Produkcja żywności, ochrona, ochrona granic terytorium, poszukiwanie partnerów małżeńskich, opieka nad potomstwem - cała ta wieloaspektowa struktura zachowania zwierzęcia jest niezbędna do podtrzymywania życia i kontynuacji tego rodzaju.

Wszystkie zwierzęta okresowo wchodzą ze sobą w kontakty międzygatunkowe. Przede wszystkim dotyczy to sfery rozrodu, gdzie często obserwuje się mniej lub bardziej bliski kontakt między partnerami seksualnymi. Ponadto przedstawiciele tego samego gatunku często gromadzą się w miejscach o sprzyjających warunkach do życia (obfitość pożywienia, optymalne parametry fizyczne środowiska itp.). W tych i podobnych przypadkach zachodzi biologiczna interakcja między organizmami zwierzęcymi, na podstawie której w procesie ewolucji powstała zjawiska komunikacyjne aw konsekwencji systemy i środki komunikacji. Ani jakikolwiek kontakt między samcem a samicą, a tym bardziej nagromadzenie zwierząt w dogodnych dla nich miejscach (często z tworzeniem kolonii) nie jest przejawem komunikacji. Ta ostatnia, jak i związane z nią zachowanie grupowe, zakłada jako niezbędny warunek nie tylko fizyczny czy biologiczny, ale przede wszystkim interakcję psychiczną (wymianę informacji) między jednostkami, wyrażającą się w koordynacji, integracji ich działań. Dotyczy to w pełni zwierząt wyższych niż pierścieniowate i niższych mięczaków.

Komunikacja występuje tylko wtedy, gdy istnieją specjalne formy zachowań, których szczególną funkcją jest przekazywanie informacji od jednej osoby do drugiej, to znaczy niektóre działania zwierzęcia nabierają wartości sygnału.

Niemiecki etolog G. Tembrok, który poświęcił wiele wysiłku na badanie procesów komunikacji i ich ewolucji, podkreśla, że ​​zjawiska komunikacji, a tym samym prawdziwe społeczności zwierzęce (stada, stada, rodziny itp.) mogą być omawiane tylko wtedy, gdy tam to wspólne życie, w którym kilka niezależnych jednostek realizuje wspólnie (w czasie i przestrzeni) jednorodne formy zachowań w więcej niż jednym obszarze funkcjonalnym. Warunki takiej wspólnej aktywności mogą się zmieniać, czasami jest ona realizowana przy podziale funkcji między jednostki.

Komunikacja jest nieobecna u niższych bezkręgowców i pojawia się tylko w elementarnych formach u niektórych ich wyższych przedstawicieli, a przeciwnie, jest nieodłączna dla wszystkich wyższych zwierząt (w tym wyższych bezkręgowców) i możemy powiedzieć, że w takim czy innym stopniu zachowanie wyższych zwierząt, w tym człowieka jako całości, zawsze odbywa się w warunkach komunikacji, przynajmniej okresowo.

Jak już wspomniano, najważniejszym elementem komunikacji jest wymiana informacji – komunikacja. Jednocześnie treść informacyjna działań komunikacyjnych (zoosemantyka) może służyć do identyfikacji (przynależności do określonego gatunku, społeczności, płci itp.), sygnalizacji stanu fizjologicznego zwierzęcia (głód, podniecenie seksualne itp.), lub służą do ostrzegania innych osób o niebezpieczeństwie, znalezieniu jedzenia, miejsc odpoczynku itp.

Zgodnie z mechanizmem działania (zoopragmatyką) formy komunikacji różnią się kanałami przekazywania informacji (optycznymi, akustycznymi, chemicznymi, dotykowymi itp.), ale we wszystkich przypadkach komunikacja zwierząt jest, w przeciwieństwie do ludzi, systemem zamkniętym, tj. składają się z ograniczonej liczby typowych dla gatunku sygnałów wysyłanych przez jedno zwierzę i odpowiednio odbieranych przez inne zwierzę lub zwierzęta.

Komunikacja między zwierzętami jest niemożliwa bez genetycznego utrwalenia zdolności zarówno do odpowiedniego postrzegania, jak i przekazywania informacji, które zapewniają wrodzone wyzwalacze.

Wśród optycznych form komunikacji ważne miejsce zajmują ekspresyjne postawy i ruchy ciała, które polegają na tym, że zwierzęta bardzo wyraźnie pokazują sobie nawzajem pewne części swojego ciała, często nosząc określone znaki sygnałowe (jasne wzory, przydatki itp. formacje strukturalne). Ta forma sygnalizacji nazywana jest „zachowaniem demonstracyjnym”. W innych przypadkach funkcja sygnału jest wykonywana przez specjalne ruchy (całego ciała lub jego poszczególnych części) bez specjalnego wyświetlania specjalnych formacji strukturalnych, w innych - maksymalne powiększenie objętość lub powierzchnia ciała, a przynajmniej niektórych jego fragmentów (poprzez nadmuchiwanie, prostowanie fałd, stroszenie piór lub włosów itp.), pamiętajmy o pawie. Wszystkie te ruchy wykonywane są zawsze „dobitnie”, często z „przesadną” intensywnością. Z reguły u zwierząt wyższych wszystkie ruchy mają pewną wartość sygnału, jeśli są wykonywane w obecności innego osobnika.

Komunikacja ma miejsce, gdy zwierzę lub grupa zwierząt daje sygnał, który wywołuje odpowiedź. Zwykle (ale nie zawsze) ci, którzy wysyłają i ci, którzy odbierają sygnał komunikacyjny, należą do tego samego gatunku. Zwierzę, które otrzymało sygnał, nie zawsze reaguje na niego wyraźną reakcją. Na przykład dominująca w grupie małpa człekokształtna może ignorować sygnał podporządkowanej małpy, ale nawet ten afront jest reakcją, ponieważ przypomina podporządkowanej, że dominująca małpa zajmuje wyższą pozycję w hierarchii społecznej grupy.

Sygnał komunikacyjny może być przekazywany za pomocą dźwięku lub systemu dźwięków, gestu lub innych ruchów ciała, w tym twarzy; położenie i kolor ciała lub jego części; uwalnianie substancji zapachowych; wreszcie fizyczny kontakt między jednostkami.

Zwierzęta odbierają sygnały komunikacyjne i inne informacje o świecie zewnętrznym poprzez fizyczne zmysły wzroku, słuchu i dotyku, a także chemiczne zmysły węchu i smaku. Dla zwierząt z wysoko rozwiniętym wzrokiem i słuchem percepcja sygnałów wzrokowych i dźwiękowych ma pierwszorzędne znaczenie, ale większość zwierząt ma najbardziej rozwinięte zmysły „chemiczne”. Stosunkowo niewiele zwierząt, głównie naczelnych, przekazuje informacje za pomocą kombinacji różnych sygnałów – gestów, ruchów ciała i dźwięków, co poszerza możliwości ich „słownictwa”.

Im wyższa pozycja zwierzęcia w hierarchii ewolucyjnej, tym bardziej złożone są jego narządy zmysłów i doskonalszy aparat biokomunikacji. Na przykład u owadów oczy nie mogą się skupić i widzą tylko rozmyte sylwetki obiektów; wręcz przeciwnie, u kręgowców oczy są skupione, więc postrzegają obiekty dość wyraźnie. Człowiek i wiele zwierząt wydaje dźwięki za pomocą strun głosowych znajdujących się w krtani. Owady wydają dźwięki, pocierając jedną część ciała o drugą, a niektóre ryby „bębną” klikając na osłony skrzelowe.

Wszystkie dźwięki mają pewne cechy - częstotliwość drgań (wysokość), amplitudę (głośność), czas trwania, rytm i pulsację. Każda z tych cech jest ważna dla konkretnego zwierzęcia, gdy rozmawiamy o komunikacji.

U ludzi narządy węchu znajdują się w jamie nosowej, smak - w jamie ustnej; jednak u wielu zwierząt, takich jak owady, narządy węchu znajdują się na antenach (anteny), a narządy smaku na kończynach. Często włosy (sensilla) owadów służą jako narządy zmysłu dotykowego lub dotyku. Kiedy narządy zmysłów rejestrują zmiany w otoczeniu, takie jak pojawienie się nowego wzroku, dźwięku lub zapachu, informacja jest przekazywana do mózgu, a ten „komputer biologiczny” sortuje i integruje wszystkie przychodzące dane, aby jego właściciel mógł na nie odpowiedzieć. je odpowiednio.

Większość gatunków nie ma „prawdziwego języka”, tak jak go rozumiemy. „Mowa” zwierząt składa się ze stosunkowo niewielu podstawowych sygnałów, które są niezbędne do przetrwania jednostki i gatunku; Sygnały te nie niosą żadnych informacji o przeszłości i przyszłości, a także o abstrakcyjnych pojęciach. Niemniej jednak, według niektórych naukowców, w nadchodzących dziesięcioleciach człowiek będzie mógł komunikować się ze zwierzętami, najprawdopodobniej ze ssakami wodnymi.

Wszystkie funkcje języka przejawiają się w: komunikacja. Główne funkcje języka to:

komunikatywna (lub funkcja komunikacyjna) - główna funkcja języka, wykorzystanie języka do przekazywania informacji;

konstruktywny (lub umysłowy; myślotwórczy) - kształtowanie myślenia jednostki i społeczeństwa;

Poznawcze (lub akumulacyjne) - przekazywanie informacji i ich przechowywanie;

emocjonalno-ekspresyjne - wyrażanie uczuć, emocji;

Dobrowolna (lub funkcja inwokacyjno-motywacyjna) - funkcja wpływu;

Chociaż istnieją dowody na to, że niektóre ptaki mówiące potrafią wykorzystać swoje zdolności imitacyjne na potrzeby komunikacji międzygatunkowej, działania ptaków mówiących (główki, ary) nie spełniają tej definicji.

Jednym z podejść do nauki języka zwierząt jest empiryczna nauka języka pośredniego. Takie eksperymenty z udziałem małp człekokształtnych zyskały dużą popularność. Ponieważ ze względu na cechy anatomiczne i fizjologiczne małpy nie są w stanie odtworzyć dźwięków mowy ludzkiej, pierwsze próby nauczenia ich języka ludzkiego nie powiodły się.

Pierwszy eksperyment z użyciem języka migowego pośrednika podjęli się Gardnerowie. Wychodzili z założenia Roberta Yerkesa, że ​​szympansy nie są w stanie wyrazić dźwięków ludzkiego języka. Szympans Washoe wykazał umiejętność łączenia znaków takich jak „ty” + „łaskotanie” + „ja”, „daj” + „słodko”. Małpy z zoo na Uniwersytecie Nevada w Reno używały Amslen do komunikowania się ze sobą. Język swistaków jest dość złożony i składa się z różnych gwizdów, świergotów i trzasków o różnej częstotliwości i głośności. Zwierzęta mają również komunikację międzygatunkową.

Wspólne stada polowań są szeroko rozpowszechnione wśród ssaków (wilków, lwów itp.) i niektórych ptaków, zdarzają się również przypadki międzygatunkowych polowań skoordynowanych.

Rodzaje sygnalizacji do komunikacji zwierząt:

1. Zapach oraz (chemiczne): różne wydzieliny, mocz, kał, ślady zapachowe, ślady. Zapachy „rodzinne” i „pojedyncze” są różne. Po zapachu możesz określić, jak długo zwierzę tu przebywało, wiek, płeć, wzrost, czy jest zdrowe itp.

2. Dźwięki: piosenki, połączenia. Dźwiękowy „język” jest niezbędny, jeśli zwierzęta nie widzą się nawzajem - nie ma możliwości komunikowania się poprzez postawy i ruchy ciała. Większość sygnałów dźwiękowych nie ma bezpośredniego adresata. Na przykład głos trąbki jelenia niesie się przez wiele kilometrów i może oznaczać: wezwanie kobiety lub wezwanie przeciwnika do walki. Znaczenie sygnału może się zmieniać w zależności od sytuacji.

3. Sygnalizacja optyczna: kształt, kolor (może ulec zmianie u niektórych gatunków w zależności od sytuacji), wzór (farba wojenna), język postawy (założenie uszu, ogona), ruchy ciała (tańce rytualne, wezwanie do zabawy, zaloty itp.), gesty, twarz wyrażenia (uśmiech). Istnieją „dialekty” charakterystyczne dla różnych terytoriów, więc zwierzęta z różnych siedlisk mogą nie rozumieć tego samego gatunku.

4. alarm wizualny: wykopy, ogołocona kora, pogryzione gałęzie, ślady, ścieżki. Zwykle łączy się je z chemikaliami.

1. Sygnały do ​​partnerów seksualnych i potencjalnych konkurentów.

2. Sygnały zapewniające wymianę informacji między rodzicami a potomstwem.

3. Krzyk niepokoju.

4. Wiadomość o obecności jedzenia.

5. Sygnały pomagające utrzymać kontakt między członkami stada.

6. Sygnały - przełączniki (u psów np. charakterystyczna postawa zaproszenia do zabawy poprzedza zmagania zabawowe, którym towarzyszy agresja zabawowa).

7. Sygnały – intencje – poprzedzają akcję.

8. Sygnały wyrażania agresji.

9. Sygnały spokoju.

10. Sygnały niezadowolenia (frustracji).

Zasadniczo wszystkie sygnały są specyficzne dla gatunku, ale niektóre mogą być informacją dla innych gatunków: alarm, agresja i obecność pożywienia.

Udowodniono, że im wyższa pozycja zwierzęcia w hierarchii, tym doskonalszy jest jego aparat biokomunikacyjny.

System sygnału- system warunkowych i bezwarunkowych połączeń odruchowych wyższego układu nerwowego zwierząt, w tym ludzi, i otaczającego świata. Rozróżnij pierwszy i drugi system sygnałowy.

Pawłow nazwał system komunikacji używany przez zwierzęta pierwszy system sygnałowy.

„To właśnie mamy w sobie także jako wrażenia, doznania i wyobrażenia ze środowiska zewnętrznego, zarówno ogólnego naturalnego, jak i naszego społecznego, z wyłączeniem słowa, słyszalnego i widzialnego. To pierwszy system sygnałów rzeczywistości, który mamy wspólny ze zwierzętami” (IP Pavlov).

Pierwszy system sygnałowy rozwinął się u prawie wszystkich zwierząt, podczas gdy drugi system sygnałowy obecne tylko u ludzi i prawdopodobnie niektórych waleni. Wynika to z faktu, że tylko człowiek jest w stanie stworzyć obraz wyabstrahowany z okoliczności. Po wypowiedzeniu słowa „cytryna” człowiek może sobie wyobrazić, jak jest kwaśny i jak zwykle marszczy się, gdy go je zjada, to znaczy wymawianie słowa wywołuje obraz w pamięci (uruchamia się drugi system sygnału); jeśli w tym samym czasie rozpoczęła się zwiększona separacja śliny, to jest to praca pierwszego systemu sygnałowego.

narządy zmysłów To połączenie ze światem zewnętrznym. Informacje otrzymywane przez narządy zmysłów są kodowane, przekształcane w impulsy elektrochemiczne i przekazywane do ośrodkowego układu nerwowego, gdzie są analizowane i porównywane z innymi informacjami otrzymanymi z innych narządów zmysłów iz pamięci. Po tym następuje reakcja organizmu, w wyniku której zmienia się zachowanie zwierzęcia, uruchamiane są mechanizmy kompensacyjne, prowadzące do reakcji adaptacyjnej. Tych. w ciele znajduje się stale działający system samoregulacji, mający na celu zapewnienie zwierzęciu jak najkorzystniejszych warunków.

Organy postrzegają środowisko za pomocą receptory. Receptory dzielą się na dwie grupy: interoreceptory- odczuwają podrażnienia wewnątrz ciała i zewnętrzne receptory- dostrzegaj podrażnienie ze środowiska zewnętrznego.

Interoreceptory dzieli się na: przedsionkowo-receptory (sygnalizują ciało o pozycji ciała w przestrzeni), proprioceptory (zakończenia nerwowe w mięśniach, ścięgnach), wisceroreceptory (podrażnienie narządów wewnętrznych).

Zewnętrzne receptory Dzielą się na kontaktowe (smak, dotyk) i dalekie (wzrok, słuch, zapach).

5 niesamowitych zmysłów, jakie mają zwierzęta ( Sveta Gogol specjalnie do mieszanek):

Jeśli my, ludzie, mamy przewagę nad zwierzętami, to na pewno nie dotyczy to zmysłów…

Wstęp. 3

1. Definicja pojęcia „Komunikacja zwierząt”. cztery

2. Język zwierząt. 7

a) bezkręgowce wodne. 12

b) ryby. czternaście

c) owady. piętnaście

d) płazy i gady. 17

d) ptaki. 19

e) ssaki lądowe. 20

g) ssaki wodne. 25

3. Metody badania komunikacji zwierząt. 28

Wniosek. trzydzieści

Dlatego, aby potwierdzić obecność języka u jakichkolwiek zwierząt, wystarczy znaleźć znaki przez nie wytwarzane i postrzegane, które są w stanie odróżnić od siebie.

Sowiecki semiotyk J. S. Stiepanow wyraził się jeszcze wyraźniej: „Do tej pory kwestia „języka zwierząt” była podnoszona jednostronnie. Tymczasem z punktu widzenia semiotyki pytanie nie powinno być stawiane w ten sposób: „czy istnieje „język zwierząt” i w jaki sposób się objawia”, ale inaczej: samo zachowanie instynktowne zwierząt jest rodzaj języka opartego na znaku niższego rzędu. W zakresie zjawisk językopodobnych czy językopodobnych jest to właściwie nic innego jak „język słabego stopnia”.

1. Definicja pojęcia „Komunikacja zwierząt”

Komunikacja zwierząt http://bse.chemport.ru/obschenie_zhivotnyh.shtml, biokomunikacja, połączenia między osobnikami tego samego lub różnych gatunków, ustanowione przez odbieranie wytwarzanych przez nie sygnałów. Sygnały te (specyficzne – chemiczne, mechaniczne, optyczne, akustyczne, elektryczne itp. lub niespecyficzne – związane z oddychaniem, ruchem, odżywianiem itp.) są odbierane przez odpowiednie receptory: narządy wzroku, słuchu, węchu, smaku , wrażliwość skóry, linia boczna narządów (u ryb), termo- i elektroreceptory. Wytwarzanie (generowanie) sygnałów i ich odbiór (odbiór) tworzą kanały komunikacyjne (akustyczne, chemiczne itp.) między organizmami w celu przekazywania informacji o różnych fizycznych lub Natura chemiczna. Informacje przychodzące różnymi kanałami komunikacji są przetwarzane w różnych częściach układu nerwowego, a następnie porównywane (integrowane) w jego wyższych działach, gdzie kształtuje się reakcja organizmu. Komunikacja zwierząt ułatwia poszukiwanie pożywienia i sprzyjających warunków życia, ochronę przed wrogami i szkodliwymi wpływami. Bez komunikacji zwierząt niemożliwe jest spotykanie się osobników różnej płci, interakcja rodziców i potomstwa, tworzenie grup (watahy, stada, roje, kolonie itp.) oraz regulowanie relacji między jednostkami w ich obrębie (stosunki terytorialne , hierarchia itp.).

Rola jednego lub drugiego kanału komunikacji w komunikacji zwierząt nie jest taka sama dla różnych gatunków i jest zdeterminowana ekologią i morfofizjologią gatunków, które wykształciły się w toku ewolucji, a także zależy od zmieniających się warunków środowiskowych, rytmów biologicznych itp. Z reguły komunikacja zwierząt odbywa się za pomocą kilku kanałów komunikacji. Najstarszym i najbardziej rozpowszechnionym kanałem komunikacji jest chemia. Niektóre produkty przemiany materii uwalniane przez osobnika do środowiska zewnętrznego mogą wpływać na „chemiczne” narządy zmysłów – węchu i smaku oraz służyć jako regulatory wzrostu, rozwoju i reprodukcji organizmów, a także sygnały wywołujące określone reakcje behawioralne innych osobników ). W ten sposób feromony samców niektórych ryb przyspieszają dojrzewanie samic, synchronizując reprodukcję populacji. Substancje zapachowe uwalniane do powietrza lub wody, pozostawione na ziemi lub przedmiotach, wyznaczają terytorium zajmowane przez zwierzę, ułatwiają orientację i wzmacniają więzi między członkami grupy (rodziny, stada, roje, stada). Ryby, płazy i ssaki dobrze rozróżniają zapachy osobników własnych i innych gatunków, a powszechne zapachy grupowe pozwalają zwierzętom odróżnić „przyjaciół” od „obcych”.

W komunikacji zwierząt wodnych ważną rolę odgrywa postrzeganie przez narządy bocznej linii lokalnych ruchów wody. Ten rodzaj mechanorecepcji na odległość pozwala wykryć wroga lub zdobycz, utrzymać porządek w stadzie. Dotykowe formy komunikacji zwierząt (na przykład wzajemne czyszczenie upierzenia lub futra) są ważne dla regulacji relacji międzygatunkowych u niektórych ptaków i ssaków. Samice i osobniki podporządkowane zazwyczaj czyszczą osobniki dominujące (głównie dorosłe samce). U wielu ryb elektrycznych, minogów i śluzic, wytworzone przez nie pole elektryczne służy do oznaczania terytorium, pomaga w bliższej orientacji i poszukiwaniu pożywienia. U ryb „nieelektrycznych” w stadzie powstaje wspólne pole elektryczne, które koordynuje zachowanie poszczególnych osobników. Wizualnej komunikacji zwierząt, związanej z rozwojem światłoczułości i wzroku, zwykle towarzyszy tworzenie struktur, które nabierają wartości sygnałowej (kolor i wzór kolorystyczny, kontury ciała lub jego części) oraz pojawienie się ruchów rytualnych i wyrazy twarzy. W ten sposób przebiega proces rytualizacji – tworzenia dyskretnych sygnałów, z których każdy związany jest z konkretną sytuacją i ma jakieś znaczenie warunkowe (zagrożenie, uległość, łagodzenie itp.), co zmniejsza niebezpieczeństwo kolizji wewnątrzgatunkowych. Po znalezieniu roślin miododajnych pszczoły są w stanie za pomocą „tańca” przekazać innym zbieraczom informacje o lokalizacji znalezionego pokarmu i odległości do niego (prace niemieckiego fizjologa K. Frischa). Dla wielu gatunków kompletne katalogi ich „języka postaw, gestów i mimiki” – tzw. etogramy. Pokazy te często charakteryzują się maskowaniem lub wyolbrzymianiem pewnych cech koloru i kształtu. Komunikacja wizualna zwierząt odgrywa szczególnie ważną rolę wśród mieszkańców otwartych krajobrazów (stepy, pustynie, tundra); jego wartość jest znacznie mniejsza u zwierząt wodnych i mieszkańców zarośli.

Komunikacja akustyczna jest najbardziej rozwinięta u stawonogów i kręgowców. Jej rola jako skutecznej metody zdalnej sygnalizacji wzrasta w środowisku wodnym oraz w krajobrazach zamkniętych (lasy, zarośla). Rozwój komunikacji głosowej zwierząt zależy od stanu innych kanałów komunikacyjnych. Na przykład u ptaków wysokie zdolności akustyczne są nieodłącznie związane głównie z gatunkami skromnie ubarwionymi, podczas gdy jasne kolory i złożone zachowanie wystawiennicze są zwykle łączone z wysoki poziom komunikacja dźwiękowa. Zróżnicowanie złożonych formacji odtwarzających dźwięk u wielu owadów, ryb, płazów, ptaków i ssaków pozwala im wytwarzać dziesiątki różnych dźwięków. „Leksykon” ptaków śpiewających zawiera do 30 połączonych ze sobą podstawowych sygnałów, co radykalnie zwiększa efektywność biokomunikacji. złożona struktura wiele sygnałów pozwala na osobiste rozpoznanie małżeństwa i partnera w grupie. W wielu gatunkach ptaków kontakt dźwiękowy między rodzicami a pisklętami ustala się, gdy pisklęta są jeszcze w jaju. Porównanie zmienności niektórych cech sygnalizacji optycznej krabów i kaczek oraz sygnalizacji akustycznej ptaków śpiewających wskazuje na istotne podobieństwo pomiędzy różnymi typami sygnalizacji. Podobno przepustowości kanałów optycznych i akustycznych są do siebie porównywalne.

2. Język zwierząt. Komunikacja różnych typów zwierząt.

Ponieważ znaki językowe mogą być intencjonalne (wytwarzane intencjonalnie, w oparciu o znajomość ich znaczeń semantycznych) i nieintencjonalne (wytwarzane nieumyślnie), pytanie to wymaga sprecyzowania, sformułowane w następujący sposób: czy zwierzęta używają intencjonalnych i nieintencjonalnych znaków językowych?

Kwestia niezamierzonych znaków językowych u zwierząt jest stosunkowo prosta. Liczne badania zachowań zwierząt wykazały, że język nieintencjonalny jest szeroko rozpowszechniony wśród zwierząt. Zwierzęta, zwłaszcza tzw. zwierzęta społeczne, komunikują się ze sobą za pomocą znaków wytwarzanych instynktownie, bez świadomości ich znaczeń semantycznych i ich znaczenia komunikacyjnego. Podajmy kilka przykładów.

Kiedy latem znajdujemy się w lesie lub na polu, mimowolnie zwracamy uwagę na piosenki śpiewane przez owady (koniki polne, świerszcze itp.). Pomimo pozornej różnorodności tych pieśni, przyrodnicy, którzy spędzili wiele godzin na obserwacjach wymagających wytrwałości i cierpliwości, potrafili wyróżnić pięć głównych klas: pieśń wezwania mężczyzny, pieśń wezwania samicy, pieśń „uwodzenia”, która jest wykonywana tylko przez samca, pieśń groźby, do której samiec przybiega, gdy jest blisko rywala, i wreszcie pieśń wykonywana przez samca lub samicę, gdy się o cokolwiek martwią. Każda z piosenek niesie ze sobą pewne informacje. Tak więc pieśń nawołująca wskazuje kierunek, w którym należy szukać mężczyzny lub kobiety. Kiedy samica, zwabiona pieśnią nawoływania mężczyzny, jest blisko niego, pieśń nawoływania zastępuje pieśń „uwodzenia”. Szczególnie dużo sygnałów dźwiękowych emitują ptaki w sezon godowy. Sygnały te ostrzegają przeciwnika, że ​​pewne terytorium jest już zajęte i że nie jest dla niego bezpieczne pojawienie się na nim, wezwanie kobiety, głośny alarm itp.

Z punktu widzenia zachowania potomstwa ogromne znaczenie ma „wzajemne zrozumienie” między rodzicami a dziećmi. To jest sygnał dźwiękowy. Rodzice powiadamiają pisklęta o powrocie z jedzeniem, ostrzegają o zbliżaniu się wroga, rozweselają przed lotem, wzywają w jedno miejsce (wezwanie kurczaka).

Pisklęta z kolei dają sygnały, czując głód lub doświadczając strachu.

Sygnały emitowane przez zwierzęta w niektórych przypadkach niosą bardzo precyzyjne, ściśle określone informacje o rzeczywistości. Na przykład, jeśli mewa znajdzie niewielką ilość jedzenia, zjada je sama, nie informując o tym innych mew; jeśli jest dużo jedzenia, mewa przyciąga do siebie swoich krewnych specjalnym urokiem. Strażnicy u ptaków nie tylko podnoszą alarm, gdy pojawia się wróg: są w stanie zgłosić, który wróg się zbliża i skąd - z ziemi lub z powietrza. Odległość do wroga określa stopień zaalarmowania wyrażony sygnałem dźwiękowym. Tak więc ptak, którego Brytyjczycy nazywają kocim ptakiem, wydaje krótkie okrzyki na widok wroga, a przy jego bezpośrednim podejściu zaczyna miauczeć, jak kot (stąd jego nazwa).

Podobno wśród mniej lub bardziej rozwiniętych zwierząt nie ma takiej, która nie skorzystałaby z pomocy znaków językowych. Można dodatkowo wskazać na nawoływania samców płazów, na sygnały alarmowe, jakie daje złapany przez wroga płaz, na „sygnały łowieckie” wilków (sygnał do zebrania, wezwanie do wyruszenia w gorący szlak, pohukiwanie na bezpośrednie postrzeganie ściganej zdobyczy), na liczne sygnały wykorzystywane w stadach bydła dzikiego lub półdzikiego itp. Nawet ryby, których przysłowiowa niema jest przysłowiowa, komunikują się ze sobą szeroko za pomocą sygnałów dźwiękowych. Sygnały te służą do odstraszania wrogów i wabienia kobiet. Ostatnie badania wykazały, że ryby wykorzystują również charakterystyczne postawy i ruchy jako narzędzie komunikacji (zamrożenie w nienaturalnej pozycji, krążenie w miejscu itp.).

Jednak język mrówek i język pszczół oczywiście pozostaje przykładem języka nieintencjonalnego.

Mrówki „rozmawiają” między sobą na różne sposoby: wydzielają substancje zapachowe, które wskazują kierunek, w którym należy udać się po zdobycz; substancje zapachowe są również oznaką alarmu. Mrówki używają również gestów wraz z dotykiem. Istnieją nawet powody, by sądzić, że są w stanie ustanowić biologiczną łączność radiową. Tak więc, zgodnie z eksperymentami, mrówki wykopały swoich towarzyszy, umieszczonych w żelaznych kubkach z otworami, podczas gdy nie zwracały uwagi na puste kubki kontrolne i, co najważniejsze, na ołowiane kubki wypełnione mrówkami (ołów, jak wiadomo, nie transmitować emisje radiowe).

Według profesora P. Marikowskiego, który badał zachowanie rdzawoskrzydli, jednego z gatunków mrówek, od kilku lat gesty i dotyk odgrywają najważniejszą rolę w języku mrówek. Profesorowi Marikowskiemu udało się zidentyfikować ponad dwa tuziny znaczących gestów. Udało mu się jednak ustalić znaczenie tylko 14 sygnałów. Wyjaśniając istotę języka nieintencjonalnego, podaliśmy już przykłady mrówczego języka migowego. Oprócz tego rozważ kilka innych przypadków sygnalizacji używanej przez mrówki.

Jeśli owad, który czołgał się lub poleciał do mrowiska, jest niejadalny, to mrówka, która jako pierwsza to ustaliła, daje sygnał innym mrówkom, wspinając się na owada i zeskakując z niego. Zwykle wystarczy jeden skok, ale w razie potrzeby skok powtarza się wiele razy, aż mrówki, które poszły do ​​owada, zostawią go w spokoju. Podczas spotkania z wrogiem mrówka przyjmuje groźną postawę (podnosi się i wysuwa brzuch), jakby mówiąc: „Strzeż się!” itp.

Nie ma wątpliwości, że dalsze obserwacje mrówek doprowadzą do nowych, być może jeszcze bardziej nieoczekiwanych wyników, które pomogą nam zrozumieć osobliwy świat owadów i odkryć tajemnice ich języka.

Jeszcze bardziej uderzający jest język innych owadów społecznych – pszczół. Język ten po raz pierwszy opisał wybitny niemiecki psycholog zwierząt Karl Frisch. Znane są zasługi K. Frischa w badaniu życia pszczół. Jego sukces w tej dziedzinie był w dużej mierze zasługą opracowania subtelnej techniki, która pozwoliła mu prześledzić najdrobniejsze odcienie zachowania pszczół.

Mówiliśmy już o tańcu w kręgu wykonywanym przez pszczoły w obecności bogatej łapówki gdzieś w pobliżu ula. Okazuje się, że ten taniec to tylko najprostszy znak językowy. Pszczoły uciekają się do niego w przypadkach, gdy łapówka znajduje się bliżej niż 100 metrów od ula. Jeśli karmnik znajdował się w większej odległości, pszczoły sygnalizowały łapówkę za pomocą machającego tańca. Podczas wykonywania tego tańca pszczoła biegnie w linii prostej, następnie wracając do swojej pierwotnej pozycji, zatacza półkole w lewo, potem znów biegnie w linii prostej, ale półkole robi w prawo.

Jednocześnie w prostym odcinku pszczoła szybko macha brzuszkiem z boku na bok (stąd nazwa tańca). Taniec może trwać kilka minut.

Taniec machania jest najszybszy, gdy łapówka znajduje się w promieniu 100 metrów od ula. Im dalej wykonywane są triki, tym wolniejszy staje się taniec, tym rzadziej wykonuje się skręty w lewo iw prawo. K. Frischowi udało się zidentyfikować czysto matematyczny wzór. Liczba prostych przebiegów wykonywanych przez pszczołę w ciągu kwadransa wynosi około dziewięć dziesięciu, gdy karmnik znajduje się w odległości 100 metrów od ula, około sześciu na dystansie 500 metrów, cztery pięć na dystansie 1000 metrów, dwa na 5000 metrów, a na koniec około jednego na dystansie 10 000 metrów.

Przypadek b. Kąt pomiędzy linią łączącą ul z podajnikiem a linią łączącą ul ze słońcem wynosi 180°. Bieg prostoliniowy w tańcu merdania wykonywany jest w dół: kąt między kierunkiem biegu a kierunkiem do góry również wynosi 180°.

Sprawa w. Kąt pomiędzy linią biegnącą od ula do podajnika a linią biegnącą od ula do słońca wynosi 60°. Bieg prostoliniowy wykonywany jest w taki sposób, aby kąt pomiędzy kierunkiem biegu a kierunkiem do góry był równy 60°, a ponieważ podajnik znajdował się na lewo od linii „ul-słońce”, linia biegu również leży na lewo od kierunku w górę.

Przy pomocy tańców pszczoły informują się nie tylko o obecności w pewne miejsce nektaru i pyłku, ale także pod kątem 30° na lewo od słońca.

Języki, o których do tej pory rozmawialiśmy, to języki niezamierzone. Znaczenia jednostek tworzących taki język nie są ani pojęciami, ani reprezentacjami. Te znaczenia semantyczne nie są rozpoznawane. Są śladami w układzie nerwowym, zawsze występującymi tylko na poziomie fizjologicznym. Zwierzęta odwołujące się do niezamierzonych znaków językowych nie są świadome ich znaczeń semantycznych ani okoliczności, w jakich znaki te mogą być używane, ani wpływu, jaki wywrą na swoich bliskich. Użycie niezamierzonych znaków językowych odbywa się wyłącznie instynktownie, bez pomocy świadomości czy zrozumienia.

Dlatego nieintencjonalne znaki językowe są używane w ściśle określonych warunkach. Odejście od tych warunków prowadzi do naruszenia ugruntowanego mechanizmu „mowy”. Tak więc w jednym ze swoich eksperymentów K. Frisch umieścił podajnik na szczycie wieży radiowej - tuż nad ulem. Zbieracze nektaru, którzy wrócili do ula, nie potrafili wskazać kierunku poszukiwań innych pszczół, gdyż w ich słowniku nie ma znaku przypisanego do kierunku w górę (kwiaty nie rosną na górze). Wykonali zwykły okrężny taniec, kierując pszczoły w poszukiwaniu łapówki wokół ula na ziemi. Dlatego żadna z pszczół nie znalazła karmnika. Tak więc system, który działał bezbłędnie w znanych warunkach, natychmiast okazał się nieskuteczny, gdy tylko te warunki uległy zmianie. Po wyjęciu podajnika z masztu radiowego i ustawieniu go na ziemi w odległości równej wysokości wieży, czyli przywróceniu normalnych warunków, system ponownie pokazał nienaganną pracę. W ten sam sposób przy poziomym ułożeniu plastrów miodu (co uzyskuje się poprzez przekręcenie ula) obserwuje się całkowitą dezorganizację w tańcach pszczół, która znika natychmiast po powrocie do znanych warunków. Opisane fakty ujawniają jeden z głównych mankamentów nieintencjonalnego języka owadów – jego nieelastyczność, przykucie do ściśle ustalonych okoliczności, poza którymi mechanizm „mowy” natychmiast się załamuje.

a) bezkręgowce wodne.

Bezkręgowce wodne komunikują się przede wszystkim za pomocą sygnałów wzrokowych i słuchowych. małże, pąkle i inne podobne bezkręgowce wydają dźwięki, otwierając i zamykając swoje muszle lub domy, a skorupiaki, takie jak kolczaste, wydają głośne drapanie, pocierając czułkami o muszle. Kraby ostrzegają lub odstraszają obcych, potrząsając pazurami, aż zacznie trzeszczeć, a samce krabów wysyłają ten sygnał nawet wtedy, gdy ktoś się zbliża. Ze względu na wysoką przewodność dźwiękową wody, sygnały emitowane przez bezkręgowce wodne przekazywane są na duże odległości.

Wzrok odgrywa znaczącą rolę w komunikacji krabów, homarów i innych skorupiaków. Jaskrawo zabarwione pazury samców krabów przyciągają samice i jednocześnie ostrzegają rywalizujące samce, by trzymały się na dystans. Występują niektóre rodzaje krabów taniec godowy, podczas gdy wymachują dużymi pazurami w rytmie charakterystycznym dla tego gatunku. Wiele morskich bezkręgowców głębinowych, takich jak morski robak odontosyllis, ma rytmicznie migające, świecące organy zwane fotoforami.

Niektóre bezkręgowce wodne, takie jak homary i kraby, mają kubki smakowe u podstawy stóp, inne nie mają specjalnych narządów węchowych, ale większość powierzchni ciała jest wrażliwa na obecność w wodzie. substancje chemiczne. Wśród bezkręgowców wodnych orzęski orzęsione (vorticella) i żołędzie morskie wykorzystują sygnały chemiczne od europejskich ślimaków lądowych - ślimak winogronowy(helix pomatia). Suvoy i pąkle po prostu wydzielają substancje chemiczne, które przyciągają przedstawicieli ich gatunku, podczas gdy ślimaki wpychają w siebie cienkie „strzałki miłości” w kształcie strzałek, te miniaturowe formacje zawierające substancję, która przygotowuje biorcę do przeniesienia nasienia.

Pewna liczba bezkręgowców wodnych, głównie niektóre organizmy współzmiennokształtne (meduzy), wykorzystuje do komunikacji sygnały dotykowe: jeśli jeden z członków dużej kolonii współżyjących dotknie drugiego, natychmiast kurczy się, zamieniając się w maleńką grudkę. natychmiast wszystkie inne osobniki w kolonii powtarzają działanie zredukowanego zwierzęcia.

b) ryby.

Ryby wykorzystują co najmniej trzy rodzaje sygnałów komunikacyjnych: słuchowe, wzrokowe i chemiczne, często w połączeniu. Ryby wydają dźwięki, stukając w osłony skrzelowe, a przy pomocy pęcherza pławnego wydają pomruki i gwizdki. Sygnały dźwiękowe są wykorzystywane do gromady, jako zaproszenie do rozmnażania, do obrony terytorium i jako sposób rozpoznania. Ryby nie mają bębenków i nie słyszą jak ludzie. system cienkich kości, tzw. Aparat Webera przenosi wibracje z pęcherza pławnego do ucha wewnętrznego. zakres częstotliwości odbieranych przez ryby jest stosunkowo wąski - większość z nich nie słyszy dźwięków powyżej górnego „do” i najlepiej odbiera dźwięki poniżej „la” trzeciej oktawy.

Ryby mają dobry wzrok, ale słabo widzą w ciemności, np. w głębinach oceanu. Większość ryb w pewnym stopniu postrzega kolor - jest to ważne w okresie godowym, ponieważ jasny kolor osobników tej samej płci, zwykle samców, przyciąga osobniki płci przeciwnej. Zmiany koloru służą jako ostrzeżenie dla innych ryb, że nie powinny naruszać. W okresie lęgowym niektóre ryby, takie jak ciernik trójgrzbietowy, organizują tańce godowe; inne, takie jak sum, okazują zagrożenie, otwierając szeroko usta w stronę intruza.

Ryby, podobnie jak owady i niektóre inne zwierzęta, wykorzystują feromony - chemiczne substancje sygnalizacyjne. Sumy rozpoznają osobniki własnego gatunku po smaku wydzielanych przez nie substancji, prawdopodobnie wytwarzanych przez gonady lub zawartych w moczu lub komórkach śluzowych skóry, kubki smakowe suma znajdują się w skórze, a każdy z nich pamięta smak feromonów innej osoby, jeśli kiedykolwiek były blisko siebie od przyjaciela. następne spotkanie tych ryb może zakończyć się wojną lub pokojem, w zależności od relacji, która rozwinęła się wcześniej.

c) owady.

Owady z reguły to małe stworzenia, ale ich organizacja społeczna może konkurować z organizacją społeczeństwo. Zbiorowiska owadów nigdy nie mogłyby powstać, nie mówiąc już o przetrwaniu, bez komunikacji między ich członkami. komunikując się, owady wykorzystują sygnały wzrokowe, dźwiękowe, dotykowe i chemiczne, w tym bodźce smakowe i zapachowe, i są niezwykle wrażliwe na dźwięki i zapachy.

Być może owady jako pierwsze na lądzie wydawały dźwięki, zwykle podobne do stukania, klaskania, drapania itp. te dźwięki nie wyróżniają się muzykalnością, ale są wytwarzane przez wysoce wyspecjalizowane organy. Na sygnały dźwiękowe owadów wpływa natężenie światła, obecność lub brak innych owadów w pobliżu oraz bezpośredni kontakt z nimi.

Jednym z najczęstszych dźwięków jest stridulacja, czyli ćwierkanie spowodowane gwałtownymi wibracjami lub tarciem jednej części ciała o drugą z określoną częstotliwością i w określonym rytmie. Zwykle dzieje się to zgodnie z zasadą „skrobak – łuk”. w tym samym czasie jedna noga (lub skrzydło) owada, która ma 80-90 małych zębów wzdłuż krawędzi, szybko porusza się tam iz powrotem wzdłuż pogrubionej części skrzydła lub innej części ciała. Szarańcza i koniki polne używają właśnie takiego mechanizmu ćwierkającego, podczas gdy koniki polne i trębacze ocierają o siebie zmodyfikowane skrzydła.

Samce cykady wyróżniają się najgłośniejszym ćwierkaniem: na spodzie odwłoku tych owadów znajdują się dwie błoniaste błony - tzw. narządy timbala - te błony są wyposażone w mięśnie i mogą się wyginać i wyginać, jak dno puszki. kiedy mięśnie timbalesów szybko się kurczą, trzaski lub trzaski łączą się, tworząc niemal ciągły dźwięk.

Owady mogą wydawać dźwięki uderzając głową o drzewo lub liście, a brzuchem i przednimi nogami o ziemię. niektóre gatunki, takie jak jastrząb jastrząb, mają prawdziwe miniaturowe komory dźwiękowe i wydają dźwięki poprzez wciąganie i wyprowadzanie powietrza przez membrany w tych komorach.

Wiele owadów, zwłaszcza much, komarów i pszczół, wydaje dźwięki w locie dzięki wibracjom skrzydeł; niektóre z tych dźwięków są używane w komunikacji. królowe pszczół ćwierkają i brzęczą: dorosła królowa brzęczy, a niedojrzałe królowe ćwierkają, próbując wydostać się z komórek.

Zdecydowana większość owadów nie ma rozwiniętego aparatu słuchowego i wykorzystuje anteny do wychwytywania drgań dźwiękowych przechodzących przez powietrze, glebę i inne podłoża. bardziej subtelne rozróżnienie sygnałów dźwiękowych zapewniają narządy bębenkowe podobne do ucha (u ciem, szarańczy, niektórych koników polnych, cykad); włochata sensilla, składająca się z włosia odbierającego wibracje na powierzchni ciała; chordotonalna (strunowa) sensilla zlokalizowana w różnych częściach ciała; wreszcie specjalistyczne tzw. narządy podkolanowe w nogach, postrzeganie wibracji (u koników polnych, świerszczy, motyli, pszczół, widelnic, mrówek).

Wiele owadów ma dwa rodzaje oczu - proste oczy i sparowane oczy złożone, ale generalnie ich wzrok jest słaby, zwykle widzą tylko jasne i ciemne, ale niektóre, w szczególności pszczoły i motyle, są w stanie rozróżniać kolory.

Sygnały wizualne pełnią różne funkcje: niektóre owady używają ich do zalotów i gróźb. Tak więc u świetlików luminescencyjne błyski zimnego żółto-zielonego światła, wytwarzane z określoną częstotliwością, służą do przyciągania osobników płci przeciwnej. pszczoły po znalezieniu źródła pożywienia wracają do ula i za pomocą specjalnych ruchów na powierzchni ula informują resztę pszczół o jego położeniu i oddaleniu (tzw. taniec pszczół).

Nieustanne lizanie i obwąchiwanie się przez mrówki wskazuje na znaczenie dotyku jako jednego ze środków organizujących te owady w kolonię, podobnie mrówki, dotykając odwłoków swoich „krów” (mszyc) czułkami, informują je, że powinien wydzielać kroplę „mleka” .

Feromony są używane jako atraktanty i stymulanty płciowe, a także substancje ostrzegawcze i śladowe przez mrówki, pszczoły, motyle, w tym jedwabnik, karaluchy i wiele innych owadów. Substancje te, zwykle w postaci gazów lub cieczy o zapachu, wydzielane są przez specjalne gruczoły znajdujące się w pysku lub brzuchu owada. Niektóre atraktanty płciowe (na przykład stosowane przez mole) są tak skuteczne, że mogą być postrzegane przez osobniki tego samego gatunku w stężeniu zaledwie kilku cząsteczek na centymetr sześcienny powietrza.

d) płazy i gady.

Formy komunikacji między płazami a gadami są stosunkowo proste. Wynika to częściowo z niedorozwiniętego mózgu, a także z faktu, że zwierzęta te nie dbają o potomstwo.

Wśród płazów tylko żaby, ropuchy i rzekotki drzewne wydają głośne dźwięki; spośród salamandr niektóre cicho piszczą lub gwiżdżą, inne mają fałdy głosowe i cicho szczekają. dźwięki wydawane przez płazy mogą oznaczać zagrożenie, ostrzeżenie, wezwanie do rozrodu, mogą być używane jako sygnał niepokoju lub jako środek ochrony terytorium. niektóre gatunki żab rechoczą w grupach po trzy, a duży chór może składać się z kilku głośnych triów.

Wiosną, w okresie lęgowym, u wielu gatunków żab i ropuch gardło staje się jaskrawo zabarwione: często staje się ciemnożółte, usiane czarnymi plamami, a zwykle u samic jest jaśniejsze niż u samców. niektóre gatunki wykorzystują sezonowe zabarwienie gardła nie tylko do zwabienia partnera, ale także jako wizualny sygnał, że terytorium jest zajęte.

Niektóre ropuchy w obronie wydzielają wysoce kwaśny płyn wytwarzany przez ślinianki przyuszne (po jednym za każdym okiem). ropucha Colorado potrafi spryskać trującą cieczą do 3,6 m. Co najmniej jeden gatunek salamandry używa specjalnego „mikstury miłości” wytwarzanej w okresie godowym przez specjalne gruczoły znajdujące się w pobliżu głowy.

Gady. niektóre węże syczą, inne trzeszczą, a w Afryce i Azji są węże, które ćwierkają za pomocą łusek. Ponieważ węże i inne gady nie mają zewnętrznych otworów na uszy, odczuwają tylko wibracje, które przechodzą przez glebę. więc grzechotnik raczej nie usłyszy własnego trzasku.

W przeciwieństwie do węży, tropikalne jaszczurki-gekony mają zewnętrzne otwory na uszy. Gekony klikają bardzo głośno i wydają ostre dźwięki.

Wiosną samce aligatorów ryczą, wzywając samice i odstraszając inne samce. Krokodyle wydają głośne dźwięki alarmowe, gdy są przestraszone, i głośno syczą, grożąc obcemu wtargnięciu na ich terytorium. Małe aligatory piszczą i rechoczą, by zwrócić na siebie uwagę matki. Żółw słoniowy z Galapagos wydaje niski, ochrypły ryk, a wiele innych żółwi syczy groźnie.

Wiele gadów odpędza obcych z własnego lub innego gatunku, atakujących ich terytorium, demonstrując groźne zachowanie - otwierają usta, nadmuchują części ciała (jak wąż okularowy), biją ogonami itp. węże mają stosunkowo słaby wzrok, widzą ruch przedmiotów, a nie ich kształt i kolor; gatunki, które żerują otwarte miejsca. niektóre jaszczurki, takie jak gekony i kameleony, wykonują rytualne tańce podczas zalotów lub kołyszą się w szczególny sposób podczas ruchu.

Zmysł węchu i smaku jest dobrze rozwinięty u węży i ​​jaszczurek; u krokodyli i żółwi jest stosunkowo słaby. Rytmicznie wysuwając język, wąż wzmacnia zmysł węchu, przenosząc cząsteczki zapachowe do specjalnej struktury sensorycznej – znajdującej się w pysku tzw. Organ Jacobsona. niektóre węże, żółwie i aligatory wydzielają piżmowy płyn jako sygnały ostrzegawcze; inni używają zapachu jako środka wabiącego seks.

d) ptaki.

Komunikacja u ptaków jest lepiej zbadana niż u jakiegokolwiek innego zwierzęcia. Ptaki komunikują się z osobnikami własnego gatunku, a także z innymi gatunkami, w tym ssakami, a nawet ludźmi. w tym celu używają dźwięku (nie tylko głosu), a także sygnałów wizualnych. Dzięki rozwiniętemu aparatowi słuchowemu, składającemu się z ucha zewnętrznego, środkowego i wewnętrznego, ptaki dobrze słyszą. Aparat głosowy ptaków, tzw. Dolna krtań lub syrinx znajduje się w dolnej części tchawicy.

Ptaki stadne używają bardziej zróżnicowanych sygnałów dźwiękowych i wizualnych niż ptaki samotne, które czasami znają tylko jedną pieśń i powtarzają ją w kółko. Stadające się ptaki mają sygnały, które gromadzą stado, ogłaszają niebezpieczeństwo, sygnalizują „wszystko jest spokojnie”, a nawet wzywają do posiłku.

Wśród ptaków śpiewają głównie samce, ale częściej nie po to, by przyciągnąć samice (jak się zwykle uważa), ale aby ostrzec, że terytorium jest pod ochroną. Wiele piosenek jest bardzo zawiłych i sprowokowanych przez wypuszczenie na wiosnę męskiego hormonu płciowego testosteronu. Większość „rozmów” u ptaków odbywa się między matką a pisklętami, które żebrzą o pokarm, a matka je karmi, ostrzega lub uspokaja.

Śpiew ptaków kształtowany jest zarówno przez geny, jak i trening. Śpiew ptaka wychowanego w odosobnieniu jest niepełny; pozbawiony indywidualnych „fraz” śpiewanych przez inne ptaki.

Niegłosowy sygnał dźwiękowy - uderzenie bębna skrzydeł - jest używany przez cietrzewia w okresie godowym, aby zwabić samicę i ostrzec rywalizujące samce, aby trzymały się z daleka. Jeden z manakinów tropikalnych łamie pióra ogona jak kastaniety podczas zalotów. Przynajmniej jeden ptak, miodowód afrykański, komunikuje się bezpośrednio z człowiekiem. Miowód żywi się woskiem pszczelim, ale nie potrafi go wydobyć z dziupli, w których pszczoły budują gniazda, wielokrotnie podchodząc do osoby, głośno krzycząc, a następnie kierując się z pszczołami w stronę drzewa, miodowód prowadzi osobę do gniazda; po pobraniu miodu zjada pozostały wosk.

Samce wielu gatunków ptaków w okresie lęgowym przyjmują złożone postawy sygnalizacyjne, czyszczą pióra, wykonują tańce godowe i wykonują różne inne czynności, którym towarzyszą sygnały dźwiękowe. Pióra głowy i ogona, korony i grzebienie, a nawet ułożenie piór na piersiach przypominające fartuch są wykorzystywane przez samce do wykazania gotowości do krycia. Obowiązkowym rytuałem miłosnym albatrosa wędrownego jest złożony taniec godowy wykonywany wspólnie przez mężczyznę i kobietę.

Zachowanie godowe samców ptaków przypomina czasem akrobatyczne akrobacje. Tak więc samiec jednego z rajskich ptaków wykonuje prawdziwe salto: siedząc na gałęzi przed samicą mocno przyciska skrzydła do ciała, spada z gałęzi, wykonuje pełne salto w powietrzu i ląduje w swojej pierwotnej pozycji.

e) ssaki lądowe.

Od dawna wiadomo, że ssaki lądowe wydają odgłosy godowe i groźby, pozostawiają ślady zapachu, wąchają i pieszczą się nawzajem.

W komunikacji ssaków lądowych sporo miejsca zajmują informacje o Stany emocjonalne– strach, złość, przyjemność, głód i ból. To jednak nie wyczerpuje treści przekazu, nawet u zwierząt, które nie należą do naczelnych. Zwierzęta wędrujące w grupach za pomocą sygnałów wizualnych utrzymują integralność grupy i ostrzegają się nawzajem przed niebezpieczeństwem; niedźwiedzie na swoim terenie złuszczają korę na pniach drzew lub ocierają się o nie, informując w ten sposób o wielkości ciała i płci; skunksy i wiele innych zwierząt wydziela substancje zapachowe dla ochrony lub jako atraktanty seksualne; samce jelenia organizują turnieje rytualne, aby zwabić samice podczas rykowiska; wilki wyrażają swoją postawę agresywnym warczeniem lub przyjaznym machaniem ogonem; foki na rekrutach komunikują się za pomocą wezwań i ruchów specjalnych; zły niedźwiedź kaszle groźnie.

Sygnały komunikacyjne ssaków zostały opracowane do komunikacji między osobnikami tego samego gatunku, ale często sygnały te są odbierane przez osobniki innych gatunków znajdujących się w pobliżu. W Afryce to samo źródło jest czasem wykorzystywane do jednoczesnego nawadniania przez różne zwierzęta, takie jak gnu, zebra i kozioł wodny. Jeśli zebra, mając wyostrzony słuch i węch, wyczuje zbliżanie się lwa lub innego drapieżnika, jej działania informują o tym sąsiadów wodociągu, a oni odpowiednio reagują. w tym przypadku zachodzi komunikacja międzygatunkowa.

Człowiek posługuje się głosem do komunikacji w nieporównywalnie większym stopniu niż jakikolwiek inny naczelny. Dla większej wyrazistości słowom towarzyszą gesty i mimika. inne naczelne znacznie częściej niż my stosują w komunikacji postawy i ruchy sygnałowe, a głos znacznie rzadziej. Te elementy zachowań komunikacyjnych naczelnych nie są wrodzone; zwierzęta uczą się różnych sposobów komunikowania się wraz z wiekiem.

Wychowywanie dzieci w dzika natura oparte na imitacji i stereotypizacji; przez większość czasu są pod opieką i w razie potrzeby karani; uczą się tego, co jadalne, obserwując matki i uczą się gestów i komunikacji głosowej głównie metodą prób i błędów. Przyswajanie komunikacyjnych stereotypów zachowań jest procesem stopniowym. Bardzo ciekawe funkcje Zachowanie komunikacyjne naczelnych jest łatwiejsze do zrozumienia, gdy weźmie się pod uwagę okoliczności, w których używane są różne rodzaje sygnałów – chemiczne, dotykowe, słuchowe i wzrokowe.

Sygnały chemiczne są najczęściej używane przez te naczelne, które są potencjalnymi ofiarami i zajmują ograniczone terytorium. Zmysł węchu ma szczególne znaczenie dla żyjących na drzewach prymitywnych nocnych naczelnych (małpiatek), takich jak tupai i lemury. Tupai zaznaczają swoje terytorium wydzieliną gruczołów znajdujących się w skórze gardła i klatki piersiowej, u niektórych lemurów gruczoły te znajdują się w pachach, a nawet na przedramionach; poruszając się, zwierzę pozostawia swój zapach na roślinach, inne lemury wykorzystują do tego celu mocz i kał.

Wyższe małpy człekokształtne, podobnie jak ludzie, nie mają rozwiniętego układu węchowego, ponadto tylko kilka z nich ma gruczoły skórne specjalnie zaprojektowane do produkcji substancji sygnalizacyjnych.

Sygnały dotykowe. Dotyk i inny kontakt cielesny - sygnały dotykowe - są szeroko wykorzystywane przez małpy podczas komunikowania się. Langury, pawiany, gibony i szympansy często przytulają się do siebie w przyjazny sposób, a pawian może lekko dotykać, pchać, szczypać, gryźć, wąchać, a nawet całować innego pawiana na znak prawdziwego współczucia. Kiedy dwa szympansy spotykają się po raz pierwszy, mogą delikatnie dotknąć głowy, ramienia lub uda nieznajomego.

Małpy nieustannie sortują wełnę - czyszczą się nawzajem (takie zachowanie nazywa się uwodzeniem), co służy jako przejaw prawdziwej bliskości, intymności. Pielęgnacja jest szczególnie ważna w grupach naczelnych, w których utrzymuje się dominacja społeczna, takich jak rezusy, pawiany i goryle. w takich grupach jednostka podporządkowana często komunikuje, głośno mlaskając, że chce posprzątać inną, zajmującą wyższą pozycję w hierarchii społecznej.

Dźwięki wydawane przez marmozety i wielkie małpy są stosunkowo proste. Na przykład szympansy często krzyczą i kwiczą, gdy są przestraszone lub wściekłe, i są to rzeczywiście elementarne sygnały. Mają jednak również niesamowity rytuał dźwiękowy: od czasu do czasu zbierają się w lesie i bębnią rękoma o wystające korzenie drzew, towarzysząc tym czynnościom krzykami, piskami i wycie. ten festiwal śpiewu bębnów może trwać godzinami i można go usłyszeć w odległości co najmniej półtora kilometra, są powody, by sądzić, że w ten sposób szympansy wzywają swoich braci do miejsc obfitujących w jedzenie.

Goryle od dawna znane są z tego, że biją się w piersi. W rzeczywistości nie są to ciosy, ale uderzenia z na wpół zgiętymi dłońmi w opuchniętą klatkę piersiową, ponieważ goryl najpierw zyskuje pełną klatkę piersiową. Klapsy informują członków grupy, że w pobliżu znajduje się osoba z zewnątrz i prawdopodobnie wróg; jednocześnie stanowią ostrzeżenie i zagrożenie dla obcego. Bicie w klatkę piersiową to tylko jedna z serii takich czynności, do których należy również siedzenie w pozycji wyprostowanej, przechylanie głowy na bok, krzyki, stękanie, wstawanie, zbieranie i rozrzucanie roślin. W pełni takie działania uprawnione są do wykonywania tylko dominującego mężczyzny – lidera grupy; podwładni mężczyźni, a nawet kobiety wykonują części repertuaru. Goryle, szympansy i pawiany narzekają i szczekają, a goryle również ryczą ostrzegając i grożąc.

sygnały wizualne. Gesty, mimika, a czasem także pozycja ciała i kolor pyska to główne sygnały wizualne małp wyższych. Wśród groźnych sygnałów znajdują się niespodziewane zrywanie się na nogi i chowanie głowy na ramiona, uderzanie rękami o ziemię, gwałtowne trzęsienie się drzew i przypadkowe rozsypywanie się kamieni. Popisując się jasnym kolorem pyska, mandryl afrykański oswaja podwładnych. W podobnej sytuacji swój ogromny nos pokazuje małpa proboscis z wyspy Borneo.

Spojrzenie u pawiana lub goryla oznacza zagrożenie, u pawiana towarzyszy mu częste mruganie, poruszanie głową w górę iw dół, spłaszczanie uszu i wyginanie brwi. Aby utrzymać porządek w grupie, dominujące pawiany i goryle od czasu do czasu rzucały lodowate spojrzenia na samice, młode i podporządkowane samce. Kiedy dwa nieznane goryle nagle stają twarzą w twarz, bliższe spojrzenie może być wyzwaniem. Najpierw słychać ryk, dwa potężne zwierzęta wycofują się, a potem ostro zbliżają się do siebie, pochylając głowy do przodu. zatrzymują się tuż przed kontaktem, zaczynają wpatrywać się sobie w oczy, aż jedno z nich się wycofa. Prawdziwe skurcze są rzadkie.

Sygnały takie jak grymasy, ziewanie, poruszanie językiem, spłaszczanie uszu i mlaskanie mogą być przyjazne lub nieprzyjazne. jeśli więc pawian odkłada uszy, ale nie towarzyszy temu działaniu bezpośredniemu spojrzeniu lub mrugnięciu, jego gest oznacza poddanie się.

Szympansy do komunikacji używają bogatej mimiki. Na przykład ciasno zaciśnięte szczęki z odsłoniętymi dziąsłami oznaczają zagrożenie; zmarszczenie brwi - zastraszanie; uśmiech, zwłaszcza z wywieszonym językiem, to życzliwość; cofanie dolnej wargi, aż pokażą się zęby i dziąsła – spokojny uśmiech; dąsając się, matka szympansa wyraża swoją miłość do małego; powtarzające się ziewanie oznacza zakłopotanie lub zakłopotanie. Szympansy często ziewają, gdy zauważają, że ktoś je obserwuje.

Niektóre naczelne używają ogonów do komunikacji. Na przykład samiec lemur rytmicznie porusza ogonem przed kryciem, a samica langur opuszcza ogon na ziemię, gdy samiec się do niej zbliża. U niektórych gatunków naczelnych podrzędne samce podnoszą ogony, gdy zbliża się do nich samiec dominujący, co wskazuje na ich przynależność do niższej rangi społecznej.

Sygnały dźwiękowe. Komunikacja międzygatunkowa jest szeroko rozpowszechniona wśród naczelnych. Langurowie, na przykład, uważnie śledzą nawoływania na alarm i ruchy pawi i jeleni. Zwierzęta łąkowe i pawiany reagują na swoje ostrzeżenia, więc drapieżniki mają niewielkie szanse na ataki z zaskoczenia.

g) ssaki wodne.

Dźwięki jako sygnały. Ssaki wodne, podobnie jak ssaki lądowe, mają uszy składające się z otworu zewnętrznego, ucha środkowego z trzema kosteczkami słuchowymi oraz ucha wewnętrznego połączonego nerwem słuchowym z mózgiem. słuch u ssaków morskich jest doskonały, wspomaga go również wysoka przewodność dźwiękowa wody.

Foki należą do najgłośniejszych ssaków wodnych. W okresie lęgowym samice i młode foki wyją i nisko, a dźwięki te są często zagłuszane przez szczekanie i ryki samców. Samce ryczą głównie po to, by zaznaczyć terytorium, z którego każdy gromadzi harem składający się z 10–100 samic. Komunikacja głosowa u samic nie jest tak intensywna i wiąże się przede wszystkim z kryciem i opieką nad potomstwem.

Wieloryby nieustannie wydają dźwięki, takie jak kliknięcia, skrzypienia, westchnienia w niskich tonach, a także coś w rodzaju skrzypienia zardzewiałych zawiasów i stłumionych odgłosów. uważa się, że wiele z tych dźwięków to nic innego jak echolokacja wykorzystywana do wykrywania żywności i poruszania się pod wodą. mogą być również sposobem na utrzymanie integralności grupy.

Wśród ssaków wodnych, delfin butlonosy (tursiops truncatus) jest niekwestionowanym mistrzem w emitowaniu sygnałów dźwiękowych. Dźwięki wydawane przez delfiny określane są jako jęki, piski, skowyty, gwizdy, szczekanie, piski, miauczenie, skrzypienie, trzaski, ćwierkanie, chrząkanie, przeraźliwe wrzaski, a także przypominają odgłos motorówki, skrzypienie zardzewiałych zawiasów itp. Dźwięki te składają się z ciągłej serii wibracji o częstotliwościach od 3000 do ponad 200 000 herców i są wytwarzane przez wdmuchiwanie powietrza przez kanał nosowy i dwie struktury przypominające zawory w otworze nosowym. Dźwięki są modyfikowane przez wzrost i spadek napięcia zastawek nosowych oraz przez ruch „języków” lub „czopów” znajdujących się w drogach oddechowych i otworze nosowym. dźwięk wydawany przez delfiny, podobny do skrzypienia zardzewiałych zawiasów, jest „sonarem”, rodzajem mechanizmu echolokacji. Poprzez ciągłe wysyłanie tych dźwięków i odbieranie ich odbić od podwodnych skał, ryb i innych obiektów, delfiny mogą z łatwością poruszać się nawet w całkowitej ciemności i znajdować ryby.

Delfiny z pewnością komunikują się ze sobą. Kiedy delfin emituje krótki, tępy gwizdek, po którym następuje wysoki i melodyjny gwizdek, oznacza to sygnał o niebezpieczeństwie i inne delfiny natychmiast przychodzą na ratunek. Młody zawsze reaguje na gwizdek skierowany do niego przez matkę. Uważa się, że w stanie złości delfiny „szczekają”, a dźwięk ujadania wydawany tylko przez samce przyciąga samice.

sygnały wizualne. Wskazówki wizualne nie są niezbędne w komunikacji ssaków wodnych. Ogólnie rzecz biorąc, ich wzrok nie jest ostry, a także jest utrudniony przez niską przezroczystość wody oceanicznej. Warto wspomnieć o jednym z przykładów komunikacji wizualnej: foka z kapturem ma nad głową i kufą napompowaną muskularną sakiewkę. gdy jest zagrożona, pieczęć szybko nadmuchuje worek, który zmienia kolor na jaskrawoczerwony. Towarzyszy temu ogłuszający ryk, a intruz (jeśli nie człowiek) zwykle się wycofuje.

Niektóre ssaki wodne, zwłaszcza te, które część czasu spędzają na lądzie, angażują się w demonstracyjne akty obrony terytorialnej i rozmnażania. Z tymi nielicznymi wyjątkami komunikacja wizualna jest rzadko używana.

Sygnały węchowe i dotykowe. Sygnały węchowe prawdopodobnie nie odgrywają większej roli w komunikacji ssaków wodnych, służąc jedynie wzajemnej identyfikacji rodziców i młodych u tych gatunków, które znaczną część życia spędzają na rookies, takich jak foki. Wieloryby i delfiny wydają się mieć podwyższone poczucie smaku, które pomaga określić, czy jeść złowione ryby.

U ssaków wodnych narządy dotykowe są rozmieszczone w skórze, a zmysł dotyku, który jest szczególnie ważny w okresach zalotów i opieki nad potomstwem, jest dobrze rozwinięty. Tak więc w okresie godowym para lwów morskich często siedzi naprzeciwko siebie, splatając szyje i pieszcząc się nawzajem godzinami.

3. Metody badania komunikacji zwierząt.

Najlepiej byłoby, gdyby komunikacja zwierząt była badana w warunkach naturalnych, ale w przypadku wielu gatunków (zwłaszcza ssaków) jest to trudne ze względu na skrytą naturę zwierząt i ich ciągły ruch. Ponadto wiele zwierząt prowadzi nocny tryb życia. ptaki często są przestraszone najmniejszym ruchem lub nawet widokiem człowieka, a także ostrzegawczym płaczem i zachowaniem innych ptaków. Badania laboratoryjne Zachowania zwierząt dostarczają wielu nowych informacji, ale zwierzęta zachowują się inaczej w niewoli niż na wolności. Rozwijają nawet nerwice i często przestają zachować zachowania reprodukcyjne.

Każdy problem naukowy wymaga z reguły zastosowania metod obserwacji i eksperymentu, które najlepiej przeprowadzać w kontrolowanych warunkach laboratoryjnych, jednak warunki laboratoryjne nie są całkiem odpowiednie do badania komunikacji, ponieważ ograniczają swobodę działanie i reakcje zwierzęcia.

W badaniach terenowych do obserwacji niektórych ssaków i ptaków wykorzystuje się kryjówki z krzaków i gałęzi. Osoba ukrywająca się może zamaskować swój zapach kilkoma kroplami płynu skunksowego lub innej silnie pachnącej substancji.

Robienie zdjęć zwierzętom wymaga dobrych aparatów, a zwłaszcza teleobiektywów, ale hałas, jaki wytwarza aparat, może odstraszyć zwierzę. Do badania sygnałów dźwiękowych wykorzystuje się czuły mikrofon i sprzęt do rejestracji dźwięku, a także wykonany z metalu lub tworzywa sztucznego reflektor paraboliczny w kształcie dysku, który skupia fale dźwiękowe na umieszczonym w jego środku mikrofonie. Po nagraniu można wykryć dźwięki, których ludzkie ucho nie słyszy. niektóre dźwięki wydawane przez zwierzęta leżą w zakresie ultradźwiękowym; można je usłyszeć odtwarzając taśmę z mniejszą prędkością niż podczas nagrywania. jest to szczególnie przydatne podczas badania dźwięków wydawanych przez ptaki.

Za pomocą spektrografu dźwiękowego uzyskuje się graficzną rejestrację dźwięku, „odcisk głosowy”, poprzez „preparowanie” spektrogramu dźwiękowego można zidentyfikować różne składowe ptasiego śpiewu lub odgłosów innych zwierząt, porównać głosy godowe , wzywa do jedzenia, dźwięki groźby lub ostrzeżenia i inne sygnały.

W warunkach laboratoryjnych badane jest głównie zachowanie ryb i owadów, chociaż uzyskano również wiele informacji o ssakach i innych zwierzętach. Delfiny szybko przyzwyczajają się do otwartych laboratoriów - basenów, delfinariów itp. komputery laboratoryjne „zapamiętują” odgłosy owadów, ryb, delfinów i innych zwierząt oraz umożliwiają identyfikację stereotypów zachowań komunikacyjnych.

Wniosek

Tak więc kompleks struktur sygnałowych i reakcji behawioralnych, podczas których są one demonstrowane, tworzy system sygnałowy specyficzny dla każdego gatunku.

W badanych gatunkach ryb liczba sygnałów specyficznych kodu gatunkowego waha się od 10 do 26, u ptaków – od 14 do 28, u ssaków – od 10 do 37. Zjawiska podobne do rytualizacji mogą również przybierać kształt w ewolucji międzygatunkowej. Komunikacja.

Jako obrona przed drapieżnikami szukającymi zdobyczy za pomocą zapachu, u zdobyczy powstają przerażające zapachy i niejadalne tkanki, a przerażające ubarwienie (kolor i kształt ochronny) jest opracowane w celu ochrony przed drapieżnikami, którzy używają wzroku podczas polowania.

Gdyby człowiek nauczył się komunikować ze zwierzętami, przyniosłoby to wiele korzyści: na przykład od delfinów i wielorybów moglibyśmy otrzymywać informacje o życiu w morzu, niedostępnym lub przynajmniej trudno dostępnym dla ludzi.

Badając systemy komunikacji zwierząt, ludzie mogą lepiej naśladować sygnały wzrokowe i słuchowe ptaków i ssaków. Taka imitacja była już korzystna, umożliwiając zwabienie badanych zwierząt do ich naturalnych siedlisk, a także odstraszanie szkodników. Nagrane na taśmie okrzyki alarmowe są odtwarzane przez głośniki, aby odstraszyć szpaki, mewy, wrony, gawrony i inne ptaki, które niszczą nasadzenia i plony, a syntetyczne atraktanty płciowe owadów są używane do wabienia owadów w pułapki. badania struktury „ucha”, znajdującego się na przednich nogach konika polnego, pozwoliły ulepszyć konstrukcję mikrofonu.

Bibliografia

1. Biologia: Podręcznik dla uczelni / wyd. VN Yarygin. M: Szkoła Wyższa, 2000.-322 s.

2. Vetrov A.A. Semiotyka i jej główne problemy.-M.: Wydawnictwo literatury politycznej, 1968-218 s.

3. Zorina Z.A., Poletaeva I.I. Zoopsychologia. Elementarne myślenie o zwierzętach.-M.: Aspekt-press, 2007-320 s.

4. Zorina Z.A., Poletaeva I.I., Reznikova Zh.I. Podstawy etiologii i genetyki zachowania. –M., Postęp, 2003-312 s.

5. McLeod B. Zachowanie zwierząt.-M.: Ast, Astrel, 2002-32 s.

6. Reznikova Zh.I. Inteligencja i język zwierząt i ludzi: Podstawy etiologii poznawczej.-M.: Akademkniga, 2005-518 s.

7. Reznikova Zh.I. Struktura społeczności i komunikacja zwierząt Nowosybirsk, 1997-316 s.

8. Fabry K.E. Podstawy zoopsychologii. –M.: Ast, 2003-464 s.

9. Czytelnik zoopsychologii i psychologii porównawczej / Ed. Meshkovoy NN, Fedorovich E.Yu.-M.: Moskiewski Instytut Psychologiczno-Społeczny, 2005-375 s.

McLeod B. Zachowanie zwierząt.-M.: Ast, Astrel, 2002-32 s.

Fabry K.E. Podstawy zoopsychologii. –M.: Ast, 2003-464 s.

Zorina Z.A., Poletaeva I.I. Zoopsychologia. Elementarne myślenie o zwierzętach.-M.: Aspekt-press, 2007-320 s.

Język zwierząt

Język zwierząt są różne sposoby sygnalizacji.

Język zwierząt jest dość złożonym pojęciem i nie ogranicza się tylko do dźwiękowego kanału komunikacji.

Postawa i język ciała. Odsłonięte usta, wznoszące się futro, wysunięte pazury, groźne warczenie lub syczenie są dość przekonującym dowodem agresywnych intencji bestii. Rytualny taniec godowy ptaków to złożony system postaw i ruchów ciała, który przekazuje partnerowi informacje zupełnie innego rodzaju. W takim zwierzęcym języku na przykład ogon i uszy odgrywają ogromną rolę. Ich liczne charakterystyczne pozycje świadczą o subtelnych niuansach nastrojów i intencji właściciela, których znaczenie nie zawsze jest jasne dla obserwatora, choć jest oczywiste dla krewnych zwierzęcia.

Język zapachów to najważniejszy element języka zwierząt. Aby się o tym przekonać, wystarczy obserwować psa, który wyszedł na spacer: z jaką skupioną uwagą i dokładnością obwąchuje wszystkie słupy i drzewa, na których widnieją ślady innych psów, a na nich zostawia swoje . Wiele zwierząt posiada specjalne gruczoły wydzielające specyficzną dla tego gatunku substancję o silnym zapachu, której ślady zwierzę pozostawia w miejscach swojego pobytu i tym samym wyznacza granice swojego terytorium. Mrówki, biegnące razem w niekończącym się łańcuchu wzdłuż wąskiej ścieżki mrówek, są kierowane zapachem pozostawionym na ziemi przez osobniki z przodu.

Język dźwięku ma bardzo szczególne znaczenie dla zwierząt. Aby otrzymywać informacje poprzez postawę i mowę ciała, zwierzęta muszą się widzieć. Język zapachów sugeruje, że zwierzę znajduje się w pobliżu miejsca, w którym przebywa lub było inne zwierzę. Zaletą języka dźwięków jest to, że pozwala zwierzętom komunikować się bez widzenia, na przykład w całkowitej ciemności i na dużą odległość. Tak więc głos trąbki jelenia, wzywającego dziewczynę i rzucającego wyzwanie przeciwnikowi, niesie się przez wiele kilometrów. Najważniejszą cechą języka zwierząt jest jego emocjonalny charakter. Alfabet tego języka zawiera wykrzykniki typu: „Uwaga!”, „Uwaga, niebezpieczeństwo!”, „Ratuj się, kto może!”, „Wynoś się!” itp. Inną cechą języka zwierząt jest zależność sygnałów od sytuacji. Wiele zwierząt ma w swoim słowniku tylko kilkanaście lub dwa sygnały dźwiękowe. Na przykład amerykański świstak żółtobrzuchy ma ich tylko 8. Ale za pomocą tych sygnałów świstaki są w stanie przekazywać sobie nawzajem informacje o znacznie większej objętości niż informacje o ośmiu możliwych sytuacjach, ponieważ każdy sygnał w innym sytuacje będą mówić o różnych rzeczach, odpowiednio. Znaczenie semantyczne większości sygnałów zwierzęcych jest probabilistyczne, w zależności od sytuacji.

Język większości zwierząt jest więc zbiorem określonych sygnałów – dźwiękowych, węchowych, wizualnych itp., które działają w danej sytuacji i mimowolnie odzwierciedlają stan zwierzęcia w danym momencie.

Większość sygnałów zwierzęcych przesyłanych kanałami głównych rodzajów komunikacji nie ma bezpośredniego adresata. Pod tym względem języki naturalne zwierząt zasadniczo różnią się od języka człowieka, który funkcjonuje pod kontrolą świadomości i woli.

Sygnały mowy zwierząt są ściśle specyficzne dla każdego gatunku i są zdeterminowane genetycznie. Generalnie są one takie same dla wszystkich osobników danego gatunku, a ich zbiór praktycznie nie podlega ekspansji. Sygnały używane przez zwierzęta większości gatunków są dość zróżnicowane i liczne.

Wszystkie sygnały według znaczenia semantycznego są podzielone na 10 głównych kategorii:

sygnały przeznaczone dla partnerów seksualnych i ewentualnych konkurentów;

sygnały zapewniające wymianę informacji między rodzicami a potomstwem;

krzyki alarmu;

komunikaty o obecności żywności;

sygnały, które pomagają utrzymać kontakt między członkami stada;

sygnały – „przełączniki” mające na celu przygotowanie zwierzęcia na działanie kolejnych bodźców, tzw. metakomunikacja. Tak więc charakterystyczna dla psów postawa „zaproszenie do zabawy” poprzedza walkę w zabawie, której towarzyszy agresywność w zabawie;

sygnały „intencji”, które poprzedzają jakąkolwiek reakcję: na przykład ptaki wykonują specjalne ruchy skrzydłami przed odlotem;

sygnały związane z ekspresją agresji;

sygnały pokojowe;

sygnały niezadowolenia (frustracji).

Większość sygnałów zwierzęcych jest ściśle specyficzna dla gatunku, ale są wśród nich takie, które mogą być dość pouczające dla przedstawicieli innych gatunków. Są to np. okrzyki alarmowe, komunikaty o obecności jedzenia czy sygnały agresji.

Wraz z tym sygnały zwierząt są bardzo specyficzne, to znaczy sygnalizują krewnym o czymś konkretnym. Zwierzęta dobrze odróżniają się głosem, samica rozpoznaje samca, młode, a one z kolei doskonale rozróżniają głosy swoich rodziców. Jednak w przeciwieństwie do mowy ludzkiej, która ma zdolność przekazywania nieskończonych ilości złożonych informacji, nie tylko o charakterze konkretnym, ale i abstrakcyjnym, język zwierząt jest zawsze konkretny, to znaczy sygnalizuje określone środowisko lub stan zwierzę. Jest to podstawowa różnica między językiem zwierząt a mową ludzką, której właściwości są zdeterminowane przez niezwykle rozwinięte zdolności ludzkiego mózgu do myślenie abstrakcyjne.

Systemy komunikacji używane przez zwierzęta IP Pawłow o nazwie pierwszy system sygnałowy. Podkreślił, że ten system jest wspólny dla zwierząt i ludzi, ponieważ ludzie faktycznie używają tych samych systemów komunikacji, aby uzyskać informacje o otaczającym ich świecie.

Język ludzki pozwala na przekazywanie informacji także w formie abstrakcyjnej, za pomocą słów symbolicznych, które są sygnałami innych, specyficznych sygnałów. Dlatego I.P. Pawłow nazwał to słowo sygnałem sygnałów i mową - drugi system sygnałowy. Pozwala nie tylko reagować na określone bodźce i zdarzenia chwilowe, ale w abstrakcyjnej formie przechowywać i przekazywać informacje o zaginionych obiektach, a także o przeszłych i przyszłych zdarzeniach, a nie tylko o chwili obecnej.

w odróżnieniu systemy porozumiewania się zwierząt, ludzki język służy nie tylko jako środek przekazu informacji, ale także jako aparat do jej przetwarzania. Konieczne jest zapewnienie najwyższej funkcja poznawcza człowiek - myślenie abstrakcyjno-logiczne (werbalne).

Język ludzki jest systemem otwartym, w którym zasób sygnałów jest praktycznie nieograniczony, a jednocześnie liczba sygnałów w repertuarze naturalnych języków zwierzęcych jest niewielka.

Mowa dźwiękowa, jak wiadomo, jest tylko jednym ze środków realizacji funkcji języka ludzkiego, który posiada również inne formy wyrazu, np. różne systemy gestów, tj. niesłyszące języki.

Obecnie obecność podstaw drugi system sygnałowy są badane u naczelnych, a także u niektórych innych gatunków wysoce zorganizowanych zwierząt: delfinów, papug, a także krukowatych.

Metody komunikacji zwierząt

Wszystkie zwierzęta muszą zdobywać pożywienie, bronić się, chronić granice terytorium, szukać partnerów małżeńskich, opiekować się potomstwem. Do normalnego życia każda osoba potrzebuje dokładnych informacji o wszystkim, co ją otacza. Informacje te są pozyskiwane za pośrednictwem systemów i środków komunikacji. Zwierzęta odbierają sygnały komunikacyjne i inne informacje o świecie zewnętrznym poprzez fizyczne zmysły wzroku, słuchu i dotyku, a także chemiczne zmysły węchu i smaku.

Bardzo grupy taksonomiczne zwierzęta są obecne i wszystkie zmysły działają jednocześnie. Jednak w zależności od ich budowy anatomicznej i stylu życia funkcjonalna rola różnych układów nie jest taka sama. Sensoryczny Systemy te dobrze się uzupełniają i dostarczają żywemu organizmowi pełną informację o czynnikach środowiskowych. Jednocześnie w przypadku całkowitej lub częściowej awarii jednego, a nawet kilku z nich, pozostałe systemy wzmacniają i rozszerzają swoje funkcje, kompensując tym samym brak informacji. Na przykład niewidome i głuche zwierzęta są w stanie poruszać się w środowisku za pomocą węchu i dotyku. Powszechnie wiadomo, że głuchoniemi z łatwością uczą się rozumieć mowę rozmówcy poprzez ruch jego ust, a niewidomi uczą się czytać palcami.

W zależności od stopnia rozwoju pewnych narządów zmysłów u zwierząt podczas komunikacji można stosować różne metody komunikacji. Tak więc interakcje wielu bezkręgowców, a także niektórych kręgowców pozbawionych oczu, są zdominowane przez: komunikacja dotykowa. Wiele bezkręgowców ma wyspecjalizowane narządy dotykowe, takie jak czułki owadów, często wyposażone w chemoreceptory. Z tego powodu ich zmysł dotyku jest ściśle związany z wrażliwością chemiczną. Ze względu na fizyczne właściwości środowiska wodnego jego mieszkańcy komunikują się ze sobą głównie za pomocą sygnałów wizualnych i dźwiękowych. Systemy komunikacyjne owadów są dość zróżnicowane, zwłaszcza ich komunikacja chemiczna. Są one najważniejsze dla owadów społecznych, których organizacja społeczna może konkurować ze społeczeństwem ludzkim.

Ryby wykorzystują co najmniej trzy rodzaje sygnałów komunikacyjnych: słuchowe, wzrokowe i chemiczne, często w połączeniu.

Chociaż płazy i gady posiadają wszystkie narządy zmysłów charakterystyczne dla kręgowców, ich formy komunikacji są stosunkowo proste.

Komunikacja a ptaki osiągają wysoki poziom rozwoju, z wyjątkiem chemokomunikacja dostępne dosłownie w jednym gatunku. Komunikując się z własnymi osobnikami, a także z innymi gatunkami, w tym ssakami, a nawet ludźmi, ptaki posługują się głównie sygnałami dźwiękowymi i wizualnymi. Dzięki dobremu rozwojowi aparatu słuchowego i głosowego ptaki mają doskonały słuch i są w stanie wydawać wiele różnych dźwięków. Ptaki stadne wykorzystują bardziej zróżnicowane sygnały słuchowe i wzrokowe niż ptaki żyjące samotnie. Mają sygnały, które gromadzą stado, ogłaszają niebezpieczeństwo, sygnalizują „wszystko jest spokojnie”, a nawet wzywają do posiłku.

W komunikacji ssaków lądowych dużo miejsca zajmują informacje o stanach emocjonalnych – strachu, złości, przyjemności, głodu i bólu.

To jednak dalekie od wyczerpania treści komunikacji – nawet u zwierząt niezwiązanych z naczelnymi.

• Zwierzęta wędrujące w grupach za pomocą sygnałów wizualnych utrzymują integralność grupy i ostrzegają się nawzajem przed niebezpieczeństwem;

  niedźwiedzie na swoim terytorium zdzierają korę z pni drzew lub ocierają się o nie, informując w ten sposób o wielkości ciała i płci;

  skunksy i wiele innych zwierząt wydziela substancje zapachowe w celach ochronnych lub seksualnych atraktanty;

  samce jelenia organizują turnieje rytualne, aby zwabić samice podczas rykowiska; wilki wyrażają swoją postawę agresywnym warczeniem lub przyjaznym machaniem ogonem;

  foki na rekrutach komunikują się za pomocą wezwań i ruchów specjalnych;

  zły niedźwiedź kaszle groźnie.

Sygnały komunikacyjne ssaków zostały opracowane do komunikacji między osobnikami tego samego gatunku, ale często sygnały te są odbierane przez osobniki innych gatunków znajdujących się w pobliżu. W Afryce to samo źródło jest czasem wykorzystywane do jednoczesnego podlewania przez różne zwierzęta, np. gnu, zebry i kozła wodnego. Jeśli zebra, mając wyostrzony słuch i węch, wyczuje zbliżanie się lwa lub innego drapieżnika, jej działania informują o tym sąsiadów wodociągu, a oni odpowiednio reagują. W tym przypadku ma miejsce komunikacja międzygatunkowa.

Człowiek posługuje się głosem do komunikacji w nieporównywalnie większym stopniu niż jakikolwiek inny naczelny. Dla większej wyrazistości słowom towarzyszą gesty i mimika. Reszta naczelnych znacznie częściej niż my używa postaw i ruchów sygnałowych, a głos znacznie rzadziej. Te elementy zachowań komunikacyjnych naczelnych nie są wrodzone – zwierzęta uczą się różnych sposobów komunikowania się wraz z wiekiem.

Wychowywanie młodych na wolności opiera się na naśladowaniu i stereotypizacji; przez większość czasu są pod opieką i w razie potrzeby karani; uczą się tego, co jadalne, obserwując matki i uczą się gestów i komunikacji głosowej głównie metodą prób i błędów. Przyswajanie komunikacyjnych stereotypów zachowań jest procesem stopniowym. Najciekawsze cechy zachowań komunikacyjnych naczelnych łatwiej zrozumieć, biorąc pod uwagę okoliczności, w których wykorzystywane są różne rodzaje sygnałów – chemiczne, dotykowe, słuchowe i wzrokowe.

Badanie pochodzenia ludzkiego języka jest niemożliwe bez zbadania systemów komunikacji zwierząt - w przeciwnym razie nie będziemy w stanie wyróżnić ani nowości, jaką dana osoba ma w porównaniu ze zwierzętami, ani tych właściwości, które są przydatne do rozwoju język, który istniał już na początku jego ewolucji. Nieuwzględnienie tego rodzaju czynników osłabia postawione hipotezy. Na przykład T. Deacon przypisuje kluczową rolę w powstawaniu języka używaniu znaków-symboli (jego książka nosi tytuł „Symboliczny gatunek”, „Symboliczny widok” 1 ) - ale ponieważ wiele zwierząt wykazuje również umiejętność ich posługiwania się (i, jak zobaczymy poniżej, nie tylko w warunkach eksperymentalnych), użycie symboli nie nadaje się do roli głównej siły napędowej glottogenezy.

Jednak badanie komunikacji zwierząt jest potrzebne nie tylko do odrzucenia takich hipotez. Obecny stan nauki pozwala postawić głębsze pytania: z czym koreluje obecność pewnych cech w systemie komunikacyjnym? Jakie są kierunki ewolucji systemów komunikacyjnych i jak można je określić?

Przede wszystkim należy zrozumieć, że słowo „zwierzęta” kryje w sobie ogromną liczbę bardzo różnych stworzeń, z których niektóre są tak bliskie człowiekowi, że warto postawić pytanie o te właściwości niezbędne do komunikacji, które ich wspólny przodek posiadał, podczas gdy inni są tak daleko, że z pewnością nie mogli mieć żadnych właściwości istotnych dla komunikacji. Konieczne jest zatem rozróżnienie między „homologiami” i „analogiami” – pierwszy termin odnosi się do właściwości, które wykształciły się ze wspólnego dziedzictwa odziedziczonego po wspólnym przodku, drugi – do cech, które będąc zewnętrznie podobne, rozwijały się niezależnie w trakcie ewolucja. Na przykład obecność dwóch par kończyn u człowieka i krokodyla jest homologią, a opływowy kształt ciała ryb, delfinów i ichtiozaurów ma podobny charakter.

Ryż. 4.1. Porównanie języka z systemami komunikacji innych typów według kryteriów Ch.Hocketta 2 .

Gdy zgodnie z kryteriami zaproponowanymi przez C. Hocketta dokonano porównania języka z systemami komunikacji kilku różnych gatunków zwierząt (ciernik, mewa srebrzysta, pszczoły i gibon), okazało się, że system komunikacji pszczoły miodnej zyskuje najczęstsze cechy z językiem ( Apis mellifera). Ruchliwy taniec pszczół ma takie właściwości, jak produktywność i mobilność; jest to wyspecjalizowana akcja komunikacyjna; ci, którzy potrafią wytwarzać tego typu sygnały, mogą je również zrozumieć (to drugie nazywa się „właściwością zamienności”). W pewnym stopniu nawet arbitralność znaku widać w tańcu pszczół: ten sam element tańca machania u pszczoły niemieckiej wskazuje na odległość 75 metrów od źródła pożywienia, u włoskiego - 25 metrów, a w pszczoły z Egiptu - tylko pięć 3 . W związku z tym ten system komunikacyjny jest (przynajmniej częściowo) możliwy do nauczenia - jak pokazały eksperymenty Niny Georgievna Lopatina. 4 , pszczoła hodowana w izolacji i nie mająca możliwości oglądania tańców dorosłych nie rozumie znaczenia tańca, nie może „odczytać” z niego przekazywanych informacji. Z formalnego punktu widzenia w tańcach pszczół można wyróżnić elementy elementarne (patrz niżej), których różne kombinacje tworzą różne znaczenia (tak jak w ludzkim języku różne kombinacje fonemów dają różne słowa) 5 .

Można dostrzec pewne analogie między ludzkim językiem a systemami komunikacji niektórych gatunków mrówek. Jako eksperymenty Zh.I. Reznikova (patrz zdjęcie 16 na wkładce), przeprowadzone z mrówkami stolarzy Camponotus herculeanus, ich sygnalizacja ma właściwość produktywności i właściwość mobilności: mrówki są w stanie informować swoich bliskich o różnych miejscach pożywienia. Jednocześnie mogą kompresować informacje: ścieżka typu „cały czas w prawo” jest opisana krócej niż ścieżka typu „w lewo, potem w prawo, znowu w prawo, potem w lewo, potem w prawo”. Informacja o tym samym, dobrze znanym miejscu jest przekazywana szybciej niż o innym. Chociaż systemu komunikacyjnego mrówek nie można bezpośrednio rozszyfrować, analogia ta pokazuje, że takie właściwości wydają się nieuchronnie pojawiać w systemie komunikacyjnym, który musi zapewnić transmisję dużej ilości różnych informacji.

Jak Zh.I. Reznikowa, wykorzystanie różnych sposobów przekazywania informacji przez różne typy mrówek wiąże się z ich sposobem życia i zadaniami, które muszą rozwiązać. W przypadku gatunków, których wielkość rodziny nie przekracza kilkuset osobników, rozwinięty system znaków nie jest potrzebny: wymaganą ilość pokarmu można zebrać w odległości dwóch lub trzech metrów od gniazda „i w takiej odległości, ślad zapachowy również działa doskonale” 6 . Wręcz przeciwnie, te gatunki, które żyją w ogromnych rodzinach i żerują, oddalając się od gniazda na znaczną odległość, mają układy komunikacyjne, które mają bogate możliwości ekspresji.

Dla mowy brzmiącej duże znaczenie mają różnice formantowe - przede wszystkim to nimi (a nie, powiedzmy, głośnością, czasem trwania czy wysokością tonu podstawowego) odróżniamy od siebie różne fonemy. Ale zdolność do wykorzystywania różnic formantów jest również obecna u zwierząt. Jak zeznaje T. Fitch, gatunki posługujące się komunikacją dźwiękową - na przykład małpy zielone (małpy koczkodanowe), makaki japońskie, żurawie - są w stanie odróżnić formanty nie gorzej niż ludzie 7 . Nawet żaby mają specjalne detektory dostrojone do tych częstotliwości, które są szczególnie ważne dla każdego gatunku. Różnice formantowe można wykorzystać w szczególności do odróżnienia krewnych od siebie. 8 , aby rozpoznać różne rodzaje sygnałów o niebezpieczeństwie itp.

Wiele analogów w świecie zwierząt ma ludzką zdolność do rekurencji. Najprostszym (przynajmniej z ludzkiego punktu widzenia) procesem myślowym, który wymaga użycia rekurencji, jest liczenie: każda kolejna liczba jest o jedną więcej niż poprzednia. Ale, jak wykazały badania, nie tylko ludzie mogą liczyć. 9 , ale także szympansy (w szczególności poświęcone temu są specjalne eksperymenty prowadzone w Kioto pod kierunkiem Tetsuro Matsuzawy 10 ), papugi 11 , wrony 12 i mrówki 13 . W eksperymentach Z.A. Zorina i AA Smirnova pokazała, że ​​szare wrony mogą dodawać liczby w granicach 4 (a nawet operować zwykłymi cyframi „arabskimi”) mrówki w eksperymentach Zh.I. Reznikova zademonstrowała umiejętność „dodawania i odejmowania w ciągu 5” 14 . Małpy rezus (w eksperymentach amerykańskich badaczy Elizabeth Brennon i Herbert Terrace) „liczyły” (sekwencyjnie dotykając obrazów grup o różnej liczbie obiektów na ekranie) w kolejności rosnącej i malejącej od 1 do 4 i od 5 do 9. 15 .

Najbardziej rozwinięta analogia występuje między językiem ludzkim a śpiewem ptaków śpiewających (jest to jeden z podrzędów rzędu wróblowego). Piosenka podzielona jest na sylaby – oddzielne zdarzenia spektralne, które mają bardziej dźwięczny szczyt i mniej dźwięczne krawędzie. Każda pojedyncza sylaba, podobnie jak fonem, nie ma własnego znaczenia, ale ich kolejność składa się na pieśń, która niesie ze sobą określone znaczenie. Aby rozpoznać pieśń, ważne jest, aby sylaby układały się w określonej kolejności - w przeciwnym razie przedstawiciele odpowiedniego gatunku nie rozpoznają pieśni jako własnej. 16 .

Podobnie jak języka, pieśni uczy się w okresie wrażliwym, tzn. składnik kulturowy ma ogromne znaczenie w jej przekazie. W okresie wrażliwym następuje etap „gaworzenia” (lub „pieśni”, inż. podpiosenka) - dorosły adept wydaje rozmaite dźwięki, jakby próbując różnych możliwości aparatu głosowego 17 . Publikuje, w przeciwieństwie do dorosłych mężczyzn, po cichu, jak mówią, „pod nosem”. Dla normalnego rozwoju repertuaru wokalnego musi słyszeć zarówno siebie, jak i dorosłych przedstawicieli swojego gatunku. Uczenie się odbywa się poprzez onomatopeję, a imitacja ta jest samowystarczalna – podobnie jak dzieci, które opanowują język, pisklęta nie potrzebują specjalnej zachęty do wyuczonych elementów systemu komunikacji. W wyniku takiej nauki powstają dialekty (lokalne wersje pieśni) i idiolekty (poszczególne wersje pieśni, które w pracach ornitologów nazywane są także „dialektami”, co powoduje pewne zamieszanie), jak w języku. Ptaki mają lateralizację mózgu, a wytwarzanie dźwięku jest zwykle kontrolowane przez lewą półkulę.

Ryż. 4.2. Sonogram pieśni zięby (Fringilla coelebs).

U ptaków śpiewających, a także papug i kolibrów, które również uczą się swoich sygnałów komunikacji dźwiękowej poprzez naśladowanie dźwięku, wytwarzanie dźwięku jest kontrolowane przez inne struktury mózgu niż u gatunków, u których sygnały dźwiękowe są wrodzone. 18 . Uszkodzenie podobnych obszarów mózgu prowadzi do podobnych zaburzeń w wytwarzaniu dźwięków: u niektórych ptaków, jak osoby z afazją Broki, tracą zdolność prawidłowego komponowania sekwencji dźwięków, u innych zdolność uczenia się nowych dźwięków, a u innych zachowują jedynie zdolność do powtarzania echa 19 .

Istnieje wiele podobnych cech języka i komunikacji waleni. W obu przypadkach nośnikiem informacji jest dźwięk (jednak u waleni, w przeciwieństwie do człowieka, większość sygnałów transmitowana jest w zakresie ultradźwiękowym). Delfiny mają „właściwe imiona” - słynny „gwizdek podpisu”: tym sygnałem (indywidualnie dla każdej osoby) delfiny uzupełniają swoje wiadomości i za jego pomocą można je wezwać. orki Orcinus orca odkryto lokalne dialekty 20 . Podobnie jak w ludzkich językach, niektóre „słowa” (sygnały dźwiękowe) są bardziej stabilne u orek, inne zmieniają się stosunkowo szybko (u orek – przez około 10 lat) 21 .

Sygnały dźwiękowe delfinów butlonosych ( Tursiops truncatus), zgodnie z obserwacjami V.I. Markowa 22 są połączone w kompleksy o kilku poziomach złożoności. Kompleks złożony z kilku dźwięków zgrupowanych w określony sposób może być integralną częścią kompleksu wyższego poziomu, tak jak słowo złożone z kilku fonemów jest integralną częścią złożonego bardziej złożonego - zdania. Tak jak fonem można opisać jako zbiór semantycznych cech wyróżniających, tak w sygnałach dźwiękowych delfinów można wyróżnić odrębne składniki, które przeciwstawiają się jednemu dźwiękowi drugiemu.

Najprawdopodobniej tak złożona struktura sygnałów sugeruje, że delfiny (podobnie jak ludzie) mają zdolność (a zatem prawdopodobnie potrzebę) kodowania dużej (według obliczeń Markowa, potencjalnie nawet nieskończenie dużej) ilości różnych informacji.

Podobno system komunikacyjny delfinów pozwala im przekazywać między innymi bardzo konkretne informacje. W eksperymencie przeprowadzonym przez Williama Evansa i Jarvisa Bastian 23 , dwa delfiny (samiec Buzz i samica Doris) zostały wyszkolone do pedałowania w określonej kolejności, aby otrzymać nagrodę w postaci jedzenia. Kolejność zmieniała się w zależności od tego, czy światło nad basenem świeciło się stale, czy mrugało, a wzmocnienie dano dopiero wtedy, gdy oba delfiny nacisnęły pedały we właściwej kolejności. Kiedy żarówka została umieszczona tak, że tylko Doris mogła ją zobaczyć, była w stanie „wytłumaczyć” Buzzowi przez nieprzezroczystą ścianę basenu, w jakiej kolejności naciskać pedały – w 90% przypadków poprawnie.

Ryż. 4.3. Schemat doświadczeń V. Evansa i J. Bastian 2

W eksperymentach V.I. Markov i jego koledzy, delfiny, przekazywały sobie nawzajem informacje o wielkości kuli (duża czy mała) oraz o tym, z której strony eksperymentator ją prezentuje (prawej czy lewej). 25 .

Jak pokazali David i Melba Caldwell, delfiny, podobnie jak ludzie, są w stanie zidentyfikować swoich braci po głosie – bez względu na to, co mówią (lub, w przypadku delfinów, gwizdek) 26 . Zarówno u waleni, jak i ptaków śpiewających, podobnie jak u ludzi, wokalizacja jest arbitralna. Jest niezależny od układu limbicznego (struktury podkorowe), nie wskazuje pobudzenie emocjonalne i prowadzone przez mięśnie szkieletowe 27 . Jednocześnie narządy produkcji dźwięku są zupełnie inne: u ludzi jest to przede wszystkim krtań ze strunami głosowymi, u delfinów i wielorybów - worki nosowe, u ptaków - syrinx (inaczej „krtnia dolna”, zlokalizowana nie początek tchawicy, podobnie jak krtań ssaków, ale w miejscu odejścia oskrzeli od tchawicy (pochodzenie ewolucyjne syrinx i krtani ssaków jest inne).

Ryż. 4.4. Mózg delfina, człowieka, orangutana i psa.

Walenie, podobnie jak ptaki śpiewające, mają lateralizację mózgu. Ale jeśli u waleni, tak jak u ludzi, kora jest asymetrycznie ułożona półkule(neocortex), następnie u ptaków ta właściwość jest realizowana na podstawie, choć homologicznych do nowej kory, ale wciąż nie identycznych z nią struktur - nidopallium i hyperpallium (wcześniej nazywano je odpowiednio neostriatum i hyperstriatum) 28 .

Jednak asymetria struktur mózgowych występuje u wielu różnych zwierząt, w tym u węgorzy, traszek, żab i rekinów. 29 .

Zarówno dla waleni, jak i ptaków śpiewających onomatopeja jest niezwykle ważna. W ten sposób delfiny pożyczają swój charakterystyczny gwizdek od innych delfinów z tej samej grupy. Umiejętność naśladowania dźwięku odkryto jednak u szeregu gatunków posługujących się komunikacją dźwiękową – dotyczy to nie tylko ptaków śpiewających i waleni, ale także nietoperzy, fok. 30 , słonie 31 a być może nawet u myszy. Umiejętność poznania dźwiękowych elementów komunikacji wydaje się być charakterystyczna przede wszystkim dla tych gatunków, u których dźwięk służy do utrzymania struktury społecznej.

Wszystkie te (i inne, które z pewnością zostaną odkryte) podobieństwa w systemach komunikacji ptaków śpiewających, waleni i ludzi można uznać za nabyte niezależnie. Ponieważ podobieństwa te obejmują szereg właściwości, ich pojawienie się podczas ewolucji było prawdopodobnie procesem pozytywnego sprzężenia zwrotnego, a odpowiedź na pytanie, co jest przyczyną, a co skutkiem, nie jest oczywista. W szczególności, według T. Deacona, asymetria tkwiąca w ludzkim mózgu jest bardziej konsekwencją niż przyczyną pojawienia się języka 32 .

Badanie komunikacji zwierząt pozwala nam rozwiązać najbardziej niezrozumiałą „tajemnicę języka” dla niektórych badaczy - dlaczego w ogóle jest to możliwe. Rzeczywiście, jednostka wykonująca czynności komunikacyjne poświęca swój czas i wysiłek, staje się bardziej widoczna dla drapieżników – po co? Po co udostępniać informacje innym, zamiast używać ich samodzielnie 33 ? Dlaczego nie oszukać krewnych, aby uzyskać własną korzyść? 34 ? Po co korzystać z informacji od innych, a nie z własnych uczuć 35 ? A może bardziej opłaca się zbierać informacje na podstawie sygnałów innych osób i samemu „milczeć” (a tym samym nie płacić wysokiej ceny za produkcję sygnału)? Takie rozumowanie prowadzi na przykład do poglądu, że język ewoluował, by manipulować krewnymi (więcej niżej, rozdz. 5). A może pojawienie się języka w ogóle nie jest związane z wymianą informacji? Być może język pojawił się wyłącznie jako narzędzie myślenia, jak sugeruje Noam Chomsky, lub nawet jako gra, jak sugeruje antropolog Chris Knight. 36 ?

Rzeczywiście, jeśli przeanalizujemy działanie doboru naturalnego na poziomie indywidualnym, a nie na poziomie grupy, to nie można znaleźć zalet systemu komunikacyjnego (dowolnego - nie tylko języka). A to prowadzi niektórych badaczy do wniosku, że dobór naturalny nie odgrywał żadnej roli w procesie glottogenezy. 37 , a pojawienie się języka może w zasadzie nie wiązać się z nabyciem jakichkolwiek przewag adaptacyjnych, ale po prostu efektem ubocznym rozwoju niektórych innych właściwości, na przykład dwunożności (patrz rozdział 3) 38 .

Ale w rzeczywistości wszystkie wymienione powyżej pytania można przypisać nie tylko językowi ludzkiemu - są one istotne dla każdego systemu komunikacji. I tylko osoba, która nie ma doświadczenia w etologii, może je zapytać. Rzeczywiście, każda komunikacja jest kosztownym biznesem: zwierzę zużywa energię na wytworzenie sygnału, spędza czas (który można wykorzystać na coś, co przynosi bezpośrednie korzyści biologiczne, takie jak procedury żywieniowe lub higieniczne), podczas wytwarzania i odbierania sygnału mniej uważnie obserwuje wszystko inne, ryzykując zjedzeniem (klasycznym przykładem jest obecny głuszec, patrz zdjęcie 19 na wkładce). Ponadto energia jest zużywana na utrzymanie struktur mózgowych niezbędnych do percepcji sygnałów oraz struktur anatomicznych niezbędnych do ich wytwarzania. Jednak „altruistyczne” zachowanie komunikujących się osób, które idą na określone wydatki, aby (świadomie lub nieświadomie) przekazać informacje swoim bliskim, ostatecznie prowadzi do ogólnego wzrostu liczby „altruistów” – nawet jeśli przegrywają konkurencyjność. walczą w obrębie swojej populacji o bardziej „samolubnych” krewnych, ponieważ populacje, w których jest wielu altruistów, znacznie skuteczniej zwiększają swoją liczebność niż populacje z przewagą „egoistów”. Ten statystyczny paradoks, znany jako „paradoks Simpsona”, został ostatnio wzorowany na bakteriach. 39 , wśród których znajdują się również osobniki, które wyróżniają się zachowaniem „altruistycznym”, czyli wytwarzającym – przy wzroście własnych kosztów – substancje promujące wzrost wszystkich otaczających bakterii. Im silniejsza konkurencja między grupami, tym wyższy poziom altruizmu i współpracy w ramach poszczególnych grup. 40 .

System komunikacji – jakikolwiek – powstaje, rozwija się i istnieje nie dla korzyści jednostki dającej sygnał, ani dla korzyści jednostki, która go odbiera; jego celem nie jest nawet organizacja relacji w para„mówienie” - „słuchanie”. System komunikacyjny to „specjalistyczny mechanizm kontroli w systemie populacji jako całości” 41 .

Osobniki tego samego gatunku nieuchronnie okazują się być dla siebie konkurentami, ponieważ mają te same zasoby (pożywienie, schronienie, partnerzy seksualni itp.). Jednak przy wyborze siedliska zwierzęta wolą osiedlać się w sąsiedztwie z przedstawicielami własnego gatunku. Sąsiedztwo może być bliskie (jak np. u ssaków grupowych czy ptaków kolonialnych) lub niezbyt bliskie (np. indywidualne zasięgi tygrysów czy niedźwiedzi rozciągają się na wiele kilometrów), ale nawet niedźwiedzie nie mają tendencji do osiedlania się tam, gdzie nie ma innych niedźwiedzie są w ogóle w pobliżu. I jest zrozumiałe dlaczego: gdyby pojawiła się osoba, której geny zawierałyby chęć osiedlenia się jak najdalej od krewnych (a tym samym pozbycia się konkurentów), niezwykle trudno byłoby jej znaleźć partnera i przekazać te geny dalej potomstwo. Jak wykazały ostatnie badania 42 ptaki wybierają miejsca lęgowe w pobliżu miejsc krewnych, ale mają tendencję do osiedlania się z dala od przedstawicieli gatunków zajmujących podobną niszę ekologiczną. Oznacza to, że rywalizacja o zasoby między przedstawicielami tego samego gatunku i różnych gatunków jest różnie zorganizowana: jeśli lepiej unikać lub wydalać obcych, można „zgadzać się” z własnymi - za pomocą interakcji komunikacyjnych rozdysponować zasoby tak że te zasoby (choć różnej jakości) w końcu wystarczyły wszystkim.

System komunikacji pozwala każdemu odnaleźć swoje miejsce. Na przykład osoba, która uzyskała wysoką rangę w wyniku interakcji komunikacyjnych, może żywić się czymś, co daje dużo energii, ale wymaga dużo czasu. s x koszt przygotowania paszy w najbardziej specjalistyczny i efektywny sposób, „wie”, że nie będzie jej przeszkadzać zbyt często. Z drugiej strony osoba o niskiej randze wybierze strategię pozyskiwania żywności, która nie obiecuje wielkich korzyści energetycznych, ale z drugiej strony pozwala na częste rozpraszanie się. A to daje znaczny zysk, ponieważ próba zdobycia bardzo pożywnego, ale czasochłonnego jedzenia byłaby prawdziwą tragedią dla jednostki niskiej rangi: wśród jej sąsiadów jest zbyt wielu myśliwych „aby się bronić jej kosztem” ( tj. zwiększyć swoją rangę dzięki komunikatywnemu zwycięstwu nad nią), a ona po prostu nie miałaby czasu na wdrożenie takiej strategii karmienia. W ten sposób komunikacja znacznie ogranicza konkurencję o zasoby i pozwala przeżyć większej liczbie przedstawicieli tego samego gatunku. W podobny sposób komunikacja rozdziela osobniki w innych aspektach ważnych dla życia gatunku, np. podczas rozmnażania płciowego. W ten sposób jeleń wysokiej rangi wygrywa cały harem samic i ma możliwość przekazania swoich genów dużej liczbie potomków. A jelenie niższej rangi, które nie mają własnego haremu, mają dostęp do płci przeciwnej inaczej: powoli, dopóki właściciel haremu nie zobaczy, kojarzą się ze swoimi samicami i tym samym zapewniają sobie pewien sukces reprodukcyjny 43 .

Ponadto gatunki uprawiające rozmnażanie płciowe mają za zadanie „moralnie przygotować” partnerów do krycia. Rozwiązanie takich zadań bez pośrednictwa systemu komunikacji jest naprawdę „jak śmierć” - wyraźnie pokazują to australijskie myszy torbacze (rodzaj Antechinus). Ich samce pędzą na samice „bez słowa” (czyli bez uprzedniej wymiany jakichkolwiek sygnałów komunikacyjnych), w wyniku czego żadna z nich nie przeżywa sezonu lęgowego. Jak pokazały dane Iana McDonalda i jego współpracowników 44 , każdy umiera ze stresu, chociaż w zasadzie ciało samca torbacza jest zaprojektowane na dłuższe życie: jeśli trzymasz go w domu w klatce, trzymasz go z dala od samic (i innych samców, z którymi również wchodziłby w życie fizyczne). zamiast interakcji komunikacyjnych), będzie żył przez około dwa lata, tak jak kobieta.

Ryż. 4.5. Mysz torbacz jest żywym dowodem na to, że można żyć bez komunikacji, ale źle i nie długo.

Przy wysokiej płodności i braku skutecznych drapieżników taki gatunek może nadal istnieć, ale w mniej sprzyjających warunkach prawdopodobnie nie byłby w stanie konkurować z gatunkami posługującymi się komunikacją.

Obecność specjalnych działań komunikacyjnych w repertuarze gatunku pozwala zmniejszyć liczbę bezpośrednich fizycznych wpływów na krewnych: jeśli osobniki mogą, po wymianie kilku sygnałów, dowiedzieć się, który z nich jest wyższy od drugiego w hierarchii, więcej praw do samicy itp., nie ma potrzeby gryzienia, dziobania lub innego szkodzenia sobie nawzajem. W związku z tym im doskonalszy system komunikacyjny gatunku, tym mniej niebezpieczne dla zdrowia partnerów są procesy interakcji.

Rozwinięty system komunikacji umożliwia efektywne organizowanie wspólnych działań kilku osób – nawet jeśli sygnały nie są wykorzystywane w procesie tej aktywności. Na przykład wilki, które wcześniej nie miały okazji „porozumieć się” między sobą w sprawie wzajemnej hierarchii, nie mogą polować na jelenie w skoordynowany sposób (i w związku z tym są zmuszone zadowolić się nornikami i innymi gryzoniami). Wilki w momencie polowania nie wymieniają sygnałów, ale „zrozumienie” swojego miejsca w hierarchii wyznacza pewien wewnętrzny rytm ruchów każdego zwierzęcia. Połączenie różnych „wewnętrznych rytmów”, które wzajemnie się uzupełniają, pozwala skutecznie łączyć wysiłki 45 .

Kolejnym zadaniem systemu komunikacji jest sortowanie osób według terytoriów. Największe szanse na zajęcie najdogodniejszych siedlisk (czyli takich, do których osobniki danego gatunku są najlepiej przystosowane) mają ci, którzy komunikują się lepiej niż inni. Mniej skuteczne komunikatory są spychane na peryferie. W ten sposób system komunikacyjny porządkuje strukturę populacji, a to pozwala - nie poszczególnym jednostkom, ale całej populacji - wypracować adaptacyjną odpowiedź na zmiany sytuacji ekologicznej.

Ogólnie można powiedzieć, że umiejętność porozumiewania się pozwala gatunkowi (przede wszystkim gatunkowi, a nie jego poszczególnym przedstawicielom) przenieść swoją aktywność z bezpośredniej reakcji na zdarzenia, które już zaszły na obszar ekstrapolacji i prognozowania. 46 : w wyniku działań, które są wykonywane nie „na rozkaz pożarowy” (po tym, jak coś się wydarzyło), ale w stosunkowo komfortowe warunki chęć komunikowania się, przyszłość jest do pewnego stopnia przewidywalna. Wymiana sygnałów pozwala jednostce na prognozowanie na przyszłość – i działanie na jej podstawie. W związku z tym korzyść jest przyznawana tym osobom, które są w stanie zorganizować swoją działalność pod warunkiem wiedza co ich czeka. Zapewnia to umysłowi większą stabilność. Im doskonalszy system komunikacyjny, tym bardziej przyszłość w wyniku jego zastosowania staje się przewidywalna (a następnie kształtowana). Ponadto „system komunikacyjny stymuluje rozwój różnych mechanizmów kompensacyjnych u każdego, kto mówi „źle”” 47 , ponieważ „komunikacja trwa, nawet jeśli dochodzi do naruszeń zasad przekazywania znaków, czy partnerzy są gotowi do zmiany postaw wobec normy” 48 .

Ryż. 4.6.Okrągły takyr (po lewej) jest lepiej uzbrojony niż jego bliski krewny, okrągłogłowy oczek (po prawej). Dlatego takyr okrągłogłowy powinien używać sygnałów komunikacyjnych zamiast bezpośrednich wpływów fizycznych. Wręcz przeciwnie, w przypadku siatkowanego okrągłego główki bardziej opłaca się „oszczędzić” na komunikacji: ponieważ jego ukąszenia nie są tak straszne, nie opłaca się wydawać dużo zasobów na ich pozbycie się.

Powstawanie sygnałów komunikacyjnych można zaobserwować na przykładzie dwóch blisko spokrewnionych gatunków jaszczurek – takyr i siatkowatych kulistych ( Phrynocephalus helioscopus, Ph. reticulatus) 49 . W przypadku krągłych głów konieczne jest, aby samiec nie kojarzył się z samicą, która została już zapłodniona przez innego samca (i nie marnowała jego zasobów reprodukcyjnych). W związku z tym samica musi unikać krycia. W takich przypadkach siatkowana okrągła głowa albo ucieka, albo gryzie samca. Ale ta liczba nie zadziała w przypadku takyrów roundheads: po pierwsze, takyr roundheads są bardziej celowe, co oznacza, że ​​taktyka „uciekania” będzie wymagała większych nakładów. Po drugie, są lepiej uzbrojeni, więc ukąszenia spowodują poważniejsze szkody zdrowotne mężczyzny. A potem pojawia się sygnał komunikacyjny. Łatwo zauważyć, że są to w zasadzie te same ruchy, co ruchy siatkowanej okrągłej głowy: ruchy, które odzwierciedlają konflikt dwóch pragnień - ucieczki i gryzienia. Ale jeśli w siatkowanej okrągłogłowej ruchy te są zdeterminowane czysto emocjonalnie i mogą być generalnie niezauważalne, to takyr okrągłogłowy czyni je wyraźnie na pokaz: są bardziej stereotypowe, nawet nieco nienaturalne, z ostrymi, wyraźnie rozróżnialnymi granicami, cała demonstracja trwa dłużej niż w siatkowej okrągłogłowej. I nie jest to zaskakujące: w przypadku takyrów bardzo ważne jest, aby mężczyzna porzucił swoje zamiary bez szkody dla zdrowia zarówno własnego, jak i samicy.

Zwróć uwagę, że prawdopodobnie nie mówimy tutaj o żadnej prawdziwej „sygnalizacji”. Samica nie chce nic mężczyźnie powiedzieć, po prostu doświadcza bardzo silnych fluktuacji między zamiarem gryzienia a chęcią ucieczki – tak silnych, że samiec ma czas zauważyć ten konflikt motywacji i zaczyna – znowu, bez wszelki udział świadomości, prawdopodobnie - zachowanie "zatrzymać prześladowania". A selekcja faworyzuje te populacje, w których częściej rodzą się samice, które są w stanie jak najdokładniej zademonstrować swoje intencje samcom, oraz samce, które rozpoznają demonstrację samicy z maksymalną skutecznością. W związku z tym u samców powstają detektory, które wykrywają charakterystyczne cechy kobiecej „pantomimy”, a samice sprawiają, że ich ruchy stają się coraz bardziej wyraźne i stereotypowe, tak aby ich wyraźnie określone granice były jak najlepiej rozpoznawane przez detektory samców. Ponadto demonstracja samicy trwa przez zauważalny czas - dzięki czemu samiec ma czas na rozpoznanie sygnału i uruchomienie odpowiedniego programu zachowania.

Jednak uczciwie należy zauważyć, że takyr okrągłogłowi (jak w rzeczywistości my, ludzie) doświadczają „błędów komunikacyjnych”, tak że niektóre samce w końcu stają się ofiarami ugryzień. Ale proporcja takich samców jest znacznie (istotna statystycznie) mniejsza niż w przypadku siatkowanej okrągłogłowej.

Ten przykład wyraźnie pokazuje, że do powstania sygnałów komunikacyjnych nie jest potrzebny geniusz, który w przypływie natchnienia tworzy znaki, wymyśla coraz to nowe kombinacje form i znaczeń. Prawdopodobnie nie potrzebujesz nawet świadomości. Konieczne jest jedynie, aby układ nerwowy był w stanie śledzić zdarzenia zachodzące w świecie zewnętrznym i uruchamiać programy behawioralne, które optymalnie na nie reagują. Jeśli okaże się, że dla życia gatunku ważne jest, aby krewni jednostki mogli dowiedzieć się o pewnych intencjach, zanim te intencje zostaną przełożone na działania, selekcja zadba o to, aby odpowiadające im intencje były jak najbardziej zauważalne - z jednej strony, aby podkreślić niektóre składniki fizycznych przejawów odpowiednich intencji, az drugiej strony ustawić detektory, aby je rozpoznać. Standardowym sposobem ewolucji systemów komunikacyjnych jest obserwowanie przez jednostki wyglądu i/lub zachowania ich kongenerów i wykrywanie form, aby to zarejestrować. Jednocześnie elementy wyglądu i/lub zachowania bliskich są coraz łatwiej rejestrowane za pomocą detektorów. Pomiędzy nadawcą a odbiorcą sygnału komunikacyjnego dochodzi do pozytywnego sprzężenia zwrotnego, co sprawia, że ​​system komunikacyjny coraz bardziej – w perspektywie ewolucyjnej – staje się bardziej skomplikowany (oczywiście tylko do czasu, gdy koszty komunikacji zaczną przewyższać korzyści z niej płynące ). Ewolucyjnie łatwiej jest tworzyć detektory rejestrujące pewne cechy krewnych niż tworzyć detektory odpowiednie do obserwacji innych gatunków, krajobrazu itp. (choć takie detektory oczywiście istnieją również w organizmach), ponieważ większa widoczność elementów zewnętrznych typu i/lub zachowania, a stopień ich percepcji są zakodowane w tym samym genomie i faktycznie podlegają tej samej selekcji naturalnej.

W zasadzie każde zachowanie zwierzęcia może zostać zauważone przez jego bliskich i w związku z tym zmienić swoje zachowanie. Na przykład, gdy gołąb dziobie kawałek chleba, inny gołąb (lub powiedzmy wróbel) może widząc to zbliżyć się i zacząć dziobać ten sam kawałek z drugiego końca (chyba, że ​​go odpędzą). ). Dlatego w świecie zwierząt działania, które mają zarówno elementy informacyjne, jak i nieinformacyjne, nie są rzadkością. Na przykład, takie są działania psa znakującego terytorium własnym moczem: w celu opróżnienia pęcherz moczowy, wystarczyłoby, aby oddała mocz raz (zamiast podnosić łapę przy każdym drzewie lub słupie, upuszczając za każdym razem kilka kropel), ale pozostawiony zapach niesie informacje dla innych psów.

O właściwych „sygnałach” należy chyba mówić dopiero wtedy, gdy to czy tamto działanie przestaje przynosić bezpośrednią korzyść biologiczną, stając się tylkośrodki przekazywania informacji. W tym przypadku jest zoptymalizowany nie pod kątem zmieniających się cech otaczającego świata, ale pod kątem ściśle dostrojonych detektorów.

Być może to w surowej pracy detektorów kluczowe jest to, dlaczego ruchy, które przeszły z obszaru normalnej codziennej aktywności w sferę komunikacji, często stają się gwałtowne i „sztuczne”, a ich poszczególne elementy zostają zachowane dłużej niż podobne elementy zwykłego zachowania. Na przykład rajskie ptaki, demonstrując, mogą wisieć do góry nogami przez wiele godzin.

Takie dyskretne, długotrwałe sygnały zostały zarejestrowane u ptaków i gadów, podczas gdy u ssaków w wielu przypadkach struktura systemu komunikacyjnego jest inna. Może chodzi o to, że kora mózgowa (neocortex) pozwala na bardziej efektywne rozpoznanie, może coś innego, ale u ssaków sygnały komunikacyjne często okazują się ciągłe, z nieskończoną liczbą kroków przejścia od jednego sygnału do drugiego. Rysunek 4.7 przedstawia mimikę twarzy Kot domowy odpowiadające różnym stopniom strachu i agresywności. Diagram pokazuje tylko trzy gradacje dla każdej z emocji, ale oczywiście kot nie jest automatem, który nagle „przeskakuje” z pozycji 1 do pozycji 2, a następnie do pozycji 3. Czytelnik może w myślach uzupełnić nieskończoną liczbę odcieni obu tych uczuć, które zajmą pozycję pośrednią między dowolnymi dwoma sąsiednimi komórkami tego schematu.

Jednak ssaki mają nie tylko sygnały emocjonalne, płynnie przechodzące jeden w drugi. Badanie porównawcze różnych gatunków należących do tej samej grupy klasyfikacyjnej (tj. do tego samego taksonu) pozwala dostrzec trendy w rozwoju systemów komunikacyjnych.

Ryż. 4.7. Wyraz twarzy kota domowego 50 .

Rozważmy jako przykład dwa różne rodzaje wiewiórek ziemskich (patrz zdjęcie 20 na wkładce) - bardziej prymitywny (w swojej strukturze) wiewiórka kalifornijska ( Spermophilus beecheyi) i bardziej „postępowego” susła Beldinga ( Spermophilus beldingi). Oba gatunki mają sygnały niebezpieczeństwa - ćwierkanie i gwizdanie. U susła Beldinga gwizdanie jest sygnałem bardzo silnego niebezpieczeństwa, a ćwierkanie (a ściślej jego odpowiednik, tryl) jest umiarkowane. Zauważ ponownie, że słowo „sygnał” nie oznacza tutaj żadnego zamierzonego działania specjalnie zaprojektowanego do komunikacji. Tyle, że susła, który jest bardziej przestraszony, dźwięk okazuje się bardziej jak gwizdek – im bardziej, tym silniejszy strach. W związku z tym między trylem a gwizdkiem możliwa jest nieskończona liczba pośrednich „sygnałów”. Spokrewnieni, którzy słyszą ten dźwięk, są „zarażeni” odpowiednią emocją (tak jak ludzie są „zarażani” przez ziewanie lub śmiech), a wielu z nich mimowolnie rozwija odpowiednie wokalizacje. Do tego poziomu rozwoju komunikacji rozumowanie E.N. Panowa 51 , zgodnie z którym u zwierząt nie ma „języków”.

Ale wiewiórka kalifornijska ma zupełnie inny system komunikacji. Gwizdki i ćwierkanie stają się sygnałami referencyjnymi. sygnały referencyjne), czyli sygnały oznaczające bardzo konkretny obiekt świata zewnętrznego (zwany w semiotyce „odniesieniem”): gwizdek oznacza „niebezpieczeństwo z powietrza”, ćwierkanie oznacza „niebezpieczeństwo z ziemi” 52 .

„Etymologia” tych sygnałów jest nie mniej przejrzysta niż „etymologia” demonstracji okrągłego głowy takyru: latający drapieżnik jest zwykle bardziej niebezpieczny (i odpowiednio przerażający) niż drapieżnik lądowy. Ale funkcjonowanie gwizdka i ćwierkania u wiewiórki kalifornijskiej jest zasadniczo inne. Nie ma między nimi gradacji pośrednich, tak jak nie ma gradacji pośrednich między orłem lecącym w powietrzu a kojotem biegnącym po ziemi. Sygnały te nie są już tak związane z emocjami: susły mogą się bardzo przestraszyć nagłe pojawienie się drapieżnika naziemnego, ale mimo to wydawany przez niego dźwięk będzie (z maksymalnym prawdopodobieństwem) ćwierkaniem, a nie gwizdkiem. I odwrotnie, ptak drapieżny może znajdować się bardzo daleko na niebie i nie wywoływać większego strachu - ale susły, widząc go, (w zdecydowanej większości przypadków) zagwiżdże. Sygnały tego typu (choć mogą też nie być zamierzone) nie „zarażają” krewnych emocjami, ale dostarczają im konkretnych informacji o otaczającym ich świecie.

W związku z tym sygnały referencyjne można słusznie nazwać symbolami sygnałowymi (jak ma to miejsce w pracy etologa Vladimira Semenovicha Fridmana 53 ), ponieważ nie mają one obowiązkowego naturalnego związku między formą a znaczeniem. Co ciekawe, tego typu susły różnią się także percepcją sygnału: wiewiórki ziemne przekazują sygnał tylko wtedy, gdy same są wystarczająco przestraszone, podczas gdy susły kalifornijskie są w stanie przekazywać dalej informacje niezależnie od swojego stanu emocjonalnego. Natężenie sygnału w tym układzie jest proporcjonalne nie do stopnia wzbudzenia jednostki emitującej sygnał, ale do stopnia stereotypizacji jego zewnętrznej postaci (ponieważ najbardziej „poprawne” rodzaje sygnałów są najskuteczniej rozpoznawane przez detektory) .

Przykład ten pokazuje, że specjalizacja do określonego typu egzystencji u zwierząt społecznych może wiązać się nie tylko z pewnymi zmianami anatomicznymi, ale także z optymalizacją „dostrzegalnych” działań (sygnałów komunikacyjnych), ich uwolnieniem od emocji i nabyciem przez nich zdolności do wyznaczania określonych obiektów (lub sytuacji) otaczającego świata. To na tym poziomie rozwoju systemu komunikacyjnego rodzi się nie tylko dowolność znaku, ale także możliwość oderwania się od „tu i teraz”: wystarczy, że swistak usłyszy gwizdek, aby być jest w stanie uruchomić kompleks behawioralny, który zapewnia zbawienie przed ptakiem drapieżnym, podczas gdy sam nie musi obserwować drapieżnika. Oderwanie się od „tu i teraz” pozwala jednostce na podjęcie mniej emocjonalnej, bardziej „wyważonej” decyzji o tym, co robić dalej.

Sygnały referencyjne, podobnie jak elementy języka ludzkiego, charakteryzują się kategoryczną percepcją. Zostało to zweryfikowane w szczególności w eksperymentach Aleksieja Anatolijewicza Szybkowa na najbardziej prymitywnych przedstawicielach rzędu naczelnych - tupai ( Tupaia glis, patrz fot. 21 na wkładce). Łącząc podaż jednego z sygnałów właściwych temu gatunkowi ze słabym porażeniem elektrycznym, zwierzęta wykształciły dość zauważalną reakcję na ten sygnał - reakcję unikania. Następnie płynnie zmieniano charakterystykę sygnału, stopniowo zmieniając go w inny sygnał tego samego typu. W pełni zgodne z modelem postrzegania kategorycznego, dopóki sygnał pozostawał „ten sam” (według eksperymentalnego głupka), zwierzęta wykazywały reakcję unikania, ale gdy tylko sygnał stał się „inny”, reakcja ta natychmiast zanikała . 54 .

Referencyjne systemy sygnalizacji zostały znalezione u wielu gatunków zwierząt - u surykatek (mangusty afrykańskie) Suricata suricatta(rodzaje zagrożeń różnią się - drapieżnik lądowy, ptak drapieżny, wąż) 55 , w lemurach katta Lemur catta(rozróżnić „zagrożenie dla ziemi” i „zagrożenie w powietrzu”) 56 , u psów preriowych (gryzonie lądowe z rodziny wiewiórek) Cynomys gunnisoni 57 a nawet u kurcząt domowych (oznaczenie dwóch rodzajów niebezpieczeństwa - drapieżników naziemnych i powietrznych - oraz okrzyku „jedzenie”) 58 . Prawdopodobnie rozwój takich sygnałów z emocjonalnych jest trendem ewolucyjnym - można go prześledzić w szczególności u świstaków. 59 .

System ostrzegania o niebezpieczeństwie Vervet składa się z sygnałów referencyjnych ( Cercopithecus aethiops, patrz fot. 22 na wkładce). Jak ustalili prymatolodzy Dorothy Cheeney i Robert Siphard 60 koczkodanowce mają wyraźnie wyraźne sygnały niebezpieczeństwa: jeden okrzyk oznacza orła, inny lamparta (lub geparda), trzeci węża (mambę lub pytona), czwarty niebezpieczny prymat(pawian lub człowiek). Badacze odtwarzali im nagrania na taśmach różnego rodzaju wezwań (w przypadku braku odpowiednich niebezpieczeństw), a koczkodany za każdym razem reagowały „poprawnie”: na sygnał „lampart” rzucały się na cienkie górne gałęzie, na sygnał „orzeł” zeszli na ziemię, na sygnał „wąż” wstali na tylnych łapach i rozejrzeli się. Aby dowiedzieć się, czy sygnały koczkodanowe są emocjonalne czy referencyjne, badacze wykonali nagrania dłuższe czy krótsze, głośniejsze czy cichsze – dla sygnałów emocjonalnych to właśnie te cechy mają pierwszorzędne znaczenie, dla referencyjnych są one zupełnie nieistotne (podobnie jak dla znaczenie słowa, ogólnie rzecz biorąc, nie ma znaczenia, czy wypowiada się je szybko, czy wolno, głośno czy cicho). Eksperymenty wykazały, że dla koczkodanów ważna jest nie intensywność sygnału, ale jego charakterystyka formantowa.

Ryż. 4.8. To drzewo genealogiczne świstaków (rodzaj Marmotta) zbudowane jest na podstawie danych molekularnych, ale pokazuje, że przy przechodzeniu od bardziej prymitywnych do bardziej zaawansowanych gatunków wzrasta liczba różnych sygnałów 61 .

System komunikacyjny koczkodanów jest często uważany za etap pośredni na drodze do ludzkiego języka: początkowo było tylko kilka sygnałów, takich jak koczkodany, a następnie, stopniowo dodając jeden sygnał na raz, ludzcy przodkowie w końcu doszli do języka nowoczesny typ 62 . Wydaje się to jednak niepoprawne. Faktem jest, że po pierwsze, zewnętrzna forma (powłoka dźwiękowa) sygnałów u koczkodanów jest wrodzona, dlatego rozszerzenie takiego systemu komunikacji i dodanie do niego nowych sygnałów może nastąpić tylko przez mutacje genetyczne. Ludzki system znaków nie jest wrodzony, zawiera ogromną liczbę elementów (dziesiątki tysięcy - dla takiej liczby niezbędnych mutacji czas ewolucyjny po prostu nie wystarczy), a ponadto jest zasadniczo otwarty, dodając nowe znaki do tego łatwo dochodzi w życiu jednej osoby. Możliwe, że czytając ten rozdział dodałeś do swojego słownictwa kilka nowych słów - vervetka tego nie osiągnie. Wszystko, co może zrobić w ciągu swojego życia, to nieco wyjaśnić formę (cechy akustyczne) i znaczenie tego lub innego krzyku (na przykład, aby dowiedzieć się, że sygnał „orzeł” nie dotyczy padliny).

Po drugie, w ludzkim języku reakcja na sygnał jest zasadniczo inna. Jeśli w vervets percepcja sygnału sztywno ustawia zachowanie, to u ludzi percepcja sygnału wyznacza dopiero początek aktywności dla jego interpretacji (według T. Deacona wynika to z obecności ogromnej liczby powiązań skojarzeniowych między słowami-symbołami w mózgu 64 ), wyniki tej interpretacji mogą zależeć od osobistych doświadczeń, od indywidualnych cech charakteru, od stosunku do sygnalizującego, od chwilowych intencji i upodobań itp. itd. Często więc okazuje się, że reakcja na ten sam tekst jest różna słuchacze (lub czytelnicy) różnią się znacznie.

Ta różnica między ludźmi a koczkodanami jest zrozumiała. U koczkodanów funkcja tego fragmentu systemu komunikacji polega na zapewnieniu szybkiego uruchomienia właściwego behawioralnego programu ucieczki od odpowiedniego drapieżnika, dzięki czemu wszelkie odchylenia od standardowej reakcji są tłumione przez selekcję. Osoba, w dużej mierze pozostająca poza kontrolą doboru naturalnego, może sobie pozwolić na długie i ciężkie przemyślenie znaczenia usłyszanego przesłania. Tak więc, chociaż koczkodanowce należą, tak jak my, do rzędu naczelnych, nie ma homologii między ich systemem komunikacji a językiem, a jedynie analogia.

U innych przedstawicieli cercopithecines duże małpy z białym nosem ( Cercopithecus nicticans, patrz zdjęcie 23 na wkładce), można zaobserwować inną analogię z ludzkim językiem 65 . Te małpy, podobnie jak koczkodany, mają różne sygnały dla różnych rodzajów niebezpieczeństw - okrzyk „pyow” (w języku angielskim - działa - pyow) oznacza „lampart”, krzyk to „hack” ( włamać się) - "orzeł". Ale oni, jak ustalili Keith Arnold i Klaus Zuberbühler, mają również zdolność łączenia sygnałów, a czyniąc to, jak w ludzkim języku, nietrywialny przyrost znaczenia (nieredukowalny do prostej sumy znaczeń wchodzących w jego skład części). Gdy samiec wypowiada sekwencję „piaw-hak” (lub częściej powtarza każde z tych zawołań kilka razy - ale w tej sekwencji), nie powoduje to reakcji ucieczki lamparta lub orła, ale ruch całego grupa na dość znaczną odległość - większą niż bez sygnału ławki. Niektórzy badacze uważają to za podobne do ludzkiej składni (dwa „słowa” tworzą „zdanie”), inni uważają, że jest to bardziej podobne do morfologii (słowo złożone, takie jak fotel-bujane krzesło), ale to nic innego jak spór o analogię. Jako homologię z językiem możemy tu rozpatrywać jedynie poznawczą możliwość uzyskania nietrywialnego przyrostu znaczenia poprzez łączenie sygnałów (por. wieczorna impreza„student wydziału wieczorowego instytutu”, ale rano - poranek„uczta lub przedstawienie podane rano”: ten sam przyrostek w połączeniu z nazwami różnych części dnia nadaje zupełnie inne znaczenie).

Jeszcze bardziej szczegółową analogię z językiem ludzkim można dostrzec w systemie komunikacji małp Campbella ( , patrz zdjęcie 24 we wkładce) mieszkający w Parku Narodowym Tai (Wybrzeże Kości Słoniowej). Samce tych małp wykorzystują sześć rodzajów sygnałów, które badacze (K. Zuberbühler i jego współautorzy) zapisują jako „boom”, „crack”, „crak-u”, „hawk”, „hok-u” i „wak-u” 66 . Element „-y”, wyróżniony w trzech z tych sygnałów, jest interpretowany przez autorów jako sufiks. On, na przykład, rosyjski sufiks - stv(o) (por. Braterstwo) lub angielski - kaptur(por. braterstwo„braterstwo” z brat„brat”), nie jest używany oddzielnie, ale w pewien sposób zmienia znaczenie rdzenia, do którego jest dołączony. Tak więc sygnał „krak” oznacza lamparta, a sygnał „krak-u” oznacza ogólnie niebezpieczeństwo.

Zestawienie znaków daje, jak w przypadku małp białonosych, nietrywialne przyrosty znaczenia. Na przykład, seria okrzyków „krak-u” może zostać wyemitowana, gdy małpa usłyszy głos lamparta lub okrzyk małp Dian ostrzegający o pojawieniu się lamparta, ale jeśli ten sygnał jest poprzedzony powtarzającym się „bumem” sygnał dwa razy, wtedy cała „fraza” jest interpretowana jako „spadające drzewo lub duża gałąź”. Jeśli seria zawołań „krak-oo” poprzedzona parą zawołań „bum” zostanie od czasu do czasu dodana do zawołania „hok-oo”, uzyskany zostanie sygnał terytorialny, który samce emitują, gdy spotkają inną grupę marmozet Campbella na granica terytorium. Już dwukrotne powtórzenie zawołania „boom” oznacza, że ​​samiec stracił z oczu swoją grupę (kobiety słysząc taki sygnał podchodzą do samca). W sumie autorzy zidentyfikowali dziewięć możliwych „wyrażeń” połączonych z tych sześciu wezwań.

Ryż. 4.9. Dźwięki marmozet Campbella (sonogramy). Czarna strzałka pokazuje ruch formanta; „sufiks” „-у” jest zakreślony kropkowaną ramką 67 .

W systemie komunikacji małp Campbella prezentowane są również zasady „szyku słów”: na przykład sygnał „boom” jest używany tylko na początku łańcucha połączeń i jest zawsze powtarzany dwukrotnie, sygnał „hok” poprzedza sygnał „hok-u”, jeśli spotykają się razem, seria wezwań, ostrzeżenie orła, zwykle zaczyna się kilkoma okrzykami „jastrzębia”, a kończy kilkoma okrzykami „krak-u” itp.

Według autorów badania, ten system komunikacyjny pod pewnymi względami zbliża się do ludzkiego języka nawet bardziej niż sukces małp człekokształtnych wyszkolonych w językach pośrednich i potrafiących komponować kombinacje takie jak „WODA” + „PTAK”, choć nadal to robi. nie mieć prawdziwej gramatyki 68 . I nie chodzi tylko o to, że zasady są dość proste, a ich liczba jest niewielka. Moim zdaniem główną różnicą między tym systemem a ludzkim językiem jest brak możliwości budowania w nim: jest sześć okrzyków i dziewięć możliwych „zdań”, a wszystko ogranicza się do tego, nie buduje się nowych znaków i nowych komunikatów.

Ograniczony charakter badanego materiału nie pozwala ocenić, czy wszystkie te sygnały (w tym te zawierające przyrostek „-у”) i ich kombinacje są wrodzone, nieodłączne od wszystkich przedstawicieli Cercopithecus campbelli campbelli, a przynajmniej część tego systemu to tradycja kulturowa tej konkretnej populacji. Zgodnie z obserwacjami autorów bardziej prawdopodobne jest to pierwsze: sygnały są emitowane bez wolicjonalnej kontroli, mężczyźni nie wykazują zamiaru informowania swoich bliskich, po prostu doświadczają emocji – i na tym tle wydają odpowiednie okrzyki. Jednocześnie dane te pokazują, że nawet przy braku wolicjonalnej kontroli nad produkcją dźwięku życie gatunku prowadzącego grupowy tryb życia w lesie, w warunkach słabej widoczności i dużej liczby drapieżników, prowadzi do powstania systemu komunikacyjnego, który wykorzystuje kombinacje sygnałów dźwiękowych (podobnie jak ze sobą), innych oraz z elementami, które nie są oddzielnymi sygnałami, aby wytworzyć więcej różnych komunikatów z niewielkiej liczby dostępnych połączeń wrodzonych.

Jeśli weźmiemy pod uwagę systemy komunikacji różnych gatunków kręgowców, możemy zauważyć inny ogólny trend - spadek stopnia wrodzości. U zwierząt niższych, które mają system komunikacyjny, zarówno zewnętrzna forma sygnału, jak i jego „znaczenie” (w taki czy inny sposób determinuje zachowanie zwierzęcia, które odbiera ten sygnał) są wrodzone; reakcja na sygnał jest tak samo wrodzona i stereotypowa jak reakcja na bodźce niesygnałowe (dlatego takie sygnały nazywamy sygnałami uwalniania). Na przykład pisklę mewy srebrzystej, błagając o jedzenie, dziobi czerwoną plamkę na dziobie rodzica, a to skłania rodzica do karmienia pisklęcia - w tym przykładzie zarówno zachowanie pisklęcia, jak i reakcja dorosłego ptaka są wrodzony, instynktowny. Sygnały tego rodzaju można oczywiście w pewnym stopniu poprawić w trakcie rozwoju osobnika (na przykład pisklę mewy „przyucza się” z czasem, aby celniej trafić w czerwoną plamkę), ale nie bardziej niż jakiekolwiek inne instynktowne działania.

U zwierząt o wyższym poziomie rozwoju poznawczego pojawiają się tzw. sygnały „hierarchiczne”. Termin ten, wprowadzony przez etologa V.S. Friedman podkreśla, że ​​główną funkcją tych sygnałów jest utrzymywanie hierarchicznych relacji między jednostkami w grupie. Forma sygnałów hierarchicznych jest nadal wrodzona, ale „znaczenie” jest ustalane w każdej grupie z osobna. Na przykład prezentując duże dzięcioł cętkowany jego krewnemu skrajne pióra ogona oznaczają „to ja”, podczas gdy znaczenie „ta osoba jest wyższa ode mnie w hierarchii” (lub „ta osoba jest niżej ode mnie w hierarchii”), krewny, który widział ten sygnał uzupełnia go na podstawie doświadczeń poprzednich interakcji z tym ptakiem. Takie znaczenie nie może być wrodzone, ponieważ nie da się z góry przewidzieć miejsca danej jednostki w określonej grupie. Ponadto znaczenie to może ulec zmianie w wyniku interakcji jednostek ze sobą.

Kolejnym etapem rozwoju są tak zwane „sygnały ad-hoc”, które są dostępne tylko u małp wąskonosych (poczynając od pawianów): te elementy zachowań komunikacyjnych powstają po drodze, odpowiednio na chwilowe potrzeby, ani ich kształt, ani ich nie są wrodzone. znaczenie". Taki system komunikacji może zapewnić tylko gatunek z dość dobrze rozwiniętym mózgiem, ponieważ aby wesprzeć tego rodzaju komunikację, jednostki muszą być gotowe do nadawania wartości sygnałowej działaniom, które wcześniej nie były sygnałami.

Kolejnym elementem tej serii jest język ludzki: dawne sygnały ad hoc zaczynają być utrwalane, akumulowane i dziedziczone poprzez uczenie się i naśladowanie – tak jak na przykład umiejętność tworzenia narzędzi. Rezultatem jest „instrumentalny” (określenie A.N. Barulina) system semiotyczny.

Jako jedna z najistotniejszych różnic między systemami komunikacji zwierząt a językiem ludzkim często mówi się, że nie są one związane z indywidualnym doświadczeniem, z racjonalnym działaniem, podczas gdy u ludzi język i myślenie zjednoczyły się w toku ewolucji „w jedną mowę”. -układ poznawczy” 69 . Rzeczywiście, sygnały o wrodzonej formie i wrodzonym znaczeniu nie mogą przekazywać doświadczenia życiowego jednostki - jedynie uogólnione doświadczenie gatunku. Ale już sygnały hierarchiczne częściowo odzwierciedlają indywidualne doświadczenie, chociaż tylko w jednym bardzo ograniczonym obszarze - doświadczenie konkurencyjnych interakcji jednej jednostki z innymi. Wskazówki ad hoc są jeszcze ściślej związane z osobistym doświadczeniem, ponieważ w nich zarówno forma, jak i znaczenie mogą obejmować to, czego dana osoba stała się świadoma w swoim życiu (patrz poniżej).

Jeśli chodzi o małpy, ich sygnały dźwiękowe, chociaż wrodzone w formie, prawdopodobnie również biorą udział w przekazywaniu osobistych doświadczeń. Jeden z takich incydentów był świadkiem S. Savage-Rumbaud po wieczornym spacerze po lesie z bonobo Panbanisha. Podczas spaceru zauważyli sylwetkę jakiegoś dużego kota na drzewie i przestraszeni wrócili do laboratorium, gdzie spotkali bonobo Kanzi, Tamuli, Matata i szympansa Panzi. Małpy (prawdopodobnie na podstawie sygnałów niewerbalnych) odgadły, że Panbanisha i S. Savage-Rumbaud byli przerażeni czymś w lesie - jak pisze Savage-Rumbaud, „zaczęli uważnie wpatrywać się w ciemność i wydawać ciche dźwięki hoo”, mówiąc o czymś niezwykłym.<Панбаниша>Zaczęły też wydawać dźwięki, jakby opowiadając im o wielkim kocie, którego widzieliśmy w lesie. Wszyscy inni słuchali i odpowiadali głośnymi okrzykami. Czy mówi im coś, czego nie rozumiem? Nie wiem" 70 . Trudno powiedzieć dokładnie, jakie informacje przekazywała Panbanisha (nie używała yerkisza), ale „Kanzi i Panzi, kiedy ponownie pozwolono im na spacer, znaleźli w tej części lasu wahanie i strach. Ponieważ nigdy wcześniej się nie bali, wydaje się, że byli w stanie coś zrozumieć z tego, co się stało”. 71 .

Podobną „historię” zaobserwowała krajowa prymatolog Svetlana Leonidovna Novoselova. Szympans Łada, którego kiedyś trzeba było wyprowadzić na spacer mimo rozpaczliwego wycia i oporu, następnego dnia „opowiedziała” ludziom, co się stało: „Małpa, dramatycznie unosząc ręce, stanęła w swoim gnieździe na szerokiej półce , zeszła na dół i biegając po klatce, bardzo poprawnie odtworzyła w swoim co najmniej 30-minutowym płaczu intonację, dynamikę emocjonalną przeżyć dnia poprzedniego. Ja i wszyscy wokół mnie odnieśliśmy pełne wrażenie „historii o tym doświadczeniu” 72 .

Takie zachowanie zaobserwowano również w warunkach naturalnych. Jane Goodall, która od dawna obserwowała zachowania szympansów w przyrodzie, opisuje przypadek, w którym w grupie szympansów pojawiła się samica-kanibal Passion, które obserwowała jedząc cudze młode. Samica Miff zdołała uratować swoje młode przed Passion, a później, kiedy spotkała się z Passion nie jeden na jednego, ale w towarzystwie przyjaznych samców, Miff wykazała się wielkim podekscytowaniem i była w stanie przekazać samcom pomysł, że naprawdę to zrobiła. nie tak jak Passion i powinna zostać ukarana - przynajmniej mężczyźni, widząc zachowanie Miff, zainscenizowali agresywny pokaz dla Passion 73 .

Można przypuszczać, że we wszystkich takich przypadkach małpy przekazują nie tyle samo konkretne doświadczenie, ile swoje emocje na jego temat. I prawdopodobnie w większości przypadków to wystarczy, ponieważ antropoidy są w stanie bardzo precyzyjnie odróżnić niuanse tego, co psychologowie nazywają „komunikacją niewerbalną”. Na przykład szympans Washoe był w stanie odgadnąć, że Roger i Deborah Footes, którzy z nią pracowali, byli mężem i żoną, chociaż celowo starali się zachowywać w pracy nie jak małżonkowie, ale jak koledzy. „Nikt nie może się równać z szympansem w zdolności rozumienia sygnałów niewerbalnych!” - pisał o tym R. Footes 74 .

Jeśli jednak informacje, które mają być przekazane, są wystarczająco nietypowe, ten sposób komunikacji zawodzi. Tak więc w opisanym powyżej przykładzie Miff nie potrafił dokładnie wyjaśnić, co się stało - w przeciwnym razie samce prawdopodobnie nie ograniczyłyby się do demonstracji, ale wyrzuciłyby Passion z grupy lub przynajmniej ostrzegłyby przed nią swoje zaprzyjaźnione kobiety. zagrożenie.

Kiedy jednak w projektach językowych małpy dostają do swojej dyspozycji doskonalsze narzędzie komunikacyjne - język pośredniczący (i notabene bardziej wyrozumiały rozmówca - osobę), są w stanie ubrać własne doświadczenie i poglądy na temat świat w postaci znaku (patrz przykłady na rysunkach w rozdziale 1).

Ryż. 4.10. Rozkołysany taniec.

Wielokrotnie podejmowano próby rozszyfrowania systemów komunikacji zwierząt. Jednym z najbardziej udanych jest odczytanie merdającego tańca pszczoły miodnej przez austriackiego biologa Karla von Frischa. 75 . Kąt między osią tańca a pionem (jeśli pszczoła tańczy na pionowej ścianie) odpowiada kątowi między kierunkiem do jedzenia a kierunkiem do Słońca, czas trwania ruchu pszczoły w linii prostej informacja o odległości do źródła pożywienia; ponadto ważna jest szybkość, z jaką porusza się pszczoła, merdanie brzucha, ruch z boku na bok, składowa dźwiękowa tańca itp. – w sumie co najmniej jedenaście parametrów. Genialne potwierdzenie poprawności tego odszyfrowania stworzył Axel Michelsen 76 pszczoła-robot: jej komputerowo sterowane tańce w ulu (patrz zdjęcie 17 na wkładce) skutecznie zmobilizowały żerujące pszczoły. Pszczoły prawidłowo określiły kierunek do karmnika i odległość do niego - mimo że pszczoła-robot nie dostarczał informacji o zapachu zbieraczom.

Ale wiele innych systemów komunikacyjnych okazało się trudniejszych. Nie można było więc dokładnie dowiedzieć się, jakie ruchy mrówek, dotykając swoich bliskich czułkami, informują ich, powiedzmy, o skręcie w prawo. U delfinów zidentyfikowano tylko „sygnaturę gwizdka”. Jedynym odszyfrowanym sygnałem wilków jest „odgłos samotności”. Goodall 77 zauważa, że ​​szympansy wydają dźwięk „huu” „tylko na widok małego węża, nieznanego poruszającego się stworzenia lub martwego zwierzęcia”, ale prawie nic tak jednoznacznego nie można powiedzieć o innych dźwiękach szympansów.

Eksperymenty Emila Menzla są powszechnie znane 78 z szympansem. Eksperymentator pokazał jednemu z szympansów skrytkę z ukrytymi owocami, a potem, kiedy małpa wróciła do swojej grupy, w jakiś sposób „poinformował” współplemieńców o lokalizacji skrytki - przynajmniej poszli szukać, wyraźnie mając pomysł w którym kierunku podążać. Idź, a czasem nawet wyprzedził reportera. Jeśli jednemu szympansowi pokazano skrzynkę z owocami, a drugiemu skrzynkę z warzywami, grupa nie wahała się wybrać pierwszej skrzynki. Jeśli w kryjówce ukrył się zabawkowy wąż, szympansy podchodziły do ​​niego z pewną obawą. Ale dokładnie, w jaki sposób szympansy przekazywały istotne informacje, pozostawał tajemnicą. Osoby wysokiego szczebla zdawały się nie robić nic w tym kierunku, ale mimo to osiągnęły zrozumienie, osoby niższej rangi wręcz przeciwnie, odegrały całą pantomimę, wykonały ekspresyjne gesty we właściwym kierunku - ale i tak nie zmobilizowały grupy w poszukiwanie kryjówki.

Aby rozszyfrować znaczenie tego lub innego sygnału, konieczne jest, aby jego pojawienie się jeden do jednego odpowiadało jakiejś sytuacji w świecie zewnętrznym lub ściśle określonej reakcji jednostek odbierających sygnał. Dlatego tak łatwo rozszyfrować system ostrzegania przed niebezpieczeństwem u koczkodanów: zawołanie o określonych właściwościach akustycznych (innych niż inne zawołania) jest silnie skorelowane (a) z obecnością lamparta w polu widok i (b) lot wszystkich małp słyszących sygnał do cienkich górnych gałęzi.

Jednak większość sygnałów od wilków, delfinów, szympansów nie wykazuje tak silnych korelacji. Jak E.N. Panov, mogą „działać w różnym czasie w różnych możliwościach” 79 . Na przykład u szympansów ten sam sygnał związany jest z sytuacją życzliwości, z sytuacją uległości, a nawet z sytuacją agresji. Według Panova oznacza to, że z punktu widzenia teorii informacji „sygnały te są zasadniczo zdegenerowane” 80 i nie mają jasnego znaczenia. Ale to samo rozumowanie dotyczy wielu wyrażeń ludzkiego języka. Jeśli weźmiemy pod uwagę słowa nie w słowniku, w którym każdemu z nich przypisana jest dobrze zdefiniowana semantyka, ale jako część wyrażeń wymawianych w rzeczywistości sytuacje życiowe, łatwo zauważyć, że podobnie jak sygnały zwierząt mogą w różnym czasie zachowywać się w różnych cechach. Na przykład zdanie „Dobra robota!” może działać zarówno jako pochwała („Czy zrobiłeś już wszystkie lekcje? Dobra robota!”), I jako nagana („Złamałeś filiżankę? Dobra robota!”). Słowo „punkt” może oznaczać początek („punkt początkowy”) i koniec („wstaw na to punkt”), małe czarne kółko przedstawione na papierze („narysuj linię prostą przez punkt A i punkt B”), i prawdziwe, czasem dość duże i nie zawsze okrągłe miejsce („outlet”). Tak więc, jeśli podążymy za logiką E.N. Panov, język ludzki również, być może, będzie musiał zostać uznany za zdegenerowany z punktu widzenia teorii informacji.

Ryż. 4.11. Tych sześć sygnałów szympansów (wyróżnionych przez etologa Jaana van Hooffa) może, choć z różną częstotliwością, być używanych w różnych sytuacjach – zarówno w przyjaznej interakcji (zacienione słupki), aby okazać uległość (białe słupki), jak i w agresji (czarne słupki). Względna wysokość słupków odzwierciedla częstotliwość, z jaką każdy sygnał został zarejestrowany w odpowiedniej sytuacji. Sygnał „pisk z wyszczerzonymi zębami” (e) jest używany we wszystkich trzech rodzajach interakcji. 81 .

Najwyraźniej w ludzkich językach nie ma ani jednego wyrażenia, które za każdym razem wywołałoby tę samą reakcję. Niektórzy nawet słysząc okrzyk „Ogień!”, niektórzy rzucą się na ratunek, inni będą łupić, inni będą kontemplować to, co się dzieje, nie podejmując żadnych działań, a czwarta po prostu przejdzie obok. Jak napisał Tiutczew: „Nie jest nam dane przewidywać…”. Nie ma też sytuacji, która w sposób jednoznaczny spowodowałaby pojawienie się takiego czy innego sygnału – ludzie budują swoje wypowiedzi różnie w zależności od tego, jakie elementy sytuacji pojawiają się im w danej sytuacji. konkretny przypadek co ważniejsze, biorą pod uwagę zasób wiedzy, jaki w ich mniemaniu posiada słuchacz, odzwierciedlają w wypowiedzi jego stosunek do sytuacji (i często do słuchacza) itp. itp. Kolosalna redundancja, jaką posiada każdy ludzki język, daje ludziom bardzo szerokie możliwości takiej zmienności. Z drugiej strony słuchacze mają wystarczające zdolności poznawcze, aby „odgadnąć” (w większości przypadków poprawnie), jakie znaczenie ma nadawca w swoim przekazie.

Nie może więc być przypadkiem, że sygnały, które nie wykazują bezpośredniego związku ani z obecną sytuacją, ani z reakcją osób odbierających sygnał, znajdują się w dostatecznie rozwiniętych (z wieloma sygnałami) systemach komunikacyjnych, u gatunków o wysokim potencjale poznawczym , - takich jak szympansy, wilki, mrówki stolarzy czy delfiny. Nie można wykluczyć, że po osiągnięciu pewnego poziomu zorganizowania system komunikacyjny nabywa umiejętność włączania sygnałów wielowartościowych, różnicowania „znaczenia” sygnału w zależności od różnych, określonych sytuacyjnie parametrów.

Niektóre elementy tej możliwości zostały już znalezione w badanych systemach komunikacji zwierząt. Na przykład u pawianów czakma ( Papio ursinus lub Papio cynocephalus ursinus) są dwa różne akustycznie „chrząkające” sygnały: jeden wyraża chęć przejścia (w grupie) przez otwartą przestrzeń pełną niebezpieczeństw do innej części lasu, drugi – chęć opiekowania się młodym. Jak ustalili Drew Randall, Robert Siphard, Dorothy Cheeney i Michael Ouren, reakcja na oba te sygnały zależy od konkretnej sytuacji (np. sygnał jest nadawany na skraju obszaru leśnego lub w jego środku). ), a także w stosunku rangowym osoby sygnalizującej i odbierającej. 82 . Zależność od kontekstu stwierdzono również w tak rozwiniętym systemie komunikacji, jakim jest komunikacja feromonowa u owadów. Jak wykazały eksperymenty na Drosophila, ten sam chemiczny sygnał-feromon „może mieć różne znaczenie w zależności od kontekstu, to znaczy zespół innych feromonów, a także sygnałów behawioralnych, wizualnych i dźwiękowych” 83 .

Innym aspektem badań na zwierzętach w kontekście pochodzenia języka ludzkiego jest poszukiwanie homologii i preadaptacji. Jakie cechy wspólne dla ludzi i naczelnych, a zatem prawdopodobnie wspólne dla wspólnego przodka ludzi i ich najbliższych krewnych, były przydatne w tworzeniu języka? Jakie były warunki wyjściowe do glottogenezy?

Badania pokazują, że małpy mają homologi głównych ośrodków mowy - okolic Broki i Wernickego. 84 . Strefy te odpowiadają ludzkim nie tylko lokalizacją, ale także składem komórkowym, a także przychodzącymi i wychodzącymi połączeniami nerwowymi; ponadto obszary te - zarówno u ludzi, jak i u małp człekokształtnych - są połączone wiązką włókien (wykazali to zarówno badacze krajowi, jak i zagraniczni 85 ).

Ale u małp te części mózgu są znacznie mniej zaangażowane w komunikację dźwiękową niż u ludzi, ponieważ nie biorą udziału w wytwarzaniu sygnałów. Homolog obszaru Broca jest „odpowiedzialny” za automatyczne złożone programy behawioralne realizowane przez mięśnie twarzy, ust, języka i krtani, a także za skoordynowane programy działania prawa ręka 86 . Homolog obszaru Wernickego (i sąsiednich obszarów mózgu) służy do rozpoznawania sygnałów dźwiękowych, a także do rozróżniania głosem krewnych. Ponadto „różne podregiony tych homologów otrzymują informacje ze wszystkich części mózgu zaangażowanych w słyszenie, odczuwanie dotyku w ustach, języku i krtani oraz obszary, w których łączą się strumienie informacji ze wszystkich zmysłów” 87 .

Według Ericha Jarvisa, homologię można prześledzić w ścieżkach informacji słuchowej w mózgu. Ścieżki te są podobne u ssaków, ptaków i gadów, co oznacza, że ​​podstawy uczenia się dźwięków położono co najmniej 320 milionów lat temu. 88 .

System komunikacji szympansa wykorzystuje wszystkie możliwe kanały komunikacji - zarówno wzrokowe, jak i słuchowe, węchowe i dotykowe, podczas gdy „większość informacji jest przekazywana przez dwa lub więcej kanałów” 89 . Zawiera również mimowolne, czysto naturalne sygnały, takie jak obrzęk skóry narządów płciowych u kobiet, wskazujący na wrażliwość, oraz sygnały celowe, które jedna osoba świadomie przekazuje drugiej. Sygnały dźwiękowe należą do pierwszej kategorii - są wrodzone (przynajmniej występują nawet w warunkach deprywacji, kiedy rosnący szympans nie ma możliwości zaadoptowania ich od krewnych) 90 i wydawane losowo. Jak pisze J. Goodall: „wydawać dźwięk w przypadku braku odpowiedni stan emocjonalny jest dla szympansa zadaniem prawie niewykonalnym” 91 . Mężowie Cathy i Kate Hayes, którzy próbowali nauczyć mówienia wychowaną w domu samicę szympansa Vicki, zeznają, że absolutnie nie potrafiła świadomie wydawać żadnych dźwięków. 92 . Jedyne, co może zrobić szympans, to stłumić dźwięk. J. Goodall opisuje sprawę 93 , gdy nastoletni Figan, któremu naukowcy podali banany, wydał okrzyk jedzenia, podbiegli do płaczu starsi mężczyźni i zabrali Figanowi banany. Następnym razem Figan zachowywał się bardziej przebiegle - on siłą woli stłumił okrzyk jedzenia (i dostał banany), ale robiąc to, według Goodall, dźwięki „ugrzęzły mu gdzieś w gardle i wydawało się, że prawie się dusi”. Powiązane z emocjami „wezwania szympansów tworzą ciągłą serię” 94 , dlatego różnych badaczy liczą w repertuarze wokalnym szympansów różną liczbę sygnałów.

Nawiasem mówiąc, przypadek z Figanem jest najwyraźniejszym dowodem na to, że ewolucja systemu komunikacji skupia się na korzyściach grupy, a nie jednostki. Tendencja do nadawania sygnałów jest podsycana przez selekcję nawet wtedy, gdy okazuje się ona raczej szkodliwa dla sygnalizującego osobnika, jak dla Figana, który został (po raz pierwszy) pozbawiony bananów.

Możliwe jest jednak, że idea wyłącznie emocjonalnego charakteru sygnałów dźwiękowych szympansów podlega rewizji. Według Katie Slokombe i Klausa Zuberbühlera, apele o jedzenie szympansów mają charakter referencyjny. Naukowcy nagrali na taśmę odgłosy szympansów, którym podano jabłka, oraz odgłosy szympansów, którym podano chleb chlebowy. Podczas odtwarzania nagrań taśmowych małpy niezawodnie rozróżniały te dwa rodzaje wezwań - prowadziły bardziej intensywne przeszukania pod drzewem, którego owoce wskazywał słyszany krzyk. Szympansy z grupy kontrolnej, którym te nagrania nie były odtwarzane, przeszukiwały pod drzewami obu gatunków mniej więcej w równym stopniu. 95 . Podobne wyniki uzyskano dla bonobo – Zanna Clay i Klaus Zuberbühler zidentyfikowali w nich pięć różnych sygnałów pokarmowych, emitowanych z różnymi częstotliwościami, w zależności od stopnia preferencji pokarmowej. 96 . Nawet jeśli nie chodzi o referencyjność, ale po prostu o to, że różne rodzaje jedzenia wywołują u małp nieco inne emocje (na przykład dlatego, że jedne są smaczniejsze od innych), to umiejętność rozróżniania takich sygnałów i skutecznego odnoszenia ich do realiów świata zewnętrznego jest dobra adaptacja do języka.

Niewykluczone, że w sygnałach dźwiękowych szympansów i bonobo odnajdziemy inną „ludzką” właściwość – kombinatywność: jak pokazują badania, ich tak zwane długie okrzyki „składają się z ograniczonej liczby podstawowych elementów, które można łączyć na różne sposoby o sytuacji i u różnych zwierząt ” 97 .

Do pewnego stopnia onomatopeja jest również reprezentowana w komunikacji szympansów: według Johna Mitaniego i Karla Brandta 98 , samce, przyłączając się do długich zawołań innych samców, mają tendencję do odtwarzania w swoim zawołaniu pewnych parametrów akustycznych wokalizacji „rozmówcy”.

Oprócz dźwięków szympansy wykorzystują mimikę twarzy, gesty, postawy, czynności (dotykanie, klepanie, przytulanie, całowanie, klepanie, klepanie), manipulowanie przedmiotami. Na przykład, aby uspokoić agresora, można zastosować postawę zastępczą (szympans niejako zastępuje krycie); skakanie i machanie ręką to agresywne sygnały. W tym samym celu, aby zademonstrować agresywne zamiary, samce szympansów mogą ciągnąć gałęzie po ziemi, toczyć kamienie i huśtać się w krzakach. Grooming wzmacnia przyjacielskie relacje - szukanie sierści (swoją drogą nie tylko u szympansów, patrz fot. 26 na wkładce).

Jak pokazuje mgr inż. Deryagin i S.V. Wasiliew, proces komunikacji u małp - i to nie tylko u antropoidów, ale także u innych gatunków (w ich pracy badano brązowe kapucynki Cebus apella, makaki cynomolgus Macaca fascicularis, małpy rezus Makaka mulatta, brązowe makaki Macaca arctoides, japońskie makaki Macaca fuscata, pawiany hamadryas Papio hamadryas gibony białoręczne Hylobates lar i szympansy Pan troglodyci) - „jest sekwencją … kompleksów komunikacyjnych” 99 . Kompleksy składają się z elementów o różnej modalności, na przykład postawy, mimiki i gestu. Niektóre kompleksy są wspólne dla wszystkich badanych gatunków, np.: „patrzenie – wypad, uśmiech – agresywny sygnał dźwiękowy – spojrzenie – błysk<быстрое движение бровями вверх. - С.Б.>- wypad” 100 , inne są typowe tylko dla pewne rodzaje. Na przykład tylko szympansy mają nagrany taki kompleks komunikacyjny: „spojrzenie - podejście - wyciągnięta ręka - przyjazny dźwięk kontaktu” 101 . Każdy pojedynczy element takiego kompleksu można rozłożyć na elementarne nieistotne elementy, na przykład każdy element wyrazu twarzy jest ruchem wielu mięśni twarzy - inne kombinacje ruchów tych samych mięśni dają inny „wyraz twarzy”. Można zatem stwierdzić, że komunikacja małp w przyrodzie (i nie tylko w warunkach „projektu językowego”) charakteryzuje się podwójnym podziałem.

Szympansy potrafią wymyślać sygnały ad-hoc, a te sygnały są rozumiane zarówno przez kongenerów, jak i wrodzonych lub od dawna znanych. Książka J. Goodalla „Szympansy w przyrodzie: zachowanie” opisuje taki przypadek. 102 miało miejsce w 1964 roku: Mike, samiec szympansa, zobaczył w pobliżu obozu badaczy grupę wysoko postawionych samców i udał się do obozu. Tam „podniósł dwa puste kanistry i trzymając je za uchwyty, po jednym w każdej ręce, udał się (wyprostując się) w to samo miejsce, usiadł i wpatrywał się w innych samców, którzy byli wówczas coraz wyższej rangi w porównaniu do jego. Nadal cicho się przeszukiwali, nie zwracając na niego uwagi. Sekundę później Mike zaczął prawie niezauważalnie kołysać się z boku na bok, a jego futro lekko się podniosło. Reszta samców nadal ignorowała jego obecność. Stopniowo Mike zaczął się kołysać mocniej, jego włosy były całkowicie najeżone, i z pohukiwaniem nagle rzucił się na starszych rangą, uderzając w kanistry przed sobą. Reszta samców uciekła. Czasami Mike powtarzał swój występ cztery razy z rzędu…”. W wyniku takich działań Mike zdołał przekazać swoim bliskim ideę, że powinien zostać uznany za starszego w randze - i tę rangę utrzymał później długie lata.

Szympansy mogą nieznacznie zmienić znaczenie sygnałów, biorąc pod uwagę obecną sytuację. Goodall opisuje przypadek, w którym dorosły samiec Figan (ten, który jako nastolatek zdołał nie krzyczeć na widok bananów) użył znaku, aby nakłonić innego samca, Jomeo, do pomocy w polowaniu na prosięta krzaczaste. On, „wpatrując się uważnie w zarośla, w których zniknęła świnia z czerwiem, odwrócił się do Jomeo i wykonał charakterystyczny gest, potrząsając gałązką – tak zwykle samce wzywają samice, aby podeszły do ​​nich podczas zalotów. Jomeo pospieszył do niego, obaj rzucili się w zarośla i jedna świnia została złapana. 103 .

Sygnały ad-hoc mogą być ustalane i przesyłane zgodnie z tradycją – różną dla różnych populacji. Na przykład szympansy żyjące w górach Mahal, zalecające się do samic, skubią liście z głośnym dźwiękiem, a szympansy w Tajskim Parku Narodowym w podobnej sytuacji stukają knykciami w pień małego drzewa. 104 . Z drugiej strony wśród szympansów z Bossu w Gwinei głośne podgryzanie liści jest uważane za zaproszenie do zabawy. 105 . Według Simone Pica i Johna Mitani 106 szympansy ze społeczności Ngogo w Parku Narodowym Kibale w Ugandzie używają gestu „głośnego drapania” jako wskazania konkretnego miejsca na ciele, które ma przeszukać groomer. Ten sam rodzaj gestu – przesadnie zauważalne głośne drapanie boku – szympansy Gombe wykorzystują w innej funkcji: matka, siedząc na niższych gałęziach drzewa, wzywa potomstwo, które wspięło się wyżej, aby wspięło się na nie, aby zejdźcie razem na ziemię. 107 . Prymatolog domowy Leonid Aleksandrowicz Firsow, przez wiele lat obserwujący zachowanie szympansów w laboratorium i warunki terenowe, wielokrotnie byli świadkami, jak małpy „wymyślały” własne sygnały ad hoc 108 - zarówno dźwiękowe, jak i gestykulacyjne - aby przyciągnąć uwagę. Te (niewrodzone!) formy komunikacji pozwoliły im z powodzeniem nawiązać kontakt z ludźmi, którzy potrafili nie tylko „rozmawiać” ze zwierzętami i, powiedzmy, pieścić je, ale też wypuszczać z zagrody czy częstować czymś smacznym. Jeśli ten lub inny „znak” doprowadził do sukcesu, zwierzę powtórzyło go następnym razem, dodatkowo sygnał ten został przyjęty (przez naśladowanie) przez inne małpy, które widziały jego skuteczne zastosowanie. Samica szympansa Elya, przeniesiona na kilka lat z zoo w Rostowie do Kołtuszy, nauczyła się wielu z tych sygnałów od lokalnych szympansów, a potem, kiedy wróciła do Rostowa, inne szympansy przejęły od niej te niewrodzone elementy zachowań komunikacyjnych. Jak w Los Angeles Firsov, „fakt jest więcej niż interesujący” 109 .

Szympansy wiedzą też, jak celowo uwidocznić swoje działania, inwestując w nie komponent komunikacyjny – świadczy o tym przypadek omówiony powyżej (rozdział 3), kiedy szympansica pokazała córce, jak łamać orzechy. Czynność, która w zwykłej sytuacji służy całkiem praktycznym celom, była wykonywana wolniej i wyraźniej niż jest to konieczne do rozłupania orzecha, a jej celem było wyraźnie, aby córka mogła w takiej sytuacji zdobyć wiedzę, jak trzymać kamień .

Jak pisze J. Goodall, szympansy „wykazują wielką pomysłowość w czynnościach komunikacyjnych. Rzeczywiste sygnały przekazywane przez mężczyznę podczas zalotów różnią się zarówno u tego samego mężczyzny w różnych sytuacjach, jak iu różnych mężczyzn; kobieta prawie na pewno reaguje na całość różnych sygnałów, a nie na poszczególne elementy” 110 .

Podstawą takiej swobodnej zamiany działań na sygnały jest to, że szympansy potrafią „przewidywać prawdopodobny charakter reakcji kongenerów na ich własne zachowanie lub na działania innych szympansów i odpowiednio modyfikować swoje działania”, a także „uważnie zauważać wszystkie rodzaje mimowolnych, bezkierunkowych szczegółów zachowania ich bliskich, które mogą służyć jako przypadkowe sygnały” 111 . Ponieważ szympansy są wystarczająco inteligentne, aby poprawnie interpretować plastyczne zachowania swoich kongenerów i uwzględniać je przy konstruowaniu własnej linii zachowań, łatwo można je zmusić do interpretacji tych elementów zachowania, które kongenery mogą celowo uwydatnić - w tym przypadku, uzyskiwane są sygnały ad-hoc. Granica między samym zachowaniem a sygnałami jest dość chwiejna, ponieważ nawet działania całkowicie pozbawione elementu sygnału mogą być rozumiane przez krewnych, którzy w związku z tym zmienią swoje zachowanie. O sygnalizacji możemy mówić tylko wtedy, gdy szympansy celowo towarzyszą niektórym swoim działaniom specjalnymi szczegółami, które poprawiają widoczność.

Widać zatem, że u szympansów występuje sporo właściwości przydatnych do rozwoju języka. Prawdopodobnie posiadali je również wspólni przodkowie szympansów i ludzi - a nawet jeśli rozwinęli się niezależnie, można to uznać za kolejny przejaw prawa szeregu homologicznego w zmienności dziedzicznej sformułowanej przez Nikołaja Iwanowicza Wawiłowa („gatunki i rodzaje, które są genetycznie bliskie charakteryzują się podobnymi szeregami zmienności dziedzicznej z taką regularnością, że znając liczbę form w obrębie jednego gatunku, można przewidzieć występowanie form równoległych u innych gatunków i rodzajów”).

Niezwykle interesujące prawidłowości w ewolucji systemów komunikacyjnych w obrębie rzędu naczelnych ujawnił M.A. Deryagin i S.V. Wasiliew 112 . Według nich, chociaż wszystkie naczelne wykorzystują wiele kanałów przekazywania informacji - wzrokowych, akustycznych i węchowych (zapachu), - w różnych taksonach najważniejszą rolę w komunikacji przypisuje się różnym kanałom. U półmałp - lemurów i galago - wiodącą rolę odgrywa kanał węchowy, u małp szerokonosych na pierwszy plan wysuwa się kanał akustyczny (w niektórych - wraz z węchem), u wąskonosych (z wyjątkiem ludzi) - wizualny. W bardziej progresywnych taksonach nie tylko wzrosty Łączna sygnałów, ale następuje też redystrybucja udziałów sygnałów różnego typu w inwentarzu komunikacyjnym. Na przykład liczba różnych postaw i elementów dotykowych jest w przybliżeniu podwojona u szympansów w porównaniu do niższych małp człekokształtnych, a liczba gestów jest 4-5 razy większa 113 . Podobieństwo między poszczególnymi sygnałami (zarówno formalnymi, jak i „semantycznymi”) pozwala przypuszczać, że najbardziej archaicznymi elementami komunikacyjnymi są postawy („są znalezione z mniej więcej taką samą częstotliwością we wszystkich badanych przez nas gatunkach”, piszą M.A. Deryagina i S.V. Wasiliew 114 ). Gesty natomiast okazują się najbardziej postępowe - są „młodsze” nie tylko w postawach, ale także w mimice. Kolejnym trendem ewolucyjnym jest wzrost liczby przyjaznych sygnałów w repertuarze. Spośród 13 wspólnych dla wszystkich badanych typów kompleksów komunikacyjnych „10 jest związanych z agresywnym kontekstem zachowania” 115 . „Prawdopodobnie podstawową funkcją kompleksów komunikacyjnych było zapobieganie agresji, a zwłaszcza jej formom niszczącym kontakt” 116 . Następnie rozwijają się przyjazne elementy komunikacji – ich liczba rośnie u bardziej zaawansowanych gatunków w porównaniu z prymitywniejszymi, u szympansów tworzą specjalne przyjazne kompleksy. Ponadto u szympansów wzmacnia się połączenie „gestów i dźwięków w przyjaznej sferze komunikacji”. 117 . Najbardziej postępową cechą systemu komunikacyjnego jest umiejętność „łączenia elementów w kompleksy i ponownego łączenia ich w nowej sytuacji” 118 - najdobitniej przejawia się u bonobo w przyjacielskich kontaktach towarzyskich. Taka ewolucyjna ścieżka rozwoju systemu komunikacyjnego – od kontaktów agresywnych po kontakty przyjacielskie i kooperatywne – wydaje się być bardzo ważna dla kształtowania się języka ludzkiego.

Dla różnych taksonów obserwuje się ogólne wzorce ewolucji. Dlatego w toku kształtowania się języka naturalne jest oczekiwanie takich procesów, jak pojawianie się w sygnałach składowych „podwyższonej widzialności” (łatwo rejestrowanych przez detektory), przekształcenie sygnałów ikonicznych w symboliczne, emocjonalne w referencyjne, wrodzone w wyuczone, pojawienie się umiejętności przekazywania informacji o tym, co nie znajduje się bezpośrednio w polu obserwacji, kompresji informacji. Wszystkie te procesy są integralną własnością rozwoju systemów komunikacyjnych w przyrodzie.

Trzeba jeszcze coś wyjaśnić. Ponieważ komunikacja, jak już wspomniano, to bardzo drogie „koszty”, do takich kosztów można przejść tylko w imię czegoś naprawdę istotnego. Dlatego w „pole działania” systemu komunikacyjnego zwierząt mieszczą się tylko najważniejsze momenty życia gatunku. A to powoduje nieuniknione ograniczenia systemów komunikacyjnych występujących w przyrodzie. W związku z tym hipoteza o pochodzeniu języka musi z pewnością odpowiedzieć na pytanie, jakie czynniki środowiskowe stały się tak istotne dla naszych przodków, że potrzebowali właśnie takiego systemu komunikacyjnego (z ogromną liczbą pojęć – od najbardziej konkretnego do najbardziej abstrakcyjnego) . Ponadto musi również wyjaśnić, od jakiego momentu i z jakich powodów (i u jakich gatunków hominidów) budżet energetyczny nabrał takich cech, że utrzymanie tak kolosalnego systemu komunikacji stało się możliwe bez narażania ogólnej sprawności – i być może hominidów (według przynajmniej od pewnego czasu) zaczął wytwarzać tyle „dodatkowej” energii, że rozwój języka mógł trwać nawet wtedy, gdy nie było już na to ścisłej potrzeby.

Do normalnego życia każda osoba potrzebuje dokładnych informacji o wszystkim, co ją otacza. Informacje te są pozyskiwane za pośrednictwem systemów i środków komunikacji. Zwierzęta odbierają sygnały komunikacyjne i inne informacje o świecie zewnętrznym za pomocą zmysłów fizycznych i chemicznych.

W większości grup taksonomicznych zwierząt wszystkie narządy zmysłów są obecne i funkcjonują jednocześnie, w zależności od ich budowy anatomicznej i stylu życia role funkcjonalne tych systemów są różne. Systemy sensoryczne dobrze się uzupełniają i dostarczają żywemu organizmowi kompletną informację o czynnikach środowiskowych. Jednocześnie w przypadku całkowitej lub częściowej awarii jednego, a nawet kilku z nich, pozostałe systemy wzmacniają i rozszerzają swoje funkcje, kompensując tym samym brak informacji. Na przykład niewidome i głuche zwierzęta są w stanie poruszać się w środowisku za pomocą węchu i dotyku. Powszechnie wiadomo, że głuchoniemi z łatwością uczą się rozumieć mowę rozmówcy poprzez ruch jego ust, a niewidomi uczą się czytać palcami.

W zależności od stopnia rozwoju pewnych narządów zmysłów u zwierząt podczas komunikacji można stosować różne metody komunikacji. Tak więc interakcje wielu bezkręgowców, a także niektórych kręgowców pozbawionych oczu, są zdominowane przez komunikację dotykową. Wiele bezkręgowców posiada wyspecjalizowane narządy dotykowe, takie jak czułki owadów, często wyposażone w chemoreceptory. Z tego powodu ich zmysł dotyku jest ściśle związany z wrażliwością chemiczną. Ze względu na fizyczne właściwości środowiska wodnego jego mieszkańcy komunikują się ze sobą głównie za pomocą sygnałów wizualnych i dźwiękowych. Systemy komunikacji owadów są dość zróżnicowane, zwłaszcza ich komunikacja chemiczna. Są one najważniejsze dla owadów społecznych, których organizacja społeczna może konkurować ze społeczeństwem ludzkim.

Ryby wykorzystują co najmniej trzy rodzaje sygnałów komunikacyjnych: słuchowe, wzrokowe i chemiczne, często w połączeniu.

Chociaż płazy i gady posiadają wszystkie narządy zmysłów charakterystyczne dla kręgowców, ich formy komunikacji są stosunkowo proste.

Komunikacja ptaków osiąga wysoki poziom rozwoju, z wyjątkiem chemokomunikacji, która jest dostępna dosłownie w jednym gatunku. Komunikując się z własnymi osobnikami, a także z innymi gatunkami, w tym ssakami, a nawet ludźmi, ptaki posługują się głównie sygnałami dźwiękowymi i wizualnymi. Dzięki dobremu rozwojowi aparatu słuchowego i głosowego ptaki mają doskonały słuch i są w stanie wydawać wiele różnych dźwięków. Ptaki stadne wykorzystują bardziej zróżnicowane sygnały słuchowe i wzrokowe niż ptaki żyjące samotnie. Mają sygnały, które gromadzą stado, ogłaszają niebezpieczeństwo, sygnalizują „wszystko jest spokojnie”, a nawet wzywają do posiłku. W komunikacji ssaków lądowych dużo miejsca zajmują informacje o stanach emocjonalnych – strachu, złości, przyjemności, głodu i bólu.

To jednak dalekie od wyczerpania treści komunikacji – nawet u zwierząt niezwiązanych z naczelnymi.

Zwierzęta wędrujące w grupach za pomocą sygnałów wizualnych utrzymują integralność grupy i ostrzegają się nawzajem przed niebezpieczeństwem; niedźwiedzie na swoim terytorium zdzierają korę z pni drzew lub ocierają się o nie, informując w ten sposób o wielkości ciała i płci; skunksy i wiele innych zwierząt wydziela substancje zapachowe dla ochrony lub jako atraktanty seksualne; samce jelenia organizują turnieje rytualne, aby zwabić samice podczas rykowiska; wilki wyrażają swoją postawę agresywnym warczeniem lub przyjaznym machaniem ogonem; foki na rekrutach komunikują się za pomocą wezwań i ruchów specjalnych; zły niedźwiedź kaszle groźnie.

Sygnały komunikacyjne ssaków zostały opracowane do komunikacji między osobnikami tego samego gatunku, ale często sygnały te są odbierane przez osobniki innych gatunków znajdujących się w pobliżu. W Afryce to samo źródło jest czasem wykorzystywane do jednoczesnego podlewania przez różne zwierzęta, np. gnu, zebry i kozła wodnego. Jeśli zebra, mając wyostrzony słuch i węch, wyczuje zbliżanie się lwa lub innego drapieżnika, jej działania informują o tym sąsiadów wodociągu, a oni odpowiednio reagują. W tym przypadku ma miejsce komunikacja międzygatunkowa.

Człowiek posługuje się głosem do komunikacji w nieporównywalnie większym stopniu niż jakikolwiek inny naczelny. Dla większej wyrazistości słowom towarzyszą gesty i mimika. Reszta naczelnych znacznie częściej niż my używa postaw i ruchów sygnałowych, a głos znacznie rzadziej. Te elementy zachowań komunikacyjnych naczelnych nie są wrodzone – zwierzęta uczą się różnych sposobów komunikowania się wraz z wiekiem.

Wychowywanie młodych na wolności opiera się na naśladowaniu i stereotypizacji; przez większość czasu są pod opieką i w razie potrzeby karani; uczą się tego, co jadalne, obserwując matki i uczą się gestów i komunikacji głosowej głównie metodą prób i błędów. Przyswajanie komunikacyjnych stereotypów zachowań jest procesem stopniowym. Najciekawsze cechy zachowań komunikacyjnych naczelnych łatwiej zrozumieć, biorąc pod uwagę okoliczności, w których wykorzystywane są różne rodzaje sygnałów – chemiczne, dotykowe, słuchowe i wzrokowe.
6.3.1. WRAŻLIWOŚĆ DOTYKOWA. DOTYKAĆ
Na powierzchni ciała zwierząt znajduje się ogromna liczba receptorów, które są zakończeniami wrażliwych włókien nerwowych. Zgodnie z naturą wrażliwości receptory dzielą się na ból, temperaturę (ciepło i zimno) i dotyk (mechanoreceptory).

Dotyk to zdolność zwierząt do postrzegania wpływów zewnętrznych dokonywanych przez receptory skóry i układu mięśniowo-szkieletowego.

Wrażenia dotykowe mogą być zróżnicowane, ponieważ powstają w wyniku złożonej percepcji. różne właściwościśrodek drażniący, który wpływa na skórę i tkanki podskórne. Poprzez dotyk określa się kształt, wielkość, temperaturę, konsystencję bodźca, położenie i ruch ciała w przestrzeni itp. Podstawą dotyku jest pobudzenie wyspecjalizowanych receptorów i przekształcenie napływających sygnałów w ośrodkowym układzie nerwowym na odpowiedni rodzaj wrażliwości (dotyk, temperatura, ból).

Ale głównymi receptorami, które odbierają te bodźce i częściowo pozycję ciała w przestrzeni u ssaków, są włosy, zwłaszcza wąsy. Wibrysy reagują nie tylko na dotyk otaczających obiektów, ale także na wibracje powietrza. W nornikach, które mają szeroką powierzchnię kontaktu ze ścianami nory, wibrysy, z wyjątkiem głowy, są rozproszone po całym ciele. W formach wspinaczkowych, na przykład u wiewiórek i lemurów, znajdują się one również na powierzchni brzusznej i na częściach kończyn, które stykają się z podłożem podczas poruszania się po drzewach.

Wrażenie dotykowe jest spowodowane podrażnieniem mechanoreceptorów (ciała Paciniego i Meissnera, krążki Merkla itp.) znajdujących się w skórze w pewnej odległości od siebie. Zwierzęta są w stanie dość dokładnie określić lokalizację podrażnień: pełzające po skórze owady lub ich ukąszenia wywołują ostrą reakcję motoryczną i obronną. Najwyższe stężenie receptorów u większości zwierząt odnotowuje się odpowiednio w okolicy głowy, odpowiednio obszary skóry głowy, błon śluzowych jamy ustnej warg, powiek i języka mają największą wrażliwość na dotyk. W pierwszych dniach życia młodego ssaka głównym narządem dotykowym jest jama ustna. Dotykanie ust powoduje, że ssie.

Ciągłe działanie na mechano- i termoreceptory prowadzi do zmniejszenia ich wrażliwości, tj. szybko dostosowują się do tych czynników. Wrażliwość skóry jest ściśle związana z narządami wewnętrznymi (żołądek, jelita, nerki itp.). Wystarczy więc zastosować podrażnienie skóry w okolicy brzucha, aby uzyskać nadkwasota sok żołądkowy.

Gdy receptory bólu są stymulowane, powstałe pobudzenie jest przekazywane wzdłuż nerwów czuciowych do kory mózgowej. W takim przypadku napływające impulsy są identyfikowane jako pojawiający się ból. Bardzo ważne jest odczuwanie bólu: ból sygnalizuje zaburzenia w ciele. Próg wzbudzenia receptorów bólu jest specyficzny dla gatunku. Tak więc u psów jest nieco niższy niż na przykład u ludzi. Podrażnienie receptorów bólu powoduje zmiany odruchowe: zwiększone uwalnianie adrenaliny, podwyższone ciśnienie krwi i inne zjawiska. Pod działaniem niektórych substancji, takich jak nowokaina, receptory bólu są wyłączone. Służy do znieczulenia miejscowego podczas operacji.

Podrażnienie receptorów temperatury skóry jest przyczyną odczuwania ciepła i zimna. Można wyróżnić dwa typy termoreceptorów: zimno i ciepło. Receptory temperatury są nierównomiernie rozmieszczone w różnych obszarach skóry. W odpowiedzi na podrażnienie receptorów temperatury światło naczyń krwionośnych odruchowo zwęża się lub rozszerza, w wyniku czego zmienia się przenoszenie ciepła, a także odpowiednio zmienia się zachowanie zwierząt.

Komunikacja dotykowa w różnych grupach taksonomicznych
Chociaż zmysł dotyku jest nieco ograniczony w swojej zdolności do przekazywania informacji w porównaniu z innymi zmysłami, pod wieloma względami jest głównym kanałem komunikacji dla prawie wszystkich rodzajów żywej materii, które reagują na kontakt fizyczny.

Bezkręgowce . Komunikacja dotykowa wydaje się dominować w interakcjach społecznych wielu bezkręgowców; na przykład niewidomi robotnicy w niektórych koloniach termitów, które nigdy nie opuszczają swoich podziemnych tuneli, lub dżdżownice, które nocą wypełzają ze swoich nor, by kopulować. Sygnały dotykowe są głównymi sygnałami wielu wodnych organizmów towarzyszących: meduzy, ukwiałów, stułbi. Komunikacja dotykowa ma ogromne znaczenie dla kolonialnych koelenteratów. Tak więc po dotknięciu oddzielnej części kolonii polipów hydroidalnych zwierzęta natychmiast kurczą się w maleńkie grudki. Zaraz po tym wszystkie inne osobniki w kolonii kurczą się. Komunikacja dotykowa ze swej natury jest możliwa tylko z bardzo bliskiej odległości. Długie czułki karaluchów i raków działają jak „zwiadowcy”, którzy pozwalają im odkrywać świat w promieniu jednej długości ciała, ale to prawie granica dotyku. U bezkręgowców dotyk jest ściśle związany z wrażliwością chemiczną, ponieważ wyspecjalizowane narządy dotykowe, takie jak czułki owadów lub palpy, są często wyposażone w chemoreceptory. Owady społeczne, poprzez kombinację sygnałów dotykowych i chemicznych, przekazują dużą ilość różnych informacji członkom swoich rodzin kolonizacyjnych. W kolonii owadów społecznych jednostki stale wchodzą ze sobą w bezpośredni kontakt cielesny. Nieustanne lizanie i wąchanie siebie nawzajem przez mrówki świadczy o znaczeniu dotyku jako jednego ze sposobów organizowania się tych owadów w kolonię. W koloniach niektórych gatunków os, gdzie samice są zjednoczone w systemie hierarchicznym, oznaką uległości na spotkaniu jest zwracanie pokarmu, który dominująca osa natychmiast zjada.

wyższe kręgowce . Komunikacja dotykowa pozostaje ważna dla wielu kręgowców, w szczególności ptaków i ssaków, z których najbardziej społeczne gatunki spędzają znaczną część czasu w fizycznym kontakcie ze sobą. Ważnym miejscem w związku jest tzw. grooming, czyli pielęgnacja pióra lub sierści. Polega na wzajemnym czyszczeniu, lizaniu lub po prostu sortowaniu piór lub wełny. Strzyżenie wykonywane przez samicę w procesie odchowu potomstwa oraz wzajemne pielęgnowanie młodych w miocie odgrywa ważną rolę w ich rozwoju fizycznym i emocjonalnym. Kontakt cielesny między osobnikami gatunków społecznych służy jako niezbędne ogniwo w regulacji relacji między członkami społeczności. Tak więc jednym z najskuteczniejszych sposobów, do których zwykle uciekają się małe ptaki śpiewające - zięby, aby uspokoić agresywnego sąsiada, jest „zademonstrowanie zaproszenia do czyszczenia piór”. Przy możliwej agresji jednego z ptaków skierowanej na drugiego, obiekt ataku unosi wysoko głowę i jednocześnie nadyma upierzenie gardła lub potylicy. Reakcja agresora jest zupełnie nieoczekiwana. Zamiast atakować sąsiada, zaczyna posłusznie rozwiązywać dziobem luźne upierzenie na gardle lub karku. Podobny obraz występuje u niektórych gryzoni. Kiedy spotykają się dwa zwierzęta różne kroki hierarchiczna drabina, podporządkowane zwierzę pozwala dominującemu lizać swoje futro. Pozwalając na dotknięcie samego siebie jednostki wysokiej rangi, niskiej rangi okazuje się tym samym swoją pokorę i przenosi potencjalną agresywność dominującego w innym kierunku.

Przyjazny kontakt cielesny jest szeroko rozpowszechniony wśród wysoce zorganizowanych zwierząt. Dotyk i inne sygnały dotykowe są szeroko stosowane w komunikacji z małpami. Langury, pawiany, gibony i szympansy często przytulają się do siebie w przyjazny sposób, a pawian może lekko dotykać, pchać, szczypać, gryźć, wąchać, a nawet całować innego pawiana na znak prawdziwego współczucia. Kiedy dwa szympansy spotykają się po raz pierwszy, mogą delikatnie dotknąć głowy, ramienia lub uda nieznajomego.

Małpy nieustannie sortują wełnę - czyszczą się nawzajem, co jest przejawem prawdziwej bliskości, intymności. Pielęgnacja jest szczególnie ważna w tych grupach naczelnych, w których utrzymuje się dominacja społeczna, takich jak rezusy, pawiany i goryle. W takich grupach podwładny często komunikuje, głośno mlaskając, że chce posprzątać inną, zajmującą wyższą pozycję w hierarchii społecznej. U małp uwodzenie jest typowym przykładem kontaktu socjoseksualnego. Chociaż tego rodzaju relacje często łączą zwierzęta tej samej płci, to jednak częściej takie kontakty obserwuje się między samicami i samcami, przy czym te pierwsze odgrywają aktywną rolę, liżąc i czesząc samce, podczas gdy te drugie ograniczają się do wystawiania partnera na niektóre części ich ciała. To zachowanie nie jest bezpośrednio związane z relacjami seksualnymi, chociaż czasami uwodzenie prowadzi do kopulacji.
6.3.2. CHEMOKOMUNIKACJA
Percepcja smaku. Zmysł smaku ma dla zwierząt ogromne znaczenie. Przez smak określają jadalność lub niejadalność testowanego produktu. Substancje stosowane jako leki lub suplementy mineralne mają bardzo szczególny smak. Ogromne znaczenie dla zwierząt ma smak żywności, wiele z nich ma bardzo szczególne preferencje smakowe. Właściciele różnych zwierząt doskonale zdają sobie sprawę z tego, jak wybredne są ich zwierzęta w jedzeniu.

Odczucie smaku powstaje w wyniku działania roztworów substancji chemicznych na chemoreceptory formacji smakowych języka i błony śluzowej jamy ustnej; powoduje to odczucia gorzkiego, kwaśnego, słodkiego, słonego lub mieszanego smaku. Zmysł smaku u noworodków budzi się przed wszystkimi innymi doznaniami.

W oparciu o selektywną i bardzo czułą reakcję komórek zmysłowych powstaje zmysł smaku i zapachu.

Komunikacja węchowa , zapach. Zmysł węchu to postrzeganie przez zwierzęta przez odpowiednie narządy określonej właściwości (zapachu) związków chemicznych w środowisku. Zmysł węchu różni się od odbioru smaku tym, że odczuwane za jego pomocą substancje zapachowe są zwykle obecne w niższych stężeniach. Służą jedynie jako sygnały wskazujące określone obiekty lub zdarzenia w środowisku zewnętrznym. Zwierzęta lądowe odbierają substancje zapachowe w postaci par dostarczanych do narządu węchowego prądem powietrza lub dyfuzją, a wodne - w postaci roztworów. Dla wielu zwierząt: owadów, ryb, drapieżników, gryzoni zmysł węchu jest ważniejszy niż wzrok i słuch, ponieważ daje im więcej informacji o środowisku. Wrażliwość na zapachy jest czasem po prostu fantastyczna: na przykład samce niektórych motyli reagują na kilka cząsteczek żeńskiego feromonu płciowego w metrze sześciennym powietrza. Stopień rozwoju węchu może być bardzo zróżnicowany nawet w obrębie tej samej grupy taksonomicznej zwierząt. Tak więc ssaki dzielą się na makrozmaty, w których zmysł węchu jest dobrze rozwinięty (należy do nich większość gatunków), mikrozmaty – ze stosunkowo słabym rozwojem węchu (foki, fiszbinowce, naczelne) i anosmatyki, w których typowe brak narządów węchu (wieloryby zębate). Zmysł węchu służy zwierzętom do poszukiwania i wybierania pożywienia, tropienia zdobyczy, ucieczki przed wrogiem, bioorientacji i biokomunikacji (oznaczanie terytorium, znajdowanie i rozpoznawanie partnera seksualnego itp.). Ryby, płazy, ssaki dobrze rozróżniają zapachy osobników własnych i innych gatunków, a powszechne zapachy grupowe pozwalają zwierzętom odróżnić „przyjaciół” od „obcych”.

Ilość substancji zapachowych jest ogromna, a zapach każdej z nich jest niepowtarzalny: żadne dwa różne związki chemiczne nie mają dokładnie takiego samego zapachu. Ze względu na wpływ zapachów na organizm psa można je podzielić na atrakcyjne i ekscytujące, odpychające i obojętne. Atrakcyjne i ekscytujące zapachy mają pozytywne fizjologiczne znaczenie dla organizmu zwierząt. Do tych zapachów należą: zapach jedzenia, zapach wydzieliny samicy w okresie lęgowym, zapach właściciela dla psa itp.

Wstrętne zapachy nie mają pozytywnego znaczenia fizjologicznego i wywołują w organizmie reakcje mające na celu pozbycie się ich działania. Przykładem takich zapachów mogą być ostre zapachy perfum, tytoniu, farby. Dla niektórych zwierząt ten zapach będzie zapachem drapieżnika.

Ostrość węchowa (próg bezwzględny) mierzy się minimalnym stężeniem substancji zapachowych, które powoduje reakcję węchową. Wrażliwość węchu na ten sam zapach u zwierzęcia może być różna w zależności od jego stanu fizjologicznego. Zmniejsza się wraz ze zmęczeniem ogólnym, katarem, a także ze zmęczeniem samego analizatora węchowego, przy zbyt długo utrzymującym się wystarczająco silnym zapachu na komórkach węchowych zwierzęcia.

Aby określić kierunek źródła zapachu, ważna jest wilgotność nosa zwierzęcia. Konieczne jest określenie kierunku wiatru, a tym samym kierunku, z którego przyniósł zapach. Bez wiatru zwierzęta wykrywają zapachy tylko z bardzo bliskiej odległości. Boczne nacięcia na nosie ssaków mają na celu wyczuwanie zapachów przynoszonych przez boczne i tylne wiatry.

Feromony. Szczególną grupą substancji zapachowych są feromony, które zwykle wydzielane są przez zwierzęta za pomocą specjalnych gruczołów do środowiska i regulują zachowanie przedstawicieli tego samego gatunku. Feromony są markerami biologicznymi własnego gatunku, lotnymi chemosygnałami, które kontrolują neuroendokrynne reakcje behawioralne, procesy rozwojowe, a także wiele procesów związanych z zachowaniami społecznymi i reprodukcją. Jeśli u kręgowców sygnały węchowe działają z reguły w połączeniu z innymi - sygnałami wzrokowymi, słuchowymi, dotykowymi, to u owadów feromon może pełnić rolę jedynego "kluczowego bodźca", który całkowicie determinuje ich zachowanie.

Komunikacja za pomocą feromonów jest zwykle rozpatrywana jako złożony system, który obejmuje mechanizmy biosyntezy feromonów, ich uwalniania do środowiska, dystrybucji w nim, jego percepcji przez inne osoby oraz analizy odbieranych sygnałów.

Ciekawe sposoby na zapewnienie specyfiki gatunkowej feromonów. W skład feromonu zawsze wchodzi kilka substancji chemicznych. Zwykle to związki organiczne o niskiej masie cząsteczkowej - od 100 do 300. Różnice gatunkowe w ich mieszaninach osiąga się na jeden z trzech sposobów: 1) ten sam zestaw substancji o różnych proporcjach dla każdego gatunku; 2) jedną lub więcej substancji powszechnych, ale różne substancje dodatkowe dla każdego gatunku; 3) zupełnie inne substancje w każdym gatunku.

Najbardziej znane to feromony:

• 
  epagony, „feromony miłosne” lub atraktanty seksualne;
• 
  odmihnions, "nitki prowadzące" wskazujące drogę do domu lub do znalezionej zdobyczy, są także znakami na granicach poszczególnych terytoriów;
• 
  toribony, feromony strachu i niepokoju;
• 
  gonofiony, feromony zmieniające właściwości seksualne;
• 
  gamofiony, feromony dojrzewania;
• 
  etofiony, feromony behawioralne;
• 
  lichneumony, feromony smakowe.

Indywidualny zapach. Zapach jest rodzajem wizytówka"zwierzęcia. Jest czysto indywidualny. Ale jednocześnie zapach jest specyficzny dla gatunku, dzięki czemu zwierzęta wyraźnie odróżniają przedstawicieli swojego gatunku od innych. Członkowie jednej grupy lub stada, w obecności indywidualnych różnic, mają również wspólny specyficzny zapach grupowy.

Indywidualny zapach zwierzęcia składa się z wielu elementów: jego płci, wieku, stanu funkcjonalnego, etapu cyklu płciowego itp. Ta informacja może być zakodowana przez szereg substancji zapachowych tworzących mocz, ich proporcje i stężenie. Indywidualny zapach może się zmieniać pod wpływem różnych przyczyn przez całe życie zwierzęcia. Krajobraz mikrobiologiczny odgrywa ogromną rolę w tworzeniu indywidualnego zapachu. Mikroorganizmy żyjące w jamach gruczołów skórnych są aktywnie zaangażowane w syntezę feromonów. Źródłem zapachu są produkty niecałkowitego beztlenowego utleniania sekretów wydzielanych przez zwierzę w różnych jamach ciała i gruczołach. Przenoszenie bakterii z osobnika na osobnika może odbywać się w procesie interakcji między członkami grupy: kojarzenie, karmienie młodych, poród itp. Tak więc w każdej populacji utrzymywana jest pewna mikroflora w całej grupie, zapewniająca podobny zapach.

Rola zapachu w niektórych formach zachowania
Zmysł węchu jest niezwykle ważny w życiu zwierząt wielu grup taksonomicznych. Za pomocą węchu zwierzęta mogą nawigować w odniesieniu do pewnych stanów fizjologicznych, które są w tej chwili nieodłączne dla innych członków grupy. Na przykład strachowi, podekscytowaniu, stopniu nasycenia, chorobie towarzyszy u zwierząt i ludzi zmiana zwykłego zapachu ciała.

Komunikacja węchowa jest szczególnie ważna dla procesów związanych z rozrodem. U wielu kręgowców i bezkręgowców znaleziono specyficzne feromony płciowe. Więc niektóre owady, ryby, ogoniaste płazy mają feromony stymulujące rozwój żeńskich gonad i drugorzędowych cech płciowych u samic. Feromony samców niektórych ryb przyspieszają dojrzewanie samic, synchronizując reprodukcję populacji.

Bliskie im termity i mrówki są obdarzone funkcjonalnym systemem hamowania rozwoju samic i samców. Dopóki mrówki robotnice zliżą wymagane dawki gonofionów z brzucha samicy składającej jaja, w gnieździe nie będzie nowych samic. Jego gonofy hamują rozwój jajników u mrówek robotnic. Ale gdy tylko samica składająca jaja umiera, niektóre mrówki robotnice natychmiast zaczynają przynosić owoce. W 1954 Butler odkrył, że gruczoły szczękowe królowej pszczół wydzielają specjalną substancję macicy, którą rozsmarowuje na ciele, pozwalając mrówkom robotnic zlizać ją. Jego główną rolą jest hamowanie rozwoju jajników u pszczół robotnic. Ale gdy tylko macica zniknie, a wraz z nią ten feromon, wielu zwykłych członków rodziny natychmiast zaczyna rozwijać jajniki. Pszczoły te składają następnie jaja, mimo że nie są zapłodnione. To samo dzieje się, gdy feromon macicy nie wystarcza dla wszystkich członków rodziny pszczelej. Aktywność biologiczna tego feromonu jest tak wysoka, że ​​wystarczy, aby robotnica dotknęła trąbką ciała żywej lub martwej królowej, gdyż następuje zahamowanie rozwoju jajników.

Duże znaczenie dla zachowań seksualnych mają feromony wydzielane przez samice w celu przyciągania samców. Podczas rui u samic ssaków wzrasta wydzielanie wielu gruczołów skórnych, zwłaszcza otaczających strefę odbytowo-płciową, których wydzielanie w tym czasie zawiera hormony płciowe i feromony. W jeszcze większych ilościach podczas rui substancje te znajdują się również w moczu samic. Przyczyniają się do tworzenia zapachów, które przyciągają uwagę mężczyzn.

Szereg feromonów - gonofionów, opisanych u bezkręgowców, przyczynia się do zmiany płci zwierzęcia w trakcie jego życia. Wieloszczet morski na początku swojego życia jest zawsze samcem, a gdy dorośnie, zamienia się w samicę. Dorosłe samice tych robaków wypuszczają gonophyon do wody, powodując, że samice zamieniają się w samce. Coś podobnego dzieje się u niektórych ślimaków. W młodości są również mężczyznami, a następnie stają się kobietami.

Samce wielu owadów posiadają gruczoły na różnych częściach ciała, których sekret daje samicom bodziec do rozmnażania. Dorosłe samce szarańczy pustynnej, uwalniając specjalne feromony, przyspieszają dojrzewanie młodych szarańczy.

U ssaków opisano gamofiony, postrzegane głównie przez zapach. Odgrywają ważną rolę w reprodukcji. Najlepiej zbadano pod tym względem myszy. Mocz agresywnych mężczyzn zawiera feromon agresji, w skład którego wchodzą metabolity męskich hormonów płciowych. Ten feromon może wywoływać agresję u dominujących samców i reakcje uległe u samców z niższych rangą. Oprócz agresji zapach moczu samców myszy domowych powoduje wiele innych reakcji behawioralnych i fizjologicznych u osobników tego samego gatunku. Na przykład zapach nieznanego samca hamuje eksplorację nowego terytorium przez inne samce, przyciąga samice, blokuje ciążę, powoduje synchronizację i przyspieszenie cykli rujowych, przyspiesza dojrzewanie młodych samic i hamuje prawidłowy rozwój spermatogenezy u młodych. mężczyźni.

Ponieważ hormony płciowe i feromony wszystkich ssaków są w zasadzie takie same, podobne zjawiska obserwuje się u zwierząt innych gatunków.

Zmysł węchu jest jednym z najwcześniejszych zmysłów „włączonych” w ontogenezie. Młode już w pierwszych dniach po urodzeniu pamiętają zapach matki. Do tego czasu mają już w pełni rozwinięte struktury nerwowe, które zapewniają percepcję zapachu. Zapach szczeniąt odgrywa ważną rolę w rozwoju normalnych zachowań matczynych u suki. Podczas laktacji samice wytwarzają specjalny feromon matczyny, który nadaje młodym specyficzny zapach i zapewnia normalną relację między nimi a matką.

Specyficzny zapach pojawia się również wtedy, gdy zwierzę się boi. Przy pobudzeniu emocjonalnym gwałtownie wzrasta wydzielanie gruczołów potowych. Czasami u zwierząt, w tym przypadku, dochodzi do mimowolnego uwolnienia sekretu gruczołów zapachowych, oddawania moczu, a nawet erupcji kałowej. Dużą wartość informacyjną mają znaki zapachowe, którymi zwierzęta znakują swój dobytek.

Oznaczenie terytorium. Zmysł węchu odgrywa ogromną rolę w zachowaniach terytorialnych zwierząt. Prawie wszystkie zwierzęta znakują swoje tereny specyficznym zapachem. Znakowanie jest niezwykle ważną formą zachowania wielu gatunków zwierząt lądowych: pozostawiając substancje zapachowe w różnych punktach ich siedliska, sygnalizują się innym osobnikom. Dzięki zapachowym śladom następuje bardziej równomierne, a co najważniejsze ustrukturyzowane rozmieszczenie osobników w populacji, przeciwnicy, unikając bezpośrednich kontaktów mogących doprowadzić do obrażeń, otrzymują w miarę pełne informacje o „żywicielu”, a partnerzy seksualni odnajdują się bardziej z łatwością.

Gruczoły skórne ssaków. Cała skóra ssaków jest gęsto przesiąknięta licznymi gruczołami. W zależności od struktury i charakteru wydzielanych wydzielin gruczoły skórne dzielą się na dwa typy - potowe i łojowe. Sekrety wszystkich gruczołów skórnych to produkty wydzielania komórek gruczołowych tworzących ich ściany.

Gruczoły potowe wydzielające płynny sekret - pot - pełnią w organizmie rolę dodatkowych narządów wydalniczych. Dodatkowo pocenie pomaga schłodzić skórę i odgrywa ważną rolę w termoregulacji. Intensywność pocenia się w dużej mierze zależy od temperatury otoczenia, ale może również wystąpić pod wpływem innych czynników, w tym emocjonalnych. Pocenie jest regulowane przez układ hormonalny i ośrodki nerwowe zlokalizowane w głowie oraz rdzeń kręgowy. Gruczoły łojowe mają nieco inny rodzaj wydzieliny niż gruczoły potowe. Niemniej jednak z reguły funkcjonują one razem, mając wspólne zewnętrzne przewody wydalnicze.

Oprócz zwykłych gruczołów skórnych niektóre ssaki mają również specyficzne gruczoły zapachowe zwane gruczołami piżmowymi. Ich wydzieliny pełnią wielorakie funkcje: ułatwiają spotykanie się osobników różnej płci, służą do oznaczania okupowanych terytoriów, służą jako środek ochrony przed wrogami. Są to gruczoły piżmowe jelenia piżmowego, wołu piżmowego, ryjówki, desmana, piżmaka; gruczoły ogonowe, krocze i odbyt niektórych mięsożerców; gruczoły kopytne i rogowe kóz, kozic i niektórych innych parzystokopytnych; gruczoły przedoczodołowe jeleni i antylop itp. Gruczoły zapachowe niektórych łasicowatych mają wyjątkową wartość ochronną. Na przykład u skunksa te wydzieliny są tak żrące, że wywołują nudności u osoby, która była na nie narażona, a czasem omdlenia. Ponadto zapach wydzieliny skunksa jest niezwykle trwały i długo utrzymuje się w środowisku zewnętrznym.

Oznaczenie terytorium. Większość zwierząt jest w jakiś sposób przywiązana do swojego siedliska. Ostrości rywalizacji o terytorium zapobiega w pewnym stopniu oznaczenie zajmowanego siedliska przez jego właściciela. Zjawisko to jest szeroko rozpowszechnione wśród ssaków i odbywa się poprzez pozostawianie ich śladów w widocznych miejscach; ślady w postaci wydzielin gruczołów zapachowych, ekskrementów, zadrapań lub zadrapań na korze drzew, kamieni lub suchej ziemi, utrzymujące zapach wydzielin z gruczołów podeszwowych. Jelenie i niektóre antylopy zaznaczają zajmowane przez siebie terytorium obficie wydzielaną wonną tajemnicą gruczołów przedoczodołowych, dla których pocierają pyskami o gałęzie i pnie drzew. Sarny, kozice, kozy śnieżne krzaki podczas rykowiska pozostawiają na nich nieprzyjemne zapachy wydzieliny gruczołu piersiowego. Piżmowy pekari toruje pachnący ślad, zacierając sekret gruczołu grzbietowego piżma po drodze na zwisających gałęziach. Niedźwiedź też czasami zostawia zapachowy ślad, unosząc się na tylnych łapach przy pniach drzew i ocierając się o nie pyskiem i grzbietem, częściej odrywa korę pazurami, kładąc na zadrapaniach sekret gruczołów podeszwowych. Zwierzęta żyjące w norach stale pozostawiają ślady zapachowe na ścianach nory. Na obszarach wiejskich iw miastach łatwo jest prześledzić oznaczenia u kotów domowych. Przechodząc obok zaznaczonego obiektu, kot zatrzymuje się, odwraca do niego tyłem i wypluwa trochę moczu o szczególnie ostrym zapachu, wykonując charakterystyczne ruchy ogonem. Znakowaniu podlegają wszystkie „wybitne” obiekty: kalenica, narożniki budynków, słupy, pagórki, pnie drzew, koła samochodowe itp. Następnie takie punkty są zaznaczane przez wszystkie koty w okolicy. Oznaczanie moczu zasadniczo różni się od „higienicznego” oddawania moczu, kiedy kot najpierw wykopuje dziurę w podłożu, a następnie ostrożnie zakopuje jego pochodne, aby zamaskować zapach. Wszyscy członkowie psiej rodziny również zaznaczają swoje terytorium moczem. Samce podnoszą nogi i zaznaczają wszystkie możliwe wybitne obiekty: drzewa, słupy, kamienie itp. Każdy kolejny samiec zawsze stara się pozostawić swój ślad wyższy niż poprzedni. Suki również zaznaczają swoje terytorium. Znakowanie jest szczególnie wzmocnione przed i podczas rui. W miejscach masowych spacerów psów domowych tworzą się specyficzne punkty moczowe. Wąchając tagi pozostawione przez inne psy na spacerze, psy dostają wiele cennych i interesująca informacja. Wartość informacyjna posiada również cal. Wiele zwierząt podczas wypróżniania próbuje pozostawić go na jak najwyższych miejscach, czasami nawet przyklejając go do pni drzew lub kamieni.

Granice terytorium siedliska stada psów lub wilków poddawane są intensywnemu znakowaniu za pomocą moczu. Zwykle robi to dominujący samiec. Jak pisze F. Mowat (1968), wataha wilków okrąża „rodzinne ziemie” mniej więcej raz w tygodniu i odświeża znaki graniczne. Angielski badacz F. Mowat badał zachowanie wilków polarnych z Alaski i mieszkał w namiocie na terytorium stada. Kiedyś, w czasie, gdy wilki polowały nocą, naukowiec postanowił w ten sam sposób „wytyczyć” „swoje” terytorium o powierzchni około trzystu metrów kwadratowych. Wracając z polowania, samiec wilka od razu zauważył znaki F. Mowata i zaczął je studiować... , które wytyczyłem dla siebie. Zbliżając się do kolejnego znaku "granicy", raz czy dwa powąchał, po czym skrupulatnie zrobił znak na tym samym kępie trawy lub na kamieniu, ale z zewnątrz.W ciągu piętnastu minut operacja została zakończona.Wtedy wilk wyszedł na ścieżkę, na której skończył się mój dobytek i pobiegł do domu, dając mi jedzenie dla najpoważniejszych refleksji. (F. Mowat. Nie krzyczcie wilki! M., 1968, s. 75.)

Ten przykład pokazuje, że znaki osobnika jednego gatunku mogą być zrozumiałe i pouczające dla osobników innego gatunku.
6.3.3. KOMUNIKACJA WIZUALNA
Wzrok odgrywa ogromną rolę w życiu zwierząt. Jest to jeden z ważnych kanałów sensorycznych łączących się z świat zewnętrzny. O ile sygnały dźwiękowe mogą być odbierane przez zwierzęta z dość dużej odległości, a węchowe okazują się dość pouczające nawet przy braku innych osobników w polu widzenia lub słuchu, o tyle sygnały wzrokowe mogą działać tylko ze stosunkowo niewielkiej odległości.

Kluczową rolę w komunikacji wizualnej odgrywają postawy i ruchy ciała, którymi zwierzęta komunikują swoje intencje. W wielu przypadkach takie postawy są uzupełniane sygnałami dźwiękowymi. W stosunkowo dużej odległości mogą działać alarmy w postaci migoczących plamek biały kolor: ogon lub plamka na grzbiecie jelenia, ogony królików, widząc które przedstawiciele tego samego gatunku rzucają się do ucieczki, nie widząc nawet samego źródła niebezpieczeństwa.

Komunikacja za pomocą sygnałów wizualnych jest szczególnie charakterystyczna dla kręgowców, głowonogów i owadów, tj. dla zwierząt o dobrze rozwiniętych oczach. Warto zauważyć, że widzenie kolorów jest niemal uniwersalne we wszystkich grupach, z wyjątkiem większości ssaków. Jasne, wielobarwne ubarwienie niektórych ryb, gadów i ptaków uderzająco kontrastuje z uniwersalnym szarym, czarnym i brązowym ubarwieniem większości ssaków.

Wiele stawonogów ma dobrze rozwinięte widzenie kolorów, ale sygnalizacja wzrokowa nie jest wśród nich zbyt powszechna, chociaż sygnały kolorowe są używane w pokazach godowych, takich jak motyle i skrzypce kraby.

U kręgowców komunikacja wizualna zyskała szczególnie ważną rolę w procesie komunikacji między jednostkami. W prawie wszystkich ich grupach taksonomicznych istnieje wiele zrytualizowanych ruchów, postaw i całych kompleksów ustalonych działań, które pełnią rolę kluczowych bodźców dla realizacji wielu form instynktownego zachowania.

Analizator wizualny składa się z aparatu percepcyjnego - oka, ścieżek - nerwu wzrokowego i ośrodka wzrokowego w korze mózgowej.

Struktury refrakcyjne oka tworzą system wyspecjalizowanych formacji. Przezroczysta rogówka ma wypukły kształt. Za tęczówką znajduje się przezroczysty, dwuwypukły korpus - soczewka. To główna część oka załamuje światło. Kształt soczewki zmienia się w procesie przystosowania oka do widzenia bliskich lub odległych obiektów. Kiedy zwierzę patrzy w dal, mięsień rzęskowy rozluźnia się, a więzadła soczewkowe rozciągają się - powoduje to spłaszczenie soczewki. W przypadku, gdy rozważany obiekt znajduje się w bliskiej odległości, mięsień rzęskowy kurczy się, w wyniku czego więzadła soczewki rozluźniają się, a soczewka jako elastyczne ciało przyjmuje bardziej wypukły kształt. Naczelne mają największą zdolność przystosowania się, a gatunki prowadzące nocny tryb życia najmniej.
Cechy widzenia przedstawicieli różnych grup taksonomicznych
Na różni przedstawicieleświata zwierząt, w zależności od ich budowy anatomicznej i warunków życia, narządy wzroku układają się nieco inaczej.

Stawonogi. Wzrok odgrywa znaczącą rolę w komunikacji krabów, homarów i innych skorupiaków. Jaskrawo zabarwione pazury samców krabów przyciągają samice i jednocześnie ostrzegają rywalizujące samce, by trzymały się na dystans. Niektóre rodzaje krabów wykonują taniec godowy, wymachując dużymi pazurami w rytmie charakterystycznym dla tego gatunku. Wiele morskich bezkręgowców głębinowych, takich jak robak morski Odontosyllis, ma rytmicznie migające organy świetlne zwane fotoforami.

Owady. Wizualne sygnały owadów pełnią różne funkcje. Szczytem rozwoju instynktownych elementów zachowań komunikacyjnych jest rytualizacja zachowania, która polega na pewnej sekwencji ruchów, co szczególnie wyraźnie przejawia się w zachowaniach seksualnych owadów, w szczególności w „zalotach samców” dla kobiety. Groźne ruchy są również w dużej mierze zrytualizowane. Niezwykle ciekawą formę komunikacji wizualnej, która może działać na bardzo duże odległości, obserwuje się u świetlików. Ich środkiem do przyciągania osobników płci przeciwnej są luminescencyjne błyski zimnego żółto-zielonego światła, wytwarzane z określoną częstotliwością. Ponadto niektóre rodzaje świetlików wykorzystują sygnały świetlne do innych celów. W ten sposób niezapłodnione samice świetlika Photuris versicolor emitują charakterystyczne dla gatunku kompleksy błysków światła w odpowiedzi na sygnały od samców, które zbliżają się do nich w celu kopulacji. Po kryciu samica przestaje świecić, a przez kolejne dwie noce zmienia się jej zachowanie. Przybiera drapieżną pozę z uniesionymi przednimi nogami i otwartymi szczękami. Teraz znów zaczyna świecić, ale nie używa już kodu charakterystycznego dla jej gatunku. Emituje sygnały charakterystyczne dla pokrewnych mniejszych gatunków z tego samego rodzaju. Kiedy zbliża się do niej samiec świerszcza tego gatunku, zabija go i zjada.

taniec pszczół. Pszczoły po znalezieniu źródła pożywienia wracają do ula i za pomocą specjalnych ruchów po powierzchni ula informują resztę pszczół o jego położeniu i odległości (tzw. taniec pszczół). Tańce pszczół stanowią bardzo wyrafinowany sposób komunikacji wizualnej, którego nie mają nawet wyższe kręgowce. Po znalezieniu źródła pożywienia i powrocie do ula pszczoła rozdaje próbki nektaru innym pszczołom-zbieraczom i przystępuje do „tańca”, który polega na bieganiu po plastrach. Wzór tańca zależy od lokalizacji wykrytego źródła pożywienia: jeśli znajduje się w pobliżu ula (w odległości 2-5 metrów od niego), wykonywany jest „taniec push”. Polega ona na tym, że pszczoła losowo biegnie po plastrach, od czasu do czasu machając brzuszkiem. Jeśli jedzenie zostanie znalezione w odległości do 100 metrów, wykonuje się taniec „kołowy”, polegający na bieganiu po okręgu na przemian zgodnie z ruchem wskazówek zegara i przeciwnie do ruchu wskazówek zegara. Jeśli nektar zostanie znaleziony w większej odległości, wykonywany jest taniec „merdający”, składający się z biegania w linii prostej, któremu towarzyszą ruchy machające brzucha z powrotem do punktu wyjścia po prawej lub po lewej stronie. Intensywność ruchów machających wskazuje na odległość znaleziska: im bliżej obiektu spożywczego, tym intensywniej wykonywany jest taniec. Oprócz odległości, za pomocą tańca pszczoły wskazują również kierunek do rufy. Tak więc w drugiej formie tańca kąt między linią biegu a pionem na pionowo ustawionych grzebieniach odpowiada kątowi między linią lotu pszczoły z ula do obiektu spożywczego a pozycją słońca. Pszczoła tańcząca na plastrach od razu przyciąga uwagę innych zbieraczy, którzy zaraz po zakończeniu tańca idą latać po łapówkę.

Ryba. Ryby mają dobry wzrok, ale słabo widzą w ciemności, np. w głębinach oceanu. Większość ryb do pewnego stopnia postrzega kolor. Jest to ważne w okresie godowym, ponieważ jasne kolory osobników tej samej płci, zwykle samców, przyciągają osobniki płci przeciwnej. Zmiany koloru służą jako ostrzeżenie dla innych ryb, że nie powinny naruszać. W okresie lęgowym niektóre ryby, takie jak ciernik trójgrzbietowy, organizują tańce godowe; inne, takie jak sum, okazują zagrożenie, otwierając szeroko usta w stronę intruza.

Płazy. Komunikacja wizualna odgrywa ważną rolę w orientacji u płazów lądowych. W porównaniu z rybami rogówka oka u płazów jest bardziej wypukła i przez wieki chroniona przed wysychaniem. Płazy stacjonarne rozróżniają tylko poruszające się obiekty, ale w ruchu zaczynają rozróżniać te nieruchome.

Wiosną, w okresie lęgowym, samce wielu gatunków płazów nabierają jasnego ubarwienia, co w połączeniu z kompleksem ruchów rytualnych ma znaczenie dla doboru płciowego. U niektórych gatunków żab i ropuch jaskrawo zabarwione gardło, na przykład ciemnożółte z czarnymi plamami, obserwuje się nie tylko u samców, ale także u samic, a zwykle u tych ostatnich ma jaśniejszy kolor. Niektóre gatunki wykorzystują sezonowe zabarwienie gardła nie tylko do zwabienia partnera, ale także jako wizualny sygnał, że terytorium jest zajęte. Wśród płazów jest sporo gatunków, które mają gruczoły z żrącą lub trującą wydzieliną. Wiele z nich ma jasne kolory ostrzegawcze.

Gady. Wiele gadów odpędza obcych z własnego lub innego gatunku, którzy atakują ich terytorium, wykazując groźne zachowanie - otwierają usta, nadymają części ciała (jak wąż okularowy), biją ogonami itp. Węże mają stosunkowo słaby wzrok, widzą ruch przedmiotów, a nie ich kształt i kolor; gatunki polujące na otwartych przestrzeniach wyróżnia ostrzejszy wzrok. Niektóre jaszczurki, takie jak gekony i kameleony, wykonują rytualne tańce podczas zalotów lub kołyszą się w szczególny sposób podczas ruchu. Wiele jaszczurek, np. agam stepowych, w okresie lęgowym nabiera jaskrawego koloru, który nasila się podczas agresywnych kolizji.

Ptaki. Ponieważ komunikacja wizualna jest wiodąca dla ptaków, mają one dobrze rozwinięte oczy. Ptaki mają wyjątkową czujność i potrafią dobrze rozróżniać kolory i odcienie, a także bodźce wzrokowe o różnych długościach fal. Ostrość wzroku niektórych ptaków drapieżnych jest światowym rekordem wśród innych przedstawicieli świata zwierząt. Ponieważ ptaki mają dobrze rozwinięte widzenie barw, duże znaczenie ma dla nich różnorodność sygnałów barwnych. Dzięki temu ptaki dobrze pamiętają użądlenia os i w przyszłości unikają żółto-czarnych owadów. Samce rudzików wykazują agresję wobec każdego wizerunku ptaka z czerwoną piersią. Samce ptaków altan, znalezione w Australii i Nowej Gwinei, budują i ozdabiają specjalne altany, aby przyciągnąć samice. Zwykle im ciemniejszy kolor ptaka, tym bogatsza i bardziej wyrafinowana jest jego altana. Niektóre ptaki zbierają muszle ślimaków, od czasu do czasu białe kości, a także wszystko, co jest pomalowane na niebiesko: kwiaty, pióra, jagody. Ptaki, głównie samce, wykorzystują swój krzykliwy wygląd do odstraszania rywalizujących samców i przyciągania do siebie samic. Jednak jasne upierzenie przyciąga drapieżniki, dlatego samice i młode ptaki mają kamuflażowe ubarwienie. Wewnętrzna część jamy ustnej u piskląt ma jasny kolor, co jest kluczowym czynnikiem drażniącym podczas karmienia.

Samce wielu gatunków ptaków w okresie lęgowym przyjmują złożone postawy sygnalizacyjne, czyszczą pióra, wykonują tańce godowe i wykonują różne inne czynności, którym towarzyszą sygnały dźwiękowe. Pióra głowy i ogona, korony i grzebienie, a nawet ułożenie piór na piersiach przypominające fartuch są wykorzystywane przez samce do wykazania gotowości do krycia. Obowiązkowym rytuałem miłosnym albatrosa wędrownego jest wyszukany taniec godowy wykonywany wspólnie przez mężczyznę i kobietę.

Zachowanie godowe samców ptaków przypomina czasem akrobatyczne akrobacje. Tak więc samiec jednego z rajskich ptaków wykonuje prawdziwe salto: siedząc na gałęzi przed samicą mocno przyciska skrzydła do ciała, spada z gałęzi, wykonuje pełne salto w powietrzu i ląduje w swojej pierwotnej pozycji. Rozpowszechniony w świecie ptaków i różnorodnych zrytualizowanych ruchów związanych z zachowaniami obronnymi.

Szczególne znaczenie ma widzenie w orientacji dalekiego zasięgu ptaków migrujących. Tak więc orientacja ptaków według cech topograficznych, na przykład wzdłuż linii brzegowej, spolaryzowane oświetlenie nieba i astronomiczne punkty orientacyjne - słońce, gwiazdy, jest dobrze zbadana.

ssaki. Komunikacja wizualna ssaków polega głównie na przekazywaniu informacji poprzez mimikę, postawę i ruchy. Przyczyniają się do rozwoju zrytualizowanych zachowań, które są ważne dla utrzymania hierarchicznego porządku w grupie. Takie postawy i ruchy twarzy są charakterystyczne dla wszystkich gatunków ssaków, ale największe znaczenie nabierają u gatunków o wysokim poziomie socjalizacji. W ten sposób u psów i wilków zidentyfikowano około 90 stereotypowych sekwencji ruchów specyficznych dla gatunku. To przede wszystkim mimika twarzy. Zmiana wyrazu „twarzy” osiągana jest poprzez ruchy uszu, nosa, ust, języka, oczu. Innym ważnym sposobem wyrażania stanu psa jest jego ogon. W spokojnym stanie znajduje się w zwykłej, charakterystycznej dla rasy pozycji. Gdy grozi, zwierzę trzyma potargany ogon napięty uniesiony do góry. Zwierzęta niższej rangi opuszczają nisko ogon, przyciskając go między nogami. W ruchu ogona ważna jest prędkość i amplituda. Swobodne merdanie ogonem widoczne jest w interakcjach o przyjacielskim charakterze. Podczas rytuału powitania intensywnie merdany jest ogonem. Napięcie całego ciała, unoszenie się włosów na karku itp. również mówią głośno. W grupach stabilnych interakcje przybierają formę pokazów, w których ujawnia się społeczna ranga zwierzęcia. Jest to szczególnie widoczne podczas spotkań. Pies o wysokim statusie jest aktywny, węszy swojego partnera z uniesionym ogonem. Pies niższej rangi, przeciwnie, podwija ​​ogon, zastyga, dając się obwąchać, ostateczną postawą uległości jest upadek na plecy, zastępując dominujące najbardziej wrażliwe części ciała. Pomiędzy tymi skrajnymi stanowiskami istnieje wiele stanów przejściowych.

Obserwacje zachowania wilków w zagrodzie pokazują, że walki między nimi, które mogą spowodować śmierć jednego z nich, są niezwykle rzadkie. Jak zauważa K. Lorenz, kluczowym dla nich sygnałem, jakby wyłączającym agresywne zachowania, jest zwrot jednego z wilków do przeciwnika z zakrzywioną szyją. Zastępując swoją najbardziej wrażliwą część (miejsce, w którym przechodzi żyła szyjna), niejako oddaje się łasce zwycięzcy i natychmiast akceptuje „poddanie się”. Wilki w walce zachowują się jakby zgodnie z zaplanowanym rytuałem. Dlatego wszystkie te zjawiska nazywane są zachowaniem rytualnym. Posiadają go nie tylko drapieżniki, ale w mniejszym lub większym stopniu wszystkie ssaki. Zachowania rytualne często powstają z najzwyklejszych ruchów zwierzęcia, pierwotnie związanych z zupełnie innymi potrzebami. Na przykład postawa godowa często staje się postawą dominacji jednego zwierzęcia nad drugim. Komunikacja wizualna ma ogromne znaczenie dla naczelnych. Ich język mimiki i gestów osiąga wielką doskonałość. Głównymi sygnałami wizualnymi wyższych małp człekokształtnych są gesty, mimika, a czasem także pozycja ciała i kolor pyska. Wśród groźnych sygnałów znajdują się niespodziewane zrywanie się na nogi i chowanie głowy na ramiona, uderzanie rękami o ziemię, gwałtowne trzęsienie się drzew i przypadkowe rozsypywanie się kamieni. Popisując się jasnym kolorem pyska, mandryl afrykański oswaja podwładnych. W podobnej sytuacji swój ogromny nos pokazuje małpa proboscis z wyspy Borneo. Spojrzenie pawiana lub goryla oznacza zagrożenie. U pawiana towarzyszy mu częste mruganie, poruszanie głową w górę i w dół, spłaszczanie uszu i wyginanie brwi. Aby utrzymać porządek w grupie, dominujące pawiany i goryle od czasu do czasu rzucały lodowate spojrzenia na samice, młode i podporządkowane samce. Kiedy dwa nieznane goryle nagle stają twarzą w twarz, bliższe spojrzenie może być wyzwaniem. Najpierw słychać ryk, dwa potężne zwierzęta wycofują się, a potem ostro zbliżają się do siebie, pochylając głowy do przodu. Zatrzymują się tuż przed dotknięciem, zaczynają wpatrywać się sobie w oczy, aż jedno z nich się cofa. Prawdziwe skurcze są rzadkie.

Sygnały takie jak grymasy, ziewanie, poruszanie językiem, spłaszczanie uszu i mlaskanie mogą być przyjazne lub nieprzyjazne. Jeśli więc pawian naciska uszy, ale nie towarzyszy temu działaniu bezpośredniemu spojrzeniu lub mrugnięciu, jego gest oznacza poddanie się.

Szympansy do komunikacji używają bogatej mimiki. Na przykład ciasno zaciśnięte szczęki z odsłoniętymi dziąsłami oznaczają zagrożenie; zmarszczenie brwi - zastraszanie; uśmiech, zwłaszcza z wywieszonym językiem, to życzliwość; cofanie dolnej wargi, aż pokażą się zęby i dziąsła – spokojny uśmiech; dąsając się, matka szympansa wyraża swoją miłość do małego; powtarzające się ziewanie oznacza zakłopotanie lub zakłopotanie. Szympansy często ziewają, gdy zauważają, że ktoś je obserwuje.

Niektóre naczelne używają ogonów do komunikacji. Na przykład samiec lemur rytmicznie porusza ogonem przed kryciem, a samica langur opuszcza ogon na ziemię, gdy samiec się do niej zbliża. U niektórych gatunków naczelnych podrzędne samce podnoszą ogony, gdy zbliża się do nich samiec dominujący, co wskazuje na ich przynależność do niższej rangi społecznej.
6.3.4. KOMUNIKACJA AKUSTYCZNA
Komunikacja akustyczna w swoich możliwościach zajmuje pozycję pośrednią między optyczną a chemiczną. Podobnie jak sygnały wizualne, dźwięki wydawane przez zwierzęta są środkiem przekazywania informacji alarmowych. Ich działanie ograniczone jest czasem bieżącej aktywności zwierzęcia przekazującego wiadomość. Najwyraźniej to nie przypadek, że w bardzo wielu przypadkach ekspresyjnym ruchom zwierząt towarzyszą odpowiednie dźwięki. Ale w przeciwieństwie do wzrokowych, sygnały akustyczne mogą być przesyłane na odległość w przypadku braku kontaktu wzrokowego, dotykowego lub węchowego między partnerami. Sygnały akustyczne, podobnie jak chemiczne, mogą działać z dużej odległości lub w całkowitej ciemności. Ale jednocześnie są antypodem sygnałów chemicznych, ponieważ nie mają długotrwałego efektu. Tak więc sygnały dźwiękowe zwierząt są środkiem komunikacji w sytuacjach awaryjnych do przesyłania wiadomości zarówno z bezpośrednim kontaktem wzrokowym, dotykowym między partnerami, jak i przy jego braku. Zasięg transmisji informacji akustycznej określają cztery główne czynniki: 1) natężenie dźwięku; 2) częstotliwość sygnału; 3) właściwości akustyczne medium, przez które przekazywana jest wiadomość oraz 4) progi słyszenia zwierzęcia odbierającego sygnał. Sygnały dźwiękowe przesyłane na duże odległości są znane z owadów, płazów, ptaków i wielu gatunków średnich i dużych ssaków.

Propagacja dźwięku to proces falowy. Źródło dźwięku przenosi drgania na cząstki otoczenia, a te z kolei na sąsiednie cząstki, tworząc w ten sposób szereg naprzemiennych kompresji i rozrzeczeń ze wzrostem i spadkiem ciśnienia powietrza. Te ruchy cząstek są graficznie przedstawione jako sekwencja fal, których szczyty odpowiadają sprężeniom, a doliny między nimi odpowiadają rozrzedzeniu. Prędkość tych fal w danym ośrodku to prędkość dźwięku. Liczba fal przechodzących na sekundę przez dowolny punkt w przestrzeni nazywana jest częstotliwością drgań dźwięku. Ucho gatunków zwierząt odbiera dźwięk tylko w ograniczonym zakresie częstotliwości lub długości fal. Fale o częstotliwości poniżej 20 Hz nie są odbierane jako dźwięki, lecz odczuwane jako wibracje. Jednocześnie drgania o częstotliwości powyżej 20 000 Hz (tzw. ultradźwiękowe) są również niedostępne dla ludzkiego ucha, ale odbierane przez uszy wielu zwierząt. Inną cechą fal dźwiękowych jest intensywność lub głośność dźwięku, która jest określana przez odległość od szczytu lub doliny fali do linii środkowej. Intensywność jest również miarą energii dźwięku.

Sygnały dźwiękowe. Sygnały dźwiękowe emitowane przez zwierzęta mogą być przez nie odbierane z dużej odległości. Ton i częstotliwość sygnałów dźwiękowych zależą od sposobu życia zwierząt. Tak więc dźwięki o niskiej częstotliwości najlepiej przenikają przez gęstą roślinność; ten typ sygnału zazwyczaj zawiera wezwania lasu tropikalne ptaki, a także małpy zamieszkujące te lasy. Dźwięki wydawane przez wiele naczelnych są specjalnie zaprojektowane tak, aby były słyszalne z dużych odległości. Propagacja sygnału dźwiękowego zależy również od tego, jak jest wytwarzany. Ptaki terytorialne śpiewają swoje pieśni, wybierając dla tego najwyższy punkt obszaru ("song post"), co zwiększa efektywność ich dystrybucji. Ptaki w otwartych krajobrazach, takie jak skowronki i świergotki łąkowe, śpiewają, przelatując wysoko nad miejscami gniazdowania. W wodzie dźwięki rozchodzą się z mniejszym tłumieniem niż w powietrzu, dlatego zwierzęta wodne powszechnie wykorzystują je do komunikacji. Rekord odległości w komunikacji dźwiękowej zwierząt ustanowiły humbaki, ich śpiewy mogą odbierać inne wieloryby znajdujące się w odległości kilkudziesięciu kilometrów.

Komunikacja akustyczna ma ogromne znaczenie dla reprodukcji. Ryk byka działa więc stymulująco na sferę seksualną samic, co zapewnia synchronizację dojrzewania. U jeleni w okresie godowym ryczą tylko samce. U lisów głos oddają zarówno samce, jak i samice. W łosiu samica jako pierwsza chrapie o swojej lokalizacji, a następnie odpowiada na to samiec.

Środki komunikacji akustycznej typowe dla przedstawicieli psiej rodziny są przez większość badaczy dzielone na dwie grupy: kontaktową i odległą. Sygnały kontaktowe obejmują warczenie, skomlenie, parskanie, pisk, piszczenie. Sygnały te są emitowane przez zwierzęta w sytuacjach bezpośredniego kontaktu zwierząt. Wszystkie mogą pojawić się w różnych sytuacjach. Skakanie to pierwszy sygnał pojawiający się u szczeniąt. W istocie skomlenie jest reakcją na dyskomfort. Dorosłe zwierzęta jęczą pod wpływem bólu, izolacji społecznej, przyjaznych interakcji, niecierpliwości. Pisk jest sygnałem bólu, w większości przypadków blokuje agresję napastnika. Podczas agresywnych interakcji pies wydaje warczenie, jest to sygnał zagrożenia. Dużej części zabaw, zwłaszcza szczeniąt, towarzyszy warczenie. Zwykle czujne zwierzęta parskają. U psów domowych lub zwierząt udomowionych takie sygnały są często kierowane do człowieka i mogą służyć jako wezwanie do kontaktu, oznaka zniecierpliwienia lub prośba o coś. Każda z nich ma wiele modulacji.

Szczekanie i wycie to odległe sygnały. Psy szczekają inaczej w różnych sytuacjach. Szczekanie może mieć różną tonację, głośność i częstotliwość. Ze względu na charakter szczekania psa uważny właściciel prawie zawsze może określić jego przyczynę. Na przykład myśliwy dokładnie określa, jaką zwierzynę odkrył jego husky. Zupełnie inaczej szczeka na łosia czy niedźwiedzia, wiewiórkę czy leszczyna. Zupełnie inny jest też charakter szczekania psów goniących za zająca czy lisa, na szlaku czy „w zasięgu wzroku”. W najbardziej przybliżony sposób szczekanie można podzielić na następujące kategorie: szczekanie o różnej intensywności z reakcją aktywno-obronną o różnym stopniu; szczekanie o różnej intensywności z różnym stopniem reakcji pasywno-obronnej; szczekanie powitanie; szczekanie w grze; szczekanie w pomieszczeniu lub na smyczy; szczekanie - żądanie przyciągnięcia uwagi itp.

Wycie jest powszechnym środkiem komunikacji dla członków psiej rodziny, którzy prowadzą styl życia stada. Jego znaczenie w życiu szakali, wilków i kojotów jest wielorakie. Badacze zachowań wilków uważają, że grupowe wycie wilków pełni rolę markera terytorialnego, tj. wskazuje, że w okolicy znajduje się grupa wilków. Z pomocą wycia wilki i szakale wzywają partnerów.

JAKIŚ. Nikolski i K.Kh. Frommolt (1989) dzieli wycie wilków na indywidualne i grupowe. Wśród grupowych wycia można wyróżnić spontaniczne, gdy wszyscy członkowie sfory zaczynają wyć niemal jednocześnie, oraz wywołane, powstające w odpowiedzi na wycie jednego z członków sfory, znajdujące się w pewnej odległości. Spontaniczne i indukowane wycie mają różną dynamikę sezonową.

Wycie wilków i szakali służy do wymiany różnych informacji między stadami. Psy domowe wyją rzadziej niż wilki, być może ta cecha jest częściowo niwelowana przez selekcję w procesie udomowienia. Najczęściej wyją w odosobnieniu lub w odpowiedzi na dźwięki, które ich irytują, np. muzykę. Oczywiście takie dźwięki są analogiczne do spontanicznego wycia wilków, które podnieca wywołane wycie.
Komunikacja akustyczna przedstawicieli różnych grup taksonomicznych
bezkręgowce wodne. Małże, pąkle i inne podobne bezkręgowce wydają dźwięki, otwierając i zamykając swoje muszle lub domy, a skorupiaki, takie jak kolczaste, wydają głośne drapanie, pocierając czułkami o muszle. Kraby ostrzegają lub odstraszają obcych, potrząsając pazurami, aż zacznie trzeszczeć, a samce krabów wysyłają ten sygnał nawet wtedy, gdy ktoś się zbliża. Ze względu na wysoką przewodność dźwiękową wody, sygnały emitowane przez bezkręgowce wodne przekazywane są na duże odległości.

Owady. Owady, być może pierwsze na lądzie, zaczęły wydawać dźwięki, zwykle podobne do stukania, klaskania, drapania itp. Te odgłosy nie są muzyczne, ale są wytwarzane przez wysoce wyspecjalizowane organy. Na sygnały dźwiękowe owadów wpływa natężenie światła, obecność lub brak innych owadów w pobliżu oraz bezpośredni kontakt z nimi.

Jednym z najczęstszych dźwięków jest stridulacja, czyli ćwierkanie spowodowane gwałtownymi wibracjami lub tarciem jednej części ciała o drugą z określoną częstotliwością i w określonym rytmie. Zwykle dzieje się to zgodnie z zasadą „skrobak – łuk”. W tym przypadku jedna noga (lub skrzydło) owada, która ma 80-90 małych zębów wzdłuż krawędzi, szybko porusza się tam iz powrotem wzdłuż pogrubionej części skrzydła lub innej części ciała. stado szarańczy a klaczki używają właśnie takiego ćwierkającego mechanizmu, podczas gdy koniki polne i trębacze ocierają się o siebie zmodyfikowanymi skrzydłami.

Najgłośniejsze ćwierkanie wyróżniają męskie cykady. Na spodniej stronie odwłoka tych owadów znajdują się dwie błoniaste błony – tzw. narządy bębenkowe. Błony te są wyposażone w mięśnie i mogą wybrzuszać się i wybrzuszać, jak dno puszki. Kiedy mięśnie tymbale szybko się kurczą, klaśnięcia lub kliknięcia łączą się, tworząc prawie ciągły dźwięk.

Owady mogą wydawać dźwięki uderzając głową o drzewo lub liście, a brzuchem i przednimi nogami o ziemię. Niektóre gatunki, takie jak jastrząb jastrząb, mają prawdziwe miniaturowe komory dźwiękowe i wydają dźwięki poprzez wciąganie i wyprowadzanie powietrza przez membrany w tych komorach.

Wiele owadów, zwłaszcza much, komarów i pszczół, wydaje dźwięki w locie dzięki wibracjom skrzydeł; niektóre z tych dźwięków są używane w komunikacji. Królowe pszczoły ćwierkają i brzęczą: dorosła królowa brzęczy, a niedojrzałe królowe ćwierkają, próbując wydostać się z komórek.

Zdecydowana większość owadów nie ma rozwiniętego aparatu słuchowego i wykorzystuje anteny do wychwytywania drgań dźwiękowych przechodzących przez powietrze, glebę i inne podłoża. Niektóre owady mają szereg specjalnych, podobnych do uszu formacji, które przyczyniają się do bardziej subtelnego rozróżniania sygnałów dźwiękowych.

Ryba. Stwierdzenie „niemy jak ryba” od dawna jest obalane przez naukowców. Ryby wydają wiele dźwięków, stukając w osłony skrzelowe i za pomocą pęcherza pławnego. Każdy gatunek wydaje specyficzne dźwięki. Na przykład gwinea gwinei i gaworzy, szczeka ostrobok, gorbyl wydaje hałaśliwe dźwięki, które naprawdę przypominają bębnienie, a miętus morski ekspresyjnie dudni i chrząka. Siła dźwięku niektórych ryb morskich jest tak duża, że ​​spowodowały wybuchy min akustycznych, które rozpowszechniły się w czasie II wojny światowej i oczywiście miały na celu zniszczenie wrogich statków. Sygnały dźwiękowe są wykorzystywane do gromady, jako zaproszenie do rozmnażania się, do obrony terytorium i jako sposób na indywidualne rozpoznanie. Ryby nie mają bębenków i nie słyszą jak ludzie. System cienkich kości, tzw. Aparat Webera przenosi wibracje z pęcherza pławnego do ucha wewnętrznego. Zakres częstotliwości odbieranych przez ryby jest stosunkowo wąski – większość z nich nie słyszy dźwięków powyżej górnego „do” i najlepiej odbiera dźwięki poniżej „la” trzeciej oktawy.

Płazy. Wśród płazów tylko żaby, ropuchy i rzekotki drzewne wydają głośne dźwięki; spośród salamandr niektóre cicho piszczą lub gwiżdżą, inne mają fałdy głosowe i cicho szczekają. Dźwięki wydawane przez płazy mogą oznaczać zagrożenie, ostrzeżenie, wezwanie do rozrodu, mogą być używane jako sygnał niepokoju lub jako środek ochrony terytorium. Niektóre gatunki żab rechoczą w grupach po trzy, a duży chór może składać się z kilku głośnych trio.

Gady. Niektóre węże syczą, inne trzeszczą, a w Afryce i Azji są węże, które ćwierkają za pomocą łusek. Ponieważ węże i inne gady nie mają zewnętrznych otworów na uszy, odczuwają tylko wibracje, które przechodzą przez glebę. Więc grzechotnik raczej nie usłyszy własnego trzasku.

W przeciwieństwie do węży, tropikalne jaszczurki-gekony mają zewnętrzne otwory na uszy. Gekony klikają bardzo głośno i wydają ostre dźwięki.

Wiosną samce aligatorów ryczą, wzywając samice i odstraszając inne samce. Krokodyle wydają głośne dźwięki alarmowe, gdy są przestraszone, i głośno syczą, grożąc obcemu wtargnięciu na ich terytorium. Małe aligatory piszczą i rechoczą, by zwrócić na siebie uwagę matki. Żółw słoniowy z Galapagos wydaje niski, ochrypły ryk, a wiele innych żółwi syczy groźnie.

Ptaki. Komunikacja akustyczna została lepiej zbadana u ptaków niż u jakiegokolwiek innego zwierzęcia. Ptaki komunikują się z osobnikami własnego gatunku, a także z innymi gatunkami, w tym ssakami, a nawet ludźmi. W tym celu wykorzystują dźwięk (nie tylko głos), a także sygnały wizualne. Dzięki rozwiniętemu aparatowi słuchowemu, składającemu się z ucha zewnętrznego, środkowego i wewnętrznego, ptaki dobrze słyszą. Aparat głosowy ptaków, tzw. Dolna krtań lub syrinx znajduje się w dolnej części tchawicy.

Ptaki stadne używają bardziej zróżnicowanych sygnałów dźwiękowych i wizualnych niż ptaki samotne, które czasami znają tylko jedną pieśń i powtarzają ją w kółko. Stadające się ptaki mają sygnały, które gromadzą stado, ogłaszają niebezpieczeństwo, sygnalizują „wszystko jest spokojnie”, a nawet wzywają do posiłku.

Wśród ptaków śpiewają głównie samce, ale częściej nie po to, by przywabić samice (jak się zwykle uważa), tylko po to, by ostrzec, że obszar jest objęty ochroną. Wiele piosenek jest bardzo zawiłych i sprowokowanych przez wypuszczenie na wiosnę męskiego hormonu płciowego testosteronu. Większość „rozmów” u ptaków odbywa się między matką a pisklętami, które żebrzą o pokarm, a matka je karmi, ostrzega lub uspokaja.

Śpiew ptaków kształtowany jest zarówno przez geny, jak i trening. Śpiew ptaka, który dorastał w odosobnieniu, okazuje się niekompletny; pozbawiona pojedynczych „fraz” składających się na utwór tego typu.

Niegłosowy sygnał dźwiękowy - uderzenie bębna skrzydeł - jest używany przez cietrzewia w okresie godowym, aby zwabić samicę i ostrzec rywalizujące samce, aby trzymały się z daleka. Jeden z manakinów tropikalnych łamie pióra ogona jak kastaniety podczas zalotów. Przynajmniej jeden ptak, miodowód afrykański, komunikuje się bezpośrednio z człowiekiem. Miodowód żywi się woskiem pszczelim, ale nie może go wydobyć z dziupli, w których pszczoły budują swoje gniazda. Wielokrotnie zbliżając się do osoby, głośno krzycząc, a następnie kierując się w stronę drzewa z pszczołami, miodowód prowadzi osobę do jej gniazda; po pobraniu miodu zjada pozostały wosk.

ssaki lądowe. Dźwięki wydawane przez marmozety i małpy człekokształtne są stosunkowo proste. Na przykład szympansy często krzyczą i kwiczą, gdy są przestraszone lub wściekłe, i są to rzeczywiście elementarne sygnały. Mają jednak również niesamowity rytuał dźwiękowy: od czasu do czasu zbierają się w lesie i bębnią rękoma o wystające korzenie drzew, towarzysząc tym czynnościom krzykami, piskami i wycie. Ten festiwal bębnów i piosenek może trwać godzinami i można go usłyszeć z odległości co najmniej mili. Są powody, by sądzić, że w ten sposób szympansy wzywają swoich towarzyszy do miejsc obfitujących w żywność.

Komunikacja międzygatunkowa jest szeroko rozpowszechniona wśród naczelnych. Langurowie, na przykład, uważnie śledzą nawoływania na alarm i ruchy pawi i jeleni. Zwierzęta łąkowe i pawiany reagują na swoje ostrzeżenia, więc drapieżniki mają niewielkie szanse na ataki z zaskoczenia.

ssaki wodne. Ssaki wodne, podobnie jak ssaki lądowe, mają uszy składające się z otworu zewnętrznego, ucha środkowego z trzema kosteczkami słuchowymi oraz ucha wewnętrznego połączonego nerwem słuchowym z mózgiem. Słuch ssaków morskich jest doskonały, wspomaga go również wysoka przewodność dźwiękowa wody.

Foki należą do najgłośniejszych ssaków wodnych. W okresie lęgowym samice i młode foki wyją i nisko, a dźwięki te są często inicjowane przez szczekanie i ryki samców. Samce ryczą głównie w celu oznaczenia terytorium, z którego każdy zbiera harem składający się z 10-100 samic. Komunikacja głosowa u samic nie jest tak intensywna i kojarzy się przede wszystkim z kryciem i opieką nad potomstwem.

Wieloryby nieustannie wydają dźwięki, takie jak kliknięcia, skrzypienia, westchnienia w niskich tonach, a także coś w rodzaju skrzypienia zardzewiałych zawiasów i stłumionych odgłosów. Uważa się, że wiele z tych dźwięków to nic innego jak echolokacja wykorzystywana do wykrywania jedzenia i poruszania się pod wodą. Mogą być również sposobem na utrzymanie integralności grupy.

Wśród ssaków wodnych delfin butlonos jest niekwestionowanym mistrzem w emitowaniu sygnałów dźwiękowych. Dźwięki wydawane przez delfiny określane są jako jęki, piski, skowyty, gwizdy, szczekanie, piski, miauczenie, skrzypienie, trzaski, ćwierkanie, chrząkanie, przeraźliwe wrzaski, a także przypominają odgłos motorówki, skrzypienie zardzewiałych zawiasów itp. Dźwięki te składają się z ciągłej serii wibracji o częstotliwościach od 3000 do ponad 200 000 Hz. Są one wytwarzane przez wdmuchiwanie powietrza przez kanał nosowy i dwie struktury przypominające zastawkę wewnątrz otworu. Dźwięki są modyfikowane przez wzrost i spadek napięcia zastawek nosowych oraz ruch „języków” lub „czopów” znajdujących się w drogach oddechowych i otworze nosowym. Dźwięk wydawany przez delfiny, podobny do skrzypienia zardzewiałych zawiasów, jest „sonarem”, rodzajem mechanizmu echolokacji. Poprzez ciągłe wysyłanie tych dźwięków i odbieranie ich odbić od podwodnych skał, ryb i innych obiektów, delfiny mogą z łatwością poruszać się nawet w całkowitej ciemności i znajdować ryby.

Delfiny z pewnością komunikują się ze sobą. Kiedy delfin emituje krótki, tępy gwizdek, po którym następuje wysoki i melodyjny gwizdek, oznacza to sygnał o niebezpieczeństwie i inne delfiny natychmiast przychodzą na ratunek. Młody zawsze reaguje na gwizdek skierowany do niego przez matkę. Uważa się, że kiedy delfiny są wściekłe, szczekają, a dźwięk ujadania, wydawany wyłącznie przez samce, przyciąga samice.
Lokalizacja ultradźwiękowa
Nietoperze i wiele innych zwierząt wypracowało swoisty mechanizm orientacji za pomocą lokalizacji ultradźwiękowej. Jego istotą jest wychwytywanie za pomocą bardzo subtelnego słuchu dźwięków o wysokiej częstotliwości odbijanych przez przedmioty, emitowanych przez aparat głosowy zwierzęcia. Mnożąc impulsy ultradźwiękowe i wychwytując ich odbicia, nietoperz jest w stanie określić nie tylko obecność obiektu, ale także odległość do niego itp. Taka lokalizacja prawie całkowicie zastępuje słabo rozwiniętą wizję. Podobny typ urządzenia znajduje się również u waleni, które są w stanie poruszać się w całkowicie nieprzezroczystej wodzie bez napotykania przeszkód. Swoisty język ultradźwiękowy delfinów został dość dobrze zbadany. Echolokacja stworzyła warunki do powstania unikalnego systemu komunikacji, niedostępnego dla innych zwierząt.

Wykorzystanie echolokacji do komunikacji można łączyć ze specjalnymi sygnałami komunikacyjnymi. Delfiny mają gwiżdżące sygnały zwane identyfikacją. Zoolodzy uważają, że to nadane imię zwierzę. Delfin umieszczony w osobnym pomieszczeniu nieustannie generuje swoje sygnały wywoławcze, wyraźnie starając się nawiązać zdrowy kontakt ze stadem. Sygnały identyfikacyjne różnych delfinów są wyraźnie różne. Czasami zwierzęta generują „obce” znaki wywoławcze. Może delfiny naśladują się nawzajem lub za pomocą znaków wywoławczych innych ludzi wzywają swoich towarzyszy, zapraszając całkiem pewne zwierzęta do „rozmowy”.

PYTANIA DO KONTROLI:

1. 
   Co oznacza język zwierząt?
2. 
   Jakie są główne funkcje chemkomunikacji?
3. 
   Jaką rolę w życiu zwierząt odgrywa indywidualny zapach?
4. 
   Dlaczego zwierzęta zaznaczają swoje terytorium?
5. 
   Jaka jest rola komunikacji wizualnej w komunikacji zwierząt?