Физиологические особенности проходных рыб. Анисимова И.М., Лавровский В.В. Ихтиология. Строение и некоторые физиологические особенности рыб. Выделительная система и осморегуляция. Абиотические факторы водоемов

Проходные рыбы. Широко распространены у берегов Европы. Средиземноморское побережье от Гибралтара до Скандинавии, в западной части Балтийского моря, включая побережье Калининградской области (Svetovidov, 1973; Hoestlandt, 1991). В водах России встречается редко. Подвидов нет. Таксон, первоначально описанный как Alosa alosa bulgarica из юго-западной части Черного моря (Световидов, 1952), теперь рассматривается как A. caspia bulgarica (Marinov, 1964; Svetovidov, 1973). Македонский подвид A. alosa macedónica (Svetovidov, 1973) теперь выделяется в самостоятельный вид Alosa macedónica Vinciguerra, 1921 (Economidis, 1974; Hoestlandt, 1991). Включена в Красную книгу МСОП. Является объектом промысла.[ ...]

Проходные рыбы, в отличие от непроходных, должны обладать способностью легко переключаться с «пресноводного» способа осмо,регуляции на «морской» при переходе из пресной воды в морскую, и наоборот, при переходе в обратном направлении.[ ...]

Проходные рыбы резко меняют среду обитания (морскую среду на пресноводную и наоборот), преодолевают огромные расстояния (семга проходит 1100-2500 км при скорости движения 50-100 км в сутки), преодолевают значительные пороги, водопады.[ ...]

Проходные рыбы. Они перемещаются для икрометания (нереста) либо из морской воды в пресную (лососи, сельди, осетровые), либо из пресной - в морскую (угри и др.).[ ...]

Проходной и пресноводный вид. Обитает в бассейнах Баренцева, Белого, Балтийского, Черного, Каспийского и Аральского морей. Отмечено 6 подвидов, из которых в водах России обитают 4 проходных и 1 озерный. Проходные рыбы Северной Европы, в России в бассейнах Балтийского, Белого и Баренцева морей до Печоры. Пресноводные речные (форели) и озерные (кумжа) формы распространены повсеместно в бассейнах этих морей. Объект промысла и рыбоводства. Балтийские популяции резко сокращают свою численность. Намечена к занесению в "Красную книгу России".[ ...]

Проходная рыба семейства лососевых. Во взрослом состоянии достигает длины до 60 см и веса до 6 кг. Обитает у берегов дальневосточных морей. Нерестится в реках Японии и Курильских островов, Приморья и Сахалина. Является важным объектом промысла.[ ...]

Проходная рыба Черного и Азовского морей. Заходит в реки (Дон, Днепр, дельта Дуная). Вид и его внутривидовые формы требуют дополнительного исследования. Бэнэреску (Bänärescu, 1964) выделяет два подвида из северо-центральной части Черного моря: А. p. borystenis Pavlov, 1954 и А. p. issattschenkov Pavlov, 1959, но не дает для них описания. Ценный промысловый вид. Внесен в Красную книгу МСОП по категории DD (IUCN Red list..., 1996).[ ...]

У проходных рыб, перемещающихся для икрометания из рек в моря и обратно, осмотическое давление претерпевает изменения, правда, незначительные. При переходе из морской воды в пресную у этих рыб происходит почти полное прекращение поступления воды в организм через кишечник в результате дегенерации его слизистых оболочек (см. ниже, главу о миграциях).[ ...]

Многие проходные рыбы и круглоротые кормятся в море, а для размножения входят в реки, совершая анадромные миграции. Анадромные миграции свойственны миногам, осетровым, лососевым, некоторым сельдям, карповым и др. Часть проходных рыб кормится в реках, а для икрометания уходит в море, совершая мтадромные миграции - таков угорь и др.[ ...]

Лосось - проходная рыба. Молодь живет в пресной воде от 2 до 5 лет, ест насекомых, затем скатывается в море и становится хищной рыбой. Обычное место жировки лосося - Балтийское море. Часть молоди остается в Ботническом и Финском заливах. Например, в Советском Союзе искусственно разведенный лосось не покидает вод Финского залива. Года за два в море лосось достигает 3-5-килограммового веса. Питается в основном салакой, шпротом, песчанкой. Достигнув половой зрелости, лосось идет в реку, где он родился. Реку, место своего нерестилища, он находит по запаху воды.[ ...]

Берг Л. С. Рыбы СССР и сопредельных стран. Берг Л. С. Яровые и озимые расы у проходных рыб, «Очерки по общим вопросам ихтиологии». Иад-во АН СССР, 1953, с. 242-260.[ ...]

Минога - проходная рыба, встречается в нижней Волге и в протоках дельты, даже в ее приморской части. В настоящее время очень малочисленна. Ведет скрытый образ жизни. Нерестится с марта по май на сильном течении в местах с каменистыми или песчаными отмелями или на ямах. Первые личинки появляются в мае. Как и взрослые особи, они ведут скрытый образ жизни, зарываясь в ил или песок. Ловятся очень редко.[ ...]

Движение проходных рыб главным образом Северного полушария (лососевые, осетровые и др.) из морей в реки для икрометания.[ ...]

Л. С. Берг. Рыбы пресных вод России. Ц. 2 р. II и-д. Определителытые таблицы морских и проходных рыб Европ.[ ...]

Севрюга - проходная рыба, обитающая в бассейнах Каспийского, Азовского и Черного морей. На нерест уходит в реки Урал, Волгу, Куру и др. Это многочисленная ценная промысловая рыба, достигающая длины около 2,2 м и массы 6-8 кг (средняя промысловая масса 7-8 кг). Половой зрелости самки севрюги достигают в 12-17 лет, самцы - в 9-12 лет. Плодовитость самок 20-400 тыс. икринок. Нерест проходит с мая по август. Продолжительность инкубации икры при 23 °С около 2-3 сут. Молодь скатывается в море в возрасте 2-3 мес.[ ...]

Каспийские проходные рыбы нерестятся в реках Волге, Урале» Куре. Но Волга и Кура зарегулированы каскадами гидроузлов и многие нерестилища оказались недоступными для рыб. Лишь низовья р. Урала оставлены свободными от строительства гидроузлов для сохранения нерестовых миграций рыб и их естественного воспроизводства. В настоящее время сокращение естественного воспроизводства рыбной продукции частично компенсируется искусственным рыборазведением.[ ...]

Промысловая рыба семейства осетровых, распространенная в бассейнах Аральского» Каспийского и Черного морем. Шип - проходная рыба, для икрометания заходит в реки, существуют и «жилые» формы шипа» в течение нескольких лет не покидающие реки» вероятно» до наступления полового созревания.[ ...]

Большинство рыб во время миграции по реке обычно прекращает питание или питается менее интенсивно, чем в море, а огромная затрата энергии, естественно, требует расхода накопленных во время кормежки в море питательных веществ. Вот почему у большинства проходных рыб по мере движения их вверх’по реке наблюдается сильное истощение.[ ...]

Как правило, рыбы имеют постоянные места кормежки («жировки»). Одни рыбы постоянно живут, размножаются и зимуют в районах, обильных пищей, другие совершают значительные перемещения к местам нагула (кормовые миграции), нереста (нерестовые миграции) или к местам зимовок (зимовальные миграции). В соответствии с этим рыб разделяют на оседлых (или туводных), проходных и полупроходных. Проходные рыбы совершают длительные путешествия или из морей, где они проводят большую часть своей жизни, к местам нереста в реки (кета, семга, белорыбица, нельма), или из рек, в которых они живут, уходят в море (угорь).[ ...]

Однако наличие проходных рыб в субтропиках, тропиках и экваториальной зоне указывает на то, что онреснение само по себе не явилось причиной становления проходного образа жизни. Переход морских или речных рыб к проходному образу, жизни мог выработаться и при относительно стабильном режиме стока рек, в которые для размножения входят проходные рыбы.[ ...]

Для охраны ряда проходных рыб очень большое значение имеют рыборазводные заводы. На таких заводах, обычно построенных в устьях крупных рек или у плотин, вылавливают производителей, проводят искусственное осеменение. Личинки рыб, полученных из икры, выдерживают в выростных прудах, а затем подросшую молодь выпускают в реки или водохранилища. В России в таких хозяйствах ежегодно выращивают миллиарды молоди, что имеет большое значение в воспроизводстве и восстановлении ценных видов рыб: осетровых, лососевых, некоторых сиговых и других проходных и некоторых полупроходных рыб, например судака.[ ...]

Кроме этих институтов, в каждом рыбохозяйственном бассейне ведут исследования бассейновые научно-исследовательские институты рыбного хозяйства. На внутренних водоемах ведет исследования Всесоюзный научно-исследовательский институт прудового рыбного хозяйства (ВНИЙПРХ), входящий в состав Всесоюзного научно-производственного объединения по рыбоводству (ВНПО по рыбоводству), УкрНИИРХ и другие научные организации во многих союзных республиках.[ ...]

Кутум (Rutilus frissi kutum Kamensky) - проходная рыба юго-западного района Каспийского бассейна. Акклиматизирован в бассейне Черного и Азовского морей. Родственная форма - вырезуб (R. frissi Nordm.) был известен в реках северо-западной части Черного моря, в настоящее время встречается только в р. Южный Буг.[ ...]

Массовым мечением и прослеживанием рыб, несущих ультразвуковые передатчики, показано , что й нижние, и верхние нерестилища используются производителями одного локального стада, в период нагула и зимовки не выходящими за пределы его ареала. Подход к нерестилищам осуществляется либо осенью (озимые рыбы), либо весной (яровые). Стереотип поведения производителей, идущих на нерест в реку, не отличается от описанного для типично проходных рыб .[ ...]

Зимовальные миграции выражены как у проходных и полу-проходных, так и у морских и пресноводных рыб. У проходных рыб зимовальная миграция является часто как бы началом нерестовой. Озимые формы проходных рыб перемещаются с мест нагула в море на зимовку в реки, где они концентрируются на глубоких ямах и зимуют в малоподвижном состоянии, обычно не питаясь. Зимовальные миграции имеют место среди проходных рыб у осетровых, атлантического лосося, аральского усача и некоторых других. Хорошо выражены зимовальные миграции и.у многих полупроходных рыб. В Северном Каспии, Аральском и Азовском морях взрослые вобла, тарань, лещ, судак и некоторые другие полупроходные рыбы после окончания периода нагула перемещаются в низовья рек на места зимовки.[ ...]

Уменьшение запасов некоторых промысловых рыб (лососевые, осетровые, сельдевые, некоторые карповые и др.) и особенно изменение гидрологического режима больших рек (Волга, Кура, Днепр и др.) заставляют исследователей усиленно заниматься вопросами размножения рыб. Гидростроительство на реках вызывает такие большие нарушения их режимов, что многие проходные рыбы не могут использовать старые места нереста в реках. Отсутствие надлежащих внешних условий исключает размножение проходных рыб.[ ...]

Вместе с тем появились акклиматизированные виды рыб: чехонь, белоглазка, карп, толстолобик, ротан, угорь, гуппи и др. Сейчас ихтиофауна р. Москвы насчитывает 37 видов [Соколов и др., 2000]. Полностью исчезли проходные рыбы, а также виды рыб, нуждающиеся в условиях рек с быстрым течением. Более многочисленны устойчивые к эвтрофикации рыбы - обитатели стоячих или слабопроточных вод.[ ...]

Основными объектами разведения на рыбоводных заводах стали проходные рыбы: осетровые, лососевые, сиговые, карповые. В нерестово-выростных хозяйствах и рыбопитомниках разводят полупроходных и туводных рыб: карповых, окуневых и др.[ ...]

Важнейшим методом повышения продуктивности стад промысловых рыб является вылов рыбы, когда она находится в наиболее товарно ценном состоянии. У большинства рыб их жирность и упитанность очень сильно меняется по сезонам. Это особенно резко выражено у проходных рыб, совершающих большие миграции без потребления пищи, а также у рыб, имеющих перерыв в питании во время зимовки.[ ...]

У нас в стране широко развертываются работы по акклиматизации рыб. Стимулом к таким мероприятиям является возрастающая потребность добычи промысловых рыб. В целях акклиматизации реконструируют ихтиофауну некоторых водоемов (озера Севан, Балхаш, Аральское море) за счет вселения ценных видов рыб, заселяют вновь созданные водоемы (водохранилища) новыми видами рыб и др. Кроме того, проводится акклиматизация осетровых рыб в прудах и вообще в водоемах с замедленным стоком. Мы убеждены, что почти все проходные рыбы (живущие в морской и пресной воде) могут быть переведены в пресную воду - в пруды.[ ...]

На сотни и тысячи километров вверх по реке ежегодно устремляются проходные рыбы - сельди, лососевые, осетровые, карповые.[ ...]

Четвертый тип миграционных циклов свойствен ряду местных популяций проходных рыб озер и водохранилищ, освоивших репродукционные биотопы в реках, вытекающих из нагульного водоема. Эти рыбы совершают преднерестовую миграцию вниз по течению реки, а после икрометания возвращаются на озерные нагульные биотопы, где обитают до следующего нерестового периода. В локальных стадах здесь также обнаружены группы озимых особей, уходящих в район нерестилищ осенью, т. е. совершающих зимовально-нерестовую миграцию.[ ...]

Все лососевые, как принадлежащие к роду Salmo, так и к роду Oncorhynchus, являются рыбами, нерестующими осенью (исключение см. выше о гогчинских форелях). Ни одна из них не размножается в морской воде-; для икрометания все лососи входят в реки: еоленая вода даже в малом количестве смертельна для сперматозоидов и для икринок, препятствуя, таким образом, возможности их оплодотворения. Одни из лососей - семга, проходная кунджа, Salmo trutta L. и каспийский и аральский лососи и все дальневосточные лососи- являются типичными проходными рыбами, живущими в морской среде и только для целей размножения входящими в реки, другие - озерная кунджа (Salmo trutta lacustris), ручьевые формы Salmo trutta и ее подвидов, образующие морфы форелей, являются туводными и все время живут в пресной среде, только совершая небольшие передвижения с мест выкормки к местам нереста. В некоторых случаях и типичные проходные рыбы образуют или образовали в прошлом формы, постоянно живущие в пресной воде. К каковым принадлежат: Salmo salar morpha relictus (Malmgren)-озернйй лосось, озерныё формы Oncorhynchus nerka, речная форма Salmo (Oncorhynchus) masu. Все эти пресноводные морфы отличаются от своих морских сородичей меньшей величиной и более медленным темпом роста. Таково уже влияние пресной воды, как увидим ниже, и на типичных проходных лососей поскольку им приходится жить в пресной воде.[ ...]

Приспособительное значение карликовых, постоянно живущих в реках, самцов у проходных рыб заключается в обеспечении популяции большей численности и большей воспроизводительной способности при меньшей кормовой базе, чем если бы и самцы были крупными, проходными.[ ...]

Физиологические особенности миграционного состояния лучше всего изучены у проходных рыб на примере (Йшдромных нерестовых миграций. У этих рыб, а также у миног стимул к нерестовой миграции возникает после длительного (от 1 до 15-16 лет) периода морской жизни. Миграционное поведение может формироваться в различные сезоны и при неодинаковом состоянии репродуктивной системы. Примером могут служить так называемые яровые и озимые расы рыб и круглоротых. Наиболее общий показатель, стимулирующий миграцию у рыб,-высокая жирность. По мере приближения к нерестилищам жировые запасы уменьшаются, что отражает высокий уровень затрат энергии на передвижение и созревание половых продуктов. И в этом случае существуют различия между яровыми и озимыми расами: у яровых, входящих в реки весной, незадолго до икрометания, жирность не очень велика.[ ...]

Подвариантом III типа миграций являются перемещения. озимых экологических групп локальных стад проходных рыб» размножающихся весной, но заходящих в реки в районы репродуктивных биотопов осенью предыдущего года.[ ...]

Широко распространен также способ, когда в искусственных водоемах происходит нерест промысловых рыб, молодь подращивается до этапа ската и затем выпускается в естественные водоемы. Таким образом строится искусственное воспроизводство полупроходных промысловых рыб -леща, сазана и др. в рыбоводных хозяйствах дельты Волги, низовьев Дона, Кубани и ряда других рек. Также важной формой рыбоводства является такая, при которой человек ведет весь процесс от момента получения зрелых продуктивных икры и молок от производителей, оплодотворения икры, ее инкубации до выпуска жизнестойкой молоди с, рыбоводного завода в естественный водоем. Таким образом осуществляется разведение, главным образом, проходных рыб - осетровых, например, на Куре, лососей на севере и Дальнем Востоке, сигов и некоторых других (Черфас, 1956). При подобного типа разведении часто приходится осуществлять выдерживание производителей до созревания у них половых продуктов, а иногда и стимулирования отдачи половых продуктов путем инъекции гормона гипофиза. Инкубация икры проводится в специальных рыбоводных аппаратах, устанавливаемых в особом помещении или выставляемых в русле реки. Молодь обычно подращивается до покатного состояния в особых бассейнах или прудах. При этом молодь подкармливается искусственными или естественными кормами. На многих рыбоводных заводах имеются специальные цеха по выращиванию живых кормов - ракообразных, малощетинковых червей, мотыля. Эффективность работы рыбоводного завода определяется тем, какова жиЗне1 стойкость выпускаемой с завода молоди, т. е. величиной промыслового возврата. Естественно, чем выше применяемая биотехника рыбоводства, тем выше его. эффективность.[ ...]

Первый этап на пути решения этого вопроса - это задержка длительности пресноводного образа жизни проходных рыб. В отношении осетровых рыб (осетр, севрюга и белуга) это уже успешно осуществляется. Вторым и наиболее трудным этапом является управление процессом размножения.[ ...]

Суточное потребление пищи также зависит от возраста: молодь обычно ест больше, чем взрослые и старые рыбы. В преднерестовый период интенсивность питания снижается, а многие морские и особенно проходные рыбы питаются мало или совсем прекращают питаться. Суточная ритмика питания также различается у разных рыб. У мирных рыб, особенно планктоноядных, перерывы в питании невелики, а у хищных они могут длиться более суток. У карповых рыб отмечаются два максимума активности питания: утром и вечером.[ ...]

В этом же районе проходит весь жизненный цикл ряпушки и корюшки, которые в своих миграциях, за исключением 4цучьереченской, не выходят за пределы дельты. Нерест их происходит в тундровых речках, связанных с губами- и дельтами рек. Часть ряпушки мечет икру непосредственно в заливах губы (район Нового Порта). Из других рыб заслуживают внимания ерш и налим, запасы которых недостаточно используются.[ ...]

Безусловно, температурный режим является ведущим фактором, определяющим нормальный ход дозревания половых продуктов рыб, начало и продолжительность нереста и его эффективность. Однако в естественных условиях для успешного воспроизводства большинства пресноводных и проходных рыб важное значение имеет и гидрологический режим, а точнее, оптимальное сочетание температурного и уровен-ного режимов водоема. Известно, что икрометание многих рыб начинается при интенсивном подъеме воды и, как правило, совпадает с пиком паводка. Между тем зарегулирование стока многих рек резко изменило их гидрологический режим и привычные экологические условия размножения рыб как тех, которые вынуждены жить в самих водохранилищах, так и тех, которые остались в нижних бьефах гидроузлов.[ ...]

Необходимо заметить, что стада или экологические расы, на которые распадается подвид, часто имеют различные места размножения. У полупроходных и проходных рыб образуются еще так называемые сезонные расы и биологические группировки, имеющие аналогичное биологическое значение. Но в данном случае (у стад и рас) «очередность» размножения обеспечивается еще более тем, что она закреплена наследственно.[ ...]

Почти исчезнувший вид, ранее широко распространенный вдоль всего побережья Европы (Берг, 1948; Holöik, 1989). На севере встречался до Мурмана (Лагунов, Константинов, 1954). Проходная рыба. В Ладожском и Онежском озерах, возможно, имелась жилая форма (Берг, 1948; Подушка, 1985; Кудерский, 1983). Очень ценный вид, в конце XIX - начале XX столетий имевший промысловое значение. Внесен в "Красные книги" МСОП, СССР, в число особо охраняемых рыб Европы (Павлов и др., 1994) и намечен к занесению в "Красную книгу России".[ ...]

Воздействие гидроэнергетики на условия воспроизводства рыбных запасов является одним из наиболее активно обсуждаемых вопросов в экологической проблеме. Годовая добыча рыбы в бывшем СССР достигала Ю млн.т, из которых около 90% вылавливалось в открытых морях, а только Ю% улова относится к внутренним бассейнам. Но во внутренних морях, реках, озерах и водохранилищах воспроизводится около 90% мировых запасов наиболее ценных пород рыб - осетровых и более 60% - лососевых, что придает особую значимость внутренним водоемам в стране для рыбоводства. Отрицательное воздействие гидросооружений гидроэлектростанций на рыбное хозяйство проявляется в нарушениях естественных путей миграции проходных рыб (осетровых, лососевых, сиговых) на нерестилища и резким уменьшением паводковых расходов воды, что не обеспечивает обводнения нерестилищ полупроход-ных рыб в низовьях рек (сазан, судак, лещ). На сокращение запасов рыбы во внутренних водоемах оказывает влияние и загрязнение водных бассейнов сбросами нефтепродуктов и стоки промышленных предприятий, лесосплавов, водный транспорт, сбросы удобрений и химические средства борьбы с вредителями.[ ...]

Прежде всего в том, что благодаря элементарным популяциям возникает разнокачественность населения данного стада. Представьте себе, что, например, вобла в Северном Каспии или другая полупроходная или проходная рыба не имела бы такой разнокачественности, а, скажем, все рыбы созревали бы одновременно и поэтому все сразу устремлялись бы в дельту Волги на нерест. В этом случае произошло бы перенаселение на местах нереста и гибель производителей из-за недостатка кислорода. Но такого перенаселения нет и не может быть, так как в действительности ход на нерест достаточно растянут н рыбы могут поочередно использовать ограниченные места размножения, обеспечивая продолжение жизни данного подвида или стада.[ ...]

Большие резервы имеет пастбищное рыбоводство, базирующееся на получении товарной продукции за счет улучшения и продуктивного использования естественной кормовой базы озер, рек, водохранилищ, акклиматизации рыб и направленного формирования ихтиофауны, искусственного разведения и выращивания молоди проходных рыб (осетровых, лососевых) для восстановления их запасов.[ ...]

Интенсивная деятельность человека, связанная с развитием промышленности, сельского хозяйства, водного транспорта и др. в ряде случаев отрицательно сказалась на состоянии рыбохозяйственных водоемов. Почти все крупнейшие реки нашей страны: Волга, Кама, Урал, Дон, Кубань, Днепр, Днестр, Даугава, Ангара, Енисей, Иртыш, Сырдарья, Амударья, Кура и др. частично или полностью зарегулированы плотинами крупных гидроэлектростанций или оросительных гидроузлов. Практически почти все проходные рыбы - осетровые, лососевые, сиговые, карповые, сельди - и полупроходные - окуневые, карповые и др. -лишились своих сложившихся веками естественных нерестилищ.[ ...]

Солевой состав воды. Под солевым составом воды понимают совокупность растворенных в ней минеральных и органических соединений. В зависимости от количества растворенных солей различают воду пресную (до 0,5 %о) (%о - промилле - содержание солей в г/л воды), солоноватую (0,5-16,0 %о), морскую (16-47 %о) и пересоленную (более 47 %о). Морская вода содержит в основном хлориды, а пресная - карбонаты и сульфаты. Поэтому пресная вода бывает жесткой и мягкой. Слишком опресненные, так же как и пересоленные, водоемы малопродуктивны. Соленость воды - один из основных факторов, обусловливающих обитание рыб. Одни рыбы живут только в пресной воде (пресноводные), другие - в морской (морские). Проходные рыбы сменяют морскую воду на пресную и наоборот. Осолонение или опреснение вод обычно сопровождается изменением состава ихтиофауны, кормовой базы, а нередко приводит к изменению всего биоценоза водоема.

ГЛАВА I
СТРОЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ

ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА И ОСМОРЕГУЛЯЦИЯ

В отличие от высших позвоночных, имеющих компактную тазовую почку (метанефрос), рыбы обладают более примитивной туловищной почкой (мезонефрос), а их зародыши – предпочкой (пронефрос). У некоторых видов (бычок, атерина, бельдюга, кефаль) предпочка в том или ином виде выполняет выделительную функцию и у взрослых особей; у большинства же взрослых рыб функционирующей почкой становится мезонефрос.

Почки – парные, вытянутые вдоль полости тела темно-красные образования, плотно прилегающие к позвоночнику, над плавательным пузырем (рис. 22). В почке выделяют передний отдел (головная почка), средний и задний.

Артериальная кровь поступает в почки по почечным артериям, венозная по воротным венам почек.

Рис. 22. Почка форели (по Строганову, 1962):
1 - верхняя полая вена, 2 - выносящие почечные вены, 3 - мочеточник, 4 - мочевой пузырь

Морфофизиологическим элементом почки является извитой почечный мочевой каналец, один конец которого расширяется в мальпигиево тельце, а другой отходит к мочеточнику. Железистые клетки стенок секретируют продукты азотистого распада (мочевину) , которые попадают в просвет канальцев. Здесь же, в стенках канальцев, происходит обратное всасывание воды, сахаров, витаминов из фильтрата мальпигиевых телец.

Мальпигиево тельце – клубочек артериальных капилляров, охватываемый расширенными стенками канальца, – образует боуменову капсулу. У примитивных форм (акулы, скаты, осетровые) перед капсулой от канальца отходит мерцательная воронка. Мальпигиев клубочек служит аппаратом фильтрации жидких продуктов обмена. В фильтрат попадают как продукты обмена, так и важные для организма вещества. Стенки почечных канальцев пронизаны капиллярами воротных вен и сосудов из боуменовых капсул.

Очищенная кровь возвращается в сосудистую систему почек (почечную вену), а отфильтрованные из крови продукты обмена и мочевина выводятся через каналец в мочеточник. Мочеточники изливаются в мочевой пузырь (мочевой синус), а затем моча выводится наруж 91; у самцов большинства костистых рыб через мочеполовое отверстие позади ануса, а у самок костистых и самцов лососевых, сельдей, щуки некоторых других – через анальное отверстие. У акул и скатов мочеточник открывается в клоаку.

В процессах выделения и водно-солевого обмена кроме почек принимают участие кожа, жаберный эпителий, пищеварительная система (см. ниже).

Жизненная среда рыб – морские и пресные воды – всегда имеет большее или меньшее количество солей, поэтому осморегуляция является важнейшим условием жизнедеятельности рыб.

Осмотическое давление водных животных создается давлением их полостных жидкостей, давлением крови и соков тела. Определяющая роль в этом процессе принадлежит водно-солевому обмену.

Каждая клетка тела имеет оболочку: она полупроницаема, т. е. по-разному проницаема для воды и солей (пропускает воду и солеизбирательно). Водно-солевой обмен клеток определяется в первую очередь осмотическим давлением крови и клеток.

По уровню осмотического давления внутренней среды по отношению к окружающей воде рыбы образуют несколько групп: у миксин полостные жидкости изотоничны окружающей среде; у акул и скатов концентрация солей в жидкостях тела и осмотическое давление немного выше, чем в морской воде, или почти равно ему (достигается за счет разницы солевого состава крови и морской воды и за счет мочевины); у костистых рыб – и морских и пресноводных (как и у более высоко организованных позвоночных) – осмотическое давление внутри тела не равно осмотическому давлению окружающей воды. У пресноводных рыб оно выше, у морских рыб (как и у других позвоночных) ниже, чем в окружающей среде (табл. 2).

Таблица 2
Величина депрессии крови для крупных групп рыб (по Строганову, 1962)

Группа рыб. Депрессия Д°Кровь. Депрессия Д° Внешняя среда. Среднее осмотическое давление, Па. Кровь Среднее осмотическое давление, Па
Внешняя среда.
Костистые: морские. 0,73. 1,90-2,30. 8,9 105. 25,1 105.
Костистые: пресноводные. 0,52. 0,02-0,03. 6,4 105. 0,3 105.

Если в организме поддерживается определённый уровень осмотического давления жидкостей тела, то условия жизнедеятельности клеток становятся более стабильными и организм меньше зависит от колебаний внешней среды.

Настоящие рыбы обладают этим свойством – сохранять относительное постоянство осмотического давления крови и лимфы, т. е. внутренней среды; поэтому они относятся к гомойосмотическим организмам (от греч. ‛гомойос‛ – однородный) .

Но у разных групп рыб эта независимость осмотического давления выражается и достигается по-разному,

У морских костистых рыб общее количество солей в крови значительно ниже, чем в морской воде, давление внутренней среды меньше давления внешней, т. е. их кровь гипотонична по отношению к морской воде. Ниже приведены величины депрессии крови рыб (по Строганову, 1962):

Вид рыбы. Депрессия среды Д°.
Морские:
треска балтийская - 0,77
камбала морская - 0,70
скумбрия - 0,73
форель радужная - 0,52
налим - 0,48

Пресноводные:
карп - 0,42
линь - 0,49
щука - 0,52

Проходные:
угорь в море - 0,82
в реке - 0,63
севрюга в море - 0,64
в реке - 0,44

У пресноводных рыб количество солей в крови выше, чем в пресной воде. Давление внутренней среды больше давления внешней, их кровь гипертонична.

Поддержание солевого состава крови и давления ее на нужном уровне обусловливается деятельностью почек, особых клеток стенок почечных канальцев (выделение мочевины), жаберных лепестков (диффузия аммиака, выделение хлоридов), кожных покровов, кишечника, печени.

У морских и пресноводных рыб осморегуляция совершается разными способами (специфическая деятельность почек, различная проницаемость покровов для мочевины, солей и воды, различная деятельность жабр в морской и пресной воде).

У пресноводных рыб (с гипертонической кровью), находящихся в гипотонической среде, разница осмотического давления внутри и вне организма приводит к тому, что вода извне непрерывно поступает внутрь организма – через жабры, кожу и ротовую полость (рис. 23).

Рис. 23. Механизмы осморегуляции у костистых рыб
А – пресноводные; Б – морские (по Строганову, 1962)

Во избежание чрезмерного обводнения, для сохранения водно-солевого состава и уровня осмотического давления возникает необходимость вывода из организма лишней воды и одновременного удержания солей. В связи с этим у пресноводных рыб мощное развитие получают почки. Количество мальпигиевых клубочков и почечных канальцев у них велико; мочи они выделяют гораздо больше, чем близкие морские виды. Данные о количестве мочи, выделяемой рыбами в сутки, представлены ниже (по Строганову, 1962):

Вид рыбы. Количество мочи, мл/кг массы тела
Пресноводные:
карп - 50–120
форель - 60– 106
сом карликовый - 154 – 326

Морские:
бычок - 3–23
морской черт - 18

Проходные:
угорь в пресной воде - 60–150
в море - 2–4

Утрата солей с мочой, экскрементами и через кожу восполняется у пресноводных рыб за счет получения их с пищей благодаря специализированной деятельности жабр (жабры поглощают из пресной воды ионы Na и Сl) и поглощением солей в почечных канальцах.

Морские костистые рыбы (с гипотонической кровью), находящиеся в гипертонической среде, постоянно теряют воду – через кожу, жабры, с мочой, экскрементами. Предотвращение обезвоживания организма и сохранение осмотического давления на нужном уровне (т. е. ниже, чем в морской воде) достигаются тем, что они пьют морскую воду, которая всасывается через стенки желудка и кишечника, а избыток солей выделяется кишечником и жабрами.

Угорь и морской бычок-подкаменщик в морской воде ежедневно пьют 50–200 см3 воды на 1 кг массы тела. В условиях опыта при пре прекращении подачи воды через рот (закрытый пробкой) рыба теряла 12%– 14% массы и на 3–4-й день погибала.

Морские рыбы выделяют очень мало мочи: в почках у них немного мальпигиевых клубочков, у некоторых их нет совсем и есть только почечные канальцы. У них уменьшена проницаемость кожи для солей, жабры выделяют наружу ионы Na и Сl. Железистые клетки стенок канальцев увеличивают выделение мочевины и других прод091;ктов азотисm0;ого обмена.

Таким образом, у непроходных рыб – только морских или только пресноводных – действует какой-нибудь один, специфический для них способ осморегуляции.

Эвригалинные организмы (т. е. выдерживающие значительное колебание солености), в частности проходные рыбы, проводят часть жизни в море, а часть – в пресной воде. При переходе из одной среды в другую, например во время нерестовых миграций, они переносят большие колебания солености.

Это возможно благодаря тому, что проходные рыбы могут переходить с одного способа осморегуляции на другой. В морской воде у них действует такая же система осморегуляции, как у морских рыб, в пресной – как у пресноводных, так что их кровь в морской воде гипотонична, а в пресной – гипертонична.

Их почки, кожа и жабры могут функционировать двояко: почки имеют почечные клубочки с почечными канальцами, как у пресноводных рыб, и только почечные канальцы, как у морских. Жабры снабжены специализированными клетками (так называемые клетки Кейс-Вильмера), способными поглощать и выделять Сl и Na (тогда как у морских или пресноводных рыб они действуют только в одном направлении). Изменяется и количество таких клеток. При переходе из пресной воды в море в жабрах японского угря возрастает количество клеток, выделяющих хлориды. У речной миноги при подъеме из моря в реки количество мочи, выделяемой в течение суток, увеличивается до 45% по сравнению с массой тела.

У некоторых проходных рыб большую роль в регуляции осмотического давления играет слизь, выделяемая кожей.

Передний отдел почки – головная почка – выполняет не выделительную, а кроветворную функцию: в него не заходит воротная вена почек, а в составляющей ее лимфоидной ткани образуются красные и белые кровяные клетки и разрушаются отжившие эритроциты.

Как и селезёнка, почки чутко отражают состояние рыбы, уменьшаясь в объёме при недостатке кислорода в воде и увеличиваясь при замедлении обмена (у карпа – во время зимовки, когда ослабляется деятельность кровеносной системы), в случае острых заболеваний и т. д.

Очень своеобразна дополнительная функция почек у колюшки, строящей для нереста гнездо из кусочков растений: перед нерестом почки увеличиваются, в стенках почечных канальцев вырабатывается большое количество слизи, которая в воде быстро затвердевает и скрепляет гнездо.

Строение и физиологические особенности рыб

Огловление

Форма тела и способы движения

Кожные покровы рыб

Пищеварительная система

Дыхательная система и газообмен (New)

Кровеносная система

Нервная система и органы чувств

Железы внутренней секреции

Ядоносность и ядовитость рыб

Форма тела рыб и способы движения рыб

Форма тела должна обеспечивать рыбе возможность передвигаться в воде (среде, значительно более плотной, чем воздух) с наименьшей затратой энергии и со скоростью, соответствующей ее жизненным потребностям. Форма тела, отвечающая этим требованиям, выработалась у рыб в результате эволюции: гладкое, без выступов тело, покрытое слизью, облегчает движение; шеи нет; заостренная голова с прижатыми жаберными крышками и сжатыми челюстями рассекает воду; система плавников определяет движение в нужном направлении. В соответствии с образом жизни выделено до 12 различных типов формы тела

Рис. 1 - сарган; 2 - скумбрия; 3 - лещ; 4 - рыба-луна; 5 - камбала; 6 - угорь; 7 - рыба-игла; 8 - сельдяной король; 9 - скат; 10 - рыба-еж; 11 - кузовок; 12 - макрурус.

Стреловидная - кости рыла вытянуты и заострены, тело рыбы по всей длине имеет одинаковую высоту, спинной плавник отнесен к хвостовому и располагается над анальным, чем создается имитация оперения стрелы. Эта форма типична для рыб, не перемещающихся на большие расстояния, держащихся в засаде и развивающих высокие скорости движения на короткий промежуток времени за счет толчка плавников при броске на добычу или уходе от хищника. Это щуки (Esox), сарганы (Belone) и др. Торпедовидная (ее часто называют веретеновидной) - характеризуется заостренной головой, закругленным, имеющим в поперечном разрезе форму овала телом, утонченным хвостовым стеблем, нередко с дополнительными плавничками. Она свойственна хорошим пловцам, способным к продолжительным перемещениям - тунцам, лососям, скумбриям, акулам и др. Эти рыбы способны в течение длительного времени плыть, если так можно выразиться, с крейсерской скоростью 18 км в час. Лососи способны совершать двух-трех метровые прыжки при преодолении препятствий во время нерестовых миграций. Максимальная скорость, которую может развить рыба, равна 100-130 км в час. Этот рекорд принадлежит рыбе-паруснику. Симметрично сжатое с боков тело - сильно сжато с боков, высокое при относительно небольшой длине и высокое. Это рыбы коралловых рифов - щетинкозубы (Chaetodon), зарослей донной растительности - скалярии (Pterophyllum). Такая форма тела помогает им легко маневрировать среди препятствий. Симметрично сжатую с боков форму тела имеют и некоторые пелагические рыбы, которым необходимо быстро менять положение в пространстве для дезориентации хищников. Такую же форму тела имеют рыба-луна (Mola mola L.) и лещ (Abramis brama L.). Несимметрично сжатое с боков тело - глаза смещены на одну сторону, что создает асимметрию тела. Она свойственна придонным малоподвижным рыбам отряда Камбалообразные, помогая им хорошо маскироваться на дне. В движении этих рыб большую роль играют волнообразные изгибания длинных спинного и анального плавников. Уплощенное в дорзовентральном направлении тело - сильно сжато в спинно-брюшном направлении, как правило, хорошо развиты грудные плавники. Такую форму тела имеют малоподвижные донные рыбы - большинство скатов (Batomorpha), морской черт (Lophius piscatorius L.). Уплощенное тело маскирует рыб в условиях дна, а расположенные сверху глаза помогают видеть добычу. Угревидная форма - тело рыб удлиненное, закругленное, имеющее вид овала на поперечном разрезе. Спинной и анальный плавники длинные, брюшных плавников нет, а хвостовой плавник небольшой. Она характерна для таких донных и придонных рыб, как угреобразные (Anguilliformes), передвигающихся, латерально изгибая тело. Лентовидная - тело рыб удлиненное, но в отличие от угревидной формы сильно сжато с боков, что обеспечивает большую удельную поверхность и позволяет рыбам обитать в толще воды. Характер движения у них такой же, как и у рыб угревидной формы. Такая форма тела характерна для рыбы-сабли (Trichiuridae), сельдяного короля (Regalecus). Макруровидная - тело рыбы высокое в передней части, суженное с задней, особенно в хвостовом отделе. Голова крупная, массивная, глаза большие. Свойственна глубоководным малоподвижным рыбам- макрурусообразным (Macrurus), химерообразным (Chimaeriformes). Астеролепидная (или кузовковидная) - тело заключено в костный панцирь, что обеспечивает защиту от хищников. Эта форма тела характерна для придонных обитателей, многие из которых встречаются в коралловых рифах, например для кузовков (Ostracion). Шаровидная форма свойственна некоторым видам из отряда Иглобрюхообразные (Tetraodontiformes) - рыбе-шару (Sphaeroides), рыбе-ежу (Diodon) и др. Эти рыбы плохие пловцы и передвигаются с помощью ундулирующих (волнообразных) движений плавников на небольшие расстояния. При опасности рыбы раздувают воздушные мешки кишечника, наполняя их водой или воздухом; при этом расправляются имеющиеся на теле шипы и колючки, защищающие их от хищников. Игловидная форма тела характерна для морских игл (Syngnathus). Их удлиненное, скрытое в костном панцире тело имитирует листья зостеры, в зарослях которой они обитают. Рыбы лишены боковой подвижности и перемещаются с помощью ундулирующего (волнообразного) действия спинного плавника. Нередко встречаются рыбы, форма тела которых напоминает одновременно различные типы форм. Для ликвидации демаскирующей тени на брюхе рыбы, возникающей при освещении сверху, мелкие пелагические рыбы, например сельдевые (Clupeidae), чехонь (Pelecus cultratus (L.)], имеют заостренное, сжатое с боков брюшко с острым килем. У крупных подвижных пелагических хищников-скумбрий (Scomber), рыбы-меча (Xiphias gladius L.), тунцов (Thunnus)- киль обычно не развивается. Их способ защиты состоит в быстроте движения, а не в маскировке. У придонных рыб форма поперечного сечения приближается к равнобедренной трапеции, обращенной большим основанием вниз, что исключает появление тени на боках при освещении сверху. Поэтому большинство придонных рыб имеют широкое уплощенное тело.

КОЖА, ЧЕШУЯ И ОРГАНЫ СВЕЧЕНИЯ

Рис. Форма чешуи рыб. а - плакоидная; б - ганоидная; в - циклоидная; г – ктеноидная

Плакоидная - наиболее древняя, сохранилась у хрящевых рыб (акулы, скаты). Состоит из пластинки, на которой возвышается шипик. Старые чешуйки сбрасываются, на их месте возникают новые. Ганоидная - преимущественно у ископаемых рыб. Чешуйки имеют ромбическую форму, тесно сочленяются одна с другой, так что тело оказывается заключенным в панцирь. Чешуйки со временем не меняются. Названием своим чешуя обязана ганоину (дентинообразному веществу), толстым слоем лежащему на костной пластинке. Среди современных рыб ее имеют панцирные щуки и многоперы. Кроме того, она имеется у осетровых в виде пластинок на верхней лопасти хвостового плавника (фулькры) и жучек, разбросанных по телу (модификация нескольких слившихся ганоидных чешуек). Постепенно видоизменяясь, чешуя теряла ганоин. У современных костистых рыб его уже нет, а чешуйки состоят из костных пластинок (костная чешуя). Эти чешуйки могут быть циклоидными - округлыми, с гладкими краями (карповые) и ктеноидными с зазубренным задним краем (окуневые). Обе формы родственны, но циклоидная как более примитивная встречатся у низкоорганизованных рыб. Бывают случаи, когда в пределах одного вида самцы имеют ктеноидную, а самки - циклоидную чешую (камбалы рода Liopsetta), или даже у одной особи встречаются чешуйки обеих форм. Размеры и толщина чешуи у рыб сильно различаются- от микроскопических чешуек обыкновенного угря до очень крупных, величиной с ладонь чешуи трехметрового усача-тора, живущего в индийских реках. Лишь немногие рыбы не имеют чешуи. У некоторых она слилась в сплошной неподвижный панцирь, как у кузовка, или образовала ряды тесно соединенных костных пластинок, как у морских коньков. Костные чешуйки, как и ганоидные, постоянны, не сменяются и лишь ежегодно увеличиваются в соответствии с ростом рыбы, и на них остаются отчетливые годичные и сезонные метки. Зимний слой имеет более частые и тонкие напластования, чем летний, поэтому он темнее летнего. По числу летних и зимних слоев на чешуе можно определить возраст некоторых рыб. Под чешуей у многих рыб имеются серебристые кристаллики гуанина. Отмытые от чешуи, они являются ценным веществом для получения искусственного жемчуга. Из чешуи рыб изготовляют клей. По бокам тела многих рыб можно наблюдать ряд выделяющихся чешуек с отверстиями, которые образуют боковую линию - один из важнейших органов чувств. Количество чешуи в боковой линии - В одноклеточных железах кожи образуются феромоны - летучие (пахучие) вещества, выделяемые в окружающую среду и воздействующие на рецепторы других рыб. Они специфичны для разных видов, даже близкородственных; в некоторых случаях определена их внутривидовая дифференцировка (возрастная, половая). У многих рыб, в том числе у карповых, образуется так называемое вещество страха (ихтиоптерин), которое выделяется в воду из тела пораненной особи и воспринимается ее сородичами как сигнал, извещающий об опасности. Кожа рыб быстро регенерирует. Через нее происходит, с одной стороны, частичное выделение конечных продуктов обмена веществ, а с другой - поглощение некоторых веществ из внешней среды (кислород, угольная кислота, вода, сера, фосфор, кальций и другие элементы, играющие большую роль в жизнедеятельности). Большую роль играет кожа и как рецепторная поверхность: в ней располагаются термо-, баро-, хемо- и другие рецепторы. В толще кориума образуются покровные кости черепа и пояса грудных плавников. Через мышечные волокна миомеров, соединенные с ее внутренней поверхностью, кожа участвует в работе туловищно-хвостовой мускулатуры.

Мышечная система и электрические органы

Мышечную систему рыб, как и других позвоночных, разделяют на мышечную систему тела (соматическую) и внутренних органов (висцеральную).

В первой выделяют мускулы туловища, головы и плавников. Внутренние органы имеют свою мускулатуру. Мышечная система взаимосвязана со скелетом (опора при сокращении) и нервной системой (к каждому мышечному волокну подходит нервное волокно, и каждая мышца иннервируется определенным нервом). Нервы, кровеносные и лимфатические сосуды располагаются в соединительнотканной прослойке мышц, которая в отличие от мышц млекопитающих невелика, У рыб, как и других позвоночных, сильнее всего развита туловищная мускулатура. Она обеспечивает плавание рыбы. У настоящих рыб она представлена двумя большими тяжами, расположенными вдоль тела от головы до хвоста (большая боковая мышца - m. lateralis magnus) (рис. 1). Продольной соединительнотканной прослойкой эта мышца делится на спинную (верхнюю) и брюшную (нижнюю) части.

Рис. 1 Мускулатура костистой рыбы (по Кузнецову, Чернову, 1972):

1 - миомеры, 2 - миосепты

Боковые мышцы разделены миосептами на миомеры, число которых соответствует количеству позвонков. Наиболее отчетливо миомеры видны у личинок рыб, пока их тела прозрачны. Мышцы правой и левой сторон, поочередно сокращаясь, сгибают хвостовой отдел тела и изменяют положение хвостового плавника, благодаря чему тело двигается вперед. Над большой боковой мышцей вдоль тела между плечевым поясом и хвостом у осетровых и костистых лежит прямая боковая поверхностная мышца (m. rectus lateralis, m. lateralis superficialis). У лососевых в ней откладывается много жира. По нижней стороне тела тянется прямая брюшная мышца (m. rectus abdominalis); у некоторых рыб, например угрей, ее нет. Между ней и прямой боковой поверхностной мышцей располагаются косые мышцы (m. obliguus). Группы мышц головы управляют движениями челюстного и жаберного аппаратов (висцеральная мускулатура), Плавники имеют свою мускулатуру. Наибольшее скопление мускулов определяет и расположение центра тяжести тела: у большинства рыб он находится в спинной части. Деятельность туловищных мышц регулируется спинным мозгом и мозжечком, а висцеральная мускулатура иннервируется периферической нервной системой, возбуждаемой непроизвольно.

Различают поперечнополосатые (действующие в значительной степени произвольно) и гладкие мышцы (которые действуют независимо от воли животного). К поперечно-полосатым относятся скелетные мышцы тела (туловищные) и мышцы сердца. Туловищные мышцы могут быстро и сильно сокращаться, однако скоро утомляются. Особенностью строения сердечных мышц является не параллельное расположение обособленных волокон, а разветвление их кончиков и переход из одного пучка в другой, что обусловливает непрерывную работу этого органа. Гладкие мышцы также состоят из волокон, но гораздо более коротких и не обнаруживающих поперечной исчерченности. Это мышцы внутренних органов и стенок кровеносных сосудов, имеющие периферическую (симпатическую) иннервацию. Поперечнополосатые волокна, а следовательно, и мышцы делят на красные и белые, различающиеся, как следует из названия, цветом. Цвет обусловлен наличием миоглобина - белка, легко связывающего кислород. Миоглобин обеспечивает дыхательное фосфорилирование, сопровождающееся выделением большого количества энергии. Красные и белые волокна различны по целому ряду морфофизиологических характеристик: цвету, форме, механическим и биохимическим свойствам (интенсивность дыхания, содержание гликогена и т. д.). Волокна красной мышцы (m. lateralis superficialis) - узкие, тонкие, интенсивно кровоснабжаемые, расположенные более поверхностно (у большинства видов под кожей, вдоль тела от головы до хвоста), содержат в саркоплазме больше миоглобина; в них обнаружены скопления жира и гликогена. Возбудимость их меньше, отдельные сокращения длятся дольше, но протекают медленней; окислительный, фосфорный и углеводный обмен интенсивнее, чем в белых. В мышце сердца (красной) мало гликогена и много ферментов аэробного обмена (окислительный обмен). Она характеризуется умеренной скоростью сокращений и утомляется медленнее, чем белые мышцы. В широких, более толстых, светлых белых волокнах m. lateralis magnus миоглобина мало, меньше в них гликогена и дыхательных ферментов. Углеводный обмен происходит преимущественно анаэробно, и количество выделяемой энергии меньше. Отдельные сокращения быстры. Мышцы быстрее сокращаются и утомляются, чем красные. Лежат они более глубоко. Красные мышцы постоянно деятельны. Они обеспечивают длительную и непрерывную работу органов, поддерживают постоянное движение грудных плавников, обеспечивают изгибы тела при плавании и поворотах, непрерывную работу сердца. При быстром движении, бросках активны белые мышцы, при медленном - красные. Поэтому наличие красных или белых волокон (мышц) зависит от подвижности рыб: "спринтеры" обладают почти исключительно белыми мышцами, у рыб, которым свойственны продолжительные миграции, кроме красных Боковых мышц имеются добавочные красные волокна в белых мышцах. Основную массу мышечной ткани у рыб составляют белые мышцы. Например, у жереха, плотвы, чехони на их долю приходится 96,3; 95,2 и 94,9% соответственно. Белые и красные мышцы различаются по химическому составу. В красных мышцах содержится больше жира, тогда как в белых мышцах больше влаги и белка. Толщина (диаметр) мышечного волокна изменяется в зависимости от вида рыб, их возраста, величины, образа жизни, а у прудовых рыб - от условий содержания. Например, у карпа, выращенного на естественной пище, диаметр мышечного волокна составляет (мкм): у мальков - 5 ... 19, сеголетков - 14 ... 41, двухлетков - 25 ... 50. Туловищная мускулатура образует основную долю мяса рыбы. Выход мяса в процентах общей массы тела (мясистость) неодинаков у разных видов, а у особей одного вида различается в зависимости от пола, условий содержания и др. Мясо рыб усваивается быстрее, чем мясо теплокровных животных. Оно чаще бесцветно (судак) или имеет оттенки (оранжевый - у лососевых, желтоватый у осетровых и др.) в зависимости от наличия различных жиров и каротиноидов. Основную массу белков мышц рыб составляют альбумины и глобулины (85%), всего же у разных рыб выделяют 4 ... 7 фракций белков. Химический состав мяса (вода, жиры, белки, минеральные вещества) различен не только у разных видов, но и в разных частях тела. У рыб одного вида количество и химический состав мяса зависят от условий питания и физиологического состояния рыбы. В нерестовый период, особенно у проходных рыб, расходуются резервные вещества, наблюдается истощение и, как следствие, уменьшается количество жира и ухудшается качество мяса. У кеты, например, во время подхода к нерестилищам относительная масса костей увеличивается в 1,5 раза, кожи - в 2,5 раза. Мышцы оводняются - содержание сухого вещества снижается более чем в два раза; из мышц практически исчезают жир и азотистые вещества - рыба теряет до 98,4% жира и 57% белка. Особенности окружающей среды (в первую очередь пищи и воды) могут сильно изменять пищевую ценность рыбы: в заболоченных, тинистых или загрязненных нефтепродуктами водоемах рыбы имеют мясо с неприятным запахом. Качество мяса зависит и от диаметра мышечного волокна, а также количества жира в мышцах. В значительной мере оно определяется соотношением массы мышечной и соединительной тканей, по которому можно судить о содержании в мышцах полноценных мышечных белков (по сравнению с неполноценными белками соединительнотканной прослойки). Это соотношение изменяется в зависимости от физиологического состояния рыбы и факторов внешней среды. В мышечных белках костистых рыб на белки приходится: саркоплазмы 20 ... 30%, миофибрилл - 60 ... 70, стромы - около 2%. Все многообразие движений тела обеспечивает работа мышечной системы. Она главным образом обеспечивает и выделение тепла и электричества в организме рыбы. Электрический ток образуется при проведении нервного импульса по нерву, при сокращении миофибрилл, раздражении светочувствительных клеток, механохеморецепторов и др. Электрические органы

Своеобразно измененными мышцами являются электрические органы. Эти органы развиваются из зачатков поперечно-полосатой мускулатуры и расположены по бокам тела рыб. Они состоят из множества мышечных пластинок (у электрического угря их около 6000), преобразованных в электрические пластинки (электроциты), переслаиваемые студенистой соединительной тканью. Нижняя часть пластинки заряжена отрицательно, верхняя - положительно. Разряды происходят под действием импульсов продолговатого мозга. Вследствие разрядов вода разлагается на водород и кислород, поэтому, например, в заморных водоемах тропиков около электрических рыб скапливаются мелкие обитатели - моллюски, рачки, привлеченные более благоприятными условиями дыхания. Электрические органы могут располагаться в разных частях тела: например, у ската морской лисицы - на хвосте, у электрического сома - на боках. Генерируя электрический ток и воспринимая силовые линии, искаженные встречающимися на пути предметами, рыбы ориентируются в потоке, обнаруживают препятствия или добычу с расстояния нескольких метров даже в мутной воде. В соответствии со способностью к генерации электрических полей рыб разделяют на три группы: 1. Сильно электрические виды - имеют большие электрические органы, генерирующие разряды от 20 до 600 и даже 1000 В. Основное назначение разрядов - нападение и оборона (электрический угорь, электрический скат, электрический сом). 2. Слабоэлектрические виды - имеют небольшие электрические органы, генерирующие разряды напряжением менее 17 В. Основное назначение разрядов - локация, сигнализация, ориентация (обитающие в мутных реках Африки многие мормириды, гимнотиды, некоторые скаты). 3. Неэлектрические виды - не имеют специализированных органов, но обладают электрической активностью. Генерируемые ими разряды распространяются на 10 ... 15 м в морской воде и до 2 м в пресной воде. Основное назначение генерируемого электричества - локация, ориентация, сигнализация (многие морские и пресноводные рыбы: например, ставрида, атерина, окунь и др.).

Без знаний анатомических особенностей рыб не представляется возможным проводить ветсанэкспертизу, так как разнообразие мест обитания и образа жизни обусловило формирование у них разных групп специфических приспособлений, проявляющихся как в строении тела, так и в функциях отдельных систем органов.

Форма тела большинства рыб обтекаемая, но может быть веретенообразной (сельди, лососи), стреловидной (щука), змеевидной (угорь), плоской (камбала) и др. Встречаются рыбы неопределенной причудливой формы.

Тело рыб состоит из головы, туловища, хвостовой части и плавников. Головная часть - от начала рыла и до конца жаберных крышек; туловище или тушка - от конца жаберных крышек до конца анального отверстия; хвостовая часть - от анального отверстия до конца хвостового плавника (рис. 1).

Голова может быть вытянутая, конически заостренная или с мечевидным рылом, что взаимосвязано со строением ротового аппарата.

Различают рот верхний (планктоноядные), конечный (хищники), нижний, а также переходных форм (полуверхний, полунижний). По бокам головы расположены жаберные крышки, прикрывающие жаберную полость.

Тело рыбы покрыто кожей, на которой у большинства рыб имеется чешуя - механическая защита рыбы. Некоторые рыбы не имеют чешуи (сом). У осетровых тело покрыто костяными пластинками (жучками). В коже рыб имеется много клеток, выделяющих слизь.

Окраска рыб обуславливается красящими веществами пигментных клеток кожи и часто зависит от освещенности водоема, определенного грунта, места обитания и т.п. Имеются следующие типы окраски: пелагическая (сельдь, анчоус, уклея и т.п.), зарослевая (окунь, щука), донная (гольян, хариус и т.п.), стайная (у некоторых сельдей и т.п.). Брачная окраска появляется в период размножения.

Скелет (голова, позвоночник, ребра, плавники) рыб бывает костный (у большинства рыб) и хрящевой (у осетровых). Вокруг скелета располагается мускульная, жировая и соединительная ткани.

Плавники являются органами движения и подразделяются на парные (грудные и брюшные) и непарные (спинной, анальный и хвостовой). Лососевые рыбы над анальным плавником на спине имеют также жировой плавник. Количество, форма и строение плавников - один из важнейших признаков при определении семейства рыб.

Мышечная ткань рыбы состоит из волокон, покрытых сверху рыхлой соединительной тканью. Особенности структуры тканей (рыхлая соединительная ткань и отсутствие эластина) обуславливают хорошую усвояемость мяса рыбы.

Для каждого вида рыб характерен свой цвет мышечной ткани и зависит от пигмента: у щуки мышцы серые, у судака - белые, у форели - розовые, у

карповых - в большинстве бесцветные в сыром виде и становятся белыми после варки. Белые мышцы не содержат пигмента и, по сравнению с красными, в них меньше железа и больше фосфора и серы.

Внутренние органы состоят из пищеварительного аппарата, органов кровообращения (сердце) и дыхания (жабры), плавательного пузыря и половых органов.

Дыхательным органом рыбы являются жабры, расположенные по обе стороны головы и прикрытые жаберными крышками. У живой и “снулой” рыбы жабры, вследствие наполнения их капилляров кровью, ярко-красного цвета.

Кровеносная система замкнутая. Кровь красного цвета, количество ее 1/63 массы рыбы. Вдоль позвоночника проходят самые мощные кровеносные сосуды, которые после смерти рыбы легко лопаются, а разлившаяся кровь вызывает покраснение мяса и в дальнейшем его порчу (порок загар). Лимфатическая система рыб лишена желез (узлов).

Пищеварительная система состоит из рта, глотки, пищевода, желудка (у хищной рыбы), печени, кишечника и анального отверстия.

Рыбы раздельнополые животные. Половыми органами у самок являются яичники (ястыки), а у самцов - семенники (молоки). Внутри ястыка развиваются икринки. Икра у большинства рыб съедобна. Наиболее высоким качеством отличается икра осетровых и лососевых рыб. Большинство рыб нерестится в апреле-июне, лососевые - осенью, налим - зимой.

Плавательный пузырь выполняет гидростатическую, у некоторых рыб - дыхательную и звукоиздающую функцию, а также роль резонатора и преобразователя звуковых волн. Содержит много неполноценных белков, его используют для технических целей. Расположен в верхней части брюшной полости и состоит из двух, у некоторых - из одного мешка.

У рыб нет механизмов терморегуляции, температура их тела изменяется в зависимости от температуры окружающей среды или лишь несколько отличается от нее. Таким образом, рыба относится к пойкилотермным (с переменной температурой тела) или, как неудачно их называют, холоднокровными животными (П.В. Микитюк с соавт., 1989).

1.2. Виды промысловых рыб

По образу жизни (водного бассейна обитания, особенностям миграции, икрометания и т.п.) всех рыб подразделяют на пресноводных, полупроходных, проходных и морских.

Пресноводные рыбы живут и нерестуют в пресных водоемах. К ним относят, вылавливаемые в реках, озерах, прудах: линь, форель, стерлядь, карась, карп и др.

Морские рыбы живут и размножаются в морях и океанах. Это сельдь, ставрида, скумбрия, камбала и др.

Проходные рыбы живут в морях, а нереститься направляются в верховья рек (осетровые, лососевые и др.) или живут в реках, а на нерест уходят в море (угорь).

Полупроходные рыбы лещ, сазан и др. живут в устьях рек и на опресненных участках моря, а размножаются в реках.

Известно более 20 тысяч рыб, из которых около 1500 являются промысловыми. Рыбы, имеющие общие признаки по форме тела, количеству и расположению плавников, скелета, наличию чешуи и др., объединяют в семейства.

Семейство сельдевых. Это семейство имеет большое промысловое значение. Его подразделяют на 3 большие группы: собственно сельдевые, сардины и мелкие сельдевые.

Собственно сельдевые рыбы используют в основном для посола и приготовления пресервов, консервов, холодного копчения, замораживания. К ним относятся океанические сельди (атлантические, тихоокеанские, беломорские) и южные сельди (черноспинка, каспийские, азово-черноморские).

Сардины объединяют рыб родов: собственно сардина, сардинелла и сардикопс. У них плотно прилегающая чешуя, синевато-зеленоватая спинка, темные пятна на боках. Обитают в океанах и являются отличным сырьем для горячего и холодного копчения, консервов. Тихоокеанские сардины называются иваси, из них готовят высококачественную соленую продукцию. Сардины - отличное сырье для горячего и холодного копчения.

Мелкосельдевыми называют салаку, кильку балтийскую (шпроты), каспийскую, североморскую, черноморскую, а также тюльку. Их реализуют в охлажденном, мороженом, соленом и копченом виде. Используют для производства консервов и пресервов.

Семейство осетровых. Тело рыб веретенообразное, без чешуи, на коже имеется 5 рядов костных пластинок (тучек). Голова покрыта костными щитками, рыло вытянутое, рот нижний в виде щели. Позвоночник хрящевой, внутри проходит струна (хорда). Мясо жирное характеризуется высокими вкусовыми достоинствами. Особой ценностью отличается икра осетровых. В продажу поступают осетровые мороженые, горячего и холодного копчения, в виде балычных и кулинарных изделий, консервов.

К осетровым относят: белугу, калугу, осетра, севрюгу и стерлядь. Все осетровые, кроме стерляди - проходные рыбы.

Семейство лососевых рыб. Рыбы этого семейства имеют серебристую, плотно прилегающую чешую, ясно выраженную боковую линию и жировой плавник, расположенный над анальным отверстием. Мясо нежное, вкусное, жирное, без мелких межмышечных костей. Большинство лососевых - проходные рыбы. Это семейство делят на 3 большие группы.

1) Европейские или деликатесные лососевые. К ним относятся: семга, лосось балтийский и каспийский. Они имеют нежное, жирное мясо светло-розового цвета. Реализуют в соленом виде.

В период нереста лососи “надевают” брачный наряд: нижняя челюсть удлиняется, окраска темнеет, на теле появляются красные и оранжевые пятна, мясо становится тощим. Половозрелый самец лосося называется лохом.

2) Дальневосточные лососевые обитают в водах Тихого океана и направляются на нерест в реки Дальнего Востока.

Во время нереста у них изменяется окраска, вырастают зубы, мясо становится тощим и дряблым, челюсти изгибаются, у горбуши вырастает горб. После нереста рыба погибает. Пищевая ценность рыбы в этот период сильно снижается.

Дальневосточные лососевые имеют нежное мясо от розового до красного цвета и ценную икру (красную). В продажу они поступают соленые, холодного копчения, в виде консервов. Промысловое значение имеет кета, горбуша, чавыча, сима, нерпа, кижуч.

3) Сиговые рыбы обитают в основном в Северном бассейне, реках и озерах. Они отличаются небольшими размерами и нежным, вкусным мясом белого цвета. К ним относятся: сиг, муксун, омуль, сырок (пелядь), ряпушка, чир. Реализуют в мороженом, соленом, копченом виде, пряного посола и как консервы.

Семейство тресковых. Рыбы этого семейства имеют удлиненное тело, мелкую чешую, 3 спинных и 2 анальных плавника. Мясо белое, вкусное, без мелких костей, но тощее, суховатое. Реализуют рыбу мороженой и копченой, а также в виде консервов. Промысловое значение имеют: минтай, сайда, навага, хек серебристый. К тресковым относят также: налима пресноводного и морского, мерлузу, сайку, путассу и мерланга, пикшу.

Важное промысловое значение имеют рыбы других семейств.

Камбалу вылавливают в Черном море, Дальневосточном и Северном бассейнах. Тело рыбы плоское, сжатое с боков. Два глаза расположены на одной стороне. Мясо малокостистое, средней упитанности. Большую ценность имеет представитель этого семейства - палтус, мясо которого содержит много жира (до 19%), масса - 1-5кг. Поступает в продажу мороженый и холодного копчения.

Скумбрия и ставрида - ценные промысловые рыбы длиной до 35см, имеют вытянутое тело с тонким хвостовым стеблем. Мясо нежное, жирное. Реализуют ставриду и черноморскую, дальневосточную и атлантическую скумбрию мороженой, соленой, горячего и холодного копчения. Используют также для производства консервов.

Ставрида, так же как скумбрия, имеет те же регионы вылова, пищевую ценность и виды обработки.

В открытых морях и океанах вылавливаются так же следующие виды рыб: аргентина, зубан, караси океанские (из семейства спаровых), макрурус (долгохвост), сабля-рыба, тунец, макрель, кефаль, сайра, ледяная рыба, нототения и др.

Следует иметь ввиду, что многие морские рыбы пока еще не пользуются большим спросом у населения. Это объясняется часто ограниченной информацией о достоинствах новой рыбы и их вкусовыми отличиями от привычных к употреблению.

Из пресноводных рыб самое распространенное и многочисленное по числу видов - семейство карповых . К нему относятся: карп, лещ, сазан, толстолобик, вобла, тарань, рыбец, линь, язь, карась, чехонь, красноперка, плотва, амур, терех и др. Они имеют 1 спинной плавник, плотно прилегающую чешую, ясно выраженную боковую линию, утолщенную спинку, конечный рот. Мясо у них белое, нежное, вкусное, слегка сладковатое, средней жирности, но в нем много мелких костей. Содержание жира у рыб этого семейства сильно колеблется в зависимости от вида, возраста, размера и места вылова. Например, жирность мелкого молодого леща не более 4%, а крупного - до 8,7%. Реализуют карповых в живом, охлажденном и мороженом виде, горячего и холодного копчения, в виде консервов и вялеными.

Поступают в реализацию и другие пресноводные рыбы: окунь и судак (сем. окуневых), щука (сем. щуковых), сом (сем. сомовых) и др.

Оптимальные температуры развития можно определить, оценивая интенсивность обменных процессов на отдельных этапах (при строгом морфологическом контроле) по изменению потребления кислорода как показателя скорости метаболических реакций при разных температурах. Минимальное потребление кислорода за определенную стадию развития будет соответствовать оптимальной температуре.

Факторы, влияющие на процесс инкубации, и возможности их регулирования.

Из всех абиотических факторов наиболее сильным по своему воздействию на рыб является температура. Температура оказывает очень большое влияние на эмбриогенез рыб на всех этапах и стадиях развития эмбриона. Причем для каждого этапа развития эмбриона имеется оптимальная температура. Под оптимальными следует понимать такие температуры, при которых наблюдается наибольшая скорость метаболизма (обмена веществ) на отдельных этапах без нарушения морфогенеза. Температурные условия, при которых проходит эмбриональное развитие в естественных условиях и при существующих методах инкубации икры практически никогда не соответствуют максимальному проявлению ценных видовых признаков рыб, полезных (нужных) человеку.

Методы определения оптимальных температурных условий развития у эмбрионов рыб довольно сложные

Установлено, что в процессе развития оптимальная температура для весенне-нерестующих рыб повышается, для осенне-нерестующих понижается.

Величина зоны оптимальных температур по мере развития эмбриона расширяется и достигает наибольших размеров перед вылуплением.

Определение оптимальных температурных условий развития позволяет не только усовершенствовать методику инкубации (выдерживания предличинок, подращивания личинок и выращивания молоди), но и открывает возможности разработки приемов и методов направленного воздействия на процессы развития, получения эмбрионов с заданными морфофункциональными свойствами и заданных размеров.

Рассмотрим воздействие на инкубацию икры других абиотических факторов .

Развитие эмбрионов рыб происходит при постоянном потреблении из внешней среды кислорода и выделения диоксида углерода. Постоянным продуктом экскреции эмбрионов является аммиак, возникающий в организме в процессе распада белков.

Кислород. Диапазоны концентраций кислорода, в пределах которых возможно развитие эмбрионов разных видов рыб, существенно различаются, причем концентрации кислорода, соответствующие верхним границам этих диапазонов, намного превышают те, которые встречаются в природе. Так, для судака минимальная и максимальная концентрация кислорода, при которых еще происходит развитие эмбрионов и выклев предличинок, составляют соответственно 2,0 и 42,2 мг/л.

Установлено, что с увеличением содержания кислорода в диапазоне от нижней летальной границы до величин значительно превышающих его естественное содержание, скорость развития эмбрионов закономерно возрастает.

В условиях недостатка или избытка концентраций кислорода у эмбрионов наблюдаются большие различия в характере морфофункциональных изменений. Так, при пониженных концентрациях кислорода наиболее типичные аномалии выражаются в деформации тела и непропорциональном развитии и даже отсутствии отдельных органов, появление кровоизлияний в области крупных сосудов, образование водянок на теле и желчном мешке. При повышенных концентрациях кислорода наиболее характерным морфологическим нарушением у эмбрионов является резкое ослабление или даже полное подавление эритроцитарного кроветворения. Так, у эмбрионов щуки развивавшихся при концентрации кислорода 42-45 мг/л, к концу эмбриогенеза эритроциты в кровяном русле исчезают полностью.

Наряду с отсутствием эритроцитов наблюдаются и другие существенные дефекты: прекращается мышечная моторика, утрачивается способность реагировать на внешние раздражения и освободиться от оболочек.

В целом эмбрионы, инкубируемые при различных концентрациях кислорода существенно различаются по степени их развития при вылуплении

Диоксид углерода (СО). Развитие эмбрионов возможно в очень широком диапазоне концентраций СО, причем величины концентраций, соответствующие верхним границам этих диапазонов, намного превышают те, с которыми эмбрионы сталкиваются в природных условиях. Но при избытке диоксида углерода в воде количество нормально развивающихся эмбрионов снижается. В опытах было доказано, что увеличение концентрации диоксида в воде с 6,5 до 203,0 мг/л вызывает снижение выживаемости эмбрионов кеты с 86% до 2%, а при концентрации диоксида углерода до 243 мг/л – все эмбрионы в процессе инкубации погибали.

Установлено также, что эмбрионы леща и других видов карповых (плотва, синец, густера) нормально развиваются при концентрации диоксида углерода в пределах 5,2-5,7 мг/л, но при увеличении его концентрации до 12,1-15,4 мг/л и уменьшении концентрации до 2,3-2,8 мг/л наблюдалась повышенная гибель этих рыб.

Таким образом, как снижение, так и увеличение концентрации диоксида углерода оказывает на развитие эмбрионов рыб отрицательное влияние, что дает основание считать диоксид углерода необходимым компонентом развития. Роль диоксида углерода в эмбриогенезе рыб многообразна. Увеличение его концентраций (в пределах нормы) в воде усиливает мышечную моторику и его наличие в среде необходимо для поддержания уровня двигательной активности эмбрионов, с его помощью происходит распад оксигемоглобина эмбриона и этим самым обеспечивается необходимое напряжение в тканях, он необходим для образования органических соединений тела.

Аммиак у костистых рыб является основным продуктом азотистой экскреции как в период эмбриогенеза, так и во взрослом состоянии. В воде аммиак существует в двух формах: в форме недиссоциированных (не разъединенных) молекул NH и в форме ионов аммония NH . Соотношение между количеством этих форм существенно зависит от температуры и РН. С увеличением температуры и РН количество резко NH возрастает. Токсическое действие на рыб оказывает преимущественно NH . Действие NH оказывает на эмбрионов рыб отрицательное влияние. Например, у эмбрионов форели и лосося аммиак вызывает нарушение их развития: вокруг желточного мешка появляется полость, заполненная голубоватой жидкостью, в головном отделе образуются кровоизлияния, снижается двигательная активность.

Ионы аммония в концентрации 3,0 мг/л вызывают замедление линейного роста и увеличение массы тела эмбрионов горбуши. Вместе с тем, нужно иметь ввиду, что аммиак у костистых рыб может вторично включиться в реакции обмена и образованием нетоксичных продуктов.

Водородный показатель РН воды, в которой развиваются эмбрионы, должен быть близким к нейтральному уровню – 6,5-7,5.

Требования к воде. Перед подачей воды в инкубационные аппараты её необходимо очищать и обезвреживать, используя отстойники, фильтры грубой и тонкой очистки, бактерицидные установки. На развитие эмбрионов могут отрицательно влиять используемая в инкубационных аппаратах латунная сетка, а также свежая древесина. Это влияние особенно проявляется, если не обеспечена достаточная проточность. Воздействие латунной сетки (точнее ионов меди и цинка) вызывает угнетение роста и развития, снижает жизнестойкость эмбрионов. Воздействие веществ экстрагируемых из древесины, приводит к возникновению водянки и аномалиям в развитии разных органов.

Проточность воды. Для нормального развития эмбрионов необходима проточность воды. Отсутствие проточности или её недостаточность оказывают на эмбрионов такое же действие, как недостаток кислорода и избыток диоксида углерода. Если у поверхности эмбрионов не происходит смены воды, то диффузия кислорода и диоксида углерода через оболочку не обеспечивает необходимой интенсивности газообмена и эмбрионы испытывают недостаток кислорода. Несмотря на нормальное насыщение им воды в инкубационном аппарате. Эффективность водообмена в большей степени зависит от циркуляции воды вокруг каждой икринки, чем от общего количества поступающей воды и скорости её в инкубационном аппарате. Эффективный водообмен во время инкубации икры в неподвижном состоянии (икра лососевых), создается при циркуляции воды перпендикулярно плоскости рамок с икрой – снизу вверх с интенсивностью в пределах 0,6-1,6 см/сек. Этому условию в полной мере отвечает инкубационный аппарат ИМ, имитирующий условия водообмена в естественных нерестовых гнездах.

Для инкубации эмбрионов белуги и севрюги оптимальным считается расход воды в пределах 100-500 и 50-250 мл на одного эмбриона в сутки соответственно. Перед вылуплением предличинок в инкубационных аппаратах увеличивают расход воды с целью обеспечения нормальных условий газообмена и удаления продуктов матаболизма.

Известно, что небольшая соленость (3-7) губительна для патогенных бактерий, грибков и оказывает благоприятное воздействие на развитие и рост рыб. В воде соленостью 6-7 не только снижается отход развивающихся нормальных эмбрионов и ускоряется рост молоди, но и развивается перезревшая икра, которая погибает в пресной воде. Отмечена также повышенная стойкость эмбрионов, развивающихся в солоноватой воде, к механическим воздействиям. Поэтому в последнее время большое значение приобретает вопрос о возможности выращивания проходных рыб в солоноватой воде с самого начала их развития.

Влияние света. При проведении инкубации необходимо учитывать приспособленность эмбрионов и предличинок различных видов рыб к освещению. Например, для эмбрионов лососевых свет губителен, поэтому инкубационные аппараты должны быть затемнены. Инкубация икры осетровых в полной темноте, наоборот, приводит к задержке развития. Воздействие прямого солнечного света вызывает угнетение роста и развития эмбрионов осетровых и снижение жизнеспособности предличинок. Это связано с тем, что икра осетровых в естественных условиях развивается в мутной воде и на значительной глубине, то есть при слабом освещении. Поэтому при искусственном воспроизводстве осетровых инкубационные аппараты следует защищать от прямого солнечного света, так как он может вызывать повреждение эмбрионов и появление уродов.

Уход за икрой во время инкубации.

Перед началом рыбоводного цикла все инкубационные аппараты необходимо отремонтировать и продезинфицировать раствором хлорной извести, промыть водой, стены и пол вымыть 10% известковым раствором (молоком). В профилактических целях против поражения икры сапролегнией её перед загрузкой в инкубационные аппараты необходимо обработать 0,5%-ным раствором формалина в течение 30-60 секунд.

Уход за икрой в период инкубации заключается в наблюдении за температурой, концентрацией кислорода, диоксида углерода, РН, проточностью, уровнем воды, световым режимом, состоянием эмбрионов; отборе мертвых эмбрионов (специальным пинцетом, грохотками, грушами, сифоном); профилактической обработке по мере необходимости. Мертвые икринки отличаются беловатым цветом. При заилении икры лососевых проводят душевание. Душевание и отбор мертвых эмбрионов нужно проводить в периоды пониженной чувствительности.

Продолжительность и особенности инкубации икры различных видов рыб. Вылупление предличинок в различных инкубационных аппаратах.

Продолжительность инкубации икры в значительной степени зависит от температуры воды. Обычно с постепенным повышением температуры воды в пределах оптимальных границ для эмбриогенеза того или иного вида развитие эмбриона плавно ускоряется, но при приближении к температурному максимуму, скорость развития возрастает все меньше. При температурах, близких к верхнему порогу, на ранних стадиях дробления оплодотворенной икры её эмбриогенез, несмотря на повышение температуры, замедляется, а при большем повышении наступает гибель икры.

При неблагоприятных условиях (недостаточная проточность, перегрузка инкубационных аппаратов и т. д.) развитие инкубируемой икры замедляется, вылупление начинается с опозданием и происходит дольше. Разница в продолжительности развития при одинаковой температуре воды и различной проточности и загрузке может достигать 1/3 периода инкубации.

Особенности инкубации икры различных видов рыб. (осетровых и лососевых).

Осетровые.: снабжение инкубационных аппаратовводой с насыщением кислородом 100%, концентрацией диоксида углерода не более 10 мг/л, РН – 6,5-7,5 ; защита от прямого солнечного света во избежание повреждения эмбрионов и появление уродов.

Для севрюги оптимальная температура от 14 до 25 С, при температуре 29 С наступает торможение развития эмбрионов, при 12 С – большая гибель и появляется много уродов.

Для белуги весеннего хода оптимальная температура инкубации 10-15 С (инкубация при температуре 6-8 С приводит к 100 % гибели, а при 17-19 С появляется много аномальных предличинок.)

Лососевидные. Оптимальный уровень кислорода при оптимальной температуре для лососевидных – 100% от насыщения, уровень диоксида не более 10 мг/л (для горбуши допустимо не более 15, кеты не более 20 мг/л), РН – 6,5-7,5; полное затемнение во время инкубации икры лососевых, защита от прямого солнечного света икры сиговых.

Для балтийского лосося, семги, ладожского лосося оптимальная температура 3-4 С. После вылупления оптимальная температура повышается до 5-6, а затем до 7-8 С.

Инкубация икры сиговых в основном происходит при температуре 0,1-3 С в течение 145-205 суток в зависимости от вида и термического режима.

Вылупление. Продолжительность вылупления величина непостоянная и зависит не только от температуры, газообмена, других условий инкубации, но и от специфических условий (скорости течения в инкубационном аппарате, толчков и др.), необходимых для осуществления выделения фермента вылупления эмбрионов из оболочек. Чем хуже условия, тем дольше продолжительность вылупления.

Обычно при нормальных экологических условиях вылупление жизнеспособных предличинок из одной партии икры завершается у осетровых в течение от нескольких часов до 1,5 суток, у лососевых – 3-5 суток. Момент, когда в инкубационном аппарате имеется уже несколько десятков предличинок, можно считать началом периода вылупления. Обычно после этого наступает массовое вылупление, а в конце вылупления в аппарате остается в оболочках мертвые и уродливые эмбрионы.

Растянутые сроки вылупления чаще всего свидетельствуют о неблагоприятных условиях среды и приводят к увеличению разнокачественности предличинок и повышению их смертности. Растянутость вылупления представляет большое неудобство для рыбовода, поэтому важно знать следующее.

Выклев зародыша из икры во многом зависит от выделения фермента вылупления в железе вылупления. Этот фермент появляется в железе после начала пульсации сердца, затем его количество быстро возрастает вплоть до последней стадии эмбриогенеза. На этой стадии фермент выделяется из железы в перивителиновую жидкость, ферментативная активность которой резко возрастает, а активность железы снижается. Прочность оболочек с появлением фермента в перивителиновой жидкости быстро падает. Двигаясь в ослабленных оболочках, эмбрион разрывает их, выходит в воду и становится предличинкой. Выделение фермента вылупления и мышечная активность, имеющая первостепенное значение для освобождения из оболочек, в большей степени зависит от внешних условий. Они стимулируются улучшением условий аэрации, движением воды, толчками. Для обеспечения дружного вылупления, например, у осетровых, необходимы: сильная проточность и энергичное перемешивание икринок в инкубационном аппарате.

Сроки вылупления предличинок зависят также от конструкции инкубационных аппаратов. Так, у осетровых наиболее благоприятные условия для дружного вылупления создаются в инкубаторе «осетр», в аппаратах Ющенко вылупление личинок значительно растягивается и еще менее благоприятные условия для вылупления – в лоточных инкубационных аппаратах Садова и Каханской.

ТЕМА. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВЫДЕРЖИВАНИЯ ПРЕДЛИЧИНОК, ПОДРАЩИВАНИЯ ЛИЧИНОК И ВЫРАЩИВАНИЯ МОЛОДИ РЫБ.

Выбор рыбоводного оборудования в зависимости от эколого-физиологических свойств вида.

В современном технологическом процессе заводского воспроизводства рыб вслед за инкубацией икры начинается выдерживание предличинок, подращивание личинок и выращивание молоди. Такая технологическая схема предусматривает полный рыбоводный контроль в период становления организма рыбы, когда происходят важные биологические преобразования развивающегося организма. Для осетровых и лососевых, например, к таким преобразованиям относится – становление системы органов, рост и развитие, физиологическая подготовка к жизни в море.

Во всех случаях нарушения экологических условий и технологии разведения, связанные с отсутствием правильных представлений о тех или иных особенностях биологии разводимого объекта или механическом использовании рыбоводных приемов оборудования и режима, без понимания биологического смысла, влекут за собой повышенную гибель выращиваемых рыб в период раннего онтогенеза.

Одним из наиболее ответственных периодов всего биотехнического процесса искусственного воспроизводства рыб является выдерживание предличинок и подращивание личинок.

Освободившиеся из оболочек предличинок проходят в своем развитии этап пассивного состояния, который характеризуется малой подвижностью. При выдерживании предличинок учитывают приспособительные черты этого периода развития данного вида, создают условия, обеспечивающие наибольшую выживаемость до перехода на активное питание. С переходом на активное (экзогенное) питание начинается следующее звено рыбоводного процесса – подращивание личинок.