa skóry, narządy słuchu.

2. Wewnętrzna, endoderma. Narządy i części zarodka. Jelita, płuca, wątroba, trzustka.

3. Średni, mezoderma. Narządy i części zarodka. Struna grzbietowa, szkielet chrząstki i kości, mięśnie, nerki, naczynia krwionośne.

Jednocześnie z mezodermy powstaje akord - elastyczny sznur szkieletowy znajdujący się w zarodkach wszystkich kręgowców po stronie grzbietowej.

51. Rozwój listków zarodkowych i głównych systemów na przykładzie lancetu

U kręgowców struna grzbietowa jest zastąpiona przez kręgi, a tylko u niektórych niższych kręgowców jego resztka pozostaje między kręgami nawet w wieku dorosłym.

Z ektodermy, znajdującej się nad samą struną grzbietową, tworzy się płytka nerwowa, następnie boczne krawędzie płytki unoszą się, a jej środkowa część opada, tworząc bruzdę nerwową. Stopniowo górne krawędzie tych fałd zamykają się, a rowek zamienia się w cewę nerwową leżącą pod ektodermą - zaczątek ośrodkowego układu nerwowego.

Cewka nerwowa, struna grzbietowa i jelita tworzą osiowy kompleks narządów zarodka, który determinuje dwustronną symetrię ciała.

Zarodek zwierzęcy rozwija się jako jeden organizm, w którym wszystkie komórki, tkanki i narządy są w bliskim kontakcie. Jednocześnie jeden drobnoustrój oddziałuje na drugi, w dużej mierze determinując drogę jego rozwoju. Ponadto na tempo wzrostu i rozwoju zarodka mają wpływ warunki wewnętrzne i zewnętrzne.

Interakcja części zarodka w procesie rozwoju embrionalnego - podstawa jego integralności. Podobieństwo początkowych etapów rozwoju zarodków kręgowców jest dowodem ich pokrewieństwa.

Wysoka wrażliwość zarodka na czynniki środowiskowe. Szkodliwy wpływ alkoholu, narkotyków, palenia tytoniu na rozwój płodu, na nastolatka i osobę dorosłą.

Listki zarodkowe to dynamiczne nagromadzenie komórek, które powstają naturalnie w embriogenezie przez pewien układ przestrzenny.

Pierwszym, który zwrócił uwagę na powstawanie organów z listków zarodkowych, czyli warstw, był K. F. Wolf (1759). Badając rozwój kurczaka, wykazał, że listki zarodkowe powstają z „niezorganizowanej, pozbawionej struktury” masy jaja, z której następnie powstają pojedyncze organy. KF Wolf rozróżnił warstwę nerwową i jelitową, z której rozwijają się odpowiednie narządy. Następnie X. Pander (1817), zwolennik K.F. Wolfa, również opisał obecność listków zarodkowych w zarodku kurzym. K. M. Baer (1828) odkrył obecność listków zarodkowych u innych zwierząt, w związku z czym rozszerzył pojęcie listków zarodkowych na wszystkie kręgowce. Tak więc K. M. Baer wyróżnił pierwotne listki zarodkowe, nazywając je zwierzęcymi i wegetatywnymi, z których później, w procesie rozwoju embrionalnego, powstają wtórne listki zarodkowe, dając początek niektórym narządom.

Opis listków zarodkowych znacznie ułatwił badanie cech rozwoju embrionalnego organizmów i umożliwił ustalenie relacji filogenetycznych między zwierzętami, które wydawały się być bardzo odległe w sensie systematycznym. Zostało to znakomicie zademonstrowane przez A. O. Kovalevsky'ego (1865, 1871), słusznie uważanego za twórcę nowoczesnej teorii listków zarodkowych. A. O. Kovalevsky, na podstawie obszernych porównawczych porównań embriologicznych, wykazał, że prawie wszystkie organizmy wielokomórkowe przechodzą przez dwuwarstwowy etap rozwoju. Wykazał podobieństwo listków zarodkowych u różnych zwierząt, nie tylko w pochodzeniu, ale także w pochodnych listków zarodkowych.

Istnieje jednak szereg wyjątków od teorii listków zarodkowych. Zgodnie z tą teorią struna grzbietowa rozwija się z endodermy, układ nerwowy z ektodermy, a tkanka mięśniowa z mezodermy. Jednak u gadów, ptaków i ssaków struna grzbietowa rozwija się z mezodermy, która powstaje z ektodermy. U ascydów pewne grupy blastomerów jednocześnie dają początek zarówno strunie grzbietowej, jak i układowi nerwowemu, czyli narządom, które zgodnie z teorią listków zarodkowych wywodzą się z różnych listków zarodkowych. Tkanka mięśni gładkich tęczówki oka, mięśnie mieszków włosowych skóry ssaków nie rozwija się z mezodermy, jak wymaga teoria listków zarodkowych, ale z ektodermy.

Tak więc teoria listków zarodkowych jest największym uogólnieniem morfologicznym w historii embriologii. Dzięki niej powstał nowy kierunek w embriologii, a mianowicie embriologia ewolucyjna, która pokazała, że listki zarodkowe obecne u zdecydowanej większości zwierząt są jednym z dowodów wspólnego pochodzenia i jedności całego świata zwierzęcego.

NIEMIECKIE POCHODNE LIŚCI
Od momentu pojawienia się listków zarodkowych ich materiał komórkowy jest wyspecjalizowany w kierunku powstawania pewnych zarodków, a także szerokiej gamy tkanek i narządów. Już na etapie tworzenia listków zarodkowych obserwuje się różnice w ich składzie komórkowym. Tak więc komórki ektodermy są zawsze mniejsze, mają bardziej regularny kształt i dzielą się szybciej niż komórki endodermy. Różnice powstające w procesie rozwoju embrionalnego w początkowo jednorodnym materiale, a także między komórkami listków zarodkowych, nazywane są różnicowanie . To ostatni etap embriogenezy.

Zewnętrzna warstwa zarodkowa lub ektoderma , w procesie rozwoju daje takie zarodki jak cewa nerwowa, płytka zwojowa, ektoderma skórna i ektoderma pozaembrionalna. Z tych embrionalnych podstaw powstają następujące tkanki i narządy. W cewce nerwowej powstają neurony i makroglej (komórki w mózgu, które wypełniają przestrzenie między komórkami nerwowymi - neuronami - i otaczającymi je naczyniami włosowatymi) mózgu i rdzenia kręgowego, mięśnie ogonowe zarodków płazów i siatkówkę oka. Z płytki zwojowej powstają neurony i makrogleje zwojów somatycznego i autonomicznego układu nerwowego, makrogleje nerwów i zakończeń nerwowych, chromatofory niższych kręgowców, ptaków i ssaków, komórki chromafinowe, rdzeń nadnerczy, połączenia szkieletowe szczęki, gnyk, łuki skrzelowe, chrząstka krtani, a także ektomezenchyma. Neurony i makrogleje niektórych zwojów nerwowych głowy rozwijają się z plakodów, a także z narządów równowagi, słuchu i soczewki oka. W ektodermie skóry powstaje naskórek skóry i jego pochodne - gruczoły skóry, linia włosów, paznokcie itp., nabłonek błony śluzowej przedsionka jamy ustnej, pochwy, odbytnicy i ich gruczołów, jak jak również szkliwo zębów. Ponadto z ektodermy skóry rozwijają się włókna mięśniowe mieszków włosowych skóry i tęczówki oka. Z ektodermy pozaembrionalnej powstaje nabłonek owodni, kosmówki i pępowiny, aw zarodkach gadów i ptaków nabłonek błony surowiczej.

wewnętrzna listka zarodkowa lub endoderma , w rozwoju tworzy takie zarodki jak endoderma jelitowa i żółtkowa. Z tych embrionalnych podstaw rozwijają się następujące tkanki i narządy. Endoderma jelitowa jest punktem wyjścia do tworzenia się nabłonka przewodu pokarmowego i gruczołów - gruczołowej części wątroby, trzustki, gruczołów ślinowych, a także nabłonka narządów oddechowych i ich gruczołów. Endoderma żółtkowa różnicuje się w nabłonek woreczka żółtkowego. Pozazarodkowa endoderma rozwija się w odpowiednią otoczkę woreczka żółtkowego.

środkowa listka zarodkowa lub mezoderma , w procesie rozwoju daje takie zarodki embrionalne, jak zaczątek akordowy, somity i ich pochodne w postaci dermatomu, miotomu i sklerotomu (twardówki - litej), a także zarodkowej tkanki łącznej lub mezenchymu. Ponadto mezoderma tworzy kanały nefrotomowe, mezonefryczne lub wilcze; kanały müllera lub paramesonephric; splanchnotom; mezenchym uciekający ze splanchnotomu; mezoderma pozazarodkowa. Z zaczątków struny grzbietowej u zwierząt nieczaszkowych, cyklostomów, jednogłowych, jesiotrów i ryb dwudysznych rozwija się struna grzbietowa, która w wymienionych grupach zwierząt utrzymuje się przez całe życie, a u kręgowców zostaje zastąpiona tkankami szkieletowymi. Dermatom stanowi podstawę tkanki łącznej skóry, miotom tworzy tkankę mięśni poprzecznie prążkowanych typu szkieletowego, a sklerotom tworzy tkanki szkieletowe - chrząstkę i kość. Nefrotomy dają początek nabłonkowi nerek, dróg moczowych, a kanały wilcze dają początek nabłonkowi nasieniowodów. Kanały Müllera tworzą nabłonek jajowodu, macicy i pierwotnej wyściółki nabłonkowej pochwy. Ze splanchnotomu rozwija się nabłonek celomiczny lub mezotelium, warstwa korowa nadnerczy, tkanka mięśniowa serca i nabłonek pęcherzykowy gonad. Mezenchym, który jest eksmitowany z splanchnotomu, różnicuje się w komórki krwi, tkankę łączną, naczynia, tkankę mięśni gładkich pustych narządów wewnętrznych i naczyń. Pozazarodkowa mezoderma daje początek tkance łącznej kosmówki, owodni i woreczka żółtkowego.

Tymczasowe narządy zarodków kręgowców lub błony zarodkowe. Relacja między matką a płodem. Wpływ złych nawyków rodziców (picie alkoholu itp.) na rozwój płodu.

tymczasowy, lub tymczasowy, narządy powstają w embriogenezie wielu przedstawicieli kręgowców w celu zapewnienia funkcji życiowych, takich jak oddychanie, odżywianie, wydalanie, ruch itp. Słabo rozwinięte narządy samego embrionu nie są jeszcze w stanie funkcjonować zgodnie z przeznaczeniem, chociaż z konieczności odgrywają pewną rolę w systemie rozwijającego się organizmu integralnego. Jak tylko zarodek osiągnie wymagany stopień dojrzałości, kiedy większość narządów jest w stanie pełnić funkcje życiowe, tymczasowe narządy są resorpowane lub odrzucane.

Czas powstania organów tymczasowych zależy od tego, jakie zapasy składników odżywczych zostały zgromadzone w jaju iw jakich warunkach środowiskowych rozwija się zarodek. Na przykład u płazów bezogonowych, ze względu na wystarczającą ilość żółtka w jaju oraz fakt, że rozwój odbywa się w wodzie, zarodek przeprowadza wymianę gazową i uwalnia produkty dysymilacji bezpośrednio przez błony jaja i osiąga stadium kijanki. Na tym etapie powstają prowizoryczne narządy oddechowe (skrzela), trawienne i ruchowe przystosowane do wodnego trybu życia. Wymienione organy larwalne umożliwiają kijance dalszy rozwój. Po osiągnięciu stanu dojrzałości morfologicznej i funkcjonalnej narządów typu dorosłego narządy tymczasowe znikają w procesie metamorfozy.

Struktura i funkcje organów tymczasowych różnych owodni mają wiele wspólnego. Charakteryzując w najogólniejszej postaci prowizoryczne narządy zarodków kręgowców wyższych, zwane także błonami zarodkowymi, należy zauważyć, że wszystkie one rozwijają się z materiału komórkowego już uformowanych listków zarodkowych. Niektóre cechy są obecne w rozwoju błon embrionalnych ssaków łożyskowych.

Amnion jest woreczkiem ektodermalnym zawierającym zarodek i wypełnionym płynem owodniowym. Błona owodniowa specjalizuje się w wydzielaniu i wchłanianiu płynu owodniowego otaczającego płód. Amnion odgrywa podstawową rolę w ochronie zarodka przed wysychaniem i uszkodzeniami mechanicznymi, tworząc dla niego najbardziej sprzyjające i naturalne środowisko wodne. Owodnia ma również warstwę mezodermalną z pozaembrionalnego somatopleury, która daje początek włóknom mięśni gładkich. Skurcze tych mięśni powodują pulsowanie owodni, a powolne ruchy oscylacyjne przekazywane embrionowi w tym procesie najwyraźniej pomagają zapewnić, że rosnące części nie kolidują ze sobą.

kosmówka(surowiczy) - najbardziej zewnętrzna błona zarodkowa przylegająca do skorupy lub tkanek matczynych, powstająca, podobnie jak owodnia, z ektodermy i somatycznej opłucnej. Kosmówka służy do wymiany między zarodkiem a środowiskiem. U gatunków jajorodnych jego główną funkcją jest wymiana gazów oddechowych; u ssaków pełni znacznie szersze funkcje, uczestnicząc obok oddychania w odżywianiu, wydalaniu, filtracji i syntezie substancji, m.in. hormonów.

Woreczek żółtkowy jest pochodzenia endodermalnego, pokryty mezodermą trzewną i bezpośrednio połączony z rurką jelitową zarodka. W zarodkach z dużą ilością żółtka bierze udział w odżywianiu. Na przykład u ptaków w splanchnopleura woreczka żółtkowego rozwija się sieć naczyniowa. Żółtko nie przechodzi przez przewód żółtkowy, który łączy worek z jelitem. Po pierwsze, jest przekształcany do postaci rozpuszczalnej w wyniku działania enzymów trawiennych wytwarzanych przez komórki endodermalne ściany worka. Następnie przedostaje się do naczyń krwionośnych i wraz z krwią rozprzestrzenia się po całym ciele zarodka.Ssaki nie posiadają rezerw żółtkowych, a zachowanie woreczka żółtkowego może wiązać się z ważnymi funkcjami wtórnymi. Endoderma woreczka żółtkowego służy jako miejsce tworzenia pierwotnych komórek zarodkowych, mezoderma daje komórki krwi zarodka. Ponadto worek żółtkowy ssaków wypełniony jest płynem charakteryzującym się wysokim stężeniem aminokwasów i glukozy, co wskazuje na możliwość metabolizmu białka w woreczku żółtkowym.Los woreczka żółtkowego u różnych zwierząt jest nieco inny. U ptaków pod koniec okresu inkubacji resztki woreczka żółtkowego znajdują się już w zarodku, po czym szybko znika i całkowicie zanika do końca 6 dnia po wykluciu. U ssaków woreczek żółtkowy rozwija się na różne sposoby. U drapieżników jest stosunkowo duży, z silnie rozwiniętą siecią naczyń, natomiast u naczelnych szybko kurczy się i znika bez śladu przed porodem.

Alantois rozwija się nieco później niż inne narządy pozazarodkowe. Jest to podobny do worka wyrost brzusznej ściany jelita grubego. Dlatego jest tworzony przez endodermę od wewnątrz i splanchnopleurę na zewnątrz. U gadów i ptaków omoczniak szybko dorasta do kosmówki i pełni kilka funkcji. Przede wszystkim jest rezerwuarem mocznika i kwasu moczowego, które są końcowymi produktami metabolizmu substancji organicznych zawierających azot. Omoczniak ma dobrze rozwiniętą sieć naczyniową, dzięki czemu wraz z kosmówką uczestniczy w wymianie gazowej. Podczas wykluwania zewnętrzna część omoczni jest odrzucana, a wewnętrzna część jest zachowana w postaci pęcherza.U wielu ssaków omocznica jest również dobrze rozwinięta i wraz z kosmówką tworzy łożysko kosmówkowo-omoczniowe. Termin łożysko oznacza ścisłe nakładanie się lub fuzję błon zarodkowych z tkankami organizmu macierzystego. U naczelnych i niektórych innych ssaków endodermalna część omoczni jest szczątkowa, a komórki mezodermy tworzą gęsty sznur rozciągający się od obszaru kloaki do kosmówki. Naczynia rosną wzdłuż mezodermy omoczniowej do kosmówki, przez którą łożysko pełni funkcje wydalnicze, oddechowe i odżywcze.

Kręgowce mają specjalny zarodek zwany grzebieniem nerwowym (znajduje się obok cewy nerwowej). Z komórek grzebienia nerwowego powstaje zaskakująca liczba różnych struktur, od niektórych zwojów po większość czaszki. Wielu współczesnych naukowców uważa grzebień nerwowy za czwartą listkę zarodkową, obok ektodermy, endodermy i mezodermy. Najbliżsi krewni kręgowców - osłonice - mają grupę komórek rozrodczych, podobnych pod względem właściwości do grzebienia nerwowego, który różnicuje się w komórki barwnikowe powłoki. Prawdopodobnie ta grupa komórek została również zachowana u kręgowców, znacznie rozszerzyła zestaw ich szlaków różnicowania. Ponadto u kręgowców pojawiły się nowe geny regulatorowe z ekspresją specyficzną dla grzebienia nerwowego; było to ułatwione przez fakt, że w ich ewolucji zaszła duplikacja całego genomu. Tak więc dwie unikalne cechy podtypu kręgowców - duplikacja w całym genomie i obecność "czwartego listka zarodkowego" - są najprawdopodobniej powiązane.

Czy można zredukować urządzenie wszystkich zwierząt do jednego schematu? Nie ma prostej odpowiedzi na to pytanie. Wszystko zależy od szczegółowości wymaganego obwodu i tego, jak dokładnie będziemy go używać. Niemniej jednak pytanie, czy zwierzęta mają „pojedynczy plan strukturalny”, było uważane w zoologii klasycznej za najważniejsze i dochodziło do wielkich sporów między zwolennikami różnych odpowiedzi na to pytanie (zob. np. B. Żukow, 2011. Spór między dwiema prawdami). Rzeczywiście, to pytanie jest ważne, choćby dlatego, że każda nauka stara się opisać swoje obiekty według wspólnego szablonu dla wszystkich, a „pojedynczy plan budynku” może po prostu dostarczyć takiego szablonu.

W połowie XIX wieku embriologia dała nauce o ewolucji cenne uogólnienie, które umożliwiło przynajmniej porównywanie między sobą arbitralnie różnych zwierząt. Stwierdzono, że zarodek dowolnego (lub prawie każdego) zwierzęcia, po osiągnięciu pewnego etapu, dzieli się na stabilne warstwy komórek zwane listkami zarodkowymi. Istnieją trzy listki zarodkowe: ektoderma (zewnętrzna), endoderma (wewnętrzna) i mezoderma (środkowa). Z ektodermy powstaje skóra (naskórek) i układ nerwowy. Z endodermy powstają jelita – a dokładniej przewód pokarmowy – oraz narządy, które rozwijają się jako jego wyrostki, takie jak wątroba. Z mezodermy z reguły powstają układy mięśniowo-szkieletowe, krążeniowe i wydalnicze.

Niektóre zwierzęta (na przykład polipy hydroidalne, w tym stułbia słodkowodna) mają ektodermę i endodermę, ale nie mają mezodermy. Zwierzęta dwustronnie symetryczne, do których również należymy, mają wszystkie trzy listki zarodkowe. Zwierzęta z dwoma listkami zarodkowymi nazywane są dwuwarstwowymi (diploblastami), zwierzęta z trzema listkami zarodkowymi nazywane są trójwarstwowymi (triploblastami).

Autor znanego kursu z embriologii ogólnej, B.P. Tokin, nazwał teorię listków zarodkowych „największym uogólnieniem morfologicznym w całej historii embriologii”. Na przełomie XIX i XX wieku teoria ta stała się powszechnie akceptowana. Co więcej, rozwinęła się osobliwa idea „świętości” listków zarodkowych, których granice uważano za niewzruszone. Jeśli narząd powstaje z jednego listka zarodkowego, to nigdy, w żadnym organizmie, nie może powstać z innego.

Ale, jak to często bywa, dzika przyroda okazała się bardziej obszerna niż programy akademickie. W tym przypadku szybko się to okazało. W 1893 roku amerykańska embriolog Julia Platt odkryła, że niektóre chrząstki aparatu skrzelowego kręgowców nie rozwijają się z mezodermy (jak można by się spodziewać po klasycznej teorii listków zarodkowych), ale z ektodermy. Julia Platt wykonała całą serię prac nad śledzeniem losu komórek ektodermalnych, które tworzą chrząstkę. Jej odkrycia potwierdziło kilku innych embriologów. Ale to odkrycie nie znalazło szerokiego uznania, głównie z powodu czysto dogmatycznych wątpliwości: chrząstki „powinny” rozwijać się z mezodermy, co oznacza, że nie mogą rozwijać się z ektodermy i tyle! Julia Platt nie dostała nawet stałego stanowiska na uniwersytecie, po czym postanowiła całkowicie porzucić naukę. Podjęła pracę społeczną, została wybitnym politykiem w stanie Kalifornia, wiele zrobiła na rzecz ochrony, więc ludzkość jako całość mogła nie ucierpieć. Ale szczególne pochodzenie chrząstek skrzelowych stało się powszechnie akceptowanym faktem dopiero pod koniec lat 40., po bardzo subtelnych eksperymentach szwedzkiego embriologa Svena Hörstadiusa, których wyniki już trudno było wątpić.

Wydawałoby się, jakie znaczenie dla naszego światopoglądu może mieć pytanie, które komórki rozrodcze tworzą łuki skrzelowe traszki czy rekina? Czy to nie drobiazg? Nie, nie drobiazg. Ciągnąc jak za nitką dane Platta i Hirstadiusa, stajemy w obliczu poważnego problemu makroewolucji.

Wiemy już, że ektoderma jest najbardziej zewnętrzną z trzech listków zarodkowych. U kręgowców dzieli się na dwie części: (1) ektodermę powłokową i (2) neuroektodermę. Naskórek tworzony jest z ektodermy powłokowej, a ośrodkowy układ nerwowy z neuroektodermy. Powłokowa ektoderma naturalnie pokrywa ciało przyszłego zwierzęcia z zewnątrz. Jeśli chodzi o neuroektodermę, najpierw znajduje się na przyszłym grzbiecie płyta neuronowa, który następnie tonie, składa się i zamyka cewa nerwowa. Ta rurka staje się centralnym układem nerwowym, czyli mózgiem (kręgosłupowym i mózgowym).

Na samej granicy neuroektodermy i ektodermy powłokowej u kręgowców znajduje się grupa komórek zwana nerwowy wałek, lub grzebień nerwowy. Komórki grzebienia nerwowego nie są częścią ani cewy nerwowej, ani naskórka. Ale są w stanie rozprzestrzeniać się po całym ciele, migrując, jak ameba, za pomocą pseudopodów. Julia Platt badała los komórek grzebienia nerwowego. Rzeczywiście, powstają z nich liczne struktury, nie tylko nerwowe. Sven Herstadius wykazał kiedyś, że jeśli mikrochirurgicznie usunie się grzebień nerwowy w przedniej jednej trzeciej części ciała z zarodka płazów ogoniastych, to tył głowy rozwija się normalnie, torebki uszne rozwijają się normalnie – a reszta czaszki po prostu rozwija się. nie istnieje. Ani większa część puszki mózgowej, ani torebka narządów węchowych, ani szczęka nie rozwijają się bez udziału komórek grzebienia nerwowego (ryc. 2).

Oto lista (z pewnością niepełna) pochodnych grzebienia nerwowego u kręgowców:

Zwoje nerwowe korzeni grzbietowych nerwów rdzeniowych (często nazywane po prostu zwojami rdzeniowymi).
Węzły nerwowe autonomicznego układu nerwowego (współczulny, przywspółczulny i przywspółczulny).
Rdzeń nadnerczy.
Komórki Schwanna, które tworzą otoczkę procesów neuronów.
Wewnętrzna wyściółka (śródbłonek) i warstwa mięśni gładkich niektórych naczyń, w tym aorty.
Mięśnie rzęskowe, które zwężają i rozszerzają źrenicę.
Odontoblasty to komórki wydzielające zębinę, twardą substancję zębów.
Komórki barwnikowe powłoki: erytrofory (czerwone), ksantofory (żółte), irydofory (odblaskowe), melanofory i melanocyty (czarne).
Część adipocytów - komórki tkanki tłuszczowej.
Parafolikularne komórki tarczycy, które wydzielają hormon kalcytoninę.
Chrząstki i kości czaszki, przede wszystkim jej część trzewna (gardłowa), obejmująca nie tylko łuki skrzelowe, ale także szczęki.

Bogata lista, prawda? Cóż, zwoje rdzeniowe nie są zaskakujące: znajdują się w pobliżu grzebienia nerwowego, którego komórki w tym przypadku nie muszą nawet migrować. Zwoje wegetatywne - też nic dziwnego. Znajdują się znacznie dalej od rdzenia kręgowego, ale w końcu są częścią układu nerwowego. A rdzeń nadnerczy jest w rzeczywistości zwojem wegetatywnym, tylko przekształconym. A komórki Schwanna są częścią tkanki nerwowej. Ale dalej na liście znajdują się struktury, które nie mają nic wspólnego z układem nerwowym, a ponadto są różnorodne i liczne. Osoba ma również choroby spowodowane anomaliami w pochodnych grzebienia nerwowego - neurokrystopatia.

Ostatnia pozycja na liście jest niezwykle ważna: czaszka! W rzeczywistości większość tworzy się z grzebienia nerwowego (z wyjątkiem obszaru słuchowego i tyłu głowy). Tymczasem reszta szkieletu - kręgosłup, szkielet kończyn - powstaje z mezodermy. Klasyczna koncepcja, zgodnie z którą narządy tego samego typu nie powinny powstawać z różnych listków zarodkowych, najwyraźniej zawiodła.

Kolejny ważny punkt: cała lista pochodnych grzebienia nerwowego nie dotyczy akordy, mianowicie do kręgowce. Oprócz kręgowców typ strunowca obejmuje dwie bardziej współczesne grupy zwierząt: osłonice i lancety. Więc mają grzebień nerwowy, który nie jest wyrażany. Jest to unikalna cecha podtypu kręgowców.

Co to jest grzebień nerwowy? Jeśli jest to część ektodermy (jak wierzono w czasach Julii Platt), to niektóre są zbyt niezwykłe. W 2000 roku kanadyjski embriolog Brian Keith Hall zaproponował, aby grzebień nerwowy był traktowany jako osobna czwarta listka zarodkowa. Ta interpretacja szybko rozprzestrzeniła się w literaturze naukowej, gdzie grzebień nerwowy jest obecnie ogólnie popularnym tematem. Okazuje się, że kręgowce to jedyne zwierzęta czterowarstwowe (kwadroblasty).

Czwarty listek zarodkowy jest tak samo ważną cechą kręgowców jak np. duplikacja całego genomu, która nastąpiła na początku ich ewolucji (patrz np.: Kręgowce zawdzięczają swoje serce duplikacji całego genomu, „Elements”, 06/ 17/2013). Ale jak do tego doszło? Amerykańscy biolodzy William A. Muñoz i Paul A. Trainor opublikowali artykuł na temat aktualnego stanu tego problemu (ryc. 1). Paul Traynor jest wybitnym kręgowcem embriologiem, który od wielu lat specjalizuje się w grzebieniach nerwowych, więc podpisana przez niego recenzja zdecydowanie zasługuje na uwagę.

Według współczesnych danych gałąź prowadząca do lancetu jako pierwsza odeszła od ewolucyjnego drzewa strunowców (patrz na przykład: Powodem osobliwości genomu osłonic jest determinizm ich rozwoju embrionalnego, „Elementy”, 06 /01/2014). Osłonice i kręgowce są bliższymi krewnymi; razem tworzą grupę zwaną Olfactores („zwierzęta z narządem węchu”). Ponieważ lancet reprezentuje bardziej starożytną gałąź, można się po nim spodziewać bardziej starożytnych znaków. Rzeczywiście, w lancecie nie znaleziono żadnych bliskich analogów komórek grzebienia nerwowego. Większość narządów i tkanek, które u kręgowców są utworzone z materiału grzebienia nerwowego, po prostu nie znajduje się w jego ciele. Istnieje jeden główny wyjątek: włókna nerwów czuciowych rdzenia kręgowego lancetu są otoczone dodatkowymi komórkami (glejowymi), bardzo podobnymi do komórek Schwanna kręgowców. Komórki Schwanna są najważniejszymi pochodnymi grzebienia nerwowego. Ale ich odpowiedniki w lancecie powstają ze zwykłej neuroektodermy, czyli z materiału cewy nerwowej. Ten przykład tylko potwierdza, że lancet nie ma grzebienia nerwowego.

W przypadku łuczników sytuacja jest bardziej skomplikowana i interesująca. Ascidia Ciona jelitowe(dość typowa i dobrze zbadana osłonica) istnieją analogi pochodnych grzebienia nerwowego - są to komórki barwnikowe zawierające melaninę. A ich źródło embrionalne znajduje się właśnie „tam, gdzie jest potrzebne”: na granicy płytki nerwowej i ektodermy powłokowej. Cechy indywidualnego rozwoju ascydii umożliwiają bardzo dokładne prześledzenie losów tych komórek. Zanim zajmą miejsce w powłoce, dokonują długiej migracji (czasem przez luźną mezodermę, a czasami między mezodermą a naskórkiem); wszystko to jest bardzo podobne do zachowania komórek typowego grzebienia nerwowego. Ponadto prekursory ascydowych komórek barwnikowych wyrażają antygen HNK-1, który jest specyficzny dla komórek grzebienia nerwowego kręgowców, aż do ptaków i ssaków.

„Grzebień nerwowy” ascydianu pochodzi z określonego blastomeru (to znaczy z określonej komórki wczesnego zarodka; opracowano mapę wczesnego rozwoju ascydianu, gdzie wszystkie blastomery są ponumerowane). Co ciekawe, nie wszyscy potomkowie tego blastomeru stają się komórkami pigmentowymi. Niektóre z nich są częścią mezodermy i mogą na przykład stać się komórkami krwi lub mięśniami ściany ciała. Połączenie między grzebieniem nerwowym a mezodermą nie zostało jeszcze wystarczająco szczegółowo zbadane, ale z pewnością nie jest przypadkowe. Wydaje się, że dotknęliśmy tutaj dość subtelnego i głębokiego mechanizmu ewolucyjnego. U większości zwierząt komórki pigmentowe rozwijają się właśnie z mezodermy. Najprawdopodobniej tak było w przypadku przodków ascydii. Następnie, w procesie ewolucji strunowców, wyłaniający się grzebień nerwowy „przechwycił” ścieżkę różnicowania komórek pigmentowych z mezodermy, zaczynając je od siebie formować. U kręgowców proces ten trwał dalej: grzebień nerwowy „przechwycił” ścieżki różnicowania tak tradycyjnie mezodermalnych tkanek, jak chrząstka, kość, tkanka tłuszczowa i mięśnie gładkie, i we wszystkich tych przypadkach tylko częściowo.

W ten sposób może objawiać się metoryza - proces zmiany granic listków zarodkowych, gdy jedna z nich częściowo zastępuje drugą. Koncepcja ta została wprowadzona w 1908 roku przez profesora Uniwersytetu w Petersburgu (później Piotrogrodzie), akademika Władimira Michajłowicza Szymkiewicza. Ale Szymkiewicz nie wiedział, że przez metoryzę może powstać zupełnie nowy listek zarodkowy. U kręgowców okazuje się, że tak właśnie się stało. To właśnie sprawia, że ich plan budynku jest wyjątkowy.

Tkanka szkieletowa, która u wszystkich znanych nam zwierząt rozwija się wyłącznie z grzebienia nerwowego, to zębina. Na szczęście zębina jest bardzo twarda i doskonale zachowana jako skamielina. Na przykład wiemy, że przedstawiciele jednej z najstarszych grup kręgowców bezszczękowych - Pteraspidomorphi - byli dosłownie odziani w zębinę (ryc. 3). Najwyraźniej można to uznać za dokumentalny dowód na to, że ich grzebień nerwowy był już w pełni rozwinięty. Ale najprawdopodobniej powstało jeszcze wcześniej.

Pozostaje jeszcze jedno intrygujące pytanie. Czy dwie unikalne cechy kręgowców są powiązane: czwarta listka zarodkowa i duplikacja w całym genomie?

Tak, prawdopodobnie będzie takie połączenie. Można to pokazać na niektórych przykładach, mimo że system genów kontrolujących rozwój grzebienia nerwowego nie jest jeszcze do końca poznany. Powszechnie przyjmuje się, że na początku ewolucji kręgowców miały miejsce dwa następujące po sobie zdarzenia duplikacji całego genomu (WGD). Duplikacja, czyli podwojenie całego genomu, nie może nie prowadzić do pojawienia się dodatkowych kopii genów, w tym kontrolujących indywidualny rozwój. Przykładem takiego genu jest gen FoxD należący do dużej rodziny genów Lis. Lancelet ma tylko jeden gen. Obszar jego ekspresji obejmuje niektóre części cewy nerwowej, a także mezodermę osiową. Gen ascydyjski FoxD także jeden, ponieważ nie było duplikacji całego genomu w osłonicach. Ale żachwa, w przeciwieństwie do lancetu, ma zaczątek grzebienia nerwowego. Gen FoxD również w nim wyrażone. A w genach kręgowców FoxD staje się kilka, a w komórkach grzebienia nerwowego wyrażana jest tylko jedna z nich - gen LisD3. Jest to rozdział funkcji typowy dla konsekwencji powielania. Istnieje pogląd, że każda duplikacja sama w sobie „zachęca” nowe kopie genu do dzielenia się między sobą zadaniami, jeśli to możliwe, tak aby nie dochodziło do awarii sieci genów z powodu duplikacji (patrz Konflikt między kopiami zduplikowanego genu prowadzi do nadmierne komplikowanie sieci regulacji genów, „Elementy”, 10.10.2013).

Z drugiej strony można powiedzieć, że duplikacja dała genom kręgowca dodatkowe stopnie swobody, które były przydatne w szczególności przy tworzeniu nowego listka zarodkowego. W końcu ascydian nie ma takiej różnorodności pochodnych grzebienia nerwowego nawet w niewielkim stopniu; w nich jest zwykłym małym zawiązkiem, który zapewnia powstanie jednego rodzaju komórki. U kręgowców ten zarazek wpadł w szał, przejmując ogromną liczbę różnych szlaków różnicowania wraz z typami komórek, do których te szlaki prowadzą. A wzrost liczby genów był tu wyraźnie warunkiem wstępnym.

W świetle tych danych stary naiwny pogląd, że kręgowce są bardziej złożone niż wszystkie inne zwierzęta, zaczyna, co dziwne, wyglądać na prawdziwy. Powielanie całego genomu i nowa warstwa zarodkowa to istotne obiektywne wskaźniki złożoności. Innym podobnym wskaźnikiem może być np. liczba regulatorowych miRNA (patrz Powikłanie organizmu u dawnych zwierząt było związane z pojawieniem się nowych cząsteczek regulatorowych, „Elementy”, 04.10.2010). Ale przykład grzebienia nerwowego jest jeszcze jaśniejszy.