Первые настоящие позвоночные животные появились. Позвоночные животные. Кожный покров позвоночных

19.09.2020

Предки позвоночных животных, видимо, были близки к примитивным формам придонно-пелагических бесчерепных, еще не приобретшим атриальной полости. Предположительно это были небольших размеров водные животные, с типичными признаками хордовых, но еще не имевшие прочного внутреннего скелета и мощной мускулатуры. Вероятно, они отделились от исходных групп в ордовике, т. е. не менее 500 млн. лет назад. Однако они нам не известны и вряд ли когда- либо будут обнаружены, так как мелкие размеры и отсутствие твердых скелетных образований делает маловероятным сохранение ископаемых остатков. Плохо сохранившиеся остатки примитивных, но, несомненно, уже вполне сложившихся позвоночных (щитковые бесчелюстные) известны из отложений ордовика - нижнего силура (возраст около 450 млн. лет). Жили они, вероятно, в пресных водоемах, а их остатки выносились течением в мелководные морские заливы, где и откладывались. Не исключено их существование в дельтах рек и опресненных участках моря. Очень интересно, что в типичных морских отложениях остатки позвоночных начинают встречаться лишь с середины девона, т. е. в отложениях возраста около 350 мли. лет назад и позже. Эти палеонтологические данные позволяют предполагать, что становление позвоночных животных шло не в морях, а в пресных водах. Что же могло быть причиной перехода морских хордовых - предков позвоночных животных из морей в пресные водоемы?
Судя по палеонтологическим данным, в ордовике и в силурийском периоде придонные биоценозы морей и океанов были богаты разнообразными животными - червями, моллюсками, ракообразными и иглокожими. На дне, вероятно, были многочисленны низшие хордовые, в том числе и оболочники; здесь же жили и такие мощные хищники, как крупные головоногие моллюски и гигантские рако-скорпионы (достигали 3-5 м длины). Возможности возникновения новой крупной группы (подтипа позвоночных) в условиях таких насыщенных биоценозов с напряженным соперничеством кажется маловероятным. В то же время в пресных водоемах существовала уже довольно богатая флора (преимущественно водоросли) и значительное число разнообразных беспозвоночных; крупные и сильные хищники были малочисленны. Поэтому проникновение сюда предков позвоночных и их последующее развитие представляется возможным. Однако по сравнению с морями пресные воды имели и неблагоприятные особенности, препятствующие вселению морских организмов. Ничтожное количество растворенных в воде солей угрожало морским вселенцам с проницаемыми для воды покровами избыточным обводнением организма, резким нарушением солевого состава и осмотического давления в тканях, что должно было приводить к общему нарушению обмена веществ. Пресные водоемы, по сравнению с морем, отличаются более неустойчивым химизмом (в том числе и резкими колебаниями содержания кислорода) и изменчивым температурным режимом. Вселение в реки требовало и высокой подвижности, чтобы удержаться на определенном участке и противостоять сносу течением.

Но слабый пресс хищников, относительное богатство пищи и меньшая острота конкуренции в пресноводных биоценозах создали возможности для проникновения каких-то представителей хордовых и их последовательного приспособления к новым условиям. Видимо, именно этим путем и произошло становление позвоночных, предки которых сначала проникли в эстуарии, затем перешли в низовья рек и стали подниматься вверх по течению, заселяя и озера. В таких местах и могли возникнуть характерные для позвоночных почки, способные, фильтруя, выводить из организма громадные количества воды, устраняя нарушение осмотического давления соков тела и предотвращая потерю дефицитных в новых условиях солей. Сезонные колебания содержания кислорода в пресных водоемах требовали совершенствования органов дыхания, эволюционным ответом на что, видимо, и было возникновение жабр. Необходимость преодоления силы течений способствовала совершенствованию подвижности: развивался более прочный, но сохранивший гибкость осевой скелет в виде позвоночника - опоры для возраставшей массы двигательной мускулатуры. В свою очередь большая подвижность требовала усложнения нервной системы и органов чувств, кровеносной, пищеварительной и выделительной систем. Усилению миохордального комплекса способствовало увеличение размеров тела, что в свою очередь позволяло повысить скорость движения, так как механически выгодны более редкие колебания длинного тела, чем частые при коротком теле. Возрастание скорости движения в воде с увеличением абсолютных размеров тела можно показать на примере рыб (табл. 3).
Таблица 3. Изменение скорости плавания рыб при возрастании абсолютных размеров тела

Вид	Длина тела, см	Скорость плавания, км/ч
Форель (Salmo trutta)	5,1	3,3
lt;	15,0	5,8
	30,5	13,2
Лосось (Salmo salar)	3,2	0,4
	75,0	21,6
Карась (Carassius auratus)	12-1,9	0,8
	8,0-10,0	4,5-5,4
	13,2	6,0

Уже в среднем девоне (т. е. примерно около 320 млн. лет назад) от кистеперых рыб обособились земноводные (Amphibia). В каменноугольном периоде они были представлены несколькими разнообразными по величине, строению и облику группами, освоившими прибрежные зоны пресных водоемов, но затем многие из них исчезли; в триасовом периоде (примерно 170-180 млн. лет назад) вымерли крупные земноводные - стегоцефалы.
В середине каменноугольного периода (около 250-260 млн. лет назад) от земноводных обособились пресмыкающиеся (Reptilia). В течение всей мезозойской эры, на протяжении более 120 мли. лет, они господствовали на Земле, успешно освоив практически все сферы жизни, включая пресные и морские водоемы и воздух. Приспособившись жить в разнообразных местообитаниях, рептилии распались на 6-7 подклассов. Расцвет пресмыкающихся предопределил угасание древних земноводных. К концу мелового периода (около 60- 80 млн. лет назад) относительно быстро вымерли и многие группы пресмыкающихся. Дошедшие до наших дней виды представляют сравнительно бедные остатки трех подклассов. Вымиранию рептилий способствовали не только неблагоприятные изменения климата и смена характера растительного покрова, сопровождавшие альпийский горообразовательный цикл, но и интенсивное видообразование птиц и млекопитающих, к тому времени ставших серьезными конкурентами мезозойских рептилий. Однако эти два класса высших позвоночных животных обособились от своих рептилеобразных предков значительно раньше, длительное время (десятки миллионов лет) были малочисленны и, видимо, вели относительно скрытный образ жизни.
Лишь в конце мела начинается быстрое развитие птиц и млекопитающих и одновременно угасание рептилий. Этому способствовали глобальные изменения на Земле (горообразовательные процессы и усиление вулканической деятельности, повышение Континентальности климата во многих районах и т. п.; высказывались даже предположения о вли
янии космических факторов). Птицы (Aves) отделились от высоко организованных рептилий - каких-то архозавров, - видимо, в середине триаса, хотя самые древние и примитивные птицы сейчас известны лишь из отложений юрского периода (возраст около 135 млн. лет). В отложениях конца мелового периода уже обнаружены представители некоторых современных отрядов.
Млекопитающие (Mammalia) обособились от одной из самых древних по времени появления группы пресмыкающихся - звероподобных рептилий (подкласс Theromorpha, seu Synapsida); синапсиды, вероятно, возникли в середине каменноугольного периода, испытали широкую адаптивную радиацию в пермском периоде, а в конце триасового периода уже исчезли. Поэтому становление млекопитающих, вероятно, должно было произойти в начале триаса (по мнению некоторых палеонтологов, еще в конце перми). История мезозойских млекопитающих известна плохо. В середине мезозоя (триас-юра), очевидно, уже обособилось несколько групп, относительно скоро вымерших (но среди них были и однопроходные, дожившие до нашего времени). Сумчатые и плацентарные известны с юры, некоторые с мела. Широкая адаптивная радиация плацентарных млекопитающих и становление современных отрядов проходило уже в третичном периоде кайнозойской эры (примерно 60-40 млн. лет назад).
Образное представление о последовательной эволюции хордовых можно получить из такого сопоставления. Если за масштаб всей истории планеты Земля принять период в один земной год, то возникновение жизни придется на конец мая - начало июня, появление низших типов беспозвоночных - на конец июня - начало июля, а прочих типов беспозвоночных и наиболее примитивных хордовых - на конец сентября (кембрийский период палеозойской эры). В середине октября появляются первые позвоночные - примитивные бесчелюстные (конец ордовика - начало силура), а в конце октября (силур) от бесчелюстных обособляются первые челюстноротые - примитивные рыбы. В конце первой - начале второй декады ноября (средний девон) от кистеперых рыб отделяются первые земноводные; вероятно, в начале последней пятидневки ноября (в середине каменноугольного периода) появляются первые пресмыкающиеся, а с конца ноября - первых дней декабря (пермский период) начинается угасание земноводных и начало расцвета рептилий, продолжавшиеся до конца второй декады декабря (всю мезозойскую эру). В начале триасового периода (примерно 3-4 декабря нашей шкалы) от примитивных рептилий обособились древние млекопитающие, а в конце этого же периода (7-8 декабря) от прогрессивных рептилий - архозавров отделились древние птицы.
Однако лишь в конце второй декады декабря (конец мелового периода) начинается быстрое развитие птиц и млекопитающих и угасание многих групп мезозойских рептилий. Кайнозойская эра - период формирования современных групп высших позвоночных - начинается лишь примерно 23 декабря, а образование многих современных семейств - с 28 декабря (начало неогена). Начало плейстоценового (четвертичного) периода (при этом масштабе) приходится примерно на

6-8 часов вечера 31 декабря; это время появления первобытных (древних) видов людей и современных или близких к современным видам млекопитающих и птиц. Современный человек (Homo sapiens - человек разумный) появился примерно 100 тыс. лет назад, т. е. по нашей шкале времени лишь в последние 20-15 минут 31 декабря, а история человеческой культуры от древнего Египта до наших дней занимает только последние 3-5 минут года!
Хронология эволюции хордовых животных заставляет обратить внимание на неравномерность эволюционного процесса, в котором периоды энергичного формообразования сменялись временем относительно медленных и узких адаптивных преобразований. Такое закономерное чередование А. Н. Северцов предложил обозначить как смену периодов ароморфных эволюционных изменений, приводящих к морфофизиологическим преобразованиям, поднимающим жизнедеятельность организма на более высокую энергетическую ступень (возрастание энергии жизнедеятельности) - периодами идиоадаптаций или реализации приобретенных преимуществ путем увеличения численности, широкого расселения, приспособления к местным условиям и распадения на подчиненные группы (семейства, роды, виды). Г. Осборн последний процесс назвал адаптивной радиацией. Становление и эволюция хордовых представляет собой классический пример ароморфного пути - возникновение классов ¦- с последующим идиоадаптивным расцветом каждого из них, поочередно занимавшего господствующее положение в фауне отдельных периодов.
Следует обратить внимание еще на одну особенность эволюции хордовых. Формировавшийся путем ароморфозов новый класс, обычно на ранних стадиях своего развития, отделял ветви, занимавшие подчиненное положение, нередко оттесняемые в неблагоприятные биотопы. Вынужденные осваивать новые среды и приспосабливаться к чуждым условиям обитания, они эволюционировали медленно, но могли приобретать адаптации общего значения и после их становления и закрепления вытесняли своих предшественников. Как правило, этому предшествовало изменение земной ^поверхности (циклы горообразования), климата и растительного покрова.
Так, Agnatha и Gnathostomata формировались, видимо, в близкое время, но далее челюстноротые, приспособляясь к жизни в текучих водах, вытеснили бесчелюстных из большинства экологических ниш. То же произошло и в эволюции рыб: панцирные рыбы были вытеснены хрящевыми, а последние - костными рыбами. При появлении наземных позвоночных (амфибий) от древней их группы (ихтиостегов) рано отделилась ветвь, давшая позднее пресмыкающих, а на ранних этапах формирования последних отделилась группа зверозубых, давшая начало млекопитающим. Следует подчеркнуть, что становление нового класса хордовых всегда было связано с освоением новой «адаптивной зоны», новой среды обитания (Г. Симпсон). Так, позвоночными стали хордовые, ушедшие из моря в пресные воды; эволюция и смены классов рыб были связаны с последовательным проникновением в воды эстуарий и из низовий - в верховья рек. В еще большей степени это очевидно для надкласса четвероногих (наземных) позвоночных. Подроб
нее условия, факторы и пути эволюции рассматриваются при описании отдельных классов позвоночных.
При эволюции позвоночных животных прогрессивно развивалось не только строение (телесная организация), но на основе развития нервной системы и деятельности усложнялись отношения индивидов и возрастало значение популяционной организации. Усложнение средств связи, передающих сложную и емкую информацию по оптическим, акустическим, химическим и другим каналам, обеспечивает эффективное размножение, упорядочивает пространственное распределение животных, улучшает ориентацию в пространстве, усиливает воздействие на окружающую среду. Подвижные группировки (семьи, стада и стаи) расширяют возможности использования природных ресурсов и повышают шансы в борьбе за существование.

Позвоночные животные

Особенности строения по сравнению с другими типами

Активные перемещения обеспечивают позвоночным животным возможность смены мест обитания в зависимости от изменений условий существования и потребностей на разных этапах их жизненного цикла, например при развитии, половом созревании, размножении, зимовках и т. д. Указанные общебиологические черты позвоночных прямо связаны с особенностями их морфологической организации и с физиологией.

В области переднего отдела кишечной трубки возникают подвижные части скелета, из которых формируется ротовой, а у огромного большинства - челюстной аппарат, обеспечивающий схватывание, удержание пищи, а у высших позвоночных и измельчение её.

Строение позвоночных

Позвоночные объединены общностью морфофизиологической организации. Во всех системах органов этих животных можно проследить черты преемственных изменений в связи с эволюционным преобразованием органов. Ниже излагается общий план строения, функционирования и закладки в онтогенезе отдельных систем органов.

Кожные покровы позвоночных

Мышечная система

Располагающийся под кожей слой мышц представляет собой основную массу мускулатуры , именуемую мускулатурой тела, или соматической. Она обеспечивает животным возможность движения в среде и состоит из поперечно-полосатой мышечной ткани . У низших позвоночных, как и у бесчерепных, мускулатура имеет сегментированный характер. У высших позвоночных в связи с общим усложнением телодвижений, с развитием конечностей сегментация нарушается, и туловищная мускулатура группируется, оформляя такие части тела, как торс, голову, органы движения.

Кроме соматической мускулатуры у позвоночных есть мускулатура кишечника и некоторых других внутренних органов (сосудов, каналов). Эта мускулатура носит название висцеральной. Она сложена гладкой мышечной тканью и обеспечивает, в частности, движение пищи в кишечнике, сокращение стенок кровеносных сосудов.

Туловищная мускулатура эмбрионально возникает из внутреннего листка миотома, то есть спинного отдела мезодермы . Висцеральная мускулатура - это производное боковой пластинки, то есть брюшного отдела мезодермы.

Скелет

Внутренний скелет - это опорная основа тела позвоночного животного. Скелет участвует в движении тела, осуществляет защиту внутренних органов. К скелету прикрепляется мускулатура. В костях скелета располагаются кроветворные ткани - в частности, красный костный мозг. Также скелет служит, как депо веществ - в нём хранятся запасы кальция и др. веществ.

Топографически скелет позвоночных может быть разделен на осевой, висцеральный, скелет поясов конечностей и свободных конечностей.

Осевой скелет в первоначальном виде представлен хордой, окруженной толстой соединительнотканной оболочкой. Последняя охватывает не только хорду, но и лежащую над ней нервную трубку. Хорда развивается из зачатка спинной стороны первичной кишки, то есть имеет энтодермальное происхождение. В осевом скелете различают позвоночный столб и мозговой череп.

У большинства позвоночных хорда вытесняется и замещается хрящевым или костным скелетом. Хрящевой и костный скелеты развиваются как производные указанной выше соединительнотканной (мезодермальной по происхождению) оболочки. Оболочка эта является, таким образом, скелетогенной.

Пояса конечностей всегда располагаются внутри тела животного. Скелет свободной конечности у позвоночных бывает двух типов: плавник рыб и пятипалая конечность наземных позвоночных. В первом случае скелет представлен несколькими рядами хрящиков или косточек, которые перемещаются относительно пояса как единый рычаг. Скелет пятипалой конечности состоит из ряда рычагов, способных перемещаться и совместно относительно пояса конечностей, и отдельно - один относительно другого. Закладка скелета конечностей происходит в соединительнотканном слое кожи.

Органы пищеварения

Система пищеварительных органов представлена трубкой, начинающейся ротовым отверстием и заканчивающейся анальным отверстием . Эпителий пищеварительного тракта является энтодермальным . Только в области ротового и анального отверстий энтодермальный эпителий незаметно переходит в эктодермальный .

Пищеварительный тракт подразделяется на следующие основные отделы:

ротовая полость , служащая для принятия пищи;
глотка - отдел, всегда связанный с органами дыхания: у рыб в глотку открываются жаберные щели, у наземных позвоночных в глотке располагается гортанная щель; глотку справедливо называют дыхательным отделом пищеварительной трубки;
желудок - расширение кишечного тракта, имеющее в некоторых случаях весьма сложное устройство;
кишечник , в типичном случае подразделяющийся на переднюю, или тонкую, среднюю, или толстую, и заднюю, или прямую, кишку.

Морфологическое усложнение кишечного тракта в ряду позвоночных идёт по пути его удлинения и дифференцировки на отделы. В пищеварительную трубку открываются протоки трёх видов пищеварительных желёз: слюнных, печени, поджелудочной .

Органы дыхания

Органы дыхания позвоночных бывают двух типов - жабры и лёгкие , и у значительной части позвоночных существенное значение в дыхании имеет кожа .

Жаберный аппарат представляет собой систему парных, обычно симметрично расположенных, щелей, служащих для сообщения глотки с наружной средой. Передние и задние стенки жаберных щелей выстланы слизистой оболочкой, образующей пластинчатые выросты; выросты поделены на лепестки, носящие название жаберных. Каждая жаберная пластинка выше лепестков носит название полужабры. В промежутках между жаберными щелями (в жаберных перегородках) располагаются висцеральные жаберные дуги. Таким образом, каждая жаберная дуга связана с двумя полужабрами двух разных жаберных щелей.

Органы дыхания наземных позвоночных - лёгкие - в схеме представляют собой пару мешков, открывающихся в глотку через гортанную щель. Эмбрионально лёгкие возникают в виде выпячивания брюшной стенки глотки в задней части жаберного аппарата, то есть имеют энтодермальное происхождение. На ранних стадиях развития эмбрионов зачатки лёгких напоминают пару внутренних (энтодермальных) жаберных щелей. Эти обстоятельства, а также общие для лёгких и жабр черты кровоснабжения и иннервации заставляют считать лёгкие гомологами задней пары жаберных мешков.

Кожа участвует в дыхании в случаях, когда в ней отсутствуют плотные роговые или костные чешуи, например у земноводных, голокожих рыб.

Функционально дыхательная система участвует в обогащении крови кислородом и в удалении углекислого газа. Через дыхательную систему у низших водных животных происходит сбрасывание аммиака. У теплокровных животных она участвует в процессах терморегуляции. Принцип работы дыхательной системы - обмен СО 2 и O 2 между потоками газа и крови, направленными противотоком навстречу друг другу.

Органы кровообращения

Кровеносная система у позвоночных, как и у бесчерепных, замкнутая. Она состоит из сообщающихся между собой кровеносных сосудов, которые в грубой схеме могут быть сведены к двум стволам: спинному, где кровь течёт от головы к хвосту, и брюшному, по которому она движется в обратном направлении. В отличие от бесчерепных у позвоночных движение крови связано с деятельностью сердца.

Нервная система

Функции нервной системы - восприятие внешних раздражений и передача возникающих возбуждений к клеткам, органам, тканям, а также объединение и согласование деятельности отдельных систем органов и организма в целом в единую функционирующую живую систему. Эмбрионально нервная система позвоночных возникает, так же как и у бесчерепных, в виде закладывающейся в эктодерме на спинной стороне зародыша полой трубки. В последующем происходит её дифференцировка, приводящая к образованию: а) центральной нервной системы , представленной головным и спинным мозгом , б) периферической нервной системы, состоящей из нервов , отходящих от головного и спинного мозга, и в) симпатической нервной системы , состоящей в основе из нервных узлов, расположенных около позвоночного столба и связанных продольными тяжами.

От дна промежуточного мозга отрастает непарный выступ - воронка, к которой прилегает сложное по строению и функции образование - гипофиз . Передний отдел гипофиза развивается из эпителия ротовой полости, задний - из мозгового вещества. Там же расположен гипоталамус .

Крыша среднего мозга образует парные вздутия - зрительные доли (бугры). От среднего мозга отходит третья пара головных нервов (глазодвигательные). Четвёртая пара головных нервов (блоковые) отходит на границе между средним и продолговатым мозгом, все остальные головные нервы отходят от продолговатого мозга.

Органы чувств

Эта группа органов возникает как производные разных частей зародыша и на разных этапах его развития. Это органы обоняния, зрения, слуха, вестибулярный аппарат , органы боковой линии , органы вкуса, осязания, специфические органы, воспринимающие магнитное поле Земли, электрические поля, тепловые излучения и пр.

Данные сравнительной эмбриологии позволяют предполагать, что обоняние - одна из самых древних функций мозга. Органы обоняния закладываются в эмбрионе как утолщение эктодермы одновременно с нервной пластинкой. Параллельно формируется скелет обонятельных капсул, которые входят в состав мозгового черепа. Поначалу обонятельные капсулы сообщаются только с внешней средой и имеют наружные ноздри. Впоследствии в связи с наземным существованием ноздри становятся сквозными.

Органы зрения также принадлежат к древним чувствующим органам. Светочувствительная рецепция возникает на очень раннем этапе эволюции хордовых и формируется в раннем эмбриогенезе.

Органы зрения позвоночных подразделяют на парные и непарные. И те и другие есть выросты промежуточного мозга. Парные глаза закладываются как выросты боковых частей промежуточного мозга, непарные - как последовательно расположенные в крыше промежуточного мозга (эпифиз и теменной орган). Закладка парных глаз сопровождается формированием около них зрительных капсул, входящих в состав мозгового черепа.

Органы слуха имеют у позвоночных животных сложное происхождение. Наиболее рано в эволюции формируется внутреннее ухо, которое закладывается в эктодерме зародыша, углубляется в виде ямки и оформляется как слуховой пузырёк, лежащий в слуховой капсуле. Слуховой пузырёк делится перетяжкой на две части. Верхний отдел превращается в вестибулярный аппарат. Это орган равновесия. Он позволяет ощущать положение тела в трёхмерном пространстве Земли. Этот орган - 3 полукружных канала во внутреннем ухе. Нижний отдел слухового пузырька представляет собой собственно внутреннее ухо - слуховой мешочек. Среднее и наружное ухо формируются на поздних этапах возникновения позвоночных животных в связи с выходом на сушу.

Органы выделения

Половые органы

Половые железы позвоночных - яичники у самок и семенники у самцов - как правило, парные. Эмбрионально они развиваются из отдела мезодермы в месте подразделения этого зачатка на сомит и боковую пластинку.

Первоначально (у бесчелюстных) половые железы не имели выводных протоков и половые продукты выпадали через разрывы стенок гонад в полость тела, откуда выводились в наружную среду через специальные поры. Впоследствии возникли половые пути, которые у самцов связаны с выделительными органами (вольфов канал). А у самок в качестве яйцевода функционирует мюллеров канал , который сохраняет связь целома с внешней средой.

Обмен веществ

Экология

Высокая жизненная организация обусловила широкое распространение позвоночных и проникновение их во все жизненные среды. Это обстоятельство, а также обилие и разнообразие видов позвоночных делают их важнейшим фактором географической среды.

Происхождение

Позвоночные появились на рубеже ордовика - силура , а в юре существовали уже представители всех известных ныне их классов. Общее число современных видов около 40 тыс.

Предки позвоночных - низшие хордовые: оболочники и бесчерепные .

Классификация

Использованные источники

Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989.
Зоология позвоночных. В. М. Константинов, С. П. Наумов, С. П. Шаталова. М., 2000.

Ветуликолии впервые найденные в Гренландии в 1911 году, попадаются в кембрийских отложениях разных регионов мира – от Китая до Канады. Слепые, но обладавшие широким ртом, они могли плавать благодаря движениям хвоста. С экологической точки зрения ветуликолии напоминали миниатюрных китовых акул, отфильтровывающих планктон и органическую взвесь из толщи воды.

На сегодняшний день науке известно 14 видов этих животных, но из-за крайне неудовлетворительной сохранности их родственные связи, а также подробности морфологии и внешнего вида до сих пор оставались плохо изученными. Известно лишь, что тело Vetulicolia четко делилось на два отдела – полый передний и сегментированный задний. Строение переднего отдела говорит о том, что ближайшими родственниками ветуликолий могли быть примитивные хордовые вроде сальпов и асцидий, а хвост навевает мысли о членистоногих. Разобраться в родственных связях группы помогла новая находка.

Недавно группа австралийских палеонтологов под руководством Диего Гарсия-Беллидо из университета Аделаиды обнаружила на острове Кенгуру окаменелости нового вида ветуликолий. Ученые назвали его Nesonektris aldridgei, в честь известного исследователя этой группы Дика Элдриджа из британского университета Лестера. Родовое имя животного в переводе с греческого языка означает «островной пловец».

Незонектрисы вырастали примерно до 13 см в длину. Любопытной особенностью их сохранности является то, что хвосты и передние отделы часто встречаются по отдельности, то есть были соединены непрочно и оказывались раздроблены вскоре после смерти животных. Еще больше заинтересовала палеонтологов трубка, проходящая вдоль тела наподобие кишки: она была разделена перегородками на отдельные блоки.

«Это совершенно несовместимо с версией о кишечнике (который представляет собой полую трубку), но хорошо соответствует хрящевой хорде (или нотохорду), – отметил Гарсия-Беллидо. – Таким образом, теперь мы можем делать выводы о том, где именно эта группа располагалась на древе жизни».

Нотохорд встречается практически у всех позвоночных на эмбриональных этапах развития, по мере взросления обычно уступая место позвоночнику. Некоторые примитивные хордовые сохраняют нотохорд на протяжении всей жизни, а у других, вроде асцидий, он имеется только на ранних стадиях развития. Если у ветуликолий действительно имелась хорда, то это помещает их в группу предков или как минимум «двоюродных братьев» всех остальных хордовых, и в том числе человека.

«Они являются близкими родственниками позвоночных. У Vetulicolia имеется длинный хвост, поддерживаемый жестким стержнем, напоминающим хорду, которая является предшественником позвоночника и служит уникальным признаком позвоночных и их родственников», – сказал австралийский палеонтолог. Теперь Гарсия-Беллидо и его команда намерены переизучить известные остатки других ветуликолий, чтобы попытаться найти нотохорд и у них. Кроме того, будут продолжены раскопки на острове Кенгуру, где благодаря редкому стечению обстоятельств сохранились в ископаемом состоянии отпечатки мягких тканей животных кембрийского периода.

Статья A new vetulicolian from Australia and its bearing on the chordate affinities of an enigmatic Cambrian group опубликована в журнале BMC Evolutionary Biology

Челюсти позвоночных животных, как считается, произошли из передней пары жаберных дуг их древнейших рыбообразных предков. Американские ученые наконец-то обнаружили документальное подтверждение этой гипотезы в окаменелости кембрийского организма Metaspriggina.

Metaspriggina walcotti. Реконструкция: Marianne Collins

Согласно современным научным представлениям, челюсти и несколько мелких косточек внутреннего уха человека ведут свою родословную от жаберных дуг – своеобразных скелетных структур, в кембрийское или даже докембрийское время поддерживавших жабры примитивных рыбообразных позвоночных. Однако в связи с плохой сохранностью и неполнотой геологической летописи обнаружить эти дуги на месте их расположения в теле организма до последнего времени не представлялось возможным.

Только что профессор Саймон Моррис из британского Кембриджского университета и его коллега, доктор Жан-Бернар Карон из университета Торонто и Королевского музея Онтарио описали жаберные структуры раннего хордового Metaspriggina walcotti, жившего 505 млн лет назад. Окаменелости этой метасприггины уникальной сохранности были найдены в 2012 году в знаменитом местонахождении раннекембрийской фауны Берджес Шейл вместе с четырьмя десятками других фоссилий.

«Детали этих окаменелостей ошеломляют, – заявил Моррис. – Даже глаза прекрасно сохранились и отлично видны». Два крупных глаза метасприггины оказались вынесены на самый конец морды и оттого кажутся выпученными. А неподалеку от них ученые разглядели слегка изогнутые палочки – те самые жаберные дуги, которым суждено было со временем дать начало челюстям и слуховым костям позвоночных.

«Эти дуги, как уже давно известно, играли ключевую роль в эволюции позвоночных, в том числе в возникновении у них челюстей и крошечных косточек, занятых передачей звука у млекопитающих, – отметил британский профессор. – До сих пор, однако, нехватка качественных окаменелостей приводила к тому, что наши представления о расположении этих арок у первых позвоночных были чисто гипотетическими».

Оказалось, что жаберные дуги располагались в теле животного парами, что как нельзя лучше подтверждает гипотезу происхождения от них пары челюстей. При этом первая пара дуг у Metaspriggina была еще и толще всех остальных, что, возможно, является первым эволюционным шагом на пути к возникновению челюстноротых.

Дополнительно проанализировав строение и расположение мышц метасприггины, палеонтологи пришли к выводу, что это животное было активным и подвижным пловцом, не уступающим современной форели. А пара крупных глаз и обонятельный орган позволяли им отлично ориентироваться в море кембрийского периода.

Хордовые имеют возраст около 700 млн. лет назад, но хорошая геологическая история их эволюции начинается только в Кембрии. В океанах Кембрия и Ордовика известны только такие хордовые животные, какие не имели челюстей.
В Силуре получилось, случилось, произошло сформировались амфибии имевшие челюсти… От них происходят акулы и скаты, осетры овые рыбы, костистые рыбы и амфибии.
В Каменноугольном периоде появились наземные животные, — анопсиды… От анопсид происходят синопсиды и диопсиды. Эта классификация как бы учитывает количество височных ям, но реально это не так. Например, к диопсидам относят анопсидных анкилозавров, и птиц — имеющих открытые високчные углубления впадиныямы… К синопсидам относят однопроходных, по строению черепа близких к динозаврам и к птицам. Однопроходных относят к млекопитающием из-за имеющихся у них кожаных выделений и шерсти. Но выделения однопроходных подобны не молоку, а секрету копчиковой железы птиц, а шерсть такая же, как шерсть птерозавров…
В общем, от анопсид развилось несколько классов животных, по-разному сочетающих и развивающих их признаки. Эти стволы: ящерицы и змеи, крокодилы, динозавры (включая однопроходных), плезиозавры, тероморфы (включая ихтиозавров).
Потомки тероморфов, млекопитающие, известны еще в Триасе и Меле. Но возможность широко распространиться, млекопитающие животные получили только в эпоху Палеогена и Неогеновую эпоху. Это стало возможным после массового вымирания в Верхнем Меле множества видов во всех классах позвоночных.
В Палеогене появились млекопитающие со складчатой корой головного мозга: хищные, копытно-дамановые, обезьяны. Предком всех этих отрядов млекопитающих были какие-то лемуры. На лемуров похожи все древние млекопитающие, имеющие складчатую кору головного мозга.

Акулы потеряли все свои кости в процессе эволюции
29.05.2015 14:22
Ископаемая акула, найденная в западной Австралии, буквально перевернула представления ученых об эволюции этой группы рыб. Если еще недавно опасных морских хищниц считали достаточно примитивными созданиями, то теперь биологам придется относиться к ним, как к весьма продвинутым существам, проделавшим длинный эволюционный путь.

Gogoselachus lynnbeazleyae. Реконструкция: John Long

Революцию в ихтиологии устроил палеонтолог университета Флиндерса Джон Лонг. Три десятилетия Лонг раскапывает отложения девонской формации Гого (Gogo formation) в регионе Кимберли. В 2005 году он нашел там окаменевший скелет акулы, жившей в теплом тропическом море 380 млн лет назад. Изучение и описание животного затянулось, и статья о Gogoselachus lynnbeazleyae увидела свет лишь сейчас.

«Акул принято считать примитивными рыбами на том основании, что их скелет состоит из хряща, а кости у них никогда не образуются, – рассказывает профессор Лонг. – Однако теперь мы переворачиваем эту идею с ног на голову, утверждая, что ранние ископаемые акулы на самом деле имели настоящий костный скелет, и лишь впоследствии его потеряли».

Действительно, костную ткань у современных акул можно найти лишь в корнях зубов, а скелет и даже череп состоят из хрящевой ткани, считающейся предшественницей ткани костной. Эти представления распространяли и на всех акул прошлого. Но когда Лонг взглянул на хрящ гогоселяхуса под сильным увеличением с помощью микротомографии, то увидел в нем настоящие остеоциты – клетки, из которых состоят кости.

«Наша ископаемая акула впервые показала настоящую костную конструкцию, связывающую воедино крошечные хрящики. То есть мы видим акулу, которая на самом деле произошла от кого-то, у кого в скелете было намного больше костей. А на другом конце этой линии располагаются современные акулы, полностью утратившие кости и ставшие хрящевыми. Таким образом, наше ископаемое позволяет наблюдать эволюцию тканей, и объясняет причины, по которым современные акулы стали настолько успешными в наши дни – они просто отказались от костей, чтобы стать более легкими», – пояснил Лонг.

«Это действительно интересное открытие, – отметил профессор палеонтологии Упсальского университета Пер Альберг. – Скелеты современных акул состоят из своеобразной ткани, называемой призматическим кальцинированным хрящом. Этот хрящ минерализован и выглядит не как твердые листы, а как мозаика из крошечных минеральных призм. Такая ткань довольно сильно отличается от кости, и ее происхождение пока не очень хорошо понятно. Новая акула из Гого показывает, что, кажется, ранняя версия призматического кальцинированного хряща, в отличие от современного, имела между призмами зазоры, заполненные костными клетками».

«Изучение акул очень похоже на разгадывание грандиозной головоломки, – добавил профессор Лонг. – Они появились за 250 млн лет до последних динозавров и не сильно изменились с тех пор, удачно попав в выигрышную формулу. Но хотя их внешность осталась почти прежней, строение тканей претерпело серьезные изменения».

Выяснить все эти подробности Лонгу удалось благодаря специфическим условиям сохранности ископаемого материала в формации Гого. Обычно девонские рыбы сохраняются в окаменелостях сильно деформированными, расплющенными давлением осадочных пород. Но здесь, в Кимберли, древние рыбы дошли до нас трехмерными и объемными благодаря карбонатным конкрециям, образовавшимся на месте губко-водорослевого рифа.

«В те времена тут кипела жизнь, обитали многие виды рыб, например, давно вымершие бронированные плакодермы и ранние костные рыбы, потомки которых доминируют сегодня. Мы надеялись встретить тут много акул, но по какой-то причине они не были распространены на данном рифе», – добавил Лонг.

По этой причине находка скелета 75-сантиметровой акулы привлекла большое внимание. В руки ученых попали обе ветви нижней челюсти, фрагменты плечевого пояса, поддерживавшего грудные плавники, жаберные арки, около 80 зубов и несколько сотен чешуй. Образец был подвергнут множеству самых разных исследований, и одно из них привело к сенсационному результату, заставляющему пересмотреть как раннюю эволюцию акул, так и отношение к ним как к примитивной, задержавшейся в своем развитии группе.

Статья First Shark from the Late Devonian (Frasnian) Gogo Formation, Western Australia Sheds New Light on the Development of Tessellated Calcified Cartilage опубликована порталом PLOS ONE

Doi: 10.1371/journal.pone.0126066

Согласно новым данным американских ученых, птицы не являются потомками динозавров и происходят от особой группы архозавров, обособившейся от гигантских ящеров в далеком прошлом.

Scansoriopteryx. Реконструкция: Matt Martyniuk

Сенсационное открытие, способное буквально перевернуть с ног на голову всю современную палеонтологию, сделали Стивен Черкас из Музея динозавров в городе Блэндинг и Алан Федуччия из университета Северной Каролины. С помощью своей новой методики они изучили остатки крохотного пернатого ящера Scansoriopteryx и пришли к выводу о том, что нет никаких оснований считать его динозавром.

Scansoriopteryx, название которого переводится на русский язык примерно как «крылолаз» или «лазокрыл», был мелким, примерно с воробья, архозавром. Остатки единственной, неполовозрелой особи скансориоптерикса нашли в начале 21 века в юрских отложениях китайской провинции Ляонин. Судя по дошедшим до наших дней ископаемым, Scansoriopteryx был устроен примитивнее знаменитого археоптерикса и хорошо умел лазать по деревьям, планируя с них с помощью небольших крыльев.

До последнего времени скансориоптерикса относили к целурозаврам – группе теропод, от которых, по мнению большинства ученых, и произошли современные птицы. Однако исследование Черкаса (который, кстати, и открыл Scansoriopteryx) и Федуччия заставляет пересмотреть этот подход. Дуэт ученых использовал трехмерную микроскопию и фотографирование при низких углах освещения, чтобы прояснить структуры, нечетко рассмотренные прежде. Благодаря этому палеонтологам удалось уточнить естественные очертания костей таза, хвоста и конечностей, а заодно и обнаружить удлиненные сухожилия, тянувшиеся вдоль хвостовых позвонков, как у Velociraptor.

Тем не менее, большинство полученных данных свидетельствуют о том, что скансориоптериксу не хватало фундаментальных структурных особенностей скелета, чтобы быть причисленным к динозаврам. Скорее, он является потомком ранних архозавров, освоивших лазание по деревьям задолго до появления ужасных ящеров Соответственно, и птицы, у самых корней родословного древа которых располагается Scansoriopteryx, являются не потомками динозавров, а в лучшем случае их двоюродными племянниками.

Между тем у самого скансориоптерикса отчетливо видны типично птичьи адаптации вроде удлиненных передних конечностей, превратившихся в оперенные крылья, специализированной полулунной кости запястья и приспособленных к усаживанию на ветки лап. Скорее всего, это животное находилось в начале освоения полета, в который отправлялось, планируя с ветвей деревьев.

Позвоночные животные распространены в морских и пресноводных водоемах, на суше - от тропиков до высоких широт Арктики и Антарктики. К позвоночным относится около 42 тыс. видов.

Характеристика подтипа

Позвоночные (Vertebrata), или черепные (Craniota),- наиболее высоко организованная группа типа хордовых. У позвоночных наиболее совершенно развиты системы органов: покровы тела, аппарат движения, внешнего обмена (пищеварительная, дыхательная и выделительная системы), внутреннего обмена (кровеносная и лимфатическая системы), регуляции (эндокринная и нервная системы) и воспроизведения. От остальных подтипов хордовых позвоночные отличаются активным способом разыскивания и захватывания пищи. С этим и связана более высокая организация их тела (рис.). Позвоночные обладают совершенными органами чувств, необходимыми для отыскивания пищи, развитыми органами передвижения, подвижными ротовыми частями и сложным головным мозгом.

А - продольный разрез; Б - поперечный разрез головы; В - поперечный разрез туловища; Г - поперечный разрез хвостового отдела: 1 - хорда; 2 - спинной мозг; 3 - головной мозг; 4 - жаберные щели; 5 - сердце; 6 - легкое; 7 - головная почка, или пронефрос; 8 - туловищная почка, или мезонефрос; 9 - тазовая почка, или метанефрос; 10 - половая железа; 11 - желудок; 12 - кишка; 13 - поджелудочная железа; 14 - печень; 15 - селезенка; 16 - мочевой пузырь; 17 - клоака; 18 - постанальная кишка; 19 - продолговатый мозг; 20 - мышцы; 21 - черепная коробка; 22 - жаберные лепестки; 23 - ротоглотка; 24 - брюшная аорта; 25 - внутреннее жаберное отверстие; 26 - наружное жаберное отверстие; 27 - жаберный мешок; 28 - правая задняя кардинальная вена; 29 - спинная аорта; 30 - проток головной почки; 31 - вторичная полость тела, или целом; 32 - правая боковая вена; 33 - плавниковый луч; 34 - верхняя дуга позвонка; 35 - нижняя дуга позвонка; 36 - хвостовая артерия; 37 - хвостовая вена

Покровы тела . Различают два слоя кожи - наружный (многослойный эпидермис) и внутренний (кориум). Производными кожи являются чешуи, перья, волосы.

Скелет . С эволюцией мозга, органов чувств и ротовых частей связано развитие черепа. Кроме мозгового черепа, из дуг, расположенных между жаберными щелями, развивается висцеральный скелет. Он состоит из опорных жаберных дуг и поддерживает дыхательный аппарат низших водных позвоночных (жабры). У наземных позвоночных висцеральный череп сильно редуцируется и преобразуется. У млекопитающих эти преобразования достигают наивысшей степени. Сохраняются элементы лишь 2 первых дуг, из которых образуются 3 слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко, а из остатков второй и третьей дут - гортанные хрящи.

Сегментированный скелет, состоящий из позвонков, достаточно жесткий и в меру гибкий, обеспечивает прочность опоры и разнообразие движений. Для скелета позвоночных характерны конечности, сочлененные с позвоночником. Они могут быть непарными (спинной и хвостовой плавники) и парными. В скелете парных конечностей различают пояса и свободную конечность. Более древняя форма свободной конечности - плавники рыб. В процессе эволюции в связи с переходом к наземному образу жизни развились пятипалые конечности наземного типа. Филогенетически они связаны с парными плавниками кистеперых рыб.

Мускулатура подразделяется на соматическую (мускулатура тела) и висцеральную (внутренних органов). У низших позвоночных соматическая мускулатура сохраняет сегментарное строение. Соматическая мускулатура поперечнополосатая, является производной сомитов зародыша. Висцеральная мускулатура состоит из гладких и поперечнополосатых мышечных волокон, имеет мезодермальное происхождение.

Пищеварительная система . В кишечнике различают передний, средний и задний отделы. У представителей различных классов их строение отличается особенностями. Характерны приспособления для измельчения пищи и пищеварительные железы; из них главнейшие - печень и поджелудочная железа.

Органы дыхания . С кишечником топографически и генетически связаны органы дыхания. Они представлены в виде жабр или легких и развиваются из выпячивания переднего отдела кишечной трубки.

Выделительная система . Органы выделения - парные почки, снабженные выводными каналами - мочеточниками. У представителей различных классов строение почек неодинаково, но они всегда состоят из многочисленных выделительных канальцев, число которых возрастает по мере того, как усложняется организация. В эмбриональном развитии высших позвоночных имеет место смена трех типов почек: предпочки, первичной и вторичной. Предпочка сходна с метанефридиями. В первичной почке мерцательная воронка частично заменяется капсулой с фильтрационными канальцами. Наконец, во вторичной почке такая замена осуществляется полностью.

Сосудистая система . Активный, весьма подвижный образ жизни обеспечивается высоким уровнем обмена веществ и, следовательно, быстрой циркуляцией крови, энергичным удалением из организма ненужных и вредных продуктов обмена. У позвоночных есть специальный пульсирующий орган кровеносной системы - сердце. Оно разделено на несколько камер, из которых основными являются предсердие и желудочек. От сердца кровь движется по сосудам, получившим название артерий, к сердцу - по венам. Кровеносная система всегда замкнутая. Кроме того, у позвоночных существует незамкнутая лимфатическая система . Она состоит из сосудов, сообщающихся с межклеточными пространствами, и вместе с кровеносной системой выполняет функцию внутреннего обмена веществ. В состав лимфатической системы входят железы, в которых формируются белые кровяные тельца, выполняющие защитные функции.

Эндокринная система . В регуляции обмена веществ большую роль играют железы внутренней секреции: гипофиз, надпочечники, щитовидная, паращитовидная, поджелудочная, половые и др.

Нервная система делится на центральную и периферическую. К центральной нервной системе относится головной и спинной мозг. Во время эмбрионального развития головной мозг закладывается в виде трех первичных мозговых пузырей. Передний и задний пузыри разделяются повторно, образуя 5 основных отделов головного мозга: передний, промежуточный, средний, задний и продолговатый. За продолговатым расположен спинной мозг. От головного мозга отходят черепномозговые нервы. У низших позвоночных их 10 пар, у высших - 12. От спинного мозга метамерно отходят спинномозговые нервы. Органы чувств - зрения, слуха, обоняния, вкуса и осязания - достигают высокого развития.

Органы размножения . Все позвоночные (за исключением нескольких видов) раздельнополы. Половые железы парные. Осеменение наружное или внутреннее. Половой диморфизм, как правило, хорошо выражен.

Подтип позвоночных включает 6 классов: круглоротые (Cyclostomata), рыбы (Pisces) , земноводные (Amphibia) , пресмыкающиеся (Reptilia) , птицы (Aves) и млекопитающие (Mammalia) .

По признаку отсутствия или наличия амниотической оболочки подтип позвоночных делят на низших (Anamnia) и высших (Amniota). К низшим относятся позвоночные, развитие которых связано с водной средой и зародыши которых лишены амниона (круглоротые, рыбы, земноводные). Высшие - это наземные обитатели, эмбрионы которых развиваются внутри зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Основные классы позвоночных, изучаемых по программе для поступающих в вузы, представлены в таб. 18.

Таблица 18. Сравнительная характеристика классов позвоночных животных
Класс	Кожный покров	Органы дыхания	Сердце	Орган слуха	Оплодотворение