Kauls. Kaulu audu funkcijas. Kaulu audu struktūra. Kaulu zivju vispārīgie raksturojumi Kaulu raksturojums

Raksta saturs

KAULI, blīvi saistaudi, kas atrodami tikai mugurkaulniekiem. Kauls nodrošina ķermeņa strukturālo atbalstu, pateicoties kuram ķermenis saglabā savu kopējo formu un izmēru. Dažu kaulu atrašanās vieta ir tāda, ka tie kalpo kā aizsardzība mīkstajiem audiem un orgāniem, piemēram, smadzenēm, un pretojas plēsēju uzbrukumiem, nespējot pārraut cieto plēsīgo čaulu. Kauli nodrošina ekstremitāšu spēku un stingrību un kalpo kā muskuļu piestiprināšanas vietas, ļaujot ekstremitātēm darboties kā svirām to svarīgajā pārvietošanās un barības meklējumos. Visbeidzot, lielā minerālu nogulšņu satura dēļ kauli izrādās neorganisko vielu rezerve, ko tie uzglabā un izmanto pēc vajadzības; šī funkcija ir būtiska kalcija līdzsvara uzturēšanai asinīs un citos audos. Pēkšņi palielinoties nepieciešamībai pēc kalcija jebkurā orgānā un audos, kauli var kļūt par tā papildināšanas avotu; tātad dažiem putniem olu čaumalas veidošanai nepieciešamais kalcijs nāk no skeleta.

Kaulu sistēmas senatne.

Kauli atrodas senāko zināmo fosilo mugurkaulnieku, ordovika perioda bruņu agnatānu (apmēram pirms 500 miljoniem gadu) skeletā. Šajos zivīm līdzīgos radījumos kauli kalpoja, veidojot ārējo plākšņu rindas, kas aizsargāja ķermeni; dažiem no tiem bija papildus galvas iekšējais kaula skelets, bet nebija citu iekšējā kaula skeleta elementu. Mūsdienu mugurkaulnieku vidū ir grupas, kurām raksturīgs pilnīgs vai gandrīz pilnīgs kaulu trūkums. Tomēr lielākajai daļai no tiem ir zināma kaula skeleta klātbūtne pagātnē, un kaulu trūkums mūsdienu formās ir to samazināšanās (zaudēšanas) sekas evolūcijas gaitā. Piemēram, visās mūsdienu haizivju sugās kaulu nav, un to vietā ir skrimšļi (ļoti neliels kaulaudu daudzums var atrasties zvīņu pamatnē un mugurkaulā, kas sastāv galvenokārt no skrimšļiem), bet daudziem to priekštečiem. , tagad izmiris, bija attīstīts kaulu skelets.

Sākotnējā kaulu funkcija vēl nav precīzi noteikta. Spriežot pēc tā, ka lielākā daļa no tiem senajos mugurkaulniekiem atradās uz ķermeņa virsmas vai tās tuvumā, maz ticams, ka šī funkcija bija atbalsta funkcija. Daži pētnieki uzskata, ka kaula sākotnējā funkcija bija aizsargāt senākos bruņu bezžokļus no lielajiem bezmugurkaulniekiem plēsējiem, piemēram, vēžveidīgajiem (eiripteridiem); citiem vārdiem sakot, ārējais skelets spēlēja burtiski bruņu lomu. Ne visi pētnieki piekrīt šim viedoklim. Vēl viena kaulu funkcija seniem mugurkaulniekiem varētu būt kalcija līdzsvara uzturēšana organismā, kā tas tiek novērots daudziem mūsdienu mugurkaulniekiem.

Starpšūnu kauls.

Lielākā daļa kaulu sastāv no kaulu šūnām (osteocītiem), kas izkaisīti blīvajā starpšūnu kaulu vielā, ko ražo šūnas. Šūnas aizņem tikai nelielu daļu no kopējā kaula tilpuma, un dažiem pieaugušiem mugurkaulniekiem, īpaši zivīm, tās mirst pēc tam, kad ir veicinājušas starpšūnu vielas veidošanos, un tāpēc tās nav nobriedušā kaulā.

Kaulu starpšūnu telpa ir piepildīta ar divu galveno veidu vielu - organisko un minerālvielu. Organiskā masa – šūnu darbības rezultāts – sastāv galvenokārt no olbaltumvielām (arī kolagēna šķiedrām, kas veido saišķus), ogļhidrātiem un lipīdiem (taukiem). Parasti lielāko daļu kaulu vielas organiskās sastāvdaļas pārstāv kolagēns; dažiem dzīvniekiem tas aizņem vairāk nekā 90% no kaula vielas tilpuma. Neorganisko komponentu galvenokārt pārstāv kalcija fosfāts. Normālas kaulu veidošanās laikā kalcijs un fosfāts no asinīm nonāk jaunattīstības kaulaudos un nogulsnējas uz kaula virsmas un biezumā kopā ar organiskajām sastāvdaļām, ko ražo kaulu šūnas.

Lielākā daļa mūsu zināšanu par izmaiņām kaulu sastāvā augšanas un novecošanas laikā nāk no zīdītāju pētījumiem. Šiem mugurkaulniekiem organiskās sastāvdaļas absolūtais daudzums ir vairāk vai mazāk nemainīgs visu mūžu, savukārt minerālais (neorganiskais) komponents pakāpeniski palielinās līdz ar vecumu, un pieaugušā organismā tas veido gandrīz 65% no visa skeleta sausā svara. .

Fizikālās īpašības

kauli ir labi piemēroti ķermeņa aizsardzības un atbalsta funkcijai. Kaulam jābūt stipram un stingram un tajā pašā laikā pietiekami elastīgam, lai normālos dzīves apstākļos nelūztu. Šīs īpašības nodrošina starpšūnu kaulu viela; pašu kaulu šūnu ieguldījums ir niecīgs. Stingrība, t.i. spēju pretoties locīšanai, stiepšanai vai saspiešanai nodrošina organiskā sastāvdaļa, galvenokārt kolagēns; pēdējais piešķir kaulu un elastību - īpašību, kas ļauj atjaunot sākotnējo formu un garumu nelielas deformācijas (lieces vai vērpšanas) gadījumā. Starpšūnu vielas neorganiskā sastāvdaļa kalcija fosfāts arī veicina kaula stingrību, bet galvenokārt piešķir tam cietību; ja kalcija fosfāts tiek noņemts no kaula ar īpašu apstrādi, tas saglabās savu formu, bet zaudēs ievērojamu cietības daudzumu. Cietība ir svarīga kaula īpašība, taču diemžēl tieši tā pārmērīga slodzes apstākļos padara kaulu pakļautu lūzumam.

Kaulu klasifikācija.

Kaulu struktūra būtiski atšķiras gan dažādos organismos, gan dažādās viena organisma ķermeņa daļās. Kaulus var klasificēt pēc to blīvuma. Daudzās skeleta daļās (īpaši garo kaulu epifīzēs) un jo īpaši embrija skeletā kaulaudos ir daudz tukšumu un kanālu, kas piepildīti ar vaļīgiem saistaudiem vai asinsvadiem, un tie izskatās kā audu tīkls. šķērsstieņi un statņi, kas atgādina metāla tilta konstrukciju. Kaulu, ko veido šādi kaulaudi, sauc par sūkļveida. Ķermenim augot, ievērojama daļa no telpas, ko aizņem irdenie saistaudi un asinsvadi, tiek aizpildīta ar papildu kaulu vielu, kas izraisa kaulu blīvuma palielināšanos. Šāda veida kaulus ar salīdzinoši retiem šauriem kanāliem sauc par kompaktiem vai blīviem.

Pieauguša organisma kauli sastāv no blīvas, kompaktas vielas, kas atrodas gar perifēriju, un porainas, kas atrodas centrā. Šo slāņu attiecība dažādu veidu kaulos ir atšķirīga. Tātad porainajos kaulos kompaktā slāņa biezums ir ļoti mazs, un lielāko daļu aizņem porainā viela.

Kaulus var klasificēt arī pēc kaulu šūnu relatīvā skaita un izvietojuma starpšūnu vielā un kolagēna saišķu orientācijas, kas veido ievērojamu šīs vielas daļu. AT cauruļveida Kaulos kolagēna šķiedru kūļi krustojas dažādos virzienos, un kaulu šūnas tiek sadalītas vairāk vai mazāk nejauši visā starpšūnu vielā. plakans kauliem ir sakārtotāka telpiskā organizācija: tie sastāv no secīgiem slāņiem (plāksnēm). Dažādās viena slāņa daļās kolagēna šķiedras, kā likums, ir orientētas vienā virzienā, bet blakus esošajos slāņos tas var atšķirties. Plakanajos kaulos ir mazāk kaulu šūnu nekā cauruļveida kaulos, un tos var atrast gan slāņos, gan starp tiem. Osteoniskais kauliem, tāpat kā plakaniem, ir slāņaina struktūra, bet to slāņi ir koncentriski gredzeni ap šauriem, t.s. Harsijas kanāli, caur kuriem iet asinsvadi. Slāņi veidojas, sākot no ārējā, un to gredzeni, pakāpeniski sašaurinoties, samazina kanāla diametru. Haversa kanālu un tā apkārtējos slāņus sauc par Haversa sistēmu vai osteonu. Osteoniskie kauli parasti veidojas spožkaula pārejas laikā par kompaktu.

Virsmas membrānas un kaulu smadzenes.

Izņemot gadījumus, kad cieši izvietoti kauli saskaras ar locītavu un ir pārklāti ar skrimšļiem, kaulu ārējās un iekšējās virsmas ir izklāta ar blīvu membrānu, kas ir būtiska kaula funkcionēšanai un saglabāšanai. Ārējo membrānu sauc par periostu vai periosteum (no grieķu valodas. peri- apkārt, osteon- kauls) un iekšējais, kas vērsts pret kaula dobumu, - iekšējais periosts jeb endosteums (no grieķu valodas. eondon- iekšā). periosts sastāv no diviem slāņiem: ārējā šķiedrainā (saistaudu) slāņa, kas ir ne tikai elastīgs aizsargapvalks, bet arī saišu un cīpslu piestiprināšanas vieta; un iekšējais slānis, kas nodrošina kaula augšanu biezumā. Endosts ir būtisks kaulu atjaunošanai un ir nedaudz līdzīgs periosta iekšējam slānim; tajā ir šūnas, kas nodrošina gan kaula augšanu, gan rezorbciju.

Daudzos kaulos, īpaši ekstremitāšu, skriemeļu, ribu un iegurņa kaulos, atrodas kaulu smadzenes, kas ir galvenais asins šūnu avots organismā. Embrionālajā periodā un tūlīt pēc piedzimšanas daudziem mugurkaulniekiem, tostarp zīdītājiem, kaulu smadzenes (sarkanās) atrodas gandrīz visos kaulos un ir ļoti bagātas ar hematopoētiskajām šūnām. Ar vecumu kaulu smadzeņu hematopoētiskā aktivitāte samazinās, un tauku šūnas (dzeltenās kaulu smadzenes) kļūst par tās galveno sastāvdaļu.

Šūnu elementi un kaulu attīstība.

Visā dzīvnieku dzīves laikā kauls tiek pastāvīgi atjaunināts. Daudzi kauli, īpaši tie, kas veidojas agrīnās attīstības stadijās, veidojas no nespecializētām mezenhimālajām šūnām - visu veidu saistaudu avota. Nākotnes kaulu lokalizācijas vietās pakāpeniski diferencējas mezenhimālo šūnu grupas, kas sāk aktīvi ražot un izdalīt starpšūnu kaula vielas organisko komponentu; šīs šūnas sauc par osteoblastiem. Pēc organiskās sastāvdaļas veidošanās sākas kalcifikācija - kalcija fosfāta nogulsnēšanās. Vēlākā stadijā osteoblasti attīstās par nobriedušām kaulu šūnām, ko sauc par osteocītiem. Osteocītu galvenā funkcija ir uzturēt vēlamo audu kalcifikācijas līmeni. Aprakstītajā veidā attīstās t.s. primārie kauli, piemēram, parietālie un frontālie kauli. Cauruļveida un citu (sekundāro) kaulu veidošanās, kas notiek vēlākos intrauterīnās attīstības posmos, norit dažādi: vispirms veidojas augošs topošā kaula skrimšļa modelis, un pēc tam, auglim attīstoties, kā arī pēc dzemdībām. Bērnam skrimšļus pakāpeniski aizstāj ar kaulaudiem. Kaulu audu rezorbciju nodrošina osteoklasti - īpašs kaulu makrofāgu veids, kas attīstās no asins monocītiem. Osteoklasti ražo enzīmus, kas efektīvi izšķīdina un sadala kaulus.

Kaulu remodelēšana.

Gandrīz visi kauli dzīvnieku augšanas procesā maina savu formu, kas tiek panākts, veidojot kaulu vienā vietā un iznīcinot to citā. Piemēram, ekstremitāšu kauli aug ne tikai garumā, bet arī platumā. Periosts ir osteoblastu avots, kas nodrošina kaulu nogulsnēšanos uz ārējās virsmas, savukārt endosteālie osteoklasti iznīcina un izšķīdina kaulu, tādējādi paplašinot medulāro dobumu. Pat ja nav vispārējas augšanas, notiek pastāvīga kaulu audu pārstrukturēšana: vecie kaulaudi tiek absorbēti un aizstāti ar jauniem. Piemēram, suņiem katru gadu tiek nomainīti līdz 10% kaulu audu.

Kaulu remodelācija regulāri notiek, reaģējot uz funkcionālām izmaiņām, piemēram, kaulu augšanu vietās, kur svara dēļ palielinās spiediens; tai ir arī vadošā loma kaulu atjaunošanā pēc traumām, jo ​​īpaši lūzumu gadījumā, kad primārajai brūču dzīšanai seko pārstrukturēšana, kas pakāpeniski atjauno sākotnējo kaula formu.

asins piegāde

spēlē galveno lomu kaulu veidošanā. Mezenhimālo šūnu diferenciācija osteoblastos notiek tikai kapilārās asins plūsmas klātbūtnē; bez kapilāriem, mezenhīms pārvēršas šūnās, kas ražo skrimšļaudus. Sakarā ar to, ka kauls (īpaši osteons) bieži tiek nogulsnēts ap asinsvadiem, tie nosaka daudzu skeleta kaulu trīsdimensiju audu struktūras veidošanos.

Slimības.

Kaulu slimības var traucēt visiem trim galvenajiem procesiem, kas pavada kaulu augšanu un remodelāciju: organiskās kaulu matricas osteoblastu veidošanos; kaula pamatnes pārkaļķošanās; kaulu rezorbcija ar osteoklastu palīdzību. Skorbuts ietekmē dažādus saistaudus, tostarp kaulu augšanu, pārtraucot kolagēna, kaulaudu organiskās sastāvdaļas, ražošanu. Tā kā pārkaļķošanās netiek tieši ietekmēta, notiek pārmērīga neliela saražotās organiskās vielas daudzuma kaļķošana. Kaula augšana gandrīz pilnībā apstājas, tas kļūst ļoti trausls. Gluži pretēji, ar rahītu (ar ko slimo bērni) un osteomalāciju (pieaugušo slimības) kalcifikācija ir ievērojami traucēta. Osteoblasti ražo kolagēnu, bet tas nekaļķojas, jo asinīs ir zems izšķīdušā kalcija fosfāta līmenis. Abu slimību simptomi ir kaulu deformācija un vispārēja kaulaudu mīkstināšana. Vēl viena izplatīta kaulu slimība ir osteoporoze, kas bieži rodas gados vecākiem cilvēkiem. Šajā slimībā kaula vielas organisko un minerālo komponentu attiecība nemainās, bet palielināta osteoklastu aktivitāte noved pie tā, ka kaulu rezorbcija ir intensīvāka nekā tā veidošanās. Osteoporozes izraisītais kauls pakāpeniski kļūst vājš un pakļauts lūzumam. Šīs sekas īpaši bieži novēro mugurkaula osteoporozes gadījumā.

Kaulu zivju klasē ietilpst lielākā daļa (vairāk nekā 20 000) visas Zivju virsklases sugu. Kaulainas zivis ir izplatītas ļoti dažādās ūdenstilpēs. Dzīves apstākļu dažādība nosaka šīs sugu grupas bagātību un ārkārtējo daudzveidību.

Osteichtyes klasē ietilpst visas kaulainās zivis; zvīņas - cikloīdas vai ctenoīdas, atkarībā no formas - attiecīgi gludas vai robainas. Sugu skaita un formu daudzveidības ziņā kaulainās zivis ir krietni pārākas par skrimšļainajām. Visattīstītākais, iespējams, ir Teleostei (kaulainu zivju) kārta, kurā ietilpst siļķes, foreles, laši, karpas, zuši, lidojošās zivis u.c.

Klases galvenās vispārīgās iezīmes ir šādas.

Skelets vienmēr ir vairāk vai mazāk kaulains. Kaulu skelets rodas divos veidos. Sākotnējais osifikācijas veids ir tā sauktie ādas jeb integumentārie kauli. Embrionāli tie rodas ādas saistaudu slānī neatkarīgi no skeleta skrimšļa elementiem, kuriem tie atrodas tikai blakus. Saistībā ar norādītajām attīstības pazīmēm integumentārajiem kauliem parasti ir plākšņu forma. Papildus integumentārajiem kauliem zivju skeletā ir arī hondrālie jeb skrimšļveida kauli. Embrionāli tie rodas, secīgi aizvietojot skrimšļus ar kaulu vielu, ko ražo osteoblasti. Histoloģiski izveidotie hondrālie kauli būtiski neatšķiras no integumentārajiem kauliem. Skeleta pārkaulošanās, kas notiek, parādoties hondrālajiem kauliem, nerada būtiskas izmaiņas skeleta kopējā struktūrā. Integumentāras osifikācijas veidošanās izraisa jaunu skeleta elementu parādīšanos un līdz ar to tā vispārēju komplikāciju.

Elpošanas aparāta starpžaunu starpsienas ir samazinātas, un žaunu pavedieni atrodas tieši uz žaunu arkām. Žaunu aparātu no ārpuses vienmēr pārklāj kaulains žaunu apvalks.

Lielākajai daļai sugu ir peldpūslis.

Lielākajā daļā kaulaino zivju apaugļošanās ir ārēja, ikri ir mazi, bez ragveida membrānām. Dzīvas dzemdības notiek nenozīmīgā skaitā sugu. Kaulu zivju klasifikācija ir ārkārtīgi sarežģīta, šobrīd ir vairāki viedokļi par šīs grupas taksonomiju. Mēs ņemam vienu no tiem par pamatu un izdalām divas apakšklases:

1) Apakšklase Ray-spuras zivis (Actinopterygii) 2) Apakšklase Lobspuras zivis (Sarcopterygii).

Kaulu zivju ārējā un iekšējā struktūra.

Ārējā struktūra

Ķermeņa izmēri svārstās no 1 cm (Filipīnu gobijs) līdz 17 m (siļķu karalis); zilā marlīna sver līdz 900 kg. Ķermeņa forma parasti ir iegarena un racionāla, lai gan dažas kaulainas zivis ir saplacinātas muguras-ventrālā virzienā vai sāniski, vai otrādi, ir sfēriskas. Translācijas kustība ūdenī tiek veikta, pateicoties ķermeņa viļņveidīgām kustībām. Dažas zivis tajā pašā laikā sev "palīdz" ar astes spuru. Pārī savienotās sānu, kā arī muguras un anālās spuras kalpo kā stabilizatora stūres. Dažām zivīm atsevišķas spuras ir pārveidotas par piesūcekņiem vai kopulējošo orgānu. Ārpusē kaulaino zivju ķermeni klāj zvīņas: plakoīds (zobi ielikti "parketā"), ganoīds (rombveida plāksnes ar smaili), cikloīds (plānas plāksnes ar gludu malu) vai ctenoid (plāksnes ar muguriņām), periodiski. mainās, dzīvniekam augot. Gada gredzeni uz tā ļauj spriest par zivju vecumu. Dažāda veida zvīņas Daudzām zivīm uz ādas ir labi attīstīti gļotādas dziedzeri, to izdalījumi samazina pretestību pretimnākošai ūdens plūsmai. Dažām dziļjūras zivīm uz ādas veidojas gaiši orgāni, kas palīdz noteikt to sugu, konsolidēt ganāmpulku, pievilināt laupījumu un atbaidīt plēsējus. Sarežģītākie no šiem orgāniem ir līdzīgi prožektoram: tiem ir gaismas elementi (piemēram, fosforescējošas baktērijas), spoguļa atstarotājs, diafragma vai lēca un izolējošs melns vai sarkans pārklājums. Zivju krāsa ir ļoti daudzveidīga. Parasti zivīm ir zilgana vai zaļgana mugura (ūdens krāsa) un sudrabaini sāni un vēders (uz gaišo "debesu" fona gandrīz nav redzami). Daudzas kamuflāžas zivis ir pārklātas ar svītrām un plankumiem. Koraļļu rifu iedzīvotāji, gluži pretēji, pārsteidz ar krāsu sacelšanos.

Gremošanas sistēma

No mutes dobuma barība nonāk rīklē, no tās barības vadā un pēc tam apjomīgajā kuņģī vai uzreiz zarnās (karpā). Kuņģī kuņģa sulas ietekmē notiek daļēja pārtikas gremošana. Pārtikas galīgā sagremošana notiek tievajās zarnās. Žultspūšļa, aknu un aizkuņģa dziedzera kanāls ieplūst tievās zarnas sākotnējā daļā. Tievajā zarnā barības vielas uzsūcas asinīs, un nesagremotās pārtikas atliekas tiek izvadītas caur tūpļa atveri.

ekskrēcijas sistēma

Dzīvošana ūdens vidē izraisa vairākas osmoregulācijas problēmas, ar kurām saskaras gan saldūdens, gan jūras zivis. Zivju asiņu osmotiskais spiediens var būt zemāks (sālsūdens zivīm) vai augstāks (saldūdenī) par ārējās vides osmotisko spiedienu. Skrimšļainās zivis ir izoosmotiskas, taču tajā pašā laikā sāļu koncentrācija to organismā ir daudz zemāka nekā vidē. Osmotiskā spiediena izlīdzināšana tiek panākta, pateicoties paaugstinātam urīnvielas un trimetilamīna oksīda (TMAO) saturam asinīs. Zemas sāļu koncentrācijas uzturēšana skrimšļaino zivju organismā tiek veikta, pateicoties sāļu izvadīšanai caur nierēm, kā arī specializētam taisnās zarnas dziedzerim, kas ir savienots ar gremošanas traktu. Taisnās zarnas dziedzeris koncentrē un izvada gan nātrija, gan hlorīda jonus no asinīm un ķermeņa audiem. Kaulainas zivis nav izoosmotiskas, tāpēc evolūcijas gaitā ir izstrādāti mehānismi, kas ļauj izņemt vai paturēt jonus. Jūras kaulainās zivis ar zemu (attiecībā pret vidi) jonu koncentrāciju organismā pastāvīgi zaudē ūdeni, kas osmotiskā spiediena ietekmē atstāj savus audus uz āru. Šos zaudējumus kompensē sālsūdens dzeršana un filtrēšana. Nātrija katjoni un hlorīda joni tiek izvadīti no asinīm caur žaunu membrānām, bet magnija katjoni un sulfāta anjoni tiek izvadīti caur nierēm. Saldūdens zivis saskaras ar pretēju problēmu (jo to organismā ir lielāka sāļu koncentrācija nekā vidē). To osmotiskais spiediens ir izlīdzināts, pateicoties jonu uztveršanai no ūdens vides caur žaunu membrānām, kā arī liela urīnvielas daudzuma izdalīšanās dēļ.

Elpošanas sistēmas

Žaunas elpošana. No mutes dobuma ūdens iziet cauri žaunu spraugām, izmazgā žaunas un iziet no žaunu vāku apakšas. Žaunas veido žaunu arkas, kuras savukārt veido žaunu pavedieni un žaunu grābekļi. Dažām sugām ādas elpošana ir būtiska, vai arī ir pielāgojumi gaisa elpošanai.

Asinsrites sistēma

Zivju asinsrites sistēma ir slēgta, sirds sastāv no 2 kamerām: ātrija un kambara. No kambara uz žaunām iziet liels asinsvads - aorta, kas sazarojas mazākos - artērijās. Žaunās artērijas veido blīvu sīku trauku tīklu – kapilārus. Pēc tam, kad asinis ir bagātinātas ar skābekli (skābekļa asinis tiek sauktas par arteriālajām asinīm), asinsvadi atkal apvienojas artērijās, kas sazarojas mazākās artērijās un kapilāros. Ķermeņa orgānos caur kapilāru sieniņām audos nonāk skābeklis un barības vielas, bet no audiem asinīs - oglekļa dioksīds un citi atkritumi.

audzēšanas sistēma

Lielākajai daļai zivju dzimumdziedzeri ir savienoti pārī un atrodas ķermeņa dobumā aiz peldpūšļa un tieši zem tā. Tomēr upes asaru mātītēm olnīca kļūst nepāra. Dzimumorgānu atvere atveras ķermeņa aizmugurē starp anālo un ekskrēciju. Lielākajā daļā zivju tiek novērota ārējā apaugļošanās, kuras laikā dzimumšūnas nonāk ārējā vidē. Zivju sarežģīto instinktīvo uzvedību vairošanās sezonā sauc par nārstu. Upes asari dzimumbriedumu sasniedz otrajā dzīves gadā. Nārsts sāk uzreiz pēc ūdenstilpņu atbrīvošanas no ledus. Pirms nārsta zivju krāsa kļūst īpaši spilgta. Vietās ar vāju strāvu tie pulcējas lielos baros. Mātītes nārsto garu salīmētu lentu veidā, kas nosēžas uz zemūdens veģetācijas. Tajā pašā laikā šie tēviņi ražo pienu, kurā ir miljoniem mazu spermatozoīdu.

peldes pūslis

Asara iekšējā dobuma augšējā daļā virs zarnām atrodas apjomīgs peldpūslis, kas izskatās pēc caurspīdīga maisa, kas pildīta ar gāzi. Tās galvenā funkcija ir nodrošināt zivju pozitīvu peldspēju, jo tā ir smagāka par ūdeni. Peldpūsli ieskauj blīvs asinsvadu tīkls, no kura tajā izdalās gāze. Palielinoties peldpūšļa tilpumam, asari ķermeņa blīvums samazinās, un tas uzpeld ūdens virspusē. Samazinoties apjomam, gluži pretēji, ķermeņa blīvums palielinās, un zivis nogrimst apakšā. Peldpūslis attīstās kā zarnu mugurējās sienas izaugums. Zivīm ir īpašs hidrostatiskais orgāns, sānu līnija. Tas izskatās kā virkne mazu poru, kas stiepjas gar ķermeni no galvas līdz astei. Poras ved uz kanālu, kas atrodas ādā. Tam tuvojas daudzi nervu gali. Ar sānu līnijas palīdzību zivis novērtē ūdens straumes virzienu un stiprumu, iegremdēšanas dziļumu un dažādu objektu tuvošanos tām. Sānu līnijas nav tikai siļķu kārtas pārstāvjiem, jo ​​orgāni, kas uztver ūdens spiedienu, attīstās to žaunu vākos.

Kaulu zivju skelets.

Kaulu zivīs skrimšļus skeletā zināmā mērā aizstāj kaulaudi: veidojas galvenie jeb rezerves kauli. Turklāt ādā parādās integumentāri kauli, kas pēc tam nogrimst zem ādas un ir daļa no iekšējā skeleta. Kaulu zivju skelets ir sadalīts aksiālajā skeletā, galvaskausā (smadzeņu un iekšējo orgānu), nepāra spuru skeletā, pāru spuru skeletā un to jostās.

Zivīm ar daivu spurām, plaušām elpojošām un storei līdzīgām zivīm atbalsta funkciju aksiālajā skeletā veic notohords, ko ieskauj blīva saistaudu membrāna. Labi attīstīti, dažkārt daļēji pārkaulojušies augšējie loki veido kanālu, kurā atrodas muguras smadzenes. Ribas ir piestiprinātas pie vāji attīstītām apakšējām arkām. Dažiem šo grupu priekštečiem bija vairāk vai mazāk attīstīti skriemeļu ķermeņi. Daudzveidīgajām sugām un visām kaulainajām zivīm amficēlā tipa (abpusēji ieliekti) kaulainie skriemeļi ir labi attīstīti. Spēcīgi samazinātajam notohordam ir izteikta struktūra: tas ir paplašināts telpā starp mugurkaula ķermeņiem un stipri sašaurinātā veidā iet caur kanālu mugurkaula ķermeņa centrā. Stumbra skriemeļi sedz kaulu augšējos lokus, kas beidzas ar gariem augšējiem mugurkauliem; garas un tievas kaulainas ribas, kas labi attīstītas lielākajai daļai kaulaino zivju, ir piestiprinātas pie mugurkaula ķermeņu šķērseniskajiem procesiem. Astes reģiona skriemeļiem ir augšējās velves ar mugurkauliem, savukārt šķērseniskie atzari virzās uz leju un, saplūstot pa pāriem, veido apakšējās velves, kuras noslēdz apakšējie ataugi. Atstarpes starp lokiem ir pārklātas ar blīvu saistaudu plēvi. Muguras smadzenes atrodas augšējā kanālā; astes skriemeļu apakšējās velves veido hemal kanālu, kurā iet astes artērija un vēna, ko aizsargā no saspiešanas ar šīs sekcijas spēcīgajiem muskuļiem. Skriemeļi ir savienoti viens ar otru ar locītavu procesiem, kas atrodas augšējo arku pamatnē. Šādi savienojumi nodrošina aksiālā skeleta izturību, vienlaikus saglabājot tā mobilitāti. Mugurkauls var saliekties galvenokārt horizontālā plaknē. Lielākajā daļā kaulu zivju plāni muskuļu kauli atrodas muskuļu biezumā, radot papildu atbalstu muskuļu šķiedrām.

Kaulu zivju galvaskauss, tāpat kā visiem mugurkaulniekiem, ir sadalīts smadzeņu (aksiālajā) un viscerālajā daļā.

Storiem smadzeņu galvaskauss paliek skrimšļveida; tikai vecajās zivīs tajā parādās nelieli pārkaulojumi. Ārpus skrimšļains galvaskauss ir klāts ar cietu apvalku, kurā ir liels skaits integumentāru kaulu. Bet lielākajai daļai kaulaino zivju ir raksturīga smadzeņu galvaskausa skrimšļa aizstāšana ar galvenajiem kauliem, kas atrodas tieši blakus viens otram vai ir savienoti ar skrimšļa paliekām, un salīdzinoši neliels skaits integumentālo kaulu - primārā apvalka paliekas. Smadzeņu galvaskausa pārkaulošanās ir stipri attīstīta ganoīdām (izņemot stores) un kaulainām zivīm. Dabspuru un plaušu zivīm galvaskausā saglabājas liels daudzums skrimšļu un attīstās tikai daži galvenie kauli; tajos ir labi attīstīts primārais integumentāro kaulu apvalks.

Kaulu zivīs pakauša daļā veidojas četri kauli, kas robežojas ar lielo pakauša atveri - galvenā (basioccipitale), divas sānu (occipitale laterale) un augšējā (supraoccipitale) pakauša. Galvaskausa sānu sienā ir 5 ausu kauli (ossa otici). Orbītas rajonā rodas sphenoid kauli: okulo-sfenoīds (orbitosphenoideum), galvenais (basisphenoideum) un sānu spenoīds (laterosphenoideum). Ožas apgabala reģionā veidojas nepāra vidus (mesethmoideum) un pāra sānu ožas kauli (ectoethmoideum). Visi šie kauli ir pamata kauli: tie attīstās, pārkaulojoties skrimšļa daļām. No augšas galvaskausu klāj 3 pāri stingru kaulu: deguna (nazale), ļoti liela frontālā (frontale) un mazā parietālā (parietale). Smadzeņu galvaskausa dibenu veido divi nesapāroti integumentāri kauli: liels parasfenoīds (parasphenoideutn) un zobu nesošais vomers (votner). Kaulu sarežģītā ārējā reljefa dēļ robežas starp tiem ne vienmēr ir redzamas.

Galvaskausa viscerālais skelets ir dažādas pakāpes skrimšļainu vai pārkaulotu velvju sistēma - žoklis, hipoīds un 5 žaunas; četri integumentāri kauli veido operkulu. Integumentārie kauli pastiprina žokļa arku, veidojot sekundāros žokļus. Kaulu zivīm raksturīgs hiostils: žokļa velves un sekundāro žokļu savienojums ar smadzeņu galvaskausu caur hioidloka augšējo elementu - kuloniem jeb hyomandibulare (hyomandibulare). Tikai plaušzivīm augšžoklis saplūst ar smadzeņu galvaskausa apakšējo daļu (autostilija), savukārt savu funkciju zaudējušais kulons samazinās izmēros.

Storiem viscerālajā skeletā ir saglabājies daudz skrimšļu, un sekundārie žokļi ir vāji attīstīti. Kaulu zivīs šajā sadaļā skrimšļi ir pilnībā aizstāti ar kauliem.

Primārā augšējā žokļa - palatīna kvadrātveida skrimšļa - pārkaulošanās rezultātā katrā pusē veidojas zobs nesošais palatinum kauls (palatinum), bet tā aizmugurējā daļā - aizmugurējais pterigoīds (metapterygoideum) un kvadrātveida (kvadrātveida) kauli. Starp tiem atrodas integumentārie ārējie un iekšējie pterigoīdu kauli (ektopterygoideum un entopterygoideum). Primārais apakšžoklis - Mekela skrimslis, pārkaulojies, pārvēršas locītavu kaulā (articulare), veidojot žokļa locītavu ar kvadrātveida kaulu. Kaulu zivīm sekundārie žokļi, kas iegūti no veseliem kauliem, ir labi attīstīti; tie ir sapludināti vai savienoti ar saitēm ar primāro žokļu kauliem. Augšžoklī šādi sekundārie veidojumi būs priekšžokļa (praemaxillare) un augšžokļa kauli; zobi sēž uz tiem (dažām sugām to nav uz viena vai abiem kauliem). Spēcīgs integumentārs zobārsts (dentale) veido apakšžokļa galveno daļu. Medījuma satveršanas un turēšanas funkciju veic gan primārie, gan sekundārie žokļi.

Zobu spēks un raksturs, kā arī žokļu relatīvais izmērs un mutes atvēruma stāvoklis atspoguļo katras sugas pārtikas specializāciju.

Hioidloku veido galvenie kauli. Tās augšējo elementu, kulonu, attēlo liels hyomandibulare kauls ar platu augšējo malu, kas piestiprināta pie aksiālā galvaskausa dzirdes reģiona. Caur papildu kaulu symplecticum hyomandibulare, kas ir atdalīts no kulona apakšējā gala, tas ir piestiprināts pie kvadrātveida kaula (hiostils!), Un caur īso ossificēto saiti interhyale - pie hyoid loka apakšējā elementa - hioīda. , kurā veidojas vairākas pārkaulošanās, bieži saplūstot kopējā kaula hioideumā. Labās un kreisās puses haioīdu priekšējie gali ir savienoti viens ar otru ar nepāra kaulu - kopu, kas atbalsta mēles kroku. Plāni izliekti kauli ir piestiprināti pie haioīda - žaunu membrānas stariem, atbalstot žaunu apvalka ādaino malu. Kaulu zivīm žaunu apvalku veido spārnu kauli. Spēcīgs, asi izliekts preoperculum (praeoperculum) cieši pieguļ piekariņa un kvadrātveida kaula aizmugurējai malai, pie kura ir piestiprināti operculum (operculum), interoperculum (interoperculum) un suboperculum (suboperculum) kauli.

Žaunu arkas 5 pāri. Pirmie četri sastāv no 4 pāra elementiem, kas ir pārkauloti un savienoti viens ar otru ar savienojumiem; piektie nepāra elementi, kas atrodas zemāk, savieno lokus savā starpā. Šīs žaunu arkas nes žaunas. Piektā (aizmugurējā) žaunu arka sastāv tikai no diviem lieliem pārī savienotiem elementiem; dažām sugām uz tiem atrodas rīkles zobi (rīkles zobu forma un izmērs atspoguļo pārtikas specializāciju)

Pārī savienotas ekstremitātes un to jostas. Pārī savienotās ekstremitātes attēlo krūšu un vēdera spuras. Krūšu spuru balsts zivs ķermenī ir plecu josta (39. att.). To attēlo divi mazi nomaiņas (primārais) un vairāki integumentāri kauli. Aizvietojošo kaulu augšdaļa - lāpstiņa (lāpstiņa; 39. att., 1) - atrodas brīvās ekstremitātes artikulācijas zonā (to ir viegli atšķirt pēc neliela apaļa cauruma kaula centrā) . Tūlīt zem tā atrodas korvidkauls jeb korakoīds (coracoideum; 39. att., 2). Šie divi elementi veido primāro jostu. Tie ir nekustīgi savienoti ar lielu integumentāru kaula kleitru (39. att., 3), kura augšējais gals ir vērsts nedaudz uz priekšu; tai pievienojas neliels kauls nadkleitrums (supracleithrum; 39., 4. att.).

Claytrum savukārt ir savienots ar aizmugurējo parietālo kaulu. Uz priekšu vērstā labā un kreisā kleitruma apakšējie gali ir savienoti viens ar otru. Aiz kleithruma, netālu no lāpstiņas un korakoīda, atrodas neliels posteroclavikulārais kauls (postcleithrum; 39., 6. att.). Visi nosauktie kauli ir savienoti pārī; tie veido sekundāro plecu jostu. Labie un kreisie aizmugurējie parietālie kauli ir piestiprināti pie aksiālā galvaskausa, kas nodrošina stiprāku jostas fiksāciju un tādējādi uzlabo tās atbalsta funkciju.

Krūšu spurai tās pamatnē ir viena mazu kaulu rinda - radiāli, kas stiepjas no lāpstiņas (daļēji no korakoīda). Visa spuras brīvā daiva sastāv no segmentētiem ādas stariem1 (lepidotrichia; 39., 8. att.). Kaulu zivju krūšu spuru skeleta iezīme, salīdzinot ar skrimšļainajām, ir pamatņu samazināšanās. Krūšu spuru kustīgums palielinās, jo muskuļi ir piestiprināti pie paplašinātajiem ādas staru pamatiem, kas elastīgi savienojas ar radiāļiem.

Iegurņa jostu attēlo pārī savienoti plakani trīsstūrveida kauli, kas saplūst viens ar otru, atrodas vēdera muskuļu biezumā un nav savienoti ar aksiālo skeletu. Vēdera spuras ir piestiprinātas iegurņa jostas sāniem. Lielākajai daļai kaulaino zivju iegurņa spuras skeletam trūkst pamatu, un radiālie ir pilnībā samazināti: spuras daivu atbalsta ādas kaulainie stari (lepidotrichia), kuru paplašinātās pamatnes ir tieši piestiprinātas iegurņa joslai. Šī iegurņa spuras skeleta vienkāršošana acīmredzot ir saistīta ar to ierobežotajām funkcijām.

Nesapārotas ekstremitātes. Nesapārotas ekstremitātes ir attēlotas ar muguras, zemastes (anālās) un astes spuras. Anālās un muguras spuras sastāv no kaulainiem stariem, kas iedalīti iekšējos (muskuļu biezumā paslēptos) pterigoforos un ārējos spuru staros – lepidotrichijās.

Kauls(textus osseus) ir specializēts saistaudu veids, kam ir augsta starpšūnu vielas mineralizācijas pakāpe.

Kaulu audi sastāv no šūnu elementiem (osteoblastiem, osteocītiem un osteoklastiem) un starpšūnu vielas (oseina un osseomukoīda).

Starpšūnu viela satur apmēram 70% neorganisko savienojumu, galvenokārt kalcija fosfātus. Organiskos savienojumus galvenokārt pārstāv olbaltumvielas un lipīdi, kas veido matricu. Organiskie un neorganiskie savienojumi kopā veido ļoti spēcīgus atbalsta audus.

Funkcijas

1. muskuļu un skeleta sistēmas- pateicoties ievērojamam kaulaudu stiprumam, tas nodrošina ķermeņa kustību telpā un tā atbalstu.

2. aizsargājošs- kaulu audi aizsargā dzīvībai svarīgus orgānus no bojājumiem;

3. depo kalcijs un fosfors organismā;

Kaulu audu klasifikācija

Atkarībā no struktūras un fizikālajām īpašībām izšķir divus kaulu audu veidus:

1. Retikulšķiedras (rupjas šķiedras)

2. Plāksne

Retikulāri - šķiedru kaulaudi- ir daudzvirzienu osseīna šķiedru (I tipa kolagēna) saišķu izvietojums, ko ieskauj kalcificēts osseomukoīds. Osteocīti atrodas starp oseina šķiedru saišķiem osteomukoīda spraugās. Šie audi ir raksturīgi augļa skeletam, pieaugušajiem tie atrodami tikai galvaskausa šuvju zonās un vietās, kur cīpslas ir piestiprinātas pie kauliem.

slāņveida kaulu audi- raksturīgs ir stingri paralēls kolagēna šķiedru saišķu izvietojums un kaulu plākšņu veidošanās.

Atkarībā no šo plākšņu orientācijas telpā šos audus savukārt iedala: 1) kompaktajos; 2) porains;

kompakts- raksturojas ar dobumu neesamību. No tā tiek veidotas cauruļveida kaulu diafīzes.

Sūkļains- raksturo tas, ka kaulu plāksnes veido trabekulas, kas atrodas leņķī viena pret otru. Rezultātā veidojas poraina struktūra. Sūkļveida kaulaudi veido plakano kaulu epifīzes cauruļveida kauliem.

Kaulu histoģenēze

Kaulu audu attīstības avots ir mezenhīms. Attīstoties kaulu audiem, veidojas divas šūnu diferenciācijas (histoģenētiskās sērijas).

Yo Pirmā rinda- cilmes osteogēnās šūnas, puscilmes stromas šūnas, osteoblasti, osteocīti.

Yo Otrā rinda- hematogēna izcelsme - cilmes hematopoētiskā šūna, puscilmes hematopoētiskā šūna (mieloīdo šūnu un makrofāgu priekštecis), unipotenta koloniju veidojoša monocīta šūna (monoblasts), promonocīts, monocīts, osteoklasti (makrofāgi).

Atšķirt kaulu audu embrionālo un pēcembrionālo attīstību.

Embrionālais Kaulu attīstība var notikt divos veidos:

1. Tieši no mezenhīmas - tiešā osteohistoģenēze.

2. No mezenhīma iepriekš izstrādātā skrimšļa kaula modeļa vietā, netiešā osteohistoģenēze.

Pēcembrionālā attīstība kauls tiek veikts reģenerācijas un ārpusdzemdes osteoģenēzes laikā.

Embrionālā osteohistoģenēze

Tieša osteohistoģenēze ir raksturīga rupju šķiedru kaulaudu attīstībai plakano kaulu (galvaskausa kaulu) veidošanās laikā un notiek pirmajā attīstības mēnesī un raksturojas sākumā primārie membrānas osteoīdie kaulu audi, kuru pēc tam piesūcina ar kalcija un fosfora sāļiem.

Tiešās osteoģenēzes laikā ir 4 posmi:

1) skeleta salas veidošanās,

2) Osteoīda stadija,

3) starpšūnu vielas pārkaļķošanās, rupju šķiedru kaulu veidošanās,

4) Sekundārā spožkaula veidošanās,

Yo Pirmais posms(skeleta salas veidošanās) - topošā kaula attīstības vietā notiek mezenhimālo šūnu fokusa reprodukcija, kā rezultātā veidojas skeleta sala un notiek tās vaskularizācija.

Yo Otrais posms(osteoīds) - saliņu šūnas diferencējas, veidojas oksifila starpšūnu viela ar kolagēna fibrilām - kaulu audu organiskā matrica. Kolagēna šķiedras aug un izstumj šūnas, bet tās nezaudē procesus un paliek savienotas viena ar otru. Galvenajā vielā parādās mukoproteīni (osseomukoīds), kas sacementē šķiedras vienā spēcīgā masā. Dažas šūnas diferencējas par osteocīti un daži no tiem var būt iekļauti šķiedru masas biezumā. Citi atrodas uz virsmas, atšķirties osteoblasti un kādu laiku tās atrodas vienā šķiedru masas pusē, bet drīz vien kolagēna šķiedras parādās arī citās pusēs, kas atdala osteoblastus vienu no otra, pamazām immorējot tos starpšūnu vielā, kamēr tās zaudē spēju vairoties un pārvērsties osteocīti. Paralēli tam no apkārtējā mezenhīma veidojas jaunas osteoblastu paaudzes, kas veido kaulu no ārpuses (apozīcijas augšana).

YOT trešais posms- starpšūnu vielas pārkaļķošanās.

Osteoblasti izdala enzīmu fosfatāzi, kas sadala asins glicerofosfātu cukurā un fosforskābē. Skābe reaģē ar kalcija sāļiem, ko satur pamatviela un šķiedras, vispirms veidojot kalcija savienojumus, pēc tam kristālus - hidroksizitamītus.

Nozīmīgu lomu osseoīda koncentrācijā spēlē lizosomu tipa matricas pūslīši, kuru diametrs ir līdz 1 μm, kam ir augsta sārmainās fosfatāzes un pirofosfatāzes aktivitāte, kas satur lipīdus un nodibina kalciju uz membrānas iekšējās virsmas. Osteinektīns, glikoproteīns, kas saista kalcija un fosfora sāļus ar kolagēnu, ieņem nozīmīgu vietu koncentrācijas procesos.

Kalcifikācijas rezultāts ir veidošanās kaulu stieņi vai sijas, no kuriem atzarojas izaugumi, kas savienojas viens ar otru un veido plašu tīklu. Atstarpi starp šķērsstieņiem aizņem saistšķiedru audi, kuriem cauri iet asinsvadi.

Histoģenēzes pabeigšanas laikā gar kaula rudimenta perifēriju embrija saistaudos parādās liels skaits šķiedru un osteogēnu šūnu. Daļa no šķiedrainajiem saistaudiem, kas atrodas tieši blakus kaulainajiem šķērsstieņiem, pārvēršas par periosts, kas nodrošina trofismu un kaulu atjaunošanos. Šāds kauls, kas veidojas agrīnās embrionālās attīstības stadijās un sastāv no retikulofibrozu kaulaudu pārklājuma, tiek saukts. primārais porains kauls.

Yo Ceturtais posms- sekundāra poraina kaula (lamelāra) veidošanās

Šī kaula veidošanos pavada atsevišķu primārā kaula posmu iznīcināšana un asinsvadu ieaugšana retikulofibrozā kaula biezumā. Šajā procesā gan embrija periodā, gan pēc dzimšanas, osteoklasti.

Asinsvadiem blakus esošā mezenhīma diferenciācijas rezultātā veidojas kaulu plāksnes, uz kurām tiek uzklāts jaunu osteoblastu slānis, un parādās jauna plāksne. Kolagēna šķiedras katrā plāksnē ir orientētas leņķī pret šķiedrām pret iepriekšējo plāksni. Rezultātā ap trauku ir līdzīgs kaulu cilindri, kas ievietoti viens otrā (primārais osteons). No šī brīža retikulofibrozie audi pārstāj attīstīties un tiek aizstāti ar lamelāru kaulu.

No periosta sāniem veidojas kopējas vai vispārējas plāksnes, kas no ārpuses aptver visu kaulu. Šis mehānisms noved pie attīstības plakans kauls. Embrionālajā periodā izveidotais kauls tiek pakļauts turpmākai pārstrukturēšanai, primāro osteonu iznīcināšanai un jaunu attīstībai. Šis process turpinās visu mūžu.

netiešā osteohistoģenēze

Kaulu attīstība ar netiešu histoģenēzi notiek 4 posmos:

1.Skrimšļa modeļa veidošana.

2. Perihondriālās pārkaulošanās.

3.Enhondrālās pārkaulošanās.

4. Epifīzes pārkaulošanās.

Skrimšļa modeļa veidošanās - notiek embrija attīstības otrajā mēnesī. Topošo cauruļveida kaulu vietās no mezenhīma tiek uzlikts skrimšļa dīglis, kas ļoti ātri iegūst topošā kaula formu. Rudiments sastāv no embrionāla hialīna skrimšļa, kas pārklāts ar perikondriju. Kādu laiku tas aug, gan pateicoties šūnām, kas veidojas no perikondrija, gan šūnu savairošanās dēļ iekšējos apgabalos.

Perihondrālā pārkaulošanās- osteohistoģenēzes process sākas diafīzes zonā, savukārt perihondrija skeleta šūnas diferencējas pret osteoblastiem, kas atrodas starp perihondriju un skrimšļiem, t.i. perihondrāli, veido retikulofibrozus kaulaudus, kas pēc tam tiek pārbūvēti par lamelāru. Sakarā ar to, ka šis kauls ažūra veidā apņem skrimšļa diafīzi, to sauc perihondrāls.

Kaulu aproces veidošanās traucē skrimšļa uzturu, kas izraisa deģeneratīvas izmaiņas skrimšļa pumpura centrā. Hondrocīti vakuolizējas, to kodoli piknotizējas un t.s vezikulāri hondrocīti. Šajā vietā skrimslis pārstāj augt. Neizmainītās distālās diafīzes daļas turpina augt, savukārt hondrocīti pie epifīzes un diafīzes robežas pulcējas kolonnās, kuru virziens sakrīt ar topošā kaula garo asi.

Jāuzsver, ka hondrocītu kolonnā notiek divi pretēji vērsti procesi:

1) vairošanās un augšana diafīzes distālajās daļās;

2) distrofiski procesi proksimālajā sadaļā;

Paralēli tam starp pietūkušajām šūnām tiek nogulsnēti minerālsāļi, kas izraisa asas bazofilijas parādīšanos un skrimšļa trauslumu. Kopš asinsvadu augšanas un osteoblastu parādīšanās perikondrijs tiek atjaunots un pārvēršas periostā. Asinsvadi un to apkārtējais mezenhīms, osteogēnās šūnas un osteoklasti izaug cauri kaulainās aproces atverēm un nonāk saskarē ar pārkaļķotiem skrimšļiem. Osteoklasti izdala hidrolītiskos enzīmus, kas veic pārkaļķojušās starpšūnu vielas hondrolīzi. Rezultātā tiek iznīcināts diafīzes skrimslis un tajā parādās atstarpes, kurās nosēžas osteocīti, veidojot kaulaudu uz atlikušo pārkaļķotā skrimšļa sekciju virsmas.

Endohondrālā pārkaulošanās- kaulu veidošanās process skrimšļa rudimenta iekšpusē (diafizes pārkaulošanās centrs).

Endohondrālā kaula iznīcināšanas rezultātā, ko veic osteoklasti, veidojas lieli dobumi un atstarpes (rezorbcijas dobumi), un visbeidzot parādās medulārais dobums. No caurdurtā mezenhīma veidojas kaulu smadzeņu stroma, kurā nosēžas asins un saistaudu cilmes šūnas.Paralēli tam no periosta sāniem izaug arvien jauni kaulaudu šķērsstieņi. Pieaugot garumā pret epifīzēm un palielinoties biezumam, tie veido blīvu kaula slāni. Ap traukiem veidojas koncentriskas kaulu plāksnes, veidojas primārie osteoni.

Epifīzes pārkaulošanās - osifikācijas centru parādīšanās process epifīzēs. Pirms tam notiek hondrocītu diferenciācija, to hipertrofija, kam seko nepietiekams uzturs, distrofija un kalcifikācija. Pēc tam notiek osifikācijas process.

Jāņem vērā, ka starp epifīzi un diafizu veidojas osifikācijas centri metaepifīzes plāksne, kas sastāv no 3 zonām:

a) neizmainīta skrimšļa zona;

b) kolonnveida skrimšļa zona;

c) burbuļšūnu zona;

Kad osifikācijas epifīzes un diafīzes centri ir savienoti, kaula augšana garumā apstājas. Cilvēkiem tas ir aptuveni 20-25 gadus vecs.

kaulu šūnas

Kaulu audi satur trīs veidu šūnas:

a) osteocīti; b) osteoblasti; c) osteoklasti;

Osteocīti tās ir dominējošās, galīgās kaulaudu šūnas, kas ir zaudējušas spēju dalīties.

Forma - process, iegarena, izmēri 15 x 45 mikroni.

Kodols ir kompakts un samērā apaļš.

Citoplazma ir vāji bazofīla, ar nepietiekami attīstītām organellām.

Lokalizācija - kaulu dobumos vai spraugās. Dobumu garums ir no 22 līdz 55 mikroniem, platums no 6 līdz 14 mikroniem.

osteoblasti- jaunas šūnas, kas veido kaulu audus.

Forma - kubiska, piramīdveida, stūraina, apmēram 15 - 20 mikronu liela.

Kodols ir apaļš vai ovāls, atrodas ekscentriski, satur vienu vai vairākus nukleolus.

Citoplazma - satur labi attīstītu agranulāro endoplazmas tīklu, mitohondrijus, Golgi kompleksu, ievērojamu daudzumu RNS, augstu sārmainās fosfatāzes aktivitāti.

osteoklasti(osteoklastocīti) hematogēnas šūnas, kas spēj iznīcināt pārkaļķojušos skrimšļus un kaulus.

Forma ir neregulāra, noapaļota.

Izmēri - diametrs līdz 90 mikroniem.

Kodols - skaitlis no 3 līdz vairākiem desmitiem.

Citoplazma ir vāji bazofīla, dažreiz oksifīla, satur lielu skaitu lizosomu, mitohondriju. Osteoklastu pusē, kas pielīp pie iznīcinātās virsmas, izšķir divas zonas:

a) rievota apmale;

b) zona, kurā osteoklastu cieši pieguļ kaula virsmai.

rievota apmale- hidrolītisko enzīmu absorbcijas un sekrēcijas zona.

Stingra zona osteoklastu līdz kaula virsmai, ieskauj, pirmais it kā noblīvē enzīmu darbības zonu. Šī citoplazmas zona ir viegla, tajā ir maz organellu, izņemot mikrofilamentus, kas sastāv no aktīna.

Citoplazmas perifērajā slānī ir daudz mazu pūslīšu un lielāku vakuolu, daudz mitohondriju, lizosomas, graudainais endoplazmatiskais tīkls ir vāji attīstīts. Ir ieteikumi, ka osteoklasti izdala CO 2 un fermentu karboanhidrāze- sintezē no tā skābi H 2 CO 3, kas iznīcina kaula organisko matricu un izšķīdina kalcija sāļus. Vietā, kur osteoklasts saskaras ar kaula vielu, veidojas sprauga.

Osteoklastu diferenciācija ir atkarīga no limfokīnu darbības, ko ražo T-limfocīti.

starpšūnu viela

Starpšūnu vielu veido galvenā viela, kas piesūcināta ar neorganiskiem slāņiem un kolagēna šķiedru kūļiem, kas atrodas tajā.

Bāzes viela satur nelielu daudzumu hondroitīna sērskābes, daudz citronskābes, kas veido kompleksus ar kalciju, impregnējot kaula organisko matricu. Kaula pamatviela satur hidroksilapatīta kristālus, kas sakārtoti attiecībā pret organiskās matricas fibrilām, kā arī ammofisko kalcija fosfātu. Kaulu audi satur vairāk nekā 30 mikroelementus (varš, stroncijs, cinks, bārijs, magnijs un citi).

Kolagēna šķiedras veido mazus saišķus. Šķiedras satur proteīna I tipa kolagēnu. Retikulofibrozajos kaulaudos šķiedrām ir nejaušs virziens, un tās ir stingri orientētas lamelārajos kaulaudos.

Cauruļveida kaulu struktūra

Cauruļveida kauls ir veidots galvenokārt no lamelāriem kaulaudiem, izņemot bumbuļus.

Cauruļveida kaulā izceļas centrālā daļa - diafīze un tā perifērās beigas - epifīze.

Kaulu diafīzi veido trīs slāņi:

1) periosts (periosteum);

2) faktiskais kaula osteona slānis;

3) endosteums (iekšējais slānis);

*Perosts Tas sastāv no virspusēja šķiedru slāņa, ko veido kolagēna šķiedru kūļi, un dziļa osteogēna slāņa, kas sastāv no osteoblastiem un osteoklastiem. Pateicoties periostam, kas ir caurstrāvots ar asinsvadiem, tiek baroti kaulu audi. Osteogēnais slānis nodrošina kaulu augšanu biezumā, fizioloģisko un reparatīvo atjaunošanos.

*Pareizs kauls ( osteona slānis) ir atdalīts no periosta ar ārējo vispārējo plākšņu slāni un no endosteuma ar iekšējo vispārējo plākšņu slāni.

Ārējās vispārējās plāksnes neveido pilnīgus gredzenus ap kaula diafīzi, pārklājas uz virsmas ar sekojošiem plākšņu slāņiem. Ārējām vispārējām plāksnēm ir perforējošie kanāli, pa kuru trauki no periosta iekļūst kaulā, turklāt kolagēna šķiedras iekļūst kaulā no periosta dažādos leņķos ( perforējošās šķiedras).

Iekšējās vispārējās plāksnes labi attīstīta tikai tur, kur kompaktā kaula viela tieši robežojas ar medulāro dobumu. Vietās, kur kompaktā viela pāriet porainajā, tās iekšējās vispārējās plāksnes turpinās sūkļveida vielas plāksnēs.

osteona slānis.Šajā slānī kaulu plāksnes atrodas osteonos, veidojot osteona plāksnes un ievietot plāksnes, pēdējie ir lokalizēti starp osteoniem.

*Osteons cauruļveida kaula kompaktās vielas galvenā struktūrvienība. Katrs osteons ir kaula caurule ar diametru no 20 līdz 300 mikroniem, kuras centrālajā kanālā atrodas barošanas trauks un lokalizēti osteoblasti un osteoklasti. Ap centrālo kanālu koncentriski atrodas no 5 līdz 20 kaulu plāksnēm, kolagēna šķiedrām katra slāņa kaulu plāksnēs ir stingri paralēls virziens. Kolagēna šķiedru virziens blakus esošajās plāksnēs nesakrīt, un tāpēc tās atrodas leņķī viena pret otru, kas palīdz nostiprināt osteonu, kā kaula strukturālo elementu. Starp kaulu plāksnēm kaulu spraugās atrodas osteocītu ķermeņi, kas anastomizējas viens ar otru ar saviem procesiem, kas atrodas kaulu kanāliņos.

*Osteona slānis ir paralēlu cilindru (osteonu) sistēma, starp kurām esošās atstarpes ir piepildītas ar savstarpēji savienotām kaulu plāksnēm.

*Endostoms- smalkšķiedru saistaudi, kas izklāj kaulu no medulārā kanāla sāniem. Šķiedrainie saistaudi satur osteoblastus un osteoklastus.

*Pineal kauls- Sastāv no poraina kaula. Ārpus tas ir pārklāts ar periostu, zem kura ir vispārējo plākšņu slānis un osteonu slānis. Epifīzes biezumā kaulu plāksnes veido sistēmu trabekulas kas atrodas viens pret otru leņķī. Dobumi starp trabekulām ir piepildīti ar retikulāriem audiem un hematopoētiskām šūnām.

Cauruļveida kaulu augšana.

Cauruļveida kaulu augšanu garumā nodrošina klātbūtne metaepifīzes skrimšļa plāksne augšana, kurā parādās 2 pretēji histoģenētiski procesi:

1) epifīzes plāksnes iznīcināšana;

2) nepārtraukta skrimšļa audu papildināšana ar šūnu neoplazmu.

Metaepifīzes plāksnē izšķir 3 zonas:

a) pierobežas zona;

b) kolonnu šūnu zona;

c) vezikulāro šūnu zona;

*pierobežas zona - sastāv no noapaļotām un ovālām šūnām un atsevišķām izogēnām grupām, dažas nodrošina savienojumu starp skrimšļa plāksni un epifīzes kaulu. Starp kauliem un skrimšļiem ir asins kapilāri.

*Kolonnu šūnu zona - sastāv no aktīvi proliferējošām šūnām, kas veido kolonnas, kas atrodas gar kaula asi.

*Burbuļšūnu zona - ko raksturo hondrocītu mitrināšana un iznīcināšana, kam seko endohondrāla pārkaulošanās. Šīs zonas distālā daļa robežojas ar diafīzi, no kurienes tajā iekļūst osteogēnās šūnas un asins kapilāri. Gareniski sakārtotas šūnu kolonnas būtībā ir kaulu kanāliņi, kuru vietā veidojas osteoni.

Kad osifikācijas centri diafīzē un epifīzē saplūst, garuma pieaugums apstājas. Cilvēkiem tas notiek 20-25 gadu vecumā.

Cauruļveida kaula augšana biezumā tiek veikta periosta dziļā osteogēnā slāņa šūnu proliferācijas dēļ.

Retikulošķiedru kaulaudi

Šis kaulu audu veids ir raksturīgs galvenokārt embrijiem. Pieaugušajiem tas notiek aizaugušu galvaskausa šuvju vietā, cīpslu piestiprināšanas vietās pie kauliem.

Kolagēna šķiedrām ir nejaušs virziens un veidojas biezi saišķi.

Zemes viela satur iegarenas-ovālas kaula dobumus (lakūnas) ar garām anastomozējošām kanāliņām, kurās atrodas kaulu šūnas - osteocīti ar to procesiem.

Ārpusē rupjais šķiedru kauls ir pārklāts ar periostu.

slāņveida kaulu audi

Šie audi sastāv no kaulu plāksnēm, ko veido kaulu šūnas, un mineralizētas amorfas vielas ar kolagēna šķiedrām. Dažādās kaulu plāksnēs kolagēna šķiedru virziens ir atšķirīgs.

Pateicoties tam, tiek panākta lielāka lamelārā kaula izturība.

Kaulu audi ir specializēts saistaudu veids ar augstu starpšūnu vielas mineralizāciju. Skeleta kauli ir veidoti no šiem audiem.

Šūnu un starpšūnu vielas raksturojums.

Kaulu audi sastāv no:

A. Šūnas:

1) Osteocīti - pārsvarā ir kaulu audu šūnas, kuras zaudējušas dalīšanās spēju. Viņiem ir procesa forma, tie ir nabadzīgi organellās. Atrodas kaulu dobumi, vai spraugas, kas seko osteocīta kontūrām. Osteocītu procesi iekļūst kaula kanāliņos un spēlē lomu tā trofismā.

2) Osteoblasti - jaunas šūnas, kas veido kaulu audus. Kaulā tie atrodas periosta dziļajos slāņos, kaulu audu veidošanās un atjaunošanās vietās. Šīs šūnas ir dažādas formas (kubiskas, piramīdas vai leņķiskas), satur vienu kodolu un citoplazmā labi attīstītu granulētu endoplazmas tīklu, mitohondrijus un Golgi kompleksu.

3) Osteoklasti -šūnas, kas spēj iznīcināt pārkaļķojušos skrimšļus un kaulus. Tie ir lieli (to diametrs sasniedz 90 mikronus), satur no 3 līdz vairākiem desmitiem kodolu. . Citoplazma ir vāji bazofīla, bagāta ar mitohondrijiem un lizosomām. Granulētais endoplazmatiskais tīkls ir salīdzinoši vāji attīstīts.

B. Starpšūnu viela, kas sastāv no:

pamata viela, kas satur salīdzinoši nelielu daudzumu hondroitīnsērskābes un daudz citronskābes un citas skābes, kas veido kompleksus ar kalciju (amorfs kalcija fosfāts, hidroksilapatīta kristāli).

kolagēna šķiedras veidojot mazus saišķus.

Atkarībā no kolagēna šķiedru atrašanās vietas starpšūnu vielā, kaulu audos klasificēts uz:

1. Retikulofibrozi kaulaudi.

2. Lamelārie kaulaudi. kaulu plāksnes

Retikulofibrozais kauls.

Tajā kolagēna šķiedrām ir nejaušs izvietojums. Šādi audi galvenokārt atrodami embrijos. Pieaugušajiem to var atrast galvaskausa šuvju vietā un cīpslu piestiprināšanas vietās pie kauliem.

Lamelāro kaulaudu struktūra cauruļveida kaula diafīzes piemērā.

Tas ir visizplatītākais kaulu audu veids pieaugušo organismā. Tas sastāv no kaulu plāksnes ko veido kaulu šūnas un mineralizēta amorfa viela ar noteiktā virzienā orientētām kolagēna šķiedrām. Blakus esošajās plāksnēs šķiedrām parasti ir atšķirīgs virziens, kā rezultātā tiek panākta lielāka lamelāro kaulaudu izturība. No šiem audiem ir veidota lielākā daļa plakano un cauruļveida skeleta kaulu kompaktā un porainā viela.

Kauls kā orgāns.

Kauls ir neatkarīgs orgāns, sastāv no audiem, no kuriem galvenais ir kauls.

Cauruļveida kaula histoloģiskā struktūra

Tas sastāv no epifīzēm un diafīzes. No ārpuses diafīze ir pārklāta ar periostu, vai periosts(6.-3. att.). Periosteum ir divi slāņi: ārējā(šķiedru) - veido galvenokārt šķiedru saistaudi un iekšējais(šūnu) - satur šūnas osteoblasti. Caur periostu iziet asinsvadi un nervi, kas baro kaulu, un kolagēna šķiedras, ko sauc perforējošās šķiedras. Visbiežāk šīs šķiedras sazarojas tikai kopējo plākšņu ārējā slānī. Periosts savieno kaulu ar apkārtējiem audiem un piedalās tā trofismā, attīstībā, augšanā un atjaunošanā.

Kompaktā viela, kas veido kaula diafīzi, sastāv no kaulu plāksnēm, kas sakārtotas noteiktā secībā, veidojot trīs slāņus:

parasto lameļu ārējais slānis. Viņā lameles neveido pilnīgus gredzenus ap kaula diafīzi. Šis slānis satur perforējošie kanāli, pa kuru asinsvadi no periosta nonāk kaulā.

vidēji,osteona slānis - ko veido koncentriski slāņainas kaulu plāksnes ap traukiem . Šādas struktūras sauc osteoni, un plāksnes, kas tos veido - osteona plāksnes. Osteoni ir cauruļveida kaula kompaktās vielas struktūrvienība. Katrs osteons ir norobežots no blakus esošajiem osteoniem ar tā saukto muguras līnija. Osteona centrālajā kanālā asinsvadi iet kopā ar to pavadošajiem saistaudiem. . Visi osteoni parasti atrodas paralēli kaula garajai asij. Osteona kanāli anastomizējas viens ar otru. Asinsvadi, kas atrodas osteonu kanālos, sazinās viens ar otru, ar kaulu smadzeņu un periosta traukiem. Papildus osteona plāksnēm šis slānis satur arī ievietot plāksnes(veco iznīcināto osteonu paliekas) , kas atrodas starp osteoniem.

parasto lameļu iekšējais slānis labi attīstīta tikai tur, kur kompaktā kaula viela tieši robežojas ar medulāro dobumu.

No iekšpuses kompaktā diafīzes viela ir pārklāta ar endosteumu, kura struktūra ir tāda pati kā periostam.

Rīsi. 6-3. Cauruļveida kaula struktūra. A. periosts. B. Kompakta kaula viela. V. Endosts. G. Smadzeņu dobums. 1. Kopējo plākšņu ārējais slānis. 2. Osteona slānis. 3. Osteons. 4. Osteona kanāls. 5. Ievietojiet plāksnes. 6. Kopējo plākšņu iekšējais slānis. 7. Kaulu trabekula no porainiem audiem. 8. periosta šķiedrainais slānis. 9. periosta asinsvadi. 10. Perforācijas kanāls. 11. Osteocīti. (Shēma pēc V. G. Elisejeva, Yu. I. Afanasjeva).

Skeleta audi ir saistaudu veids ar izteiktu atbalsta, mehānisku funkciju blīvas starpšūnu vielas klātbūtnes dēļ. Skeleta audi ietver: skrimšļus, kaulus, dentīnu un cementu.

Papildus galvenajai atbalsta funkcijai šie audi piedalās ūdens un sāls metabolismā, galvenokārt kalcija un fosfāta sāļu metabolismā.

Skeleta audi attīstās no mezenhīma.

skrimšļa audi atšķiras pēc elastības un izturības, ir daļa no elpošanas sistēmas orgāniem, locītavām, starpskriemeļu diskiem.

Tie sastāv no šūnām (hondroblastiem un hondrocītiem) un starpšūnu vielas, kas ir vairāk skrimšļa audos nekā šūnās.

Hondroblasti- jaunas mazas saplacinātas šūnas, kas spēj sadalīt un sintezēt starpšūnu vielu. Atbrīvojot starpšūnu vielas komponentus, hondroblasti tajā it kā "iesīkst" un pārvēršas par hondrocītiem.

Hondrocīti- galvenais skrimšļa audu šūnu veids, ir lielākas un ovālas formas. Tie atrodas starpšūnu vielā īpašos dobumos (lakūnās) atsevišķi vai grupās. Šūnu grupas, kas atrodas kopējā dobumā, sauc par izogēnām. Tajā pašā laikā daži hondrocīti saglabā spēju dalīties, bet citi aktīvi sintezē starpšūnu vielas sastāvdaļas. Hondrocītu aktivitātes dēļ notiek skrimšļa masas palielināšanās no iekšpuses.

Starpšūnu viela sastāv no šķiedrām un pamata jeb amorfas vielas. Hialīna skrimšļos lielākā daļa šķiedru ir kolagēns, elastīgajos skrimšļos - elastīgās. Zemes viela satur ūdeni, organiskās vielas un minerālvielas.

Pamatojoties uz starpšūnu vielas strukturālajām iezīmēm, skrimšļa audus iedala trīs veidos - hialīna, elastīga un šķiedraina jeb šķiedraina.

hialīna skrimšļa audi- caurspīdīgs, zilgani balts, atrodams uz kaulu locītavu virsmām, ribu savienojuma vietā ar krūšu kaulu, balsenē un elpceļos.

Lielāko daļu organismā atrodamo hialīna skrimšļa audu klāj perihondrijs, kurā izšķir divus slāņus: ārējo, kas sastāv no šķiedrainiem saistaudiem ar asinsvadiem; un iekšējie, kas satur hondroblastus. Zem perihondrium skrimšļa virsmas slānī atrodas vārpstveida saplacināti hondrocīti. Dziļākos slāņos skrimšļa šūnas iegūst ovālu vai noapaļotu formu, veidojot izogēnas grupas no 2 līdz 4 (retāk līdz 6) hondrocītiem.

Elastīgi skrimšļa audi atrodami ausī, balsenes skrimšļos utt. Nefiksētā stāvoklī elastīgie skrimšļa audi ir dzeltenīgi un nav tik caurspīdīgi kā hialīns. Saskaņā ar struktūras vispārējo plānu elastīgais skrimslis ir līdzīgs hialīnam. Ārpus tas ir pārklāts ar perihondriumu. Skrimšļa šūnas atrodas spraugās atsevišķi vai veido izogēnas grupas.

Viena no galvenajām elastīgā skrimšļa atšķirīgajām iezīmēm ir elastīgo šķiedru klātbūtne tā starpšūnu vielā kopā ar kolagēna šķiedrām. Elastīgās šķiedras iekļūst starpšūnu vielā visos virzienos.

Slāņos, kas atrodas blakus perihondrijam, elastīgās šķiedras bez pārtraukuma nonāk perihondrija elastīgajās šķiedrās.

Šķiedru skrimšļa audi atrodas starpskriemeļu diskos, puskustīgās locītavās, cīpslu un saišu blīvo šķiedru saistaudu pārejas vietās hialīna skrimšļos, kur ierobežotas kustības pavada spēcīga spriedze. Starpšūnu viela satur paralēlus kolagēna saišķus. Skrimšļos ir dobumi, kas satur skrimšļa šūnas. Hondrocīti atrodas atsevišķi vai veido nelielas izogēnas grupas.

kaulu audi ir specializēts saistaudu veids ar augstu starpšūnu vielas mineralizāciju, kas satur apmēram 70% neorganisko savienojumu, galvenokārt kalcija fosfātus. Kaulaudos konstatēti vairāk nekā 30 mikroelementi.

Kaulu audu starpšūnu viela piešķir kauliem lielāku izturību, un tajā pašā laikā - trauslumu. Organiskās un neorganiskās sastāvdaļas kombinācijā viena ar otru nosaka kaulaudu mehāniskās īpašības – spēju pretoties stiepšanai un saspiešanai.

Kaulu šūnas: osteoblasti, osteocīti un osteoklasti.

osteoblasti- Tās ir jaunas kubiskas formas šūnas, kas veido starpšūnu vielu. Kaulā tie atrodas tikai periostā.

Osteocīti- Tās ir nobriedušas kaulaudu šūnas, kas zaudējušas spēju dalīties un veidojas no osteoklastiem. Viņiem ir procesa forma, liels kodols. Tie atrodas kaulu spraugās, kas seko osteocīta kontūrām. Kaulu lakūnu kanāliņi ir piepildīti ar audu šķidrumu. Vielu apmaiņa starp osteocītiem un asinīm tiek veikta caur šo kanāliņu audu šķidrumu.

osteoklasti- kaulaudu makrofāgi, kas veidojas no asins monocītiem, tās ir šūnas, kas var iznīcināt kalcificētos skrimšļus un kaulus. Osteoklasti parasti atrodas uz kaulu stieņu virsmas. Osteoklastu puse, kas atrodas blakus iznīcinātajai virsmai, ir bagāta ar citoplazmas izaugumiem; tā ir hidrolītisko enzīmu sintēzes un sekrēcijas zona.

Starpšūnu viela sastāv no galvenās amorfās vielas, kurā atrodas kolagēna šķiedras, veidojot mazus saišķus. Šķiedrām var būt nejaušs virziens - šķiedru kaulaudos vai stingri orientēts virziens - lamelārajos kaulaudos.

Ir divi galvenie kaulu audu veidi: rupji šķiedraini (nenobrieduši) un lamelāri.

Rupji šķiedraini kaulaudi atrodami galvenokārt embrijos. Pieaugušajiem to var atrast aizaugušu galvaskausa šuvju vietā, cīpslu piestiprināšanas vietās pie kauliem. Nejauši izkārtotas kolagēna šķiedras tajā veido biezus saišķus.Kaulaudu galvenajā vielā ir iegareni ovāli kaula lakūnas ar garām anastomozējošām kanāliņām, kurās atrodas osteocīti ar saviem procesiem. No virsmas rupjais šķiedru kauls ir pārklāts ar periostu.

slāņveida kaulu audi- visizplatītākais kaulu audu veids pieauguša cilvēka organismā. Cauruļveida kaula kompaktās vielas strukturālās vienības ir osteoni. Tie ir dažāda diametra cilindri, it kā ievietoti viens otrā. Cilindrus veido kaulainas plāksnes. Kaulu plāksnes sastāv no šūnām un starpšūnu vielas. Starpšūnu viela sastāv no amorfas vielas un oseina šķiedrām. Osseīna šķiedrām ir stingri pasūtīts izkārtojums. Katrā kaula plāksnē šķiedrām ir vienāds izvietojums. Blakus esošajās kaulu plāksnēs šķiedras atrodas taisnā leņķī viena pret otru. Osteona centrā iet asinsvads, ap trauku atrodas apļveida kaula plāksnes, starp kurām atrodas šūnas. Kaulu kanālu, caur kuru iet asinsvads, sauc par Haversa kanālu.

Cauruļveida kauls kā orgāns galvenokārt ir veidots no lamelāriem kaulaudiem. Ārpus kauls ir pārklāts ar periostu, izņemot epifīžu locītavu virsmas, pārklātas ar hialīna skrimšļiem.

Periosteum ir divi slāņi:

ārējais (šķiedru) - veido blīvi šķiedru neveidoti saistaudi;

iekšējais (šūnu) - veidojas no vaļīgiem saistaudiem, kas satur daudzus osteoblastus, osteoklastus, daudzus traukus.

Periosts savieno kaulu ar apkārtējiem audiem un piedalās tā trofismā, attīstībā, augšanā un atjaunošanā.

Saistaudi.