Aktuell sida: 10 (boken har totalt 32 sidor) [tillgängligt läsutdrag: 21 sidor]

Font:

100% +

4.3. Åldersstruktur

Åldersstruktur bestäms av förhållandet mellan olika åldersgrupper av individer i befolkningen. Ålder, eller ontogenetisk, tillstånd definieras som det fysiologiska och biokemiska tillståndet hos en individ, vilket återspeglar ett visst stadium av ontogenes. Individer i samma ålderstillstånd är funktionellt lika, men kan ha olika absoluta eller kalenderåldrar. Absolut ålder mäts som livslängden för en organism eller en given kohort av individer i en population från det ögonblick en individ dyker upp till tidpunkten för observation. I befolkningen och i cenosen speglar inte den absoluta åldern, utan ålderstillståndet individers biologiska roll, och därför görs en jämförande bedömning av arternas roll i samhället på dem.

Åldersstruktur för populationer i växter. Ett komplex av kvalitativa egenskaper används som grund för att identifiera växternas ålderstillstånd. Uttrycket av ontogenetiska tillstånd är huvudsakligen morfologiska förändringar, som lättast uppfattas visuellt och korrelativt förknippas med andra åldersrelaterade förändringar i kroppen.

Idén om ålder som ett stadium av individuell utveckling av en individ låg till grund för många periodiseringar av morfogenes. Klassificeringen av växternas åldersförhållanden av Rabotnov (1950) är allmänt accepterad. Enligt hans klassificering urskiljs 11 ålderstillstånd i växter, motsvarande fyra perioder av ontogeni (tabell 3). Förhållandena mellan varaktigheten av dessa perioder är mycket olika för olika arter (fig. 44).

Ris. 44. Förhållandet mellan varaktigheten av de pre-reproduktiva (7), reproduktiva (2) och post-reproduktiva (2) perioderna av ontogeni hos vissa arter (enligt A.V. Yablokov, 1987)

vilande frön- frön (embryonala individer) separerade från förälderindividen och efter spridning existerar oberoende i jorden (på jorden).

groddar- små icke-grenade växter med förekomst av groddstrukturer (hjärtblad, groddrot, skott med små, enklare blad än hos en vuxen växt) och blandad näring (på grund av fröämnen, assimilering av hjärtblad och första blad). Vid groning ovan jord tas hjärtbladen ut ovanför jordytans nivå; när under jord (nära ek) - förbli i jorden. De första bladen (i gran) är tunna, korta (upp till 1 cm långa), rundade i tvärsnitt och ofta placerade.

Tabell 3

Klassificering av åldersförhållandena för fröväxter (enligt Rabotnov, 1950)

*Index för åldersförhållanden tas enligt A.A. Uranov (1973)

Unga växter - växter som har förlorat sin koppling till fröet, hjärtblad, men som ännu inte har fått egenskaperna och egenskaperna hos en vuxen växt. Skiljer sig i enkelheten i organisationen. De har barnsliga (infantila) strukturer. Deras blad är små i storlek, inte typiska i form (i gran liknar de nålar på plantor), förgrening saknas. Om förgrening uttrycks, skiljer den sig kvalitativt från förgrening av omogna individer. De kännetecknas av hög skuggtolerans, eftersom de är en del av gräs-buskelagret.

omogna växter kännetecknas av övergångsdrag och egenskaper från juvenila till vuxna vegetativa individer. De är större, med uttalad förgrening, utvecklar löv som till formen liknar bladen på vuxna växter. Näringen är autotrofisk. I detta skede dör huvudroten av, adventiva rötter och roterande skott utvecklas. Omogna träd är en del av det underliggande lagret. I svagt ljus försenas individer i utvecklingen och dör sedan av. Hos ungdomar registreras detta stadium som regel inte. Hos gran observeras det vanligtvis under det fjärde levnadsåret. Isolering av omogna växter är svårast, och vissa författare kombinerar dem i en grupp med jungfruliga växter.

jungfruliga växter har morfologiska egenskaper som är typiska för arten, men utvecklar ännu inte generativa organ. Detta är fasen för att förbereda den morfofysiologiska grunden för att uppnå fysiologisk mognad, som kommer i nästa steg. Virginal träd har nästan fullt utvecklade egenskaper hos ett vuxet träd. De har en välutvecklad stam, krona, maximal tillväxt i höjd. De är en del av trädkronan och upplever det maximala behovet av ljus.

Generativa unga växter kännetecknas av utseendet av de första generativa organen. Blomning och fruktsättning är inte riklig, frökvaliteten kan fortfarande vara låg. I kroppen sker komplexa omarrangemang som säkerställer den generativa processen. Neoplasmas processer råder över att dö ut. Tillväxten av träd på höjden är intensiv.

Generativa medelålders växter nå maximala storlekar, kännetecknas av stor årlig tillväxt, riklig fruktsättning, högkvalitativa frön. Processerna med neoplasmer och döende är balanserade. I träd upphör den apikala tillväxten av några stora grenar, vilande knoppar vaknar på stammarna.

generativa gamla växter- växter, vars årliga tillväxt är försvagad, indikatorerna för den generativa sfären reduceras kraftigt, processerna för att dö av råder över neogenesprocesserna. Vilande knoppar vaknar aktivt i träd, bildandet av en sekundär krona är möjlig. Frön produceras oregelbundet och i små mängder.

subsenila växter förlora förmågan att utveckla den generativa sfären. Processerna att dö av dominerar, det sekundära utseendet av löv av övergångstyp (omogen) är möjlig.

Senila växter kännetecknas av drag av allmän decrepitude, vilket uttrycks i döden av delar av kronan, frånvaron av förnyelseknoppar och andra neoplasmer; ett sekundärt utseende av vissa ungdomsdrag är möjligt. Träd utvecklar vanligtvis en sekundär krona, den övre delen av kronan och stammen dör av.

döende växter har enstaka livskraftiga vilande knoppar, döda delar dominerar.

De angivna åldersförhållandena är typiska för polykarpics. I monocarpics representeras den generativa perioden av endast ett ålderstillstånd, och den postgenerativa perioden är helt frånvarande. Åldersförhållanden bestäms av specialutvecklade diagnoser och nycklar (Fig. 45, 46).

Djurpopulationers åldersstruktur. På djur kännetecknas vanligtvis av unga, underåriga, åringar, vuxna och gamla individer. Vissa författare urskiljer fem åldersgrupper av djur: nyfödda (fram till tiden för synen); unga (växande individer som ännu inte har nått puberteten); halvvuxen (nära puberteten); vuxna (sexuellt mogna individer); gamla (individer som har upphört att häcka). V.E. Sidorovich särskiljde tre åldersgrupper i den vitryska utterpopulationen: unga individer (det första levnadsåret), halvvuxna (det andra levnadsåret) och vuxna (det tredje levnadsåret och äldre). I Bialowieza-bisonpopulationen står vuxna för 57,8%, unga djur (från 1 till 3,5 år gamla) - 27,9, underåriga - 14,3%.

Fördelningen av åldersgrupper hos djur är svår. Oftast ägnas uppmärksamhet åt tidpunkten för övergången av en individ till ett generativt tillstånd. Pubertetsåldern hos olika arter inträffar vid olika tidpunkter. Dessutom är tidpunkten för mognad av individer av samma art i olika populationer också olika. I vissa populationer av stoat (Mustela erminea) manifesteras fenomenet neoteny - parning av fortfarande blinda 10 dagar gamla honor. Belugahonor mognar vid 15–16 års ålder, hanar vid 11 år. Under gynnsamma förhållanden kan belugan komma in i floder för att leka upp till 9 gånger. Under livets flodperiod äter honorna inte. Återmognad observeras efter 4–8 år (honor) och 4–7 år (hanar). Den sista leken sker vid cirka 50 års ålder. Den postreproduktiva perioden varar 6-8 år. Mycket tidigare, vid 4 eller 5 års ålder, börjar isbjörnshonornas sexuella mognad. Reproduktionen fortsätter till 20 års ålder, upprepas i genomsnitt efter 2 år, den genomsnittliga kullstorleken är 1,9 ungar. Åldersskillnader manifesteras tydligast hos arter vars utveckling fortskrider med metamorfos (ägg, larv, puppa och vuxen).

Ris. 45.Åldersförhållanden för vanlig gran (enligt Yu.E. Romanovsky, 2001):

j- juvenil; jag är- g- generativ

Individer i olika åldersgrupper, både i växter och djur, som oundvikligen utvecklas under olika förhållanden, skiljer sig märkbart inte bara i morfologiska utan också i kvantitativa indikatorer. De har biologiska och fysiologiska skillnader, spelar olika roller i sammansättningen av samhällen, i biokenotiska relationer. I växtpopulationer uttrycker frön, till exempel att vara i vila, populationens potentialer. Fröplantor har blandad näring (näringsämnen från endosperm och fotosyntes), unga individer och individer från efterföljande grupper är autotrofer. Generativa växter utför funktionen av självunderhåll av befolkningen. Individernas roll i en befolknings liv, med början från subsenila växter, försvagas. Döende växter lämnar befolkningen. I processen för ontogenes hos många arter förändras livsformen, liksom attityden, graden av motstånd mot miljöfaktorer.

Ris. 46.Åldersförhållanden för groblad medium (enligt L.A. Zhukova, 1980):

j- juvenil; jag är- omogen; v - oskuld; g- generativ ung; g2– generativ medelålder; g 3 - generativ gammal; ss- subsenil; s- senil

Hos djur är skillnaderna mellan åldersgrupperna också mycket betydande och artspecifika. I populationer av banksorkar (Clethrionomys glareolus), enligt Shilov (1997), mognar individer av vår- och sommarkohorter snabbt, gifter sig tidigt och kännetecknas av fruktsamhet, vilket bidrar till en ökning av populationens storlek och en ökning av dess utbredningsområde. Men deras tänder raderas snabbt, de åldras tidigt och lever mestadels 2-3 månader. Ett litet antal individer överlever till våren nästa år. Som regel övervintrar djur av de senaste generationerna. De har en liten kroppsstorlek, en mycket mindre relativ massa av de flesta inre organ (lever, njurar), en minskad tandslitage, d.v.s. en kraftig hämning av tillväxten uttrycks. Dessutom har de mycket låg dödlighet på vintern. Enligt det fysiologiska tillståndet motsvarar övervintringssorken ungefär en månad gamla exemplar av vår-sommar-generationer. De föder barn och dör snart. Deras ättlingar, individer av tidiga vårkohorter, kännetecknas av tidig mognad och fertilitet, och fyller snabbt på befolkningen som tunnas ut under den icke-reproduktiva perioden, vilket avslutar den årliga cykeln.

På grund av de biologiska egenskaperna hos övervintrade individer reduceras energikostnaderna till ett minimum under den svåraste tiden för befolkningen. De "drar" framgångsrikt befolkningen genom vintern. Ett liknande mönster noterades hos andra gnagararter. Hos stäpplämlar (Lagurus lagurus), födda i maj, var medelåldern för att uppnå sexuell mognad 21,6 dagar och de som föddes i oktober 140,9 dagar. Enligt Schwartz uppstår upplevelsen av ogynnsamma förhållanden i ett tillstånd av "konserverad ungdom". Ökningen av livslängden för gnagare av sena kohorter beror inte på överlevnad i hög ålder, utan på att den fysiologiskt ungdomliga perioden förlängs.

Processen för övergång av en växt eller ett djur från ett jungfruligt tillstånd till ett generativt tillstånd bestäms av ett specifikt genetiskt program och regleras av många faktorer. För växter är detta i första hand temperatur, dagsljustimmar och position i fytokenosen. Uppkomsten av vuxen ålder hos individer i coenoser av sibirisk gran (Abies sibirica) varierar från 22 till 105 år. Det har noterats att initieringen av de första generativa organen i barrträd sker under den maximala tillväxten av trädet på höjden, såväl som under intensiv radiell tillväxt av stammen. Ju snabbare tillväxtkurvan går upp, desto tidigare går den vedartade växten in i reproduktionsfasen. Fysiologiska och strukturella förändringar i växter är förknippade med den maximala linjära ökningen av höjden. Snabb tillväxt gör att växter kan uppnå en viss morfologisk struktur och linjära dimensioner på kort tid. Med dämpningen av klimaxen av tillväxt i höjden på grund av omfördelningen av plastämnen uppstår stabil blomning och fruktbildning. Örtartade växter börjar frukt också vid ett visst tröskelvärde för den vegetativa massan och utvecklingen av lagringsorgan.

Enligt M.G. Popov, när mängden meristemet börjar minska och "kroppen förvärvar ett skal, en rustning av permanenta vävnader", minskar dess förmåga att växa, processen för generativ utveckling börjar, och med ytterligare utarmning av meristemet inträffar åldrande. Mekanismen för detta fenomen är mycket komplex och inte helt förstådd. Det antas att kvantitativa förändringar i metabolism leder till aktivering av inerta gener, syntes av specifikt RNA och kvalitativt nya reproduktionsproteiner. Japp. Altukhov visade att ju större andelen "heterotiska" gener som ingår i tillväxt- och pubertetsprocesserna, desto större energiförbrukning för organismen i den pregenerativa perioden av ontogenes och desto tidigare sexuell mognad inträffar.

Åldersspektra.Åldersstrukturer för populationer uttrycks i form av åldersspektra som återspeglar fördelningen av individer i en population efter ålderstillstånd. Studiet av åldersstrukturen börjar med upprättandet av ett grundläggande åldersspektrum. Basåldersspektrum fungerar som en referens (typisk), med vilken åldersförhållandena för de studerade populationerna av en given art jämförs. Det anses vara en av de biologiska indikatorerna för arten, och avvikelser återspeglar tillståndet för en viss cenopopulation.

Det finns fyra typer av grundläggande spektra (Fig. 47). Inom varje typ särskiljs flera alternativ beroende på metoderna för självunderhåll, förloppet av ontogenes hos individer och funktionerna i dess implementering i fytokenosen.

Vänster spektrumåterspeglar dominansen i populationen av individer från den pregenerativa perioden eller en av dess åldersgrupper. Typiskt för träd och vissa örter.

Unimodalt symmetriskt spektrumåterspeglar förekomsten i populationen av individer i alla åldersstater med en övervikt av mogna generativa individer, vilket vanligtvis uttrycks i arter med svagt åldrande.

Högerhands spektrum kännetecknas av maximalt gamla generativa eller senila individer. Ansamlingen av gamla individer är oftast förknippad med den långa varaktigheten av motsvarande ålderstillstånd.

Ris. 47. Typer av basspektra för cenopopulationer (genomsnittliga indikatorer) (från L.B. Zaugolnova, L.A. Zhukova, A.S. Komarova, O.V. Smirnova, 1988):

a-vänstersidig (ängsmyra); b - unimodal symmetrisk (valisiansvingel); i– högersidig (ängssvingel); g - tvåtoppad (fjädrad fjädergräs)

Bimodalt (två-topps) spektrum har två maxima: en - i den unga delen, den andra - i sammansättningen av mogna eller gamla generativa växter (två modala grupper). Det är typiskt för arter med en betydande livslängd och en väldefinierad åldringsperiod.

Förhållandet mellan åldersgrupper. Beroende på förhållandet mellan åldersgrupper särskiljs invasiva, normala och regressiva populationer. Klassificeringen föreslogs av Rabotnov i enlighet med de tre stadierna av utvecklingen av cenopopulationen som ett system: uppkomst, full utveckling och utrotning.

Befolkningen är invasiv består huvudsakligen av unga (pregenerativa) individer. Detta är en ung befolkning, som kännetecknas av utvecklingsprocessen av territoriet och införandet av rudiment utifrån. Hon är ännu inte kapabel att försörja sig. Sådana populationer är vanligtvis karakteristiska för gläntor, brända områden och störda livsmiljöer. De utvecklas särskilt framgångsrikt på fältet efter kontinuerlig plöjning. Förutom lokala arter bildar invasiva cenopopulationer träiga introducerade arter. Irga spiky, vesikel calinophylla, banktall, askbladig lönn och några andra arter introduceras i naturliga ostörda eller lätt störda cenoser, utan att nämnvärt påverka deras övergripande struktur. Implementeringsprocessen är mycket komplicerad, förknippad med mycket avfall. Självsådd av balsamgran, inklusive plantor, unga, omogna och jungfruväxter, var upp till 40000 ind./ha under sura odlingsförhållanden (vänster spektrum). Under 12 år minskade det till 14 tusen och under de följande 9 åren minskade antalet till 6 tusen ind./ha. Att komma under baldakinen av trädskiktet kännetecknas jungfruväxter av långsam utveckling, många går in i sekundär dvala.

Befolkningen är normal omfattar alla (eller nästan alla) åldersgrupper av organismer. Skiljer sig i motstånd, förmågan till självunderhåll med frö eller vegetativa medel, fullt deltagande i biocenosens struktur, oberoende från den externa tillgången på rudiment. Dessa populationer är normala fullvärdiga medlemmar eller normalt ofullständig. Populationer med ett fullt åldersspektrum är ett karakteristiskt kännetecken för etablerade samhällen.

Befolkningen är regressiv 2
Det är mer korrekt att kalla det en "regresserande befolkning".

Det kännetecknas av dominansen av postgenerativa åldersgrupper av individer. Ungdomar är frånvarande. I ett sådant tillstånd förlorar befolkningen möjligheten till självförsörjning, försämras gradvis och dör. De regressiva bestånden av hängbjörk i skog omfattar många av de äldsta björkskogarna, där arten inte föryngras under björkkronan, och granundervegetation, som utgör dess invasiva bestånd, utvecklas rikligt. I ett förnedrande tillstånd, främst på grund av återvinningen av träskmassivet, fanns den enda cenopopulationen av vit gran i Vitryssland (Belovezhskaya Pushcha).

Ålderstillstånd återspeglar befolkningens dynamiska tillstånd. I sin utveckling går den vanligtvis igenom invasiva, normala och regressiva stadier. I varje fall bestäms åldersstrukturen hos populationen av artens biologiska egenskaper och beror på miljöförhållandena. Den bör styras av utnyttjandet av naturliga populationer av djur och växter.

Värdet av olika kvalitet på åldersförhållanden. Olika näringsspektra för individer i åldersgrupper mjukar upp intraspecifika konkurrensförhållanden, resurser används mer fullt ut och befolkningens motståndskraft mot negativa miljöfaktorer ökar, eftersom individer i olika ålderslägen har olika anpassningspotential. Grodyngel, till exempel, är vattenlevande fytofager, grodor är zoofager som leder en landlevande livsstil. Vuxna individer av majbaggen (Melolontha hippocastani) livnär sig på trädens löv, larverna livnär sig på humus och växtrötter. Kohorterna är begränsade till olika jordlager och, beroende på dess temperatur och luftfuktighet, och tillgången på föda, flyger skalbaggar ut vid olika tidpunkter, vilket ger befolkningen många adaptiva strategier. Maten för kålfjärilen (Pieris brassicae), den största bland de lokala trädgårdsviterna, är nektar från korsblommiga växter, maten för larver är kålblad. Samtidigt skrapa unga larver, grågröna, med svarta prickar och en ljusgul rand på ryggsidan, av bladets kött; vuxna individer gör hål i bladen små hål; larver av äldre åldrar, målade gröna, med ljusa svarta fläckar och tre ljusgula ränder, äter hela bladet, förutom stora ådror. Yngre larver av mullvadssyrsan (Gryllotalpa gryllotalpa) livnär sig på humus och växtrötter som växer in i häckningskammaren. Huvudfödan för äldre larver och vuxna är daggmaskar, insektslarver, underjordiska växtdelar, vilket orsakar stora skador på kulturväxter, framför allt i grönsaksträdgårdar och växthus.

Åldersheterogenitet är också viktig för informationsutbytet mellan individer och tjänar syftet med kontinuitet i befolkningen.

Sexstruktur- det numeriska förhållandet mellan män och kvinnor i olika åldersgrupper av befolkningen. Det är typiskt för populationer av tvåbosindivider (det uttrycks tydligast i leddjur och ryggradsdjur) och tvåboväxter, som utgör cirka 4 % i den tempererade zonen på norra halvklotet. Traditionellt bestäms könsstrukturen hos fröväxtpopulationer av förhållandet mellan individer med pistillat, staminat och tvåkönade blommor. Programmet för utveckling av pistillat- och staminatblommor är ganska komplext. Blommans kön regleras av koncentrationen av auxiner i växternas rötter, kontrollerad av graden av ploiditet i genomen, såväl som av signalen som kommer från den yttre miljön. Till exempel i hampa (Cannabis sativa) under svagt ljus och brist på fukt uppträder växter med tvåkönade blommor med en ganska hög frekvens.

Den sexuella strukturen är dynamisk, nära relaterad till befolkningens åldersstruktur och individers levnadsvillkor. Primärt könsförhållande bestäms under bildandet av zygoter av genetiska mekanismer baserade på heterogeniteten hos könskromosomerna (X- och Y-kromosomerna) (Fig. 48). Hos däggdjur och i många arter av andra djur är honor homogametiska (uppsättningen könskromosomer XX), medan hanar är heterogametiska (XY).

Ris. 48. Schema för den genetiska mekanismen för könsbestämning på exemplet på gametfusion hos däggdjur (från I.A. Shilov, 1997)

Hos fåglar och fjärilar, tvärtom, representeras det heterogametiska könet av honor, medan män är homogametiska. I processen med meios är olika kombinationer av könskromosomer erhållna från olika föräldrar möjliga, vilket bestämmer könet på varje individ i avkomman. I det här fallet är det vanligtvis lika könsförhållande (1:1). De enda däggdjuren med ett genetiskt bestämt överskott av honor i sina populationer är skogslämlen (Myopus schisticolor) och hovlämmen (Dicrostonyx torquatus). I dessa arter finns det, förutom vildtyp X-kromosomen (X 0), en mutant kromosom som inducerar utvecklingen av individer med XY-karyotypen längs den kvinnliga vägen. Dessa honor är brett spridda i populationer och kännetecknas av fertilitet.

Men under utvecklingsprocessen kränks fostrets potentiella kapacitet av olika orsaker, och vid födseln visar sig det verkliga förhållandet mellan manliga och kvinnliga individer vara annorlunda. Detta förhållande mellan nyfödda och ungdomar är sekundär könskvot. Mekanismen för könsomdefiniering under påverkan av miljöfaktorer, fysiologiska orsaker, olika dödlighet hos foster av olika kön, som överlagras på genetisk konditionering, är särskilt uttalad vid de embryonala och larvstadierna av ontogenesen. Hos många reptilarter är temperaturen vid ägginkubation av primär betydelse för bildandet av kön. Hos krokodiler uppträder lika många hanar och honor vid en botemperatur på 32–33 °C. Vid lägre temperaturer (under 31 °C) utvecklas bara honor och vid högre temperaturer (över 33,5 °C) utvecklas endast hanar. Hos marina masken (Bonellia viridis) blir fritt flytande larver i vattnet honor. Larverna, som fäster sig på snabeln på en vuxen hona på utvecklingsdagen 4-6 och påverkas av de ämnen hon utsöndrar, utvecklas till hanar.

En förändring av antalet manliga och kvinnliga individer sker också i processen för ontogeni av individer i en population. Som ett resultat, bland vuxna i befolkningen, en ny tertiär könskvot, vilket bestäms av olika skäl. Det kan vara resultatet av differentierad dödlighet för män och kvinnor. I samband med den ökade dödligheten av bisonhanar i Belovezhskaya Pushcha har det sedan 1983 funnits en tendens att minska antalet mogna hanar. Könsförhållandet är 1:1,6 och bland vuxna - 1:2,3. Det finns fler hanar i populationer av sällsynta (utrotningshotade) fåglar. Honor dör ofta i bon medan de ruvar. Stress, tung fysisk aktivitet förkortar deras förväntade livslängd.

Könsförhållandet beror också på egenskaperna hos arternas utveckling. Till exempel är polychaetes (Ophryotrocha puerilis) och gastropoder (Crepidula plana) hanar i början av puberteten med små kroppsstorlekar, och med en ökning i storlek börjar de producera ägg. Hos vissa fiskarter fungerar unga individer som hanar och gamla fungerar som honor. Den ekologiskt komplicerade strukturen hos populationer i vissa arter uppnås på grund av förekomsten av dvärgformer i populationen tillsammans med individer av normal storlek. Bland tunjan (Salvelinus leucomaenis) gör inte dvärghanarna den vanliga migrationen till havet för andra individer. Reproduktion sker i ung ålder. Efter reproduktion dör inte individer, utan fortsätter att utvecklas som vanliga ungdomar (Yablokov, 1987).

En viktig roll i könsbestämningen hos tvåboväxter spelas av ekologiska och koenotiska förhållanden, särskilt troficitet och markfuktighet. Manliga individer dominerar oftare under extrema förhållanden med en låg nivå av vitalitet, vilket noteras i cenopopulationerna av sorrel (Rumex acetosella) och andra örtarter. Honor ställer högre krav på jordens rikedom. Enligt våra uppgifter rådde de och var märkbart högre på rika färska jordar i cenopopulationer av brännässlor. I vissa cenopopulationer bildar kvinnliga och manliga individer två baldakiner. Förhållandet mellan manliga och kvinnliga individer av den vanliga marchantia (Marchanthia polymorpha) beror på graden av fukt. Med en ökning av fukten ökar andelen hanar markant.

Könskvoterna varierar kraftigt mellan arterna. Hos många däggdjur, fiskar, är det tertiära förhållandet 1:1, hos människor är det sekundära förhållandet 1:1, men med åldern skiftar det mot kvinnor på grund av deras längre livslängd. Det sekundära könsförhållandet i pingvinpopulationer är 1:1, det tertiära är 1:2. Den grå ögonödlan har 22 honor för 65 hanar. Ett överskott av honor har observerats i lämmelpopulationer. Hos fladdermöss, efter övervintring, minskar andelen honor ibland till 20 %, och hos vissa fåglar (fasaner, talgoxar) är en högre dödlighet karakteristisk för hanar. Enligt F.S. Kokhmanyuk, 1976 dominerade honor i Minsk-, Grodno- och Armavirpopulationerna av Coloradopotatisbaggen (över 90 %); i Gomel, Brest och Sochi - män (70–91 %). Följande år, i Grodno-populationen av arten, var könsförhållandet 1:1.

I populationer uttrycks en individuell trend att ändra könskvoten. Detta fenomen, som är mycket dynamiskt och multifaktoriellt, leder till en komplikation av befolkningens struktur. Varje population kännetecknas inte bara av ett visst numeriskt förhållande mellan män och kvinnor i olika åldersstrukturer, utan också av andelen olika typer av män och kvinnor, andelen sterila individer, såväl som individer med olika uppsättningar av könskromosomer ( Yablokov, 1987). Könskvoten bestämmer reproduktionsintensiteten och befolkningens allmänna biologiska potential (Shilov, 1997).

V.N. Bolypakov och B.S. Kubantsev, som sammanfattar materialet om egenskaperna hos djurens sexuella struktur, särskiljer fyra typer av dynamik i befolkningens sexuella struktur.

Instabil könssammansättning karaktäristiskt för djur med kort livscykel, hög fertilitet och dödlighet (bland däggdjur är det typiskt för insektsätande arter). Könskvoten (sekundär och tertiär) ändras ofta i olika livsmiljöer och under relativt korta tidsperioder.

Mansdominerad komposition karakteristisk för rovdjur med en uttalad form av vård av avkomma, vars populationer inte når hög täthet.

Kvinnodominerad komposition Det noteras hos sådana djur, vars hanar har en kortare förväntad livslängd och delvis dör av under ogynnsamma förhållanden. Honornas liv är längre, fertiliteten är låg (hovdjur, älsklingar).

Sammansättning med relativt lika antal hanar och honor kännetecknande för högt specialiserade djur, ofta med hög fertilitet (desman, mullvad, bäver, etc.).

Biologisk heterogenitet hos manliga och kvinnliga individer. Naturen har tagit vägen att separera könen och tillåtit, som Schwartz (1980) uttrycker det, överraskande extravagans genom att dela in individer av en art i två genetiskt distinkta grupper (hanar och honor). Fysiologiska skillnader leder till ekologisk mångfald, vilket är en garanti för att upprätthålla heterogeniteten i befolkningen, särskilt under extremt ogynnsamma miljöförhållanden.

Den biologiska heterogeniteten hos manliga och kvinnliga individer manifesteras i graden av motstånd mot miljöfaktorer, i tillväxtegenskaper, pubertet, beteendereaktioner, livsstil. Honväxter utmärker sig genom sin stora storlek, skottlängd, bladstorlek och form, kronstruktur, bättre utveckling av rotsystem, högre regenereringsförmåga, samt större krav på jordens rikedom och dess vattenregim. På grund av den större graden av vävnadsvattning är de mer mesofila organismer. Manliga individer kännetecknas av större motståndskraft mot torka, känslighet för de negativa effekterna av låg temperatur, infektioner och giftiga ämnen. Könsskillnader hos djur har identifierats även i samband med ansamling av tungmetaller, till exempel hos simbaggar av hankön (Dytiscus marginalis). Vissa arter har skillnader i näring, vilket minskar intraspecifik konkurrens. Således är mygghonor (familjen Culicidae) blodsugande, medan hanarna antingen inte äter alls, eller bara livnär sig på dagg eller nektar. Den ojämna längden på näbben hos hanar och honor hos vissa fåglar gör det möjligt för individer av arten att livnära sig på olika insekter, och näbbarnas olika form förenklar respektive samutvinning av insekter under barken.

M.G. Popov (1983) menade att den sexuella processen inte har det primära syftet med reproduktion, den är karakteristisk för välorganiserade varelser, men även de, som insekter, kan utvecklas utan befruktning. Popov ansåg att det var en "permanent apparat av föränderlighet" som ger anpassning.

Enligt åldern. Detta är den viktigaste komponenten i befolkningsstrukturen.

1. Åldersstruktur för växtpopulationer

I populationer av fleråriga växter kännetecknas alla individer av en uppsättning biomorfa egenskaper som bestämmer deras åldersdifferentiering. För befolkningsstudier är definitionen av ålderstillstånd (biologisk ålder) mycket viktigare än absolut ålder (kalenderålder). Baserat på ett komplex av kvalitativa egenskaper, särskiljs 4 perioder och maximalt 11 ålderstillstånd i växtontogeni:

I) latent (frön) - kännetecknad av långtidslagring, utgör själva reserv för befolkningen; II) pregenerativ (plantor, ungdomar, omogna, jungfruliga) - utvecklingen av växter före uppkomsten av generativa skott; III) generativ (ung, medium, gammal) - bildandet av generativa skott; IV) senil (subsenil, senil, döende) - förenkling av livsformer och död.

Processerna för neogenesis och ackumulering av energi dominerar mot det genomsnittliga generativa tillståndet, och efter det, processerna för död och energiförlust.

Åldersstrukturen är en av de viktigaste egenskaperna hos en befolkning. Åldersspektrumet återspeglar artens vitala tillstånd i cenosen, såväl som viktiga processer som reproduktionsintensitet, dödlighet och takten i generationsväxlingen. Befolkningssystemets förmåga till självförsörjning och graden av dess motståndskraft mot påverkan av negativa miljöfaktorer, inklusive antropogent tryck, beror på denna sida av den strukturella organisationen. Det kännetecknar också utvecklingsstadiet för befolkningen (wykovist), och följaktligen utsikterna för utveckling i framtiden.

1.1. Befolkningstyper

Det finns tre huvudtyper av populationer beroende på stadiet:

• invasiv - befolkningen är ännu inte kapabel till självförsörjning, beror på införandet av frön utifrån, består huvudsakligen av pregenerativa individer,
• normalt - självunderhåll förekommer, främst generativa växter dominerar,
• regressiv - förlust av förmågan att självförsörja sig, postgenerativ dominerar.

Bland normalerna finns polynom och icke-polynom om några åldersgrupper saknas, oftast genom ett avbrott i "insparmation", utrotning av vissa åldersgrupper eller interna faktorer som styr utvecklingen av själva befolkningen. Med dominansen av en normal befolkning i åldersspektrumet av individer i en viss åldersgrupp särskiljs unga, mogna, åldrande och gamla.

1.2. Grundläggande åldersspektra

Med en ganska fullständig fantasi av biologi och ekologisk och fytokenotisk instängning av en art, särskiljs grundläggande åldersspektra (modala egenskaper hos normala populationer i ett jämviktstillstånd). Det finns fyra huvudtyper som kännetecknas av positionen för det absoluta maximum i spektra av ålderstillstånd:

Typ I - fullständig övervikt av unga individer; II - generativ; III - gammal generativ eller senil; IV-bestäms av två toppar i den gamla och unga delen av befolkningen (bimodal).

Litteratur

• Krichfalushi V.V., Mezev-Krichfalushi G.M. Växters populationsbiologi. - Uzhgorod., 1994.
• Mezev-Krichfalushiy G.N. Befolkningsbiologi av Umbelliferae och utsikter för dess överlevnad i Transcarpathia / / Ekologi. - 1991. - Nr 3.

räkna enheter. Beräkningar av åldersspektra (ontogenetiska) i växter baseras på isolering och användning av räkneenheter.

Frågan om att isolera en räkneenhet är ganska komplicerad på grund av förmågan hos växter som modulära organismer att bilda vegetativa strukturer (partiella buskar och skott, knölar, lökar, tillfälliga knoppar på rötter, etc.) inom en fysiskt integrerad individ, kapabel till oberoende existens och utveckling och sticker ut som en enhet för miljöpåverkan. I växtpopulationsstudier används två räkneenheter. Den första enheten är morfologisk; när sådana enheter pekas ut är huvuddraget den fysiska integriteten hos den analyserade strukturen, dvs. individer. Ett sådant tillvägagångssätt är ganska legitimt och ändamålsenligt om forskaren har att göra med ett enstammigt träd, en kompakt buske, en lökväxt, etc.

När studieobjektet är ett fysiskt integrerat system av rotavkommor, till exempel asp, bestående av mogna, unga träd och skott som precis har börjat utvecklas, är det fysiskt omöjligt och olämpligt att peka ut morfologiska enheter utifrån syn på att analysera befolkningens ålder och rumsliga struktur. I detta avseende bildades en idé om den andra - fytokenotiska - räkneenheten.

Räkneenheter skiljer sig markant i växter med monocentriska, explicit polycentriska och implicit polycentriska biomorfer, identifierade på basis av egenskaperna hos den rumsliga fördelningen av skott, förnyelseknoppar och rötter (Smirnova, 1987).

Vuxna individer av monocentriska biomorfer kännetecknas av det faktum att rötter, skott (skott) och förnyelseknoppar är koncentrerade i ett enda centrum, som är centrum för tillväxten av individen och centrum för påverkan på miljön. Vuxna exemplar av tydligt polycentriska biomorfer har flera tydligt definierade tillväxtcentra hos individen, som är en relativt autonom del av individen. Sådana centra kan vara partiella buskar, och i frånvaro av förgrening (tillering) - partiella skott. Vuxna individer av implicit polycentriska biomorfer, som i den tidigare typen, har flera tillväxtcentra (Smirnova, 1987), men i växtontogeni uppstår dessa centra så nära att det är praktiskt taget svårt att skilja mellan dem. I detta avseende betraktas en implicit polycentrisk individ villkorligt som ett enda centrum för påverkan på miljön.

Typer av ontogenetiska (ålders) spektra av populationer. Det lättast definierade tecknet på ett stabilt tillstånd för en population är ett fullfjädrat ontogenetiskt spektrum, där det numeriska förhållandet mellan individer av olika ontogenetiska grupper bestäms av artens biologiska egenskaper: 1) den totala varaktigheten av ontogenes och individ stater; 2) utvecklingshastigheten för individer i olika stater; 3) metoden för självunderhåll av populationer: djupt föryngrade diasporor (frön och vegetativa rudiment), grunt föryngrade vegetativa individer, eller en annan kombination av ovanstående metoder; 4) intensiteten och frekvensen av inspermation och eliminering av individer, 5) förmågan att skapa en jordreserv av frön, 6) storleken på området för resursabsorption av individer i olika ontogenetiska tillstånd (synonymt - matningsområde). Sådana spektra kallas grundläggande (karakteristiska); de karaktäriserar det definitiva (dynamiskt stabila) tillståndet hos populationer (Cenopopulations..., 1988).

Typerna av grundläggande spektra kännetecknas av positionen för det absoluta maximum i spektrumet av ontogenetiska tillstånd. Inom varje typ, beroende på metoden för självunderhåll av befolkningen, särskiljs varianter.

Specifika spektra av populationer kan uppvisa både stor likhet med basspektra, och avsevärt skilja sig från dem. Mångfalden av specifika spektra kan kombineras till flera typer som motsvarar ett visst tillstånd (eller livsstadium) av befolkningen:

Invasivt tillstånd - endast pregenerativa (ibland unga generativa) växter är representerade i spektrumet;

Normalt skick:

A) ett fullständigt spektrum, i vilket alla eller nästan alla ontogenetiska grupper av växter (av frö och/eller vegetativt ursprung) är representerade; den kan vara vänsterhänt, unimodal (med ett maximum på generativa växter) och högerhänt;

B) vegetativt-fullmedlemsspektrum, där växter av endast vegetativt ursprung är representerade;

C) ett diskontinuerligt spektrum, där de flesta av de ontogenetiska grupperna är representerade;

Regressivt tillstånd - befolkningen består endast av postgenerativa växter;

Ett tillstånd där endast några (ofta en) ontogenetiska grupper är representerade - ett fragmenterat spektrum.

Invasiva populationer är i sin linda och har, beroende på individernas ontogenetiska sammansättning och förekomst, å ena sidan, och ekologiska och cenotiska förhållanden å andra sidan mer eller mindre sannolika utsikter att utvecklas till normala populationer. De senare är fullt kapabla till spontant självunderhåll genom utsäde och/eller vegetativa medel. Frånvaron av individuella ontogenetiska grupper i spektrumet av normala populationer kan vara förknippad med periodiciteten av fruktbildning och är som regel inte bevis på ett instabilt tillstånd hos arten i samhället.

Populationer blir regressiva när äldre växter slutar producera eller när förhållandena i samhället hindrar undervegetation från att utvecklas. Utöver de alternativ som anges ovan kan populationer i störda skogssamhällen representeras av enskilda individer i vissa åldersförhållanden (populationsfragment). Detta indikerar vanligtvis artens episodiska etablering vid en extremt låg förekomstnivå och är karakteristisk för populationer av assectatorarter. Det är mycket svårt att bedöma utsikterna för utvecklingen av sådana populationer. Diagnostik av befolkningens tillstånd, baserat på ovanstående egenskaper, gör det möjligt att förutsäga den fortsatta utvecklingen av cenopopulationer och låter oss också närma oss bedömningen av samhällets successiva tillstånd. Samtidigt, för en adekvat bedömning av befolkningens utsikter, är det nödvändigt att ta hänsyn till artens biologiska och ekologiska egenskaper.

Fler intressanta artiklar

ÅLDERSSPEKTRUM AV CENOPOPULATIONER

Fördelningen av individer enligt ålderstillstånd i en cenopopulation kallas dess ålder, eller ontogenetiskt spektrum. Det återspeglar det kvantitativa förhållandet mellan olika åldersperioder och stadier. Om alla åldersgrupper är representerade i åldersspektrat, så kallas befolkningen full medlem.

Om endast unga individer som inte nått den reproduktiva utvecklingsfasen är representerade i åldersspektrumet, så kallas populationen inkräktande(infört, utökat). Ett exempel på en sådan population är tallen (s. Pinus), utvecklas på platsen för en nyligen avverkning. Om alla eller nästan alla åldersgrupper är representerade i åldersspektrumet är populationen komplett och stabil och kallas vanligt. Den är kapabel till självunderhåll på ett generativt eller vegetativt sätt. Den normala typen av populationer är typiska för de dominerande arterna i växtsamhället, till exempel sampopulationen av ängsrävsvans ( Alopecurus pratensis) på en rävsvansäng eller vanligt blåbär ( Vaccinium myrtillus) i blåbärsgrönmossa granskogen. Om populationen huvudsakligen innehåller senila eller subsenila individer, och det inte sker någon förnyelse, kallas en sådan population regressiv(fading). Antalet individer i den minskar stadigt. Björk (f. Betula) i en övermogen björkskog med tät gran undervegetation (R. Rkea) kan tjäna som exempel på en sådan befolkning. Skott av björk utvecklas inte på grund av skuggning av unga granar, därför är dess population inte kapabel till självunderhåll och är dömd att utrotas. En liknande situation uppstår med engelsk ek ( Quercus robur) i en 300 år gammal ekskog.

Ålderssammansättningen av populationer kan återspeglas i form av ett diagram, som placerar det kvantitativa förhållandet mellan åldersstadier, med början från de jungfruliga, ovanför varandra. Som ett resultat erhålls ålderspyramider, av vilkas natur man kan förutsäga den framtida förändringen i befolkningsstorleken. Det finns tre huvudtyper av ålderspyramider som motsvarar de tre typerna av ålderssammansättning av befolkningen som beskrivs ovan. En pyramid med en hypertrofierad bred bas speglar den invasiva befolkningen. Om ålderspyramiden stämmer är detta en normal befolkning. En ålderspyramid med en smal bas är karakteristisk för en regressiv befolkning.

Analysen av ålderssammansättningen av cenopopulationer är av stor betydelse för att förutsäga förändringar i växtsamhället och är den biologiska grunden för att utveckla metoder för rationell användning av naturliga växtresurser och deras skydd, identifiera möjligheterna att återställa vegetation på störda marker, och bedöma arternas ekologiska valens.

BEDÖMNING AV TILLSTÅND FÖR SAMKOMOPULATIONER AV TRÄIGA VÄXTER ENLIGT GEOBOTANISKA BESKRIVNINGAR

I de fall då det inte är möjligt att genomföra fullfjädrade studier av sampopulationer av vedartade växter, är det möjligt att utföra en uttrycklig bedömning av deras tillstånd i en fytocenos enligt typiska geobotaniska beskrivningar, som indikerar förekomsten av arter i varje skikt av skogssamhället. Arter som finns stabilt i samhället med normala populationer upptar alla nivåer. Arter vars populationer är regressiva eller invasiva finns endast i skogsbeståndet respektive endast i undervegetationen.

Det kvantitativa deltagandet av träd i det första lagret bestämmer samhällets nuvarande struktur och återspeglar de redan existerande möjligheterna för populationer. Sammansättningen av den andra nivån kännetecknar riktningen för återuppbyggnaden av den moderna första nivån inom en snar framtid, på grund av ersättningen av döende gamla träd med yngre, kan närvaron av riklig livskraftig undervegetation indikera en mer avlägsen utsikter för utveckling av samhället.

Med åldern förändras en individs krav på miljön och motståndet mot dess individuella faktorer naturligt och mycket väsentligt. Vid olika stadier av ontogenesen kan en förändring i livsmiljöer, en förändring av näringstypen, rörelsens natur och organismernas allmänna aktivitet inträffa. Ofta är åldersrelaterade ekologiska skillnader inom en art mycket mer uttalade än skillnader mellan arter. Vanliga grodor på land och deras grodyngel i vattendrag, larver som gnager löv och bevingade fjärilar som suger nektar, fastsittande sjöliljor och deras planktoniska doliolarialarver är bara olika ontogenetiska stadier av samma art. Åldersskillnader i livsstil leder ofta till att individuella funktioner helt och hållet utförs i ett visst utvecklingsstadium. Till exempel äter många arter av helt omvandlade insekter inte i det imaginära tillståndet. Tillväxt och näring utförs i larvstadierna, medan vuxna endast utför funktionerna av sättning och reproduktion.

Åldersskillnader i befolkningen ökar avsevärt dess ekologiska heterogenitet och följaktligen dess motståndskraft mot miljön. Sannolikheten ökar att vid kraftiga avvikelser av villkoren från normen kommer åtminstone en del av livsdugliga individer att finnas kvar i populationen och den kommer att kunna fortsätta sin existens. Befolkningens åldersstruktur har en adaptiv karaktär. Den bildas på basis av artens biologiska egenskaper, men återspeglar alltid också styrkan i miljöfaktorernas påverkan.

Åldersstruktur för populationer i växter. I växter bestäms åldersstrukturen för cenopopulationen, det vill säga populationen av en viss fytocenos, av förhållandet mellan åldersgrupper. Den absoluta, eller kalenderåldern för en växt och dess ålderstillstånd är inte identiska begrepp. Växter i samma kalenderålder kan vara i olika ålderstillstånd. ålder, eller ontogenetisk individens tillstånd - detta är stadiet av dess ontogeni, där det kännetecknas av vissa relationer med omgivningen. Fullständig ontogeni, eller den långa livscykeln för växter, inkluderar alla stadier av utvecklingen av en individ - från uppkomsten av ett embryo till dess död eller till den fullständiga döden av alla generationer av dess vegetativt uppkomna avkomma (Fig. 97).

Ris. 97. Åldersförhållanden för ängssvingel (A), sibirisk blåklint (B):

R- plantor; j- unga växter; jag är- omogen; v- jungfrulig; g 1- ung generativ; g2- medelålders generativ; g 3- gammal generativ; ss - subsenil; s - senil

groddar ha en blandad kost på grund av fröets reservämnen och deras egen assimilering. Dessa är små växter, som kännetecknas av närvaron av groddstrukturer: hjärtblad, en groddrot som har börjat växa, och som regel ett enaxligt skott med små blad, som ofta har en enklare form än hos vuxna växter.

Juvenil Växter går över till självmatning. De saknar hjärtblad, men organisationen är fortfarande enkel, ofta bibehåller enaxlighet och löv av en annan form och mindre storlek än hos vuxna.

Omogen växter har egenskaper och egenskaper som är övergångsmässiga från juvenila växter till vuxna vegetativa. De börjar ofta förgrena sig av skottet, vilket leder till en ökning av fotosyntesapparaten.

På vuxen vegetativ Hos växter uppträder egenskaper hos en livsform som är typisk för arten i strukturen av underjordiska och terrestra organ, och den vegetativa kroppens struktur motsvarar i grunden det generativa tillståndet, men reproduktionsorganen är fortfarande frånvarande.

Växternas övergång till den generativa perioden bestäms inte bara av utseendet på blommor och frukter, utan också av en djup intern biokemisk och fysiologisk omstrukturering av kroppen. Under den generativa perioden innehåller Colchicum splendid-växter ungefär dubbelt så mycket colchamine och hälften så mycket colchicine som hos unga och gamla vegetativa individer; i sverbiga orientalis ökar innehållet av alla former av fosforföreningar kraftigt, liksom aktiviteten av katalas, intensiteten av fotosyntes och transpiration; i gillweed ökar innehållet av RNA med 2 gånger och totalt kväve - med 5 gånger.

Ung generativ växter blommar, bildar frukter, den slutliga formningen av vuxna strukturer inträffar. Vissa år kan det bli avbrott i blomningen.

Medelålders generativ växter når vanligtvis sin största kraft, har den högsta årliga tillväxten och fröproduktionen, och kan också ha ett uppehåll i blomningen. I detta ålderstillstånd börjar klonbildande arter ofta uppvisa sönderfall av individer, kloner uppstår.

gammal generativ växter kännetecknas av en kraftig minskning av reproduktiv funktion, en försvagning av processerna för skott och rotbildning. Processerna att dö ut börjar segra över nybildningsprocesserna och sönderfallet intensifieras.

Gammal vegetativ (subsenil) växter kännetecknas av upphörande av fruktbildning, en minskning av kraften, en ökning av destruktiva processer, en försvagning av kopplingen mellan skott och rotsystem, en förenkling av livsformen är möjlig, utseendet på löv av en omogen typ.

Senila växter kännetecknas av extrem nedgång, en minskning i storlek, få knoppar realiseras under förnyelse, några unga drag dyker upp igen (bladens form, skottens natur, etc.).

Döende individer - en extrem grad av uttryck av det senila tillståndet, när endast vissa vävnader lever kvar i växten och i vissa fall vilande knoppar som inte kan utveckla ovanjordiska skott.

I vissa träd (stjälek, skogsbok, åkerlönn, etc.) kvasi-senil åldersstat (termen föreslogs av T. A. Rabotnov). Dessa är förtryckta, hämmade växter, beskrivna som stick-ups (bild 98). De förvärvar med tiden egenskaperna hos en gammal vegetativ växt, utan att gå igenom den generativa fasen.

Ris. 98. Ontogeni av engelsk ek under gynnsamma förhållanden (ovan) och med brist på ljus (enligt O. V. Smirnova, 1998)

Fördelningen av individer av en cenopopulation enligt åldersförhållanden kallas dess ålder, eller ontogenetisk spektrum. Det återspeglar de kvantitativa sambanden mellan olika åldersnivåer.

För att bestämma antalet av varje åldersgrupp i olika arter används olika räkneenheter. Separata individer kan vara en räkneenhet om de förblir rumsligt isolerade under hela ontogenesen (hos ettåriga, kranrotade mono- och polykarpiska gräs, många träd och buskar) eller är tydligt avgränsade delar av en klon. Hos långa rhizomatösa och rhizomatösa växter kan partiella skott eller partiella buskar vara en räkneenhet, eftersom de med den fysiska integriteten hos den underjordiska sfären ofta visar sig vara fysiologiskt separerade, vilket fastställdes till exempel för majlilja av dalen när man använder radioaktiva isotoper av fosfor. I gräs med tätt torv (gädda, svängel, fjädergräs, serpentin, etc.), tillsammans med unga individer, kan en kompakt klon vara en räkneenhet, som fungerar som en helhet i relation till omgivningen.

Antalet frön i jordreserven, även om denna indikator är mycket viktig, tas vanligtvis inte med i beräkningen när man konstruerar åldersspektrumet för cenopopulationen, eftersom deras beräkning är mycket mödosam och det är nästan omöjligt att få statistiskt tillförlitliga värden.

Om endast frön eller unga individer finns i åldersspektrumet för cenopopulationen vid tidpunkten för dess observation, kallas det inkräktande. En sådan cenopopulation är inte kapabel till självförsörjning, och dess existens beror på inflödet av rudiment utifrån. Ofta är detta en ung cenopopulation som just har invaderat biocenosen. Om cenopopulationen representeras av alla eller nästan alla åldersgrupper (vissa ålderstillstånd i specifika arter kanske inte uttrycks, t.ex. omogen, subsenil, juvenil), så kallas den vanligt. En sådan befolkning är oberoende och kan självförsörja sig genom utsäde eller vegetativa medel. Det kan domineras av vissa åldersgrupper. I detta avseende särskiljs unga, medelålders och gamla normala befolkningsgrupper.

En normal cenopopulation bestående av individer i alla åldersgrupper kallas full medlem, och om det inte finns några individer av några åldersförhållanden (i ogynnsamma år kan separata åldersgrupper tillfälligt falla ut), så kallas befolkningen normalt ofullständig.

regressiv cenopopulationen representeras endast av senila och subsenila eller också generativa, men gamla, inte bildande groande frön. En sådan cenopopulation är inte kapabel till självförsörjning och är beroende av införandet av rudiment utifrån.

En invasiv cenopopulation kan förvandlas till en normal, och en normal kan förvandlas till en regressiv.

Åldersstrukturen för cenopopulationen bestäms till stor del av artens biologiska egenskaper: fruktbildningsfrekvensen, antalet producerade frön och vegetativa primordier, vegetativa primordiers förmåga att föryngras, övergångshastigheten för individer från ett ålderstillstånd till en annan, förmågan att bilda kloner etc. Ett typiskt åldersspektrum kallas grundläggande(Fig. 99). Manifestationen av alla dessa biologiska egenskaper beror i sin tur på miljöförhållandena. Ontogenesförloppet förändras också, vilket kan förekomma hos en art i många varianter (polyvarians av ontogenes), vilket påverkar strukturen av åldersspektrumet för cenopopulationen (Fig. 100).

Ris. 99. Den grundläggande typen av spektrum av sampopulationer (enligt L. B. Zaugolyyuva, 1976) A - Lensky rödbetor; B - bladlös anabasis; B - ängssvingel; G - tipchak.

1 - basspektrum; 2 - gränser för förändring av basspektrumet

Olika växtstorlekar speglar olika vitalitet individer inom varje åldersgrupp. En individs vitalitet manifesteras i kraften hos dess vegetativa och generativa organ, vilket motsvarar mängden ackumulerad energi, och i motstånd mot negativa effekter, som bestäms av förmågan att regenerera. Vitaliteten hos varje individ förändras i ontogenes längs en kurva med en enda topp, ökar på den stigande grenen av ontogenes och minskar på den fallande. Hos många arter kan individer i samma åldersstat i samma cenopopulation ha olika vitalitet. Denna differentiering av individer i termer av vitalitet kan orsakas av olika kvalitet på frön, olika perioder av deras groning, mikromiljöförhållanden, påverkan av djur och människor och konkurrensförhållanden. Hög vitalitet kan bibehållas fram till en individs död i alla ålderslägen eller minska under ontogeni. Växter med hög vitalitet går ofta igenom alla ålderstillstånd i en accelererad takt. I cenopopulationer dominerar ofta växter med en genomsnittlig vitalitetsnivå. Vissa av dem går igenom ontogenes helt, medan andra hoppar över en del av ålderstillstånden och övergår till en lägre nivå av vitalitet innan de dör. Växter med den lägsta nivån av vitalitet har en förkortad ontogeni och går ofta över i senilt tillstånd så snart de börjar blomma.

Ris. 100. Alternativ för utveckling av igelkottsteamet under olika miljöförhållanden (enligt L. A. Zhukova, 1985). Latinska bokstäver indikerar växternas ålderstillstånd och prickade linjer indikerar deras möjliga sekvens.

Individer av samma befolkningsgrupp kan utvecklas och flytta från en åldersstat till en annan i olika takt. Jämfört med normal utveckling, när ålderstillstånd avlöser varandra i den vanliga sekvensen, kan det uppstå en acceleration eller försening i utvecklingen, förlust av enskilda ålderstillstånd eller hela perioder, uppkomsten av sekundär dvala, vissa individer kan föryngras eller dö. Många ängs-, skog-, stäpparter, när de odlas i plantskolor eller grödor, det vill säga på bästa agrotekniska bakgrund, minskar deras ontogeni, till exempel ängssvingel och tuppfot - från 20-25 till 4 år, spring adonis - från 100 till 10 -15 år gammal, gillweed - från 10-18 till 2 år gammal. I andra växter, när förhållandena förbättras, kan ontogenin förlängas, som till exempel i vanlig spiskummin.

Under torra år och med ökat bete faller individuella ålderstillstånd hos stäpparterna av Schells får bort. Till exempel kan vuxna vegetativa individer omedelbart fylla på gruppen av subsenila, mindre ofta gamla generativa. Knölformade växter av Colchicum fantastiska i de centrala delarna av kompakta kloner, där förhållandena är mindre gynnsamma (belysning, fukt, mineralnäring är värre, den toxiska effekten av döda rester manifesteras), övergår snabbt till ett senilt tillstånd än perifera individer. I Sverbiga orientalis, under ökad betesbelastning, när förnyelseknopparna är skadade, kan unga och mogna generativa individer få avbrott i blomningen, och därigenom föryngra sig själva och förlänga deras ontogeni.

Under olika förhållanden implementerar igelkottar från landslaget från 1-2 till 35 vägar för ontogenes, och i stora groblad från 2-4 till 100. Förmågan att ändra vägen för ontogenes säkerställer anpassning till förändrade miljöförhållanden och utökar den ekologiska nischen av arten.

Hos två arter av stäppfår - Shell och pubescent - i Penza-regionen spåras tydligt en cyklisk förändring i åldersspektra i den långsiktiga dynamiken. Under torra år åldras fårpopulationerna och under våta år blir de yngre. Fluktuationer i åldersspektrumet för cenopopulationer efter väderförhållanden är särskilt karakteristiska för växter på översvämningsängar.

Åldersspektrumet kan variera inte bara på grund av yttre förhållanden, utan också beroende på artens reaktivitet och stabilitet. Växter har olika motståndskraft mot bete: hos vissa orsakar bete föryngring, eftersom växterna dör av innan de når hög ålder (till exempel i vanlig malört), i andra bidrar det till åldrandet av cenopopulationen på grund av en minskning av förnyelsen (t. till exempel i stäpparter av Ledebours gäl).

Hos vissa arter, i hela utbredningsområdet, under ett brett spektrum av förhållanden, behåller normala cenopopulationer huvuddragen i åldersstrukturen (vanlig ask, svängel, ängssvingel, etc.). Detta åldersspektrum beror främst på artens biologiska egenskaper. I det, först och främst, bevaras förhållandena i den vuxna, mest stabila delen. Antalet nytillkomna och döende individer i varje åldersgrupp är balanserat, och det övergripande spektrumet är konstant tills betydande förändringar i existensvillkoren. Sådana basspektra har oftast cenopopulationer av uppbyggande arter i stabila samhällen. De kontrasteras med cenopopulationer som relativt snabbt ändrar sitt åldersspektrum på grund av instabila relationer med miljön.

Ju större individen är, desto större är omfattningen och graden av dess påverkan på miljön och på närliggande växter ("fytogena fält", enligt A. A. Uranov). Om åldersspektrumet för cenopopulationen domineras av vuxna vegetativa, unga och medelålders generativa individer, kommer hela befolkningen som helhet att inta en starkare ställning bland andra.

Således återspeglar inte bara antalet, utan också åldersspektrumet för cenopopulationen dess tillstånd och anpassningsförmåga till förändrade miljöförhållanden och bestämmer artens position i biocenosen.

Djurpopulationers åldersstruktur. Beroende på reproduktionens egenskaper kan medlemmar av en befolkning tillhöra samma generation eller till olika. I det första fallet är alla individer nära i ålder och går ungefär samtidigt igenom nästa stadier av livscykeln. Ett exempel är reproduktionen av många gräshopparter. På våren dyker förstastadiets larver upp från de ägg som har övervintrat i äggskidor som lagts i marken. Kläckningen av larver är något förlängd under påverkan av mikroklimatiska och andra förhållanden, men går på det hela taget ganska vänskapligt. Vid denna tidpunkt består befolkningen endast av unga insekter. Efter 2-3 veckor, på grund av den ojämna utvecklingen av enskilda individer, kan larver av intilliggande instars samtidigt förekomma i den, men gradvis övergår hela befolkningen till det imaginära tillståndet och i slutet av sommaren består endast av vuxna sexuellt mogna former. På vintern, när de lägger ägg, dör de. Detta är samma åldersstruktur för populationer i eklövmasken, sniglar av släktet Deroceras och andra arter med en ettårig utvecklingscykel som häckar en gång i livet. Tidpunkten för reproduktion och passagen av individuella åldersstadier är vanligtvis begränsade till en specifik säsong på året. Storleken på sådana populationer är som regel instabil: starka avvikelser i förhållandena från det optimala i alla skeden av livscykeln påverkar hela befolkningen på en gång, vilket orsakar betydande dödlighet.

Arter med olika generationers samtidiga existens kan delas in i två grupper: de som häckar en gång i livet och de som häckar många gånger.

I majbaggar, till exempel, dör honorna kort efter att de lagt ägg på våren. Larverna utvecklas i jorden och förpuppas under det fjärde levnadsåret. Samtidigt finns representanter för fyra generationer i befolkningen, som var och en dyker upp ett år efter den föregående. Varje år fullbordar en generation sin livscykel och en ny dyker upp. Åldersgrupper i en sådan population skiljs åt med ett tydligt intervall. Förhållandet mellan deras antal beror på hur gynnsamma förutsättningarna var för nästa generations utseende och utveckling. Till exempel kan generationen vara liten om sen frost förstör några av äggen eller kallt regnigt väder stör skalbaggarnas flygning och parning.

Ris. 101. Förhållandet mellan åldersgrupper av sill för 14 år. "Produktiva" generationer kan spåras i flera år (enligt F. Schwerdpfeger, 1963)

Hos arter med en enda reproduktion och korta livscykler byts flera generationer ut under året. Den samtidiga existensen av olika generationer beror på förlängningen av äggläggning, tillväxt och sexuell mognad hos enskilda individer. Detta sker både som ett resultat av den ärftliga heterogeniteten hos medlemmarna i befolkningen och under påverkan av mikroklimatiska och andra förhållanden. Till exempel har betmalar, som skadar sockerbetor i de södra delarna av Sovjetunionen, larver i olika åldrar och puppor övervintrar. Under sommaren utvecklas 4-5 generationer. Samtidigt möts representanter för två eller till och med tre angränsande generationer, men en av dem, nästa i termer, råder alltid.

Ris. 102. Djurpopulationernas åldersstruktur (enligt Yu. Odum, 1975; V. F. Osadchikh och E. A. Yablonskaya, 1968):

A - allmänt schema, B - laboratoriepopulationer av sork Microtus agrestis, C - säsongsmässiga förändringar i förhållandet mellan åldersgrupper för blötdjuret Adaena vitrea i norra Kaspiska havet.

Olika skuggningar - olika åldersgrupper:

1 - växer, 2 - stabil, 3 - minskande befolkning

Åldersstrukturen för populationer i arter med upprepad reproduktion är ännu mer komplicerad (fig. 101, 102). I det här fallet är två extrema situationer möjliga: 1) förväntad livslängd i vuxentillståndet är liten och 2) vuxna lever länge och förökar sig många gånger. I det första fallet byts en betydande del av befolkningen ut årligen. Dess antal är instabilt och kan förändras dramatiskt under enskilda år, gynnsamt eller ogynnsamt för nästa generation. Befolkningens åldersstruktur varierar mycket.

Hos rotsorken blir populationens åldersstruktur under sommarsäsongen gradvis mer komplex. Till en början består populationen endast av individer från det sista födelseåret, sedan läggs ungarna av den första och andra kullen till. Vid perioden för uppkomsten av den tredje och fjärde avkomman inträffar puberteten hos representanter för de två första, och generationer av barnbarnsgenerationen ansluter sig till befolkningen. På hösten består befolkningen huvudsakligen av individer av det aktuella födelseåret i olika åldrar, eftersom de äldre dör.

I det andra fallet uppstår en relativt stabil befolkningsstruktur med långvarig samexistens av olika generationer. Så indiska elefanter når sexuell mognad med 8-12 år och lever upp till 60-70 år. Honan föder en, mer sällan två elefanter, ungefär en gång vart fjärde år. I en flock utgör vanligtvis vuxna djur i olika åldrar cirka 80%, unga djur - cirka 20%. Hos arter med högre fruktsamhet kan förhållandet mellan åldersgrupper vara olika, men befolkningens allmänna struktur förblir alltid ganska komplex, inklusive representanter för olika generationer och deras avkomma i olika åldrar. Fluktuationer i antalet sådana arter förekommer inom små gränser.

Den långvariga häckande delen av en population kallas ofta boka. Möjligheten till befolkningsåterhämtning beror på storleken på befolkningsreserven. Den del av de unga som når puberteten och ökar beståndet är den årliga påfyllning befolkningar. Hos arter med den samtidiga existensen av endast en generation är reserven praktiskt taget lika med noll och reproduktionen utförs helt på grund av påfyllning. Arter med en komplex åldersstruktur kännetecknas av en betydande beståndsstorlek och en liten men stabil rekryteringsgrad.

När människans exploatering av naturliga populationer av djur, med hänsyn till deras åldersstruktur är av största vikt (Fig. 103). Hos arter med stor årlig rekrytering kan en större del av populationen avlägsnas utan hot om att dess antal undermineras. Men om många vuxna förstörs i en befolkning med en komplex åldersstruktur, kommer detta att avsevärt bromsa upp återhämtningen. Till exempel, hos rosa lax, som mognar under det andra levnadsåret, är det möjligt att fånga upp till 50-60% av lekande individer utan hot om ytterligare befolkningsminskning. För chumlax som mognar senare och har en mer komplex åldersstruktur bör uttagsfrekvensen från en mogen besättning vara lägre.

Ris. 103. Åldersstruktur för Taimyrpopulationen av vildrenar under perioden med måttlig (A) och överdriven (B) jakt (enligt A. A. Kolpashchikov, 2000)

Analys av åldersstrukturen hjälper till att förutsäga befolkningens storlek under ett antal nästa generationers liv. Sådana analyser används flitigt, till exempel inom fiskindustrin för att förutsäga dynamiken i kommersiella bestånd. De använder ganska komplexa matematiska modeller med ett kvantitativt uttryck för påverkan på enskilda åldersgrupper av alla miljöfaktorer som kan förklaras. Om de valda indikatorerna för åldersstrukturen korrekt återspeglar miljöns verkliga påverkan på den naturliga befolkningen, erhålls mycket tillförlitliga prognoser som gör det möjligt att planera fångsten för ett antal år i förväg.