Conferencia: Características estructurales y funcionales de las células nerviosas. Clasificación de las neuronas. Clasificación, características de las células nerviosas.

Introducción

1.1 Desarrollo neuronal

1.2 Clasificación de las neuronas

Capitulo 2

2.1 Cuerpo celular

2.3 Dendrita

2.4 Sinapsis

Capítulo 3

Conclusión

Lista de literatura usada

Aplicaciones

Introducción

El valor del tejido nervioso en el cuerpo está asociado con las propiedades básicas de las células nerviosas (neuronas, neurocitos) para percibir la acción del estímulo, entrar en un estado excitado y propagar los potenciales de acción. El sistema nervioso regula la actividad de los tejidos y órganos, su relación y la conexión del cuerpo con el medio ambiente. El tejido nervioso está formado por neuronas que realizan una función específica y neuroglía, que desempeña un papel auxiliar, realizando funciones de soporte, tróficas, secretoras, delimitadoras y protectoras.

Las células nerviosas (neuronas o neurocitos) son los principales componentes estructurales del tejido nervioso, organizan sistemas reflejos complejos a través de diversos contactos entre sí y llevan a cabo la generación y propagación de los impulsos nerviosos. Esta célula tiene una estructura compleja, está altamente especializada y contiene un núcleo, un cuerpo celular y procesos en estructura.

Hay más de cien mil millones de neuronas en el cuerpo humano.

El número de neuronas en el cerebro humano se acerca a 1011. Puede haber hasta 10.000 sinapsis en una neurona. Si solo estos elementos se consideran células de almacenamiento de información, entonces podemos concluir que el sistema nervioso puede almacenar 1019 unidades. información, es decir, capaz de albergar casi todo el conocimiento acumulado por la humanidad. Por lo tanto, la noción de que el cerebro humano recuerda todo lo que sucede en el cuerpo y cuando se comunica con el entorno es bastante razonable. Sin embargo, el cerebro no puede extraer de la memoria toda la información que está almacenada en ella.

El propósito de este trabajo es estudiar la unidad estructural y funcional del tejido nervioso: la neurona.

Entre las tareas principales se encuentran el estudio de las características generales, la estructura y las funciones de las neuronas, así como una consideración detallada de uno de los tipos especiales de células nerviosas: las neuronas neurosecretoras.

Capítulo 1. características generales neuronas

Las neuronas son células especializadas capaces de recibir, procesar, codificar, transmitir y almacenar información, organizar reacciones ante estímulos, establecer contactos con otras neuronas, células de órganos. Las características únicas de una neurona son la capacidad de generar descargas eléctricas y transmitir información utilizando terminaciones especializadas: sinapsis.

El desempeño de las funciones de una neurona se ve facilitado por la síntesis en su axoplasma de sustancias-transmisores - neurotransmisores (neurotransmisores): acetilcolina, catecolaminas, etc. El tamaño de las neuronas varía de 6 a 120 micrones.

Ciertos tipos de organización neuronal son característicos de varias estructuras cerebrales. Las neuronas que organizan una sola función forman los llamados grupos, poblaciones, conjuntos, columnas, núcleos. En la corteza cerebral, el cerebelo, las neuronas forman capas de células. Cada capa tiene su función específica.

La complejidad y diversidad de las funciones del sistema nervioso están determinadas por la interacción entre neuronas que, a su vez, son un conjunto de diferentes señales que se transmiten como parte de la interacción de las neuronas con otras neuronas o músculos y glándulas. Las señales son emitidas y propagadas por iones, que generan una carga eléctrica que viaja a lo largo de la neurona.

Los grupos de células forman la materia gris del cerebro. Entre los núcleos, grupos de células y entre células individuales pasan fibras mielinizadas o amielínicas: axones y dendritas.

1.1 Desarrollo de las neuronas

El tejido nervioso se desarrolla a partir del ectodermo dorsal. En un embrión humano de 18 días, el ectodermo se diferencia y engrosa a lo largo de la línea media de la espalda, formando la placa neural, cuyos bordes laterales se elevan, formando pliegues neurales, y se forma un surco neural entre las crestas.

El extremo anterior de la placa neural se expande y luego forma el cerebro. Los márgenes laterales continúan elevándose y creciendo medialmente hasta que se encuentran y se fusionan en la línea media con el tubo neural, que se separa del ectodermo epidérmico suprayacente. (ver Apéndice No. 1).

Parte de las células de la placa neural no forma parte ni del tubo neural ni del ectodermo epidérmico, sino que forma grupos a los lados del tubo neural, que se fusionan en un cordón suelto ubicado entre el tubo neural y el ectodermo epidérmico; esto es la cresta neural (o placa ganglionar).

A partir del tubo neural se forman posteriormente neuronas y macroglía del sistema nervioso central. La cresta neural da lugar a neuronas de ganglios sensoriales y autónomos, células de la piamadre y aracnoides, y algunos tipos de glía: neurolemocitos (células de Schwann), células satélite ganglionares.

El tubo neural en las primeras etapas de la embriogénesis es un neuroepitelio de varias filas, que consta de células ventriculares o neuroepiteliales. Posteriormente, se diferencian 4 zonas concéntricas en el tubo neural:

Zona ventricular interna (o ependimaria),

A su alrededor se encuentra la zona subventricular,

Luego la intermedia (o capa, o manto, zona) y, finalmente,

Externo - zona marginal (o marginal) del tubo neural (Ver Apéndice No. 2).

La zona ventricular (ependimaria), interna, consta de células cilíndricas en división. Las células ventriculares (o de la matriz) son las precursoras de las neuronas y las células macrogliales.

La zona subventricular consta de células que retienen una alta actividad proliferativa y son descendientes de las células de la matriz.

La zona intermedia (capa o manto) consta de células que se han movido de las zonas ventricular y subventricular: neuroblastos y glioblastos. Los neuroblastos pierden su capacidad de dividirse y diferenciarse aún más en neuronas. Los glioblastos continúan dividiéndose y dan lugar a astrocitos y oligodendrocitos. La capacidad de dividirse no hace que los gliocitos se pierdan y maduren por completo. La neogénesis neuronal se detiene en el período postnatal temprano.

Dado que el número de neuronas en el cerebro es de aproximadamente 1 billón, es obvio que, en promedio, durante todo el período prenatal de 1 minuto, se forman 2,5 millones de neuronas.

A partir de las células de la capa del manto se forma la materia gris de la médula espinal y parte de la materia gris del cerebro.

La zona marginal (o velo marginal) se forma a partir de axones de neuroblastos y macroglia que crecen en ella y da lugar a la sustancia blanca. En algunas áreas del cerebro, las células de la capa del manto migran más, formando placas corticales, grupos de células a partir de las cuales se forman la corteza cerebral y el cerebelo (es decir, la materia gris).

A medida que el neuroblasto se diferencia, la estructura submicroscópica de su núcleo y citoplasma cambia.

Un signo específico del comienzo de la especialización de las células nerviosas debe considerarse la aparición en su citoplasma de fibrillas delgadas: haces de neurofilamentos y microtúbulos. El número de neurofilamentos que contienen una proteína, el triplete de neurofilamentos, aumenta en el proceso de especialización. El cuerpo del neuroblasto adquiere gradualmente una forma de pera y un proceso, el axón, comienza a desarrollarse desde su extremo puntiagudo. Posteriormente, se diferencian otros procesos, las dendritas. Los neuroblastos se convierten en células nerviosas maduras: neuronas. Se establecen contactos (sinapsis) entre las neuronas.

En el proceso de diferenciación de las neuronas de los neuroblastos, se distinguen los períodos pretransmisor y mediador. El período previo al transmisor se caracteriza por el desarrollo gradual de orgánulos de síntesis en el cuerpo del neuroblasto: ribosomas libres y luego el retículo endoplásmico. En el período mediador, las primeras vesículas que contienen el neurotransmisor aparecen en las neuronas jóvenes, y en las neuronas diferenciadas y maduras, se observa un desarrollo significativo de orgánulos de síntesis y secreción, acumulación de mediadores y su entrada en el axón, y la formación de sinapsis.

A pesar de que la formación del sistema nervioso se completa solo en los primeros años después del nacimiento, una cierta plasticidad del sistema nervioso central persiste hasta la vejez. Esta plasticidad se puede expresar en la aparición de nuevos terminales y nuevas conexiones sinápticas. Las neuronas del sistema nervioso central de los mamíferos pueden formar nuevas ramas y nuevas sinapsis. La plasticidad se manifiesta en mayor medida en los primeros años después del nacimiento, pero persiste parcialmente en los adultos, con cambios en los niveles hormonales, aprendizaje de nuevas habilidades, traumas y otras influencias. Aunque las neuronas son permanentes, sus conexiones sinápticas pueden modificarse a lo largo de la vida, lo que puede expresarse, en particular, en un aumento o disminución de su número. La plasticidad en caso de daño cerebral menor se manifiesta en la restauración parcial de las funciones.

1.2 Clasificación de las neuronas

Dependiendo de la característica principal, hay siguientes grupos neuronas:

1. Según el principal mediador liberado en las terminaciones de los axones: adrenérgico, colinérgico, serotoninérgico, etc. Además, existen neuronas mixtas que contienen dos mediadores principales, por ejemplo, glicina y ácido g-aminobutírico.

2. Según el departamento del sistema nervioso central, somático y vegetativo.

3. Por designación: a) aferente, b) eferente, c) interneuronas (insertadas).

4. Por influencia: excitatoria e inhibitoria.

5. Por actividad: fondo activo y silencioso. Las neuronas activas de fondo pueden generar impulsos tanto de forma continua como en impulsos. Estas neuronas juegan un papel importante en el mantenimiento del tono del sistema nervioso central y especialmente de la corteza cerebral. Las neuronas silenciosas se disparan solo en respuesta a la estimulación.

6. Según el número de modalidades de información sensorial percibida: neuronas mono, bi y polimodales. Por ejemplo, las neuronas del centro auditivo en la corteza cerebral son monomodales y bimodales se encuentran en las zonas secundarias de los analizadores en la corteza. Las neuronas polimodales son neuronas de las zonas asociativas del cerebro, la corteza motora, responden a irritaciones de los receptores de la piel, analizadores visuales, auditivos y otros.

Una clasificación aproximada de las neuronas implica dividirlas en tres grupos principales (ver Apéndice No. 3):

1. percibir (receptor, sensible).

2. ejecutivo (efector, motor).

3. contacto (asociativo o intercalado).

Las neuronas receptivas realizan la función de percepción y transmisión al sistema nervioso central de información sobre mundo exterior o el estado interno del cuerpo Se localizan fuera del sistema nervioso central en los ganglios o nódulos nerviosos. Los procesos de percepción de las neuronas conducen la excitación desde la percepción de la irritación de las terminaciones o células nerviosas hasta el sistema nervioso central. Estos procesos de las células nerviosas, que llevan la excitación desde la periferia al sistema nervioso central, se denominan fibras aferentes o centrípetas.

Voleas rítmicas de impulsos nerviosos aparecen en los receptores en respuesta a la irritación. La información que se transmite desde los receptores está codificada en la frecuencia y el ritmo de los impulsos.

Los diferentes receptores difieren en su estructura y funciones. Algunos de ellos están ubicados en órganos especialmente adaptados para percibir cierto tipo de estímulos, por ejemplo, en el ojo, cuyo sistema óptico enfoca los rayos de luz en la retina, donde se ubican los receptores visuales; en el oído, que conduce las vibraciones del sonido a los receptores auditivos. Diferentes receptores están adaptados a la percepción de diferentes estímulos, que son adecuados para ellos. Existir:

1. mecanorreceptores que perciben:

a) tacto - receptores táctiles,

b) estiramiento y presión - presión y barorreceptores,

c) vibraciones sonoras - fonorreceptores,

d) aceleración - acelerarreceptores o vestibulorreceptores;

2. quimiorreceptores que perciben la irritación producida por ciertos compuestos químicos;

3. termorreceptores, irritados por los cambios de temperatura;

4. fotorreceptores que perciben estímulos luminosos;

5. osmorreceptores que perciben cambios en la presión osmótica.

Parte de los receptores: luminoso, sonoro, olfativo, gustativo, táctil, de temperatura, percibiendo irritaciones de ambiente externo, - ubicado cerca de la superficie exterior del cuerpo. Se llaman exterorreceptores. Otros receptores perciben estímulos asociados a cambios en el estado y actividad de los órganos. ambiente interno organismo. Se denominan interorreceptores (los interorreceptores incluyen receptores ubicados en los músculos esqueléticos, se denominan propiorreceptores).

Las neuronas efectoras, a lo largo de sus procesos que van a la periferia (fibras aferentes o centrífugas), transmiten impulsos que cambian el estado y la actividad de varios órganos. Parte de las neuronas efectoras se encuentra en el sistema nervioso central, en el cerebro y la médula espinal, y solo un proceso va a la periferia desde cada neurona. Estas son las neuronas motoras que causan las contracciones del músculo esquelético. Parte de las neuronas efectoras se localiza enteramente en la periferia: reciben impulsos del sistema nervioso central y los transmiten a los órganos. Estas son las neuronas del sistema nervioso autónomo que forman los ganglios nerviosos.

Las neuronas de contacto ubicadas en el sistema nervioso central realizan la función de comunicación entre diferentes neuronas. Sirven como estaciones de relevo que cambian los impulsos nerviosos de una neurona a otra.

La interconexión de las neuronas forma la base para la implementación de las reacciones reflejas. Con cada reflejo, los impulsos nerviosos que han surgido en el receptor cuando está irritado se transmiten a lo largo de los conductores nerviosos al sistema nervioso central. Aquí, ya sea directamente oa través de las neuronas de contacto, los impulsos nerviosos pasan de la neurona receptora a la neurona efectora, desde la cual pasan a la periferia de las células. Bajo la influencia de estos impulsos, las células cambian su actividad. Los impulsos que ingresan al sistema nervioso central desde la periferia o se transmiten de una neurona a otra pueden causar no solo el proceso de excitación, sino también el proceso opuesto: la inhibición.

Clasificación de las neuronas según el número de procesos (ver Apéndice No. 4):

1. Las neuronas unipolares tienen 1 proceso. Según la mayoría de los investigadores, tales neuronas no se encuentran en el sistema nervioso de los mamíferos y los humanos.

2. Neuronas bipolares: tienen 2 procesos: un axón y una dendrita. Una variedad de neuronas bipolares son neuronas seudounipolares de los ganglios espinales, donde ambos procesos (axón y dendrita) parten de una única extensión del cuerpo celular.

3. Neuronas multipolares: tienen un axón y varias dendritas. Se pueden identificar en cualquier parte del sistema nervioso.

Clasificación de las neuronas por forma (ver Apéndice No. 5).

Clasificación bioquímica:

1. Colinérgico (mediador - ACh - acetilcolina).

2. Catecolaminérgicos (A, HA, dopamina).

3. Aminoácidos (glicina, taurina).

Según el principio de su posición en la red de neuronas:

Primaria, secundaria, terciaria, etc.

En base a esta clasificación, también se distinguen los tipos de redes nerviosas:

Jerárquico (ascendente y descendente);

Local: transmisión de excitación en cualquier nivel;

Divergente con una entrada (ubicada principalmente solo en el mesencéfalo y en el tronco encefálico): se comunica inmediatamente con todos los niveles de la red jerárquica. Las neuronas de tales redes se denominan "no específicas".

Capitulo 2

La neurona es la unidad estructural del sistema nervioso. Una neurona tiene un soma (cuerpo), dendritas y un axón. (ver Apéndice No. 6).

El cuerpo de una neurona (soma) y las dendritas son las dos regiones principales de una neurona que reciben información de otras neuronas. De acuerdo con la "doctrina neuronal" clásica propuesta por Ramón y Cajal, la información fluye a través de la mayoría de las neuronas en una dirección (impulso ortodrómico), desde las ramas dendríticas y el cuerpo de la neurona (que son las partes receptivas de la neurona a las que se dirige el impulso). entra) a un solo axón (que es la parte efectora de la neurona de donde parte el impulso). Por lo tanto, la mayoría de las neuronas tienen dos tipos de procesos (neuritas): una o más dendritas que responden a los impulsos entrantes y un axón que conduce un impulso de salida (ver Apéndice No. 7).

2.1 Cuerpo celular

El cuerpo de una célula nerviosa consta de protoplasma (citoplasma y núcleo), delimitado externamente por una membrana de doble capa de lípidos (capa bilipídica). Los lípidos consisten en cabezas hidrofílicas y colas hidrofóbicas, dispuestas en colas hidrofóbicas entre sí, formando una capa hidrofóbica que solo permite el paso de sustancias liposolubles (como el oxígeno y el dióxido de carbono). Hay proteínas en la membrana: en la superficie (en forma de glóbulos), en los que se pueden observar excrecencias de polisacáridos (glicocáliz), por lo que la célula percibe irritación externa, y proteínas integrales que penetran en la membrana a través de las cuales hay son canales iónicos.

La neurona consta de un cuerpo con un diámetro de 3 a 130 micras, que contiene un núcleo (con gran cantidad poros nucleares) y orgánulos (incluido un RE rugoso altamente desarrollado con ribosomas activos, el aparato de Golgi), así como de procesos (ver Apéndice No. 8,9). La neurona tiene un citoesqueleto desarrollado y complejo que penetra en sus procesos. El citoesqueleto mantiene la forma de la célula, sus hilos sirven como "rieles" para el transporte de orgánulos y sustancias empaquetadas en vesículas de membrana (por ejemplo, neurotransmisores). El citoesqueleto de una neurona consiste en fibrillas de diferentes diámetros: Microtúbulos (D = 20-30 nm) - consisten en la proteína tubulina y se extienden desde la neurona a lo largo del axón, hasta las terminaciones nerviosas. Neurofilamentos (D = 10 nm): junto con los microtúbulos, proporcionan el transporte intracelular de sustancias. Microfilamentos (D = 5 nm): consisten en proteínas de actina y miosina, son especialmente pronunciados en los procesos nerviosos en crecimiento y en la neuroglia. En el cuerpo de la neurona, se revela un aparato sintético desarrollado, el RE granular de la neurona se tiñe basófilamente y se conoce como "tiroid". Tigroide penetra en las secciones iniciales de las dendritas, pero se ubica a una distancia notable del comienzo del axón, lo que sirve como signo histológico del axón.

2.2 Axon es una neurita

(un largo proceso cilíndrico de una célula nerviosa), a lo largo del cual los impulsos nerviosos viajan desde el cuerpo celular (soma) hasta los órganos inervados y otras células nerviosas.

La transmisión de un impulso nervioso ocurre desde las dendritas (o desde el cuerpo celular) al axón, y luego el potencial de acción generado desde el segmento inicial del axón se transmite de regreso a las dendritas. Resultado de PubMed. Si un axón en el tejido nervioso se conecta con el cuerpo de la siguiente célula nerviosa, dicho contacto se llama axo-somático, con dendritas - axo-dendrítica, con otro axón - axo-axonal (un tipo raro de conexión, que se encuentra en el centro sistema nervioso).

Las secciones terminales del axón -terminales- se ramifican y contactan con otras células nerviosas, musculares o glandulares. Al final del axón hay una terminación sináptica: la sección terminal de la terminal en contacto con la célula diana. Junto con la membrana postsináptica de la célula diana, la terminación sináptica forma una sinapsis. La excitación se transmite a través de las sinapsis.

En el protoplasma del axón, el axoplasma, se encuentran las fibras más delgadas, las neurofibrillas, así como los microtúbulos, las mitocondrias y el retículo endoplásmico agranular (liso). Dependiendo de si los axones están cubiertos con una vaina de mielina (pulpa) o carecen de ella, forman fibras nerviosas pulposas o amielínicas.

La vaina de mielina de los axones se encuentra solo en los vertebrados. Está formado por células especiales de Schwann "heridas" en el axón (en el sistema nervioso central - oligodendrocitos), entre las cuales hay áreas libres de la vaina de mielina - las intersecciones de Ranvier. Solo en las intersecciones están presentes los canales de sodio dependientes de voltaje y reaparece el potencial de acción. En este caso, el impulso nervioso se propaga a lo largo de las fibras mielinizadas en pasos, lo que aumenta varias veces la velocidad de su propagación. La velocidad de transmisión de la señal a lo largo de los axones cubiertos de mielina alcanza los 100 metros por segundo. Bloom F., Leizerson A., Hofstadter L. Cerebro, mente y comportamiento. M., 1988 reflejo nervioso neuronal

Los axones pulmonares son más pequeños que los axones con vaina de mielina, lo que compensa la pérdida de velocidad de propagación de la señal en comparación con los axones con vaina de mielina.

En la unión del axón con el cuerpo de la neurona, las células piramidales más grandes de la quinta capa de la corteza tienen un montículo de axón. Anteriormente, se suponía que aquí tiene lugar la conversión del potencial postsináptico de la neurona en impulsos nerviosos, pero los datos experimentales no lo confirmaron. El registro de potenciales eléctricos reveló que el impulso nervioso se genera en el propio axón, es decir, en el segmento inicial a una distancia de ~50 μm del cuerpo de la neurona. Los potenciales de acción se inician en el segmento inicial del axón... -- Resultado de PubMed. Para generar un potencial de acción en el segmento inicial del axón, se requiere una mayor concentración de canales de sodio (hasta cien veces en comparación con el cuerpo de la neurona).

2.3 Dendrita

(del griego. dendron - árbol) - un proceso ramificado de una neurona que recibe información a través de sinapsis químicas (o eléctricas) de los axones (o dendritas y soma) de otras neuronas y la transmite a través de una señal eléctrica al cuerpo de la neurona (pericarión), a partir de la cual crece. El término "dendrita" fue acuñado por el científico suizo William His en 1889.

La complejidad y ramificación del árbol dendrítico determina cuántos impulsos de entrada puede recibir una neurona. Por lo tanto, uno de los principales propósitos de las dendritas es aumentar la superficie para las sinapsis (aumentando el campo receptivo), lo que les permite integrar una gran cantidad de información que llega a la neurona.

La gran variedad de formas y ramificaciones dendríticas, así como los diferentes tipos de receptores de neurotransmisores dendríticos recientemente descubiertos y los canales iónicos dependientes de voltaje (conductores activos), es evidencia de una rica variedad de procesos computacionales y funciones biológicas que la dendrita puede realizar en el curso del procesamiento de información sináptica en todo el cerebro.

Las dendritas juegan un papel clave en la integración y el procesamiento de la información, así como la capacidad de generar potenciales de acción e influir en la aparición de potenciales de acción en los axones, apareciendo como mecanismos plásticos activos con propiedades computacionales complejas. El estudio de cómo las dendritas procesan los miles de impulsos sinápticos que les llegan es necesario tanto para comprender cuán compleja es realmente una sola neurona, su papel en el procesamiento de la información en el SNC, como para identificar las causas de muchas enfermedades neuropsiquiátricas.

Los principales rasgos característicos de la dendrita, que la distinguen en secciones microscópicas electrónicas:

1) falta de vaina de mielina,

2) la presencia del sistema correcto de microtúbulos,

3) la presencia de zonas activas de sinapsis en ellos con una densidad electrónica claramente expresada del citoplasma de la dendrita,

4) salida del tronco común de la dendrita de las espinas,

5) zonas especialmente organizadas de nodos de rama,

6) inclusión de ribosomas,

7) la presencia de retículo endoplásmico granular y no granular en las áreas proximales.

Los tipos neuronales con las formas dendríticas más características incluyen Fiala y Harris, 1999, p. 5-11:

Neuronas bipolares, en las que dos dendritas se extienden en direcciones opuestas desde el soma;

Algunas interneuronas en las que las dendritas irradian en todas direcciones desde el soma;

Las neuronas piramidales -las principales células excitatorias del cerebro- que tienen una forma de cuerpo celular piramidal característica y en las que las dendritas se extienden en direcciones opuestas desde el soma, cubriendo dos áreas cónicas invertidas: desde el soma se extiende una gran dendrita apical que se eleva a través del capas, y hacia abajo - muchas dendritas basales que se extienden lateralmente.

Células de Purkinje en el cerebelo, cuyas dendritas emergen del soma en forma de abanico plano.

Neuronas en forma de estrella, cuyas dendritas emergen de diferentes lados del soma, formando una estrella.

Las dendritas deben su funcionalidad y alta receptividad a ramificaciones geométricas complejas. Las dendritas de una sola neurona, en conjunto, se denominan "árbol dendrítico", cada rama del cual se denomina "rama dendrítica". Aunque en ocasiones la superficie de la rama dendrítica puede ser bastante extensa, la mayoría de las veces las dendritas se encuentran en relativa proximidad al cuerpo de la neurona (soma), del que emergen, alcanzando una longitud no superior a 1-2 micras. (ver Apéndice No. 9,10). El número de pulsos de entrada que neurona dada recibe depende de su árbol dendrítico: las neuronas que no tienen dendritas contactan solo con una o unas pocas neuronas, mientras que las neuronas con un gran número de árboles ramificados son capaces de recibir información de muchas otras neuronas.

Ramón y Cajal, estudiando las ramificaciones dendríticas, concluyó que las diferencias filogenéticas en morfologías neuronales específicas apoyan la relación entre la complejidad dendrítica y el número de contactos Garcia-Lopez et al, 2007, p. 123-125. La complejidad y ramificación de muchos tipos de neuronas de vertebrados (p. ej., neuronas piramidales corticales, células de Purkinje del cerebelo, células mitrales del bulbo olfatorio) aumenta con la complejidad del sistema nervioso. Estos cambios están asociados con la necesidad de que las neuronas formen más contactos y con la necesidad de contactar tipos de neuronas adicionales en un lugar particular del sistema neuronal.

Por tanto, la forma en que se conectan las neuronas es una de las propiedades más fundamentales de sus versátiles morfologías, y es por ello que las dendritas que forman uno de los eslabones de estas conexiones determinan la diversidad de funciones y la complejidad de una determinada neurona.

El factor decisivo para la capacidad de una red neuronal para almacenar información es el número de neuronas diferentes que pueden conectarse sinápticamente Chklovskii D. (2 de septiembre de 2004). Conectividad Sináptica y Morfología Neuronal. Neurona: 609-617. DOI:10.1016/j.neurona.2004.08.012. Uno de los principales factores en el aumento de la diversidad de formas de conexiones sinápticas en las neuronas biológicas es la existencia de espinas dendríticas, descubiertas en 1888 por Cajal.

La espina dendrítica (ver Apéndice No. 11) es un crecimiento de membrana en la superficie de la dendrita, capaz de formar una conexión sináptica. Las espinas suelen tener un cuello dendrítico delgado que termina en una cabeza dendrítica esférica. Las espinas dendríticas se encuentran en las dendritas de la mayoría de los principales tipos de neuronas del cerebro. La proteína kalirina está involucrada en la creación de espinas.

Las espinas dendríticas forman un segmento bioquímico y eléctrico donde las señales entrantes se integran y procesan primero. El cuello de la columna vertebral separa su cabeza del resto de la dendrita, lo que convierte a la columna vertebral en una región bioquímica y computacional separada de la neurona. Esta segmentación juega un papel clave en el cambio selectivo de la fuerza de las conexiones sinápticas durante el aprendizaje y la memoria.

La neurociencia también ha adoptado una clasificación de las neuronas basada en la existencia de espinas en sus dendritas. Las neuronas que tienen espinas se llaman neuronas espinosas, y las que carecen de ellas se llaman sin espinas. No solo existe una diferencia morfológica entre ellas, sino también una diferencia en la transmisión de información: las dendritas espinosas suelen ser excitatorias, mientras que las dendritas sin espinas son inhibidoras Hammond, 2001, p. 143-146.

2.4 Sinapsis

El sitio de contacto entre dos neuronas, o entre una neurona y una célula efectora receptora. Sirve para transmitir un impulso nervioso entre dos células, y durante la transmisión sináptica se puede regular la amplitud y frecuencia de la señal. La transmisión de impulsos se realiza químicamente con la ayuda de mediadores o eléctricamente mediante el paso de iones de una célula a otra.

Clasificaciones de sinapsis.

Según el mecanismo de transmisión de un impulso nervioso.

Químico: este es un lugar de estrecho contacto entre dos células nerviosas, para la transmisión de un impulso nervioso a través del cual la célula fuente libera una sustancia especial en el espacio intercelular, un neurotransmisor, cuya presencia en la hendidura sináptica excita o inhibe el celda receptora.

Eléctrico (ephaps): un lugar de ajuste más cercano de un par de células, donde sus membranas están conectadas mediante formaciones especiales de proteínas: conexiones (cada conexión consta de seis subunidades de proteínas). La distancia entre las membranas celulares en una sinapsis eléctrica es de 3,5 nm (la intercelular habitual es de 20 nm). Dado que la resistencia del líquido extracelular es pequeña (en este caso), los impulsos pasan a través de la sinapsis sin demora. Las sinapsis eléctricas suelen ser excitatorias.

Sinapsis mixtas: el potencial de acción presináptico crea una corriente que despolariza la membrana postsináptica de una sinapsis química típica, donde las membranas presináptica y postsináptica no están estrechamente unidas. Así, en estas sinapsis, la transmisión química sirve como un mecanismo de refuerzo necesario.

Las sinapsis químicas más comunes. Para el sistema nervioso de los mamíferos, las sinapsis eléctricas son menos características que las químicas.

Por ubicación y pertenencia a estructuras.

Periférico

neuromuscular

Neurosecretor (axo-vasal)

Receptor-neuronal

Central

Axo-dendritic - con dendritas, incluyendo

Axo-spiky - con espinas dendríticas, excrecencias en las dendritas;

Axo-somático - con los cuerpos de las neuronas;

Axo-axonal - entre axones;

Dendro-dendritic - entre dendritas;

Por neurotransmisor.

aminas biogénicas que contienen aminérgicos (por ejemplo, serotonina, dopamina);

incluyendo adrenérgicos que contienen adrenalina o norepinefrina;

colinérgicos que contienen acetilcolina;

purinérgico, que contiene purinas;

péptidos que contienen peptidérgicos.

Al mismo tiempo, no siempre se produce un solo mediador en la sinapsis. Por lo general, el mediador principal es expulsado junto con otro, que desempeña el papel de modulador.

Por el signo de la acción.

excitante

freno.

Si los primeros contribuyen a la aparición de excitación en la célula postsináptica (como resultado de la recepción de un impulso, la membrana se despolariza en ellos, lo que puede causar un potencial de acción bajo ciertas condiciones), entonces el último, por el contrario, detener o prevenir su ocurrencia, prevenir una mayor propagación del impulso. Por lo general, las inhibidoras son las sinapsis glicinérgicas (mediador - glicina) y GABA-érgicas (mediador - ácido gamma-aminobutírico).

Hay dos tipos de sinapsis inhibitorias:

1) una sinapsis, en cuyas terminaciones presinápticas se libera un mediador que hiperpolariza la membrana postsináptica y provoca la aparición de un potencial postsináptico inhibitorio;

2) sinapsis axo-axonal, proporcionando inhibición presináptica. Sinapsis colinérgica: una sinapsis en la que el mediador es la acetilcolina.

Las formas especiales de sinapsis incluyen aparatos espinosos, en los que protuberancias cortas, únicas o múltiples, de la membrana postsináptica de la dendrita están en contacto con la extensión sináptica. Los aparatos espinosos aumentan significativamente el número de contactos sinápticos en la neurona y, en consecuencia, la cantidad de información procesada. Las sinapsis "no puntiagudas" se denominan "sésiles". Por ejemplo, todas las sinapsis GABAérgicas son sésiles.

El mecanismo de funcionamiento de la sinapsis química (ver Apéndice No. 12).

Una sinapsis típica es una sinapsis química axodendrítica. Dicha sinapsis consta de dos partes: presináptica, formada por una extensión en forma de maza del extremo del axón de la célula transmisora, y postsináptica, representada por el área de contacto de la membrana plasmática de la célula receptora (en este caso , la sección dendrita).

Entre ambas partes hay un espacio sináptico, un espacio de 10-50 nm de ancho entre las membranas postsináptica y presináptica, cuyos bordes están reforzados con contactos intercelulares.

La parte del axolema de la extensión en forma de maza adyacente a la hendidura sináptica se denomina membrana presináptica. La sección del citolema de la célula perceptora, que limita la hendidura sináptica en el lado opuesto, se denomina membrana postsináptica; en las sinapsis químicas es de relieve y contiene numerosos receptores.

En la expansión sináptica hay pequeñas vesículas, las llamadas vesículas sinápticas, que contienen un mediador (un mediador en la transmisión de la excitación) o una enzima que destruye este mediador. En las membranas postsinápticas y, a menudo, en las presinápticas, hay receptores para uno u otro mediador.

Cuando la terminal presináptica se despolariza, se abren los canales de calcio sensibles al voltaje, los iones de calcio ingresan a la terminal presináptica y desencadenan el mecanismo de fusión de vesículas sinápticas con la membrana. Como resultado, el mediador ingresa a la hendidura sináptica y se une a las proteínas receptoras de la membrana postsináptica, que se dividen en metabotrópicas e ionotrópicas. Los primeros están asociados con una proteína G y desencadenan una cascada de reacciones de transducción de señales intracelulares. Estos últimos están asociados a canales iónicos que se abren cuando un neurotransmisor se une a ellos, lo que provoca un cambio en el potencial de membrana. El mediador actúa durante un tiempo muy corto, después de lo cual es destruido por una enzima específica. Por ejemplo, en las sinapsis colinérgicas, la enzima que destruye el mediador en la hendidura sináptica es la acetilcolinesterasa. Al mismo tiempo, parte del mediador puede moverse con la ayuda de proteínas transportadoras a través de la membrana postsináptica (captura directa) y en dirección opuesta a través de la membrana presináptica (captura inversa). En algunos casos, el mediador también es absorbido por las células neuroglia vecinas.

Se han descubierto dos mecanismos de liberación: con la fusión completa de la vesícula con la membrana plasmática y el llamado “kiss-and-run”, cuando la vesícula se conecta a la membrana, y pequeñas moléculas la dejan en la hendidura sináptica, mientras los grandes permanecen en la vesícula. El segundo mecanismo, presumiblemente, es más rápido que el primero, con la ayuda de la cual se produce la transmisión sináptica cuando alto contenido iones de calcio en la placa sináptica.

La consecuencia de tal estructura de la sinapsis es la conducción unilateral del impulso nervioso. Existe el llamado retraso sináptico: el tiempo requerido para la transmisión de un impulso nervioso. Su duración es de aproximadamente - 0,5 ms.

El llamado "principio de Dale" (una neurona, un mediador) se reconoce como erróneo. O, como a veces se cree, se refina: no uno, sino varios mediadores pueden liberarse de una terminación celular, y su conjunto es constante para una celda dada.

Capítulo 3

Las neuronas a través de las sinapsis se combinan en circuitos neuronales. Una cadena de neuronas que conduce un impulso nervioso desde el receptor de una neurona sensible hasta una terminación nerviosa motora se denomina arco reflejo. Hay arcos reflejos simples y complejos.

Las neuronas se comunican entre sí y con el órgano ejecutivo mediante sinapsis. Las neuronas receptoras se encuentran fuera del SNC, las neuronas motoras y de contacto se encuentran en el SNC. El arco reflejo puede estar formado por un número diferente de neuronas de los tres tipos. Un arco reflejo simple está formado por sólo dos neuronas: la primera es sensitiva y la segunda motora. En arcos reflejos complejos entre estas neuronas, también se incluyen neuronas intercalares asociativas. También hay arcos reflejos somáticos y vegetativos. Los arcos reflejos somáticos regulan el trabajo de los músculos esqueléticos, y los vegetativos proporcionan la contracción involuntaria de los músculos de los órganos internos.

A su vez, se distinguen 5 eslabones en el arco reflejo: el receptor, la vía aferente, el centro nervioso, la vía eferente y el órgano de trabajo, o efector.

Un receptor es una formación que percibe la irritación. Es un extremo ramificado de la dendrita de la neurona receptora, o células especializadas muy sensibles, o células con estructuras auxiliares que forman el órgano receptor.

El enlace aferente está formado por la neurona receptora, conduce la excitación desde el receptor hasta el centro nervioso.

El centro nervioso está formado por un gran número de interneuronas y motoneuronas.

Esta es una formación compleja de un arco reflejo, que es un conjunto de neuronas ubicadas en varias partes del sistema nervioso central, incluida la corteza cerebral, y que proporciona una respuesta adaptativa específica.

El centro nervioso tiene cuatro funciones fisiológicas: percepción de los impulsos de los receptores a través de la vía aferente; análisis y síntesis de la información percibida; transferencia del programa formado a lo largo del camino centrífugo; percepción de retroalimentación del órgano ejecutivo sobre la implementación del programa, sobre la acción realizada.

El enlace eferente está formado por el axón de la neurona motora, conduce la excitación desde el centro nervioso hasta el órgano de trabajo.

Un órgano de trabajo es uno u otro órgano del cuerpo que realiza su actividad característica.

El principio de la implementación del reflejo. (ver Apéndice No. 13).

A través de los arcos reflejos se llevan a cabo reacciones adaptativas de respuesta a la acción de los estímulos, es decir, los reflejos.

Los receptores perciben la acción de los estímulos, surge una corriente de impulsos, que se transmite al enlace aferente y, a través de él, ingresa a las neuronas del centro nervioso. El centro nervioso recibe información del enlace aferente, lleva a cabo su análisis y síntesis, determina su significado biológico, forma el programa de acción y lo transmite en forma de una corriente de impulsos eferentes al enlace eferente. El enlace eferente proporciona el programa de acción desde el centro nervioso hasta el órgano de trabajo. El cuerpo de trabajo lleva a cabo sus propias actividades. El tiempo desde el comienzo de la acción del estímulo hasta el comienzo de la respuesta del órgano se denomina tiempo reflejo.

Un enlace especial de aferencia inversa percibe los parámetros de la acción realizada por el órgano de trabajo y transmite esta información al centro nervioso. El centro neurálgico recibe retroalimentación del cuerpo de trabajo sobre la acción completada.

Las neuronas también realizan una función trófica destinada a regular el metabolismo y la nutrición tanto en axones y dendritas, como durante la difusión a través de sinapsis de sustancias fisiológicamente activas en músculos y células glandulares.

La función trófica se manifiesta en el efecto regulador sobre el metabolismo y la nutrición de la célula (nerviosa o efectora). La doctrina de la función trófica del sistema nervioso fue desarrollada por IP Pavlov (1920) y otros científicos.

Los principales datos sobre la presencia de esta función se obtuvieron en experimentos con denervación de células nerviosas o efectoras, es decir. cortando aquellas fibras nerviosas cuyas sinapsis terminan en la célula en estudio. Resultó que las células privadas de una parte significativa de las sinapsis las cubren y se vuelven mucho más sensibles a los factores químicos (por ejemplo, a los efectos de los mediadores). Esto cambia significativamente las propiedades fisicoquímicas de la membrana (resistencia, conductividad iónica, etc.), procesos bioquimicos en el citoplasma, se producen cambios estructurales (cromatólisis), aumenta el número de quimiorreceptores de membrana.

Un factor importante es la entrada constante (incluso espontánea) del mediador en las células, regula los procesos de membrana en la estructura postsináptica y aumenta la sensibilidad de los receptores a los estímulos químicos. La causa de los cambios puede ser la liberación de las terminaciones sinápticas de sustancias (factores "tróficos") que penetran en la estructura postsináptica y la afectan.

Hay datos sobre el movimiento de ciertas sustancias por el axón (transporte axonal). Proteínas que se sintetizan en el cuerpo celular, productos metabólicos. ácidos nucleicos, los neurotransmisores, la neurosecreción y otras sustancias se mueven a lo largo del axón hasta la terminación nerviosa junto con los orgánulos celulares, en particular las mitocondrias Conferencias sobre el curso "Histología"., Assoc. Komachkova Z.K., 2007-2008 Se supone que el mecanismo de transporte se lleva a cabo con la ayuda de microtúbulos y neurófilos. También se reveló el transporte retrógrado de axones (desde la periferia hasta el cuerpo celular). Los virus y las toxinas bacterianas pueden ingresar al axón en la periferia y moverse a lo largo del cuerpo celular.

Capítulo 4. Neuronas secretoras - células neurosecretoras

En el sistema nervioso, hay células nerviosas especiales: neurosecretoras (ver Apéndice No. 14). Tienen una organización neuronal estructural y funcional típica (es decir, la capacidad de conducir un impulso nervioso), y su característica específica es una función neurosecretora asociada con la secreción de sustancias biológicamente activas. El significado funcional de este mecanismo es asegurar la comunicación química reguladora entre los sistemas nervioso central y endocrino, realizada con la ayuda de productos neurosecretores.

Los mamíferos se caracterizan por tener células neuronales neurosecretoras multipolares con hasta 5 procesos. Todos los vertebrados tienen células de este tipo, y constituyen principalmente centros neurosecretores. Se encontraron uniones gap electrotónicas entre células neurosecretoras vecinas, que probablemente sincronizan el trabajo de grupos idénticos de células dentro del centro.

Los axones de las células neurosecretoras se caracterizan por numerosas extensiones que se producen en relación con la acumulación temporal de neurosecreción. Las extensiones grandes y gigantes se denominan "cuerpos de Goering". Dentro del cerebro, los axones de las células neurosecretoras generalmente carecen de vaina de mielina. Los axones de las células neurosecretoras proporcionan contactos dentro de las áreas neurosecretoras y están asociados con varias partes del cerebro y médula espinal.

Una de las funciones principales de las células neurosecretoras es la síntesis de proteínas y polipéptidos y su posterior secreción. En este sentido, en células de este tipo, el aparato de síntesis de proteínas está extremadamente desarrollado: este es el retículo endoplásmico granular y el aparato de Golgi. El aparato lisosomal también está fuertemente desarrollado en las células neurosecretoras, especialmente durante los períodos de su intensa actividad. Pero el signo más significativo de la actividad activa de una célula neurosecretora es el número de gránulos neurosecretores elementales visibles en un microscopio electrónico.

Estas células alcanzan su máximo desarrollo en los mamíferos y en los humanos en la región hipotalámica del cerebro. Una característica de las células neurosecretoras del hipotálamo es la especialización para realizar una función secretora. En términos químicos, las células neurosecretoras de la región hipotalámica se dividen en dos grandes grupos: peptidérgicas y monoaminérgicas. Las células neurosecretoras peptidérgicas producen hormonas peptídicas: monamina (dopamina, norepinefrina, serotonina).

Entre las células neurosecretoras peptidérgicas del hipotálamo, existen células cuyas hormonas actúan sobre los órganos viscerales. Secretan vasopresina (hormona antidiurética), oxitocina y homólogos de estos péptidos.

Otro grupo de células neurosecretoras secreta hormonas adenohipofisotrópicas, es decir, hormonas que regulan la actividad de las células glandulares de la adenohipófisis. Una de estas sustancias bioactivas son las liberinas, que estimulan la función de las células de la adenohipófisis, o las estatinas, que deprimen las hormonas de la adenohipófisis.

Las células neurosecretoras monoaminérgicas secretan neurohormonas principalmente en el portal sistema vascular glándula pituitaria posterior.

El sistema neurosecretor hipotalámico es parte del sistema neuroendocrino integrador general del cuerpo y está en estrecha conexión con el sistema nervioso. Las terminaciones de las células neurosecretoras en la neurohipófisis forman un órgano neurohemal en el que se deposita la neurosecreción y que, si es necesario, se excreta al torrente sanguíneo.

Además de las células neurosecretoras del hipotálamo, los mamíferos tienen células con secreción pronunciada en otras partes del cerebro (pinealocitos de la epífisis, células ependimarias de los órganos subcomisurales y subfornicales, etc.).

Conclusión

La unidad estructural y funcional del tejido nervioso son las neuronas o neurocitos. Este nombre significa células nerviosas (su cuerpo es el pericarion) con procesos que forman fibras nerviosas y terminan en terminaciones nerviosas.

Un rasgo estructural característico de las células nerviosas es la presencia de dos tipos de procesos: axones y dendritas. El axón es el único proceso de la neurona, generalmente delgado, ligeramente ramificado, que conduce el impulso desde el cuerpo de la célula nerviosa (pericarion). Las dendritas, por el contrario, conducen el impulso al pericarion, estos suelen ser procesos más gruesos y ramificados. El número de dendritas en una neurona varía de una a varias, según el tipo de neuronas.

La función de las neuronas es percibir señales de receptores u otras células nerviosas, almacenar y procesar información y transmitir impulsos nerviosos a otras células: nerviosas, musculares o secretoras.

En algunas partes del cerebro hay neuronas que producen gránulos de secreción de naturaleza mucoproteica o glicoproteica. Tienen características fisiológicas tanto de neuronas como de células glandulares. Estas células se llaman neurosecretoras.

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Shulgovski, V. V. Fisiología del sistema nervioso central: un libro de texto para universidades / V.V. Shulgovski. - M.: Editorial de Moscú. universidad, 1987

Solicitud No. 1

Aplicación №2

Diferenciación de las paredes del tubo neural. A. Representación esquemática de una sección del tubo neural de un feto humano de cinco semanas. Se puede observar que el tubo consta de tres zonas: ependimal, manto y marginal. B. Sección de la médula espinal y el bulbo raquídeo de un feto de tres meses: se conserva su estructura original en tres zonas. VG Imágenes esquemáticas de secciones del cerebelo y el cerebro de un feto de tres meses, que ilustran el cambio en la estructura de tres zonas causado por la migración de neuroblastos a áreas específicas de la zona marginal. (Después de Crelin, 1974.)

Aplicación №3

Solicitud No. 4

Clasificación de las neuronas según el número de procesos.

Solicitud No. 5

Clasificación de las neuronas por forma.

Solicitud No. 6

Solicitud No. 7

Propagación de un impulso nervioso a lo largo de los procesos de una neurona.

Solicitud No. 8

Diagrama de la estructura de una neurona.

Solicitud No. 9

Ultraestructura de una neurona del neocórtex de ratón: el cuerpo de una neurona que contiene un núcleo (1), rodeado por un pericarion (2) y una dendrita (3). La superficie del pericarion y las dendritas está cubierta por una membrana citoplasmática (contornos verdes y naranjas). El centro de la célula está lleno de citoplasma y orgánulos. Escala: 5 µm.

Solicitud No. 10

Neurona piramidal del hipocampo. La imagen muestra claramente la característica distintiva de las neuronas piramidales: un solo axón, una dendrita apical que está verticalmente sobre el soma (abajo) y muchas dendritas basales (arriba) que se irradian transversalmente desde la base del pericarion.

Apéndice No. 11

Estructura del citoesqueleto de la espina dendrítica.

Solicitud No. 12

El mecanismo de funcionamiento de la sinapsis química.

Apéndice No. 13

Apéndice No. 14

El secreto en las células de los núcleos neurosecretores del cerebro

1 - neurocitos secretores: las células son de forma ovalada, tienen un núcleo claro y un citoplasma lleno de gránulos neurosecretores.

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El tejido nervioso es una colección de células nerviosas interconectadas (neuronas, neurocitos) y elementos auxiliares (neuroglia), que regula la actividad de todos los órganos y sistemas de los organismos vivos. Este es el elemento principal del sistema nervioso, que se divide en central (incluye el cerebro y la médula espinal) y periférico (que consta de ganglios nerviosos, troncos, terminaciones).

Las principales funciones del tejido nervioso.

1. Percepción de irritación;
2. la formación de un impulso nervioso;
3. entrega rápida de excitación al sistema nervioso central;
4. almacenamiento de datos;
5. producción de mediadores (sustancias biológicamente activas);
6. adaptación del organismo a los cambios en el ambiente externo.

propiedades del tejido nervioso

• Regeneración- Ocurre muy lentamente y solo es posible en presencia de un pericarion intacto. La restauración de los brotes perdidos pasa por la germinación.
• Frenado- previene la aparición de la excitación o la debilita
• Irritabilidad- respuesta a la influencia del ambiente externo debido a la presencia de receptores.
• Excitabilidad- generación de un impulso cuando se alcanza el valor umbral de irritación. Hay un umbral más bajo de excitabilidad, en el que la menor influencia sobre la célula provoca excitación. El umbral superior es la cantidad de influencia externa que causa dolor.

La estructura y características morfológicas de los tejidos nerviosos.

La unidad estructural principal es neurona. Tiene un cuerpo: el pericarion (en el que se encuentran el núcleo, los orgánulos y el citoplasma) y varios procesos. Son los procesos los que son el sello distintivo de las células de este tejido y sirven para transferir la excitación. Su longitud varía desde micrómetros hasta 1,5 m. Los cuerpos de las neuronas también son de diferentes tamaños: desde 5 micras en el cerebelo hasta 120 micras en la corteza cerebral.

Hasta hace poco, se creía que los neurocitos no eran capaces de dividirse. Ahora se sabe que la formación de nuevas neuronas es posible, aunque solo en dos lugares: esta es la zona subventricular del cerebro y el hipocampo. La vida útil de las neuronas es igual a la vida útil de un individuo. Cada persona al nacer tiene alrededor de billones de neurocitos y en el proceso de la vida pierde 10 millones de células cada año.

ramificaciones Hay dos tipos: dendritas y axones.

La estructura del axón. Comienza desde el cuerpo de la neurona como un montículo de axones, no se ramifica por completo y solo al final se divide en ramas. Un axón es un proceso largo de un neurocito que lleva a cabo la transmisión de la excitación del pericarion.

La estructura de la dendrita.. En la base del cuerpo celular, tiene una extensión en forma de cono, y luego se divide en muchas ramas (esta es la razón de su nombre, "dendron" del griego antiguo: un árbol). La dendrita es un proceso corto y es necesario para la traducción del impulso al soma.

Según el número de procesos, los neurocitos se dividen en:

• unipolar (solo hay un proceso, el axón);
• bipolar (tanto el axón como la dendrita están presentes);
• pseudounipolar (un proceso parte de algunas células al principio, pero luego se divide en dos y es esencialmente bipolar);
• multipolar (tiene muchas dendritas, y entre ellas solo habrá un axón).

Las neuronas multipolares prevalecen en el cuerpo humano, las neuronas bipolares se encuentran solo en la retina del ojo, en los ganglios espinales, pseudounipolares. Las neuronas monopolares no se encuentran en absoluto en el cuerpo humano; son características solo del tejido nervioso pobremente diferenciado.

neuroglia

La neuroglía es una colección de células que rodea a las neuronas (macrogliocitos y microgliocitos). Aproximadamente el 40% del SNC está formado por células gliales, crean condiciones para la producción de excitación y su transmisión posterior, realizan funciones de apoyo, tróficas y protectoras.

Macroglia:

ependimocitos- se forman a partir de glioblastos del tubo neural, recubren el canal de la médula espinal.

astrocitos- estrellado, de tamaño pequeño con numerosos procesos que forman la barrera hematoencefálica y forman parte de la materia gris del GM.

Oligodendrocitos- los principales representantes de la neuroglia, rodean el pericarion junto con sus procesos, realizando las siguientes funciones: trófico, aislamiento, regeneración.

neurolemocitos- Células de Schwann, su tarea es la formación de mielina, aislamiento eléctrico.

microglía - consta de células con 2-3 ramas que son capaces de fagocitosis. Brinda protección contra cuerpos extraños, daños, así como la eliminación de productos de apoptosis de las células nerviosas.

Fibras nerviosas- estos son procesos (axones o dendritas) cubiertos con una vaina. Se dividen en mielinizados y no mielinizados. Mielinizado en diámetro de 1 a 20 micras. Es importante que la mielina esté ausente en la unión de la vaina del pericarion al proceso y en el área de las ramificaciones axónicas. Las fibras amielínicas se encuentran en el sistema nervioso autónomo, su diámetro es de 1-4 micras, el impulso se mueve a una velocidad de 1-2 m/s, que es mucho más lento que las mielinizadas, tienen una velocidad de transmisión de 5-120 m /s.

Las neuronas se subdividen según su funcionalidad:

• Aferente- es decir, sensibles, aceptan la irritación y son capaces de generar un impulso;
• de asociación- realizar la función de traducción de impulsos entre neurocitos;
• eferente- completar la transferencia del impulso, realizando una función motora, motora, secretora.

Juntos forman arco reflejo, que asegura el movimiento del impulso en una sola dirección: de las fibras sensoriales a las motoras. Una neurona individual es capaz de transmisión multidireccional de excitación, y solo como parte de un arco reflejo ocurre un flujo de impulso unidireccional. Esto se debe a la presencia de una sinapsis en el arco reflejo, un contacto interneuronal.

sinapsis consta de dos partes: presináptica y postsináptica, entre ellas hay una brecha. La parte presináptica es el extremo del axón que trajo el impulso de la célula, contiene mediadores, son ellos los que contribuyen a una mayor transmisión de la excitación a la membrana postsináptica. Los neurotransmisores más comunes son: dopamina, norepinefrina, ácido gamma-aminobutírico, glicina, para los cuales existen receptores específicos en la superficie de la membrana postsináptica.

Composición química del tejido nervioso

Agua está contenido en una cantidad significativa en la corteza cerebral, menos en la sustancia blanca y las fibras nerviosas.

sustancias proteicas representado por globulinas, albúminas, neuroglobulinas. La neuroqueratina se encuentra en la sustancia blanca del cerebro y los procesos axónicos. Muchas proteínas del sistema nervioso pertenecen a mediadores: amilasa, maltasa, fosfatasa, etc.

La composición química del tejido nervioso también incluye carbohidratos son glucosa, pentosa, glucógeno.

Entre grasa Se encontraron fosfolípidos, colesterol, cerebrósidos (se sabe que los recién nacidos no tienen cerebrósidos, su número aumenta gradualmente durante el desarrollo).

oligoelementos en todas las estructuras del tejido nervioso se distribuyen uniformemente: Mg, K, Cu, Fe, Na. Su importancia es muy grande para el funcionamiento normal de un organismo vivo. Por lo tanto, el magnesio está involucrado en la regulación del tejido nervioso, el fósforo es importante para la actividad mental productiva, el potasio asegura la transmisión de los impulsos nerviosos.

NEURONA(sinónimo: neurona, neurocito) es la unidad estructural y funcional básica del sistema nervioso.

Historia

N. a. es inaugurado en 1824 por R. J. H. Dutrochet, es detalladamente descrito por Ehrenberg (C. G. Ehrenberg, 1836) y J. Purkinye (1837). Inicialmente, N. a. se consideraba independiente, sin conexión con las fibras nerviosas que forman los nervios periféricos. En 1842, G. Helmholtz fue el primero en señalar que las fibras nerviosas son prolongaciones de N. A. En 1863, Deiters (O. F. C. Deiters) describió el segundo tipo de prolongaciones de N. A., más tarde llamadas dendritas. El término "neurona" para referirse a la totalidad del cuerpo de N. A. (Soma) con procesos dendríticos y un axón fue propuesto por W. Waldeyer en 1891.

De gran importancia para la determinación de N. a. como funkts, las unidades tenían la apertura Waller (AV Waller) en 1850 del fenómeno de la degeneración de los axones después de su separación del soma de N. a.-así llamado. Renacimiento de Waller (ver); mostró la necesidad del soma de N. para alimentar el axón y proporcionó un método confiable para rastrear el curso de los axones de ciertas células. También jugó un papel muy importante el descubrimiento de la capacidad de la vaina de mielina de los axones para unir iones de metales pesados, en particular el osmio, que formó la base de todos los métodos mórfol posteriores para estudiar las conexiones interneuronales. R. Kelliker, K. Golgi, S. Ramon y Cajal y otros hicieron una contribución significativa al desarrollo del concepto de N. a. como unidad estructural del sistema nervioso. el centeno solo se pone en contacto entre sí, pero en ninguna parte pasan entre sí, no se fusionan (el llamado tipo de estructura neural del sistema nervioso). K. Golgi y varios otros histólogos (I. Apati, A. Bethe) defendieron el punto de vista opuesto, considerando el sistema nervioso como una red continua, en la que los procesos de un N. a. y las fibrillas contenidas en él , sin interrupción, pasan al siguiente N. a. (tipo de estructura del sistema nervioso neurópilo). Solo con la introducción a la práctica de mórfoles, las investigaciones del microscopio electrónico que poseían una resolución bastante alta para la definición exacta de la estructura del área de conexión N entre ellos, la disputa finalmente se resolvió a favor de la teoría neuronal (ver).

Morfología

N. a. es un proceso celular con una clara distinción entre el cuerpo, la parte nuclear (pericarion) y los procesos (Fig. 1). Entre los procesos, se distinguen un axón (neurita) y dendritas. El axón difiere morfológicamente de las dendritas en su longitud, incluso en su contorno; Las ramificaciones de los axones, por regla general, comienzan a una gran distancia del lugar de origen (ver Fibras nerviosas). Las ramas terminales del axón se denominan telodendrias. El área de telodendria desde el final de la vaina de mielina hasta la primera rama, representada por una extensión especial del proceso, se llama preterminal; el resto forma un área terminal que termina con elementos presinápticos. Las dendritas (el término fue propuesto por V. Gis en 1893) se llaman procesos de diferentes longitudes, generalmente más cortos y ramificados que los axones.

Todos los N. a. se caracterizan por una serie de características comunes, sin embargo, algunos tipos de N. a. tienen características, debido a su posición ocupada en el sistema nervioso, las características de las conexiones con otros N. a., el sustrato inervado y la naturaleza de los funkts, actividad. Las características de las conexiones de N. se reflejan en su configuración, determinada por el número de procesos. Según el tipo de configuración, hay (Fig. 2, 3) tres grupos de N. a.: unipolar - células con un proceso (axón); bipolar: células con dos procesos (axón y dendrita); multipolar, que tiene tres o más procesos (un axón y dendritas). Separan también seudounipolar N. a., a to-rykh los brotes se alejan del pericarion por el cono general, luego van, haciendo la formación uniforme, el corte en las ramas ulteriores T-figuradas sobre el axón (neuritis) y la dendrita ( Fig. 3). Dentro de los límites de cada uno morfola, los grupos de N. la forma, el carácter othozhdeniya y la ramificación de los procesos pueden considerablemente variar.

Hay una clasificación de N. a., Tomando en cuenta los rasgos de la ramificación de sus dendritas, el grado morfol, las distinciones entre el axón y las dendritas. Por la naturaleza de la ramificación de las dendritas N. a. se divide en isodendrítica (con un gran radio de distribución de unas pocas dendritas ramificadas), alodendrítica (con un patrón más complejo de ramificación dendrítica) e idiodendrítica (con una peculiar ramificación de dendritas, por ejemplo, neurocitos en forma de pera o células de Purkinje del cerebelo). Esta división de N. a. se basa en el estudio de preparaciones preparadas según el método de Golgi. Esta clasificación se desarrolla para N. A. el sistema nervioso central. Para N. a. sistema nervioso autónomo debido a la configuración compleja y diversa de sus procesos (axones y dendritas), no existen criterios claros.

Hay unos funkts, las clasificaciones de N., fundados, en particular, en los rasgos de su actividad sintética: colinérgico (sus terminaciones efectoras secretan la acetilcolina); monominérgico (secreta dopamina, norepinefrina, adrenalina); serotoninérgico (secreta serotonina); peptidérgico (secretar varios péptidos y aminoácidos), etc. Además, el llamado. neurosecretor N. a., la función principal a-rykh es la síntesis de neurohormonas (ver Neurosecreción).

Distinguir las células sensibles (aferentes o receptoras), percibiendo el impacto de varios factores del medio interno y ambiental; intercalado, o asociativo, comunicante entre N. a., y efector (motor, o motor), transfiriendo excitación a uno u otro órgano de trabajo. En los vertebrados, los aferentes N. a., por regla general, se refieren a unipolares, bipolares o pseudo-uniescolares. N. A. aferente del sistema nervioso autónomo, intercalado, y también N. A. eferente.- multipolar.

Características de la actividad de N. para sugerir la necesidad de su división en partes con funciones y tareas estrictamente definidas: el pericarion es el centro trófico de N. a.; dendritas - conductores de un impulso nervioso a N. a .; un axón es un conductor de un impulso nervioso de N. a Partes del axón se caracterizan por funciones, desigualdad: el montículo del axón (es decir, una formación en forma de cono que se extiende desde el cuerpo de N. a.) y el el segmento inicial (es decir, el segmento ubicado entre el montículo del axón y la fibra nerviosa adecuada) son áreas donde ocurre la excitación; la fibra nerviosa adecuada conduce un impulso nervioso (ver); el telodendrio proporciona las condiciones para la transmisión de un impulso nervioso al sitio de contacto sináptico, y su parte terminal forma la sección presináptica de las sinapsis (ver).

Relación algo diferente entre partes diferentes N. a. son característicos de N. a. animales invertebrados, en el sistema nervioso de los cuales hay muchos N. a. unipolares Los procesos de estos N. a. debajo de la parte receptiva del proceso), receptivos (similares en valor a una dendrita) y axón (un segmento de una fibra nerviosa que proporciona un impulso nervioso desde el área receptora a otro N. a. o a un órgano inervado).

N. a. tener diferentes tamaños. El diámetro de su pericarion varía de 3 a 800 micrones o más, y el volumen total de la célula está en el rango de 600 a 70 000 micrones 3 . La longitud de las dendritas y los axones varía desde unos pocos micrómetros hasta un metro y medio (por ejemplo, las dendritas de las células espinales que inervan las extremidades o los axones de las neuronas motoras que también inervan las extremidades). Todos los componentes de la célula (pericarion, dendritas, axón, terminaciones de proceso) son inseparablemente funcionales, conectados, y los cambios en cualquiera de estas estructuras inevitablemente implican cambios en otras.

El núcleo forma la base del aparato genético de N. a., realizando Ch. arreglo función de la producción de ácido ribonucleico. Por regla general, N. a. diploides, sin embargo, existen células con un mayor grado de ploidía. En N pequeño a los núcleos ocupan la mayor parte del pericarion. En grandes N. a., con una gran cantidad de neurogshasma, la proporción de masa nuclear es algo menor. Según las peculiaridades de la relación entre la masa del núcleo y el citoplasma del pericarion, existen células N. a.- somatocrómicas, la mayor parte de las cuales es el citoplasma, y ​​células N. a.- cariocrómicas, en las que el El núcleo ocupa un gran volumen. El núcleo suele tener forma redonda, pero la forma puede variar. Por el método de microfilmación de N. a. en cultivo de tejidos, es posible registrar la actividad motora del núcleo (gira lentamente). La cromatina del núcleo está finamente dispersa, por lo que el núcleo es relativamente transparente (Fig. 4). La cromatina (ver) se presenta por hilos a dia. 20 nm, compuesto por estructuras filamentosas más delgadas retorcidas en espiral. Los filamentos reunidos pueden formar partículas más o menos grandes, mejor expresadas en los núcleos de pequeños cariocromos N. A. Entre los agregados de cromatina hay gránulos de intercromatina (diámetro, hasta 20-25 p.h) y partículas de pericromatina (diám. 30-35nm). Todas estas estructuras se distribuyen en el carioplasma representado por material de fibras finas. El nucléolo es grande, irregularmente redondeado. Dependiendo de los funkts, el estado de N. y la cantidad de granos que contiene pueden variar. El nucléolo consiste en gránulos densos dia. 15-20 nm y finos filamentos localizados zonalmente. Asigne la parte granular, que consiste principalmente en gránulos, y fibrosa, representada por filamentos; ambas partes están entrelazadas. La microscopía electrónica y la histoquímica mostraron que ambas partes del nucléolo contienen ribonucleoproteínas. La envoltura nuclear consta de dos membranas de aprox. 7 nm separados por el espacio intermembrana. La membrana interna es lisa, en su lado carioplasmático se encuentra una placa fibrosa de espesor desigual, que consta de fibras delgadas que forman una densa red celular. La membrana exterior tiene un contorno irregular. Los ribosomas se encuentran en su lado citoplasmático (ver). A lo largo del perímetro de la envoltura nuclear, hay áreas donde las membranas interna y externa se unen: estos son poros nucleares (Fig. 5).

El área de la envoltura nuclear ocupada por poros varía desde el 5% (en N. a. embriones) hasta el 50% o más (en N. a. adultos).

N. a. con todos sus elementos está rodeado por una membrana plasmática, un neurolema, que tiene los mismos principios de organización que todos los biol, membranas (ver. Membranas biológicas); las desviaciones en la estructura son características principalmente de la región sináptica.

El citoplasma de N. A. (neuroplasma) contiene partes estructurales, habituales para todos los tipos de células. Al mismo tiempo, en el pericarion de N. a. métodos especiales procesamiento, se encuentran dos tipos de estructuras específicas: la sustancia basófila o sustancia cromatófila de Nissl (cuerpos de Nissl) y las neurofibrillas.

La sustancia de Nissl es un sistema de bultos de varias formas y tamaños, ubicados principalmente en el pericarion y las secciones iniciales de las dendritas. La especificidad de la estructura de la sustancia de Nissl para cada tipo de N. a. refleja el cap. arreglo su estado metabólico.

El equivalente microscópico electrónico de la sustancia de Nissl es el retículo endoplásmico granular, o granularidad de Peleid (Fig. 6). En las neuronas motoras grandes, el retículo forma una estructura de malla tridimensional ordenada. En neuronas pequeñas c. norte. con. (p. ej., en N. a. intercalares) y en N. aferentes. La sustancia de Nissl está representada por cisternas ubicadas al azar y sus grupos. La superficie exterior de las membranas que unen las cisternas está salpicada de ribosomas que forman filas, bucles, espirales y grupos. Ribosomas libres ubicados entre los tanques, gato: por regla general, forman polisomas. Además, los ribosomas y polisomas están dispersos por todo el citoplasma de N. A. Una pequeña cantidad de ellos está presente en el montículo de axones.

Arroz. 7. Electronograma del axón y el segmento inicial del axón de la célula nerviosa: 1 - axón, 2 - mitocondrias, 3 - microtúbulos, 4 - capa densa, 5 - vesículas, 6 - neurofibrillas, 7 - segmento inicial.

El retículo agranular está formado por cisternas, túbulos, a veces ramificados, distribuidos por todo el neuroplasma sin sistema alguno. Los elementos del retículo agranular se encuentran en las dendritas y los axones, donde discurren en dirección longitudinal en forma de túbulos con ramificaciones raras (Fig. 7, 8).

Una forma peculiar del retículo agranular son las cisternas de submembrana en el N. de la corteza cerebral y el ganglio auditivo. Las cisternas de submembrana se ubican paralelas a la superficie del plasmalema. Están separados de él por una estrecha zona de luz de 5 a 8 nm. A veces se encuentra un material de baja densidad de electrones en la zona brillante. Las cisternas de submembrana en los extremos tienen extensiones y están conectadas al retículo granular y agranular.

El aparato de Golgi está bien expresado en N. a. los elementos del complejo de Golgi no penetran en el axón. Microscópicamente electrónicamente, el complejo de Golgi es un sistema de cisternas anchas, aplanadas y curvas, vacuolas, burbujas de varios tamaños. Todas estas formaciones forman complejos separados, a menudo pasando entre sí. Dentro de cada uno de los complejos, las cisternas se ramifican y pueden anastomosarse entre sí. Los tanques tienen grandes aberturas espaciadas a la misma distancia entre sí. El complejo de Golgi contiene vesículas de varias formas y tamaños (de 20 a 60 micras). La membrana de la mayoría de las burbujas es lisa. La fosfatasa ácida, una de las enzimas marcadoras de los lisosomas, se encontró en la composición del contenido de las vesículas por el método de histoquímica electrónica.

El neuroplasma también contiene pequeños gránulos identificados como peroxisomas. Los métodos histoquímicos revelaron peroxidasas en ellos. Los gránulos tienen un contenido denso en electrones y vacuolas con una densidad electrónica baja ubicadas a lo largo de la periferia. La característica del neuroplasma es la presencia de cuerpos multivesiculares: formaciones esféricas de diámetro. ESTÁ BIEN. 500 nm, rodeado por una membrana y que contiene varias cantidades de pequeñas burbujas de varias densidades.

Las mitocondrias y - formaciones redondeadas, alargadas, a veces ramificadas - se encuentran en el neuroplasma del pericarion y todos los procesos de N. a .; en el pericarion, su ubicación carece de ciertas regularidades, en el neuroplasma de los procesos celulares, las mitocondrias se orientan a lo largo del curso de microtúbulos y microfilamentos. La microfilmación de N. a. en cultivo de tejidos reveló que las mitocondrias están en constante movimiento, cambiando de forma, tamaño y ubicación. Las principales características estructurales de las mitocondrias de N. son las mismas que en otras células (ver Mitocondrias). Una característica de las mitocondrias de N. es la ausencia casi total de gránulos densos en su matriz, que sirven como indicador de la presencia de iones de calcio. Se supone que las mitocondrias de N. a. están formadas por dos poblaciones diferentes: mitocondrias del pericarion y mitocondrias de las estructuras terminales de los procesos. La base para la división de las mitocondrias en diferentes poblaciones fue la diferencia en los conjuntos de sus enzimas.

Las neurofibrillas son uno de los componentes específicos de N. A. Se identifican por impregnación con sales de metales pesados. Su equivalente microscópico electrónico son haces de neurofilamentos y microtúbulos. Los microtúbulos son formaciones cilíndricas largas no ramificadas de diámetro. 20-26 nm. Los neurofilamentos son más delgados que los microtúbulos (8-10 nm de diámetro), parecen túbulos con una luz de 3 nm. Estas estructuras en el pericarion ocupan casi todo el espacio libre de otros orgánulos. No tienen una orientación lo suficientemente estricta, pero yacen paralelos entre sí y se unen en haces sueltos que envuelven otros componentes del neuroplasma. En el montículo axonal y el segmento inicial del axón, estas formaciones se pliegan en haces más densos. Los microtúbulos en ellos están separados por un espacio de 10 nm y unidos entre sí por enlaces cruzados para que formen una red hexagonal. Cada haz suele contener de 2 a 10 microtúbulos. Estas estructuras participan en el movimiento del citoplasma (corriente axoplásmica), así como en el flujo de neuroplasma en las dendritas. Una parte importante de las proteínas de los microtúbulos son las tubulinas, proteínas ácidas con un mol. pesando (pesando) alrededor de 60 000. La disociación de estas proteínas en patol, condiciones se conoce como degeneración neurofibrilar.

En N a los tipos diferentes se encuentran los cilios que se alejan del pericarion. Como regla general, este es un cilio, que tiene la misma estructura que los cilios de otras células. El cuerpo basal del cilio tampoco difiere de las estructuras correspondientes de otras formas celulares. Sin embargo, los cilios de N. se caracterizan por la presencia de un centríolo asociado a él.

Características de la estructura de las células nerviosas neurosecretoras. En los núcleos del hipotálamo, en algunos núcleos motores del tronco encefálico, médula espinal, en los ganglios del siglo. norte. con. El tracto digestivo contiene neurosecretor N. A. En su estructura, en comparación con N. A., que realizan otras funciones, existen diferencias (Fig. 9, 10).

Los tamaños del pericarion de varios elementos neurosecretores varían considerablemente. El tamaño de los brotes es muy diverso. Los más largos de ellos se denominan axones (son más gruesos en comparación con los axones de otros N. a.). Los axones celulares están en contacto con vasos, gliocitos (ver Neuroglia) y, aparentemente, con otros elementos.

Los núcleos de los elementos neurosecretores difieren significativamente en su estructura de los núcleos de otros N. A. Son de forma diversa, a menudo se encuentran células binucleares e incluso multinucleares. Todos los componentes del núcleo están claramente expresados. El nucléolo no tiene una localización estricta. El cariolema tiene una gran cantidad de poros.

A propósito de los rasgos de la estructura delgada de la envoltura neurosecretornym N. es conocido poco. La sustancia de Nissl, por regla general, se localiza en la parte periférica del pericarion y en áreas del citoplasma ubicadas en las depresiones del núcleo. Las cisternas del retículo endoplásmico están orientadas paralelas entre sí; en la zona perinuclear son pequeños, desordenados y relativamente sueltos. Los elementos del retículo endoplásmico granular penetran en las secciones iniciales de todos los procesos de N. a., de modo que en el área de descarga de los procesos es imposible diferenciar las dendritas de los axones. El complejo de Golgi tiene una estructura típica, pero sus elementos se localizan principalmente en el lugar de origen del axón, según el cual se elimina la mayor parte del secreto. Las mitocondrias de las células neurosecretoras son grandes, ubicadas en el pericarion y los procesos. Las crestas en las mitocondrias están bien expresadas, tienen una estructura tubular.

En el neuroplasma de las células neurosecretoras se encontraron neurofilamentos, microtúbulos, lisosomas en diferentes etapas de formación, cuerpos multivesiculares y gránulos de lipofuscina. Los neurofilamentos y microtúbulos se localizan principalmente en la zona periférica del pericarion y en los procesos. El material neurosecretor está representado por los gránulos, el material sólido de electrones to-ryh está rodeado por la membrana elemental. Los gránulos secretores están dispersos por toda la célula. En los axones a veces forman grupos cuyo tamaño es proporcional al diámetro del axón. Además de los gránulos neurosecretores (Fig. 11, 12), estas áreas contienen mitocondrias, lisosomas, cuerpos multivesiculares, neurofilamentos y microtúbulos. Las áreas del axón donde se acumulan los gránulos neurosecretores se denominan cuerpos de arenque. El sitio de formación de la neurosecreción es el pericarion. Hay ritmos de secreción en las células neurosecretoras, las fases de la actividad secretora se alternan con las fases de recuperación, y las células individuales, incluso después de una estimulación intensa, pueden estar en diferentes fases, es decir, no estar sincronizadas, lo que permite que funcione toda la población de elementos neurosecretores. suavemente. La liberación de hormonas se produce hl. arreglo a través de las terminaciones de los axones.

Fisiología

N. a., los axones a-rykh van más allá de c. norte. con. y terminan en estructuras efectoras o en nódulos nerviosos periféricos, se denominan eferentes (motoras, si inervan los músculos). El axón de la célula motora (neurona motora) en su parte principal no se ramifica; se ramifica solo al final, al acercarse al órgano inervado. Una pequeña cantidad de ramas también puede estar en la parte inicial del axón, hasta su salida del cerebro, el llamado. colaterales del axón.

El segundo grupo es sensible, o aferente N. A. Su cuerpo generalmente tiene una forma redondeada simple con un proceso, que luego se divide en forma de T. Después de la división, un proceso va a la periferia y forma allí terminaciones sensibles, el segundo, en c. norte. con., donde se ramifica y forma terminaciones sinápticas, finalizando en otras células.

Cª. norte. con. hay un conjunto de N. a. que no se relacionan ni con el primero, ni con el segundo tipo. Se caracterizan por el hecho de que su cuerpo se encuentra dentro c. norte. con. y los brotes tampoco lo dejan. Estos N. A. establecen conexiones únicamente con otros N. A. Y se denominan N. A. intercalares, o neuronas intermedias (interneuronas). Los N intercalares difieren en el curso, la duración y la ramificación de los procesos. Las áreas funkts, contacto de N. a. se llaman conexiones sinápticas o sinapsis (ver). La terminación de una célula forma la parte presináptica de la sinapsis, y parte de la otra N. a., a la que esta terminación es adyacente, es su parte postsináptica. Hay una brecha sináptica entre las membranas presináptica y postsináptica de la unión sináptica. Dentro de la terminación presináptica siempre se encuentran un gran número de mitocondrias y vesículas sinápticas (vesículas sinápticas) que contienen ciertos mediadores.

También existen tales conexiones entre N. a., en las que las membranas en contacto están muy cerca una de la otra y el espacio sináptico está prácticamente ausente. En los contactos de N. a. de una fila similar, es posible la transmisión eléctrica directa de influencias intercelulares (la llamada sinapsis eléctrica).

Procesos sinápticos que ocurren en las células nerviosas. Hasta los años 50. siglo 20 las conclusiones sobre la naturaleza de los procesos que ocurren en N. a., se hicieron solo sobre la base de datos indirectos: el registro de reacciones efectoras en los órganos inervados por estas células o el registro de impulsos nerviosos. Se concluyó que en N. a., a diferencia de las fibras nerviosas, es posible preservar procesos locales relativamente a largo plazo, que pueden combinarse con otros procesos similares o, por el contrario, inhibirlos ("estados centrales de excitación e inhibición" ). Las ideas sobre tales procesos fueron formuladas por primera vez por I. M. Sechenov y corroboradas en detalle por C. Sherrington.

Los primeros estudios del curso temporal de tales procesos en las células motoras de la médula espinal fueron realizados en 1943 por Amer. investigador Lloyd (D. R. C. Lloyd) sobre la preparación, que es un arco reflejo de dos neuronas (monosináptico) formado por fibras aferentes de los receptores de estiramiento del huso muscular. La llegada de impulsos a lo largo de estas fibras aferentes, conectadas por conexiones sinápticas directamente con las motoneuronas del músculo correspondiente, provocó un estado de excitabilidad aumentada en el mismo, que duró, desvaneciéndose paulatinamente, aprox. 10 ms y podría detectarse mediante una onda aferente repetida (de prueba) enviada en varios intervalos de tiempo después de la primera. La recepción de una onda aferente del músculo antagonista a las neuronas motoras, por el contrario, provocó una disminución de la excitabilidad, que tuvo aproximadamente el mismo curso de tiempo.

La investigación directa de los procesos que pasan en N. a., se hizo posible después de la elaboración de la metodología intracelular otvedenii de los potenciales (cm. Método de investigación con microelectrodos). Investigación de J. dkkls et al. (1952) demostraron que para N. a., así como para otras formaciones celulares, es característica una polarización eléctrica constante de la membrana superficial (potencial de membrana) del orden de 60 mV. Al recibir un impulso nervioso en las terminaciones sinápticas ubicadas en N. a. en N. a. Se desarrolla una despolarización gradual de la membrana (es decir, una disminución en el potencial de membrana), llamada potencial postsináptico excitatorio (EPSP). El ancho de banda de una sola memoria aumenta rápidamente (en 1-1,5 ms) y luego cae exponencialmente; la duración total del proceso es de 8-10 ms. Al recibir una serie de impulsos sucesivos a lo largo de las mismas vías presináticas (o una serie de impulsos a lo largo de diferentes vías), los EPSP se suman algebraicamente (el fenómeno de la llamada suma temporal y espacial). Si, como resultado de tal suma, se alcanza un nivel crítico de despolarización característico de este N., surge un potencial de acción o un impulso nervioso (ver). Por lo tanto, los EPSP sumados son la base del estado excitatorio central. La razón del desarrollo de EPSP es la asignación adyacente a II. A. terminaciones presynaitic-skttmi yodo por la influencia de un impulso nervioso recibido por ellos. sustancias - un mediador (ver), to-ry se difunde a través de un espacio sináptico e interactúa con grupos quimiorreceptores de una membrana postsináptica. Hay un aumento en la permeabilidad de esta membrana para ciertos iones (generalmente potasio y sodio). Como resultado, bajo la acción de los gradientes iónicos de concentración que existen constantemente entre el citoplasma de la célula y el entorno extracelular, surgen corrientes iónicas, que son la causa de la disminución del potencial de membrana. Se cree que un aumento en la permeabilidad iónica de la membrana de N. está determinado por la presencia en ella de complejos especiales de proteínas de alto peso molecular, los llamados. canales iónicos (ver. Ionóforos), centeno, después de la interacción del mediador con el grupo receptor, adquieren la capacidad de pasar efectivamente ciertos iones. Los EPSP se encuentran en todo N. a., tienen un mecanismo sináptico de excitación y son un componente obligatorio de la transmisión sináptica de excitación.

J. Eccles et al. también se demostró que en las neuronas motoras de la médula espinal durante su inhibición sináptica, fenómenos eléctricos, opuesto a esos, to-rye tiene lugar en la excitación sináptica. Consisten en un aumento del potencial de membrana (hiperpolarización) y se denominan potenciales postsinápticos inhibitorios (IPSP). Los IPSP tienen aproximadamente los mismos patrones de flujo temporal y suma que los EPSP. Si los EPSP surgen en el contexto de los IPSP, se debilitan y la generación de un pulso de propagación se vuelve más difícil (Fig. 13).

La razón de la generación de IPSP es también la liberación del mediador por las correspondientes terminaciones presnappy y su interacción con los grupos receptores de la membrana postsináptica. El cambio en la permeabilidad iónica resultante de esta interacción (principalmente para el potasio y el cloro) crea oportunidades para la aparición de una corriente iónica hiperpolarizante.

Los TPSP surgen en todas las partes del cerebro y son la base del estado inhibitorio central.

Neurotransmisores excitatorios e inhibidores. La acción de las sustancias mediadoras en las conexiones sinápticas ubicadas a lo largo de la periferia ha sido la más estudiada. En las terminaciones de los axones de las neuronas motoras que excitan la membrana postsináptica de las fibras del músculo esquelético (las llamadas placas terminales), el mediador es la acetilcolina (ver); también se libera en las terminaciones de las neuronas preganglionares de las partes simpática y parasimpática del sistema nervioso, que forman conexiones sinápticas con las neuronas posganglionares y de los ganglios autónomos periféricos (ver Sistema nervioso vegetativo). Las terminaciones sinápticas de las neuronas posganglionares del sistema nervioso simpático secretan norepinefrina (ver) y las mismas neuronas del sistema parasimpático: acetilcolina. Sin embargo, a diferencia de lo que ocurre en las conexiones sinápticas de las motoneuronas, en las sinapsis de las fibras parasimpáticas que inervan el corazón, la acetilcolina provoca hiperpolarización de la membrana postsináptica e inhibición. Así, el tipo de mediador liberado por la terminación presnaptic no determina inequívocamente la función, la naturaleza de la conexión sináptica; también depende del tipo de receptor postsináptico y del canal de iones asociado con él.

En conexiones sinápticas de c. norte. con. Establecer el tipo de química mediadora es difícil porque cualquier actividad refleja activa una gran cantidad de N. a. y varios tipos de f? sinapsis sobre ellos. El método de microiontoforesis que sumó N individuales en varias sustancias (ver Microiontoforesis) brindó una ayuda significativa para resolver este problema. Dichos estudios han demostrado que la acetilcolina y la norepinefrina son mediadores relativamente raros en las conexiones sinápticas de c. norte. con. Dado que el ácido glutámico tiene un fuerte efecto despolarizante en la mayoría de N. a. (ver), es posible que él (o sus derivados) sea el mediador excitador más común aquí.

Una acción similar a la inhibición sináptica se ejerce en las neuronas motoras de la médula espinal por el aminoácido glicina (ver), to-ruyu se considera un mediador natural de la inhibición postsináptica. Se supone que la acción sináptica inhibidora también puede ser realizada por otras sustancias, en particular el ácido gamma-aminobutírico (ver).

Una clara especialización de las terminaciones sinápticas según el tipo de mediador secretado por ellas está obviamente asociada con las características de los procesos bioquímicos que ocurren en el N. a. correspondiente. La suposición, hecha anteriormente, de que el mismo N. a. el mismo (o diferente) terminaciones sinápticas, diferentes mediadores, no es cierto. Se ha demostrado que un N. a. puede sintetizar solo un tipo de sustancia mediadora (el llamado principio de Dale). Un ejemplo es la neurona motora de la médula espinal, que secreta acetilcolina tanto a través de las terminaciones del axón en los músculos inervados como a través de las terminaciones de los axones colaterales recurrentes conectados sinápticamente con el N intercalado a la médula espinal.

Aunque el tipo de mediador secretado por N. a. no determina inequívocamente la función de la conexión sináptica, sin embargo, en la gran mayoría de los casos, todas las terminaciones sinápticas de este N. a. realizan la misma función, papel (excitador o inhibidor). ). Por lo tanto, se puede considerar razonable dividir N. a. en células excitatorias e inhibidoras. Emocionantes son todos sensibles y motores N. a. Entre los inhibidores intermedios N. a., la identificación se llevó a cabo recientemente. En la mayoría de los casos, estos N. a. son de axón corto; la principal dificultad en la identificación es encontrar métodos de estimulación directa selectiva de N. a., lo que hay que llamar TPSP monosináptico en N. a. inhibidor. En algunos casos, inhibidor N. a. tienen axones que se extienden sobre distancias considerables (p. ej., células de Purkinje del cerebelo o algún N. descendente al tracto vestibuloespinal).

También existen N. a. con función mixta, excitatoria-inhibitoria. Así, en los invertebrados se describen neuronas colinérgicas que están conectadas sinápticamente con otras dos neuronas posteriores. Sin embargo, los EPSP se generan en una de estas neuronas y los IPSP se generan en la otra.

La síntesis de sustancias mediadoras en las terminaciones sinápticas ocurre debido a los precursores que llegan a lo largo del axón desde el cuerpo de N. a. junto con la corriente del axoplasma. En nek-ry tipos N. a., el mediador puede ser transportado en una forma final, por ejemplo, en neuronas monoaminoérgicas. La acumulación del mediador se produce principalmente en vesículas sinápticas, aunque una cierta cantidad puede estar fuera de ellas.

Cuando un impulso nervioso llega a la terminación presináptica, se libera simultáneamente una gran cantidad de "cuantos" del mediador ubicado en una vesícula (los cálculos muestran que contiene muchos miles de moléculas de la sustancia). Una condición necesaria para este proceso es la ocurrencia en la terminación sináptica del flujo entrante de iones de calcio a través de canales especiales de iones de calcio. El mecanismo de acción directo de los iones de calcio dentro de la terminación presináptica aún no se comprende por completo.

Las funciones, las propiedades de las terminaciones presinápticas, dependiendo de las condiciones de su activación, pueden cambiar en gran medida; tales cambios se denominan "plasticidad" de los finales. Con frecuencias relativamente raras de impulsos nerviosos entrantes (10-30 pulsos/seg), la acción sináptica se debilita gradualmente hasta cierto nivel estacionario. Aparentemente, estos cambios reflejan un cambio en la cantidad de mediador liberado por la terminación presináptica para cada impulso.

Cuando las terminaciones presinápticas se activan a alta frecuencia (100 impulsos por segundo o más), se produce un cambio significativo en sus funciones, que se expresa en una acción sináptica a largo plazo (hasta varios minutos) y significativamente mejorada. Este fenómeno, descubierto por Lloyd en 1949, se conoce como potenciación posttetánica. La razón de la potenciación no está del todo clara. En parte, puede estar asociado con el desarrollo de una traza de hiperpolarización a largo plazo de la membrana de las fibras presinápticas después del paso de una serie de pulsos de alta frecuencia a través de ellas. La potenciación post-tetánica de la acción sináptica llama la atención como uno de los posibles mecanismos para "romper" las vías nerviosas en c. n.s., gracias a Krom, una ruta de uso frecuente ("entrenada") puede volverse preferible a otras rutas ("no entrenadas"). Sin embargo, es necesario tener en cuenta que la potenciación post-tetánica se desarrolla únicamente en aquellas terminaciones por donde pasan impulsos frecuentes, es decir, es de naturaleza homosináptica; no se transmite a las vías presinápticas vecinas y, por lo tanto, no se puede usar (sin suposiciones adicionales) para explicar la formación de una conexión temporal, como un reflejo condicionado (ver). Además, la frecuencia de impulsos necesarios para el desarrollo de la potenciación post-tetánica es muy elevada y supera significativamente a la que se produce en N. a. durante su actividad natural (10-20 pulsos/seg).

La actividad de las terminaciones presinápticas también puede regularse mediante un mecanismo especial. En algunas terminaciones sinápticas, se localizan otras terminaciones, formando los llamados. sinapsis axoaxonales. Tales sinapsis, cuando se activan, despolarizan la membrana de las terminaciones en las que se localizan, debilitando la efectividad de su acción (fenómeno de inhibición presináptica). Este fenómeno se ha estudiado mejor en las conexiones sinápticas formadas por las ramas centrales de las fibras aferentes. Las sinapsis axo-axonales en ellos están formadas por N. a intercalados especiales (probablemente, N. a. de la sustancia gelatinosa de la médula espinal), que son excitados sinápticamente por los terminales de N. aferente. El mediador de axo- sinapsis axonales es, aparentemente, ácido gamma-aminobutírico.

Características funcionales de la célula nerviosa.

El cuerpo y las dendritas de N. A. son estructuras en las que se da la integración de numerosas influencias. La interacción de EPSP e IPSP, creada por conexiones sinápticas individuales, se lleva a cabo debido a las propiedades físicas específicas de la membrana superficial de N. a. o cambios en el potencial de hiperpolarización. Estos cambios se debilitan gradualmente en función de la capacitancia, la resistencia de la membrana y la resistencia del axoplasma (la llamada propagación electrotónica). Sobre el cuerpo de N. a. los cambios creados por cada sinapsis se suman casi sin atenuación, sin embargo, en procesos dendríticos largos, la atenuación electrotónica de las influencias sinápticas puede ser bastante significativa.

El mecanismo de generación de potencial de acción en el cuerpo de N. para. en términos generales similar a la de las fibras nerviosas (ver). La despolarización de la membrana provoca la aparición de una corriente iónica entrante, que profundiza la despolarización (proceso regenerativo) y conduce a una recarga de la membrana. Con cierto retraso, la corriente entrante es reemplazada por una corriente saliente, lo que asegura el regreso del potencial de membrana a su nivel original (el proceso de repolarización). La generación de corrientes entrantes y salientes se basa en la activación de los canales iónicos de sodio y potasio. Además, en el cuerpo de N. a. durante la excitación, también se desarrolla una corriente entrante significativa de iones de calcio, creada por canales específicos de iones de calcio (Fig. 14). La combinación de potenciales de acción asegura la aparición de descargas rítmicas de la célula y la regulación de la duración del intervalo entre pulsos. Las corrientes salientes "retardadas" se crean en N. a. La hiperpolarización de trazas a largo plazo conduce a una disminución igualmente prolongada de la excitabilidad eléctrica de N. a. (la llamada subnormalidad de trazas), lo que dificulta que la célula transmita impulsos de alta frecuencia. La hiperpolarización de trazas (que dura hasta 0,1 s) es especialmente pronunciada en las neuronas motoras y otros grandes N. A. Por lo tanto, la actividad rítmica de las neuronas motoras durante la estimulación cercana al cuerno se estabiliza a una frecuencia de no más de 10 impulsos por 1 segundo. y solo con fuertes irritaciones puede superar notablemente este valor. En intercalar N. a., las fases de la hiperpolarización de la huella y la subnormalidad se expresan más débilmente, y pueden descargarse con una frecuencia mucho más alta (hasta 1000 impulsos en 1 segundo).

Las características de los procesos nerviosos en las dendritas están menos estudiadas. Se supone que en la parte inicial de la dendrita, el proceso de excitación tiene las mismas características que en el cuerpo de N. A. Sin embargo, en dendritas muy delgadas y largas, debido a otras condiciones para la propagación de corrientes eléctricas en ellas, en comparación con el cuerpo de N. A. y el axón, existen diferencias significativas. La cuestión de funkts, propiedades de las dendritas es de gran importancia teórica y práctica, ya que en algunas partes de c. norte. con. las ramificaciones dendríticas están extremadamente desarrolladas y forman capas especiales de la médula (la corteza de los hemisferios cerebrales y el cerebelo). Hay una gran cantidad de sinapsis en las ramas de las dendritas. La obtención de datos directos sobre la actividad eléctrica de una sola dendrita es difícil, ya que es imposible insertar un microelectrodo en una rama dendrítica delgada; registrar, por regla general, la actividad eléctrica total del área del cerebro donde se localizan predominantemente las dendritas. Se cree que la propagación del potencial de acción en las delgadas ramificaciones de las dendritas ocurre a un ritmo más lento. Los cambios de rastro en la excitabilidad de las dendritas también deben prolongarse en el tiempo. El potencial de acción probablemente no penetra en las ramas terminales de las dendritas.

Un rasgo característico de la organización de las dendritas de N. en las partes superiores del cerebro es la presencia de numerosas excrecencias (puntas) en su superficie. Los estudios de microscopía electrónica muestran que cada espina tiene una estructura compleja y lleva varias terminaciones sinápticas. La presencia de espinas en N. hasta las partes superiores del cerebro condujo a la suposición de que las características específicas de las formas superiores de actividad cerebral pueden estar asociadas con ellas hasta cierto punto. Sin embargo los datos directos acerca de fiziol, los rasgos del funcionamiento de las espinas faltan todavía.

Metabolismo en la célula nerviosa

Los eslabones principales en el proceso de metabolismo y energía en N. a. son similares a los de las células de otros sistemas. En funciones, en relación con el N. a., juega un papel importante la adenosina trifosfatasa activada por Na, K localizada en la superficie de la membrana, que utiliza la energía del ATP para el transporte activo de iones de sodio y potasio a través de la membrana y la creación de gradientes de concentración de estos iones sobre él (la llamada bomba de sodio). La actividad de este sistema enzimático aumenta con el aumento de la concentración de iones de potasio fuera de la célula y de iones de sodio dentro de la célula. Los bloqueadores específicos de la bomba de sodio son los glucósidos cardíacos (oubain). La tasa de transporte de iones con la bomba de sodio se midió directamente. Son varias decenas de segundos. La activación de la bomba de sodio se acompaña de la aparición de la corriente peculiar transmembrana, to-ry gipergulariza la membrana (fig. 15). Esta corriente de "bombeo" difiere de las corrientes descritas anteriormente a través de canales iónicos que es extremadamente sensible a la temperatura y es suprimida por las mismas sustancias, centeno suprimir el transporte activo de iones (ver). Por lo tanto, se cree que la corriente de "bombeo" no refleja el movimiento de iones a través de los canales de la membrana de difusión, sino la transferencia no compensada de cargas eléctricas por el propio sistema de transporte. Este sistema elimina más iones de sodio de la célula que los iones de potasio que introduce, lo que lleva a la separación de carga, que se registra como una corriente transmembrana. El tamaño del potencial de membrana creado por este mecanismo suele ser pequeño, sin embargo, en los tipos nek-ry N.a. puede ser considerable.

Es necesario, sin embargo, subrayar que el mecanismo de generación de los principales procesos fiziol, en N. A. (la excitación sináptica y el frenado y el impulso que se extiende) está vinculado a los procesos de intercambio solo indirectamente, a través de los gradientes de concentración de iones creados con su ayuda Por lo tanto, apagar dichos procesos no elimina inmediatamente la excitabilidad: puede mantenerse durante algún tiempo debido a la energía acumulada en gradientes iónicos.

Con la excitación prolongada de N. a., se producen otros cambios en la actividad metabólica y, en particular, cambios en la síntesis de ARN y proteínas. Estos cambios ocurren, posiblemente a través de mediadores intracelulares (el sistema de AMP cíclico y GMF) y persisten durante bastante tiempo. Por lo tanto, hay motivos para considerar los cambios en los procesos metabólicos durante la excitación celular como una reacción celular general, que refleja un aumento no específico de su actividad vital. El aumento de la actividad vital del N. a. también va acompañado de un aumento de la producción de calor y del consumo de oxígeno. Se ha demostrado que, tras la excitación, el consumo de oxígeno aumenta en un promedio de 20 a 25%. En producción de calor N. a. distinguen dos fases - inicial (liberación de calor directamente durante la excitación) y siguiente (liberación de calor a finales del proceso de excitación, el corte continúa algunos minutos). Durante la fase inicial, aprox. 10% de la producción total de calor N. a.

Función trófica de la célula nerviosa

N. influye constantemente en los funkts, el estado de otras estructuras nerviosas o musculares, con to-rymi es vinculado por las conexiones sinápticas. A las manifestaciones más estudiadas de la función trófica de N. a. incluyen cambios en ciertas estructuras que ocurren después de su denervación.

Un rasgo característico de la denervación es un fuerte aumento de la sensibilidad. membrana celular a la acción del mediador; en lugar de concentrarse normalmente en la membrana postsináptica, los grupos receptores aparecen en la membrana extrasináptica. Este fenómeno fue descubierto por A. G. Ginetsinsky y N. M. Shamarina en 1942. Ellos demostraron que este fenómeno es similar a la distribución de los grupos de receptores en el estado embrionario, incluso antes del establecimiento de la inervación sináptica. Así, a través de conexiones sinápticas, N. a. puede controlar constantemente la distribución de grupos receptores en la membrana de otras células. Si se pierde el control o aún no se ha establecido, los grupos quimiorreceptores se insertan aleatoriamente en la membrana. En una célula denervada, la resistencia de la membrana también cambia bioquímicamente. procesos en el citoplasma, etc.

Hay dos puntos de vista sobre el mecanismo de las influencias tróficas de N. A. Según uno de ellos, las influencias tróficas están asociadas al mecanismo de transmisión de los impulsos nerviosos y están determinadas principalmente por la acción del mediador sobre la célula inervada; dado que el impulso entra en las terminaciones sinápticas todo el tiempo, también se produce en ellas una liberación constante de mediadores (una cierta cantidad también se libera espontáneamente). Por lo tanto, la recepción constante de un mediador en una célula inervada puede ser ese factor que regula sus funciones, un estado. De acuerdo con otro punto de vista, las terminaciones sinápticas, además de las influencias de los impulsos, tienen algún otro efecto (aparentemente, químico e) no estimulante sobre la célula. Hay razones para creer que las terminaciones sinápticas secretan sustancias especiales, aún no identificadas, en pequeñas cantidades, para que el centeno penetre en la célula inervada y ejerza un efecto específico en su metabolismo. Estas sustancias, a su vez, pueden moverse lentamente dentro de N. en la dirección del soma de P. a lo largo del axón hasta las terminaciones, las llamadas. corriente axoplásmica. Con la ayuda de la corriente axoplásmica, se transportan sustancias, algunas de las cuales van a la síntesis de mediadores, y otras pueden usarse en forma de hipotéticos factores tróficos. Cabe señalar que en N. a. hay una transferencia de sustancias en una dirección retrógrada, desde las terminaciones sinápticas a lo largo del axón hasta el soma. La introducción de ciertas sustancias en los axones, por ejemplo, la enzima peroxidasa, va acompañada de su entrada en el cuerpo de N. a. (Esto se usa con fines prácticos para determinar la localización de N. a.). Los mecanismos de dicho transporte retrógrado aún se desconocen.

A favor de la suposición del papel trófico de los mediadores, se dan datos de que bajo la acción de ciertos factores tóxicos que bloquean la liberación del mediador, pero no violan la integridad estructural de la unión sináptica, por ejemplo, la toxina botulínica, la denervación. se producen cambios. Sin embargo, bajo tales influencias, junto con el bloqueo de la liberación del mediador, también se puede alterar el proceso de liberación del factor neurotrófico. A favor del papel de los factores tróficos especiales, hablan los estudios de las características temporales de la eliminación de los cambios de denervación durante la reinervación. Se muestra que el estrechamiento de la región de chem. la sensibilidad se produce antes del restablecimiento de la liberación normal por parte de la terminación sináptica de la sustancia mediadora y, por tanto, no está asociada a ella.

Mecanismos moleculares de la actividad específica de las células nerviosas. N a. se caracterizan por un alto nivel de procesos metabólicos y energéticos, las características del flujo to-rykh están asociadas con su actividad específica. P.K. Anokhin formuló el llamado. hipótesis química de la actividad integradora de N. a., en la que el papel decisivo en el aseguramiento de las funciones específicas de N. a. se asigna a procesos citoplasmáticos genéticamente determinados.

Se ha demostrado experimentalmente que el aparato genético (genoma) de N. a. está directamente implicado para garantizar su actividad específica y la del sistema nervioso en su conjunto. En las células del tejido nervioso se transcriben más del 10% de las secuencias únicas de ADN del genoma, mientras que en cualquier otro tejido sólo se transcriben entre el 2 y el 3%. Solo en el tejido cerebral se produce un aumento constante de la transcribibilidad del ADN y su síntesis en N. a., tanto durante el adiestramiento de los animales como durante su mantenimiento en un entorno enriquecido en información.

Funciones de comunicación, se revela la actividad de N. con un intercambio de sus macromoléculas informativas (ADN, ARN, proteínas). Existe una clara correlación entre la activación o inhibición de la síntesis de proteínas y ARN y la naturaleza de la actividad eléctrica de N. A. Una serie de sustancias mediadoras, neuropéptidos y hormonas (acetilcolina, norepinefrina, vasopresina, angiotensina, ACTH, MSH, etc. .) afectan directamente el metabolismo de las macromoléculas informativas. El espectro albuminado de N separado puede cambiar de dirección depende de los funkts, el estado de la jaula, incluso durante la formación.

En la célula nerviosa, así como en las células de otros tejidos y órganos, uno de los reguladores más importantes del metabolismo son los nucleótidos de purina cíclicos (cAMP y cGMP), las prostaglandinas (PG), los iones de calcio, que median la influencia de diversas excitaciones. que llegan a N. a., en función de la intensidad de sus procesos metabólicos. La adenlato ciclasa, una enzima que cataliza la síntesis de cAMP, es un componente coOxM de las membranas de N., específicamente activado por la norepinefrina ii adrenalina (a través de los receptores P-adreno), dopamina, serotonina e histamina. La guanilato ciclasa es activada por la acetilcolina (a través de los receptores M-colinérgicos). Los nucleótidos cíclicos están estrechamente relacionados con la secreción de mediadores y hormonas en N. A. Activan las proteínas quinasas (enzimas que fosforilan las proteínas celulares y modifican su función y actividad). Los sustratos de las proteínas quinasas son varias proteínas de las membranas citoplasmáticas asociadas con el transporte activo y pasivo de iones. En el genoma de N., cAMP y cGMP tienen un efecto tanto indirecto (a través de la modificación de histonas y proteínas de cromatina no histoicas) como directo.

Casi todos los tipos de prostaglandinas se encuentran en el tejido nervioso (ver). Se supone que la síntesis de prostaglandinas está estrechamente relacionada con las membranas quimioexcitables de N. A. Las prostaglandinas se liberan de las membranas postsinápticas de N. A. durante su estimulación sináptica, modificando la secreción de mediadores desde las terminaciones presinápticas. Al mismo tiempo, las prostaglandinas del grupo E inhiben la secreción de norepinefrina y dopamina, y las prostaglandinas del grupo Fa aumentan su secreción. Las prostaglandinas, así como los inhibidores de su síntesis, afectan así la actividad de descarga de N. a.

Una de las vías de acción más importantes de las prostaglandinas en N.a. es su interacción con los sistemas intracelulares de nucleótidos de purina cíclicos: las prostaglandinas E con el sistema AMP cíclico y las prostaglandinas F con el sistema GMF cíclico. El papel regulador de las prostaglandinas también puede consistir en cambiar el metabolismo energético de N. a.

Un requisito previo para la acción de las prostaglandinas y los nucleótidos cíclicos es la presencia en N. de iones de calcio, que están directamente involucrados en los procesos de electrogénesis y la regulación de la actividad de muchos sistemas enzimáticos de excitabilidad celular, la secreción de mediadores y hormonas. , así como la energía celular. La unión de los iones de calcio se lleva a cabo por proteínas del citoplasma, membranas, vesículas sinápticas, mitocondrias. Las proteínas sensibles al calcio de N. A. son las proteínas similares a la troponina y la tropomiosina, la proteína neuroespecífica S-100, las proteínas-reguladoras de la fosfodiesterasa de los nucleótidos cíclicos, etc. Regulado por proteínas calmodulina y Kalshneirina. Se cree que la acción del cAMP puede deberse a la liberación de iones de calcio de los complejos con ATP, y los efectos de las prostaglandinas están asociados con el hecho de que son ionóforos de calcio y aseguran el transporte de estos iones a través de las membranas.

De particular interés son los compuestos de naturaleza proteica exclusivos del tejido nervioso, los llamados. Las proteínas y los neuropéptidos específicos del cerebro están directamente relacionados con la actividad del sistema nervioso. Estas sustancias tienen especificidad tisular y clonal. Entonces, las proteínas GP-350 y 14-3-2 son características de N. a., proteína GFAP - para astrocitos, proteína P400 - para células de Purkinje del cerebelo, proteína S-100 se encuentra tanto en células nerviosas como gliales. Las proteínas y los neuropéptidos específicos del cerebro, así como sus antisueros, afectan los procesos de aprendizaje y memoria, la actividad bioeléctrica y la química. sensibilidad de N. A. Cuando se entrena en constelaciones limitadas de N. A. del cerebro, se puede incrementar selectivamente la síntesis y secreción de ciertos neuropéptidos (escotofobina, amelitina, cromodioisina, etc.) característicos de esta forma de comportamiento.

El daño autoinmune a las proteínas específicas del cerebro nek-ry (mielina P j y P2) provoca el desarrollo de encefalomielitis alérgica, polineuritis alérgica, esclerosis lateral amiotrófica y múltiple. En una serie de otras enfermedades neuropsiquiátricas ( diversas formas demencia y psicosis), existen trastornos metabólicos de proteínas específicas del cerebro, en particular S-100 y 14-3-2.

patomorfología

N. a. - el elemento más vulnerable del sistema nervioso. La derrota preferencial de N.a de tal o cual tipo depende de los rasgos de su metabolismo, funkts, el estado, el grado de la madurez, la circulación sanguínea y otros factores.

La naturaleza y la gravedad de las lesiones de N. dependen de las propiedades del agente patógeno, la intensidad y duración de su acción, si el factor patógeno actúa directamente sobre el sistema nervioso o indirectamente (por ejemplo, a través de trastornos circulatorios), etc. A menudo, diversas causas provocan lesiones similares de N. a.

Al evaluar la patología de N. a., es importante delimitar los cambios reversibles (reactivos) de las lesiones destructivas (irreversibles). Una serie de cambios, por ejemplo, la vacuolización del nucléolo, las etapas iniciales de picnosis del núcleo, el depósito de sustancias basófilas en su membrana, deben considerarse como una reacción reversible. El conocimiento de los funkts y los cambios de edad de N. to es muy importante, to-rye a menudo es difícil distinguirlo de patológico. Al reforzamiento de los hongos, se aumenta la actividad de N. a su volumen, se disminuye la cantidad de la sustancia de Nissl, el corte además, tanto como el núcleo, se desplaza a la periferia. A menudo es necesario referirse a cambios relacionados con la edad en el hígado del pericardio del rión de N. a., la acumulación de lipofuscina y lípidos en él y el crecimiento de dendritas. La evaluación correcta del estado de N. a. como un todo está estrechamente relacionada con el conocimiento de las violaciones inherentes a sus estructuras individuales.

Los cambios en el núcleo se pueden expresar en un cambio de localización, una violación de su forma y estructura. Estos cambios son reversibles e irreversibles. Los cambios reversibles en el núcleo incluyen su desplazamiento hacia la periferia, hinchazón y, a veces, deformación de los contornos. El desplazamiento del núcleo puede ser significativo con un gran depósito de lípidos y lipofuscina en el citoplasma o con una reacción axonal (fig. 16); por lo general, no se cambia o se aplana ligeramente. La hinchazón del núcleo es más pronunciada con la "hinchazón aguda" de N. a., con Krom, su estructura interna y sus límites se vuelven menos claros. En la mayoría de los casos, con muchas formas de lesiones de N. a., se observa hipercromatosis y picnosis del núcleo: disminuye de volumen y se vuelve difusamente basófilo (según Nissl), y sus contornos, como, por ejemplo, con "cambios isquémicos ", adquieren una forma triangular, angular u otra, según la forma del pericarion. Las investigaciones microscópicas electrónicas han mostrado que a muchos patol, los estados de la membrana exterior de la envoltura nuclear se exfolian como si, formando bahías y protrusiones, la cromatina del núcleo se disuelve y el núcleo se vuelve claro.

La muerte del núcleo se produce por lisis, menos frecuentemente por rexis.

La cariolisis ocurre con mayor frecuencia con procesos necrobióticos de desarrollo lento, y la cariorrexis ocurre con cambios severos de crecimiento rápido. De las estructuras del núcleo, el nucléolo es la más estable. Al comienzo de patol, los cambios de N. en el núcleo, se pueden observar fenómenos puramente reactivos en forma de un aumento en su volumen, vacuolización y la formación de una sustancia basófila paranucleolar tanto en el propio núcleo como en su membrana (Fig. 17); a veces el nucléolo toma la forma de una morera. A patol, se cambia, y es posible, ya cierto fiziol. Durante los cambios, el nucléolo puede moverse hacia la membrana nuclear, pero muy rara vez va más allá hacia el citoplasma, lo que depende del aumento de la permeabilidad de la membrana nuclear y (o) puede servir como un artefacto, por ejemplo, el desplazamiento del nucléolo durante corte en un microtomo (Fig. 18).

Cambios en el citoplasma. Las posibilidades de evaluar patol, cambios en el estado del citoplasma (neuroplasma) y sus orgánulos con microscopía óptica son muy limitadas. Se observan cambios claros en el citoplasma cuando se derrite y forma vacuolas, cuando se violan los límites del pericarion, etc. Al microscopio electrónico, se manifiestan con mayor frecuencia en la desgranulación del retículo citoplasmático granular, la formación de cisternas por sus membranas, hinchazón mitocondrias y destrucción de sus crestas.

Los cambios de la sustancia de Nissl en patol, y en parte fiziol, los procesos en N a pasan básicamente dos tipos. Observado a la mayoría de los cambios N hromatólisis, hromatólisis se expresa primero en la dispersión de los grumos de la sustancia de Nissl, hasta el centeno desaparecen más a menudo. Según la localización, se distinguen cromatólisis central, periférica y total. La cromatólisis central es característica de la reacción axonal de N. A., la periférica se observa cuando N. A. se expone a cualquier factor exógeno, total ocurre con hinchazón aguda y cambios isquémicos en N. A. En procesos necrobióticos severos, la cromatólisis puede ser focal, mientras que en el citoplasma a menudo aparecen granos de desintegración nuclear intensamente coloreados.

También es posible una disminución en la cantidad de sustancia cromatófila debido al aumento de los funkts, la actividad de N. a. Histoquímicamente, así como con la ayuda de microscopía ultravioleta y electrónica, se muestra que durante la cromatólisis, N. se reduce a. nucleoproteínas y ribosomas; cuando se restauran los ribosomas, los grumos de Nissl adquieren una apariencia normal. La basofilia difusa moderada del citoplasma depende de la distribución uniforme de la sustancia de Nissl y sus correspondientes nucleoproteínas y ribosomas. La cromatólisis sin perturbar otras estructuras de N. A. suele ser reversible. Se observó un aumento en la cantidad de sustancia Nislev con funcionamiento prolongado, reposo de N. a., y una coloración marcada del citoplasma y núcleo, hasta la formación de “células oscuras”, es, según la mayoría de los investigadores, una consecuencia de un trauma post-mortem en los tejidos cerebrales.

Los cambios en las neurofibrillas se expresan en fragmentación y descomposición granular o fusión (fibrilolisis) y mucho menos frecuentemente en un aumento de su volumen y un aumento de la argentofilia. La fibrilólisis generalmente ocurre cuando el citoplasma se derrite y se vacuoliza. Con la hipertrofia de N. a., las neurofibrillas se espesan bruscamente, formando espirales ásperas, tejidos y marañas gruesas. Al microscopio electrónico, tales marañas representan ramificaciones de túbulos que consisten en neurofilamentos espirales emparejados. Dichos cambios son más característicos de las células piramidales del hipocampo (especialmente numerosos en la enfermedad de Alzheimer, así como en la esclerosis lateral amiotrófica, la enfermedad de Down y otras enfermedades). En presencia de una gran cantidad de lípidos y (pli) lipofuscina en N. a., las neurofibrillas se desplazan y se organizan de manera más compacta.

La "reacción axonal" ("irritación primaria de Nissl" o "degeneración retrógrada") se desarrolla en N. a. Cuando se viola la integridad del axón. Cuando se lesiona un axón dentro del sistema nervioso periférico, se distinguen las etapas reactiva y reparadora de la reacción axonal. Ya después de 24 horas, ya veces incluso antes, se pulveriza la sustancia de Nissl, la parte central del pericarion de N. adquiere un color pálido; la cromatólisis adicional es total y se extiende a todo el citoplasma. Al mismo tiempo, el cuerpo de N. se hincha y el núcleo se desplaza hacia la periferia. En la etapa reactiva, el nucléolo se mueve hacia la membrana nuclear. Los mayores cambios se observan 8-15 días después de la ruptura del axón. Luego, dependiendo de la gravedad de la lesión, patol, los cambios de N. se suavizan o se intensifican, lo que lleva a N. a la muerte. La severidad de los cambios retrógrados en N. a. está determinada por la lejanía del pericarion del sitio de la lesión del axón, la naturaleza de la lesión, las funciones, el tipo de N. a., etc. se observa en neuronas motoras, en N. A. ganglios.

Microscópicamente electrónicamente en la "reacción axonal" en una etapa reactiva, la cantidad de mitocondrias hinchadas aumenta, centeno pierde crestas; el núcleo de N. a. se vuelve más transparente, el nucléolo aumenta de tamaño, el retículo endoplásmico granular se desintegra, como resultado de lo cual los ribosomas y polisomas libres se dispersan en el citoplasma. En la etapa reparadora aumenta el número de neurofilamentos, lo que probablemente sea necesario para la entrada de sustancias sintetizadas por los ribosomas en el axón en regeneración. A la lesión de los axones que acaban dentro de los límites de c. norte. N de la página, la etapa reparadora de "la reacción axonal" no se observa a consecuencia de la débil capacidad regenerativa de N. a.

“Arrugas simples de Spielmeyer”, o “enfermedad de Nissl crónica” es una fuerte disminución del tamaño del cuerpo de N. A. y grumos de sustancia de Nissl; estos últimos adquieren la capacidad de tinción intensa según Nissl. Los núcleos de estos N.a. son hipercromáticos, a menudo adoptan la forma de un cuerpo celular, las neurofibrillas sufren una descomposición granular o se fusionan en una masa común, la dendrita apical adquiere forma de sacacorchos (Fig. 21). En la etapa final, todo el N. to afectado se encoge bruscamente, completamente cubierto cuando se usan varios tintes (esclerosis o células oscuras). De acuerdo con muchos investigadores, tal N. a. por lo general, si no siempre, representa el resultado de una lesión cerebral post-mortem cuando se extrae antes de la fijación o con una fijación incompleta por el método de perfusión. Sin embargo, algunos investigadores creen que tales cambios pueden durar toda la vida.

Los N. a. picnomorfos (arrugados) deben distinguirse de los oscuros (hipercrómicos). Los N. a. oscuros se caracterizan por un gran número de mitocondrias, ribosomas, polisomas y otros orgánulos, lo que generalmente conduce a un aumento de la densidad electrónica de dichas células en una relación funcional (los N. a. oscuros tienen un alto potencial energético). Pycnomorphic N. to contiene un nucléolo reducido en tamaño; el núcleo de la célula se encoge, se espesa, los gránulos de ribonucleoproteína se condensan en forma de grumos gruesos, que luego se mueven hacia el cariolema, los poros nucleares se expanden bruscamente y el núcleo se vacía. El pericarion arrugado se espesa, aparecen focos de homogeneización de la matriz citoplasmática y los cambios destructivos aumentan bruscamente en los orgánulos. Las células están sobrecargadas de lipofuscina; sus procesos se vuelven más delgados, las sinapsis axosomáticas se reducen y desaparecen por completo. El mórfol descrito, cuadro de N. a picnomorfa, corresponde a los estados de arrugamiento simple de N. a identificados mediante un microscopio óptico patol, su atrofia y esclerosis, picnosis roja o degeneración.

Con cambios hidrópicos, los contornos del cuerpo de N. a. son indistintos, el núcleo es reducido, hipercromático y separado por una ligera cavidad del pericarion, en la sustancia de Krom Nissl se conserva en forma de un borde estrecho a lo largo de la periferia ( figura 22). A menudo, se observan ligeras vacuolas en el cuerpo celular. Estos cambios pueden desarrollarse muy rápidamente con inflamación del cerebro, cerca del sitio de una hemorragia o lesión.

"Ishemicheskih de los cambios" se desarrollan como resultado de la hipoxia de N., al corte comienza muy rápidamente la necrosis coagulativa. Los estudios microscópicos han demostrado que los cambios en el citoplasma comienzan con la formación de microvacuolas (Fig. 23), que parecen estar formadas por crestas de mitocondrias hinchadas y perdidas. Entonces la sustancia de Nissl desaparece uniformemente. El cuerpo de N. conserva los contornos, y el núcleo hipercromático y ligeramente reducido toma la forma del cuerpo celular (fig. 24). Posteriormente, el núcleo se rompe en pequeños granos y deja de teñirse, el nucléolo a veces aumenta ligeramente. Con trastornos circulatorios que aumentan lentamente o cuando no está completamente apagado (por ejemplo, en las zonas marginales de necrosis), el cuerpo de N. a. conserva su forma; los procesos de cariorrexis y la formación de granos de desintegración del citoplasma se rastrean fácilmente, a veces son visibles centeno cerca del cuerpo y los procesos (incrustaciones pericelulares). Se observó al microscopio electrónico la desintegración del retículo endoplásmico con su desgranulación. Al mismo tiempo, aumenta el número de ribosomas en la matriz citoplasmática.

"La hinchazón aguda de Spielmeyer", o "la enfermedad aguda de Nissl" - una forma rara de la patología de N., en un corte hay una hinchazón uniforme del pericarion con todos los procesos y la pulverización rápida y la desaparición de los agregados de la sustancia de Nissl ( fig. 25), el núcleo celular disminuye de tamaño. Al principio, se separa bruscamente del citoplasma por una membrana, y luego el borde se vuelve borroso, el nucléolo se agranda ligeramente. La ausencia de cambios profundos en el núcleo y las neurofibrillas indica que la tumefacción aguda es un proceso reversible. Esta forma de la patología de N. se observa en enfermedades asociadas con lesiones orgánicas del cerebro, intoxicaciones, etc.

Los "cambios severos de Nissl" y la "fusión de Schiilmeyer" son varias lesiones polimórficas de N. a., para las cuales es característica la presencia de cambios profundos e irreversibles en el citoplasma y el núcleo. Los cambios suelen comenzar con la hinchazón del cuerpo de N. y una cromatólisis desigual. Muy a menudo, aparecen granos y grumos en los cuerpos celulares, teñidos de oscuro con tintes básicos de anilina. La cromatólisis desigual se acompaña de la fusión del citoplasma, lo que conduce a la formación de picaduras y lavado de sus contornos y a la formación de áreas sin teñir, a menudo en forma de vacuolas de tamaño desigual y forma irregular. El cuerpo de N. se derrite, por lo general comienza cerca de un grano; Desaparecen grumos de sustancia de Nissl, el citoplasma adquiere un color claro difuso, aparecen muchos pequeños granos intensamente teñidos según Nissl, con menos frecuencia "anillos", que a veces permanecen durante mucho tiempo (impregnación de Spielmeyer). El núcleo se ve especialmente afectado: se vuelve hipercromático, picnótico, aunque generalmente no cambia su forma redonda. El carioplasma a veces se separa de su caparazón y sufre lisis. La cariorrexis se observa con mayor frecuencia en el desarrollo agudo de cambios severos (Fig. 26). Las neurofibrillas se desintegran temprano y desaparecen.

Tales cambios de N. se observan a infecciones neurovirales, intoxicaciones bajo la influencia de la radiación ionizante, etc.

La acumulación de lípidos y lipofuscina en N. A. ocurre constantemente a lo largo de su vida. En tipos funcionalmente diferentes de N. a., la acumulación de lipofuscina depende de la edad y de las diferencias individuales. La acumulación de lipofuscina y lípidos en todo el pericarion y las dendritas se refiere a patología (Fig. 27); puede acompañarse de un desplazamiento del núcleo, sustancia de Nissl y neurofibrillas hacia la periferia, mientras que el núcleo se vuelve hipercromático. El aumento de la acumulación de lipofuscina a veces se combina con arrugas en el cuerpo de N., rechinamiento y disminución de la cantidad de sustancia de Nissl, adelgazamiento de las neurofibrillas y dendritas, así como picnosis del núcleo (atrofia pigmentada). Patol. La obesidad N. a. puede desarrollarse muy rápidamente (con envenenamiento con morfina, fósforo) o lentamente (con tumores malignos, leucemia), que depende de la naturaleza de la violación de los procesos de oxidación de los ácidos grasos.

Se pueden formar enormes hinchazones en los cuerpos y procesos de N. A. Debido a la acumulación de gangliósidos en ellos en forma de granos con idiotez amaurótica (Gm2) y ganglionosis generalizada (Gm1); parte de N. a. al mismo tiempo perece.

La atrofia de N. sin depósito de lipofuscina rara vez se observa, más a menudo con exposición patol prolongada (p. ej., en el proceso de cicatrización cerebral, con tumores) y es difícil de reconocer. En nek-ry enfermedades orgánicas de c. norte. con. la atrofia es sistémica y progresiva (p. ej., con atrofia muscular espinal). Hasta a la atrofia de masas de N a las dimensiones de uno u otro departamento c. norte. con. por lo general macroscópicamente no disminuyen.

En lesiones graves de N. a., especialmente con cambios isquémicos, a veces se observa incrustación de células con sales de calcio. Los granos de calcio aparecen primero en partes separadas del cuerpo o dendritas, y luego se fusionan formando grandes grupos. Nunca hay acumulación de calcio en el núcleo. A veces, las sales de calcio se depositan junto con el hierro.

Para una evaluación correcta de una patología particular de N. a., es necesario tener en cuenta el estado de las células gliales que las rodean, especialmente con neuronofagia (Fig. 28).

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neuronas(neurocitos, en realidad células nerviosas) - células de varios tamaños (que varían desde las más pequeñas del cuerpo, en neuronas con un diámetro corporal de 4-5 micras, hasta las más grandes con un diámetro corporal de aproximadamente 140 micras). Al nacer, las neuronas pierden su capacidad de dividirse, por lo tanto, durante la vida posnatal, su número no aumenta, sino que, por el contrario, debido a la pérdida natural de células, disminuye gradualmente. Neurona consiste en cuerpo celular (pericarion) y procesos que proporcionan la conducción de los impulsos nerviosos - dendritas, llevar impulsos al cuerpo de la neurona, y axón (neuritis), llevando impulsos desde el cuerpo de la neurona.

Cuerpo neuronal (pericarion) incluye el núcleo y el citoplasma que lo rodea (con excepción de los procesos que forman parte de él). El pericarion contiene el aparato sintético de la neurona, y su plasmolema realiza funciones de receptor, ya que contiene numerosas terminaciones nerviosas. (sinapsis), transportando señales excitatorias e inhibitorias de otras neuronas. Núcleo neuronal - generalmente uno, grande, redondeado, ligero, con cromatina finamente dispersa (predominio de eucromatina), uno, a veces 2-3 nucléolos grandes. Estas características reflejan la alta actividad de los procesos de transcripción en el núcleo de la neurona.

Citoplasma de una neurona rico en orgánulos y rodeado por un plasmalema, que tiene la capacidad de conducción de un impulso nervioso debido al flujo local de Na + hacia el citoplasma y K + desde él a través de canales iónicos de membrana dependientes de voltaje. El plasmalema contiene bombas de Na+-K+ que mantienen los gradientes iónicos necesarios.

dendritas conducir impulsos al cuerpo de una neurona, recibiendo señales de otras neuronas a través de numerosos contactos interneuronales (sinapsis axo-dendrispic), ubicado en ellos en el área de protuberancias citoplasmáticas especiales - espinas dendríticas. Muchas espinas tienen una especial aparato de pinchos, que consta de 3-4 cisternas aplanadas, separadas por áreas de sustancia densa. Las espinas son estructuras lábiles que se rompen y se vuelven a formar; su número cae bruscamente con el envejecimiento, así como con una disminución en la actividad funcional de las neuronas. En la mayoría de los casos, las dendritas son numerosas, relativamente cortas y fuertemente ramificadas cerca del cuerpo de la neurona. Largo dendritas del tallo contienen todo tipo de orgánulos, a medida que disminuye su diámetro, desaparecen en ellos los elementos del complejo de Golgi, y quedan las cisternas de GREPS. Los neurotúbulos y los neurofilameitos son numerosos y están dispuestos en haces paralelos; ellos proveen transporte dendrítico, que se lleva a cabo desde el cuerpo celular a lo largo de las dendritas a una velocidad de unos 3 mm/h.

Axón (neurita)- un proceso largo (en humanos, de 1 mm a 1,5 m), a través del cual los impulsos nerviosos se transmiten a otras neuronas o células de órganos de trabajo (músculos, glándulas). En las neuronas grandes, el axón puede contener hasta el 99% del volumen del citoplasma. El axón sale de una sección engrosada del cuerpo de la neurona que no contiene una sustancia cromatófila, - axón loma, en el que se generan los impulsos nerviosos; casi en su totalidad está cubierto con una membrana glial. La parte central del citoplasma del axón. (axoplasmas) contiene haces de neurofilamentos orientados a lo largo de su longitud; más cerca de la periferia hay haces de microtúbulos, tanques de EPS, elementos del complejo de Golgi, mitocondrias, vesículas de membrana y una red compleja de microfilamentos. Los cuerpos de Nissl están ausentes en el axón. En la sección final, el axón a menudo se divide en ramas delgadas. (telodendria). El axón termina en especializados terminales (terminaciones nerviosas) en otras neuronas o células de órganos activos.

CLASIFICACIÓN DE LAS NEURONAS

Clasificación de las neuronas se lleva a cabo de tres maneras: morfológicos, funcionales y bioquímicos.

Clasificación morfológica de las neuronas toma en cuenta el número de sus sucursales y divide todas las neuronas en tres tipos: unipolares, bipolares y multipolares.

1. Neuronas unipolares tener una sucursal. Según la mayoría de los investigadores, no se encuentran en el sistema nervioso de los humanos y otros mamíferos. Algunos autores todavía se refieren a tales células neuronas omacrinas retina y neuronas interglomerulares bulbo olfatorio.

2. Neuronas bipolares tener dos ramas axón y dendrita. Las células generalmente se extienden desde polos opuestos. Rara vez se encuentra en el sistema nervioso humano. Incluyen células bipolares de la retina, ganglios espirales y vestibulares.

Neuronas pseudounipolares - una especie de bipolar, en ellos ambos procesos celulares (axón y dendrita) parten del cuerpo celular en forma de un solo crecimiento, que luego se divide en forma de T. Estas células se encuentran en ganglios espinales y craneales.

3. Neuronas multipolares tienen tres o más procesos: axón y varias dendritas. Son más comunes en el sistema nervioso humano. Se han descrito hasta 80 variantes de estas células: fusiformes, estrelladas, en forma de pera, piramidales, en forma de cesta, etc. Se aíslan según la longitud del axón. Células de Golgi tipo I(con un axón largo) y células de golgi tipo II axón corto).

Extremadamente diversas en estructura y función, las células nerviosas forman la base del sistema nervioso central (cerebro y médula espinal) y periférico. Junto con las neuronas, al describir el tejido nervioso, se considera su segundo componente importante, las células gliales. Se subdividen en células macrogliales: astrocitos, oligodendrocitos, ependimocitos y células microgliales.

Las principales funciones del sistema nervioso realizadas por las neuronas son la excitación, su conducción y transmisión de impulsos a los órganos efectores.Las células neurogliales contribuyen al desempeño de estas funciones por parte de las neuronas. La actividad del sistema nervioso se basa en el principio de funcionamiento del arco reflejo, que consiste en neuronas conectadas entre sí a través de contactos especializados: sinapsis de varios tipos.

Las neuronas de los vertebrados y la mayoría de los invertebrados, por regla general, son células con muchos procesos ramificados largos y complejos, algunos de los cuales perciben excitación. Se llaman dendritas, y uno de los procesos, caracterizado por una gran longitud y ramificación en las secciones terminales, se llama axón.

Las principales propiedades funcionales de las neuronas están asociadas con la peculiaridad de la estructura de su membrana plasmática, que contiene una gran cantidad de complejos receptores y canales iónicos dependientes de voltaje y ligando, así como con la capacidad de liberar neurotransmisores y neuromoduladores en ciertos áreas (sinapsis). El conocimiento de la organización estructural del tejido nervioso se debió en gran parte al uso de métodos especiales para teñir neuronas y células gliales. Entre ellos atención especial métodos de mérito de impregnación de tejidos con sales de plata según Golgi y Bilshovsky-Gross.

Los cimientos de las ideas clásicas sobre la estructura celular del sistema nervioso se asentaron en los trabajos del destacado neurohistólogo español, Premio Nobel, Santiago Ramón y Cajal. Los estudios de histólogos de las escuelas de neurohistología de Kazán y San Petersburgo-Leningrado hicieron una gran contribución al estudio del tejido nervioso: K. A. Arnshtein, A. S. Dogel, A. E. Smirnov, D. A. Timofeev, A. N. Mislavsky, B. I. Lavrentieva, N. G. Kolosova, A.A. Zavarzina, PD Deineki, NV Nemilova, Yu.I. Orlova, vicepresidente Babmindra, etc.

La polaridad estructural y funcional de la mayoría de las células nerviosas llevó a la asignación tradicional de tres secciones de la neurona: cuerpo, dendritas y axón. La singularidad de la estructura de las neuronas se manifiesta en la ramificación extrema de sus procesos, que a menudo alcanzan longitudes muy grandes, y la presencia en las células de una variedad de moléculas proteicas y no proteicas específicas (neurotransmisores, neuromoduladores, neuropéptidos, etc.) con alta actividad biológica.

La clasificación de las células nerviosas según su estructura se basa en:

1) forma del cuerpo: se distinguen redondo-ovalado, piramidal, en forma de canasta, fusiforme, en forma de pera, estrellado y algunos otros tipos de células;

2) la cantidad de procesos: unipolar, bipolar (como opción, pseudounipolar) y multipolar;

3) la naturaleza de la ramificación de las dendritas y la presencia de espinas (densas y escasamente ramificadas; células espinosas y sin espinas);

4) la naturaleza de la ramificación del axón (ramificación sólo en la parte terminal o presencia de colaterales a lo largo de toda su longitud, axón corto o axón largo).

Las neuronas también se dividen según el contenido de neurotransmisores en: colinérgicas, adrenérgicas, serotoninérgicas, GABA (gammkérgicas), de aminoácidos (glicinérgicas, glutamatérgicas, etc.). La presencia de varios neurotransmisores en una neurona, incluso de efectos antagónicos como la acetilcolina y la norepinefrina, nos obliga a tratar con mucho cuidado la definición inequívoca del fenotipo neurotransmisor y neuropéptido de las neuronas.

También existe una división clásica de las neuronas (según su posición en el arco reflejo) en: aferentes (sensoriales), intercalares (asociativas) y eferentes (incluidas las motoras). Las neuronas sensoriales tienen la organización estructural más variable de las terminaciones dendríticas, lo que las distingue fundamentalmente de las dendritas de otras células nerviosas. A menudo son bipolares (ganglios sensoriales de varios órganos sensoriales), seudounipolares (ganglios espinales) o células neurosensoriales altamente especializadas (fotorreceptores retinales o células olfativas). Se han encontrado neuronas del sistema nervioso central que no generan un potencial de acción (neuronas sin espigas) y células oscilatorias espontáneamente excitables. El análisis de las características de su organización estructural y relación con las neuronas "tradicionales" es una dirección prometedora en el conocimiento de la actividad del sistema nervioso.

Cuerpo (soma). Los cuerpos de las células nerviosas pueden variar considerablemente en forma y tamaño. Las neuronas motoras de los cuernos anteriores de la médula espinal y las pirámides gigantes de la corteza cerebral son una de las células más grandes del cuerpo de los vertebrados: el tamaño del cuerpo de las pirámides alcanza las 130 micras, y viceversa, las células granulares del cerebelo. , con un diámetro promedio de 5 a 7 micrones, son las células nerviosas más pequeñas de los vertebrados. Las células del sistema nervioso autónomo también son diversas en forma y tamaño.

Centro. Las neuronas suelen tener un núcleo. Suele ser grande, redonda, contiene uno o dos nucléolos, la cromatina se caracteriza por un bajo grado de condensación, lo que indica una alta actividad del núcleo. Es posible que algunas neuronas sean células poliploides. La envoltura nuclear está representada por dos membranas separadas por un espacio perinuclear y que tienen numerosos poros. El número de poros en las neuronas de los vertebrados alcanza los 4000 por núcleo. Un componente importante del núcleo es el llamado. "matriz nuclear" - un complejo de proteínas nucleares que proporcionan la organización estructural de todos los componentes del núcleo y están involucrados en la regulación de los procesos de replicación, transcripción y procesamiento del ARN y su eliminación del núcleo.

Citoplasma (pericarion). Muchas, especialmente las neuronas piramidales grandes, son ricas en retículo endoplásmico granular (GER). Esto encuentra una manifestación vívida cuando se tiñen con tintes de anilina en forma de basofilia citoplasmática y la sustancia basófila o tigroide incluida en ella (sustancia de Nissl). La distribución de la sustancia basófila de Nissl en el citoplasma del pericarion se reconoce como uno de los criterios de diferenciación neuronal, así como un indicador del estado funcional de la célula. Las neuronas también contienen una gran cantidad de ribosomas libres, generalmente ensamblados en rosetas: polisomas. En general, las células nerviosas contienen todos los orgánulos principales característicos de una célula animal eucariota, aunque hay una serie de características.

El primero se refiere a las mitocondrias. El trabajo intensivo de una neurona se asocia con altos costos de energía, por lo que ellos mismos tienen muchas mitocondrias. diferente tipo. En el cuerpo y los procesos de las neuronas hay algunas mitocondrias gigantes (3-4 piezas) de los tipos "reticular" y "filamentoso". La disposición de las crestas en ellos es longitudinal, lo que también es bastante raro entre las mitocondrias. Además, en el cuerpo y los procesos de la neurona hay muchas mitocondrias pequeñas del tipo "tradicional" con crestas transversales. Especialmente, muchas mitocondrias se acumulan en las áreas de sinapsis, nódulos de ramificación dendríticas, en la sección inicial del axón (montículo de axón). Debido a la intensidad del funcionamiento de las mitocondrias en una neurona, por lo general tienen un ciclo de vida corto (algunas mitocondrias viven alrededor de una hora). Las mitocondrias se renuevan por división tradicional o brotación de mitocondrias y se entregan a los procesos celulares a través del transporte axonal o dendrítico.

Otro rasgo característico de la estructura del citoplasma de las neuronas en vertebrados e invertebrados es la presencia de un pigmento intracelular, la lipofuscina. La lipofuscina pertenece a un grupo de pigmentos intracelulares, cuyos componentes principales son los carotenoides amarillos o marrones. Se encuentra en pequeños gránulos membranosos dispersos por todo el citoplasma de la neurona. La importancia de la lipofuscina se debate activamente. Se cree que este es un pigmento de "envejecimiento" de las neuronas y está asociado con los procesos de descomposición incompleta de sustancias en los lisosomas.

Durante el ciclo de vida de las células nerviosas, el número de gránulos de lipofuscina aumenta significativamente y su distribución en el citoplasma puede juzgar indirectamente la edad de la neurona.

Hay cuatro etapas morfológicas de "envejecimiento" de la neurona. En las neuronas jóvenes (etapa 1 - difusa) hay poca lipofuscina y se encuentra dispersa por todo el citoplasma de la neurona. En las células nerviosas maduras (segunda etapa, perinuclear), la cantidad de pigmento aumenta y comienza a acumularse en el área del núcleo. En las neuronas envejecidas (3ra etapa - polar), la lipofuscina es cada vez más y las acumulaciones de sus gránulos se concentran cerca de uno de los polos de la neurona. Finalmente, en las neuronas viejas (4ª etapa, bipolar), la lipofuscina llena un gran volumen de citoplasma y sus cúmulos se ubican en los polos opuestos de la neurona. En algunos casos, hay tanta lipofuscina en la célula que sus gránulos deforman el núcleo. La acumulación de lipofuscina en el proceso de envejecimiento de las neuronas y el cuerpo también está asociada con la propiedad de la lipofuscina, como carotenoide, para unir oxígeno. Se cree que de esta forma el sistema nervioso se adapta al deterioro del aporte de oxígeno a las células que se produce con la edad.

Un tipo especial de retículo endoplásmico, característico del pericarion de las neuronas, son las cisternas subsuperficiales: una o dos vesículas de membrana aplanadas ubicadas cerca de la membrana plasmática y, a menudo, asociadas con ella por un material sin forma denso en electrones. En el pericarion y los procesos (axón y dendritas), a menudo se encuentran cuerpos membranosos multivesiculares y multilaminares, representados por acumulaciones de vesículas o material fibrilar con un diámetro promedio de 0,5 μm. Son derivados de las etapas finales del funcionamiento de los lisosomas en los procesos de regeneración fisiológica de los componentes neuronales y están involucrados en el transporte inverso (retrógrado).