Cilvēka nervu šūnas, apraksts, raksturojums. Nervu audu struktūra. Tās funkcijas un īpašības

Nervu audi sastāv no nervu šūnām – neironiem un neirogliju palīgšūnām jeb satelītšūnām. Neirons ir nervu audu elementāra strukturāla un funkcionāla vienība. Galvenās neirona funkcijas: ģenerēšana,

nervu impulsa vadīšana un pārraide, kas ir informācijas nesējs nervu sistēmā. Neirons sastāv no ķermeņa un procesiem, un šie procesi atšķiras pēc struktūras un funkcijas. Procesu garums dažādos neironos svārstās no dažiem mikrometriem līdz 1-1,5 m Garajam procesam (nervu šķiedrai) lielākajā daļā neironu ir mielīna apvalks, kas sastāv no īpašas taukiem līdzīgas vielas - mielīna. To veido viens no neirogliālo šūnu veidiem - oligodendrocīti. Saskaņā ar mielīna apvalka esamību vai neesamību, viss

šķiedras tiek sadalītas attiecīgi mīkstus (mielinizētās) un amielinizētās (nemielinizētās). Pēdējie ir iegremdēti īpašas neiroglijas šūnas - neirolemmocīta - ķermenī. Mielīna apvalkam ir balta krāsa, kas ļāva attīstīties

sadala vielu nervu sistēma uz pelēku un baltu. Neironu ķermeņi un to īsie procesi veido smadzeņu pelēko vielu, un šķiedras veido balto vielu. Mielīna apvalks palīdz izolēt nervu šķiedras. Nervu impulss pa šādu šķiedru tiek vadīts ātrāk nekā pa nemielinizētu. Mielīns nenosedz visu šķiedru: apmēram 1 mm attālumā tajā ir spraugas - Ranviera pārtvērumi, kas ir iesaistīti nervu impulsa ātrā vadīšanā. Funkcionālā atšķirība neironu procesos ir saistīta ar nervu impulsa vadīšanu. Process, pa kuru impulss iziet no neirona ķermeņa, vienmēr ir viens, un to sauc par aksonu. Aksons praktiski nemaina diametru visā garumā. Lielākajā daļā nervu šūnu tas ir ilgs process. Izņēmums ir sensoro mugurkaula un galvaskausa gangliju neironi, kuros aksons ir īsāks par dendrītu. Aksons var sazaroties beigās. Dažās vietās (mielinētie aksoni - Ranvjē mezglos) tievi zari - sānu elementi - var perpendikulāri atkāpties no aksoniem. Neirona process, pa kuru impulss nonāk šūnas ķermenī, ir dendrīts. Neironam var būt viens vai vairāki dendrīti. Dendrīti pakāpeniski attālinās no šūnas ķermeņa un sazarojas akūts leņķis. Nervu šķiedru kopas CNS sauc par traktiem vai ceļiem. Tie veic vadošu funkciju dažādās smadzeņu un muguras smadzeņu daļās un veido balto vielu. Perifērajā nervu sistēmā atsevišķas nervu šķiedras tiek saliktas saišķos, ko ieskauj saistaudi, kuros iziet arī asins un limfātiskie asinsvadi. Šādi kūlīši veido nervus - garu neironu procesu kopas, kas pārklātas ar kopīgu apvalku. Ja informācija gar nervu nāk no perifēriem sensoriem veidojumiem - receptoriem - uz galvas vai muguras smadzenēm, tad šādus nervus sauc par sensoriem, centripetāliem vai aferentiem. Sensorie nervi - nervi, kas sastāv no sensoro neironu dendritiem, kas pārraida ierosmi no maņu orgāniem uz centrālo nervu sistēmu. Ja informācija iet pa nervu no centrālās nervu sistēmas uz izpildorgāniem (muskuļiem vai dziedzeriem), nervu sauc par centrbēdzes, motoru vai eferentu. Motoriskie nervi - nervi, ko veido motoro neironu aksoni, kas vada nervu impulsus no centra uz darba orgāniem (muskuļiem vai dziedzeriem). Caur jauktajiem nerviem iziet gan sensorās, gan motoriskās šķiedras. Gadījumā, ja nervu šķiedras tuvojas orgānam, nodrošinot tā savienojumu ar centrālo nervu sistēmu, ir ierasts runāt par šī orgāna inervāciju ar šķiedru vai nervu. Neironu ķermeņi ar īsiem procesiem atrodas atšķirīgi viens pret otru. Dažreiz tie veido diezgan blīvas kopas, ko sauc par nervu ganglijiem vai mezgliem (ja tie atrodas ārpus CNS, tas ir, perifērajā nervu sistēmā), un kodolus (ja tie atrodas CNS). Neironi var veidot garozu – šajā gadījumā tie ir sakārtoti slāņos, un katrā slānī atrodas neironi, kas pēc formas ir līdzīgi un veic noteiktu funkciju (smadzeņu garoza, garoza puslodes). Turklāt dažās nervu sistēmas daļās (tīklveida veidojumā) neironi atrodas izkliedēti, neveidojot blīvas kopas un attēlojot sieta struktūru, kurā caurdur baltās vielas šķiedras. Signāla pārraide no šūnas uz šūnu tiek veikta īpašos veidojumos - sinapsēs. Šī ir specializēta struktūra, kas nodrošina nervu impulsa pārnešanu no nervu šķiedras uz jebkuru šūnu (nervu, muskuļu). Pārraide tiek veikta ar īpašu vielu - mediatoru palīdzību.

Daudzveidība

Lielāko neironu ķermeņi sasniedz 100-120 mikronu diametru (milzu Betz piramīdas smadzeņu garozā), mazāko - 4-5 mikronus (smadzenīšu garozas granulētas šūnas). Pēc procesu skaita neironus iedala multipolāros, bipolāros, vienpolāros un pseido-unipolāros. Daudzpolāriem neironiem ir viens aksons un daudzi dendrīti; tie ir lielākā daļa nervu sistēmas neironu. Bipolāriem ir viens aksons un viens dendrīts, unipolārajam ir tikai aksons; tie ir raksturīgi analizatoru sistēmām. Viens process atstāj pseidounipolārā neirona ķermeni, kas tūlīt pēc izejas tiek sadalīts divās daļās, no kurām viena pilda dendrīta, bet otra - aksona funkciju. Šādi neironi atrodas sensorajos ganglijos.

Funkcionāli neironi ir sadalīti sensorajos, starpkalārajos (releja un starpneuronos) un motoros. Sensorie neironi ir nervu šūnas, kas uztver stimulus no ārējās vai iekšējās ķermeņa vides. Motoriskie neironi ir motori neironi, kas inervē muskuļu šķiedras. Turklāt daži neironi inervē dziedzerus. Šādus neironus kopā ar motoriem neironiem sauc par izpildu.

Daļu no starpkalāru neironiem (relejs, vai komutācijas, šūnas) nodrošina

savienojums starp sensorajiem un motorajiem neironiem. Releja šūnas parasti ir ļoti lielas, ar garu aksonu (Golgi I tips). Cita starpkalāru neironu daļa ir maza, un tai ir salīdzinoši īsi aksoni (starpneuroni jeb II tipa Golgi). To funkcija ir saistīta ar releja šūnu stāvokļa kontroli.

Visi šie neironi veido agregātus – nervu ķēdes un tīklus, kas vada, apstrādā un uzglabā informāciju. Viņas procesu beigās -

neironi atrodas nervu galiem (nervu šķiedras gala aparāts). Pēc neironu funkcionālā iedalījuma izšķir receptoru, efektoru un interneuronu galotnes. Sensitīvo neironu, kas uztver kairinājumu, dendrītu galus sauc par receptoriem; efektors - izpildneironu aksonu gali, veidojot sinapses uz muskuļu šķiedras vai uz dziedzera šūnas; interneuronālie - aksonu galotnes intercalated un

sensorie neironi, kas veido sinapses uz citiem neironiem.

nervu audi veic no ārējās vides saņemtā ierosinājuma uztveres, vadīšanas un pārraides funkcijas un iekšējie orgāni, kā arī saņemtās informācijas analīze, saglabāšana, orgānu un sistēmu integrācija, organisma mijiedarbība ar ārējo vidi.

Galvenie nervu audu struktūras elementi - šūnas neironiem un neiroglija.

Neironi

Neironi sastāv no ķermeņa perikarions) un procesi, starp kuriem izšķir dendriti un aksons(neirīts). Var būt daudz dendrītu, bet vienmēr ir viens aksons.

Neirons, tāpat kā jebkura šūna, sastāv no 3 komponentiem: kodola, citoplazmas un citolemmas. Lielākā daļa šūnas krīt uz procesiem.

Kodols ieņem centrālo vietu perikarions. Kodolā ir labi attīstīts viens vai vairāki nukleoli.

plazmalemma piedalās nervu impulsu uztveršanā, ģenerēšanā un vadīšanā.

Citoplazma Neironam ir atšķirīga struktūra perikarionā un procesos.

Perikariona citoplazmā ir labi attīstītas organellas: ER, Golgi komplekss, mitohondriji, lizosomas. Neironam raksturīgās citoplazmas struktūras gaismas optiskā līmenī ir citoplazmas un neirofibrilu hromatofīlā viela.

hromatofila viela citoplazma (Nissl viela, tigroīds, bazofīlā viela) parādās, ja nervu šūnas tiek iekrāsotas ar pamata krāsvielām (metilēnzilo, toluidīna zilo, hematoksilīnu utt.).

neirofibrils- Šis ir citoskelets, kas sastāv no neirofilamentiem un neirotubulām, kas veido nervu šūnas karkasu. Atbalsta funkcija.

Neirotubulas pēc savas uzbūves pamatprincipiem tie faktiski neatšķiras no mikrotubuliem. Tāpat kā citur, tie veic rāmja (atbalsta) funkciju, nodrošina ciklozes procesus. Turklāt neironos bieži var redzēt lipīdu ieslēgumus (lipofuscīna granulas). Tie ir raksturīgi senils vecumam un bieži parādās distrofisku procesu laikā. Dažos neironos parasti tiek konstatēti pigmenta ieslēgumi (piemēram, ar melanīnu), kas izraisa šādas šūnas saturošo nervu centru iekrāsošanos (melna viela, zilgans plankums).

Neironu ķermenī var redzēt arī transporta pūslīši, no kuriem daži satur mediatorus un modulatorus. Tos ieskauj membrāna. To izmērs un struktūra ir atkarīga no konkrētas vielas satura.

Dendriti- īsi dzinumi, bieži stipri sazaroti. Dendriti sākotnējos segmentos satur organellas, piemēram, neirona ķermeni. Citoskelets ir labi attīstīts.

aksons(neirīts) visbiežāk garš, vāji zarojošs vai nezarojošs. Tam trūkst GREPS. Tiek pasūtītas mikrotubulas un mikrofilamenti. Aksona citoplazmā ir redzami mitohondriji un transporta pūslīši. Aksoni lielākoties ir mielinēti, un tos ieskauj oligodendrocītu procesi CNS vai lemmocīti perifērajā nervu sistēmā. Sākotnējais aksona segments bieži tiek paplašināts un tiek saukts par aksona pauguru, kur notiek nervu šūnā ienākošo signālu summēšana, un, ja ierosmes signāli ir pietiekami intensīvi, tad aksonā un ierosmē veidojas darbības potenciāls. tiek virzīts gar aksonu, tiek pārnests uz citām šūnām (darbības potenciāls).

Axotok (vielu aksoplazmatiskais transports). Nervu šķiedrām ir savdabīgs strukturāls aparāts - mikrocaurules, pa kurām vielas pārvietojas no šūnas ķermeņa uz perifēriju ( anterograde axotok) un no perifērijas uz centru ( retrogrāds aksotoks).

nervu impulss tiek pārraidīts pa neirona membrānu noteiktā secībā: dendrīts - perikarions - aksons.

Neironu klasifikācija

• 1. Pēc morfoloģijas (pēc procesu skaita) tos izšķir:
  • - daudzpolāri neironi (d) - ar daudziem procesiem (lielākā daļa no tiem cilvēkiem),
  • - vienpolārs neironi (a) - ar vienu aksonu,
  • - bipolāri neironi (b) - ar vienu aksonu un vienu dendrītu (tīklene, spirālveida ganglijs).
  • - viltus- (pseido-) vienpolārs neironi (c) - dendrīts un aksons atdalās no neirona viena procesa veidā un pēc tam atdalās (mugurkaula ganglijā). Šis ir bipolāru neironu variants.
• 2. Pēc funkcijas (pēc atrašanās vietas refleksa lokā) tie atšķiras:
  • - aferents (sensorisks)) neironi (bultiņa pa kreisi) - uztver informāciju un pārraida to uz nervu centriem. Tipiski jutīgi ir mugurkaula un galvaskausa mezglu viltus unipolāri un bipolāri neironi;
  • - asociatīvs (ievietojiet) neironi mijiedarbojas starp neironiem, lielākā daļa no tiem atrodas centrālajā nervu sistēmā;
  • - eferents (motors)) neironi (bultiņa pa labi) ģenerē nervu impulsu un pārraida ierosmi citiem neironiem vai cita veida audu šūnām: muskuļiem, sekrēcijas šūnām.

Neiroglija: struktūra un funkcijas.

Neiroglija vai vienkārši glia ir nervu audu balsta šūnu komplekss, kas bieži sastopams pēc funkcijām un daļēji arī pēc izcelsmes (izņemot mikrogliju).

Gliālās šūnas veido specifisku mikrovidi neironiem, nodrošinot apstākļus nervu impulsu ģenerēšanai un pārraidei, kā arī veicot daļu no paša neirona vielmaiņas procesiem.

Neiroglija pilda atbalsta, trofiskās, sekrēcijas, norobežojošās un aizsargfunkcijas.

Klasifikācija

• § Mikroglijas šūnas, lai arī iekļautas glia jēdzienā, nav īsti nervu audi, jo tām ir mezodermāla izcelsme. Tās ir nelielas procesa šūnas, kas izkaisītas visā smadzeņu baltajā un pelēkajā vielā un spēj veikt kfagocitozi.
• § Ependimālās šūnas (daži zinātnieki tās atdala no glia kopumā, daži iekļauj tās makroglijās) veido CNS kambarus. Viņiem uz virsmas ir cilpas, ar kuru palīdzību tie nodrošina šķidruma plūsmu.
• § Makroglija - glioblastu atvasinājums, veic atbalsta, norobežojošās, trofiskās un sekrēcijas funkcijas.
• § Oligodendrocīti – lokalizēti centrālajā nervu sistēmā, nodrošina aksonu mielinizāciju.
• § Švāna šūnas – izplatās pa perifēro nervu sistēmu, nodrošina aksonu mielinizāciju, izdala neirotrofiskus faktorus.
• § Satelītšūnas jeb radiālās glia – atbalsta perifērās nervu sistēmas neironu dzīvības atbalstu, ir substrāts nervu šķiedru dīgšanai.
• § Astrocīti, kas ir astroglija, veic visas glia funkcijas.
• § Bergmana glia, specializēti smadzenīšu astrocīti, kas veidoti kā radiāla glia.

Embrioģenēze

Embrioģenēzē gliocīti (izņemot mikroglia šūnas) atšķiras no glioblastiem, kuriem ir divi avoti - nervu caurules medulloblasti un ganglionu plākšņu ganglioblasti. Abi šie avoti veidojās izektodermu agrīnās stadijās.

Mikroglijas ir mezodermas atvasinājumi.

2. Astrocīti, oligodendrocīti, mikrogliocīti

nervu glia neironu astrocīts

Astrocīti ir neiroglijas šūnas. Astrocītu kolekciju sauc par astrogliju.

• § Atbalsta un norobežošanas funkcija - atbalsta neironus un sadala tos grupās (nodalījumos) ar saviem ķermeņiem. Šī funkcija ļauj veikt blīvu mikrotubulu saišķu klātbūtni astrocītu citoplazmā.
• § Trofiskā funkcija - starpšūnu šķidruma sastāva regulēšana, barības vielu piegāde (glikogēns). Astrocīti nodrošina arī vielu kustību no kapilāra sienas uz neironu citolemmu.
• § Līdzdalība nervu audu augšanā – astrocīti spēj izdalīt vielas, kuru izplatība nosaka neironu augšanas virzienu embrionālās attīstības laikā. Neironu augšana kā rets izņēmums ir iespējama pieaugušā organismā ožas epitēlijā, kur nervu šūnas tiek atjaunotas ik pēc 40 dienām.
• § Homeostatiskā funkcija - mediatoru un kālija jonu atpakaļsaistīšana. Glutamāta un kālija jonu ekstrakcija no sinaptiskās plaisas pēc signāla pārraides starp neironiem.
• § Asins-smadzeņu barjera - nervu audu aizsardzība no kaitīgām vielām, kas var iekļūt no asinsrites sistēma. Astrocīti kalpo kā specifiski "vārti" starp asinsriti un nervu audiem, novēršot to tiešu saskari.
• § Asins plūsmas un asinsvadu diametra modulēšana - astrocīti spēj radīt kalcija signālus, reaģējot uz neironu aktivitāti. Astroglia ir iesaistīta asinsrites kontrolē, regulē noteiktu specifisku vielu izdalīšanos,
• § Neironu aktivitātes regulēšana – astroglija spēj atbrīvot neirotransmiterus.

Astrocītu veidi

Astrocīti ir sadalīti šķiedru (šķiedru) un plazmā. Šķiedru astrocīti atrodas starp neirona ķermeni un asinsvadu, bet plazmas astrocīti atrodas starp nervu šķiedrām.

Oligodendrocīti vai oligodendrogliocīti ir neiroglijas šūnas. Šī ir vislielākā glia šūnu grupa.

Oligodendrocīti ir lokalizēti centrālajā nervu sistēmā.

Oligodendrocīti veic arī trofisku funkciju attiecībā pret neironiem, aktīvi piedaloties to metabolismā.

NERVU ŠŪNA(sin.: neirons, neirocīts) ir nervu sistēmas strukturālā un funkcionālā pamatvienība.

Stāsts

N. līdz 1824. gadā to atklāj R. J. H. Dutročets, to detalizēti apraksta Ērenbergs (C. G. Ehrenberg, 1836) un J. Purkinje (1837). Sākotnēji N. līdz tika uzskatīts neatkarīgi, bez savienojuma ar nervu šķiedrām, kas veido perifēros nervus. 1842. gadā G. Helmholcs pirmais atzīmēja, ka nervu šķiedras ir procesi N. līdz. 1863. gadā Deiters (O. F. C. Deiters) aprakstīja otrā veida N. līdz. procesus, kas vēlāk tika saukti par dendritiem. Terminu "neirons", lai apzīmētu N. līdz (Soma) ķermeņa kopumu ar dendritiskiem procesiem un aksonu, 1891. gadā ierosināja V. Valdeijers.

Liela nozīme N. noteikšanai līdz. kā funkts, vienībām bija Waller (AV Waller) atvēršana 1850. gadā aksonu deģenerācijas fenomenu pēc to atdalīšanas no N. somas uz.- t.s. Vallera atdzimšana (sk.); tas parādīja vajadzību pēc N. somas, lai barotu aksonu, un nodrošināja uzticamu metodi noteiktu šūnu aksonu kursa izsekošanai. Milzīgu lomu spēlēja arī aksonu mielīna apvalka spējas saistīt smago metālu jonus, jo īpaši osmija, atklāšana, kas veidoja visu turpmāko morfola pamatu, starpneironu savienojumu izpētes metodes. Būtisku ieguldījumu N. līdz. kā nervu sistēmas struktūrvienības jēdziena izstrādē sniedza R. Kellikers, K. Golgi, S. Ramons i Cajal u.c.. N. līdz ir procesi, to- rudzi tikai saskaras viens ar otru, bet nekur nepāriet viens otrā, nesaplūst kopā (tā sauktais nervu sistēmas neironu veids). K. Golgi un virkne citu histologu (I. Apati, A. Bethe) aizstāvēja pretējo viedokli, uzskatot nervu sistēmu par nepārtrauktu tīklu, kurā notiek viena N. līdz procesi un tajā ietvertās fibrillas. , bez pārtraukuma pāriet nākamajā N. līdz. (nervu sistēmas struktūras neiropila veids). Tikai iepazīstoties ar morfola praksi, elektroniskā mikroskopa pētījumiem ar diezgan augstu izšķirtspēju, lai precīzi definētu savienojuma zonas struktūru no N līdz savā starpā, strīds beidzot tika atrisināts par labu neironu teorijai (sk.).

Morfoloģija

N. to. ir procesa šūna ar skaidru atšķirību starp ķermeni, kodola daļu (perikarionu) un procesiem (1. att.). Starp procesiem izšķir aksonu (neirītu) un dendrītus. Aksons morfoloģiski atšķiras no dendritiem ar savu garumu, vienmērīgu kontūru; aksonu atzarojumi, kā likums, sākas lielā attālumā no izcelsmes vietas (sk. Nervu šķiedras). Aksona gala zarus sauc par telodendrijām. Telodendrijas apgabalu no mielīna apvalka gala līdz pirmajam zaram, ko attēlo īpašs procesa paplašinājums, sauc par preterminālu; pārējā daļa veido gala apgabalu, kas beidzas ar presinaptiskiem elementiem. Dendrītus (terminu ierosināja V. Gis 1893. gadā) sauc par dažāda garuma procesiem, parasti īsākiem un sazarotiem nekā aksoniem.

Visas N. k. raksturo sērija kopīgas iezīmes, tomēr daži veidi N. līdz. ir īpašības, sakarā ar to ieņemto stāvokli nervu sistēmā, savienojumu īpatnības ar citām N. līdz., inervēto substrātu un funktu raksturu, aktivitāti. N. savienojumu pazīmes ar. atspoguļojas to konfigurācijā, ko nosaka procesu skaits. Pēc konfigurācijas veida izšķir (2., 3. att.) trīs N. līdz. grupas: vienpolāri - šūnas ar vienu procesu (aksonu); bipolāri - šūnas ar diviem procesiem (aksons un dendrīts); daudzpolāri, ar trim vai vairākiem procesiem (viens aksons un dendriti). Piešķirt arī pseido-unipolāru N. uz., to-rykh dzinumi atkāpjas no perikariona ar vispārējo konusu, pēc tam iet, veidojot vienotu izglītību, griežot nākamos T-veida zarus uz aksona (neirīta) un dendrītu ( 3. att.). Katrā no morfolām N. grupas līdz othozhdeniye formai, raksturam un procesu sazarojumam var ievērojami atšķirties.

Ir N. klasifikācija uz., Ņemot vērā to dendrītu sazarojuma pazīmes, morfola pakāpi, atšķirības starp aksonu un dendritiem. Pēc dendrītu sazarojuma rakstura N. līdz. tiek iedalīti izodendritiskajos (ar lielu dažu sazarotu dendritu izplatības rādiusu), alodendrītiskajos (ar sarežģītāku dendritisko sazarojumu modeli) un idiodendritiskajos (ar savdabīgu dendrītu sazarojumu, piemēram, bumbierveida neirocītos vai Purkinjē). smadzenīšu šūnas). Šis N. līdz iedalījums ir balstīts uz preparātu izpēti, kas sagatavoti pēc Golgi metodes. Šī klasifikācija ir izstrādāta N. līdz centrālajai nervu sistēmai. Par N. līdz. autonomā nervu sistēma to procesu sarežģītās un daudzveidīgās konfigurācijas dēļ (aksoni un dendriti), nav skaidru kritēriju.

Ir funkti, N. klasifikācijas to., kas īpaši balstās uz to sintētiskās aktivitātes pazīmēm: holīnerģiska (to efektoru terminācijas izdala acetilholīnu); monaminergisks (izdala dopamīnu, norepinefrīnu, adrenalīnu); serotonīnerģisks (izdala serotonīnu); peptidergic (izdala dažādus peptīdus un aminoskābes) uc Turklāt t.s. neirosekrēcijas N. līdz., galvenā funkcija to-rykh ir neirohormonu sintēze (sk. Neirosekrēcija).

Atšķirt jutīgās (aferentās vai receptoru) šūnas, uztverot dažādu iekšējo un vides faktoru ietekmi; interkalārs jeb asociatīvs, sazinoties starp N. uz., un efektoru (motoru vai motoru), nododot ierosmi uz vienu vai otru darba orgānu. Mugurkaulniekiem aferentais N. līdz., kā likums, attiecas uz vienpolāru, bipolāru vai pseido-unicholar. Veģetatīvās nervu sistēmas aferentais N. līdz, starpkalārais, kā arī eferents N. līdz - multipolārs.

N. darbības pazīmes liecina par nepieciešamību tos sadalīt daļās ar stingri noteiktām funkcijām, uzdevumiem: perikarions ir N. līdz. trofiskais centrs; dendriti - nervu impulsa vadītāji uz N. uz .; aksons ir nervu impulsa vadītājs no N. uz. Aksona daļām ir raksturīgas funkcijas, neekvivalence: aksonu pilskalns (t.i., konusa formas veidojums, kas stiepjas no N ķermeņa līdz.) un sākotnējais segments (t.i., segments, kas atrodas starp aksona pilskalnu un pareizu nervu šķiedru) ir zonas, kurās notiek ierosme; pareiza nervu šķiedra vada nervu impulsu (sk.); telodendrijs nodrošina apstākļus nervu impulsa pārnešanai uz sinaptiskā kontakta vietu, un tā terminālā daļa veido sinapses presinaptisko sadaļu (sk.).

Nedaudz atšķirīgas attiecības starp dažādas daļas N. līdz ir raksturīgi N. līdz bezmugurkaulniekiem, kuru nervu sistēmā ir daudz vienpolāru N. līdz. Šo N. līdz. procesi zem procesa uztverošās daļas), uztverošie (līdzīgi pēc vērtības). uz dendrītu) un aksonu (nervu šķiedras segmentu, kas nodrošina nervu impulsu no uztverošās zonas uz citu N. uz. vai uz inervētu orgānu).

N. lai būtu dažādi izmēri. Viņu perikariona diametrs svārstās no 3 līdz 800 mikroniem vai vairāk, un kopējais šūnas tilpums ir diapazonā no 600 līdz 70 000 mikroniem 3 . Dendrītu un aksonu garums svārstās no dažiem mikrometriem līdz pusotram metram (piemēram, mugurkaula šūnu dendrīti, kas inervē ekstremitātes, vai motoro neironu aksoni, kas arī inervē ekstremitātes). Visas šūnas sastāvdaļas (perikarions, dendriti, aksons, procesa galotnes) ir nedalāmi funkcionālas, saistītas, un izmaiņas jebkurā no šīm struktūrām neizbēgami rada izmaiņas citās.

Kodols veido N. līdz. ģenētiskā aparāta pamatu, veicot Ch. arr. ribonukleīnskābes ražošanas funkcija. Parasti N. līdz diploīds, tomēr ir šūnas ar lielāku ploiditātes pakāpi. Mazos no N līdz kodoliem aizņem lielāko daļu perikariona. Lielos N. līdz. ar lielu neirogšasmas daudzumu kodolmasas daļa ir nedaudz mazāka. Pamatojoties uz kodola masas un perikariona citoplazmas attiecību īpatnībām, izšķir somatohromās N. līdz - šūnas, kuru lielākā daļa ir citoplazma, un kariohromās N. līdz - šūnas, kurās kodols aizņem lielu tilpumu. Kodols parasti ir apaļas formas, bet forma var atšķirties. Ar mikrofilmēšanas metodi N. līdz. audu kultūrā iespējams reģistrēt motora aktivitāte kodols (tas griežas lēni). Kodola hromatīns ir smalki izkliedēts, tāpēc kodols ir samērā caurspīdīgs (4. att.). Hromatīns (sk.) tiek pasniegts pa pavedieniem uz dia. 20 nm, sastāv no plānākām pavedienveida struktūrām, kas savītas spirālē. Savienotie pavedieni var veidot vairāk vai mazāk lielas daļiņas, kas labāk izteiktas mazo kariohroma N kodolos līdz. Starp hromatīna gabaliņiem atrodas starphromatīna granulas (diam., līdz 20-25 p.h) un perihromatīna daļiņas (diam. 30-35 nm). Visas šīs struktūras ir sadalītas karioplazmā, ko attēlo smalks šķiedrains materiāls. Kodols ir liels, neregulāri noapaļots. Atkarībā no funkcijām N. stāvoklis līdz kodolu daudzums tajā var atšķirties. Kodols sastāv no blīvām granulām dia. 15-20 nm un plāni pavedieni, kas atrodas zonāli. Atšķiriet granulēto daļu, kas galvenokārt sastāv no granulām, un šķiedru daļu, ko attēlo pavedieni; abas daļas ir savstarpēji saistītas. Elektronu mikroskopija un histoķīmija parādīja, ka abas kodola daļas satur ribonukleoproteīnus. Kodola apvalks sastāv no divām membrānām apm. 7 nm, ko atdala starpmembrānu telpa. Iekšējā membrāna ir gluda, tās karioplazmatiskajā pusē atrodas nevienmērīga biezuma šķiedraina plāksne, kas sastāv no plānām šķiedrām, kas veido blīvu šūnu tīklu. Ārējai membrānai ir nevienmērīga kontūra. Ribosomas atrodas tās citoplazmas pusē (sk.). Gar kodola apvalka perimetru ir apgabali, kur iekšējā un ārējā membrāna pāriet viena otrā - tās ir kodola poras (5. att.).

Kodola apvalka laukums, ko aizņem poras, svārstās no 5% (no N līdz embrijiem) līdz 50% vai vairāk (no N līdz pieaugušajiem).

N. to. ar visiem tās elementiem ieskauj plazmas membrāna - neirolemma, kurai ir tādi paši organizācijas principi kā visām biol, membrānām (sk. Bioloģiskās membrānas); struktūras novirzes ir raksturīgas galvenokārt sinapses reģionam.

N. citoplazma (neiroplazma) satur strukturālas daļas, kas raksturīgas visu veidu šūnām. Tajā pašā laikā N. perikarionā uz. īpašas metodes apstrādājot, tiek konstatētas divu veidu specifiskās struktūras - bazofīlā viela jeb Nisla hromatofilā viela (Nissl ķermeņi) un neirofibrils.

Nissl viela ir dažādu formu un izmēru kunkuļu sistēma, kas atrodas galvenokārt perikarionā un dendrītu sākotnējās daļās. Nisla vielas struktūras specifika katram N. līdz veidam atspoguļo Ch. arr. to vielmaiņas stāvokli.

Nissl vielas elektronmikroskopiskais ekvivalents ir granulārais Endoplazmatiskais tīkls jeb Peleida granularitāte (6. att.). Lielos motoros neironos tīklojums veido sakārtotu trīsdimensiju tīkla struktūru. Mazos neironos c. n. ar. (piem., interkalārā N. līdz.) un aferentā N. līdz. Nisla vielu attēlo nejauši izvietotas cisternas un to grupas. Cisternas saistošo membrānu ārējā virsma ir punktēta ar ribosomām, kas veido rindas, cilpas, spirāles un grupas. Brīvās ribosomas, kas atrodas starp tvertnēm, kaķis: kā likums, veido polisomas. Turklāt ribosomas un polisomas ir izkaisītas visā N citoplazmā. liels skaits tie atrodas aksonu paugurā.

Rīsi. 7. Aksona paugura un nervu šūnas aksona sākuma segmenta elektronogramma: 1 - aksona paugurains, 2 - mitohondriji, 3 - mikrotubulas, 4 - blīvs slānis, 5 - pūslīši, 6 - neirofibrilas, 7 - sākotnējais segments.

Agranulārais tīklojums sastāv no cisternām, kanāliņiem, dažreiz sazarotām, bez jebkādas sistēmas izplatītas visā neiroplazmā. Agranulārā tīkla elementi ir atrodami dendritos un aksonos, kur tie iet garenvirzienā kanāliņu veidā ar retiem zariem (7., 8. att.).

Savdabīga agranulārā tīkla forma ir zemmembrānas cisternas no ziemeļiem līdz smadzeņu garozā un dzirdes ganglijs. Zemmembrānas cisternas atrodas paralēli plazmlemmas virsmai. Tos no tā atdala šaura gaismas zona 5–8 nm. Dažreiz gaišajā zonā tiek atrasts materiāls ar zemu elektronu blīvumu. Zemmembrānas cisternām galos ir paplašinājumi, un tās ir savienotas ar granulēto un agranulāro tīklu.

Golgi aparāts ir labi izteikts N. līdz. Golgi kompleksa elementi neiekļūst aksonā. Elektronmikroskopiski Golgi komplekss ir platu, saplacinātu, izliektu cisternu, vakuolu, dažāda izmēra burbuļu sistēma. Visi šie veidojumi veido atsevišķus kompleksus, kas bieži vien pāriet viens otrā. Katrā no kompleksiem cisternas atzarojas un var viena ar otru anastomēties. Tvertnēm ir lielas atveres, kas izvietotas vienādā attālumā viena no otras. Golgi kompleksā ir dažādu formu un izmēru pūslīši (no 20 līdz 60 mikroniem). Lielākajai daļai burbuļu membrāna ir gluda. Pūslīšu satura sastāvā ar elektronu histoķīmijas metodi tika konstatēta skābā fosfatāze, viens no lizosomu marķierenzīmiem.

Neiroplazmā ir arī mazas granulas, kas identificētas kā peroksisomas. Histoķīmiskās metodes tajās atklāja peroksidāzes. Granulās ir elektronu blīvs saturs un vakuoli ar zemu elektronu blīvumu, kas atrodas gar perifēriju. Neiroplazmai raksturīga multivezikulāru ķermeņu klātbūtne - sfēriski veidojumi dia. LABI. 500 nm, ko ieskauj membrāna un satur dažādu daudzumu mazu dažāda blīvuma burbuļu.

Mitohondriji un - noapaļoti, iegareni, dažreiz sazaroti veidojumi - atrodas perikariona neiroplazmā un visos N. līdz .; perikarionā to atrašanās vietai nav noteiktas likumsakarības, šūnu procesu neiroplazmā mitohondriji ir orientēti pa mikrotubulu un mikrofilamentu gaitu. N. to. mikrofilmēšana audu kultūrā atklāja, ka mitohondriji atrodas pastāvīgā kustībā, mainot formu, izmēru un atrašanās vietu. N. mitohondriju galvenās struktūras iezīmes ir tādas pašas kā citās šūnās (sk. Mitohondriji). N. mitohondriju iezīme ir gandrīz pilnīgs blīvu granulu trūkums to matricā, kas kalpo kā indikators kalcija jonu klātbūtnei. Tiek pieņemts, ka N. līdz mitohondrijus veido divas dažādas populācijas: perikariona mitohondriji un procesu gala struktūru mitohondriji. Pamats mitohondriju sadalīšanai dažādās populācijās bija atšķirības to enzīmu komplektos.

Neirofibrillas ir viena no specifiskajām N. sastāvdaļām. Tos identificē, impregnējot ar smago metālu sāļiem. To elektronmikroskopiskais ekvivalents ir neirofilamentu un mikrotubulu saišķi. Mikrocaurulītes ir gari cilindriski nesazaroti veidojumi dia. 20-26 nm. Neirofilamenti ir plānāki par mikrotubulām (8-10 nm diametrā), tie izskatās kā kanāliņi ar lūmenu 3 nm. Šīs struktūras perikarionā aizņem gandrīz visu vietu, kas ir brīva no citām organellām. Viņiem nav pietiekami stingras orientācijas, bet tie atrodas paralēli viens otram un apvienojas vaļīgos saišķos, kas aptver citus neiroplazmas komponentus. Aksona paugurā un aksona sākotnējā segmentā šie veidojumi salokās blīvākos saišķos. Tajos esošās mikrotubulas ir atdalītas ar 10 nm atstarpi un savstarpēji savienotas ar šķērssavienojumiem, veidojot sešstūra režģi. Katrā saišķī parasti ir no 2 līdz 10 mikrotubulām. Šīs struktūras piedalās citoplazmas kustībā (aksoplazmas strāva), kā arī neiroplazmas plūsmā dendritos. Ievērojama daļa no mikrotubulu proteīniem ir tubulīni - skābie proteīni ar mol. sver (sver) apmēram 60 000. Šo proteīnu disociācija patolā, apstākļi ir pazīstama kā neirofibrilārā deģenerācija.

In N. līdz. dažādi veidi tika atrastas skropstas, kas stiepjas no perikariona. Parasti tas ir viens ciliums, kam ir tāda pati struktūra kā citu šūnu cilijām. Cilium bazālais ķermenis arī neatšķiras no citu šūnu formu atbilstošajām struktūrām. Tomēr N. cilijām ir raksturīga ar to saistīta centriola klātbūtne.

Neirosekretīvo nervu šūnu struktūras iezīmes. Hipotalāma kodolos, smadzeņu stumbra daļas nek-ry motoros kodolos, muguras smadzenēs, ganglijos gs. n. ar. Gremošanas traktā ir neirosekrēcijas N. līdz To struktūrā, salīdzinot ar N. līdz., kas veic citas funkcijas, ir atšķirības (9., 10. att.).

Dažādu neirosekrēcijas elementu perikariona izmēri ievērojami atšķiras. Dzinumu izmērs ir ļoti daudzveidīgs. Garākos no tiem dēvē par aksoniem (tie ir biezāki, salīdzinot ar citu N. līdz. aksoniem). Šūnu aksoni saskaras ar traukiem, gliocītiem (sk. Neuroglia) un, acīmredzot, ar citiem elementiem.

Neirosekretīvo elementu kodoli pēc savas uzbūves būtiski atšķiras no citu N. kodoliem līdz.Tie pēc formas ir daudzveidīgi, bieži sastopamas divkodolu un pat daudzkodolu šūnas. Visas kodola sastāvdaļas ir skaidri izteiktas. Kodolam nav stingras lokalizācijas. Kariolemai ir liels poru skaits.

Kas attiecas uz neirosekretora N. vāka plānās struktūras iezīmēm, ir maz zināms. Nissl viela, kā likums, ir lokalizēta perikariona perifērajā daļā un citoplazmas apgabalos, kas atrodas kodola ieplakās. Endoplazmatiskā retikuluma cisternas ir orientētas paralēli viena otrai; perinukleārajā zonā tie ir mazi, nesakārtoti un samērā vaļīgi. Granulētā endoplazmatiskā retikuluma elementi iekļūst visu N. līdz. procesu sākuma posmos, tāpēc procesu izlādes zonā nav iespējams atšķirt dendrītus no aksoniem. Golgi kompleksam ir tipiska struktūra, bet tā elementi lokalizēti galvenokārt aksona izcelsmes vietā, saskaņā ar kuru tiek noņemta lielākā noslēpuma daļa. Neirosekretāro šūnu mitohondriji ir lieli, atrodas perikarionā un procesos. Cristae mitohondrijās ir labi izteiktas, tām ir cauruļveida struktūra.

Neirosekretīvo šūnu neiroplazmā tika atrasti neirofilamenti, mikrotubulas, lizosomas. dažādi posmi veidojumi, multivezikulāri ķermeņi, lipofuscīna granulas. Neirofilamenti un mikrotubulas lokalizējas galvenokārt perikariona perifērajā zonā un procesos. Neirosekretāro materiālu attēlo granulas, elektronu-cieto materiālu to-rykh ieskauj elementāra membrāna. Sekrēcijas granulas ir izkaisītas visā šūnā. Aksonos tie dažreiz veido kopas, kuru izmērs ir proporcionāls aksona diametram. Papildus neirosekrēcijas granulām (11., 12. att.) šajās zonās ir mitohondriji, lizosomas, multivezikulāri ķermeņi, neirofilamenti un mikrotubulas. Aksona zonas, kurās uzkrājas neirosekrēcijas granulas, sauc par Siļķu ķermeņiem. Neirosekrēcijas veidošanās vieta ir perikarions. Neirosekretārajās šūnās ir sekrēcijas ritmi, sekrēcijas aktivitātes fāzes mijas ar atveseļošanās fāzēm, un atsevišķas šūnas pat pēc intensīvas stimulācijas var būt dažādās fāzēs, t.i., strādāt nesinhronizēti, kas ļauj funkcionēt visai neirosekretoro elementu populācijai. gludi. Hormonu izdalīšanās notiek hl. arr. caur aksonu galiem.

Fizioloģija

N. līdz., aksoni to-rykh pārsniedz c. n. ar. un beidzas efektorstruktūrās vai perifēro nervu mezglos, sauc par eferentiem (motoriem, ja tie inervē muskuļus). Motora šūnas (motorā neirona) aksons tās galvenajā daļā nesazarojas; tas atzarojas tikai beigās, tuvojoties inervētajam orgānam. Neliels skaits zaru var būt arī pašā aksona sākuma daļā līdz tā izejai no smadzenēm - tā sauktajā. aksonu nodrošinājumi.

Otrā grupa ir jutīga jeb aferenta N. Viņu ķermenim parasti ir vienkārša noapaļota forma ar vienu procesu, kas pēc tam tiek sadalīts T formā. Pēc sadalīšanas viens process nonāk perifērijā un veido tur jutīgas galotnes, otrs - c. n. ar., kur tas sazarojas un veido sinaptiskas galotnes, kas beidzas uz citām šūnām.

In c. n. ar. ir N kopa, kas neattiecas ne uz pirmo, ne uz otro veidu. Viņiem raksturīgs tas, ka viņu ķermenis atrodas c. n. ar. un dzinumi arī to nepamet. Šie N. līdz. Izveido savienojumus tikai ar citiem N. līdz. Un tiek apzīmēti kā starpkalāri N. līdz. vai starpneironi (starpneironi). Interkalārie N. līdz. atšķiras pēc procesu norises, ilguma un sazarojuma. Apgabalus funkts, N. kontakts ar. sauc par sinaptiskiem savienojumiem vai sinapsēm (sk.). Vienas šūnas gals veido sinapses presinaptisko daļu, un daļa no otras N. līdz., kurai šis gals ir blakus, ir tās postsinaptiskā daļa. Starp sinaptiskā savienojuma pre- un postsinaptiskajām membrānām ir sinaptiskā plaisa. Presinaptiskajā galā vienmēr tiek atrasts liels skaits mitohondriju un sinaptisko pūslīšu (sinaptisko pūslīšu), kas satur noteiktus mediatorus.

Ir arī tādi savienojumi starp N. līdz., kuros saskares membrānas atrodas ļoti tuvu viena otrai un sinaptiskās spraugas praktiski nav. Līdzīgas rindas N. kontaktos ir iespējama starpšūnu ietekmes tieša elektriskā pārnešana (tā sauktā elektriskā sinapse).

Sinaptiskie procesi, kas notiek nervu šūnās. Līdz 50. gadiem. 20. gadsimts secinājumi par procesu raksturu, kas notiek N. līdz., tika izdarīti, pamatojoties tikai uz netiešiem datiem - efektorreakciju reģistrēšanu orgānos, ko inervē šīs šūnas, vai nervu impulsu reģistrāciju. Secināts, ka N. līdz., atšķirībā no nervu šķiedrām, ir iespējams saglabāt salīdzinoši ilgstošus lokālus procesus, kurus var vai nu kombinēt ar citiem līdzīgiem procesiem, vai, tieši otrādi, tos kavēt (“centrālie ierosmes un inhibīcijas stāvokļi” ). Idejas par šādiem procesiem pirmais formulēja I. M. Sečenovs un detalizēti pamatoja K. Šeringtons.

Pirmos pētījumus par šādu procesu laika norisi muguras smadzeņu motoriskajās šūnās Amer veica 1943. gadā. pētnieks Loids (D. R. C. Lloyd) par preparātu, kas ir divu neironu (monosinaptiskais) refleksu loks, ko veido aferentās šķiedras no muskuļu vārpstas stiepšanās receptoriem. Impulsu ienākšana pa šīm aferentajām šķiedrām, kas savienotas ar sinaptiskiem savienojumiem tieši ar attiecīgā muskuļa motorajiem neironiem, izraisīja tajā paaugstinātas uzbudināmības stāvokli, kas ilga, pakāpeniski izbalējot, apm. 10 ms, un to varēja noteikt ar atkārtotu (testēšanas) aferento vilni, kas nosūtīta dažādos laika intervālos pēc pirmā. Gluži pretēji, aferentā viļņa saņemšana no antagonista muskuļa uz motoriem neironiem izraisīja uzbudināmības samazināšanos, kurai bija aptuveni vienāds laiks.

N. līdz norisošo procesu tieša izpēte kļuva iespējama pēc intracelulārās potenciālu piešķiršanas tehnikas izstrādes (sk. Mikroelektrodu izpētes metodi). J. dkkls et al. (1952) parādīja, ka N. līdz., kā arī citiem šūnu veidojumiem raksturīga pastāvīga virsmas membrānas elektriskā polarizācija (membrānas potenciāls) 60 mV robežās. Saņemot nervu impulsu uz sinaptiskajiem galiem, kas atrodas uz N. līdz. N. līdz. Attīstās pakāpeniska membrānas depolarizācija (t.i., samazinās membrānas potenciāls), ko sauc par ierosinošo postsinaptisko) potenciālu (EPSP). Vienas atmiņas joslas platums strauji palielinās (1–1,5 ms) un pēc tam eksponenciāli samazinās; kopējais procesa ilgums ir 8-10 ms. Saņemot virkni secīgu impulsu pa tiem pašiem presinātiskajiem ceļiem (vai impulsu virkni pa dažādiem ceļiem), EPSP tiek algebriski summēti (tā saucamās laika un telpiskās summēšanas fenomens). Ja šādas summēšanas rezultātā tiek sasniegts šim N. raksturīgs kritisks depolarizācijas līmenis, tajā rodas darbības potenciāls jeb nervu impulss, (sk.). Tādējādi summētie EPSP ir centrālā ierosmes stāvokļa pamats. EPSP attīstības iemesls ir piešķīrums blakus II. uz.presynaitic-skttmi endings jods ar to saņemtā nervu impulsa ietekmi. vielas - starpnieks (sk.), to-ry izkliedējas caur sinaptisko spraugu un mijiedarbojas ar postsinaptiskās membrānas ķīmijrecepcijas grupām. Šīs membrānas caurlaidība dažiem joniem (parasti kālija un nātrija) palielinās. Rezultātā pastāvīgi pastāvošas koncentrācijas jonu gradientu ietekmē starp šūnas citoplazmu un ārpusšūnu vidi rodas jonu strāvas, kas ir iemesls membrānas potenciāla samazinājumam. Tiek uzskatīts, ka N. membrānas jonu caurlaidības palielināšanos nosaka īpašu lielmolekulāru proteīnu kompleksu - tā saukto - klātbūtne tajā. jonu kanāli (sk. Jonofori), to-rudzi, pēc mediatora mijiedarbības ar receptoru grupu tie iegūst spēju efektīvi nodot noteiktus jonus. EPSP ir sastopami visos N. līdz., kam ir sinaptisks ierosmes mehānisms, un tie ir obligāta sinaptiskās ierosmes pārraides sastāvdaļa.

J. Eccles et al. ir arī parādīts, ka muguras smadzeņu motorajos neironos to sinaptiskās inhibīcijas laikā rodas elektriskās parādības, kas ir pretējas tām, kas rodas sinaptiskās ierosmes laikā. Tie sastāv no membrānas potenciāla palielināšanās (hiperpolarizācijas) un tiek saukti par inhibējošo postsinaptisko potenciālu (IPSP). IPSP ir aptuveni tādi paši temporālās plūsmas un summēšanas modeļi kā EPSP. Ja EPSP rodas uz IPSP fona, tad tie izrādās novājināti un apgrūtinās izplatoša impulsa ģenerēšana (13. att.).

Iemesls IPSP ģenerēšanai ir arī mediatora atbrīvošanās no atbilstošajiem presnappy galiem un tā mijiedarbība ar postsinaptiskās membrānas receptoru grupām. Šīs mijiedarbības izraisītās jonu caurlaidības izmaiņas (galvenokārt kālijam un hloram) rada iespējas parādīties hiperpolarizējošai jonu strāvai.

TPSP rodas no N līdz visām smadzeņu daļām un ir centrālā inhibējošā stāvokļa pamatā.

Uzbudinoši un inhibējoši neirotransmiteri. Visvairāk pētīta starpnieku vielu darbība sinaptiskajos savienojumos, kas atrodas gar perifēriju. Motoro neironu aksonu galos, kas ierosina skeleta muskuļu šķiedru postsinaptisko membrānu (tā sauktajās gala plāksnēs), starpnieks ir acetilholīns (sk.); tas izdalās arī nervu sistēmas simpātiskās un parasimpātiskās daļas preganglionisko neironu galos, kas veido sinaptiskos savienojumus ar perifēro autonomo gangliju postganglioniskajiem un neironiem (sk. Veģetatīvā nervu sistēma). Simpātiskās nervu sistēmas postganglionisko neironu sinaptiskie gali izdala norepinefrīnu (sk.), un tos pašus parasimpātiskās sistēmas neironus - acetilholīnu. Tomēr atšķirībā no tā, kas notiek motoro neironu sinaptiskajos savienojumos, parasimpātisko šķiedru sinapsēs, kas inervē sirdi, acetilholīns izraisa postsinaptiskās membrānas hiperpolarizāciju un inhibīciju. Tādējādi presnaptiskās galotnes atbrīvotā mediatora veids viennozīmīgi nenosaka sinaptiskā savienojuma funkciju, raksturu; tas ir atkarīgs arī no postsinaptiskā receptora veida un ar to saistītā jonu kanāla.

Sinaptiskajos savienojumos c. n. ar. Starpnieka ķīmijas veida noteikšana ir sarežģīta, jo jebkura refleksa darbība aktivizē milzīgu daudzumu N. līdz. sinapses uz tiem. Būtisku palīdzību šī jautājuma risināšanā sniedza mikrojontoforētiskās summēšanas metode atsevišķām N. līdz dažādām vielām (sk. Mikrojontoforēze). Šādi pētījumi ir parādījuši, ka acetilholīns un norepinefrīns ir salīdzinoši reti mediatori c sinaptiskajos savienojumos. n. ar. Tā kā glutamīnskābei ir spēcīga depolarizējoša iedarbība uz lielāko daļu N. līdz (sk.), iespējams, ka tā (vai tās atvasinājumi) šeit ir visizplatītākais uzbudinājuma starpnieks.

Sinaptiskajai inhibīcijai līdzīgu darbību muguras smadzeņu motorajos neironos iedarbojas aminoskābe glicīns (sk.), to-ruyu tiek uzskatīts par dabisku postsinaptiskās inhibīcijas mediatoru. Tiek pieņemts, ka inhibējošo sinaptisko darbību var veikt arī citas vielas, jo īpaši gamma-aminosviestskābe (sk.).

Skaidra sinaptisko galotņu specializācija atkarībā no to izdalītā mediatora veida acīmredzami ir saistīta ar bioķīmisko procesu īpašībām, kas notiek attiecīgajā N. līdz. Iepriekš izdarītais pieņēmums, ka tas pats N līdz tas pats (vai dažādas) sinaptiskās galotnes, dažādi mediatori, nav patiesība. Ir pierādīts, ka viens N. līdz spēj sintezēt tikai viena veida mediatora vielu (tā sauktais Deila princips). Kā piemēru var minēt muguras smadzeņu motoro neironu, kas izdala acetilholīnu gan caur aksona galiem inervētajos muskuļos, gan caur recidivējošu aksonu kolaterālu galiem, kas sinaptiski savienoti ar starpkalāru N. uz muguras smadzenēm.

Lai gan starpnieka veids, ko izdala N. to., viennozīmīgi nenosaka sinaptiskā savienojuma funkciju, tomēr absolūtā vairumā gadījumu visas šī N. līdz sinaptiskās galotnes pilda vienu un to pašu funkciju, lomu (uzbudinošu vai inhibējošu). ). Tādēļ var uzskatīt par saprātīgu N. to.dalīšanu ierosinošajās un inhibējošās šūnās. Aizraujoši ir visi jūtīgi un motora N. līdz. Starp starpposma inhibējošām N. līdz identifikācija tika veikta tikai nesen. Vairumā gadījumu šie N līdz ir īsi aksoni; galvenās grūtības identificēt ir atrast veidus, kā selektīvi tiešā veidā stimulēt N. uz., kas ir nepieciešams, lai izsauktu monosinaptisko TPSP inhibējošā N. uz. Dažos gadījumos inhibējošs N. līdz. ir aksoni, kas izplatās ievērojamos attālumos (piemēram, smadzenīšu Purkinje šūnas vai daži lejupejoši N. uz vestibulospinālo traktu).

Ir arī N. līdz. ar jauktu, ierosinošu-inhibējošu funkciju. Tādējādi bezmugurkaulniekiem ir aprakstīti holīnerģiskie neironi, kas ir sinaptiski saistīti ar diviem citiem nākamajiem neironiem. Tomēr EPSP tiek ģenerēti vienā no šiem neironiem, un IPSP tiek ģenerēti otrā.

Mediatoru vielu sintēze sinaptiskajos galos notiek, pateicoties prekursoriem, kas nāk pa aksonu no N. ķermeņa uz. kopā ar aksoplazmas strāvu. Nek-ry tipos N. uz. mediatoru var transportēt galīgā formā, piemēram, monoaminoerģiskos neironos. Mediatora uzkrāšanās notiek galvenokārt sinaptiskos pūslīšos, lai gan noteikts daudzums tā var būt ārpus tiem.

Kad nervu impulss nonāk presinaptiskajā galā, vienlaikus izdalās liels skaits mediatora "kvantu", kas atrodas vienā pūslī (aprēķini liecina, ka tajā ir daudz tūkstošu vielas molekulu). Nepieciešams nosacījums šim procesam ir ienākošās kalcija jonu plūsmas rašanās pa īpašiem kalcija jonu kanāliem sinaptiskajā galā. Kalcija jonu tiešais darbības mehānisms presinaptiskajā galā vēl nav pilnībā izprasts.

Presinaptisko galotņu funkcijas, īpašības atkarībā no to aktivizācijas apstākļiem var ievērojami mainīties; šādas izmaiņas tiek sauktas par galotņu "plastiskumu". Ar salīdzinoši retām ienākošo nervu impulsu frekvencēm (10-30 impulsi sekundē) sinaptiskā darbība pakāpeniski vājina līdz noteiktam stacionāram līmenim. Acīmredzot šīs izmaiņas atspoguļo izmaiņas mediatora daudzumā, ko atbrīvo presinaptiskais gals katram impulsam.

Kad presinaptiskās galotnes tiek aktivizētas augstā frekvencē (100 impulsi sekundē vai vairāk), notiek būtiskas to funkciju izmaiņas, kas izpaužas ilgstošā (līdz pat vairākām minūtēm) un ievērojami pastiprinātā sinaptiskā darbībā. Šo parādību, ko 1949. gadā atklāja Loids, sauc par posttetānisko potenciāciju. Pastiprināšanas iemesls nav pilnībā skaidrs. Daļēji to var saistīt ar presinaptisko šķiedru membrānas ilgstošas ​​​​hiperpolarizācijas attīstību pēc augstfrekvences impulsu sērijas iziešanas caur tām. Sinaptiskās darbības posttetāniskā pastiprināšana piesaista uzmanību kā viens no iespējamiem mehānismiem nervu ceļu "pārraušanai" c. n.s., pateicoties Kromam, bieži izmantots (“apmācīts”) ceļš var kļūt vēlamāks salīdzinājumā ar citiem (“neapmācītiem”) ceļiem. Taču jāņem vērā, ka posttetāniskā potenciācija attīstās tikai tajās galotnēs, caur kurām iziet bieža impulsa, t.i., tai ir homosinaptisks raksturs; tas netiek pārnests uz blakus esošajiem presinaptiskajiem ceļiem, un tāpēc to nevar izmantot (bez papildu pieņēmumiem), lai izskaidrotu pagaidu savienojuma, piemēram, kondicionēta refleksa, veidošanos (sk.). Turklāt posttetāniskās potenciācijas attīstībai nepieciešamo impulsu biežums ir ļoti augsts un ievērojami pārsniedz to, kas rodas N. līdz. to dabiskās aktivitātes laikā (10-20 impulsi sekundē).

Presinaptisko galu darbību var regulēt arī ar īpašu mehānismu. Uz dažām sinaptiskām galotnēm tiek lokalizētas citas galotnes, veidojot t.s. aksoaksonālās sinapses. Šādas sinapses, kad tās tiek aktivizētas, depolarizē galu membrānu, uz kuras tās atrodas, vājinot to darbības efektivitāti (presinaptiskās inhibīcijas fenomens). Šī parādība ir vislabāk pētīta sinaptiskos savienojumos, ko veido aferento šķiedru centrālie zari. Aksoaksonālās sinapses tajās veido īpašas starpkalāras N. līdz. (iespējams, muguras smadzeņu želatīnveida vielas N. līdz), kuras sinaptiski ierosina aferentā N. līdz termināli. Akso- mediators. aksonu sinapses acīmredzot ir gamma-aminosviestskābe.

Nervu šūnas funkcionālās īpašības

N. līdz ķermenis un dendrīti ir struktūras, kurās notiek daudzu ietekmju integrācija. Atsevišķu sinaptisko savienojumu radītā EPSP un IPSP mijiedarbība tiek veikta N. līdz virsmas membrānas specifisko fizikālo īpašību vai hiperpolarizācijas potenciāla izmaiņu dēļ. Šīs izmaiņas pakāpeniski vājinās atkarībā no kapacitātes, membrānas pretestības un aksoplazmas pretestības (tā sauktā elektrotoniskā izplatīšanās). Uz ķermeņa N. līdz. katras sinapses radītās izmaiņas summējas gandrīz bez vājināšanās, tomēr ilgstošos dendritiskos procesos sinaptisko ietekmju elektrotoniskā vājināšanās var būt ļoti nozīmīga.

Darbības potenciāla ģenerēšanas mehānisms N. organismā uz.vispārīgi ir līdzīgs nervu šķiedrām (sk.). Membrānas depolarizācija izraisa ienākošas jonu strāvas parādīšanos, kas padziļina depolarizāciju (reģeneratīvo procesu) un noved pie membrānas uzlādes. Ar noteiktu kavēšanos ienākošā strāva tiek aizstāta ar izejošo strāvu, kas nodrošina membrānas potenciāla atgriešanos sākotnējā līmenī (repolarizācijas process). Ienākošo un izejošo strāvu ģenerēšanas pamatā ir nātrija un kālija jonu kanālu aktivizēšana. Turklāt N. līdz organismā ierosmes laikā veidojas arī ievērojama kalcija jonu ienākošā strāva, ko rada specifiski kalcija jonu kanāli (14. att.). Darbības potenciālu kombinācija nodrošina šūnas ritmisku izlādi parādīšanos un starpimpulsu intervāla garuma regulēšanu. "Aizturētās" izejošās strāvas rada N. līdz. Ilgstoša pēdu hiperpolarizācija noved pie tikpat ilgstošas ​​N. līdz elektriskās uzbudināmības samazināšanās (tā sauktā izsekojamības subnormalitāte), kas apgrūtina šūnai augstfrekvences impulsu pārraidi. Trace hiperpolarizācija (ilgst līdz 0,1 sek.) Īpaši izteikta motoros neironos un citos lielos N. līdz Tāpēc motoro neironu ritmiskā aktivitāte tuvraga stimulācijas laikā stabilizējas ar frekvenci, kas nav lielāka par 10 impulsiem 1 sek. un tikai ar spēcīgiem kairinājumiem tas var ievērojami pārsniegt šo vērtību. Starpkalarijā no N līdz pēdas hiperpolarizācijas un subnormalitātes fāzes izpaužas vājāk, un tās var izlādēties ar daudz lielāku frekvenci (līdz 1000 impulsiem 1 sekundē).

Nervu procesu iezīmes dendritos ir mazāk pētītas. Tiek pieņemts, ka dendrīta sākuma daļā ierosmes procesam ir tādas pašas īpašības kā N. līdz ķermenim. Taču ļoti plānos un garos dendritos citu elektrisko strāvu izplatīšanās apstākļu tajos dēļ salīdzinot ar N. ķermeni un aksonu, pastāv būtiskas atšķirības. Jautājums par dendrītu funkcijām un īpašībām ir liels teorētiskais un praktiskā vērtība, jo dažās daļās g. n. ar. dendrīta atzarojumi ir ārkārtīgi attīstīti un veido īpašus medullas (smadzeņu pusložu garozas un smadzenīšu) slāņus. Dendrītu zaros ir liels skaits sinapšu. Ir grūti iegūt tiešus datus par viena dendrīta elektrisko aktivitāti, jo nav iespējams ievietot mikroelektrodu plānā dendrīta zarā; reģistrē, kā likums, kopējo smadzeņu apgabala elektrisko aktivitāti, kurā pārsvarā atrodas dendrīti. Tiek uzskatīts, ka darbības potenciāla izplatīšanās dendrītu plānās atzarojumos notiek lēnāk. Laika gaitā jāpagarina arī dendritu uzbudināmības pēdas izmaiņas. Darbības potenciāls, iespējams, neiekļūst dendrītu gala zaros.

Raksturīga N. dendrītu struktūras iezīme uz augstākajām smadzeņu daļām ir daudzu izaugumu (smailu) klātbūtne uz to virsmas. Elektronu mikroskopiskie pētījumi liecina, ka katram mugurkaulam ir sarežģīta struktūra un satur vairākas sinaptiskas galotnes. Muguru klātbūtne smadzeņu augstākajās daļās noveda pie pieņēmuma, ka ar tiem zināmā mērā var būt saistītas augstāku smadzeņu darbības formu specifiskās iezīmes. Tomēr tiešu datu par fiziolu, ērkšķu funkcionēšanas iezīmēm vēl nav.

Metabolisms nervu šūnā

Galvenās saites vielmaiņas un enerģijas procesā N. līdz ir līdzīgas citu sistēmu šūnām. Funkcijās attiecībā pret N. nozīmīgu lomu spēlē virsmas membrānā lokalizētā Na, K aktivētā adenozīna trifosfatāze, kas izmanto ATP enerģiju aktīvai nātrija un kālija jonu transportēšanai caur membrānu un šo jonu koncentrācijas gradientu izveidošana uz tā (tā sauktais nātrija sūknis). Šīs enzīmu sistēmas aktivitāte palielinās, palielinoties kālija jonu koncentrācijai ārpus šūnas un nātrija jonu koncentrācijai šūnas iekšpusē. Īpaši nātrija sūkņa blokatori ir sirds glikozīdi (oubaīns). Jonu transportēšanas ātrums ar nātrija sūkni tika tieši izmērīts. Tas ir vairāki desmiti sekunžu. Pēc nātrija sūkņa aktivizēšanas rodas savdabīga transmembrāna strāva, tory hipergularizē membrānu (15. att.). Šī "sūknēšanas" strāva atšķiras no iepriekš aprakstītajām strāvām caur jonu kanāliem, kas ir ārkārtīgi jutīgi pret temperatūru un ko nomāc tās pašas vielas, kas nomāc aktīvo jonu transportu (sk.). Tāpēc tiek uzskatīts, ka “sūknēšanas” strāva atspoguļo nevis jonu kustību caur difūzijas membrānas kanāliem, bet gan pašas transporta sistēmas nekompensētu elektrisko lādiņu pārnesi. Šī sistēma no šūnas noņem vairāk nātrija jonu nekā ievada kālija jonus, izraisot lādiņa atdalīšanu, kas tiek reģistrēta kā transmembrānas strāva. Šī mehānisma radītā membrānas potenciāla lielums parasti ir mazs, tomēr nek-ry tipos N. to. var būt ievērojams.

Tomēr jāuzsver, ka galvenā fiziola, procesu ģenerēšanas mehānisms N. līdz (sinaptiskā ierosme un bremzēšana un izstiepšanas impulss) ir saistīts ar apmaiņas procesiem tikai netieši - caur jonu koncentrācijas gradientiem, kas izveidoti ar viņu palīdzību. Tāpēc šādu procesu izslēgšana uzreiz nenovērš uzbudināmību: to var kādu laiku saglabāt jonu gradientos uzkrātās enerģijas dēļ.

Ilgstoši ierosinot N. līdz tajā notiek citas vielmaiņas aktivitātes izmaiņas un jo īpaši izmaiņas RNS un olbaltumvielu sintēzē. Šīs izmaiņas notiek, iespējams, caur intracelulāriem mediatoriem (cikliskā AMP un GMF sistēma) un saglabājas diezgan ilgu laiku. Tāpēc ir pamats uzskatīt izmaiņas vielmaiņas procesos šūnu ierosināšanas laikā kā vispārēju šūnu reakciju, kas atspoguļo tās dzīvībai svarīgās aktivitātes nespecifisku uzlabošanos. Paaugstinātu N. līdz dzīvībai svarīgo aktivitāti pavada arī siltuma ražošanas un skābekļa uzņemšanas palielināšanās. Ir pierādīts, ka, ierosinot, skābekļa uzņemšana palielinās vidēji par 20–25%. Siltuma ražošanā N. līdz. izdala divas fāzes - sākotnējo (siltuma izdalīšana tieši ierosināšanas gaitā) un sekojošo (siltuma izdalīšana ierosmes procesa beigās, griezums notiek dažas minūtes). Sākotnējā posmā apm. 10% no kopējās siltumenerģijas saražotās N. līdz.

Nervu šūnas trofiskā funkcija

N. to. pastvgi ietekm funktus, citu nervu vai muskuu struktru stvokli, ar to-rymi to saista sinaptiskie savienojumi. Uz visvairāk izpētītajām N. trofiskās funkcijas izpausmēm līdz. ietver izmaiņas noteiktās struktūrās, kas rodas pēc to denervācijas.

Raksturīga denervācijas iezīme ir straujš jutīguma pieaugums šūnu membrānu uz starpnieka rīcību; tā vietā, lai parasti koncentrētos uz postsinaptiskās membrānas, receptoru grupas parādās uz ekstrasinaptiskās membrānas. Šo fenomenu atklāja A. G. Ginecinsky un N. M. Shamarina 1942. gadā. Viņi parādīja, ka šī parādība ir līdzīga receptoru grupu sadalījumam embrionālajā stāvoklī - pat pirms sinaptiskās inervācijas izveidošanas. Tādējādi, izmantojot sinaptiskos savienojumus, N. to. var pastāvīgi kontrolēt receptoru grupu sadalījumu citu šūnu membrānā. Ja kontrole ir zaudēta vai vēl nav izveidota, ķīmijreceptoru grupas tiek ievietotas membrānā nejauši. Denervētā šūnā mainās arī membrānas pretestība, bioķīmiski. procesi citoplazmā utt.

Ir divi viedokļi par N. trofiskās ietekmes mehānismu.. Saskaņā ar vienu no tiem trofiskās ietekmes ir saistītas ar nervu impulsu pārnešanas mehānismu, un to nosaka galvenokārt mediatora darbība uz inervēto šūnu; tā kā impulss visu laiku nonāk sinaptiskajās galos, tad arī tajās notiek pastāvīga mediatoru izdalīšanās (noteikts daudzums izdalās arī spontāni). Tāpēc pastāvīga mediatora saņemšana inervētai šūnai var būt šis faktors, kas regulē tās funkcijas, stāvokli. Saskaņā ar citu skatījumu sinaptiskajām galotnēm papildus impulsu ietekmei ir arī kāda cita (šķiet, ķīmiska e) ne-pep ietekme uz šūnu. Ir pamats uzskatīt, ka no sinaptiskajiem galiem nelielos daudzumos izdalās īpašas, vēl neidentificētas vielas, kas iekļūst inervētajā šūnā, īpaši iedarbojoties uz tās vielmaiņu. Šīs vielas savukārt spēj lēnām virzīties iekšā N. uz. virzienā no P. somas uz. pa aksonu uz galotnēm – t.s. aksoplazmas strāva. Ar aksoplazmatiskās strāvas palīdzību tiek transportētas vielas, no kurām daļa nonāk mediatoru sintēzē, bet daļu var izmantot hipotētisku trofisko faktoru veidā. Jāņem vērā, ka N. uz. notiek vielu pārnešana retrogrādā virzienā – no sinaptiskām galotnēm pa aksonu uz somu. Atsevišķu vielu, piemēram, peroksidāzes enzīma, ievadīšanu aksonos pavada to iekļūšana N. līdz organismā (to izmanto praktiskos nolūkos, lai noteiktu N. līdz. lokalizāciju). Šādas retrogrādas transportēšanas mehānismi joprojām nav zināmi.

Par labu pieņēmumam par mediatoru trofisko lomu tiek sniegti dati, ka noteiktu toksisku faktoru ietekmē, kas bloķē mediatora izdalīšanos, bet nepārkāpj sinaptiskā savienojuma strukturālo integritāti, piemēram, botulīna toksīns, denervācija. notiek izmaiņas. Taču šādās ietekmēs līdz ar mediatora izdalīšanās bloķēšanu var tikt traucēts arī neirotrofiskā faktora izdalīšanās process. Par labu īpašu trofisko faktoru lomai runā pētījumi par denervācijas izmaiņu likvidēšanas laika īpašībām reinervācijas laikā. Ir parādīts, ka ķīmijas reģiona sašaurināšanās. jutība rodas pirms normālas atbrīvošanās atjaunošanas ar mediatorvielas sinaptisko galu, un tāpēc nav ar to saistīta.

Nervu šūnu specifiskās aktivitātes molekulārie mehānismi. N. līdz ir raksturīgs augsts vielmaiņas un enerģijas procesu līmenis, plūsmas uz-rykh iezīmes ir saistītas ar tā specifisko aktivitāti. P.K.Anokhins formulēja t.s. N. to. integratīvās aktivitātes ķīmiskā hipotēze, kurā N. līdz specifisko funkciju nodrošināšanā izšķirošā loma tiek piešķirta ģenētiski noteiktiem citoplazmas procesiem.

Eksperimentāli ir pierādīts, ka N. to. ģenētiskais aparāts (genoms) ir tieši iesaistīts tās specifiskās darbības un nervu sistēmas kopumā nodrošināšanā. Nervu audu šūnās tiek pārrakstīti vairāk nekā 10% no genoma unikālajām DNS sekvencēm, bet citos audos tikai 2-3%. Tikai smadzeņu audos ir vērojama nemitīga DNS transkribējamības un tās sintēzes palielināšanās N. līdz. gan dzīvnieku apmācībā, gan to uzturēšanā ar informāciju bagātinātas vides apstākļos.

Tiek atklāta komunikācijas funkcija, N. darbība ar tās informatīvo makromolekulu (DNS, RNS, proteīnu) apmaiņu. Pastāv skaidra korelācija starp olbaltumvielu un RNS sintēzes aktivizēšanu vai inhibīciju un N elektriskās aktivitātes raksturu. Vairākas mediatoru vielas, neiropeptīdi un hormoni (acetilholīns, norepinefrīns, vazopresīns, angiotenzīns, AKTH, MSH utt. .) tieši ietekmē informatīvo makromolekulu metabolismu. Atsevišķu N. līdz proteīnainais spektrs var mainīties atkarībā no funkcijām, šūnas stāvokļa, arī treniņā.

Nervu šūnā, kā arī citu audu un orgānu šūnās vieni no svarīgākajiem vielmaiņas regulatoriem ir cikliskie purīna nukleotīdi (cAMP un cGMP), prostaglandīni (PG), kalcija joni, kas mediē dažādu ierosinājumu ietekmi. kas nonāk N. līdz., par tā vielmaiņas procesu intensitāti. Adenlāta ciklāze, enzīms, kas katalizē cAMP sintēzi, ir N. membrānu coOxM sastāvdaļa, ko īpaši aktivizē norepinefrīna ii adrenalīns (caur P-adrenoreceptoriem), dopamīns, serotonīns un histamīns. Guanilāta ciklāzi aktivizē acetilholīns (caur M-holīnerģiskiem receptoriem). Cikliskie nukleotīdi ir cieši saistīti ar mediatoru un hormonu sekrēciju N. līdz Tie aktivizē proteīnkināzes (fermentus, kas fosforilē šūnu proteīnus un maina to funkcijas un aktivitāti). Proteīna kināžu substrāti ir dažādi citoplazmas membrānu proteīni, kas saistīti ar aktīvo un pasīvo jonu transportu. Uz N. genomu cAMP un cGMP ir ietekme gan netieši (izmainot histonu un nehistoisko hromatīna proteīnus), gan tieši.

Gandrīz visi prostaglandīnu veidi ir atrodami nervu audos (sk.). Tiek pieņemts, ka prostaglandīnu sintēze ir cieši saistīta ar ķīmiski uzbudināmām N. līdz.. Prostaglandīni tiek atbrīvoti no N. līdz postsinaptiskajām membrānām to sinaptiskās stimulācijas laikā, mainot mediatoru sekrēciju no presinaptiskajiem galiem. Tajā pašā laikā E grupas prostaglandīni kavē norepinefrīna un dopamīna sekrēciju, un Fa grupas prostaglandīni palielina to sekrēciju. Prostaglandīni, kā arī to sintēzes inhibitori tādējādi ietekmē N. izvadīšanas aktivitāti uz.

Viens no svarīgākajiem prostaglandīnu darbības ceļiem N. līdz ir to mijiedarbība ar ciklisko purīna nukleotīdu intracelulārām sistēmām: prostaglandīniem E ar ciklisko AMP sistēmu un prostaglandīniem F ar ciklisko GMF sistēmu. Prostaglandīnu regulējošā loma var būt arī N. enerģijas metabolisma maiņa uz.

Prostaglandīnu un ciklisko nukleotīdu darbības priekšnoteikums ir kalcija jonu klātbūtne N līdz kalcija jonos, kas ir tieši iesaistīti elektroģenēzes procesos un daudzu šūnu uzbudināmības enzīmu sistēmu darbības regulēšanā, mediatoru un hormonu sekrēcijā. , kā arī šūnu enerģiju. Kalcija jonu saistīšanu veic citoplazmas, membrānu, sinaptisko pūslīšu, mitohondriju proteīni. Kalcijam jutīgie N. līdz proteīni ir troponīnam un tropomiozīnam līdzīgi proteīni, neirospecifisks proteīns S-100, proteīni-ciklisko nukleotīdu fosfodiesterāzes regulatori uc Kalcija jonu darbība neironā notiek arī fosforilācijas reakciju dēļ. regulē kalmodulīna proteīni un Kalshneirin. Tiek uzskatīts, ka cAMP darbība var būt saistīta ar kalcija jonu izdalīšanos no kompleksiem ar ATP, un prostaglandīnu iedarbība ir saistīta ar to, ka tie ir kalcija jonofori un nodrošina šo jonu transportēšanu caur membrānām.

Īpaši interesanti ir proteīna dabas savienojumi, kas ir unikāli nervu audiem - tā sauktie. smadzenēm specifiskie proteīni un neiropeptīdi, to-rudzi ir tieši saistīti ar nervu sistēmas darbību. Šīm vielām piemīt audu un klonu specifika. Tātad GP-350 un 14-3-2 proteīni ir raksturīgi N. to., GFAP proteīns ir paredzēts astrocītiem, P400 proteīns ir smadzeņu Purkinje šūnām, S-100 proteīns ir atrodams gan nervu, gan glia šūnās. Smadzenēm specifiskās olbaltumvielas un neiropeptīdi, kā arī to antiserumi ietekmē mācīšanās un atmiņas procesus, bioelektrisko aktivitāti un ķīmiskās vielas. N. jutība pret.. Trenējoties ierobežotos N. līdz smadzeņu konstelācijās, var selektīvi palielināt šai uzvedības formai raksturīgo noteiktu neiropeptīdu (skotofobīna, amelitīna, hromodioizīna u.c.) sintēzi un sekrēciju.

Autoimūns nek-ry smadzeņu specifisko proteīnu (mielīna P j un P2) bojājums izraisa alerģiska encefalomielīta, alerģiska polineirīta, amiotrofiskā laterālā un multiplās sklerozes attīstību. Vairāku citu neiropsihisku slimību gadījumā ( dažādas formas demenci un psihozi), ir smadzeņu specifisko proteīnu, īpaši S-100 un 14-3-2, vielmaiņas traucējumi.

Patomorfoloģija

N. līdz - visneaizsargātākais nervu sistēmas elements. Tāda vai cita veida N. preferenciālā sakāve ir atkarīga no viņu vielmaiņas īpatnībām, funkcijām, stāvokļa, brieduma pakāpes, asins piegādes un citiem faktoriem.

N. bojājumu raksturs un smagums ir atkarīgs no patogēna īpašībām, tā darbības intensitātes un ilguma, no tā, vai patogēns faktors iedarbojas tieši uz nervu sistēmu vai netieši (piemēram, ar asinsrites traucējumiem) utt. Bieži vien dažādi cēloņi izraisa līdzīgus N. bojājumus.

Novērtējot N. patoloģiju līdz., ir svarīgi norobežot atgriezeniskas (reaktīvās) izmaiņas no destruktīviem (neatgriezeniskiem) bojājumiem. Vairākas izmaiņas, piemēram, kodola vakuolizācija, kodola piknozes sākuma stadijas, bazofīlo vielu nogulsnēšanās uz tā membrānas, ir jāuzskata par atgriezenisku reakciju. Zināšanas par funkcijām un N. līdz vecuma izmaiņām ir ļoti svarīgas, to-rudzi bieži vien ir grūti atšķirt no patoloģiskām. Nostiprinoties funkcijām, palielinās N. aktivitāte uz to tilpumu, samazinās Nissl vielas daudzums, vienlaikus griezums, kā arī kodols tiek novirzīts uz perifēriju. Bieži vien ir jāatsaucas uz ar vecumu saistītām izmaiņām N. to. riona perikarda aknās, lipofuscīna un lipīdu uzkrāšanos tajā un dendrītu augšanu. Pareizs N. stāvokļa novērtējums kopumā ir cieši saistīts ar zināšanām par pārkāpumiem, kas raksturīgi tās atsevišķajām struktūrām.

Kodola izmaiņas var izteikt lokalizācijas maiņā, tās formas un struktūras pārkāpumā. Šīs izmaiņas ir atgriezeniskas un neatgriezeniskas. Atgriezeniskas izmaiņas kodolā ietver tā pārvietošanos uz perifēriju, pietūkumu un dažreiz kontūru deformāciju. Kodola pārvietošanās var būt nozīmīga ar lielu lipīdu un lipofuscīna nogulsnēšanos citoplazmā vai ar aksonu reakciju (16. att.); parasti tas nav mainīts vai nedaudz saplacināts. Kodola pietūkums ir visizteiktākais ar "akūtu pietūkumu" N. līdz., ar savu Krom. iekšējā struktūra un robežas kļūst mazāk izteiktas. Visbiežāk ar daudzām N. bojājumu formām tiek novērota kodola hiperhromatoze un piknoze - tas samazinās apjomā un kļūst difūzi bazofīls (pēc Nissl), un tā kontūras, kā, piemēram, ar "išēmiskām izmaiņām", iegūst trīsstūrveida, leņķa vai cita forma atbilstoši perikariona formai. Elektronu mikroskopiskie pētījumi ir parādījuši, ka pie daudzām patolām kodola apvalka ārējā membrāna nolobās, veidojot līčus un izvirzījumus, kodola hromatīns izšķīst un kodols kļūst gaišs.

Kodola nāve notiek līzes ceļā, retāk reksis.

Kariolīze visbiežāk notiek ar lēni notiekošiem nekrobiotiskiem procesiem, un karioreksis notiek ar strauji augošām smagām izmaiņām. No kodola struktūrām kodols ir visstabilākais. Patola sākumā N. pārmaiņas uz. kodolā var novērot tīri reaktīvas parādības tā tilpuma palielināšanās, vakuolizācijas un paranukleolāras bazofīlas vielas veidošanās veidā gan pašā kodolā, gan uz tā. membrāna (17. att.); dažreiz kodols iegūst zīdkoka formu. Pie patol, mainās, un tas ir iespējams, un pie noteiktiem fiziol. Maiņu laikā kodols var virzīties uz kodola membrānu, bet ļoti reti iziet ārpus tās citoplazmā, kas ir atkarīgs no palielinātas kodola membrānas caurlaidības un (vai) var kalpot kā artefakts, piemēram, kodola pārvietošanās laikā. griešana uz mikrotoma (18. att.).

Izmaiņas citoplazmā. Patolu, citoplazmas (neiroplazmas) un tās organellu stāvokļa novērtēšanas iespējas ar gaismas mikroskopiju ir ļoti ierobežotas. Skaidras izmaiņas citoplazmā tiek novērotas, tai kūstot un veidojoties vakuoliem, kad tiek pārkāptas perikariona robežas utt. Elektronu mikroskopiski tās visbiežāk izpaužas kā granulētā citoplazmatiskā tīkla degranulācija, cisternu veidošanās pie tā membrānām, pietūkums. mitohondriju iznīcināšana un to kristālu iznīcināšana.

Nisla vielas izmaiņas patola un daļēji fiziola procesos N. līdz pamatā notiek divu veidu. Hromatolīze, kas novērota pie vairuma izmaiņu N uz. hromatolīze sākumā izpaužas Nissl vielas gabaliņu izkliedē, to-rudzi tālāk bieži vispār izzūd. Atkarībā no lokalizācijas izšķir centrālo, perifēro un kopējo hromatolīzi. Centrālā hromatolīze ir raksturīga N. aksonālajai reakcijai pret., perifēra tiek novērota, kad N. tiek pakļauta jebkurai eksogēni faktori, kopējais rodas akūtu pietūkumu un išēmisku izmaiņu gadījumā N. līdz Smagos nekrobiotiskos procesos hromatolīzei var būt fokuss raksturs, savukārt citoplazmā bieži parādās intensīvas krāsas kodola sabrukšanas graudi.

Hromatofilās vielas daudzuma samazināšanās iespējama arī, palielinoties funkcijām, N. aktivitātei līdz. Histoķīmiski, kā arī ar ultravioleto un elektronu mikroskopijas palīdzību tiek parādīts, ka hromatolīzes laikā N. tiek noplicināts līdz.nukleoproteīniem. un ribosomas; kad ribosomas tiek atjaunotas, Nissl puduri iegūst normālu izskatu. Citoplazmas mērena difūzā bazofilija ir atkarīga no Nissl vielas un tai atbilstošo nukleoproteīnu un ribosomu vienmērīga sadalījuma. Hromatolīze, neizjaucot citas N. līdz struktūras, parasti ir atgriezeniska. Pēc lielākās daļas pētnieku domām, tika novērots Nisleva vielas daudzuma palielināšanās ar ilgstošu darbību, pārējā N līdz., kā arī citoplazmas un kodola asu krāsojumu līdz pat "tumšo šūnu" veidošanās smadzeņu audu pēcnāves traumas sekas.

Neirofibrilu izmaiņas izpaužas kā sadrumstalotība un granulu sabrukšana vai kušana (fibrilolīze) un daudz retāk to apjoma palielināšanās un argentofīlijas palielināšanās. Fibrilolīze parasti notiek, kad citoplazma kūst un vakuolizējas. Ar hipertrofiju N. līdz neirofibrilas strauji sabiezē, veidojot raupjas spirāles, pinumus un biezus mudžekus. Elektronu mikroskopiski šādi samezglojumi ir kanāliņu atzarojumi, kas sastāv no pārī savienotiem spirālveida neirofilamentiem. Šādas izmaiņas visvairāk raksturīgas hipokampa piramīdas šūnām (īpaši daudz Alcheimera slimības, kā arī amiotrofiskās laterālās sklerozes, Dauna slimības un citu slimību gadījumos). Liela daudzuma lipīdu un (pli) lipofuscīna klātbūtnē N. uz. neirofibrilis tiek pārvietotas un sakārtotas kompaktāk.

"Aksonu reakcija" ("primārais Nissl kairinājums" vai "retrogrāda deģenerācija") attīstās N. līdz. Kad tiek pārkāpta aksona integritāte. Kad aksons ir ievainots perifērajā nervu sistēmā, izšķir aksonu reakcijas reaktīvo un reparatīvo posmu. Jau pēc 24 stundām un dažreiz pat agrāk tiek izsmidzināta Nissl viela, N. perikariona centrālā daļa iegūst bālu krāsu; turpmākā hromatolīze ir pilnīga, izplatoties visā citoplazmā. Tajā pašā laikā N. ķermenis pietūkst līdz.un kodols pāriet uz perifēriju. Reaktīvā stadijā kodols virzās uz kodola membrānu. Vislielākās izmaiņas tiek novērotas 8-15 dienas pēc aksona pārtraukuma. Pēc tam, atkarībā no bojājuma smaguma, patols, N. mainās uz.Vai nu izlīdzinās, vai pastiprinās, novedot N. līdz nāvei. Retrogrādu izmaiņu smagumu N. līdz. nosaka perikariona attālums no aksona bojājuma vietas, traumas raksturs, funkcijas, N. līdz. veids utt. Biežāk “aksonu reakcija” ” tiek novērots motoros neironos, N. līdz ganglijos.

Elektronmikroskopiski pie "aksonālās reakcijas" reaktīvā stadijā palielinās pietūkušo mitohondriju daudzums, rudziem krītas; N. līdz kodols kļūst caurspīdīgāks, palielinās kodols, sadalās granulētais endoplazmatiskais tīklojums, kā rezultātā citoplazmā tiek izkliedētas brīvās ribosomas un polisomas. Reparatīvā stadijā palielinās neirofilamentu skaits, kas, iespējams, ir nepieciešams ribosomu sintezēto vielu iekļūšanai reģenerējošajā aksonā. Pēc aksonu traumas, kas beidzas c. n. N no lapas, "aksonālās reakcijas" reparatīvais posms nav novērots N. vājās reģeneratīvās spējas dēļ.

“Simple wrinkling of Spielmeyer” jeb “hroniska Nisla slimība” ir spēcīga N. ķermeņa izmēra samazināšanās līdz.un Nissl’s substanču klučiem; pēdējie iegūst spēju intensīvi krāsot saskaņā ar Nissl. Šo N. līdz kodoli ir hiperhromatiski, nereti iegūst šūnas ķermeņa formu, neirofibrils notiek granulēta sabrukšana vai saplūšana kopējā masā, apikālais dendrīts iegūst korķviļķa formu (21. att.). Pēdējā stadijā viss skartais N. līdz krasi saraujas, pilnībā nokrāsojas, lietojot dažādas krāsvielas (sklerozi vai tumšās šūnas). Pēc daudzu pētnieku domām, šāds N. līdz parasti, ja ne vienmēr, ir pēcnāves smadzeņu traumas rezultāts, kad tas tiek noņemts pirms fiksācijas vai ar nepilnīgu fiksāciju ar perfūzijas metodi. Tomēr daži pētnieki uzskata, ka šādas izmaiņas var būt visu mūžu.

Piknomorfais (burzītais) N. līdz.jāatšķir no tumšā (hiperhroma). Tumšajiem N līdz ir raksturīgs liels skaits mitohondriju, ribosomu, polisomu un citu organellu, kas kopumā noved pie palielinātu elektronu blīvuma šādām šūnām funkcionālā attiecībā (tumšajam N līdz ir augsts enerģijas potenciāls). Piknomorfais N. līdz satur samazinātu izmēru kodolu; šūnas kodols saraujas, sabiezē, tajā esošās ribonukleoproteīna granulas kondensējas rupju kunkuļu veidā, kas pēc tam virzās uz kariolemu, kodola poras strauji paplašinās, kodols iztukšojas. Krunkains perikarions sabiezē, parādās citoplazmas matricas homogenizācijas perēkļi, un organellās strauji palielinās destruktīvas izmaiņas. Šūnas ir pārslogotas ar lipofuscīnu; to procesi kļūst plānāki, aksosomātiskās sinapses samazinās un pilnībā izzūd. Aprakstītais morfols, piknomorfo N. attēls atbilst ar gaismas mikroskopu patolu identificētajiem N. vienkāršas grumbuļainības stāvokļiem, to atrofijai un sklerozei, sarkanai piknozei vai deģenerācijai.

Ar hidropiskām izmaiņām N. līdz ķermeņa kontūras ir neskaidras, kodols ir samazināts, hiperhromatisks un atdalīts ar gaismas dobumu no perikariona, Krom Nissl viela tiek saglabāta šauras apmales veidā gar perifēriju ( 22. att.). Bieži vien šūnu ķermenī tiek novēroti gaiši vakuoli. Šīs izmaiņas var attīstīties ļoti ātri ar smadzeņu pietūkumu, netālu no asiņošanas vai traumas vietas.

N. hipoksijas rezultātā veidojas "išēmiskas izmaiņas", pie griezuma ļoti ātri nāk koagulatīvā nekroze. Mikroskopiskie pētījumi liecina, ka izmaiņas citoplazmā sākas ar mikrovakuolu veidošanos (23. att.), kas, šķiet, veidojas no pietūkušām un zaudējošām mitohondrijām cristae. Tad Nissl viela vienmērīgi pazūd. N. ķermenis uz. saglabā kontūras, un hiperhromatiskais un nedaudz reducētais kodols iegūst šūnas ķermeņa formu (24. att.). Pēc tam kodols sadalās mazos graudos un pārstāj krāsoties, kodols dažreiz nedaudz palielinās. Lēnām pieaugot asinsrites traucējumiem vai kad tā nav pilnībā izslēgta (piemēram, nekrozes marginālajās zonās), organisms N. līdz. saglabā savu formu; viegli izsekojami karioreksizes procesi un citoplazmas sairšanas graudiņu veidošanās, pie ķermeņa un dzinumiem dažkārt redzami rudziņi (pericelulāra inkrustācija). Elektronmikroskopiski novērota endoplazmatiskā tīkla sadalīšanās ar tā degranulāciju. Tajā pašā laikā citoplazmas matricā palielinās ribosomu skaits.

"Akūts Spielmeijera pietūkums" vai "akūta Nisla slimība" - reta N. patoloģijas forma, lai., griezuma vietā ir vienmērīgs perikariona pietūkums ar visiem procesiem un ātru izsmidzināšanu un Nisla vielas kluču izzušanu ( 25. att.), šūnas kodols samazinās izmēros. Sākumā to no citoplazmas asi atdala membrāna, un tad robeža kļūst neskaidra, kodols ir nedaudz palielināts. Dziļu izmaiņu trūkums kodolā un neirofibrilās norāda, ka akūts pietūkums ir atgriezenisks process. Šī N. patoloģijas forma tiek novērota slimībās, kas saistītas ar smadzeņu organiskiem bojājumiem, intoksikācijām utt.

"Smagas Nissl izmaiņas" un "Šilmeijera kušana" ir dažādi, polimorfiski N. līdz. bojājumi, kuriem raksturīga dziļu, neatgriezenisku izmaiņu klātbūtne citoplazmā un kodolā. Izmaiņas parasti sākas ar N. ķermeņa pietūkumu līdz.un nevienmērīgu hromatolīzi. Diezgan bieži šūnu ķermeņos parādās graudi un kunkuļi, kas ir tumši iekrāsoti ar pamata anilīna krāsām. Nevienmērīgu hromatolīzi pavada citoplazmas kušana, kas izraisa tās kontūru iedobumu un izskalošanos, kā arī tajā veidojas nekrāsotas vietas, bieži vien nevienmērīga izmēra un neregulāras formas vakuolu veidā. N. ķermeņa kušana līdz. parasti sākas kodola tuvumā; izzūd Nissl vielas kluči, citoplazma iegūst gaišu difūzu krāsu, parādās daudz mazu, pēc Nissl intensīvi iekrāsotu graudiņu, retāk “gredzeni”, dažkārt ilgstoši saglabājoties (Spielmeyer impregnēšana). Īpaši smagi tiek skarts kodols – tas kļūst hiperhromatisks, piknotisks, lai gan parasti nemaina savu apaļo formu. Karioplazma dažreiz atdalās no čaumalas un tiek līze. Karioreksi biežāk novēro smagu izmaiņu akūtā attīstībā (26. att.). Neirofibrili agri sadalās un izzūd.

Šādas N. izmaiņas uz. novērojamas pie neirovīrusu infekcijām, intoksikācijām jonizējošā starojuma ietekmē u.c.

Lipīdu un lipofuscīna uzkrāšanās N. līdz notiek nepārtraukti visas viņas dzīves laikā. Funkcionāli dažāda veida N. līdz lipofuscīna uzkrāšanās ir atkarīga no vecuma un individuālajām atšķirībām. Lipofuscīna un lipīdu uzkrāšanās visā perikarionā un dendritos attiecas uz patoloģiju (27. att.); to var pavadīt ar kodola, Nissl vielas un neirofibrilu nobīdi uz perifēriju, savukārt kodols kļūst hiperhromatisks. Palielināta lipofuscīna uzkrāšanās dažkārt tiek apvienota ar N. ķermeņa grumbu veidošanos uz., slīpēšanu un Nissl vielas daudzuma samazināšanos, neirofibrilu un dendrītu retināšanu, kā arī kodola piknozi (pigmentētu atrofiju). Patol. Aptaukošanās N. līdz var attīstīties vai nu ļoti ātri (saindēšanās ar morfīnu, fosforu) vai lēni (ar ļaundabīgiem audzējiem, leikēmiju), kas ir atkarīgs no taukskābju oksidācijas procesu pārkāpuma rakstura.

Uz N. ķermeņiem un procesiem var veidoties milzīgi uztūkumi.Sakarā ar gangliozīdu uzkrāšanos tajos graudiņu veidā ar amaurotisko idiotiskumu (Gm2) un ģeneralizētu ganglionozi (Gm1); daļa N. uz. tajā pašā laikā iet bojā.

N. atrofija uz. bez lipofuscīna nogulsnēšanās tiek novērota reti, visbiežāk ar ilgstošu patolu, iedarbību (piem., smadzeņu rētu veidošanās procesā, ar audzējiem) un to ir grūti atpazīt. Pie nek-ry organiskām slimībām c. n. ar. atrofija ir sistēmiska un progresējoša (piemēram, ar mugurkaula muskuļu atrofiju). Pat pie masveida atrofijas N. līdz tās vai citas nodaļas izmēriem c. n. ar. parasti makroskopiski nesamazinās.

Smagos N. līdz bojājumos, īpaši ar išēmiskām izmaiņām, dažkārt tiek novērota šūnu inkrustācija ar kalcija sāļiem. Kalcija graudi vispirms parādās atsevišķās ķermeņa daļās jeb dendritos un vēlāk saplūst kopā, veidojot lielas kopas. Kodolā kalcijs nekad neuzkrājas. Dažreiz kalcija sāļi tiek nogulsnēti kopā ar dzelzi.

Lai pareizi novērtētu konkrētu N. līdz patoloģiju, ir jāņem vērā to apkārtējo glia šūnu stāvoklis, īpaši ar neironofāgiju (28. att.).

Bibliogrāfija: Akmaev IG Endokrīno funkciju hipotalāma regulēšanas mehānismu strukturālie pamati, M., 1979; Anokhin PK neironu integratīvās aktivitātes sistēmas analīze, Usp. fiziol. Nauk, 5. sēj., N "2, lpp. 5, 1974, bibliogr.; Bogoļepovs N.N. Smadzeņu ultrastruktūra hipoksijas laikā, M., 1979; Voyno-Yasenetsky M. V. un Zhabotinsky IO. M. Kļūdu avoti morfoloģiskajos pētījumos, lpp. 145, JI., 1970; Zhabotinsky Yu.M. Neirona normālā un patoloģiskā morfoloģija, JI., 1965, bibliogr.; Zavarzin A. A. Esejas par nervu sistēmas evolūcijas histoloģiju, M.-JI., 1941; Katz B. Nervi, muskuļi un sinapse, trans. no angļu val., M., 1968; To about with un c y NS N. S. Dendrītu un aksodendritisko savienojumu mikrostruktūra centrālajā nervu sistēmā, M., 1976; Kostjuks P. G. Centrālās nervu sistēmas fizioloģija, Kijeva, 1977; M un N un N un AA Ultrastrukturālās izmaiņas un reparatīvie procesi centrālajā nervu sistēmā pie dažādām ietekmēm, JI., 1971; Nervu sistēmas vispārējā fizioloģija, red. P. G. Kostjuks un A. I. Roitbaks, JI, 1979; P about-l I to about in G. I. Jaunās garozas neironu sistemātikas pamati lielas smadzenesČeloveka, M., 1973; Sarkisovs D.S., Paltsyn A.A. un Vtyurin B. V. Šūnas elektroniskā mikroskopiskā radioautogrāfija, M., 1980, bibliogr.; Sakha-r about in D. A. Genealogy of neurons, M., 1974, bibliogr.; Smirnovs JI. I. Nervu sistēmas histopatoloģija, ceļvedis neirol., ed. N. I. Graščenkova un citi, 2. sēj., c. 1, M. - JI., 1941, bibliogr.; T u-manovs V.P. un Malamud M. D. Izmaiņas centrālajā nervu sistēmā termiskās, radiācijas un kombinētās traumas gadījumā, Kišiņeva, 1977; X ap d ap-r aptuveni B. I. Uzbudināmo membrānu vispārējā fizioloģija, M., 197-5; Šapovālovs A. I. Sinaptiskās transmisijas šūnu mehānismi, M., 1966; E līdz k l s J. Nervu šūnu fizioloģija, trans. no angļu val., M., 1959; viņš ir. Centrālās nervu sistēmas inhibējošie ceļi, trans. no angļu val., M., 1971; Altmans J, a. Das G. D. Auto- radiographic Jand histological studies of postnatal! neiroģenēze, j. sast. Neirol., v. 126. lpp. 337, 1966; Bargmann W., Neurosccretion, Int. Rev. Cytol., v. 19. lpp. 183, 1966, bibliogr.; Bodians D. Vispārējais mugurkaulnieku neirons, Zinātne, v. 13 7. lpp. 323, 1962; B u 1 1 o c k T. H. a. Bet Mr i d g e G. A. Uzbūve un funkcija bezmugurkaulnieku nervu sistēmā, v. 1-2, Sanfrancisko - L., 1965; Caminer- m e y e g J. Vai vientuļais tumšais neirons ir smadzeņu pēcnāves traumas izpausme, kas ir adekvāti fiksēts ar perfūziju? Histoķīmija, v. 56. lpp. 97, 1978, bibliogr. ; Caspersso n T. O. Šūnu augšana un šūnu funkcija, N. Y., 1950, bibliogr.; D r o z B. Olbaltumvielu metabolisms nervu šūnās, Int. Rev. Cytol., v. 25. lpp. 363, 1969, bibliogr.; Greenfield "s neuropathology, ed. W. Blackwood a. J. A. N. Corsellis, 43. lpp., L., 1976; Iedzimti sfingo-1 i traucējumi, pid metabolisms, S. M. Aronson un B. W. Volk red., 169. lpp. Oxford a. o., 1967; Kandel E. R. a. Kupfermann I, Thefunctional organisation of intervertebrato ganglia, Ann. Rev. Physiol., v. 32, pp. 193, 197 0, bibliogr.; The neuron, H. Hyden, Amsterdam , 1967; The neurosciences, F. O. Schmitt, N. Y., 1970; Siege 1 G. J. a. o. Basic neurochemistry, Boston, 197 6; Spiel meyer W. Die Histopatologie des Nervensystems, B., W. a. B. a. Kir. Kir. 192. J. B. Neironu mikrotubulas, neirofilamenti un mikrofilamenti, Int. Rev. Cytol., v. 33, 45. lpp., 1972, bibliogr.

P. G. Kostjuks; Yu. M. Zhabotinsky (patomorfoloģija), I. A. Chervova (morfoloģija), V. V. Šerstņevs, A. I. Gromovs (molekulārie mehānismi).

Neironi(neirocīti, patiesībā nervu šūnas) - dažāda izmēra šūnas (kas atšķiras no mazākajām organismā, neironos ar ķermeņa diametru 4-5 mikroni - līdz lielākajiem ar ķermeņa diametru aptuveni 140 mikroni). Piedzimstot neironi zaudē dalīšanās spēju, tāpēc pēcdzemdību dzīves laikā to skaits nepalielinās, bet, gluži pretēji, dabiskā šūnu zuduma dēļ pakāpeniski samazinās. Neirons sastāv no šūnu ķermenis (perikarions) un procesi, kas nodrošina nervu impulsu vadīšanu - dendriti, impulsu ienešana neirona ķermenī un aksons (neirīts), impulsu pārnešana no neirona ķermeņa.

Neironu ķermenis (perikarions) ietver kodolu un to apkārtējo citoplazmu (izņemot procesus, kas ir tā daļa). Perikaryons satur neirona sintētisko aparātu, un tā plazmolemma veic receptoru funkcijas, jo tajā ir daudz nervu galu. (sinapses), nesot ierosinošus un inhibējošus signālus no citiem neironiem. Neironu kodols - parasti viens, liels, noapaļots, gaišs, ar smalki izkliedētu hromatīnu (pārsvars eihromatīns), viens, dažreiz 2-3 lieli kodoli. Šīs pazīmes atspoguļo transkripcijas procesu augsto aktivitāti neirona kodolā.

Neirona citoplazma bagāta ar organellām un to ieskauj plazmlemma, kurai piemīt spēja nervu impulsa vadīšana pateicoties vietējai Na + plūsmai citoplazmā un K + no tās caur no sprieguma atkarīgiem membrānas jonu kanāliem. Plazmalemma satur Na + -K + sūkņus, kas uztur nepieciešamos jonu gradientus.

Dendriti vadīt impulsus uz neirona ķermeni, saņemot signālus no citiem neironiem caur daudziem starpneironu kontaktiem (akso-dendrispic sinapses), kas atrodas uz tiem īpašu citoplazmas izvirzījumu zonā - dendrītiskie muguriņas. Daudziem muguriņiem ir īpašs smaile aparāts, sastāv no 3-4 saplacinātām cisternām, kas atdalītas ar blīvas vielas zonām. Muguras ir labilas struktūras, kas sadalās un atkal veidojas; to skaits strauji samazinās līdz ar novecošanos, kā arī ar neironu funkcionālās aktivitātes samazināšanos. Vairumā gadījumu dendriti ir daudz, salīdzinoši īsi un stipri sazaroti netālu no neirona ķermeņa. Liels stumbra dendriti satur visu veidu organellus, jo, to diametram samazinoties, tajos pazūd Golgi kompleksa elementi un paliek GREPS cisternas. Neirotubulu un neirofilameītu ir daudz un tie ir izvietoti paralēlos saišķos; viņi nodrošina dendrītu transports, kas tiek veikta no šūnas ķermeņa pa dendritiem ar ātrumu aptuveni 3 mm/h.

Aksons (neirīts)- ilgstošs (cilvēkiem no 1 mm līdz 1,5 m) process, caur kuru nervu impulsi tiek pārnesti uz citiem neironiem vai darba orgānu šūnām (muskuļiem, dziedzeriem). Lielos neironos aksons var saturēt līdz 99% no citoplazmas tilpuma. Aksons iziet no sabiezinātas neirona ķermeņa daļas, kas nesatur hromatofilu vielu, - aksonu pakalns, kurā tiek ģenerēti nervu impulsi; gandrīz visā tas ir pārklāts ar glia membrānu. centrālā daļa aksona citoplazma (aksoplazmas) satur neirofilamentu saišķus, kas orientēti visā tā garumā; tuvāk perifērijai ir mikrotubulu kūļi, EPS tvertnes, Golgi kompleksa elementi, mitohondriji, membrānas pūslīši un sarežģīts mikrofilamentu tīkls. Nissl ķermeņi aksonā nav. Pēdējā daļā aksons bieži sadalās plānos zaros (telodendrija). Aksons beidzas ar specializētu termināli (nervu gali) uz citiem neironiem vai darba orgānu šūnām.

NEIRONU KLASIFIKĀCIJA

Neironu klasifikācija veic trīs veidos: morfoloģiskā, funkcionālā un bioķīmiskā.

Neironu morfoloģiskā klasifikācijaņem vērā to filiāļu skaits un sadala visus neironus trīs veidos: vienpolāri, bipolāri un daudzpolāri.

1. Unipolāri neironi ir viena filiāle. Pēc lielākās daļas pētnieku domām, tie nav atrodami cilvēku un citu zīdītāju nervu sistēmā. Daži autori joprojām atsaucas uz šādām šūnām omakrīni neironi tīklene un starpglomerulārie neironi ožas spuldze.

2. Bipolāri neironi ir divas filiāles aksons un dendrīts.šūnas parasti stiepjas no pretējiem poliem. Reti sastopams cilvēka nervu sistēmā. Tie ietver tīklenes, spirālveida un vestibulāro gangliju bipolārās šūnas.

Pseido-unipolāri neironi - sava veida bipolāri, tajos abi šūnu procesi (aksons un dendrīts) iziet no šūnas ķermeņa viena izauguma veidā, kas tālāk sadalās T formā. Šīs šūnas ir atrodamas mugurkaula un galvaskausa gangliji.

3. Daudzpolāri neironi ir trīs vai vairāk procesi: aksons un vairāki dendriti. Tie ir visizplatītākie cilvēka nervu sistēmā. Ir aprakstīti līdz pat 80 šo šūnu varianti: vārpstveida, zvaigžņu, bumbierveida, piramīdveida, grozveida uc Tās ir izolētas pēc aksona garuma. I tipa Golgi šūnas(ar garu aksonu) un II tipa golgi šūnasīss aksons).

Ievads

1.1 Neironu attīstība

1.2. Neironu klasifikācija

2. nodaļa

2.1 Šūnas ķermenis

2.3 Dendrīts

2.4 Sinapse

3. nodaļa

Secinājums

Izmantotās literatūras saraksts

Lietojumprogrammas

Ievads

Nervu audu vērtība organismā ir saistīta ar nervu šūnu (neironu, neirocītu) pamatīpašībām uztvert stimula darbību, nonākt satrauktā stāvoklī un izplatīt darbības potenciālus. Nervu sistēma regulē audu un orgānu darbību, to attiecības un organisma saistību ar vidi. Nervu audi sastāv no neironiem, kas veic noteiktu funkciju, un neiroglijas, kas pilda palīgfunkciju, veicot atbalsta, trofisko, sekrēcijas, norobežojošo un aizsargfunkciju.

Nervu šūnas (neironi jeb neirocīti) ir nervu audu galvenās strukturālās sastāvdaļas, tās organizē sarežģītas refleksu sistēmas, izmantojot dažādus kontaktus savā starpā un veic nervu impulsu ģenerēšanu un izplatīšanos. Šai šūnai ir sarežģīta struktūra, tā ir ļoti specializēta un satur kodolu, šūnas ķermeni un procesus struktūrā.

Cilvēka ķermenī ir vairāk nekā simts miljardu neironu.

Neironu skaits cilvēka smadzenēs tuvojas 1011. Uz viena neirona var būt līdz 10 000 sinapsēm. Ja tikai šos elementus uzskata par informācijas uzglabāšanas šūnām, tad varam secināt, ka nervu sistēma spēj uzglabāt 1019 vienības. informācija, t.i., kas spēj uzņemt gandrīz visas cilvēces uzkrātās zināšanas. Tāpēc priekšstats, ka cilvēka smadzenes atceras visu, kas notiek ķermenī un sazinoties ar vidi, ir diezgan pamatots. Taču smadzenes nevar izvilkt no atmiņas visu informāciju, kas tajās glabājas.

Šī darba mērķis ir izpētīt nervu audu strukturālo un funkcionālo vienību - neironu.

Starp galvenajiem uzdevumiem ir neironu vispārīgo īpašību, struktūras, funkciju izpēte, kā arī viena no īpašajiem nervu šūnu veidiem - neirosekretorajiem neironiem.

1. nodaļa. Neironu vispārīgie raksturojumi

Neironi ir specializētas šūnas, kas spēj uztvert, apstrādāt, kodēt, pārraidīt un uzglabāt informāciju, organizēt reakcijas uz stimuliem, nodibināt kontaktus ar citiem neironiem, orgānu šūnām. Neirona unikālās īpašības ir spēja radīt elektriskās izlādes un pārraidīt informāciju, izmantojot specializētas galotnes - sinapses.

Neirona funkciju izpildi veicina tā aksoplazmā notiekošā raidītāju vielu sintēze - neirotransmiteri (neirotransmiteri): acetilholīns, kateholamīni uc Neironu izmēri svārstās no 6 līdz 120 mikroniem.

Dažādas smadzeņu struktūras raksturo noteikti veidi nervu organizācija. Neironi, kas organizē vienu funkciju, veido tā sauktās grupas, populācijas, ansambļus, kolonnas, kodolus. Smadzeņu garozā, smadzenītēs, neironi veido šūnu slāņus. Katram slānim ir sava īpaša funkcija.

Nervu sistēmas funkciju sarežģītību un daudzveidību nosaka mijiedarbība starp neironiem, kas, savukārt, ir dažādu signālu kopums, kas tiek pārraidīts kā daļa no neironu mijiedarbības ar citiem neironiem vai muskuļiem un dziedzeriem. Signālus izstaro un izplata joni, kas rada elektrisko lādiņu, kas virzās gar neironu.

Šūnu kopas veido smadzeņu pelēko vielu. Starp kodoliem, šūnu grupām un starp atsevišķām šūnām iziet mielinētas vai nemielinizētas šķiedras: aksonus un dendrītus.

1.1. Neironu attīstība

No muguras ektodermas veidojas nervu audi. 18 dienas vecam cilvēka embrijam ektoderma diferencējas un sabiezē gar muguras viduslīniju, veidojot nervu plāksni, kuras sānu malas paceļas, veidojot nervu krokas, un starp izciļņiem veidojas nervu rieva.

Neirālās plāksnes priekšējais gals paplašinās, vēlāk veidojot smadzenes. Sānu malas turpina celties un augt mediāli, līdz tās satiekas un viduslīnijā saplūst nervu caurulītē, kas atdalās no virsējās epidermas ektodermas. (skat. Pielikumu Nr. 1).

Daļa no nervu plāksnes šūnām neietilpst ne nervu caurulītē, ne epidermas ektodermā, bet veido kopas nervu caurules malās, kas saplūst brīvā auklā, kas atrodas starp nervu caurulīti un epidermas ektodermu - tas ir nervu cekuls (vai ganglioniskā plāksne).

Pēc tam no nervu caurules veidojas centrālās nervu sistēmas neironi un makroglijas. Nervu cekuls rada sensoro un autonomo gangliju neironus, pia mater un arahnoīdu šūnas, kā arī dažus glia veidus: neirolemmocītus (Švana šūnas), ganglija satelītšūnas.

Nervu caurule embrioģenēzes sākuma stadijā ir daudzrindu neiroepitēlija, kas sastāv no kambaru vai neiroepitēlija šūnām. Pēc tam nervu caurulītē tiek diferencētas 4 koncentriskas zonas:

Iekšējā kambara (vai ependimālā) zona,

Ap to ir subventrikulārā zona,

Tad starpposms (vai apmetnis, vai mantija, zona) un, visbeidzot,

Ārējā - nervu caurules marginālā (vai marginālā) zona (skat. Pielikumu Nr. 2).

Ventrikulārā (ependimālā), iekšējā, zona sastāv no dalošām cilindriskām šūnām. Ventrikulārās (vai matricas) šūnas ir neironu un makrogliju šūnu priekšteči.

Subventrikulārā zona sastāv no šūnām, kas saglabā augstu proliferācijas aktivitāti un ir matricas šūnu pēcteči.

Starpposma (mantijas vai mantijas) zona sastāv no šūnām, kas ir pārvietojušās no kambaru un subventrikulārās zonas - neiroblastiem un glioblastiem. Neiroblasti zaudē spēju dalīties un tālāk diferencēties neironos. Glioblasti turpina dalīties un veido astrocītus un oligodendrocītus. Spēja dalīties pilnībā nezaudē un nenobriest gliocītus. Neironu neoģenēze apstājas agrīnā pēcdzemdību periodā.

Tā kā neironu skaits smadzenēs ir aptuveni 1 triljons, ir acīmredzams, ka vidēji visā pirmsdzemdību periodā, kas ir 1 minūte, veidojas 2,5 miljoni neironu.

No mantijas slāņa šūnām veidojas muguras smadzeņu pelēkā viela un daļa smadzeņu pelēkās vielas.

Robežzona (vai marginālais plīvurs) veidojas no neiroblastu un makrogliju aksoniem, kas tajā ieaug un rada balto vielu. Atsevišķos smadzeņu apgabalos mantijas slāņa šūnas migrē tālāk, veidojot garozas plāksnes - šūnu kopas, no kurām veidojas smadzeņu garoza un smadzenītes (ti, pelēkā viela).

Neiroblastam diferencējoties, mainās tā kodola un citoplazmas submikroskopiskā struktūra.

Par īpašu nervu šūnu specializācijas sākuma pazīmi jāuzskata plānu fibrilu parādīšanās to citoplazmā - neirofilamentu un mikrotubulu kūļi. Specializācijas procesā palielinās neirofilamentu skaits, kas satur proteīnu, neirofilamentu tripletu. Neiroblasta ķermenis pamazām iegūst bumbierveida formu, un no tā smailā gala sāk attīstīties process — aksons. Vēlāk atšķiras citi procesi, dendriti. Neiroblasti pārvēršas par nobriedušām nervu šūnām – neironiem. Starp neironiem tiek izveidoti kontakti (sinapses).

Neironu diferenciācijas procesā no neiroblastiem izšķir pretransmiteru un mediatoru periodus. Pirmsraidītāju periodu raksturo pakāpeniska sintēzes organellu neiroblastu attīstība - brīvās ribosomas un pēc tam endoplazmatiskais tīkls. Mediatoru periodā pirmie pūslīši, kas satur neirotransmiteru, parādās jaunos neironos, un diferencējošos un nobriedušos neironos tiek atzīmēta ievērojama sintēzes un sekrēcijas organellu attīstība, mediatoru uzkrāšanās un iekļūšana aksonā, kā arī sinapšu veidošanās.

Neskatoties uz to, ka nervu sistēmas veidošanās tiek pabeigta tikai pirmajos gados pēc dzimšanas, noteikta centrālās nervu sistēmas plastiskums saglabājas līdz sirmam vecumam. Šo plastiskumu var izteikt jaunu termināļu un jaunu sinaptisko savienojumu parādīšanā. Zīdītāju centrālās nervu sistēmas neironi spēj veidot jaunus zarus un jaunas sinapses. Plastiskums vislielākajā mērā izpaužas pirmajos gados pēc dzimšanas, bet daļēji saglabājas arī pieaugušajiem – ar hormonu līmeņa izmaiņām, jaunu prasmju apgūšanu, traumām un citām ietekmēm. Lai gan neironi ir pastāvīgi, to sinaptiskie savienojumi var tikt mainīti dzīves laikā, kas jo īpaši var izpausties ar to skaita palielināšanos vai samazināšanos. Plastiskums nelielu smadzeņu bojājumu gadījumā izpaužas daļējā funkciju atjaunošanā.

1.2. Neironu klasifikācija

Atkarībā no galvenās iezīmes izšķir šādas neironu grupas:

1. Saskaņā ar galveno mediatoru, kas izdalās aksonu galos - adrenerģiskā, holīnerģiskā, serotonīnerģiskā utt. Turklāt ir jaukti neironi, kas satur divus galvenos mediatorus, piemēram, glicīnu un g-aminosviestskābi.

2. Atkarībā no centrālās nervu sistēmas departamenta - somatiskā un veģetatīvā.

3. Pēc pieraksta: a) aferents, b) eferents, c) interneuroni (ievietots).

4. Pēc ietekmes - ierosinošs un inhibējošs.

5. Pēc aktivitātes - fona aktīvs un kluss. Fona aktīvie neironi var radīt impulsus gan nepārtraukti, gan impulsos. Šiem neironiem ir svarīga loma centrālās nervu sistēmas un īpaši smadzeņu garozas tonusa uzturēšanā. Klusie neironi šauj, tikai reaģējot uz stimulāciju.

6. Pēc uztvertās sensorās informācijas modalitātes skaita - mono-, bi un polimodālie neironi. Piemēram, dzirdes centra neironi smadzeņu garozā ir monomodāli, un bimodālie ir atrodami garozā esošo analizatoru sekundārajās zonās. Polimodālie neironi ir smadzeņu asociatīvo zonu, motorās garozas neironi, tie reaģē uz ādas receptoru, redzes, dzirdes un citu analizatoru kairinājumiem.

Aptuvenā neironu klasifikācija ietver to iedalīšanu trīs galvenajās grupās (sk. Pielikumu Nr. 3):

1. uztverošs (receptors, jutīgs).

2. izpildvaras (efektors, motors).

3. kontakts (asociatīvs vai starpkalārs).

Receptīvie neironi veic informācijas par ārējo pasauli vai ķermeņa iekšējo stāvokli uztveres un pārraides uz centrālo nervu sistēmu funkciju.Tie atrodas ārpus centrālās nervu sistēmas nervu ganglijās jeb mezglos. Neironu uztveres procesi izraisa ierosmi no nervu galu vai šūnu kairinājuma uztveršanas uz centrālo nervu sistēmu. Šos nervu šūnu procesus, kas veic ierosmi no perifērijas uz centrālo nervu sistēmu, sauc par aferentām jeb centripetālām šķiedrām.

Reaģējot uz kairinājumu, receptoros parādās ritmiskas nervu impulsu zalves. Informācija, kas tiek pārraidīta no receptoriem, tiek iekodēta impulsu frekvencē un ritmā.

Dažādi receptori atšķiras pēc savas struktūras un funkcijām. Daži no tiem atrodas orgānos, kas īpaši pielāgoti uztverei. noteikta veida kairinātāji, piemēram, acī, kuras optiskā sistēma fokusē gaismas starus uz tīkleni, kur atrodas redzes receptori; ausī, kas vada skaņas vibrācijas uz dzirdes receptoriem. Dažādi receptori ir pielāgoti dažādu stimulu uztverei, kas tiem ir adekvāti. Pastāv:

1. Mehānoreceptori, kas uztver:

a) pieskāriena – taustes receptori,

b) stiepšanās un spiediens - prese un baroreceptori,

c) skaņas vibrācijas - fonoreceptori,

d) paātrinājums - akseleroreceptori, jeb vestibuloreceptori;

2. ķīmiskie receptori, kas uztver noteiktu ķīmisko savienojumu radīto kairinājumu;

3. termoreceptori, kurus kairina temperatūras izmaiņas;

4. fotoreceptori, kas uztver gaismas stimulus;

5. osmoreceptori, kas uztver osmotiskā spiediena izmaiņas.

Daļa receptoru: gaismas, skaņas, ožas, garšas, taustes, temperatūras, uztverot ārējās vides kairinājumus, atrodas netālu no ķermeņa ārējās virsmas. Tos sauc par eksteroreceptoriem. Citi receptori uztver stimulus, kas saistīti ar orgānu stāvokļa un darbības izmaiņām un ķermeņa iekšējo vidi. Tos sauc par interoreceptoriem (interoreceptori ietver receptorus, kas atrodas skeleta muskuļos, tos sauc par proprioreceptoriem).

Efektorneironi, pa saviem procesiem virzoties uz perifēriju – aferentajām jeb centrbēdzes šķiedrām – pārraida impulsus, kas maina dažādu orgānu stāvokli un darbību. Daži efektorneironi atrodas centrālajā nervu sistēmā – smadzenēs un muguras smadzenes, un tikai viens process nonāk perifērijā no katra neirona. Tie ir motorie neironi, kas izraisa skeleta muskuļu kontrakcijas. Daļa efektorneironu pilnībā atrodas perifērijā: tie saņem impulsus no centrālās nervu sistēmas un nodod tos orgāniem. Tie ir autonomās nervu sistēmas neironi, kas veido nervu ganglijus.

Kontaktneironi, kas atrodas centrālajā nervu sistēmā, veic saziņas funkciju starp dažādiem neironiem. Tās kalpo kā releju stacijas, kas pārslēdz nervu impulsus no viena neirona uz otru.

Neironu savstarpējā saistība veido pamatu reflekso reakciju īstenošanai. Ar katru refleksu nervu impulsi, kas radušies receptorā, kad tas ir kairināts, tiek pārnesti pa nervu vadītājiem uz centrālo nervu sistēmu. Šeit tieši vai caur kontaktneironiem nervu impulsi pārslēdzas no receptorneirona uz efektorneironu, no kura tie nonāk perifērijā uz šūnām. Šo impulsu ietekmē šūnas maina savu darbību. Impulsi, kas nonāk centrālajā nervu sistēmā no perifērijas vai tiek pārnesti no viena neirona uz otru, var izraisīt ne tikai ierosmes, bet arī pretēju procesu - inhibīciju.

Neironu klasifikācija pēc procesu skaita (skat. Pielikumu Nr. 4):

1. Unipolāriem neironiem ir 1 process. Pēc lielākās daļas pētnieku domām, šādi neironi nav atrodami zīdītāju un cilvēku nervu sistēmā.

2. Bipolāri neironi - ir 2 procesi: aksons un dendrīts. Dažādi bipolāri neironi ir pseido-unipolāri mugurkaula gangliju neironi, kur abi procesi (aksons un dendrīts) atkāpjas no viena šūnas ķermeņa izauguma.

3. Daudzpolāri neironi – ir viens aksons un vairāki dendrīti. Tos var identificēt jebkurā nervu sistēmas daļā.

Neironu klasifikācija pēc formas (skat. Pielikumu Nr. 5).

Bioķīmiskā klasifikācija:

1. Holīnerģisks (mediators - ACh - acetilholīns).

2. Kateholamīnerģisks (A, HA, dopamīns).

3. Aminoskābes (glicīns, taurīns).

Saskaņā ar principu par to atrašanās vietu neironu tīklā:

Primārā, sekundārā, terciārā utt.

Pamatojoties uz šo klasifikāciju, tiek izdalīti arī nervu tīklu veidi:

Hierarhiska (augošā un dilstošā);

Lokāls - pārraida ierosmi jebkurā līmenī;

Diverģents ar vienu ievadi (atrodas galvenokārt tikai smadzeņu vidusdaļā un smadzeņu stumbrā) - nekavējoties sazinās ar visiem hierarhiskā tīkla līmeņiem. Šādu tīklu neironus sauc par "nespecifiskiem".

2. nodaļa

Neirons ir nervu sistēmas struktūrvienība. Neironam ir soma (ķermenis), dendrīti un aksons. (skat. Pielikumu Nr. 6).

Neirona (somas) ķermenis un dendrīti ir divi galvenie neirona reģioni, kas saņem ievadi no citiem neironiem. Saskaņā ar Ramona y Cajal piedāvāto klasisko "neironu doktrīnu", informācija caur lielāko daļu neironu plūst vienā virzienā (ortodromisks impulss) - no dendrītiskajiem zariem un neirona ķermeņa (kas ir neirona uztverošās daļas, uz kurām tiek virzīts impulss nonāk) vienā aksonā (kas ir neirona efektora daļa, no kuras sākas impulss). Tādējādi lielākajai daļai neironu ir divu veidu procesi (neirīti): viens vai vairāki dendrīti, kas reaģē uz ienākošajiem impulsiem, un aksons, kas vada izejas impulsu (skat. Pielikumu Nr. 7).

2.1 Šūnas ķermenis

Nervu šūnas ķermenis sastāv no protoplazmas (citoplazmas un kodola), ko ārēji ierobežo dubultā lipīdu slāņa (bilipīda slāņa) membrāna. Lipīdi sastāv no hidrofīlām galviņām un hidrofobām astēm, kas ir izvietotas viena pret otru hidrofobās astēs, veidojot hidrofobu slāni, kas ļauj iziet cauri tikai taukos šķīstošām vielām (piemēram, skābeklim un oglekļa dioksīdam). Uz membrānas ir olbaltumvielas: uz virsmas (globulu veidā), uz kurām var novērot polisaharīdu (glikokaliksu) izaugumus, kuru dēļ šūna uztver ārēju kairinājumu, un integrālie proteīni, kas iekļūst membrānā, caur kuriem ir ir jonu kanāli.

Neirons sastāv no ķermeņa ar diametru no 3 līdz 130 mikroniem, kas satur kodolu (ar lielu skaitu kodola poru) un organellus (ieskaitot augsti attīstītu rupju ER ar aktīvām ribosomām, Golgi aparātu), kā arī procesus ( skatīt pielikumu Nr. 8,9 ). Neironam ir attīstīts un sarežģīts citoskelets, kas iekļūst tā procesos. Citoskelets saglabā šūnas formu, tā pavedieni kalpo kā "sliedes" organellu un membrānas pūslīšos iepakoto vielu (piemēram, neirotransmiteru) transportēšanai. Neirona citoskelets sastāv no dažāda diametra fibrilām: Mikrocaurulītes (D = 20-30 nm) - sastāv no proteīna tubulīna un stiepjas no neirona pa aksonu līdz nervu galiem. Neirofilamenti (D = 10 nm) - kopā ar mikrotubulām nodrošina vielu intracelulāro transportu. Mikrofilamenti (D = 5 nm) - sastāv no aktīna un miozīna proteīniem, tie ir īpaši izteikti augošos nervu procesos un neiroglijās. Neirona ķermenī tiek atklāts attīstīts sintētiskais aparāts, neirona granulētais ER krāsojas bazofiliski un ir pazīstams kā "tigroīds". Tigroīds iekļūst sākotnējās dendrītu sekcijās, bet atrodas ievērojamā attālumā no aksona sākuma, kas kalpo kā aksona histoloģiska pazīme.

2.2 Aksons ir neirīts

(garš cilindrisks nervu šūnas process), pa kuru no šūnas ķermeņa (somas) virzās nervu impulsi uz inervētajiem orgāniem un citām nervu šūnām.

Nervu impulsa pārnešana notiek no dendritiem (vai no šūnas ķermeņa) uz aksonu, un pēc tam ģenerētais darbības potenciāls no sākotnējā aksona segmenta tiek pārnests atpakaļ uz dendritiem. Dendritic backpropagation un awa stāvoklis… PubMed rezultāts. Ja nervu audos esošais aksons savienojas ar nākamās nervu šūnas ķermeni, šādu kontaktu sauc par aksosomatisku, ar dendritiem - aksodendrītu, ar citu aksonu - aksoaksonālu (rets savienojuma veids, sastopams centrālajā daļā). nervu sistēma).

Aksona gala posmi - termināļi - atzarojas un saskaras ar citām nervu, muskuļu vai dziedzeru šūnām. Aksona galā ir sinaptiskais gals - termināla gala sadaļa, kas saskaras ar mērķa šūnu. Kopā ar mērķa šūnas postsinaptisko membrānu sinaptiskais gals veido sinapsi. Uzbudinājums tiek pārraidīts caur sinapsēm.

Aksona protoplazmā - aksoplazmā - atrodas visplānākās šķiedras - neirofibrillas, kā arī mikrotubulas, mitohondriji un agranulārais (gluds) endoplazmatiskais tīkls. Atkarībā no tā, vai aksoni ir pārklāti ar mielīna (celulozes) apvalku vai bez tā, tie veido mīkstuma vai amielinētas nervu šķiedras.

Aksonu mielīna apvalks ir sastopams tikai mugurkaulniekiem. To veido uz aksona (centrālajā nervu sistēmā - oligodendrocīti) "svītrotas" īpašas Švāna šūnas, starp kurām atrodas no mielīna apvalka brīvas vietas - Ranvjē pārtvērēji. Tikai pārtveršanas vietās ir no sprieguma atkarīgi nātrija kanāli, un darbības potenciāls atkal parādās. Šajā gadījumā nervu impulss izplatās pa mielinizētajām šķiedrām pakāpeniski, kas vairākas reizes palielina tā izplatīšanās ātrumu. Signāla pārraides ātrums pa mielīna pārklājumu aksoniem sasniedz 100 metrus sekundē. Blūms F., Leizersons A., Hofstadters L. Smadzenes, prāts un uzvedība. M., 1988 neironu nervu reflekss

Plaušu aksoni ir mazāki nekā aksoni ar mielīna apvalku, kas kompensē signāla izplatīšanās ātruma zudumu salīdzinājumā ar aksoniem ar mielīna apvalku.

Aksona savienojuma vietā ar neirona ķermeni garozas 5. slāņa lielākajās piramīdveida šūnās ir aksona uzkalniņš. Iepriekš tika pieņemts, ka šeit notiek neirona postsinaptiskā potenciāla pārvēršana nervu impulsos, taču eksperimentālie dati to neapstiprināja. Elektrisko potenciālu reģistrācija atklāja, ka nervu impulss tiek ģenerēts pašā aksonā, proti, sākotnējā segmentā ~50 μm attālumā no neirona ķermeņa Darbības potenciāli sākas aksona sākotnējā segmentā… -- PubMed rezultāts. Lai radītu darbības potenciālu sākotnējā aksona segmentā, ir nepieciešama palielināta nātrija kanālu koncentrācija (līdz simts reizēm salīdzinājumā ar neirona ķermeni.

2.3 Dendrīts

(no grieķu val. dendron - koks) - neirona sazarots process, kas saņem informāciju caur ķīmiskām (vai elektriskām) sinapsēm no citu neironu aksoniem (jeb dendritiem un somas) un pārraida to ar elektrisku signālu uz neirona ķermeni. neirons (perikarions), no kura tas izaug . Terminu "dendrīts" 1889. gadā ieviesa Šveices zinātnieks Viljams His.

Dendrīta koka sarežģītība un sazarojums nosaka, cik daudz ievades impulsu neirons var saņemt. Tāpēc viens no galvenajiem dendrītu mērķiem ir palielināt virsmu sinapsēm (palielinot uztveršanas lauku), kas ļauj tiem integrēt lielu informācijas daudzumu, kas nonāk neironā.

Milzīgs dendrītu formu un atzarojumu daudzveidība, kā arī nesen atklāta Dažādi dendrītu neirotransmiteru receptori un ar spriegumu saistīti jonu kanāli (aktīvie vadītāji) liecina par bagātīgo skaitļošanas un bioloģisko funkciju klāstu, ko dendrīts var veikt, apstrādājot sinaptisko informāciju visā smadzenēs.

Dendritiem ir būtiska nozīme informācijas integrēšanā un apstrādē, kā arī spēja ģenerēt darbības potenciālus un ietekmēt darbības potenciālu rašanos aksonos, kas parādās kā plastiski, aktīvi mehānismi ar sarežģītām skaitļošanas īpašībām. Pētījums par to, kā dendrīti apstrādā tūkstošiem sinaptisko impulsu, kas tiem nonāk, ir nepieciešams gan, lai saprastu, cik sarežģīts patiesībā ir viens neirons, tā lomu informācijas apstrādē CNS, gan lai noteiktu daudzu neiropsihiatrisku slimību cēloņus.

Galvenā rakstura iezīmes dendrīts, kas to atšķir elektronu mikroskopiskos griezumos:

1) mielīna apvalka trūkums,

2) pareizas mikrotubulu sistēmas klātbūtne,

3) uz tām ir aktīvas sinapses zonas ar skaidri izteiktu dendrīta citoplazmas elektronu blīvumu,

4) atkāpšanās no mugurkaula dendrīta kopējā stumbra,

5) speciāli organizētas zaru mezglu zonas,

6) ribosomu iekļaušana,

7) granulēta un negranulēta endoplazmatiskā tīkla klātbūtne proksimālajās zonās.

Neironu tipi ar raksturīgākajām dendrītu formām ietver Fiala un Harris, 1999, p. 5-11:

Bipolāri neironi, kuros divi dendriti stiepjas pretējos virzienos no somas;

Daži interneuroni, kuros dendriti izstaro no somas visos virzienos;

Piramīdveida neironi - galvenās ierosinošās šūnas smadzenēs - kurām ir raksturīga piramīdveida šūnu ķermeņa forma un kuros dendriti stiepjas pretējos virzienos no somas, aptverot divus apgrieztus konusveida apgabalus: uz augšu no somas stiepjas liels apikāls dendrīts, kas paceļas cauri. slāņi un uz leju - daudzi bazālie dendriti, kas stiepjas uz sāniem.

Purkinje šūnas smadzenītēs, kuru dendriti izplūst no somas plakana vēdekļa formā.

Zvaigznes formas neironi, kuru dendriti izplūst no dažādām somas pusēm, veidojot zvaigznes formu.

Dendrīti ir parādā savu funkcionalitāti un augsto uztveramību sarežģītai ģeometriskai zarošanai. Viena neirona dendrītus, ņemot kopā, sauc par "dendrītu koku", kura katru zaru sauc par "dendrītu zaru". Lai gan dažreiz dendrīta zara virsmas laukums var būt diezgan plašs, visbiežāk dendrīti atrodas relatīvā tuvu neirona ķermenim (somai), no kura tie izplūst, sasniedzot ne vairāk kā 1-2 mikronus garu. (skat. Pielikumu Nr. 9,10). Ieejas impulsu skaits, ko saņem konkrēts neirons, ir atkarīgs no tā dendrītu koka: neironi, kuriem nav dendrītu, saskaras tikai ar vienu vai dažiem neironiem, savukārt neironi ar lielu skaitu sazarotu koku spēj saņemt informāciju no daudziem citiem neironiem.

Ramón y Cajal, pētot dendritiskos sazarojumus, secināja, ka filoģenētiskās atšķirības specifiskās neironu morfoloģijās apstiprina saistību starp dendrītu sarežģītību un kontaktu skaitu Garcia-Lopez et al, 2007, p. 123-125. Daudzu veidu mugurkaulnieku neironu (piemēram, garozas piramīdveida neironu, smadzenīšu Purkinje šūnu, ožas spuldzes mitrālā šūnu) sarežģītība un atzarojums palielinās līdz ar nervu sistēmas sarežģītību. Šīs izmaiņas ir saistītas gan ar nepieciešamību neironiem veidot vairāk kontaktu, gan ar nepieciešamību sazināties ar papildu neironu tipiem noteiktā vietā nervu sistēmā.

Tāpēc neironu savienojuma veids ir viena no fundamentālajām to daudzpusīgās morfoloģijas īpašībām, un tieši tāpēc dendriti, kas veido vienu no šo savienojumu saitēm, nosaka konkrētā neirona funkciju daudzveidību un sarežģītību.

Izšķirošais faktors neironu tīkla spējai uzglabāt informāciju ir dažādu neironu skaits, kurus var sinaptiski savienot Chklovskii D. (2004. gada 2. septembris). Sinaptiskā savienojamība un neironu morfoloģija. Neirons: 609-617. DOI:10.1016/j.neuron.2004.08.012. Viens no galvenajiem faktoriem, kas palielina sinaptisko savienojumu formu daudzveidību bioloģiskajos neironos, ir dendritisko muguriņu esamība, ko 1888. gadā atklāja Cajal.

Dendrīta mugurkauls (skat. Pielikumu Nr. 11) ir membrānas izaugums dendrīta virsmā, kas spēj veidot sinaptisku savienojumu. Mugurkauliem parasti ir plāns dendrīta kakls, kas beidzas ar sfērisku dendrītu galvu. Dendrītu muguriņas atrodas uz lielāko smadzeņu neironu tipu dendritiem. Proteīns kalirin ir iesaistīts muguriņu veidošanā.

Dendrītu muguriņas veido bioķīmisko un elektrisko segmentu, kurā ienākošie signāli vispirms tiek integrēti un apstrādāti. Mugurkaula kakls atdala tā galvu no pārējā dendrīta, tādējādi padarot mugurkaulu par atsevišķu neirona bioķīmisko un skaitļošanas reģionu. Šai segmentācijai ir galvenā loma, selektīvi mainot sinaptisko savienojumu stiprumu mācīšanās un atmiņas laikā.

Neirozinātne ir pieņēmusi arī neironu klasifikāciju, pamatojoties uz muguriņu esamību to dendritos. Tos neironus, kuriem ir muguriņas, sauc par mugurkauliem, un tos, kuriem to trūkst, sauc par bezmugurkauliem. Starp tiem ir ne tikai morfoloģiska atšķirība, bet arī informācijas pārraides atšķirība: smailie dendriti bieži ir ierosinoši, savukārt bezmugurkaulnieki ir inhibējoši Hammond, 2001, 1. lpp. 143-146.

2.4 Sinapse

Kontakta vieta starp diviem neironiem vai starp neironu un uztverošo efektoršūnu. Tas kalpo, lai pārraidītu nervu impulsu starp divām šūnām, un sinaptiskās pārraides laikā var regulēt signāla amplitūdu un frekvenci. Impulsu pārraide tiek veikta ķīmiski ar mediatoru palīdzību vai elektriski, jonu pārejot no vienas šūnas uz otru.

Sinapsu klasifikācijas.

Saskaņā ar nervu impulsa pārnešanas mehānismu.

Ķīmiskā - šī ir divu nervu šūnu cieša kontakta vieta nervu impulsa pārnešanai, caur kuru avota šūna starpšūnu telpā izdala īpašu vielu, neirotransmiteru, kura klātbūtne sinaptiskajā spraugā uzbudina vai kavē uztvērēja šūna.

Elektriskais (ephaps) - šūnu pāra ciešākas piegulšanas vieta, kur to membrānas tiek savienotas, izmantojot īpašus proteīnu veidojumus - konneksonus (katrs konneksons sastāv no sešām olbaltumvielu apakšvienībām). Elektriskā sinapsē attālums starp šūnu membrānām ir 3,5 nm (parasti starpšūnu membrānas ir 20 nm). Tā kā ārpusšūnu šķidruma pretestība ir maza (šajā gadījumā), impulsi bez kavēšanās iziet cauri sinapsei. Elektriskās sinapses parasti ir ierosinošas.

Jauktas sinapses — presinaptiskais darbības potenciāls rada strāvu, kas depolarizē tipiskas ķīmiskās sinapses postsinaptisko membrānu, kur presinaptiskās un postsinaptiskās membrānas nav cieši iesaiņotas kopā. Tādējādi šajās sinapsēs ķīmiskā transmisija kalpo kā nepieciešams pastiprinošs mehānisms.

Visizplatītākās ķīmiskās sinapses. Zīdītāju nervu sistēmai elektriskās sinapses ir mazāk raksturīgas nekā ķīmiskās.

Pēc atrašanās vietas un piederības struktūrām.

Perifērijas

Neiromuskulāra

Neirosekrēcija (axo-vasal)

Receptors-neironāls

Centrālā

Aksodendrīts - ar dendritiem, t.sk

Axo-spiky - ar dendritiskiem muguriņiem, izaugumiem uz dendritiem;

Aksosomatiskais - ar neironu ķermeņiem;

Axo-axonal - starp aksoniem;

Dendro-dendrīts - starp dendritiem;

Ar neirotransmitera palīdzību.

amīnerģiskus saturošus biogēnus amīnus (piemēram, serotonīnu, dopamīnu);

ieskaitot adrenerģiskus, kas satur adrenalīnu vai norepinefrīnu;

holīnerģiskas, kas satur acetilholīnu;

purīnerģisks, kas satur purīnus;

peptīdi saturoši peptīdi.

Tajā pašā laikā sinapsē ne vienmēr tiek ražots tikai viens starpnieks. Parasti galvenais starpnieks tiek izmests kopā ar citu, kas spēlē modulatora lomu.

Pēc darbības zīmes.

aizraujoši

bremze.

Ja pirmie veicina ierosmes rašanos postsinaptiskajā šūnā (impulsa saņemšanas rezultātā membrāna tajās depolarizējas, kas noteiktos apstākļos var izraisīt darbības potenciālu.), tad otrais, gluži pretēji, apturēt vai novērst tā rašanos, novērst impulsa tālāku izplatīšanos. Parasti inhibējošas ir glicinergiskās (mediators - glicīns) un GABA-ergiskās sinapses (mediators - gamma-aminosviestskābe).

Ir divu veidu inhibējošās sinapses:

1) sinapse, kuras presinaptiskajos galos izdalās mediators, hiperpolarizējot postsinaptisko membrānu un izraisot inhibējošā postsinaptiskā potenciāla parādīšanos;

2) aksoaksonu sinapse, nodrošinot presinaptisko inhibīciju. Holīnerģiskā sinapse - sinapse, kurā starpnieks ir acetilholīns.

Spiny aparāti, kuros īsi viens vai vairāki dendrīta postsinaptiskās membrānas izvirzījumi saskaras ar sinaptisko izplešanos, ir īpašas sinapses formas. Spiny aparāts ievērojami palielina sinaptisko kontaktu skaitu uz neirona un līdz ar to arī apstrādājamās informācijas apjomu. Sinapses, kas nav asas, sauc par "sēdošām". Piemēram, visas GABAerģiskās sinapses ir sēdošas.

Ķīmiskās sinapses funkcionēšanas mehānisms (skat. Pielikumu Nr. 12).

Tipiska sinapse ir aksodendrīta ķīmiskā sinapse. Šāda sinapse sastāv no divām daļām: presinaptiskā, ko veido raidošās šūnas aksona gala nūja formas pagarinājums, un postsinaptiskā, ko attēlo uztverošās šūnas plazmas membrānas kontakta daļa (šajā gadījumā dendrīta sekcija).

Starp abām daļām ir sinaptiskā sprauga - 10-50 nm plata sprauga starp postsinaptisko un presinaptisko membrānu, kuras malas ir pastiprinātas ar starpšūnu kontaktiem.

Nūja formas pagarinājuma aksolemmas daļu, kas atrodas blakus sinaptiskajai spraugai, sauc par presinaptisko membrānu. Uztverošās šūnas citolemmas daļu, kas ierobežo sinaptisko plaisu pretējā pusē, sauc par postsinaptisko membrānu, ķīmiskajās sinapsēs tā ir reljefs un satur daudz receptoru.

Sinaptiskajā paplašināšanā ir mazi pūslīši, tā sauktie sinaptiskie pūslīši, kas satur vai nu mediatoru (mediatoru ierosmes pārraidē), vai fermentu, kas iznīcina šo mediatoru. Uz postsinaptiskajām un bieži vien arī uz presinaptiskajām membrānām ir receptori vienam vai otram mediatoram.

Kad presinaptiskais termināls ir depolarizēts, atveras spriegumam jutīgi kalcija kanāli, kalcija joni iekļūst presinaptiskajā terminālī un iedarbina sinaptisko pūslīšu saplūšanas mehānismu ar membrānu. Rezultātā mediators iekļūst sinaptiskajā spraugā un pievienojas postsinaptiskās membrānas receptorproteīniem, kas tiek sadalīti metabotropos un jonotropos. Pirmie ir saistīti ar G-proteīnu un izraisa intracelulāro signālu transdukcijas reakciju kaskādi. Pēdējie ir saistīti ar jonu kanāliem, kas atveras, kad ar tiem saistās neiromediators, kas izraisa membrānas potenciāla izmaiņas. Mediators darbojas ļoti īsu laiku, pēc tam to iznīcina īpašs ferments. Piemēram, holīnerģiskajās sinapsēs enzīms, kas iznīcina mediatoru sinaptiskajā plaisā, ir acetilholīnesterāze. Tajā pašā laikā daļa mediatora var pārvietoties ar nesējproteīnu palīdzību caur postsinaptisko membrānu (tiešā uztveršana) un pretējā virzienā caur presinaptisko membrānu (reversā uztveršana). Dažos gadījumos mediatoru absorbē arī blakus esošās neiroglijas šūnas.

Ir atklāti divi atbrīvošanas mehānismi: ar pilnīgu vezikulas saplūšanu ar plazmas membrānu un tā saukto "skūpsts un palaist", kad vezikula savienojas ar membrānu, un mazas molekulas atstāj to sinaptiskajā spraugā. lielie paliek pūslī . Otrais mehānisms, domājams, ir ātrāks par pirmo, ar kura palīdzību notiek sinaptiskā transmisija, kad augsts saturs kalcija joni sinaptiskajā plāksnē.

Šīs sinapses struktūras sekas ir nervu impulsa vienpusēja vadīšana. Pastāv tā sauktā sinaptiskā aizkave - laiks, kas nepieciešams nervu impulsa pārnešanai. Tās ilgums ir aptuveni - 0,5 ms.

Tā sauktais "Deila princips" (viens neirons - viens starpnieks) tiek atzīts par kļūdainu. Vai, kā dažkārt tiek uzskatīts, tas ir rafinēts: no viena šūnas gala var izdalīties nevis viens, bet vairāki mediatori, un to kopums konkrētai šūnai ir nemainīgs.

3. nodaļa

Neironi caur sinapsēm tiek apvienoti neironu ķēdēs. Neironu ķēdi, kas vada nervu impulsu no jutīga neirona receptora uz motora nerva galu, sauc par refleksu loku. Ir vienkārši un sarežģīti refleksu loki.

Neironi sazinās savā starpā un ar izpildorgānu, izmantojot sinapses. Receptoru neironi atrodas ārpus CNS, kontaktneironi un motoriskie neironi atrodas CNS. Var izveidoties reflekss loks atšķirīgs numurs visu trīs veidu neironi. Vienkāršu refleksu loku veido tikai divi neironi: pirmais ir jutīgs, bet otrais ir motors. Sarežģītos refleksu lokos starp šiem neironiem ir iekļauti arī asociatīvie, starpkalārie neironi. Ir arī somatiskie un veģetatīvie refleksu loki. Somatiskie refleksu loki regulē skeleta muskuļu darbu, un veģetatīvie nodrošina iekšējo orgānu muskuļu piespiedu kontrakciju.

Savukārt refleksa lokā izšķir 5 saites: receptoru, aferento ceļu, nervu centru, eferento ceļu un darba orgānu jeb efektoru.

Receptors ir veidojums, kas uztver kairinājumu. Tas ir vai nu receptorneirona dendrīta atzarojums, vai specializētas, ļoti jutīgas šūnas, vai šūnas ar palīgstruktūrām, kas veido receptoru orgānu.

Aferento saiti veido receptoru neirons, vada ierosmi no receptora uz nervu centru.

Nervu centru veido liels skaits starpneironu un motoru neironu.

Tas ir sarežģīts refleksu loka veidojums, kas ir neironu kopums, kas atrodas dažādās centrālās nervu sistēmas daļās, tostarp smadzeņu garozā, un nodrošina specifisku adaptīvu reakciju.

Nervu centram ir četras fizioloģiskas lomas: impulsu uztvere no receptoriem caur aferento ceļu; uztvertās informācijas analīze un sintēze; izveidotās programmas pārnešana pa centrbēdzes ceļu; izpildinstitūcijas atgriezeniskās saites uztvere par programmas īstenošanu, par veikto darbību.

Eferento saiti veido motorā neirona aksons, tas vada ierosmi no nervu centra uz darba orgānu.

Darba orgāns ir viens vai otrs ķermeņa orgāns, kas veic tai raksturīgo darbību.

Refleksa īstenošanas princips. (skat. Pielikumu Nr. 13).

Ar refleksu lokiem tiek veiktas reakcijas adaptīvās reakcijas uz stimulu darbību, t.i., refleksi.

Receptori uztver stimulu darbību, rodas impulsu plūsma, kas tiek pārnesta uz aferento saiti un caur to nonāk nervu centra neironos. Nervu centrs saņem informāciju no aferentās saites, veic tās analīzi un sintēzi, nosaka tā bioloģisko nozīmi, veido darbības programmu un pārraida to eferento impulsu plūsmas veidā uz eferento saiti. Eferentā saite nodrošina darbības programmu no nervu centra līdz darba orgānam. Darba iestāde veic savas darbības. Laiku no stimula darbības sākuma līdz orgāna reakcijas sākumam sauc par refleksu laiku.

Īpaša reversās aferentācijas saite uztver darba orgāna veiktās darbības parametrus un pārraida šo informāciju uz nervu centru. Nervu centrs saņem atgriezenisko saiti no darba ķermeņa par paveikto darbību.

Neironi veic arī trofisko funkciju, kuras mērķis ir regulēt vielmaiņu un uzturu gan aksonos un dendritos, gan difūzijas laikā caur fizioloģiski aktīvo vielu sinapsēm muskuļos un dziedzeru šūnās.

Trofiskā funkcija izpaužas regulējošā iedarbībā uz šūnas (nervu vai efektora) vielmaiņu un uzturu. Nervu sistēmas trofiskās funkcijas doktrīnu izstrādāja IP Pavlovs (1920) un citi zinātnieki.

Galvenie dati par šīs funkcijas esamību iegūti eksperimentos ar nervu vai efektoršūnu denervāciju, t.i. griežot tās nervu šķiedras, kuru sinapses beidzas uz pētāmās šūnas. Izrādījās, ka šūnas, kurām atņemta ievērojama daļa sinapses, tās pārklāj un kļūst daudz jutīgākas pret ķīmiskajiem faktoriem (piemēram, pret mediatoru iedarbību). Tādējādi būtiski mainās membrānas fizikāli ķīmiskās īpašības (pretestība, jonu vadītspēja u.c.), bioķīmiskie procesi citoplazmā, notiek strukturālas izmaiņas (hromatolīze), palielinās membrānas ķīmijreceptoru skaits.

Nozīmīgs faktors ir mediatora pastāvīga (arī spontāna) iekļūšana šūnās, regulē membrānas procesus postsinaptiskajā struktūrā un palielina receptoru jutību pret ķīmiskiem stimuliem. Izmaiņu cēlonis var būt vielu izdalīšanās no sinaptiskajiem galiem (“trofiskie” faktori), kas iekļūst postsinaptiskajā struktūrā un ietekmē to.

Ir dati par noteiktu vielu kustību ar aksonu (aksonu transports). Olbaltumvielas, kas sintezējas šūnas organismā, nukleīnskābju vielmaiņas produkti, neirotransmiteri, neirosekrets un citas vielas ar aksonu tiek transportētas uz nervu galu kopā ar šūnu organellām, īpaši mitohondrijiem.Lekcijas kursā "Histoloģija", asoc. Komachkova Z.K., 2007-2008. Tiek pieņemts, ka transportēšanas mehānisms tiek veikts ar mikrotubulu un neirofilu palīdzību. Tika atklāts arī retrogrāds aksonu transports (no perifērijas uz šūnas ķermeni). Vīrusi un baktēriju toksīni var iekļūt aksonā perifērijā un pārvietoties pa to uz šūnas ķermeni.

4. nodaļa. Sekretārie neironi - neirosekretārās šūnas

Nervu sistēmā ir īpašas nervu šūnas - neirosekrēcijas (skat. Pielikumu Nr. 14). Viņiem ir tipiska strukturāla un funkcionāla (t.i., spēja vadīt nervu impulsu) neironu organizācija, un to specifiska iezīme ir neirosekrēcijas funkcija, kas saistīta ar bioloģiski aktīvo vielu sekrēciju. Šī mehānisma funkcionālā nozīme ir nodrošināt regulējošu ķīmisko komunikāciju starp centrālo nervu un endokrīno sistēmu, kas tiek veikta ar neirosekrēcijas produktu palīdzību.

Zīdītājiem ir raksturīgas multipolāras neirosekrēcijas neironu šūnas ar līdz pat 5 procesiem. Visiem mugurkaulniekiem ir šāda veida šūnas, un tie galvenokārt veido neirosekrēcijas centrus. Starp blakus esošajām neirosekrēcijas šūnām tika konstatēti elektrotoniskie spraugas savienojumi, kas, iespējams, nodrošina identisku šūnu grupu darba sinhronizāciju centra ietvaros.

Neirosekretīvo šūnu aksoniem ir raksturīgi daudzi paplašinājumi, kas rodas saistībā ar īslaicīgu neirosekrēcijas uzkrāšanos. Lielus un milzu paplašinājumus sauc par "Goering body". Smadzenēs neirosekretoro šūnu aksonos parasti nav mielīna apvalka. Neirosekretīvo šūnu aksoni nodrošina kontaktus neirosekrēcijas reģionos un ir savienoti ar dažādām smadzeņu un muguras smadzeņu daļām.

Viena no galvenajām neirosekretoro šūnu funkcijām ir proteīnu un polipeptīdu sintēze un to tālāka sekrēcija. Šajā sakarā šāda veida šūnās proteīnu sintezējošais aparāts ir ārkārtīgi attīstīts - tas ir granulētais endoplazmatiskais tīkls un Golgi aparāts. Lizosomu aparāts ir spēcīgi attīstīts arī neirosekrēcijas šūnās, īpaši to intensīvas darbības periodos. Bet nozīmīgākā neirosekretorijas šūnas aktīvās darbības pazīme ir elektronu mikroskopā redzamo elementāro neirosekretīvo granulu skaits.

Šīs šūnas sasniedz visaugstāko attīstību zīdītājiem un cilvēkiem smadzeņu hipotalāma reģionā. Hipotalāma neirosekretoro šūnu iezīme ir specializācija, lai veiktu sekrēcijas funkciju. Ķīmiskā izteiksmē hipotalāma reģiona neirosekrēcijas šūnas ir sadalītas divās lielās grupās - peptiderģiskajās un monamīnerģiskajās. Peptidergiskās neirosekrēcijas šūnas ražo peptīdu hormonus – monamīnu (dopamīnu, norepinefrīnu, serotonīnu).

Starp hipotalāma peptiderģiskajām neirosekrēcijas šūnām ir šūnas, kuru hormoni iedarbojas uz viscerālajiem orgāniem. Tie izdala vazopresīnu (antidiurētisko hormonu), oksitocīnu un šo peptīdu homologus.

Cita neirosekretoro šūnu grupa izdala adenohipofizotropos hormonus, t.i. hormoni, kas regulē adenohipofīzes dziedzeru šūnu darbību. Viena no šīm bioaktīvajām vielām ir liberīni, kas stimulē adenohipofīzes šūnu darbību, jeb statīni, kas nomāc adenohipofīzes hormonus.

Monamīnerģiskās neirosekrēcijas šūnas izdala neirohormonus galvenokārt aizmugures hipofīzes portāla asinsvadu sistēmā.

Hipotalāma neirosekrēcijas sistēma ir daļa no vispārējās integrējošās ķermeņa neiroendokrīnās sistēmas un ir cieši saistīta ar nervu sistēmu. Neirosekretāro šūnu gali neirohipofīzē veido neirohemālu orgānu, kurā nogulsnējas neirosekrēcija un kas, ja nepieciešams, tiek izvadīts asinsritē.

Papildus hipotalāma neirosekrēcijas šūnām zīdītājiem ir šūnas ar izteiktu sekrēciju citās smadzeņu daļās (epifīzes pinealocīti, subkomisurālo un subfornālo orgānu ependimas šūnas utt.).

Secinājums

Nervu audu strukturālā un funkcionālā vienība ir neironi vai neirocīti. Šis nosaukums nozīmē nervu šūnas (to ķermenis ir perikarions) ar procesiem, kas veido nervu šķiedras un beidzas ar nervu galiem.

Raksturīga nervu šūnu struktūras iezīme ir divu veidu procesu klātbūtne - aksoni un dendriti. Aksons ir vienīgais neirona process, parasti tievs, nedaudz sazarots, kas vada impulsu no nervu šūnas ķermeņa (perikariona). Gluži pretēji, dendriti virza impulsu uz perikarionu; tie parasti ir biezāki un vairāk zarojoši procesi. Dendrītu skaits neironā svārstās no viena līdz vairākiem atkarībā no neirona veida.

Neironu funkcija ir uztvert signālus no receptoriem vai citām nervu šūnām, uzglabāt un apstrādāt informāciju, kā arī pārraidīt nervu impulsus uz citām šūnām – nervu, muskuļu vai sekrēcijas.

Dažās smadzeņu daļās ir neironi, kas ražo sekrēcijas granulas ar mukoproteīnu vai glikoproteīnu. Viņiem ir gan neironu, gan dziedzeru šūnu fizioloģiskas īpašības. Šīs šūnas sauc par neirosekretējošām.

Bibliogrāfija

Neironu struktūra un morfofunkcionālā klasifikācija // Cilvēka fizioloģija / rediģēja V.M. Pokrovskis, G.F. Korotko.

Blūms F., Leizersons A., Hofstadters L. Smadzenes, prāts un uzvedība. M., 1988. gads

Dendrīta atpakaļpavairošana un nomodā neokorteksa stāvoklis. -- PubMed rezultāts

Darbības potenciāla ģenerēšanai ir nepieciešams augsts nātrija kanālu blīvums aksona sākotnējā segmentā. -- PubMed rezultāts

Lekcijas par kursu "Histoloģija", asoc. Komačkova Z.K., 2007-2008

Fiala un Hariss, 1999, 1. lpp. 5-11

Chklovskii D. (2004. gada 2. septembris). Sinaptiskā savienojamība un neironu morfoloģija. Neirons: 609-617. DOI:10.1016/j.neuron.2004.08.012

Kosicyns N. S. Dendrītu un aksodendrītu savienojumu mikrostruktūra centrālajā nervu sistēmā. M.: Nauka, 1976, 197 lpp.

Brain (rakstu krājums: D. Hūbels, K. Stīvenss, E. Kandels un citi – Scientific American (1979. gada septembris)). M.: Mir, 1980

Nikols Džons G. No neirona līdz smadzenēm. -- Lpp. 671. -- ISBN 9785397022163.

Eccles D.K. Sinapses fizioloģija. - M.: Mir, 1966. - 397 lpp.

Boičuks N.V., Islamovs R.R., Kuzņecovs S.L., Ulumbekovs E.G. un citi.Histoloģija: Mācību grāmata universitātēm., M. Sērija: XXI gadsimts M: GEOTAR-MED, 2001. 672s.

Jakovļevs V.N. Centrālās nervu sistēmas fizioloģija. M.: Akadēmija, 2004.

Kuffler, S. No neirona līdz smadzenēm / S. Kuffler, J. Nichols; per. no angļu valodas. - M.: Mir, 1979. - 440 lpp.

Peters A. Nervu sistēmas ultrastruktūra / A. Peters, S. Fields, G. Webster. - M.: Mir, 1972. gads.

Hodžkins, A. Nervu impulss / A. Hodžkins. - M. : Mir, 1965. - 128 lpp.

Šulgovskis, V.V. Centrālās nervu sistēmas fizioloģija: mācību grāmata universitātēm / V.V. Šulgovskis. - M.: Maskavas izdevniecība. universitāte, 1987

Iesniegums Nr.1

Pieteikums №2

Nervu caurules sieniņu diferenciācija. A. Piecas nedēļas veca cilvēka augļa nervu caurules sekcijas shematisks attēlojums. Var redzēt, ka caurule sastāv no trim zonām: ependimālās, mantijas un marginālās. B. Trīs mēnešus veca augļa muguras smadzeņu un iegarenās smadzenes griezums: ir saglabāta to sākotnējā trīszonu struktūra. VG Trīs mēnešus veca augļa smadzenīšu un smadzeņu sekciju shematiski attēli, kas ilustrē izmaiņas trīs zonu struktūrā, ko izraisa neiroblastu migrācija uz noteiktām marginālās zonas zonām. (Pēc Crelin, 1974.)

Pieteikums №3

Iesniegums Nr.4

Neironu klasifikācija pēc procesu skaita

Iesniegums Nr.5

Neironu klasifikācija pēc formas

Iesniegums Nr.6

Iesniegums Nr.7

Nervu impulsa izplatīšanās pa neirona procesiem

Iesniegums Nr.8

Neirona struktūras diagramma.

Iesniegums Nr.9

Peles neokorteksa neirona ultrastruktūra: neirona ķermenis, kas satur kodolu (1), ko ieskauj perikarions (2) un dendrīts (3). Perikariona un dendrītu virsmu klāj citoplazmas membrāna (zaļas un oranžas kontūras). Šūnas vidusdaļa ir piepildīta ar citoplazmu un organellām. Mērogs: 5 µm.

Iesniegums Nr.10

Hipokampa piramīdveida neirons. Attēlā skaidri redzama piramīdveida neironu atšķirīgā iezīme - viens aksons, apikāls dendrīts, kas atrodas vertikāli virs somas (apakšā) un daudzi bazālie dendrīti (augšpusē), kas izstaro šķērsvirzienā no perikariona pamatnes.

Pielikums Nr.11

Dendrītiskā mugurkaula citoskeletālā struktūra.

Iesniegums Nr.12

Ķīmiskās sinapses darbības mehānisms

Pielikums Nr.13

Pielikums Nr.14

Noslēpums smadzeņu neirosekrēcijas kodolu šūnās

1 - sekrēcijas neirocīti: šūnas ir ovālas formas, tām ir viegls kodols un citoplazma, kas piepildīta ar neirosekrēcijas granulām.

Līdzīgi dokumenti

Cilvēka nervu sistēmas definīcija. Neironu īpašās īpašības. Neiromorfoloģijas funkcijas un uzdevumi. Neironu morfoloģiskā klasifikācija (pēc procesu skaita). Glia šūnas, sinapses, refleksu loks. Nervu sistēmas evolūcija. Muguras smadzeņu segments.

prezentācija, pievienota 27.08.2013


Nervu audu proteolītisko enzīmu izpēte. Nervu audu peptīdu hidrolāzes un to funkcijas. Nelizosomālas lokalizācijas nervu audu proteolītiskie enzīmi un to bioloģiskā loma. Endopeptidāzes, signālpeptidāzes, prohormona konvertāzes.

abstrakts, pievienots 13.04.2009


Nervu sistēmas nozīme organisma pielāgošanā vide. Nervu audu vispārīgās īpašības. Neironu uzbūve un to klasifikācija pēc procesu un funkciju skaita. galvaskausa nervi. Muguras smadzeņu iekšējās struktūras iezīmes.

apkrāptu lapa, pievienota 23.11.2010


Nervu audu sastāvs. Nervu šūnu ierosināšana, elektrisko impulsu pārraide. Neironu, maņu un kustību nervu struktūras iezīmes. nervu šķiedru saišķi. Nervu audu ķīmiskais sastāvs. Nervu audu olbaltumvielas, to veidi. Nervu audu enzīmi.

prezentācija, pievienota 09.12.2013


Neirona struktūra ir galvenā nervu sistēmas strukturālā un funkcionālā vienība, kurai ir vairākas īpašības, kuru dēļ tiek veikta nervu sistēmas regulējošā un koordinējošā darbība. Sinaptiskās transmisijas funkcionālās iezīmes.

abstrakts, pievienots 27.02.2015


Galvenās neirona pazīmes; neirofibrils un sektoru neironi. Nervu audu, nervu šķiedru vērtības. Nervu šķiedru reģenerācija, nervu galu receptors, neironu klasifikācija pēc funkcijas. Neirona anatomiskā uzbūve, veģetatīvā nervu sistēma.

abstrakts, pievienots 06/11/2010


Atšķirības būtība starp dažādu nervu sistēmas zonu šūnām atkarībā no tās funkcijas. Homeotiskie gēni un segmentācija, notohords un bazālā lamina. Mugurkaulnieku nervu sistēmas uzbūve un funkcijas. Indukcijas mijiedarbība Drosophila acu attīstībā.

abstrakts, pievienots 31.10.2009


Neironi kā nervu sistēmas pamats, to galvenās funkcijas: uztvere, informācijas uzglabāšana. Nervu sistēmas darbības analīze. Skeleta-muskuļu sistēmas uzbūve, plaušu funkciju raksturojums. Fermentu nozīme cilvēka gremošanas sistēmā.

tests, pievienots 06.06.2012


Nervu sistēmas vispārīgās īpašības. Orgānu, sistēmu un ķermeņa darbības refleksā regulēšana. Atsevišķu centrālās nervu sistēmas veidojumu fizioloģiskās lomas. Nervu sistēmas perifērās somatiskās un autonomās nodaļas darbība.

kursa darbs, pievienots 26.08.2009


Neironu uzbūve un klasifikācija. Neironu citoplazmatiskās membrānas uzbūve un funkcija. Membrānas potenciāla rašanās mehānisma būtība. Darbības potenciāla raksturs starp diviem punktiem audos ierosmes brīdī. Starpneironu mijiedarbība.