Dīgļu slāņi ir embrioloģijas pamatjēdziens. Tie apzīmē augļa ķermeņa slāņus agrīnā stadijā.Vairumā gadījumu šiem slāņiem ir epitēlija raksturs.

Dīgļu slāņus parasti iedala trīs veidos:

Ektoderma - ārējā loksne, ko sauc arī par epiblastu vai ādas jutīgo slāni;

Endoderms ir šūnu iekšējais slānis. To var saukt arī par hipoblastu vai entero-dziedzeru loksni;

Vidējais slānis (mezoderma vai mezoblasts).

Dīgļu loksnes (atkarībā no to atrašanās vietas tām raksturīgas noteiktas šūnu pazīmes. Tādējādi embrija ārējais slānis sastāv no gaišām un augstām šūnām, kas pēc uzbūves ir līdzīgas cilindriskajam epitēlijam. Iekšējā lapa vairumā gadījumu sastāv no lielām šūnām kas ir pildītas ar specifiskām dzeltenuma plāksnēm.Tām ir saplacināts izskats, kas padara tos līdzīgus

Mezoderma pirmajā stadijā sastāv no vārpstveida un zvaigžņu šūnām. Vēlāk tie veido epitēlija slāni. Man jāsaka, ka daudzi pētnieki uzskata, ka mezoderma ir vidējie dīgļu slāņi, kas nav neatkarīgs šūnu slānis.

Dīgļu slāņiem sākotnēji ir doba veidojuma forma, ko sauc par blastodermālo pūslīšu. Pie viena no tās poliem pulcējas šūnu grupa, ko sauc par šūnu masu. Tas rada primāro zarnu (endodermu).

Jāteic, ka no embriju loksnēm veidojas dažādi orgāni. Tādējādi nervu sistēma rodas no ektodermas, gremošanas caurule rodas no endodermas, un skelets un muskuļi rodas no mezodermas.

Jāņem vērā arī tas, ka embrioģenēzes laikā veidojas īpašas embrionālās membrānas. Tie ir īslaicīgi, nepiedalās orgānu veidošanā un pastāv tikai embrionālās attīstības laikā. Katrai klasei ir noteiktas iezīmes šo čaulu veidošanā un struktūrā.

Attīstoties embrioloģijai, viņi sāka noteikt embriju līdzību, ko pirmo reizi aprakstīja K.M. Bērs 1828. gadā. Nedaudz vēlāk Čārlzs Darvins identificēja galveno visu organismu embriju līdzības iemeslu - to kopīgo izcelsmi. No otras puses, Severovs apgalvoja, ka embriju kopīgās pazīmes ir saistītas ar evolūciju, kas vairumā gadījumu notiek anabolisma ceļā.

Salīdzinot dažādu klašu un sugu dzīvnieku embriju galvenās attīstības stadijas, tika konstatētas noteiktas pazīmes, kas ļāva formulēt embriju līdzības likumu. Šā likuma galvenie noteikumi bija tādi, ka viena veida organismu embriji to attīstības sākumposmā ir ļoti līdzīgi. Pēc tam embriju raksturo arvien vairāk individuālu pazīmju, kas norāda uz tā piederību attiecīgajai ģints un sugai. Tajā pašā laikā viena veida pārstāvju embriji arvien vairāk tiek atdalīti viens no otra, un to primārā līdzība vairs netiek izsekota.

dīgļu slāņi(lat. embrija lapotne), dīgļu slāņi, daudzšūnu dzīvnieku embrija ķermeņa slāņi, kas veidojas gastrulācijas laikā un rada dažādus orgānus un audus. Lielākajā daļā organismu veidojas trīs dīgļu slāņi: ārējais ir ektoderma, iekšējais ir endoderma un vidējais mezoderma.

Ektodermas atvasinājumi veic galvenokārt integumentālās un sensorās funkcijas, endodermas atvasinājumi - barošanas un elpošanas funkcijas, bet mezodermas atvasinājumi - savienojumus starp embrija daļām, motoriskās, atbalsta un trofiskās funkcijas.

Vienam un tam pašam dīgļu slānim dažādu mugurkaulnieku klašu pārstāvjiem ir vienādas īpašības, t.i. dīgļu slāņi ir homologi veidojumi un to klātbūtne apstiprina dzīvnieku pasaules izcelsmes vienotības pozīciju. Dīgļu slāņi veidojas visu galveno mugurkaulnieku klašu embrijos, t.i. ir universāli izplatīti.

Dīgļu slānis ir šūnu slānis, kas ieņem noteiktu pozīciju. Bet to nevar aplūkot tikai no topogrāfiskajām pozīcijām. Dīgļu slānis ir šūnu kopums, kam ir noteiktas attīstības tendences. Skaidri definēts, lai arī diezgan plašs attīstības potenciālu diapazons beidzot tiek noteikts (noteikts) līdz gastrulācijas beigām. Tādējādi katrs dīgļu slānis attīstās noteiktā virzienā, piedalās noteiktu orgānu rudimentu rašanās procesā. Visā dzīvnieku valstībā atsevišķi orgāni un audi rodas no viena un tā paša dīgļu slāņa. No ektodermas veidojas nervu caurule un integumentārais epitēlijs, no endodermas - zarnu epitēlijs, no mezodermas - muskuļi un saistaudi, nieru epitēlijs, dzimumdziedzeri un serozie dobumi. No mezodermas un galvaskausa daļas tiek izspiestas ektodermas šūnas, kas aizpilda atstarpi starp loksnēm un veido mezenhīmu. Mezenhimālās šūnas veido sinciciju: tās ir savienotas viena ar otru ar citoplazmas procesiem. Mezenhīms veido saistaudus. Katrs atsevišķais dīgļu slānis nav autonoms veidojums, tas ir daļa no veseluma. Dīgļu slāņi spēj atšķirties, tikai savstarpēji mijiedarbojoties un esot embriju kopumā integrējošo ietekmju ietekmē. Labs piemērs šādai mijiedarbībai un savstarpējai ietekmei ir eksperimenti ar agrīno abinieku gastrulu, saskaņā ar kuru ekto-, ento- un mezodermas šūnu materiālu var piespiest radikāli mainīt savas attīstības ceļu, piedalīties orgānu veidošanā. kas ir pilnīgi neraksturīgi šai brošūrai. Tas liek domāt, ka gastrulācijas sākumā katra dīgļa slāņa šūnu materiāla liktenis, stingri runājot, vēl nav iepriekš noteikts. Katras lapas attīstība un diferenciācija, to organoģenētiskā specifika ir saistīta ar visa embrija daļu savstarpējo ietekmi un ir iespējama tikai ar normālu integrāciju.

62. Histo- un organoģenēze. Neirulācijas process. Aksiālie orgāni un to veidošanās. mezodermas diferenciācija. Mugurkaulnieku embriju atvasinātie orgāni.

Histoģenēze(no citu grieķu ἱστός — audi + γένεσις — izglītība, attīstība) — procesu kopums, kas noved pie audu veidošanās un atjaunošanas individuālās attīstības (ontoģenēzes) gaitā. Viens vai otrs dīgļu slānis ir iesaistīts noteikta veida audu veidošanā. Piemēram, muskuļu audi attīstās no mezodermas, nervu audi no ektodermas utt. Dažos gadījumos viena veida audiem var būt cita izcelsme, piemēram, ādas epitēlijs ir ektodermāls, bet absorbējošais zarnu epitēlijs ir endodermāls. izcelsmi.

Organoģenēze- embrionālās individuālās attīstības pēdējais posms, pirms kura notiek apaugļošana, sasmalcināšana, blastulācija un gastrulācija.

Organoģenēzē, neirulācijā, histoģenēzē un organoģenēze.

Neirulācijas procesā veidojas neirula, kurā tiek ieklāta mezoderma, kas sastāv no trim dīgļu slāņiem (trešais mezodermas slānis sadalās segmentētās pāru struktūrās - somītos) un aksiālā orgānu kompleksa - nervu caurules, horda. un zarnas. Orgānu aksiālā kompleksa šūnas savstarpēji ietekmē viena otru. Šo savstarpējo ietekmi sauc par embrionālo indukciju.

Histoģenēzes procesā veidojas ķermeņa audi. No ektodermas veidojas nervu audi un ādas epiderma ar ādas dziedzeriem, no kuriem pēc tam attīstās nervu sistēma, maņu orgāni un epiderma. No endodermas veidojas notohords un epitēlija audi, no kuriem pēc tam veidojas gļotādas, plaušas, kapilāri un dziedzeri (izņemot dzimumorgānu un ādas). Mezoderma ražo muskuļus un saistaudus. ODS, asinis, sirds, nieres un dzimumdziedzeri veidojas no muskuļu audiem.

Neirulācija- nervu plāksnes veidošanās un slēgšana nervu caurulītē hordātu embrionālās attīstības procesā.

Neirulācija ir viens no galvenajiem ontoģenēzes posmiem. Neirulācijas stadijā esošo embriju sauc par neirulu.

Nervu caurules attīstību priekšējā-aizmugurējā virzienā kontrolē īpašas vielas - morfogēni (tie nosaka, kurš no galiem kļūs par smadzenēm), un ģenētiskā informācija par to tiek iestrādāta tā sauktajos homeotiskajos jeb homeotiskajos gēnos.

Piemēram, morfogēns retīnskābe, palielinoties tās koncentrācijai, spēj pārvērst viena veida rombomērus (smadzeņu aizmugurējās daļas nervu caurules segmentus) citā.

Neirulācija lancetēs ir izciļņu augšana no ektodermas virs šūnu slāņa, kas kļūst par nervu plāksni.

Neirulācija stratificētajā epitēlijā - abu slāņu šūnas sajaucas zem ektodermas un centrbēdzes veidā atšķiras, veidojot nervu cauruli.

Neirulācija viena slāņa epitēlijā:

Šizokoelozais tips (teleostos) - līdzīgs stratificētai epitēlija neirulācijai, izņemot to, ka viena slāņa šūnas nolaižas.

Putniem un zīdītājiem nervu plāksne invaginējas uz iekšu un noslēdzas nervu caurulītē.

Putniem un zīdītājiem neirulācijas laikā izvirzītās nervu plāksnes daļas sauc nervu krokas, ir slēgti visā nervu caurules garumā nevienmērīgi.

Parasti vispirms aizveras nervu caurules vidus, un pēc tam aizvēršana iet uz abiem galiem, kā rezultātā paliek divas atvērtas sadaļas - priekšējā un aizmugurējā neiropora.

Cilvēkiem nervu caurules slēgšana ir sarežģītāka. Vispirms aizveras mugurkaula daļa no krūšu kurvja līdz jostas daļai, otrā - zona no pieres līdz vainagam, trešā - priekšpuse, iet vienā virzienā, uz neirokraniumu, ceturtā - zona no aizmugures. galvu līdz dzemdes kakla galam, pēdējā, piektā - sakrālā daļa, arī iet vienā virzienā, prom no astes kaula.

Kad otrā sadaļa nav slēgta, tiek konstatēts nāvējošs iedzimts defekts - anencefālija. Auglim smadzenes neattīstās.

Kad piektā sadaļa nav aizvērta, tiek konstatēts iedzimts defekts, ko var labot - spina bifida jeb Spinabifida. Atkarībā no smaguma pakāpes spina bifida iedala vairākos apakštipos.

Neirulācijas laikā veidojas nervu caurule.

Šķērsgriezumā uzreiz pēc veidošanās tajā var atšķirt trīs slāņus no iekšpuses uz āru:

Ependimāls - pseido-stratificēts slānis, kas satur rudimentāras šūnas.

Mantijas zonā ir migrējošas, proliferējošas šūnas, kas iziet no ependimālā slāņa.

Ārējā marginālā zona ir slānis, kurā veidojas nervu šķiedras.

Ir 4 aksiālais korpuss: notohords, nervu caurule, zarnu caurule un mezoderma.

Neatkarīgi no dzīvnieku sugas tās šūnas, kas migrē caur blastoporas muguras lūpas zonu, tālāk tiek pārveidotas par notohordu un caur blastoporas sānu (sānu) lūpu zonu - trešajā dīgļu slānī. - mezoderma. Augstākajos hordātos (putniem un zīdītājiem) dīgļu vairogšūnu imigrācijas dēļ blastopora gastrulācijas laikā neveidojas. Šūnas, kas migrēja caur blastoporas muguras lūpu, veido akordu, blīvu šūnu auklu, kas atrodas gar embrija viduslīniju starp ektodermu un endodermu. Tās ietekmē ārējā dīgļu slānī sāk veidoties nervu caurule, un tikai visbeidzot endoderma veido zarnu caurulīti.

Mezodermas diferenciācija (lat. diferencē. atšķirība) sākas 3. attīstības nedēļas beigās. Mezenhīms rodas no mezodermas.

Mezodermas muguras daļa, kas atrodas horda sānos, ir sadalīta ķermeņa segmentos - somītēs, no kuriem attīstās kauli un skrimšļi, šķērssvītrotie skeleta muskuļi un āda (134. att.).

No ventrālās nesegmentētās mezodermas daļas - ar planhnotomu, veidojas divas plāksnes: splanchnopleura un somatopleura, no kurām attīstās serozo membrānu mezotēlijs, un telpa starp tām pārvēršas ķermeņa dobumos, gremošanas caurulē, asins šūnas, gludās muskulatūras audi, asins un limfātiskie asinsvadi, saistaudi, sirds šķērssvītrotie muskuļu audi, virsnieru garoza un epitēlija dzimumdziedzeri.

Dīgļu slāņu atvasinājumi. No ektodermas veidojas ārējais apvalks, centrālā nervu sistēma un pēdējā gremošanas kanāla daļa. No endodermas veidojas notohords, gremošanas caurules vidējā daļa un elpošanas sistēma. No mezodermas veidojas muskuļu un skeleta sistēmas, sirds un asinsvadu un uroģenitālās sistēmas.

Izveidot atbilstību starp cilvēka ķermeņa uzbūvi un dīgļu slāni, no kura tas veidojies.

Pierakstiet atbildes ciparus, sakārtojot tos burtiem atbilstošā secībā:

Paskaidrojums.

Svarīgākie ektodermālie atvasinājumi ir nervu caurule, nervu cekuls un visas no tiem izveidotās nervu šūnas. Maņu orgāni, kas pārraida informāciju par redzes, skaņas, ožas un citiem stimuliem uz nervu sistēmu, arī attīstās no ektodermālajiem anlāžiem. Piemēram, acs tīklene veidojas kā smadzeņu izaugums un tāpēc ir nervu caurules atvasinājums, savukārt ožas šūnas tieši diferencējas no deguna dobuma ektodermālā epitēlija. Sāpju receptoriem ir ektodermāla izcelsme.

Ektoderma: sāpju receptori, matu līnija, nagu plāksnes. Mezoderma: limfa un asinis, taukaudi.

Atbilde: 11221.

Atbilde: 11221

Avots: Vienotais valsts eksāmens bioloģijā 30.05.2013. galvenais vilnis. Sibīrija. 2. iespēja.

Sadi 11.06.2017 13:49

Atbildē uz šo uzdevumu teikts, ka plaušas veidojas no mezodermas, un 8. uzdevumā Nr.13837 teikts, ka no endodermas.

Natālija Jevgeņijevna Baštaņņika

Lūdzu, ņemiet vērā, ka plaušu epitēlijs ir endoderma.

Konkrēta orgāna rudiments sākotnēji veidojas no konkrēta dīgļu slāņa, bet pēc tam orgāns kļūst sarežģītāks, un rezultātā tā veidošanā piedalās divi vai trīs dīgļu slāņi.

Plaušas ir ne tikai epitēlijs, tās ir arī bronhioli, un savienojošās plēvītes... tas viss veidojas no mezenhīma, un diemžēl šīs zināšanas apkopotāji Vienotajā valsts pārbaudījumā neņem vērā :(

Telpa starp jaunattīstības bronhiem ir piepildīta ar starpposma mezenhīmu. Trešajā mēnesī plaušu saknē sāk diferencēties mezenhīms, kas ir irdeni audi, kas cieši pārklāj attīstošos endodermālos cauruļveida veidojumus. No šejienes diferenciācija turpinās perifērā virzienā ar atsevišķiem bronhu zariem. Pirmkārt, parādās abu galveno bronhu skrimšļu gredzeni, un atlikušo bronhu skrimšļa plāksnes pakāpeniski diferencējas. Apmēram tajā pašā laikā veidojas muskuļu šūnas un pirmās saistaudu kolagēna šķiedras. No mezodermālā materiāla rodas plaušu plēves interlobulārais un starpsegmentālais starpsienas mezenhīms un subserozie saistaudi. Elastīgās šķiedras sāk parādīties ceturtajā mēnesī. Tomēr to galvenā attīstība, kā arī skrimšļa plākšņu attīstība bronhu sieniņās notiek tikai intrauterīnās attīstības otrajā pusē.

"MORDOVAS VALSTS UNIVERSITĀTE, kas nosaukta A.I. N. P. OGAREVA»

Bioloģijas katedra

Ģenētikas katedra

par tēmu: dīgļu slāņi

Pabeidza: 3. kursa students

specialitāte "Bioloģija"

Ievads

1. Dīgļu slāņu struktūra

2. Dīgļu slāņu teorijas attīstības vēsture

3. Dīgļu slāņu veidošanās

4. Dīgļu slāņu izcelsme un evolūcijas nozīme

5. Dīgļu slāņu teorijas nosacījumi un iebildumi pret šo teoriju

Secinājums

Literatūra

Ievads

Līdztekus iespējai dīgļu slāņus interpretēt no to filoģenētiskās nozīmes viedokļa, ir svarīgi noteikt to lomu indivīda attīstībā. Dīgļu slāņi ir pirmās organizētās šūnu grupas embrijā, kuras skaidri atšķiras viena no otras pēc to pazīmēm un attiecībām. Fakts, ka šīs attiecības būtībā ir vienādas visos mugurkaulnieku embrijos, liecina par kopīgu izcelsmi un līdzīgu iedzimtību šīs plašās dzīvnieku grupas dažādajiem pārstāvjiem.

Var domāt, ka šajos dīgļu slāņos pirmo reizi virs ķermeņa uzbūves vispārīgā plāna sāk veidoties dažādu klašu atšķirības, kas raksturīgas visiem mugurkaulniekiem.

Dīgļu slāņu veidošanās beidzas periods, kad galvenais attīstības process ir tikai šūnu skaita palielināšanās, un sākas šūnu diferenciācijas un specializācijas periods. Diferenciācija notiek dīgļu slāņos, pirms mēs varam redzēt tās pazīmes ar kādu no mūsu mikroskopiskajām metodēm. Lapā, kurai ir pilnīgi viendabīgs izskats, pastāvīgi rodas lokalizētas šūnu grupas ar dažādām turpmākās attīstības iespējām.

No dīgļu slāņa rodas dažādas struktūras. Tajā pašā laikā dīgļu slānī nav nemanāmas redzamas izmaiņas, kuru dēļ tās rodas. Jaunākie eksperimentālie pētījumi liecina, cik agri šī neredzamā diferenciācija notiek pirms redzamās šūnu grupu morfoloģiskās lokalizācijas, ko mēs viegli atpazīstam kā galīgā orgāna rudimentu.

1. Dīgļu slāņu struktūra

Dīgļu slāņi sastāv no šūnu materiāliem, kas iet uz dažādu orgānu un audu attīstību. Savā struktūrā dažādu dīgļu slāņu šūnas atšķiras viena no otras; endodermas šūnas vienmēr ir lielākas un mazāk regulāras nekā ektodermālās šūnas. Endoderma izceļas ar topošās grāmatzīmes īpašībām, kurām ir trofiska nozīme. Ektoderma paliek uz virsmas un sākotnēji tai ir aizsargājoša vērtība. Atšķirībā no endodermas, tas sastāv no regulāri sakārtotām viendabīgākas formas šūnām. Gastrulācija izraisa ievērojamu atšķirību starp ārējo un iekšējo slāni, un dīgļu materiāls kļūst neviendabīgs. Procesu, kas noved pie atšķirību parādīšanās sākotnēji viendabīgā materiālā, sauc par diferenciāciju.

Primārajiem organizatoriem vai induktoriem ir svarīga loma šūnu materiāla diferencēšanā. Induktori ir ķīmiskas vielas, kuras izdala šūnu grupas un ietekmē citas šūnu grupas, mainot to attīstības ceļu. Dīgļu slāņu diferenciācijas rezultātā veidojas dažādi orgāni un audi. Pētot šos procesus dažādos dzīvniekos, tika konstatēts, ka katra dīgļa slāņa liktenis visos daudzšūnu organismos parasti ir vienāds.

Tādējādi no ektodermas attīstās ādas epitēlijs, ādas dziedzeri, daudzi ragu atvasinājumi, nervu sistēma un maņu orgāni. No endodermas visiem dzīvniekiem veidojas zarnu trakta vidusdaļas epitēlijs, aknas un gremošanas dziedzeri. Hordātos veidojas arī elpceļu epitēlijs. No mezodermas attīstās asinis un limfa, muskuļu, saistaudu, skrimšļu un kaulu audi, nieru epitēlijs, sekundārā ķermeņa dobuma siena, daļa reproduktīvās sistēmas audu.

2. Dīgļu slāņu teorijas attīstības vēsture

Dīgļu slāņa teorija ir viens no lielākajiem salīdzinošās embrioloģijas vispārinājumiem 19. gadsimtā. Dīgļu slāņus pirmais aprakstīja X. Panders (1817), atklājot, ka dažos attīstības posmos vistas embrijs sastāv no trim plānām kārtiņām jeb slāņiem, kuru šūnu daba vēl nebija zināma. Panders ārējo lapu sauca par serozu, dziļāko - par gļotādu, bet starpposmu - par asinīm. Šos novērojumus apstiprināja K. Bērs (1828, 1837), kas dažiem citiem dzīvniekiem (zivīm, vardēm, bruņurupučiem) konstatēja dīgļu slāņus. Bērs izdalīja divus primāros slāņus - dzīvnieku un veģetatīvo, kas pēc tam atkal tiek sadalīti sekundārajos dīgļu slāņos: dzīvnieku slānis piešķir ādu un muskuļu, bet veģetatīvā - asinsvadu un gļotādas. Saskaņā ar mūsdienu terminoloģiju ādas loksne atbilst ektodermai, gļotādas loksne atbilst endodermai, bet muskuļu un asinsvadu loksne atbilst mezodermas parietālajai un viscerālajai loksnei. Bēra kļūda bija tikai tā, ka viņš aprakstīja šo divu mezodermālo slāņu izcelsmi mugurkaulniekiem no dažādiem avotiem. Terminus "ektoderma" un "endoderma" embriologi aizņēmās no zooloģijas (tā vēl agrāk sauca epitēlija slāņus, kas veido pieaugušo cnidāriešu ķermeni). Vistas embrija dīgļu slāņu šūnu struktūru Remaks noteica 1855. gadā.

Sākotnēji tika uzskatīts, ka dīgļu slāņi veidojas tikai mugurkaulnieku attīstības laikā. Taču pēc A. O. Kovaļevska un I. I. Mečņikova darba, kas pētīja gandrīz visu bezmugurkaulnieku klašu attīstību, kļuva skaidrs, ka dīgļu slāņi vienā vai otrā veidā ir sastopami visos daudzšūnu dzīvniekos. A. O. Kovaļevskis (1871) rakstā “Tārpu un posmkāju embrioloģiskie pētījumi” beigu daļā rakstīja: “Ja tagad salīdzinām mūsu aprakstīto tārpu attīstību ar citu dzīvnieku attīstību, tad dīgļu slāņu līdzība ar mugurkaulnieku dzīvnieki mums ir īpaši pārsteidzoši, līdz pat atsevišķām detaļām; tās pašas divas primārās lapas, kurām ir liela nozīme tārpu attīstībā, ir arī mugurkaulniekiem; kā vieniem, tā citiem viduslapa parādās tikai vēlāk. Lapu likteņi un orgānu likšana ārkārtīgi sakrīt, līdz pat atsevišķiem procesiem.

I. I. Mečņikovs dažiem dzīvniekiem atklāja dīgļu slāņus ar ļoti izmainītu attīstību un pirmo reizi izvirzīja jautājumu par gastrulācijas procesu evolūciju.

3. Dīgļu slāņu veidošanās

Dīgļu slāņi veidojas dzīvniekiem un cilvēkiem procesā, ko sauc par gastrulāciju.

Dzīvnieku vidū izšķir divslāņu un trīsslāņu taksonus. Sākot ar plakanajiem tārpiem, dzīvniekiem ir 3 dīgļu slāņi: ektoderma (ārējais), endoderma (iekšējais) un mezoderma (vidējais). Mezoderma ir sastopama tikai trīsslāņu dzīvniekiem, savukārt ektoderma un endoderma ir sastopama divslāņu (sūkļi, bryozoans, coelenterates) un trīsslāņu dzīvniekiem.

Nervu sistēma, āda, ādas dziedzeri, ādas atvasinājumi, piemēram, spalvas, mati, nagi, nagi, zvīņas, kā arī gremošanas caurules priekšējās un aizmugurējās daļas epitēlijs un viscerālā skeleta kauli attīstās no ektoderma ontoģenēzē.

Zarnu oderējums veidojas no endodermas; endoderma nodrošina embrija uzturu; no šī dīgļu slāņa attīstās elpošanas orgāni, gremošanas sistēmas gļotādas un gremošanas dziedzeri (aknas utt.).

No mezodermas veidojas asinsrites, ekskrēcijas un reproduktīvās sistēmas orgāni, celomas un iekšējo orgānu serozās membrānas, kā arī balsta skeleta un muskuļu kauli.

Mūsdienu embrionālā procesa izpētes metodes ir ļāvušas konstatēt, ka dīgļu slāņiem nav primitīva orgāna nozīmes un tie neatkārto nevienu filoģenētiskās attīstības posmu. Tie jāuzskata par materiālu no noteikta nākotnes orgānu kompleksa, kas atrodas vienā attīstības līmenī un ir morfoloģiski līdzīgi. Dīgļu slāņu veidošanās process nozīmē noteiktu orgānu attīstības posmu, ko iziet lielākā daļa dzīvnieku.

Parasti katrs orgāns sastāv no audiem, kas cēlušies no dažādiem dīgļu slāņiem, bet mēs orgānu klasificējam kā vienas vai otras lapas atvasinājumu atkarībā no tā, no kā attīstās tā galvenais pirmatnējs. Tādējādi mugurkaulnieku viduszarnu siena sastāv no endodermālā epitēlija un mezodermālajiem gludajiem muskuļiem un saistaudu slāņa. Bet, tā kā no endodermas veidojas pirmais viduszarnas rudiments, un vēlāk tam pievienojas mezodermālie elementi, un gremošanas funkciju veic endodermālais epitēlijs, viduszarnu uzskata par endodermālu orgānu.

Dīgļu slāņu klātbūtne, kas līdzīgi bija iesaistīta visu Metazoa ķermeņa uzbūvē, ļāva salīdzināt sistemātiski attālu dzīvnieku grupu attīstību. Pašlaik ir vienkārši neiespējami aprakstīt neviena dzīvnieka attīstību, neminot dīgļu slāņus.

4. Dīgļu slāņu izcelsme un evolūcijas nozīme

Rodas jautājums, kāda ir dīgļu slāņu izcelsme un evolūcijas nozīme. Saskaņā ar E. Hekela (1874) teikto, primārie dīgļu slāņi (ekto- un endoderma) atkārtojas attīstībā (rekapitulē) hipotētiskā kopējā metazoa priekšteča - Gastrea primāros orgānus (ādu un zarnas). No tā izriet, ka dīgļu slāņi visiem dzīvniekiem ir homologi. I. I. Mečņikovs (1886) arī piešķīra rekapitulācijas nozīmi dīgļu slāņiem, bet viņš pārstāvēja kopējo metazoa priekšteci Fagocytella formā. Pēc Mečņikova teiktā, kinoblastu attīstības laikā pārstāv ektoderma, un visiem orgāniem, kas radušies evolūcijas procesā no kinoblasta, individuālās attīstības laikā ir ektodermāla izcelsme. Fagocitoblastu evolūcija notika divos virzienos. Koelenterātos tas pilnībā epitelizējies un pārvērties par kuņģa dobuma oderi; individuālajā attīstībā to pārstāv endoderma. Trīsslāņu dzīvniekiem tikai fagocitoblasta centrālā daļa pārvērtās zarnās, un to ontoģenēzē attēlo endoderma, savukārt perifērā daļa radīja iekšējās vides audus, un to ontoģenēzē pārstāv mezoderma.

5. Dīgļu slāņu teorijas nosacījumi un iebildumi pret šo teoriju

Tādējādi līdz XIX gadsimta beigām. ir izveidojusies klasiskā dīgļu slāņu teorija, kuras saturs ir šāds:

1. Visu daudzšūnu dzīvnieku ontoģenēzē veidojas divi vai trīs dīgļu slāņi, no kuriem attīstās visi orgāni.

2. Dīgļu slāņiem ir raksturīgs noteikts stāvoklis embrija ķermenī (topogrāfija), un tie ir attiecīgi apzīmēti kā ekto-, ento- un mezoderma.

3. Dīgļu slāņi ir specifiski, tas ir, katrs no tiem rada stingri noteiktas primordijas, kas ir vienādas visiem dzīvniekiem.

4. Dīgļu slāņi ontoģenēzē apkopo visu Metazoa kopīgā priekšteča primāros orgānus un tāpēc ir homologi.

5. Orgāna ontoģenētiskā attīstība no viena vai otra dīgļa slāņa liecina par tā evolucionāro izcelsmi no attiecīgā priekšteča primārā orgāna.

Līdz šim ir uzkrāti daudzi fakti, kas, no pirmā acu uzmetiena, neietilpst klasiskās dīgļu slāņu teorijas ietvaros. Tāpēc sāka parādīties apgalvojumi, ka šī teorija ir novecojusi, atrodas krīzē un ir jāpārskata. Visas šīs kritikas pamatā ir pārāk formāla antievolucionāra izpratne par dīgļu slāņiem. Apskatīsim dažus no nozīmīgākajiem iebildumiem pret dīgļu slāņa teoriju.

1. Fakts, ka mezoderma var rasties gan no ektodermas, gan no endodermas, ir bijis daudzu domstarpību objekts, un tas liek apšaubīt tās kā dīgļu slāņa vienotību. Daudzi autori uzskata, ka ir nepieciešams atšķirt mezoblastu (entomesodermu) un mezenhīmu (ektomesodermu). Bet atšķirības starp šīm mezodermas daļām nav tik nozīmīgas, kā šķiet no pirmā acu uzmetiena. Formās ar spirālveida fragmentāciju mezenhīms rodas no 2. un 3. kvarteta mikromēriem, bet mezoblasts pieder pie 4. kvarteta: visas šīs šūnas atrodas gar blastoporas malām, t.i., robežzonā starp ekto- un 3. kvartetu. endoderms. Mezenhimālo elementu migrācija blastokoelā ir daļa no gastrulācijas. Var arī pieņemt, ka fagocitoblasta, kura perifēro daļu pārstāv mezoderma, evolucionārā veidošanās bija ilgstošs process, un tā papildināšana kinoblasta dēļ turpinājās ļoti ilgu laiku, kas atspoguļojas ontoģenēzē.

2. Dažiem dzīvniekiem dīgļu slāņi ir attēloti ļoti sarežģītā formā. Piemēram, insektos un putnos tiek novērota tā sauktā divfāzu vai pat daudzfāzu gastrulācija, kas it kā sadalās vairākos neatkarīgos aktos.Bieži vien, pat pirms dīgļu slāņu veidošanās ir pabeigta, sākas organoģenēze, orgānu rudimenti ir izolēti. Dīgļu slāņi nav skaidri izteikti. Taču šo situāciju var viegli izskaidrot kā sekundāru izmaiņu attīstības gaitā rezultātu. Mēs nedrīkstam aizmirst, ka visi ontoģenētiskie procesi ir pakļauti evolūcijai tādā pašā mērā kā pieaugušu dzīvnieku orgāni. Pat Cnidaria patversmē gastrulācija ir piedzīvojusi ievērojamu evolūciju, tāpēc nav pārsteidzoši, ka augstākajos dzīvniekos, kas atrodas tālu no Metazoa izcelsmes, gastrulācijas procesi ir piedzīvojuši tik dziļas sekundāras izmaiņas. Drīzāk jābrīnās, ka mēs tajos joprojām izšķiram dīgļu slāņus, kaut arī modificētā veidā.

3. Stingri noteiktas šķelšanās gadījumā (nematodēs, anelīdos, moluskos, ascīdānos) atsevišķi blastomēri vai blastomēru grupas jau pārstāv noteiktu orgānu rudimentus. Tātad gredzenotajā tārpā Arenicola 64 blastomēru stadijā uz dzīvnieku pola izceļas tā sauktā rozete, kas sastāv no 4 šūnām, kas ir jutīga sultāna rudimenta, un ekvatoriālajā zonā ir 4 šūnu grupas, 4 katrā - trohoblasti, no kuriem attīstās prototrohs. Veģetatīvā polā atrodas 7 lielas ar dzeltenumu bagātas šūnas - zarnu rudimenta, kurai no nākamās dorsālās puses blakus atrodas šūna, radot mezodermālos teloblastus. Rodas iespaids, ka vēlāk izveidotajiem dīgļu slāņiem nav patstāvīgas nozīmes, bet tie ir tikai jau esošo neviendabīgo rudimentu pagaidu asociācija.

Tomēr šī primordiju saistība dīgļu slāņos nav nejauša, bet gan vēsturiski nosacīta. Tātad ektodermas sastāvs ietver tikai to orgānu pamatus, kas attīstās no tā un ar nedeterministisku sadrumstalotību (āda, maņu orgāni utt.). Turklāt agrīna blastomēru noteikšana ir arī sekas sekundārām izmaiņām attīstības gaitā - tā ir adaptācija, kas ļauj embrijam ātri pārvērsties par kāpuru, kas sastāv no vēl dažām šūnām, bet jau spēj patstāvīgi veikt visas dzīvībai svarīgas funkcijas (izņemot, protams, seksuālās).

4. Dīgļu slāņa teorijas kritiķi parasti norāda uz dažādu izņēmumu esamību, kas ietver dīgļu slāņu perversiju sūkļos, skaidri izteiktu slāņu neesamību daudzos plakanajos tārpos, endodermas neesamību vairumam Bryozoans utt. visi šie konkrētie piemēri kopā ar detalizētu šo dzīvnieku attīstības aprakstu. Mēs tikai atzīmējam, ka visu īpašo noviržu rašanos no vispārējā noteikuma var pilnībā izprast no evolūcijas viedokļa, un vairumā gadījumu to izraisījušie iemesli ir skaidri. Turklāt šīs novirzes parasti novērojamas diezgan zemu organizētiem dzīvniekiem, savukārt augstākiem dzīvniekiem (posmkājiem, mugurkaulniekiem) stingri tiek ievērota dīgļu slāņu specifika. Tas liecina, ka zemāko metazoa dīgļu slāņi ir ļoti labili, savukārt to specifika parādījās vēlāk un progresē evolūcijas gaitā.

5. Nedzimušā vairošanās, dažādos atjaunošanas procesos un eksperimentālā iejaukšanās attīstības gaitā bieži tiek novērots dīgļu slāņu specifikas principa pārkāpums. Tātad, briozoju un dažu ascīdiju veidošanās laikā endodermālas dabas audi netiek iekļauti nieres sastāvā, un zarnas attīstās no ektodermas. Nemertine Lineus lacteus var nogriezt nelielu pirmsorālo ķermeņa daļu, kurā arī nav endodermālo orgānu, un no šī fragmenta veidojas vesels dzīvnieks.

Lai saprastu šo parādību būtību, ir jāatceras, uz ko balstās dīgļu slāņu specifika. Embrioģenēzē no katras lapas veidojas tie orgāni, kas vēsturiski atdalījušies no atbilstošā šūnu slāņa sastāva, t.i., lapu specifika balstās uz rekapitulācijas fenomenu. Pati rekapitulācija (kā rāda I. I. Šmalgauzēns) lielā mērā ir saistīta ar to, ka starp embrija daļām pastāv noteiktas vēsturiski noteiktas morfoģenētiskas korelācijas. Bet atveseļošanās un bezdzimuma vairošanās procesā attīstība notiek nevis uz gastrulas, bet gan uz pieauguša dzīvnieka audiem, starp kuriem pastāv citas fizioloģiskas attiecības. Dīgļu slāņi ir tikai embrionāli veidojumi, un tāpēc pieaugušiem dzīvniekiem to nav. Tāpēc dīgļu slāņu specifika zaudē savu nozīmi.

Tam var piebilst, ka bezdzimuma vairošanās spējas un plašākas audu morfoģenētiskās spējas raksturīgas tikai tiem dzīvniekiem, kuri nav sasnieguši ļoti augstu evolūcijas līmeni, kas liecina par pieauguša dzīvnieka dīgļu slāņu un audu progresējošu specifiku.

Mūsdienu skatījumu uz dīgļu slāņiem labi izsaka šāds citāts no V. N. Beklemiševa grāmatas “Bezmugurkaulnieku salīdzinošā anatomija”: “... kinoblasts un fagocitoblasts ir galvenie ķermeņa slāņi un dzīvnieka tiešie orgāni tikai koelenterātu un sūkļu kāpuri un visvienkāršākajā veidā izkārtoti no hidroīdiem, piemēram, Protohydra. Visās citās Enterozoā, pateicoties funkciju koncentrācijai un orgānu integrācijai, primārie slāņi sadalās vairākos atvasinājumos, kas ir savstarpēji saistīti kompleksā veidā. Šī iemesla dēļ augstākajos metazoos primārie slāņi ir samazināti līdz dīgļu slāņu līmenim; pieaugušajam tie kā tādi vairs neatrodas, bet tie tiek saglabāti embrija primāro slāņu veidā, radot noteiktas pieaugušā organisma šūnu sistēmas, audus un elementārus orgānus. Tomēr šie dīgļu slāņi paliek homologi viens otram visos Metazoa visur, izņemot pieaugušos sūkļus, saglabājot tos pašus raksturīgo pazīmju kopumus savstarpējai pozīcijai un paredzamajai nozīmei.

Secinājums

Tātad, dīgļu slāņi nav iedomāts jēdziens, tie patiešām pastāv, tie parāda noteikta veida primāro šūnu materiāla diferenciāciju metazoa attīstības laikā no olšūnas. Noturība, ar kādu dīgļu slāņi tiek atražoti lielākās daļas dzīvnieku attīstībā, ir izskaidrojama tikai ar "vēsturisko tradīciju" esamību, t.i., rekapitulāciju. Bet dīgļu slāņus nevajadzētu uzskatīt par kaut ko stabilu un nemainīgu; nevajadzētu aizmirst par jebkādu ontoģenētisku procesu iespējamām evolucionārajām transformācijām, tai skaitā dīgļu slāņu attīstību.

Literatūra

1. Ivanova-Kazas O. M., Krichinskaya E. B. Bezmugurkaulnieku salīdzinošās embrioloģijas kurss. L. Izdevniecība Ļeņingrad. Universitāte, 1988.

2. http:///biologia/26-zarodyshevye-listki. html

3. Lielā padomju enciklopēdija, TSB

Kas ir dīgļu slāņi vai slāņi? Kāda ir šī termina nozīme? Rakstā tiks sniegta īsa informācija par šīm izolētajām šūnu grupām, kas atrodas visos faunas pārstāvju embrijos noteiktā embrionālās attīstības stadijā.

No vēstures

Vēl 18. gadsimta 60. gados vācu un krievu fiziologs Kaspars Frīdrihs Volfs novēroja un vēlāk aprakstīja viena no dīgļu slāņiem veidošanos un pārveidošanos zarnu caurulītē. Pirmo reizi visus trīs dīgļu slāņus atklāja un aprakstīja Sanktpēterburgas Imperiālās Zinātņu akadēmijas akadēmiķis (1821), dabaszinātnieks, embriologs un paleontologs Kristians Heinrihs Panders. Viņš pētīja to uzbūvi, pētot arī vistas embriju. Turklāt tās pašas akadēmijas akadēmiķis Karls Bērs atklāja dīgļu slāņu klātbūtni citu dzīvnieku - zivju, rāpuļu, abinieku - embrijos. Pateicoties šo zinātnieku darbiem, tika dots stimuls šo struktūru izpētei.

Dīgļu slāņu veidošanās

Zigota (dzīvnieka apaugļotā olšūna) sāk dalīties. Agrīnā embrionālās attīstības stadijā šūnas intensīvi dalās ar mitozi, veidojot sfērisku struktūru - morulu un pēc tam - blastulu. Tās atšķirība no morulas slēpjas faktā, ka šajā posmā šūnas (tās sauc par blastomēriem) novirzās no centra uz perifēriju, un vidū veidojas tā sauktā blastodermas pūslīte. Tāpēc Blastula ir viena slāņa embrijs.

Pēc šī dzīvnieku pasaules pārstāvju embrionālās attīstības perioda beigām, ko sauc par drupināšanu, sākas gastrulācijas stadijas pagrieziens. Atšķirība starp šiem ontoģenēzes posmiem ir kardināla. Pirmajā gadījumā apaugļotā olšūna tiek sadalīta daudzos blastomēros (mazākās šūnās), nemainot masu un tilpumu. Sasmalcināšanas galvenā nozīme ir embrija pāreja no vienas šūnas uz daudzšūnu. Gastrulācija, kas notiek pēc sasmalcināšanas, nozīmē šūnu diferenciāciju. Šajā posmā parādās tā sauktie dīgļu slāņi. Tās ir noteiktas šūnu grupas, no kurām pēc tam veidojas noteikti audi un orgāni.

Atšķirības dīgļu slāņos

Embrija struktūra gastrulācijas stadijā un pirms tās ir parādīta attēlā zemāk. Posmā pēc gastrulācijas, ko sauc par neirulu, veidojas nervu plāksne, horda rudiments, epitēlijs un zarnas. Ķermeņa aizmugurējā un priekšējā daļa kļūst atšķirama.

Gastrulācijas laikā, kā minēts iepriekš, notiek ne tikai šūnu savairošanās, bet arī to augšana un virzīta kustība, kas pēc tam izraisa izteiktu diferenciāciju. Saistīto šūnu grupas tiek apvienotas atsevišķos šūnu slāņos, ārējos un iekšējos. Tos sauc par ektodermu un endodermu.

Sūkļi un koelenterāti (medūzas, koraļļi, ctenofori) attīsta tikai šos divus dīgļu slāņus. Augstākiem dzīvniekiem veidojas trīs no tiem: minētā ektoderma un endoderma, kā arī vidējā lapa - mezoderma.

To atšķirības galvenokārt slēpjas funkcijās, kā arī orgānu un audu sākumā, ko tie rada. Tie tiks apspriesti sīkāk tālāk.

ektoderma

Dzimumšūnu ārējais slānis ir atbildīgs par motoriskajām, sensorajām un integumentālajām funkcijām. Pēc tam no tā attīstās nervu sistēmas orgāni. Turklāt no ektodermas veidojas āda un viss, kas uz tās atrodas dzīvniekiem: aizsargzvīņas, nagi, nagi, spalvas, vairogi utt., kā arī zobu emalja.

Šis dīgļu slānis mugurkaulniekiem satur trīs daļas: ārējo, kā arī nervu caurulīti un nervu ceku. Pēdējās divas sastāvdaļas ir pazīstamas arī kā neiroektoderma. Nervu cekuls pēc kanādiešu embriologa Braiena Hola ierosinājuma daudzās publikācijās kopš 2000. gada tiek saukts par ceturto dīgļu slāni.

Endoderms

Dīgļu slānis, no kura daļēji veidojas iekšējie orgāni. Šī ir gremošanas sistēma, tostarp dziedzeri (aizkuņģa dziedzeris, aknas). Elpošanas orgāni attīstās arī no endodermas (zivīm, žaunām un peldpūslim).

mezoderma

Vidējais dzimumšūnu slānis, kas raksturīgs tikai augstākiem dzīvniekiem. Atbildīgs par trofisko un atbalsta funkciju izpildi. Tas attīsta kaulus un muskuļus, skrimšļus, notohordu, izvadorgānus, kā arī reproduktīvās un asinsrites sistēmas orgānus.

Beidzot

Rakstā īsi aprakstīti dzīvnieku dīgļu slāņi, to funkcijas, uzskaitīti orgāni un sistēmas, kas attīstās no mezodermas, ektodermas, endodermas.

Interesants fakts ir tas, ka visos dzīvnieku pasaules pārstāvjos lielākajā daļā orgānu ir audi no 2-3 no šīm struktūrām.