¿Cómo diferirá la descendencia de los gusanos hermafroditas? Más sobre los beneficios del sexo, o menos es mejor. Doble precio de machos
Los animales que se autofecundan se reproducen, en igualdad de condiciones, el doble de rápido que los dioicos. ¿Por qué predomina la dioecia en la naturaleza? Para responder a esta pregunta, se criaron artificialmente razas de gusanos redondos. Caenorhabditis elegans, algunos de los cuales practican solo la fertilización cruzada, otros solo la autofertilización. Los experimentos con estos gusanos apoyaron dos hipótesis sobre los beneficios de la fertilización cruzada. Una ventaja es la limpieza más efectiva del acervo genético de mutaciones dañinas, la segunda es la acumulación acelerada de mutaciones beneficiosas, lo que ayuda a la población a adaptarse a las condiciones cambiantes.
Doble precio de machos
¿Por qué necesitamos reproducción sexual, por qué necesitamos machos? Las respuestas a estas preguntas no son tan obvias como podrían parecer.
El renombrado evolucionista John Maynard Smith llamó la atención sobre la gravedad de este problema en su libro La evolución del sexo(1978). Maynard Smith elaboró la paradoja que llamó el "costo doble del sexo". Su esencia es que, en igualdad de condiciones, la reproducción asexual (o autofertilización) es exactamente el doble de efectiva que la fertilización cruzada que involucra a los machos (ver figura). En otras palabras, los machos cuestan prohibitivamente a la población. Rechazarlos da una ganancia inmediata y muy significativa en la tasa de reproducción. Sabemos que, puramente técnicamente, la transición de la dioecia y la fecundación cruzada a la reproducción asexual o la autofecundación es bastante posible, hay muchos ejemplos de esto tanto en plantas como en animales (ver, por ejemplo: Hembras del monitor gigante de Komodo lagarto se reproduce sin la participación de machos, "Elements", 26.12.2006). Sin embargo, las razas asexuales y las poblaciones de hermafroditas que se autofecundan, por alguna razón, aún no han suplantado a las que se reproducen de la forma “habitual”, con la participación de los machos.
¿Por qué son necesarios de todos modos?
De lo dicho se deduce que la fecundación cruzada debería dar algunas ventajas, tan significativas que incluso superan la doble ganancia en eficiencia reproductiva que da el rechazo de los machos. Además, estas ventajas deberían aparecer de inmediato, y no en un millón de años. A la selección natural no le importan las perspectivas lejanas.
Hay muchas hipótesis sobre la naturaleza de estos beneficios (ver: Evolución de la reproducción sexual). Veremos dos de ellos. El primero se conoce como el "trinquete de Möller” (ver: trinquete de Muller). Un trinquete es un dispositivo en el que el eje solo puede girar en una dirección. La esencia de la idea es que si ocurre una mutación dañina en un organismo asexual, sus descendientes ya no podrán deshacerse de él. Será transmitido como una maldición generacional a todos sus descendientes para siempre (a menos que ocurra una mutación inversa, y la probabilidad de que esto ocurra es muy pequeña). En los organismos asexuales, la selección solo puede rechazan genomas completos, no genes individuales.Por lo tanto, en una serie de generaciones de organismos asexuales pueden (bajo ciertas condiciones) acumular constantemente mutaciones dañinas.Una de estas condiciones es un tamaño de genoma suficientemente grande. , por cierto, los genomas son pequeños en comparación con otros animales. Tal vez por eso pueden permitirse la autofecundación (ver más abajo).
Si los organismos se reproducen sexualmente y practican la fecundación cruzada, los genomas individuales se dispersan y mezclan constantemente, y se forman nuevos genomas a partir de fragmentos que antes pertenecían a diferentes organismos. Como resultado, surge una nueva esencia especial, que los organismos asexuales no tienen: reserva genética poblaciones Los genes tienen la oportunidad de multiplicarse o eliminarse independientemente unos de otros. Un gen con una mutación fallida puede ser rechazado por selección, y los genes restantes ("buenos") de un organismo progenitor determinado pueden conservarse de manera segura en la población.
Por lo tanto, la primera idea es que la reproducción sexual contribuye a la purificación de los genomas de la "carga genética", es decir, ayuda a deshacerse de las mutaciones dañinas que surgen constantemente, evitando la degeneración (disminución de la aptitud general de la población).
La segunda idea es similar a la primera: sugiere que la reproducción sexual ayuda a los organismos a adaptarse más eficazmente a las condiciones cambiantes al acelerar la acumulación de mutaciones que son útiles en un entorno determinado. Supongamos que un individuo tiene una mutación beneficiosa, otro tiene otra. Si estos organismos son asexuales, tienen pocas posibilidades de esperar a que ambas mutaciones se combinen en el mismo genoma. La reproducción sexual brinda esa oportunidad. Efectivamente, convierte en "propiedad común" todas las mutaciones beneficiosas que han surgido en una población. Está claro que la tasa de adaptación a las condiciones cambiantes en los organismos con reproducción sexual debe ser mayor.
Todas estas construcciones teóricas, sin embargo, se basan en ciertos supuestos. Los resultados de los modelos matemáticos indican que el grado de utilidad o nocividad de la fecundación cruzada en comparación con la reproducción asexual o la autofecundación depende de una serie de parámetros. Estos incluyen el tamaño de la población; tasa de mutación; tamaño del genoma; distribución cuantitativa de mutaciones según el grado de su nocividad/utilidad; el número de crías producidas por una hembra; eficiencia de selección (el grado de dependencia del número de descendientes dejados no al azar, sino a factores genéticos), etc. Algunos de estos parámetros son muy difíciles de medir no solo en poblaciones naturales, sino también en laboratorio.
Por lo tanto, todas las hipótesis de este tipo tienen una necesidad imperiosa no tanto de fundamentaciones teóricas y modelos matemáticos (ya hay abundancia de todo esto), sino de verificación experimental directa. Sin embargo, hasta ahora no se han llevado a cabo muchos experimentos de este tipo (Colegrave, 2002. Sex releases the speed limit on evolution // Naturaleza. V. 420. Pág. 664–666; Goddard et al., 2005. El sexo aumenta la eficacia de la selección natural en poblaciones experimentales de levaduras // Naturaleza. V. 434. Pág. 636-640). Nuevo estudio de biólogos de la Universidad de Oregón sobre un gusano redondo Caenorhabditis elegans, ilustró claramente la eficacia de ambos considerados mecanismos que otorgan una ventaja a aquellas poblaciones que no abandonan a los machos, a pesar de su "doble precio".
Un objeto único para estudiar el papel de los hombres.
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Me pregunto por qué el artículo no considera otra explicación bastante simple para el “impulso” de la reproducción sexual: la supervivencia en condiciones más difíciles requiere más masculinidad (o “masculinidad”, si se quiere)? Aquellos. la primera estrategia en la lucha por la supervivencia es aumentar la actividad y la fuerza para poder resistir la adversidad.
Que. cuanto más dura sea la vida, más "masculinos" serán los machos y, en consecuencia, más fuerte será la diferencia de sexos. Bueno, los machos activos, por supuesto, fecundarán a las hembras de forma más activa. Por lo tanto, y el fortalecimiento de la dicotomía, tk. el descendiente de un macho, muy probablemente, será él mismo un macho.
Otra estrategia para hacer frente a las dificultades de la vida es "femenina", es decir, maximización de la capacidad adaptativa, "fluidez", "movilidad genética". Esto le permite lidiar mejor con los ataques biológicos y químicos.
Dado que estas estrategias son inherentemente opuestas (afrontamiento activo versus acomodación pasiva), combinarlas en un organismo (originalmente hermafrodita) no es rentable.
En consecuencia, si tomamos una población inicialmente hermafrodita, al obligar a sus miembros a luchar por la vida durante un tiempo suficientemente largo, finalmente obtendremos una población de sexos separados. Y toda la ganancia de la acumulación/eliminación de mutaciones dañinas será solo un efecto secundario.
También se deduce de esto que las poblaciones del mismo sexo deberían tener más éxito en condiciones de existencia suficientemente estables o "no estresadas", a las que uno pueda adaptarse "de una vez por todas". Si las condiciones a menudo cambian de forma impredecible y los cambios afectan tanto a los parámetros físicos (temperatura, presión, producción de alimentos) como a los bioquímicos (composición de los alimentos, microorganismos), entonces es mucho más beneficioso tener portadores altamente especializados de dos estrategias diferentes que un solo tipo. de transporte con una estrategia "universal", pero ineficaz.
Alexander, me pregunto si puedes refutar esta interpretación de este experimento. Según tengo entendido, no contradice los datos obtenidos, pero en lugar de argumentos abstractos sobre la "utilidad genética", pone en primer plano las propiedades fenotípicas simples y comprensibles del organismo, que, por supuesto, están indirectamente relacionadas con la genotipo.
Respuesta
Tal vez haya algo en esto, pero la "ganancia de la acumulación / eliminación de mutaciones dañinas" es un mecanismo real que se manifiesta de manera inmediata y directa, pero lo que dices es más probable que se espere que la ganancia se manifieste "en un pocos millones de años", específicamente para esto mencioné millones de años en una nota. Para probar su hipótesis, necesita desarrollarla, formalizarla, presentar algunas suposiciones comprobables específicas; lo más importante, ¿cómo funcionará aquí y ahora?
Y es extraño que viste en la nota "razonamiento abstracto sobre la utilidad genética": intenté justo lo contrario: alejarme resueltamente del razonamiento abstracto, estos mecanismos ("clasificación" selectiva de mutaciones dañinas y beneficiosas) realmente funcionan aquí y ahora; Aparentemente hay algún malentendido aquí.Respuesta
Parece que necesito aclarar la redacción.
1) Para mí, el razonamiento sobre la utilidad genética es "abstracto" en un sentido estrictamente definido: al razonar de esta manera, nos abstraemos de mecanismos físicos/conductuales específicos. Estos mecanismos ciertamente están relacionados con los genes, pero esta relación no es rígida y no lineal, por lo que cuando hablamos de comportamiento, no sabemos casi nada de genes, y viceversa. En este sentido, el conocimiento sobre un aspecto es "abstracto" en relación con el conocimiento sobre otro. Espero que esta redacción no le cause objeciones.
2) No estoy de acuerdo con la interpretación inequívoca de los resultados del experimento.
Acabo de releer el artículo a propósito, y me parece que reemplazar "fertilización cruzada" por "separación de estrategias de supervivencia" no cambiará en absoluto su contenido, ideología o conclusiones. Como ilustración, aquí hay una serie de citas "modificadas":
"Los resultados del experimento se muestran en la figura. Indican claramente que la _separación de las estrategias de supervivencia_ es un medio poderoso para combatir la carga genética [léase - la lucha por la eficiencia de la supervivencia]. _Cuanto más eficaz sea la separación de las estrategias de supervivencia_, mejor el resultado final (todas las líneas de la figura aumentan de izquierda a derecha). La tasa de mutación aumentada artificialmente condujo a la degeneración (disminución de la aptitud) de todas las razas de gusanos, excepto _aquellos que fueron transferidos a la fuerza a una estrategia de supervivencia binaria_ - " cruces obligados".
"Incluso para aquellas razas en las que la mutagénesis no se aceleró artificialmente, la _intensificación de la separación de las estrategias de supervivencia_ proporcionó una ventaja".
"Es curioso que en una de las dos razas de control de OS ("autofertilizantes obligados"), incluso sin aumentar la tasa de mutación, la falla en _separar las estrategias de supervivencia o la imposibilidad de hacerlo_ condujo a la degeneración (el cuadro de la izquierda en el El par superior de curvas en la figura se encuentra debajo de cero).
Por lo tanto, no tengo que esperar un millón de años: los experimentos necesarios _ya_ se han llevado a cabo y se describen en el artículo al que se refiere. Me basta simplemente con cambiar la formulación original del enunciado del problema, enfocándolo en el proceso específico de interacción del organismo con el medio ambiente ("estrategia de supervivencia"), y no en el mecanismo "abstracto" (_con_a_esta_interacción_) de interacción cruzada. -fertilización. Todo lo demás se puede dejar sin cambios: este artículo ilustrará perfectamente mi idea, como si yo mismo hubiera inventado y llevado a cabo todos estos experimentos. Pero, ¿por qué hacer lo mismo dos veces? :))
Por cierto, con base en el razonamiento que he dado, uno puede hacer una suposición concreta, verificable y refutable relacionada con la segunda serie de experimentos: en la lucha por la supervivencia en un ambiente hostil, la binaridad de las estrategias de supervivencia debería haber llevado a la activación de la estrategia "femenina", por ejemplo, "digestión" de bacterias dañinas, convirtiéndolas en alimentos, aunque sean malas, o adaptándose a ellas y desarrollando inmunidad. Por lo tanto, se puede esperar aquí que bajo tales condiciones, el aumento en la fertilización cruzada no se asocie con un aumento en la "masculinidad" de los machos (como fue muy probablemente el caso en el primer experimento), sino con un aumento en la "feminidad" de las mujeres. Aquí está la respuesta a la pregunta, "¿cómo funcionará aquí y ahora?". En el artículo, se pasó por alto este momento ("¿Cuál de las opciones elegidas por las poblaciones experimentales de gusanos se desconoce?").
Respuesta
Tal vez, tal vez, pero el principal problema aquí es que la "fertilización cruzada" es un hecho directamente observable; la tasa de fertilización cruzada es una cantidad que se puede medir con precisión. Mientras que la "separación de las estrategias de supervivencia" es, como ve, una especie de interpretación, una especie de hipótesis que necesita ser probada especialmente. Después de todo, nadie ha probado o medido hasta qué punto los gusanos usaron (o no usaron) la posibilidad de tal separación.
Respuesta
Bueno, antes de los experimentos descritos en el artículo, la hipótesis de la fertilización cruzada también era solo una hipótesis. Por otro lado, desde el punto de vista de la "separación de estrategias de supervivencia", la transición a la fertilización cruzada es una consecuencia natural, por lo que los experimentos descritos en el artículo pueden considerarse como una confirmación indirecta de la hipótesis que describí.
Y si no presenta hipótesis, entonces no habrá nada que verificar.
En este caso, puede simplemente repetir los experimentos descritos en el artículo, pero no centrarse en los parámetros mecánicamente observables (fertilización cruzada), sino en la dinámica del proceso (_quién exactamente_ - "macho" o "hembra" es responsable de la supervivencia en ciertas condiciones) y bioquímica , que, por supuesto, requerirá experimentos mucho más lentos y delicados. Pero parece que tendrán que esperar un millón de años (o 50 generaciones de experimentadores)...
Técnicamente, todos los elementos para un experimento de este tipo, en principio, ya están ahí: debe unir los genes de proteínas fluorescentes multicolores a los genes responsables de la síntesis de óvulos y espermatozoides, y luego ver qué color prevalecerá en un situación dada. Si no hay diferencias obvias aquí, entonces puede aferrarse a los genes responsables de la síntesis de hormonas sexuales (como la testosterona y los análogos de estrógeno).
Por cierto, siempre me ha interesado la pregunta: ¿cómo sabemos que la adición de genes de proteínas fluorescentes no cambia el funcionamiento de los genes principales o las moléculas rastreadas? Aún así, un organismo es un sistema bastante complejo, y al agregar el gen de una proteína luminosa, en general, no podemos decir con seguridad que el nuevo organismo es completamente similar al original.
Respuesta
"... antes de los experimentos descritos en el artículo, y la hipótesis de la fertilización cruzada también era solo una hipótesis...". Esto no es cierto: el sistema de determinación del sexo en C. elegans está lejos de ser conocido a partir de este artículo, y Brenner sabía que solo los machos proporcionan fertilización cruzada cuando "transformó" estos gusanos en un objeto modelo. Véase, por ejemplo. http://wormbook.org/toc_sexdetermination.html.
No se deje llevar por las "interpretaciones". Los investigadores tenían una determinada hipótesis en la cabeza y la pusieron a prueba en un experimento. Si el resultado fuera diferente, valdría la pena admitir que la hipótesis funciona mal. Si tiene su propia hipótesis, desarrolle el diseño del experimento y condúzcalo: la hipótesis dicta el experimento para su propio derrocamiento, y no al revés.
"... cómo sabemos que la adición de genes de proteínas fluorescentes no cambia el funcionamiento de los genes principales...". Para los objetos modelo, se conoce con certeza el efecto de la influencia de los genes de proteínas fluorescentes sobre el funcionamiento de las células y el funcionamiento del organismo en su conjunto. Además, este efecto (que yo sepa por la literatura de Drosophila) es moderadamente negativo. Pero estamos hablando de un método conveniente para la determinación unificada de la aptitud relativa (!).
Respuesta
1) No entiendo muy bien por qué decidiste que Alexander y yo estábamos hablando sobre el sistema de determinación del sexo. La fertilización cruzada en nuestra discusión fue vista como un rasgo adaptativo que promueve una supervivencia más eficiente.
La posición de los autores del artículo se reducía al hecho de que, dado que los individuos más adaptados tenían una fecundación cruzada más frecuente, entonces, en términos generales, los individuos que lograron sobrevivir en condiciones más difíciles "se dieron cuenta" de que debían limpiar su acervo genético. de mutaciones dañinas y acumular las útiles, y pasar rápidamente a la fertilización cruzada.
Señalé que los mismos hechos pueden interpretarse de manera diferente: si hay dos estrategias de supervivencia ligadas al sexo, entonces la necesidad de luchar por la supervivencia provoca la activación de estas estrategias y, como resultado, el fortalecimiento de las diferencias entre los sexos, lo que , de hecho, conduce a la fecundación cruzada.
Desde este punto de vista, el hecho de que la tendencia hacia la fecundación cruzada sea cada vez mayor no permite por sí mismo dar ventaja a una de las hipótesis, lo que se demostró claramente con la ayuda de citas "modificadas". Aquellos. la hipótesis de que "estaba en la cabeza" de los investigadores, de hecho, NO fue probada, simplemente NO FUE REFUTADA. En realidad, si hubiera sido refutado, lo más probable es que no hubiera habido publicación; en las humanidades no les gusta un resultado negativo. Desafortunadamente, no puedo proporcionar un enlace de inmediato, pero recientemente hubo un informe de noticias sobre un experimento sobre el tema de la publicación de estudios "negativos".
2) Las "interpretaciones" (es decir, el análisis teórico) son exactamente lo que distingue a las ciencias exactas y de ingeniería modernas de las humanidades (que incluyen la biología). Porque Soy ingeniero de formación, por lo que, en consecuencia, estoy tratando de ver un modelo teórico riguroso detrás del fenómeno, y no un razonamiento general, incluso si subyacen a un experimento exitoso.
3) Propuse un diseño de experimento que me permitiría probar mi hipótesis (indicación de la actividad del estado "masculino"/"femenino" utilizando proteínas fluorescentes). Pero porque Soy ingeniero, no biólogo, no puedo hacer este experimento. Por lo tanto, incluso si mi hipótesis es correcta y, por lo tanto, permitirá lograr una comprensión mucho más profunda de los mecanismos de la evolución, aún permanecerá "por la borda" durante mucho tiempo, hasta que uno de los biólogos a través de 50-100 años. no pensar en lo mismo él mismo. Irritante...
Respuesta
No se trata de interpretaciones. Hay hipótesis y hay pruebas. Además, hay intentos de explicar la discrepancia entre los resultados y la expectativa y las siguientes propuestas para establecer nuevos experimentos. Los experimentos no nacen por sí solos: las ciencias naturales modernas (que incluyen la biología) no se basan en un enfoque inductivista. (Por favor explique, en una palabra, por qué atribuyó la biología a las humanidades y qué dejaría entonces en las ciencias naturales).
Mi comentario sobre la fertilización cruzada (además de las palabras de Alexander) tenía la intención de mostrar que este es un valor medible "directamente", no es una hipótesis, es un factor. No argumento que _potencialmente_ su "intensificación de la separación de las estrategias de supervivencia" esté conectada con este factor. En cierto sentido, tu hipótesis puede resultar más científica; más falsificable y más informativo. Por favor, formule más específicamente. Me parece que 50-100 años no tendrán que esperar: ¿Geodakyan expresó algo cercano?
En cuanto al hecho de que los resultados negativos no se publican. Te remito, por ejemplo, a este artículo: http://site/news/431169. La idea original (y generalizada) es que las feromonas femeninas desempeñan el papel de atrayentes específicos de la especie. Esta hipótesis (en una formulación tan directa) fue rechazada, ya que los individuos sin "olor" son parejas más atractivas para cualquier macho, incluso de una especie diferente. DESPUÉS DE ESTO, se formuló una hipótesis alternativa (y más informativa), y se realizaron nuevos experimentos para probarla. Por cierto, otras hipótesis iniciales, sobre el papel de los enocitos en la producción de feromonas y el papel de las feromonas masculinas en la prevención de contactos entre personas del mismo sexo y la atracción de mujeres, no fueron refutadas y, por lo tanto, recibieron un fuerte REFUERZO, ya que los experimentos estaban dirigidos a las consecuencias más profundas de estas hipótesis.Respuesta
1) Me alegro de que nuestro diálogo se "dirija" hacia una tranquila discusión científica.
El avance de hipótesis y su verificación experimental es una etapa necesaria en cualquier ciencia. Toda la cuestión es cómo interpretar los resultados obtenidos y cómo encajarlos en la suma de conocimientos ya conocidos. Por lo tanto, para mí, considero ciencias naturales aquellas en las que existen métodos para generar hipótesis con un poder predictivo bastante serio, y la no confirmación experimental (por ejemplo, la ausencia de un efecto con los parámetros del equipo existente) o un resultado negativo de el experimento le permite hacer nuevas predicciones que reducen o, por el contrario, amplían el rango de búsqueda. La física ciertamente pertenece a tales ciencias; Recientemente, la química, según tengo entendido, también ha comenzado a ajustarse a este criterio.
En biología (a diferencia de la biología molecular), por desgracia, hasta ahora, la ideología todavía está bastante cerca del nivel del siglo XIX; aquí no veo métodos para la interpretación y sistematización ÚNICAS de la matriz de datos existente y la generación de hipótesis. con un gran poder predictivo (como la ley de Ohm o las leyes de Newton). Por eso lo remito a las humanidades, que tienen métodos bastante bien desarrollados para acumular datos, pero aún no han desarrollado métodos de trabajo confiables para identificar las leyes fundamentales de la naturaleza basadas en estos datos. Incluso la ley más básica de la biología, la ley de la evolución, es descriptiva y no tiene poder predictivo, lo que permite que existan "interpretaciones" como el creacionismo y la creación inteligente. Obviamente, tales "interpretaciones" habrían desaparecido hace mucho tiempo si la ley de la evolución tuviera el mismo poder predictivo que la ley de Ohm.
2) "En cierto sentido, su hipótesis puede resultar más científica, es decir, más falsable y más informativa. Por favor, formule más específicamente. Me parece que no tendrá que esperar 50-100 años: hizo Geodakyan decir algo cercano?"
A juzgar por el texto del artículo de Geodakyan (http://vivovoco.rsl.ru/VV/PAPERS/NATURE/VV_SC30W.HTM), su posición es bastante cercana a lo que expresé, pero también hay algunas bastante significativas, desde mi punto de vista. punto de vista visión, diferencia. Lo más importante es que Geodakyan "adjunta" su concepto al entorno externo, mientras que yo trato de derivar los mismos patrones de los mecanismos moleculares y bioquímicos del funcionamiento del cuerpo. Después de todo, no es la población la que interactúa con el medio ambiente (a menos que estemos hablando de un cuerpo fructífero formado por una colonia de bacterias), sino cada organismo "por sí mismo". Y la teoría "verdadera" debería derivar los procesos observados (dinámica de población dependiendo del estado del medio ambiente) precisamente de las propiedades de un organismo SEPARADO (ya sea macho, hembra o hermafrodita) que no sabe NADA acerca de la existencia de otros organismos.
En consecuencia, estoy tratando de responder a la pregunta: "¿Cuáles son los procesos genéticos y bioquímicos moleculares, como resultado de los cuales, bajo la influencia del medio ambiente en un organismo inicialmente hermafrodita o partenogenético, aumenta la tendencia hacia el dimorfismo sexual?"
Al tratar de responder a esta pregunta, planteé la suposición de que en la transición de organismos unicelulares a organismos multicelulares, la primera "idea" de reproducción fue utilizar el mismo mecanismo que en los organismos unicelulares: división o gemación. (Como cualquier ingeniero normal, la naturaleza es bastante conservadora y no se le ocurrirá algo nuevo sin una razón seria :)).
Siguiendo esta lógica, se puede suponer que los primeros organismos multicelulares, después de alejarse de la gemación/división, "inventaron" la partenogénesis, es decir, "fijó" la función de transferir información genética detrás de una estructura especializada: los órganos reproductivos. Lo más probable es que esto haya sido incluso antes de la etapa de división en animales y plantas, por lo que la partenogénesis "actual" es solo una reminiscencia de los mecanismos antiguos. Es posible que la "partenogénesis primaria" involucrara dos células germinales "prácticamente iguales", que diferían solo "ligeramente" en su funcionalidad.
Al mismo tiempo, las principales estrategias de adaptación/supervivencia - "lucha" y "adaptación" - fueron, muy probablemente, "inventadas" por todavía unicelulares, pero, por supuesto, en la forma más general. Más bien, podría llamarse "ideas generales" en lugar de estrategias serias. Por otro lado, es obvio que, en un grado u otro, TODO organismo unicelular se vio obligado a ser portador de AMBAS estrategias.
Sin embargo, la capacidad de memoria y la complejidad de la organización en los organismos multicelulares es mucho mayor que en los unicelulares, por lo tanto, al pasar a los organismos multicelulares, se hizo posible, en primer lugar, complicar y desarrollar estas estrategias y, en segundo lugar, asignar "bancos de memoria" especializados. "para su almacenamiento. Dada la importancia fundamental de estas estrategias de supervivencia, no es de extrañar que, al final, estos bancos de memoria fueran "colocados" en el lugar más fiable, desde el punto de vista de la transmisión del genotipo, los órganos reproductores: "Tú Puede que no seas inteligente o hermoso, pero tienes que ser capaz de sobrevivir en cualquier circunstancia".
El siguiente paso lógico fue el hermafroditismo, es decir, un intento de maximizar la optimización de ambas estrategias dentro de un solo organismo. En esta etapa, hubo un aumento de las diferencias entre las células germinales involucradas en la fertilización, provocada por la acumulación de diferencias en las estrategias de supervivencia fijadas en las gónadas. Al final, la "optimización genética" condujo a la aparición de óvulos y espermatozoides claramente diferentes tanto en su estructura como en su funcionalidad.
Y el último paso es la fijación del dimorfismo sexual (y, en consecuencia, la separación fenotípica de los portadores de estrategias de supervivencia), inicialmente a través de la intensificación de la fertilización cruzada, y luego en forma de una división fija de la población en machos y hembras. .
La ventaja de este modelo es que permite, desde mi punto de vista, realizar una modelización matemática de todo el proceso de evolución de la división sexual descrito anteriormente (empezando por las unicelulares), poniendo en el modelo solo unos pocos sencillos y claramente formulados. principios
Por otro lado, en base a este modelo, es posible hacer predicciones verificables y refutables tanto sobre las principales etapas de la evolución (que pueden verificarse sobre la base de datos paleontológicos ya conocidos) como sobre la fisiología de los organismos modernos obligados a luchar. Por supervivencia. En particular, como señalé anteriormente, una de las predicciones es que ante la presencia de diversas amenazas ambientales, deberían estar involucradas diferentes estrategias de supervivencia, lo que debería manifestarse en la activación de diferentes mecanismos genéticos vinculados a la generación de células germinales. Y esto, a su vez, debería conducir (al menos a nivel bioquímico) a un aumento de las diferencias sexuales (en organismos inicialmente hermafroditas) y, en consecuencia, a un aumento de la fecundación cruzada.
Espero que, si se formula correctamente, este mismo modelo también permitirá la transición de la fertilización cruzada a la partenogénesis/hermafroditismo en condiciones ambientales favorables a largo plazo. Por cierto, de esto también podemos sacar la conclusión sobre la inevitabilidad del estancamiento y la decadencia de la sociedad en el caso de un período demasiado largo de su bienestar, como resultado del fortalecimiento del componente "femenino" en la población. .
3) “Sobre el hecho de que no se publiquen los resultados negativos”.
Su ejemplo no tiene mucho éxito; este es solo un ejemplo de un resultado "positivo", es decir DENEGACIONES (no confirmación de un resultado muy esperado) más, además, la identificación de un nuevo mecanismo.Un resultado negativo es cuando hizo una suposición que podría confirmarse O no confirmarse, y no se confirmó. En este caso, el resultado sería negativo si la fertilización cruzada no aumentara (y nadie esperaba que DEBE aumentar _bajo_las_condiciones_, porque no había requisitos previos experimentales para esto, a diferencia de los experimentos con feromonas).
Respuesta
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Gracias por las preguntas interesantes. La respuesta resultó ser bastante voluminosa, por lo que tomó tiempo formularla.
1) Para evitar malentendidos en el futuro, quiero enfatizar que expreso aquí mi punto de vista personal, que puede no coincidir con el generalmente aceptado. Si uno se adhiere a un estilo estricto, en cada caso de tales discrepancias, se deben dar explicaciones de términos y definiciones, lo que conducirá a un aumento significativo en el volumen de mensajes y un deterioro en la legibilidad del texto. Aún así, nuestro diálogo está más cerca de una conversación libre (aunque científicamente correcta), y no de una publicación científica estricta.
Dado esto, omito deliberadamente tales explicaciones, por un lado, con la esperanza de que el interlocutor pueda comprender independientemente del contexto por qué estoy haciendo esto de esta manera, o hará una pregunta específica, cuya respuesta tomará menos espacio que "explicación a priori".
Así que mi pasaje sobre las "humanidades" de la biología se refiere, más bien, a mi clasificación "interna" de las ciencias según la "eficacia" de sus paradigmas, más que según los objetos de su estudio. Landau generalmente dividió las ciencias solo en naturales, antinaturales y antinaturales :))
2) "¿No está claro qué es la "suma de conocimiento"?"
Para mí, es una colección de hechos conocidos (en primer lugar, científicamente establecidos, si hablamos de la "cantidad científica de conocimiento"), así como métodos probados para procesar estos hechos ("lógica") y predicciones hechas sobre el base de estos hechos y la lógica. Obviamente, esta definición incluye tanto "nuestra idea de..." como "base teórica", ya que muchas teorías se basan en "ideas sobre...".
Por otro lado, estoy profundamente convencido de que estamos justo en la etapa de un cambio radical de paradigmas, no menos significativo que el impacto causado por el advenimiento de la mecánica cuántica y la teoría de la relatividad. Este cambio estará relacionado con la descripción de la vida y la conciencia como procesos físicos, es decir, "extensión" de la física al campo de la biología y la psique.
Tal vez me estoy adelantando demasiado. La presión de los hechos acumulados y los problemas sin resolver está, de hecho, bloqueada por los "límites de la tienda" (al menos en la misma terminología), que protegen de manera confiable a la biología de los no biólogos, pero para mí la necesidad de este cambio de paradigma es obvia. No es menos obvio para mí que este proceso _debería_ ser estimulado por los datos provenientes de las ciencias que estudian la vida y los fenómenos de la conciencia. Por lo tanto, para mí, la cuestión de interpretar los datos obtenidos por estas ciencias es bastante relevante, al igual que las dudas sobre la verdad incondicional de las respuestas que ofrecen los paradigmas existentes de estas ciencias. Y, para ser honesto, estas respuestas no se ofrecen muy a menudo...
3) "- ¿Qué significa la teoría "verdadera"?"
Estoy de acuerdo, se debe usar "verdad", estipulando claramente el significado. En este caso, dadas las limitaciones de nuestro conocimiento e ideas, propondría considerar la teoría "verdadera" (más precisamente, "más verdadera"), que a) tiene el mayor poder predictivo yb) no puede ser falseada sobre la base de TODOS los conocimientos y capacidades técnicas existentes en este momento. Aquí la palabra "todas" es fundamentalmente importante: una teoría que no se puede falsear sobre la base del paradigma de la sección de la ciencia en la que se formuló (por ejemplo, la biología) puede entrar en conflicto con la lógica o los hechos de otras ciencias (por ejemplo, la biología). ejemplo, la física o la cibernética).
4) La cuestión de la posibilidad de falsificación de la hipótesis "evolutiva" propuesta por mí es probablemente la más interesante. Aquí tropezaremos periódicamente con la diferencia en los enfoques del "ingeniero" y el "biólogo", y tomará algún tiempo para que estos enfoques lleguen a un denominador común.
Mi descripción del proceso de evolución de la diferenciación sexual es, más bien, una respuesta a la pregunta "¿qué habría hecho yo en el lugar de Geodakyan?", porque, en primer lugar, nos hemos referido a su obra y, en segundo lugar, ha recopilado datos bastante interesantes. material, del que, sin embargo, desde mi punto de vista, no se han extraído conclusiones suficientemente completas.
Como ingeniero, cuando trato de entender el funcionamiento de una función particular en un sistema observado, trato de rastrear la evolución de esa función desde su implementación más simple hasta la actual, tal como se observa, por ejemplo, en la evolución de automóviles, computadoras y programas. Si logro construir un modelo del desarrollo de una función que explique su presencia en el sistema "desde el principio de los tiempos" hasta nuestros días, puedo comprender mucho mejor la lógica de su manifestación actual y, tal vez, hacer predicciones. sobre sus manifestaciones en diferentes condiciones. Por lo tanto, traté de rastrear todo el proceso, comenzando con los unicelulares. Si puedo obtener un modelo funcional y fáctico para la evolución de estas "estrategias" hipotéticas de interacción con el medio ambiente, entonces puedo hacer predicciones basadas en este modelo y probarlas experimentalmente.
Obviamente, la verificación experimental de tal modelo "evolutivo" "desde cero" es fundamentalmente imposible: ningún organismo que haya llegado a nuestros días puede tomarse como un análogo de "organismos unicelulares primarios". Por lo tanto, la verificación experimental solo es posible a partir de alguna etapa de evolución, pero no "desde cero". De alguna manera, esto es análogo a la incapacidad de comprender lo que sucedió inmediatamente después del comienzo del Big Bang. Pero al identificar la etapa de evolución a partir de la cual podemos intentar falsificar el modelo, obtendremos un terreno bastante sólido bajo nuestros pies.
En última instancia, mi modelo propuesto de la evolución del dimorfismo sexual es más bien genético de poblaciones. Aquellos. podemos crear algún modelo matemático de una población representada por autómatas celulares que imite el comportamiento de los "unicelulares primarios" y luego intentar rastrear la evolución de estos unicelulares a multicelulares, al mismo tiempo que estudian la diferenciación sexual. De hecho, en tal modelo, estaremos interesados en la dinámica de transformación de genes en la población y la interacción de los portadores de estos genes con el medio ambiente.
Tal modelo ciertamente no será adecuado para la comparación con datos paleontológicos o biológicos específicos (es decir, será imposible de falsificar, al menos sobre la base de estos datos), pero la observación de su comportamiento puede proporcionar información para construir hipótesis falsables ya vinculadas a la "realidad biológica", y su verificación experimental.
En particular, dado que "Todos los organismos multicelulares modernos, en el curso de su desarrollo, tarde o temprano se dividen en una parte generativa (células sexuales) y una parte somática, a partir de la cual se desarrollan todos los demás órganos (http://ru.wikipedia .org/wiki/Gonotsit)”, podemos esperar que tarde o temprano también aparezca un mecanismo similar en el modelo automático celular “correcto”, ya que es lo más natural desde el punto de vista de la ingeniería: al principio, un "grupo de células" simplemente debería haber adquirido la capacidad de reproducirse como un todo único, y luego ya era posible pensar en cómo completar y construir sobre este "Entero unificado".
"Ideas generales": una descripción metafórica del algoritmo, formulada en la forma más general y primitiva. Por ejemplo, "evitar las sensaciones desagradables" o "esforzarse por llegar a donde sea agradable". Esta formulación no define qué es "evitar" o "esforzarse", y asume que "sentir" es algo definido, pero no formalizado. No olvide que aquí estamos hablando de "unicelulares primarios", y la redacción del algoritmo está "adaptada" a su "estado interno".
Por ejemplo, la "idea general" del fototropismo a nivel de "unicelular primario" se puede formular como "cuanto más claro, mejor". En un organismo multicelular, la realización del fototropismo da como resultado una secuencia de procesos bastante complejos, cada uno de los cuales se describe mediante su propio algoritmo. En consecuencia, la "capacidad de memoria" es la capacidad del cuerpo para almacenar un "plan de acción" suficientemente detallado.
5) Estoy de acuerdo, no hablé del todo bien sobre la partenogénesis. Hablando de "dos células" ya tenía en mente la etapa de transición a la reproducción bisexual. En las primeras etapas, el proceso tenía que comenzar con la división de una célula, es decir "lo más cerca posible" de lo que tenía el progenitor unicelular.
La idea de dos células "casi idénticas" se basa en la siguiente información: "La partenogénesis en los lagartos monitores de Komodo es posible porque la ovogénesis va acompañada del desarrollo de un polocito (cuerpo polar) que contiene una copia duplicada del ADN del óvulo". ; el polocito no muere y actúa como un espermatozoide, convirtiendo el óvulo en embrión. (http://ru.wikipedia.org/wiki/Parthenogenesis)"
Aquellos. se puede suponer que durante la transición al hermafroditismo, inicialmente la partenogénesis fue completamente "unicelular", luego, en algún momento, como resultado de una mutación en la etapa de la primera o segunda división, surgió una diferencia funcional entre las células hijas, uno de los cuales era más "femenino", y el otro - - más "masculino". Y luego esta diferencia se fijó genéticamente hasta tal punto que el "lanzamiento" del desarrollo de todo el organismo se hizo imposible sin la "activación mutua" de las células germinales. Lo más probable es que durante el mismo proceso se haya formado el mecanismo de la meiosis.
Para ser honesto, no sé muy bien cómo presentar lo anterior como una hipótesis _biológicamente_ falsable. Estoy bastante seguro de que será posible construir tales algoritmos celulares...
b) Encontraremos que el enfoque de alguien (el tuyo o el mío) es más amplio y "absorbe" el enfoque del oponente. Entonces, como científicos, tendremos que aceptar el enfoque más amplio y abandonar el más limitado, o bien exponer claramente las razones por las que el enfoque más amplio no es necesario (por ejemplo, redundante) en el contexto particular. Por ejemplo, no tiene sentido considerar a la Tierra como un sistema complejo si estamos estudiando su movimiento en órbita. Basta representarlo como un punto material.c) Encontraremos que los enfoques se complementan entre sí. Entonces nosotros, como científicos, tendremos que formular claramente un enfoque resumido (más amplio) que uniría el nuestro y lo aceptaríamos.
Desde este punto de vista, el mejor curso de acción es una crítica razonada de "lo que no te gusta". Le permitirá comprender rápidamente a cuál de los escenarios nos enfrentamos.
2) Alexander tiene un texto bastante largo, me llevará algún tiempo descifrarlo. Gracias por el enlace.
Respuesta
Ahora me sorprende descubrir que aproximadamente la mitad de mi carta anterior fue cortada. Parece que hay un límite en la longitud del mensaje que no conocía. Por lo tanto, envío la segunda mitad del texto.
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Para ser honesto, no sé muy bien cómo presentar lo anterior como una hipótesis _biológicamente_ falsable. Estoy casi seguro de que será posible construir algoritmos de autómatas celulares que demuestren las etapas de evolución descritas anteriormente. Pero para un biólogo, esto no será una prueba, sino una ilustración. Aunque desde un punto de vista algorítmico, esto será una prueba directa de la posibilidad de la existencia de tal proceso evolutivo (al menos en el entorno de los autómatas celulares).Aquí nos enfrentamos a un problema fundamental de la biología evolutiva: se trata de sistemas fundamentalmente caóticos (en el sentido matemático) (desde unicelulares hasta la biosfera). Y para tales sistemas no existe tal cosa como "singularidad de funcionamiento" y, en consecuencia, "singularidad" de evolución. Por lo tanto, desde mi punto de vista, los biólogos se aferran tanto a las estadísticas: les permite hablar con más o menos confianza sobre "lo que es", porque. es prácticamente imposible hablar de lo que "puede ser" en un sistema caótico con una gran cantidad de grados de libertad: "todo puede ser" allí.
Otro problema es que, según recuerdo, el estado actual de un sistema caótico es prácticamente independiente de su prehistoria. Aquellos. hay infinitas maneras en que el sistema podría llegar a un estado dado, y su desarrollo posterior no depende de la forma en que llegó a este estado. Por lo tanto, en biología evolutiva, tanto las "predicciones del pasado" como las "predicciones del futuro" son imposibles, sino solo extrapolaciones lineales a corto plazo.
6) "¿Cómo podría el hermafroditismo preceder a la aparición de gametos (diferenciados)?"
Sugiero que apareció como la primera consecuencia de esta diferenciación, o simultáneamente con ella.
La lógica aquí es la siguiente: la nueva estructura aparece como consecuencia del "diseño" de la nueva función. Además, inicialmente esta función "nueva" se realiza sobre la base de estructuras preexistentes. Aquellos. primero aparece la función de distinguir la composición química del ambiente (por ejemplo, a partir de proteínas de membrana celular que también podrían realizar una función motora), y sólo después aparecen proteínas receptoras especializadas y (en organismos pluricelulares) estructuras que jugar el papel de "lengua" y "nariz".
En consecuencia, hablando sobre el proceso de formación del dimorfismo, se puede suponer que en el organismo originalmente partenogenético, la división de la célula germinal en dos "mitades" funcionalmente diferentes apareció por primera vez y se fijó (lo que no requirió "apoyo" de especial estructuras), y luego, cuando surgió la necesidad de "generar" estas "mitades" de manera independiente, aparecieron estructuras "especializadas" en tal generación.
También podría resultar que, de hecho, el "primerísimo" hermafrodita fuera solo un mutante partenogenético con dos gónadas inicialmente idénticas, algo así como dos cabezas. Debido a su partenogeneticidad, todos sus descendientes también tenían una estructura corporal similar. Y cuando hubo suficientes de estos descendientes para comenzar el proceso evolutivo, comenzó la "especialización" de las gónadas, como resultado de lo cual aparecieron los gametos y los hermafroditas "de pleno derecho".
Nuevamente, no veo cómo se pueden falsificar las suposiciones anteriores. La forma más fácil y rápida es proporcionar hechos que no concuerden con la hipótesis. Para ser honesto, espero que usted (un biólogo profesional, supongo) tenga una base de conocimiento suficiente para señalar inmediatamente la incorrección de estas suposiciones (como fue el caso con la partenogénesis), o al menos explicar brevemente por qué la falsificación "biológica" de estas afirmaciones es difícil o imposible. Entonces se podría intentar reducir o cambiar la redacción para hacer posible la falsificación. Como ingeniero y programador, la única forma que "tengo en mente" es construir un modelo en forma de autómatas celulares, basado en principios bien definidos, que demostraría el comportamiento esperado. Pero para un biólogo, esto puede no significar nada.
Una falsificación inequívoca de tal modelo "automático" será una prueba estricta de la imposibilidad de construir tales algoritmos (con principios básicos fijos). Aquellos. formalmente es una hipótesis científica. Sin embargo, dada la naturaleza fundamentalmente heurística del modelo, esto es difícilmente realizable. La inoperancia de los modelos específicos utilizados en el experimento no puede servir como prueba estricta de falsificación: siempre se puede decir que las condiciones iniciales del experimento se eligieron mal o que los algoritmos no fueron lo suficientemente eficientes.
De hecho, cuanto más pienso en este tema, más llego a la conclusión de que es poco probable que se aplique el criterio de falsabilidad en la evolución. Aquellos. resulta que aquí es mucho más fácil probar experimentalmente una hipótesis que ofrecer una forma inequívoca de falsearla. Yo lo llamaría la "maldición de los sistemas caóticos", por analogía con la "maldición de la dimensionalidad" que surge en el análisis y modelado de problemas bastante complejos.
7) En cuanto a probar el trabajo de las "estrategias de comportamiento" ligadas al sexo, desde el principio propuse un experimento para confirmarlo o refutarlo (visualización de cambios bioquímicos en el cuerpo de gusanos que luchan por sobrevivir).
La hipótesis inicial es que entre los gusanos que superan obstáculos, o inicialmente hay un porcentaje suficientemente grande de individuos "machos", o aparece un cambio hacia el lado "masculino" como resultado de la superación del obstáculo. En el primer caso, o bien veremos inmediatamente que hay un porcentaje bastante elevado de individuos "masculinos" entre los escaladores, o bien veremos que la "masculinidad" aumenta tras la "maratón". Por otro lado, se supone que las condiciones asociadas a la adaptación al medio, habrá un desplazamiento hacia el lado “femenino”. Alternativamente, se puede esperar que uno o ambos experimentos aumenten simultáneamente ambas tendencias ("masculino" y "femenino").
Si el experimento confirma estas predicciones, entonces la hipótesis de las "dos estrategias" puede considerarse probada. Si ninguno de ellos está justificado, entonces esta hipótesis puede considerarse falseada. Si en ambos casos hay un cambio en una sola dirección ("masculino" o "femenino"), esto también será una falsificación de la hipótesis original, pero nos permitirá formular una nueva.
Quizás esta sea la suposición más concreta y falsificable, pero todavía no entiendo por qué lo estás criticando exactamente. Desde mi punto de vista, todo está definido con bastante claridad.
Respuesta
Miré las notas de Alexander.
Sin duda, la información que allí se da es interesante. No sabía que existen unicelulares con propiedades tan únicas.
Para mí, Protozoon es un ejemplo clásico de modelo de autómata, en el que la variedad de organismos obtenidos se construye a partir de reglas iniciales sencillas. Solo puedo alegrarme de que los biólogos tengan tal "autómata celular" en el que pueden jugar "Life" (un juego de autómatas celulares) en vivo. Resultó un juego de palabras interesante :)
Ahora, al conocer las reglas por las que funciona este autómata, puede complementarlas y expandirlas, y así obtener muchas otras opciones posibles para las formas de vida. Además, ni siquiera es necesario hacer esto en un tubo de ensayo: dada la simplicidad de las reglas, todo se puede hacer en una máquina.
Pero esto no es de lo que estábamos hablando. Sí, tal modelo bien puede ser adecuado para describir la transición de unicelular a multicelular (¡y luego, si se crean reglas plausibles para la diferenciación de tejidos!). Pero, desde mi punto de vista, no tiene nada que ver con el tema de nuestro diálogo: la aparición del dimorfismo sexual.
Por cierto, no me queda del todo claro cómo se produce la fusión de gametos en Protozoon; este proceso es beneficioso solo en condiciones favorables, cuando hay muchos gametos y la probabilidad de que se fusionen durante el asentamiento es bastante alta. La división por meiosis en condiciones desfavorables es muy probablemente una consecuencia de la primitividad (singularidad) del algoritmo.
Por otro lado, esta célula única YA tiene un mecanismo de meiosis. Es muy difícil para mí decir algo, pero, desde mi punto de vista, este mecanismo es "demasiado avanzado" para el unicelular primario. Aunque es muy posible que los primeros organismos unicelulares tuvieran un solo conjunto de cromosomas, y luego apareció la meiosis, como resultado de la fusión de tales células, y solo entonces, la mitosis, como una "división conjunta", sin "reducir a la mitad". el material cromosómico.
Digan lo que digan, pero si hablamos de las "dos estrategias" con las que comenzó nuestro diálogo, entonces tendré que admitir que el mecanismo de la meiosis debería estar estrechamente relacionado con ellas. Por lo tanto, es muy posible que los requisitos previos para la "separación de estrategias" aparecieran en los antiguos organismos unicelulares.
Sin embargo, si miras mi "esquema de ontogenia" de dimorfismo sexual, lo más probable es que veas que el material de Alexander ni lo contradice ni lo "superpone". Solo se refiere a la etapa de transición de unicelular a pluricelular y nos permite presentar esta etapa con más detalle. Sin embargo, la pregunta inicial, si la necesidad de luchar por la supervivencia se correlaciona con los mecanismos genéticos y bioquímicos asociados con la regulación sexual, permanece abierta.
Respuesta
Perdón por la demora, no tuve tiempo para una respuesta larga...
1.1) Me alegro de que la comprensión común de la lógica de la ciencia esté muy cerca de ti y de mí. Sin embargo, el juicio sobre la pregunta "cómo interpretar los resultados obtenidos y cómo encajarlos en la suma de conocimientos ya conocidos" me parece un tanto extraño. No está claro qué es la "suma de conocimientos"? ¿Quiso decir "nuestra idea de..." o "base teórica"? ¿Hay alguna pregunta sobre las interpretaciones? Yo diría que ocurre solo durante períodos de cambio de paradigma. El resto del tiempo, la respuesta la da el paradigma existente, que dio la hipótesis de que estos experimentos tienen como objetivo la comprobación. Si se recibe una refutación de la hipótesis original, como notó, esto estimula una nueva búsqueda (hasta un cambio de paradigma en tiempos de crisis, es decir, crecientes contradicciones del paradigma y la "realidad" tal como se nos presenta en los experimentos).
1.2) "En biología ... por desgracia, hasta ahora, la ideología todavía está bastante cerca del nivel del siglo XIX; aquí no veo métodos para la interpretación y sistematización UNIVERSAL tanto de la matriz de datos existente como de la generación de hipótesis con gran poder predictivo..."
Estoy completamente de acuerdo contigo y lamento contigo: ALGUNAS áreas de la biología están lejos del "ideal" de ciencia de Popper. Pero no todos. Además de la biología molecular y otras secciones de la biología celular, la ciencia de la ecología en su forma moderna, la inmunología, la microbiología, las secciones de fisiología, la genética, etc., viven de acuerdo con los principios del pospositivismo. Existen lagunas importantes obvias en muchas secciones evolutivas. Además, por ejemplo, en la sistemática descriptiva no se formulan hipótesis en absoluto (lo que en nada desmerece la tarea de describir la biodiversidad).
Sin embargo, las humanidades se denominan "disciplinas que estudian a la persona en el ámbito de sus actividades espirituales, mentales, morales, culturales y sociales". Esto incluye algunas áreas que funcionan según las leyes del método científico, pero también muchas disciplinas esencialmente metafísicas. Entonces, atribuir la biología a las humanidades es dudoso.2) "Y la teoría 'verdadera' debería derivar los procesos observados... precisamente de las propiedades de un organismo SEPARADO..."
Esta frase no me queda clara:
¿Qué significa la teoría "verdadera"?
- ¿Y el principio de sistematicidad?Su pregunta de investigación general es comprensible, pero lo que sigue es una serie de argumentos que no veo una conexión lógica con la pregunta original. La pregunta es sobre los mecanismos, las suposiciones son sobre el curso de la evolución de las estrategias de reproducción.
Para el primer párrafo de suposiciones: no está claro cómo puedes probar tus hipótesis sobre las estrategias de reproducción de los organismos de un pasado tan lejano. (Es poco probable que el material moderno ayude aquí, excepto que las algas permitirán "simular" estos procesos de separación sexual).
La forma de las siguientes declaraciones no permite su falsificación. Explique cómo se pueden refutar. Además, ¿qué es "ideas generales", "capacidad de memoria"?
Comentario general: Ha redefinido claramente los conceptos de "partenogénesis" y "hermafroditismo" para usted. Con la partenogénesis (en el sentido habitual), solo se requiere una célula germinal. Los hermafroditas (en el sentido habitual) tienen dos tipos de gónadas y producen espermatozoides y células germinales femeninas. ¿Cómo podría el hermafroditismo preceder a la aparición de gametos (diferenciados)?
El párrafo sobre el modelado de procesos evolutivos no está claro. ¿Por qué es necesario modelar? ¿Qué se modelará exactamente?
Me parece que el párrafo sobre "predicciones comprobables y refutables" contiene solo declaraciones comprobables.3) No se confirmó la expectativa de que "las hembras sin olor para los machos no son de interés". Los investigadores se sorprendieron. Tuvieron que cambiar la formulación de la pregunta general y la hipótesis que se estaba probando.
Respuesta
Con la reproducción bisexual, los machos tienen una ventaja significativa sobre las hembras y los hermafroditas. Por lo tanto, si ha surgido una mutación de este tipo, es probable que se afiance en la población.
Quizás, en presencia de machos aislados, sea más rentable ser hembra que hermafrodita.
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Solo la transición al intercambio genético mutuo en todo el genoma podría generar una recombinación intensiva entre organismos. evolutivamente estable, es decir, protegido de alelos egoístas como tr−. Esto es lo que creemos que sucedió en los antiguos eucariotas.
Un eslabón intermedio en el camino de HGT a la anfimixis podría ser conjugación mutua con la formación de puentes citoplasmáticos y recombinación del ADN genómico de dos células ( Bruto, Bhattacharya, 2010). Algo similar a tal intermediario, a saber, la conjugación con la formación de puentes citoplasmáticos, la transferencia de ADN genómico y con la posibilidad de que cada célula sea tanto donante como receptora, se encontró en arqueas halófilas (amantes de la sal). Haloferax (Halobacterium) volcanii (Rosenshine et al., 1989; Ortenberg et al., 1998).
Entonces, la reproducción sexual de los eucariotas, quizás, no sea solo un análogo, sino un heredero directo del sexo procariota.
Pagar por sexo, o duplicar el precio de los hombres
Hemos encontrado que el sexo es extremadamente útil para la vida. Él es la garantía de la estabilidad en nuestro mundo inestable. Pero, como saben, el queso gratis solo está en una ratonera. ¿Cómo pagan los seres vivos la capacidad de adaptarse rápidamente?
Los microbios que ocasionalmente cambian algunos de sus genes por copias prestadas de sus vecinos pueden pagar poco por el sexo. Especialmente cuando considera que el mecanismo de recombinación homóloga basada en la complementariedad reduce el riesgo de que algo completamente inapropiado ingrese al genoma, y la capacidad de usar el ADN de otra persona simplemente como alimento es una ventaja adicional. El precio es bajo, pero la ganancia de tal sexo es pequeña. Es mayor en organismos anfícticos, dioicos. Pero también pagan mucho más por sexo. Hay que pagar por los machos, y el precio se duplica.
La conclusión es que, en igualdad de condiciones, la reproducción clonal asexual (o autofertilización) es exactamente el doble de eficiente que la fertilización cruzada que involucra a los machos (ver figura). Este problema fue considerado por el destacado evolucionista John Maynard Smith (1920-2004) en su libro La evolución del sexo (1978).
Diagrama que ilustra el "doble precio de los machos". En los organismos dioicos, la mitad de la descendencia de cada hembra son machos, que por sí mismos no pueden producir descendencia. En la reproducción asexual, toda la descendencia consiste en hembras (en caso de autofecundación, de hermafroditas que se autorreproducen). Por lo tanto, ceteris paribus, la reproducción sin la participación de machos es dos veces más efectiva que con machos. La figura muestra una situación en la que cada hembra produce exactamente dos crías.
Resulta que los machos le cuestan a la población prohibitivamente caros. El rechazo de ellos da una ganancia significativa en la tasa de reproducción. Ya sabemos que la transición de la dioecia y la fecundación cruzada a la reproducción asexual o la autofecundación es técnicamente muy posible. Hay muchos ejemplos de esto tanto en plantas como en animales. Sin embargo, las razas asexuales y las poblaciones de hermafroditas que se autofecundan, por alguna razón, aún no han suplantado a las que se reproducen de la forma “habitual”, con la participación de los machos.
De esto se sigue que el sexo en general (y el sexo por separado en particular) debería proporcionar ventajas tan importantes que cubren incluso una doble pérdida en la eficiencia reproductiva. Además, estas ventajas deberían aparecer rápidamente, y no en un millón de años. Una vez más, a la selección natural no le importan las perspectivas a largo plazo.
Más sobre los beneficios del sexo, o mejor menos es más
Considere un ejemplo que muestra que la ganancia del sexo en organismos dioicos aún supera la doble pérdida en el número de descendientes. Tal ejemplo debe elegirse con especial cuidado, porque un buen control. En este caso, se necesitan dos grupos de organismos (dos poblaciones) que sean idénticos en todo excepto en uno: la capacidad de tener relaciones sexuales. Y los biólogos lograron crear tales poblaciones.
Biólogos de la Universidad de Oregón ( Moran et al., 2009) trabajó con un gusano que ya nos es familiar C.elegans. Estos hermosos animales, como a propósito, fueron creados para probar hipótesis sobre los beneficios del sexo. Como recordamos, no tienen hembras. Las poblaciones están formadas por machos y hermafroditas, siendo estos últimos más numerosos. Los hermafroditas producen espermatozoides y óvulos y pueden reproducirse sin la ayuda de la autofecundación. Los machos solo producen esperma y pueden fertilizar a los hermafroditas. Como resultado de la autofertilización, solo nacen hermafroditas. Con la fertilización cruzada, la mitad de la descendencia son hermafroditas, la mitad son machos. Frecuencia de fecundación cruzada en las poblaciones C.elegans normalmente no supera un pequeño porcentaje. Para determinar esta frecuencia, no necesita monitorear la vida íntima de los gusanos; basta con conocer el porcentaje de machos en la población.
en gusanos redondos Caenorhabditis elegans no hembras, solo machos(arriba) y hermafroditas(en el fondo) . Los hermafroditas se pueden distinguir por una cola larga y delgada.
Cabe aclarar que la autofecundación no es exactamente lo mismo que la reproducción asexual (clonal), pero las diferencias entre ellas desaparecen rápidamente en una serie de generaciones autofecundadas. Después de eso, la descendencia deja de diferir genéticamente de los padres, al igual que en la reproducción clonal.
A C.elegans Se sabe que las mutaciones afectan la frecuencia de la fertilización cruzada. Uno de ellos, xol-1, es letal para los machos y conduce efectivamente al hecho de que solo quedan hermafroditas en la población. Otro niebla-2, priva a los hermafroditas de la capacidad de producir esperma y, de hecho, los convierte en hembras. Una población en la que todos los individuos portan esta mutación se convierte en una población segregada normal, como en la mayoría de los animales.
Esquema del montaje experimental. Los gusanos jóvenes de cada nueva generación se colocan en la mitad izquierda de la taza.(círculo blanco) . para llegar a la comida(óvalo gris) , deben superar la barrera. Los individuos débiles, sobrecargados de mutaciones dañinas, no pueden hacer frente a esta tarea. De Moran et al., 2009.
Los autores, utilizando métodos clásicos (por cruce, no por ingeniería genética), criaron dos razas de gusanos con genomas casi idénticos, que solo se diferenciaban en la presencia de mutaciones. xol-1 y niebla-2. La primera raza tenía una mutación. xol-1, y los nematodos se reproducen solo por autofecundación. El segundo tenía una mutación. niebla-2, por lo que estos gusanos solo se reproducen por fertilización cruzada. Cada raza estuvo acompañada por una tercera, desprovista de ambas mutaciones (wild type, DT). En DT, la frecuencia de fertilización cruzada es de alrededor del 5%. Las siguientes dos series de experimentos se llevaron a cabo con estos tripletes.
en la primera serie probó la hipótesis de que la fertilización cruzada ayuda a eliminar las mutaciones dañinas. El experimento duró 50 generaciones (gusanos, por supuesto, no experimentadores). Cada generación de gusanos estuvo expuesta a un mutágeno químico, metanosulfonato de etilo. Esto cuadriplicó la tasa de mutación. Los animales jóvenes se colocaron en una placa de Petri, dividida por la mitad por una barrera de pequeños ladrillos (ver figura), con gusanos colocados en la mitad de la placa y su alimento (bacterias). E. coli) estaba en la otra mitad. Por lo tanto, para llegar a la comida y, por lo tanto, tener la oportunidad de sobrevivir y dejar descendencia, los gusanos tenían que superar la barrera. Por lo tanto, los experimentadores han aumentado la eficiencia de la selección purificadora, que elimina las mutaciones dañinas. En condiciones normales de laboratorio, la eficiencia de selección es baja porque los gusanos están rodeados de comida por todos lados. Esto permite que incluso animales muy débiles, sobrecargados con mutaciones dañinas, sobrevivan. En la nueva configuración experimental, esta ecualización se puso fin. Para superar el muro, el gusano debe estar sano y fuerte.
Los experimentos con gusanos demostraron que los machos son algo útil.Los gusanos redondos Caenorhabditis elegans no tienen hembras, solo machos (izquierda) y hermafroditas (derecha). Los hermafroditas se pueden distinguir por una cola larga y delgada. Fotos de www.nematodes.org: el hogar de los nematodos y la genómica desatendida en Blaxter Lab y KiwiCrossing
Los animales que se autofecundan se reproducen, en igualdad de condiciones, el doble de rápido que los dioicos. ¿Por qué predomina la dioecia en la naturaleza? Para responder a esta pregunta, se criaron artificialmente razas de lombrices intestinales Caenorhabditis elegans, algunas de las cuales practican solo la fertilización cruzada, otras solo la autofertilización. Los experimentos con estos gusanos apoyaron dos hipótesis sobre los beneficios de la fertilización cruzada. Una ventaja es la limpieza más efectiva del acervo genético de mutaciones dañinas, la segunda es la acumulación acelerada de mutaciones beneficiosas, lo que ayuda a la población a adaptarse a las condiciones cambiantes.
Doble precio de machos
¿Por qué necesitamos reproducción sexual, por qué necesitamos machos? Las respuestas a estas preguntas no son tan obvias como podrían parecer.
Diagrama que ilustra el "doble precio del sexo" (o "doble precio de los machos"). En los organismos dioicos, la mitad de la descendencia de cada hembra son machos, que por sí mismos no pueden producir descendencia. En la reproducción asexual, toda la descendencia consiste en hembras (en caso de autofecundación, de hermafroditas que se autorreproducen). Por lo tanto, ceteris paribus, la reproducción sin la participación de machos es dos veces más efectiva que con machos. La figura muestra una situación en la que cada hembra produce exactamente dos crías. Figura de en.wikipedia.org
El renombrado evolucionista John Maynard Smith llamó la atención sobre la gravedad de este problema en su libro The Evolution of Sex (1978). Maynard Smith elaboró la paradoja que llamó el "costo doble del sexo". Su esencia es que, en igualdad de condiciones, la reproducción asexual (o autofertilización) es exactamente el doble de efectiva que la fertilización cruzada que involucra a los machos (ver figura). En otras palabras, los machos cuestan prohibitivamente a la población. Rechazarlos da una ganancia inmediata y muy significativa en la tasa de reproducción. Sabemos que, puramente técnicamente, la transición de la dioecia y la fecundación cruzada a la reproducción asexual o la autofecundación es bastante posible, hay muchos ejemplos de esto tanto en plantas como en animales. Sin embargo, las razas asexuales y las poblaciones de hermafroditas que se autofecundan, por alguna razón, aún no han suplantado a las que se reproducen de la forma “habitual”, con la participación de los machos.
¿Por qué son necesarios de todos modos?
De lo dicho se deduce que la fecundación cruzada debería dar algunas ventajas, tan significativas que incluso superan la doble ganancia en eficiencia reproductiva que da el rechazo de los machos. Además, estas ventajas deberían aparecer de inmediato, y no en un millón de años. A la selección natural no le importan las perspectivas lejanas.
Hay muchas hipótesis sobre la naturaleza de estos beneficios (ver: Evolución de la reproducción sexual). Veremos dos de ellos. El primero se conoce como trinquete de Muller (ver: trinquete de Muller). Un trinquete es un dispositivo en el que el eje solo puede girar en una dirección. La esencia de la idea es que si ocurre una mutación dañina en un organismo asexual, sus descendientes ya no puede deshacerse de él. Se transmitirá como una maldición generacional a todos sus descendientes para siempre (a menos que ocurra una mutación inversa, y la probabilidad de que esto ocurra es muy pequeña). En los organismos asexuales, la selección solo puede rechazar genomas completos. , no genes individuales. Por lo tanto, en una serie de generaciones de organismos asexuales pueden (bajo ciertas condiciones) acumular constantemente mutaciones dañinas. Una de estas condiciones es un tamaño de genoma suficientemente grande. Los gusanos redondos, por cierto, tienen genomas pequeños en comparación con otros animales. Quizá por eso pueden permitir la autofecundación (ver más abajo).
Si los organismos se reproducen sexualmente y practican la fecundación cruzada, los genomas individuales se dispersan y mezclan constantemente, y se forman nuevos genomas a partir de fragmentos que antes pertenecían a diferentes organismos. Como resultado, surge una nueva entidad especial, que los organismos asexuales no tienen: el acervo genético de la población. Los genes tienen la oportunidad de multiplicarse o eliminarse independientemente unos de otros. Un gen con una mutación fallida puede ser rechazado por selección, y los genes restantes ("buenos") de un organismo progenitor determinado pueden conservarse de manera segura en la población.
Por lo tanto, la primera idea es que la reproducción sexual contribuye a la purificación de los genomas de la "carga genética", es decir, ayuda a deshacerse de las mutaciones dañinas que surgen constantemente, evitando la degeneración (disminución de la aptitud general de la población).
La segunda idea es similar a la primera: sugiere que la reproducción sexual ayuda a los organismos a adaptarse más eficazmente a las condiciones cambiantes al acelerar la acumulación de mutaciones que son útiles en un entorno determinado. Supongamos que un individuo tiene una mutación beneficiosa, otro tiene otra. Si estos organismos son asexuales, tienen pocas posibilidades de esperar a que ambas mutaciones se combinen en el mismo genoma. La reproducción sexual brinda esa oportunidad. Efectivamente, convierte en "propiedad común" todas las mutaciones beneficiosas que han surgido en una población. Está claro que la tasa de adaptación a las condiciones cambiantes en los organismos con reproducción sexual debe ser mayor.
Diagrama que muestra cómo la reproducción sexual puede acelerar la propagación de mutaciones beneficiosas en una población. En la reproducción sexual (figura superior), dos nuevos alelos beneficiosos (A y B) se combinan rápidamente como resultado del cruce de individuos, cada uno de los cuales tiene solo uno de estos alelos. En la reproducción asexual (figura inferior), hay que esperar hasta que ambas mutaciones ocurran por casualidad en el mismo clon. Figura de en.wikipedia.org
Todas estas construcciones teóricas, sin embargo, se basan en ciertos supuestos. Los resultados de los modelos matemáticos indican que el grado de utilidad o nocividad de la fecundación cruzada en comparación con la reproducción asexual o la autofecundación depende de una serie de parámetros. Estos incluyen el tamaño de la población; tasa de mutación; tamaño del genoma; distribución cuantitativa de mutaciones según el grado de su nocividad/utilidad; el número de crías producidas por una hembra; eficiencia de selección (el grado de dependencia del número de descendientes dejados no al azar, sino a factores genéticos), etc. Algunos de estos parámetros son muy difíciles de medir no solo en poblaciones naturales, sino también en laboratorio.
Por lo tanto, todas las hipótesis de este tipo tienen una necesidad imperiosa no tanto de fundamentaciones teóricas y modelos matemáticos (ya hay abundancia de todo esto), sino de verificación experimental directa. Sin embargo, hasta ahora no se han llevado a cabo muchos experimentos de este tipo (Colegrave, 2002. Sex releases the speed limit on evolution // Nature. V. 420. P. 664–666; Goddard et al., 2005. Sex incrementa la eficacia de selección natural en poblaciones experimentales de levadura, Nature V. 434, págs. 636–640. Un nuevo estudio realizado por biólogos de la Universidad de Oregón sobre el gusano redondo Caenorhabditis elegans proporciona una ilustración sorprendente del poder de estos dos mecanismos para brindar una ventaja a las poblaciones que no abandonan a los machos a pesar de su "doble costo".
Un objeto único para estudiar el papel de los hombres.
Los gusanos Caenorhabditis elegans parecen haber sido creados deliberadamente para probar experimentalmente las hipótesis anteriores. Estos gusanos no tienen hembras. Las poblaciones están compuestas por machos y hermafroditas, predominando numéricamente estos últimos. Los hermafroditas tienen dos cromosomas X, mientras que los machos solo tienen uno (sistema de determinación del sexo X0, como Drosophila). Los hermafroditas producen espermatozoides y óvulos y pueden reproducirse sin la ayuda de la autofecundación. Los machos solo producen esperma y pueden fertilizar a los hermafroditas. Como resultado de la autofertilización, solo nacen hermafroditas. Con la fertilización cruzada, la mitad de la descendencia son hermafroditas, la mitad son machos. Por lo general, la frecuencia de la fertilización cruzada en las poblaciones de C. elegans no supera un pequeño porcentaje. Para determinar esta frecuencia, no es necesario observar la vida íntima de los gusanos, basta con conocer el porcentaje de machos en la población.
Cabe aclarar que la autofecundación no es exactamente lo mismo que la reproducción asexual (clonal), pero las diferencias entre ellas desaparecen rápidamente en una serie de generaciones autofecundadas. Los organismos que se autofecundan se vuelven homocigóticos para todos los loci a lo largo de varias generaciones. Después de eso, la descendencia deja de diferir genéticamente de los padres, al igual que en la reproducción clonal.
Se conocen mutaciones en C. elegans que afectan la frecuencia de la fertilización cruzada. Uno de ellos, xol-1, es letal para los machos y de hecho conduce al hecho de que solo quedan hermafroditas en la población, reproduciéndose por autofecundación. El otro, fog-2, priva a los hermafroditas de su capacidad para producir esperma y los convierte efectivamente en hembras. Una población en la que todos los individuos portan esta mutación se convierte en una población segregada normal, como en la mayoría de los animales.
Los autores, usando métodos clásicos (por cruce, no por ingeniería genética), criaron dos pares de razas de gusanos con genomas casi idénticos, difiriendo solo en la presencia de mutaciones xol-1 y fog-2. La primera raza de cada pareja, con la mutación xol-1, se reproduce solo por autofecundación (autofecundación obligada, OS). El segundo, con la mutación fog-2, solo puede reproducirse por cruce obligado (OO). Cada par de razas estuvo acompañado por un tercero, con el mismo "antecedentes" genético, pero desprovisto de ambas mutaciones (tipo salvaje, WT). En las razas WT, la frecuencia de fecundación cruzada en condiciones estándar de laboratorio no supera el 5 %.
Se necesitan machos! Probado experimentalmente
Se llevaron a cabo dos series de experimentos con estos trillizos de razas.
La primera serie probó la hipótesis de que la fertilización cruzada ayuda a deshacerse de la "carga genética". El experimento se prolongó durante 50 generaciones (gusanos, por supuesto, no experimentadores). Cada generación de gusanos estuvo expuesta a un mutágeno químico: metanosulfonato de etilo. Esto resultó en un aumento de aproximadamente cuatro veces en la tasa de mutación. Los animales jóvenes se colocaron en una placa de Petri dividida por la mitad por una pared de vermiculita (ver figura), con gusanos colocados en una mitad de la placa y su alimento, la bacteria E. coli, en la otra mitad. Los gusanos trasplantados fueron tratados con un antibiótico para eliminar cualquier bacteria que se hubiera adherido accidentalmente. Como resultado, para llegar a la comida y, por lo tanto, tener la oportunidad de sobrevivir y dejar descendencia, los gusanos tuvieron que superar un obstáculo. Por lo tanto, los experimentadores han aumentado la eficacia de la selección de "limpieza", que elimina las mutaciones dañinas. En condiciones normales de laboratorio, la eficiencia de selección es muy baja porque los gusanos están rodeados de comida por todos lados. En tal situación, incluso los animales muy débiles sobrecargados con mutaciones dañinas pueden sobrevivir y multiplicarse. En la nueva configuración experimental, esta ecualización se puso fin. Para trepar por la pared, el gusano debe estar sano y fuerte.
Esquema del montaje experimental. Los gusanos jóvenes de cada nueva generación se colocan en la mitad izquierda del plato (círculo azul). Para llegar a la comida (óvalo amarillo), deben superar la barrera de vermiculita. Las personas débiles, sobrecargadas de mutaciones dañinas, rara vez se enfrentan a esta tarea. Arroz. de materiales adicionales al artículo en discusión en Nature
Los autores compararon la aptitud en gusanos antes y después del experimento, es decir, en individuos de la primera y la quincuagésima generación. Los gusanos C. elegans se pueden almacenar congelados durante mucho tiempo. Esto facilita enormemente tales experimentos. Mientras duró el experimento, una muestra de gusanos de la primera generación yacía tranquilamente en el congelador. La aptitud se midió de la siguiente manera. Los gusanos se mezclaron en proporciones iguales con gusanos de control, en cuyo genoma se insertó el gen de la proteína luminosa, y se plantaron en el montaje experimental. Se dio tiempo a los animales para que superaran la barrera y se reprodujeran, y luego se determinó el porcentaje de individuos no luminosos en la descendencia. Si este porcentaje aumentó en la quincuagésima generación con respecto a la primera, significa que durante el experimento aumentó la aptitud; si disminuyó, significa que hubo degeneración.
Los resultados del experimento se muestran en la figura. Muestran claramente que la fertilización cruzada es un medio poderoso para lidiar con la carga genética. Cuanto mayor sea la frecuencia de la fertilización cruzada, mejor será el resultado final (todas las líneas de la figura aumentan de izquierda a derecha). Una tasa de mutación aumentada artificialmente ha llevado a la degeneración (disminución de la aptitud) de todas las razas de gusanos, excepto OO - "cruces obligados".
Incluso en aquellas razas en las que la mutagénesis no se aceleró artificialmente, la alta frecuencia de fertilización cruzada proporcionó una ventaja. En condiciones normales de laboratorio, esta ventaja no aparece porque los gusanos no necesitan trepar por las paredes para llegar al alimento.
Curiosamente, en una de las dos razas de control OS ("autofertilizantes obligados"), incluso sin un aumento en la tasa de mutación, el rechazo de la fertilización cruzada condujo a la degeneración (el cuadrado izquierdo en el par superior de curvas en la figura se encuentra por debajo de cero).
Resultados del primer experimento. En el eje horizontal - la frecuencia de la fertilización cruzada. La posición extrema izquierda está ocupada por puntos correspondientes a especies de gusanos OS, la posición extrema derecha está ocupada por OO. Una posición intermedia la ocupan los puntos correspondientes a las rocas WT. Los triángulos y los cuadrados corresponden a dos trillizos de razas de gusanos con el mismo trasfondo genético. En el eje vertical, el cambio de aptitud durante el experimento. Los valores positivos significan un aumento en la forma física, los valores negativos significan una degeneración. Las líneas continuas conectan los puntos correspondientes a las razas de gusanos en los que no se incrementó la tasa de mutación. Línea punteada: rocas expuestas a mutágenos químicos. Arroz. del artículo en cuestión en Nature
La figura también muestra que la frecuencia de fertilización cruzada en la mayoría de las razas "salvajes" (WT) durante el experimento fue significativamente mayor que el 5% original. Este es quizás el resultado más importante. Significa que bajo condiciones duras (es decir, tanto la necesidad de escalar la barrera como la mayor tasa de mutagénesis), la selección natural otorga una clara ventaja a los individuos que se reproducen por fertilización cruzada. La descendencia de tales individuos es más viable y, por lo tanto, en el curso del experimento, se lleva a cabo una selección por una tendencia a la fertilización cruzada.
Por lo tanto, el primer experimento confirmó de manera convincente la hipótesis de que la fertilización cruzada ayuda a la población a deshacerse de las mutaciones dañinas.
en la segunda serie Los experimentos probaron si la fertilización cruzada ayuda a desarrollar nuevas adaptaciones mediante la acumulación de mutaciones beneficiosas. Esta vez, los gusanos tuvieron que viajar a través de un área habitada por la bacteria patógena Serratia para llegar a su alimento. Estas bacterias ingresan al tracto digestivo de C. elegans y causan una enfermedad peligrosa en el gusano, que puede ser fatal. Para sobrevivir en esta situación, los gusanos tenían que aprender a no ingerir bacterias dañinas o desarrollar resistencia a ellas. No se sabe cuál de las opciones eligieron las poblaciones experimentales de lombrices, pero a lo largo de 40 generaciones, las razas OO se adaptaron perfectamente a las nuevas condiciones, las razas WT se adaptaron algo peor y las razas OS no se adaptaron en absoluto (su supervivencia en un ambiente con bacterias dañinas permaneció en el bajo nivel inicial). Una vez más, durante el experimento, las razas WT bajo la influencia de la selección aumentaron drásticamente la frecuencia de la fertilización cruzada.
Por lo tanto, la fertilización cruzada ayuda a una población a adaptarse a las condiciones cambiantes, en este caso, la aparición de un microbio que causa enfermedades. El hecho de que las razas WT aumentaran la frecuencia de la fertilización cruzada durante el experimento significa que el apareamiento con machos (a diferencia de la autofertilización) les da a los hermafroditas una ventaja adaptativa inmediata que obviamente supera el "doble precio" que tienen que pagar por producir machos.
Cabe señalar que la fertilización cruzada ocurre no solo en organismos dioicos. Por ejemplo, muchos invertebrados son hermafroditas, no se fertilizan a sí mismos, sino entre sí, se fertilizan entre sí. En las plantas, la polinización cruzada de individuos bisexuales ("hermafroditas") también es, por decirlo suavemente, frecuente. Ambas hipótesis probadas en este trabajo son bastante aplicables a tales hermafroditas. En otras palabras, este trabajo no probó que el "hermafroditismo cruzado" sea de alguna manera inferior a la dioica. Pero por la primera de estas dos opciones, no es necesario pagar el famoso "doble precio". Por lo tanto, el problema aún permanece.
Los experimentos realizados revelaron las desventajas de la autofecundación frente a la fecundación cruzada, pero no explicaron por qué muchos organismos preferían la dioica al "hermafroditismo cruzado". Es probable que la clave para resolver este rompecabezas sea la selección sexual. La dioica permite a las hembras elegir meticulosamente a sus parejas, y esto puede servir como una forma adicional de aumentar la eficiencia de rechazar mutaciones dañinas y acumular beneficiosas. Quizás esta hipótesis algún día reciba confirmación experimental.
Los animales que se autofecundan se reproducen, en igualdad de condiciones, el doble de rápido que los dioicos. ¿Por qué predomina la dioecia en la naturaleza? Para responder a esta pregunta, se criaron artificialmente razas de gusanos redondos. Caenorhabditis elegans, algunos de los cuales practican solo la fertilización cruzada, otros solo la autofertilización. Los experimentos con estos gusanos apoyaron dos hipótesis sobre los beneficios de la fertilización cruzada. Una ventaja es la limpieza más eficiente del acervo genético de mutaciones dañinas, la segunda es la acumulación acelerada de mutaciones beneficiosas, lo que ayuda a la población a adaptarse a las condiciones cambiantes.
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Doble precio de machos
¿Por qué necesitamos reproducción sexual, por qué necesitamos machos? Las respuestas a estas preguntas no son tan obvias como podrían parecer.
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El renombrado evolucionista John Maynard Smith llamó la atención sobre la gravedad de este problema en su libro La evolución del sexo(1978). Maynard Smith elaboró la paradoja que llamó el "costo doble del sexo". Su esencia es que, en igualdad de condiciones, la reproducción asexual (o autofertilización) es exactamente el doble de efectiva que la fertilización cruzada que involucra a los machos (ver figura). En otras palabras, los machos cuestan prohibitivamente a la población. Rechazarlos da una ganancia inmediata y muy significativa en la tasa de reproducción. Sabemos que, puramente técnicamente, la transición de la dioecia y la fecundación cruzada a la reproducción asexual o la autofecundación es bastante posible, hay muchos ejemplos de esto tanto en plantas como en animales (ver, por ejemplo: Hembras del monitor gigante de Komodo lagarto se reproduce sin la participación de machos, "Elements", 26.12.2006). Sin embargo, las razas asexuales y las poblaciones de hermafroditas que se autofecundan, por alguna razón, aún no han suplantado a las que se reproducen de la forma “habitual”, con la participación de los machos.
¿Por qué son necesarios de todos modos?
De lo dicho se deduce que la fecundación cruzada debería dar algunas ventajas, tan significativas que incluso superan la doble ganancia en eficiencia reproductiva que da el rechazo de los machos. Además, estas ventajas deberían aparecer de inmediato, y no en un millón de años. A la selección natural no le importan las perspectivas lejanas.
Hay muchas hipótesis sobre la naturaleza de estos beneficios (ver: Evolución de la reproducción sexual). Veremos dos de ellos. El primero se conoce como trinquete de Muller (ver: trinquete de Muller). Un trinquete es un dispositivo en el que el eje solo puede girar en una dirección. La esencia de la idea es que si ocurre una mutación dañina en un organismo asexual, sus descendientes ya no puede deshacerse de él. Se transmitirá como una maldición generacional a todos sus descendientes para siempre (a menos que ocurra una mutación inversa, y la probabilidad de que esto ocurra es muy pequeña). En los organismos asexuales, la selección solo puede rechazar genomas completos. , no genes individuales Por lo tanto, en una serie de generaciones de organismos asexuales pueden (bajo ciertas condiciones) acumular constantemente mutaciones dañinas.Una de estas condiciones es un tamaño de genoma suficientemente grande. , por cierto, los genomas son pequeños en comparación con otros animales. Tal vez por eso pueden permitirse la autofecundación (ver más abajo).
Si los organismos se reproducen sexualmente y practican la fecundación cruzada, los genomas individuales se dispersan y mezclan constantemente, y se forman nuevos genomas a partir de fragmentos que antes pertenecían a diferentes organismos. Como resultado, surge una nueva esencia especial, que los organismos asexuales no tienen: reserva genética poblaciones Los genes tienen la oportunidad de multiplicarse o eliminarse independientemente unos de otros. Un gen con una mutación fallida puede ser rechazado por selección, y los genes restantes ("buenos") de un organismo progenitor determinado pueden conservarse de manera segura en la población.
Por lo tanto, la primera idea es que la reproducción sexual contribuye a la purificación de los genomas de la "carga genética", es decir, ayuda a deshacerse de las mutaciones dañinas que surgen constantemente, evitando la degeneración (disminución de la aptitud general de la población).
La segunda idea es similar a la primera: sugiere que la reproducción sexual ayuda a los organismos a adaptarse más eficazmente a las condiciones cambiantes al acelerar la acumulación de mutaciones que son útiles en un entorno determinado. Supongamos que un individuo tiene una mutación beneficiosa, otro tiene otra. Si estos organismos son asexuales, tienen pocas posibilidades de esperar a que ambas mutaciones se combinen en el mismo genoma. La reproducción sexual brinda esa oportunidad. Efectivamente, convierte en "propiedad común" todas las mutaciones beneficiosas que han surgido en una población. Está claro que la tasa de adaptación a las condiciones cambiantes en los organismos con reproducción sexual debe ser mayor.
Todas estas construcciones teóricas, sin embargo, se basan en ciertos supuestos. Los resultados de los modelos matemáticos indican que el grado de utilidad o nocividad de la fecundación cruzada en comparación con la reproducción asexual o la autofecundación depende de una serie de parámetros. Estos incluyen el tamaño de la población; tasa de mutación; tamaño del genoma; distribución cuantitativa de mutaciones según el grado de su nocividad/utilidad; el número de crías producidas por una hembra; eficiencia de selección (el grado de dependencia del número de descendientes dejados no al azar, sino a factores genéticos), etc. Algunos de estos parámetros son muy difíciles de medir no solo en poblaciones naturales, sino también en laboratorio.
Por lo tanto, todas las hipótesis de este tipo tienen una necesidad imperiosa no tanto de fundamentaciones teóricas y modelos matemáticos (ya hay abundancia de todo esto), sino de verificación experimental directa. Sin embargo, hasta ahora no se han llevado a cabo muchos experimentos de este tipo (Colegrave, 2002. Sex releases the speed limit on evolution // Naturaleza. V. 420. Pág. 664-666; Goddard et al., 2005. El sexo aumenta la eficacia de la selección natural en poblaciones experimentales de levaduras // Naturaleza. V. 434. Pág. 636-640). Nuevo estudio de biólogos de la Universidad de Oregón sobre un gusano redondo Caenorhabditis elegans, ilustró claramente la eficacia de ambos considerados mecanismos que otorgan una ventaja a aquellas poblaciones que no abandonan a los machos, a pesar de su "doble precio".
Un objeto único para estudiar el papel de los hombres.
gusanos Caenorhabditis elegans como si hubiera sido creado a propósito para la verificación experimental de las hipótesis anteriores. Estos gusanos no tienen hembras. Las poblaciones están compuestas por machos y hermafroditas, predominando numéricamente estos últimos. Los hermafroditas tienen dos cromosomas X, mientras que los machos solo tienen uno (sistema de determinación del sexo X0, como Drosophila). Los hermafroditas producen espermatozoides y óvulos y pueden reproducirse sin la ayuda de la autofecundación. Los machos solo producen esperma y pueden fertilizar a los hermafroditas. Como resultado de la autofertilización, solo nacen hermafroditas. Con la fertilización cruzada, la mitad de la descendencia son hermafroditas, la mitad son machos. Por lo general, la frecuencia de la fertilización cruzada en las poblaciones C.elegans no supera un pequeño porcentaje. Para determinar esta frecuencia, no es necesario observar la vida íntima de los gusanos, basta con conocer el porcentaje de machos en la población.
Cabe aclarar que la autofecundación no es exactamente lo mismo que la reproducción asexual (clonal), pero las diferencias entre ellas desaparecen rápidamente en una serie de generaciones autofecundadas. Los organismos que se autofecundan se vuelven homocigóticos para todos los loci a lo largo de varias generaciones. Después de eso, la descendencia deja de diferir genéticamente de los padres, al igual que en la reproducción clonal.
A C.elegans Se sabe que las mutaciones afectan la frecuencia de la fertilización cruzada. Uno de ellos, xol-1, es fatal para los machos y en realidad conduce al hecho de que solo los hermafroditas permanecen en la población, reproduciéndose por autofertilización. Otro niebla-2, priva a los hermafroditas de la capacidad de producir esperma y, de hecho, los convierte en hembras. Una población en la que todos los individuos portan esta mutación se convierte en una población segregada normal, como en la mayoría de los animales.
Los autores, utilizando métodos clásicos (por cruce, no por ingeniería genética), criaron dos pares de razas de gusanos con genomas casi idénticos, que solo se diferenciaban en la presencia de mutaciones. xol-1 y niebla-2. La primera raza de cada pareja, con una mutación. xol-1, se reproduce solo por autofecundación (autofecundación obligada, OS). El segundo, con una mutación. niebla 2, solo puede reproducirse por cruzamiento obligado (OO). Cada par de razas estuvo acompañado por un tercero, con el mismo "antecedentes" genético, pero desprovisto de ambas mutaciones (tipo salvaje, WT). En las razas WT, la frecuencia de fecundación cruzada en condiciones estándar de laboratorio no supera el 5 %.
Se necesitan machos! Probado experimentalmente
Se llevaron a cabo dos series de experimentos con estos trillizos de razas.
en la primera serie probó la hipótesis de que la fertilización cruzada ayuda a deshacerse de la "carga genética". El experimento se prolongó durante 50 generaciones (gusanos, por supuesto, no experimentadores). Cada generación de gusanos estuvo expuesta a un mutágeno químico, metanosulfonato de etilo. Esto resultó en un aumento de aproximadamente cuatro veces en la tasa de mutación. Los animales jóvenes se colocaron en una placa de Petri, dividida por la mitad por una pared de vermiculita (ver figura), con gusanos colocados en la mitad de la placa, y su alimento eran bacterias. E. coli estaba en la otra mitad. Los gusanos trasplantados fueron tratados con un antibiótico para eliminar cualquier bacteria que se hubiera adherido accidentalmente. Como resultado, para llegar a la comida y, por lo tanto, tener la oportunidad de sobrevivir y dejar descendencia, los gusanos tuvieron que superar un obstáculo. Por lo tanto, los experimentadores han aumentado la eficacia de la selección de "limpieza", que elimina las mutaciones dañinas. En condiciones normales de laboratorio, la eficiencia de selección es muy baja porque los gusanos están rodeados de comida por todos lados. En tal situación, incluso los animales muy débiles sobrecargados con mutaciones dañinas pueden sobrevivir y multiplicarse. En la nueva configuración experimental, esta ecualización se puso fin. Para trepar por la pared, el gusano debe estar sano y fuerte.
Los autores compararon la aptitud en gusanos antes y después del experimento, es decir, en individuos de la primera y la quincuagésima generación. gusanos C.elegans se puede conservar congelado durante mucho tiempo. Esto facilita enormemente tales experimentos. Mientras duró el experimento, una muestra de gusanos de la primera generación yacía tranquilamente en el congelador. La aptitud se midió de la siguiente manera. Los gusanos se mezclaron en proporciones iguales con gusanos de control, en cuyo genoma se insertó el gen de la proteína luminosa, y se plantaron en el montaje experimental. Se dio tiempo a los animales para que superaran la barrera y se reprodujeran, y luego se determinó el porcentaje de individuos no luminosos en la descendencia. Si este porcentaje aumentó en la quincuagésima generación con respecto a la primera, significa que durante el experimento aumentó la aptitud; si disminuyó, significa que hubo degeneración.
Los resultados del experimento se muestran en la figura. Muestran claramente que la fertilización cruzada es un medio poderoso para lidiar con la carga genética. Cuanto mayor sea la frecuencia de la fertilización cruzada, mejor será el resultado final (todas las líneas de la figura aumentan de izquierda a derecha). Una tasa de mutación aumentada artificialmente ha llevado a la degeneración (disminución de la aptitud) de todas las razas de gusanos, excepto OO - "cruces obligados".
Incluso en aquellas razas en las que la mutagénesis no se aceleró artificialmente, la alta frecuencia de fertilización cruzada proporcionó una ventaja. En condiciones normales de laboratorio, esta ventaja no aparece porque los gusanos no necesitan trepar por las paredes para llegar al alimento.
Curiosamente, en una de las dos razas de control OS ("autofertilizantes obligados"), incluso sin un aumento en la tasa de mutación, el rechazo de la fertilización cruzada condujo a la degeneración (el cuadrado izquierdo en el par superior de curvas en la figura se encuentra por debajo de cero).
La figura también muestra que la frecuencia de fertilización cruzada en la mayoría de las razas "salvajes" (WT) durante el experimento fue significativamente mayor que el 5% original. Este es quizás el resultado más importante. Significa que bajo condiciones duras (es decir, tanto la necesidad de escalar la barrera como la mayor tasa de mutagénesis), la selección natural otorga una clara ventaja a los individuos que se reproducen por fertilización cruzada. La descendencia de tales individuos es más viable y, por lo tanto, en el curso del experimento, se lleva a cabo una selección por una tendencia a la fertilización cruzada.
Por lo tanto, el primer experimento confirmó de manera convincente la hipótesis de que la fertilización cruzada ayuda a la población a deshacerse de las mutaciones dañinas.
en la segunda serie Los experimentos probaron si la fertilización cruzada ayuda a desarrollar nuevas adaptaciones mediante la acumulación de mutaciones beneficiosas. Esta vez, los gusanos tuvieron que superar el área habitada por bacterias patógenas para llegar a la comida. Serratia. Estas bacterias entran en el tracto digestivo. C.elegans, causar una enfermedad peligrosa en el gusano, que puede terminar en la muerte. Para sobrevivir en esta situación, los gusanos tenían que aprender a no ingerir bacterias dañinas o desarrollar resistencia a ellas. No se sabe cuál de las opciones eligieron las poblaciones experimentales de gusanos, pero a lo largo de 40 generaciones, las razas OO se adaptaron perfectamente a las nuevas condiciones, las razas WT se adaptaron algo peor y las razas OS no se adaptaron en absoluto (su supervivencia en un ambiente con bacterias dañinas se mantuvo en el bajo nivel inicial). Una vez más, durante el experimento, las razas WT bajo la influencia de la selección aumentaron drásticamente la frecuencia de la fertilización cruzada.
Por lo tanto, la fertilización cruzada realmente ayuda a la población a adaptarse a las condiciones cambiantes, en este caso, a la aparición de un microbio patógeno. El hecho de que las razas WT aumentaran la frecuencia de la fertilización cruzada durante el experimento significa que el apareamiento con machos (a diferencia de la autofertilización) les da a los hermafroditas una ventaja adaptativa inmediata que obviamente supera el "doble precio" que tienen que pagar por producir machos.
Cabe señalar que la fertilización cruzada ocurre no solo en organismos dioicos. Por ejemplo, muchos invertebrados son hermafroditas, no se fertilizan a sí mismos, sino entre sí: se cruzan. En las plantas, la polinización cruzada de individuos bisexuales ("hermafroditas") también es, por decirlo suavemente, frecuente. Ambas hipótesis probadas en este trabajo son bastante aplicables a tales hermafroditas. En otras palabras, este trabajo no probó que el "hermafroditismo cruzado" sea de alguna manera inferior a la dioica. Pero por la primera de estas dos opciones, no es necesario pagar el famoso "doble precio". Por lo tanto, el problema aún permanece.
Los experimentos realizados revelaron las desventajas de la autofecundación frente a la fecundación cruzada, pero no explicaron por qué muchos organismos preferían la dioica al "hermafroditismo cruzado". Es probable que la clave para resolver este rompecabezas sea la selección sexual. La dioica permite a las hembras elegir meticulosamente a sus parejas, y esto puede servir como una forma adicional de aumentar la eficiencia de rechazar mutaciones dañinas y acumular beneficiosas. Quizás esta hipótesis algún día reciba confirmación experimental.
a aparecer.
El renombrado evolucionista John Maynard Smith llamó la atención sobre la gravedad de este problema en
su libro La evolución del sexo (1978). Maynard Smith consideró en detalle la paradoja, a la que dio el nombre de "doble
precio del sexo” (doble costo del sexo). Su esencia es que, en igualdad de condiciones, la reproducción asexual (o
autofecundación) es exactamente el doble de eficaz que la fecundación cruzada en la que participan machos (véase la figura).
En otras palabras, los machos cuestan prohibitivamente a la población. El rechazo de las mismas da un efecto inmediato y muy significativo.
ganancia en la tasa de reproducción. Sabemos que, puramente técnicamente, la transición de dioica y cruce
la fertilización a la reproducción asexual o la autofertilización es bastante posible, hay muchos ejemplos de esto
plantas y animales (ver, por ejemplo: Las hembras del lagarto gigante de Komodo se reproducen sin la participación de los machos,
"Elementos", 26.12.2006). Sin embargo, las razas asexuales y las poblaciones de hermafroditas autofertilizantes por alguna razón antes
hasta el momento no han desplazado a los que crían de la forma "habitual", con la participación de machos.
¿Por qué son necesarios de todos modos?
De lo dicho se sigue que la fecundación cruzada debe dar algunas ventajas, tan significativas,
que superan incluso la doble ganancia en la eficiencia reproductiva que proviene del rechazo de los machos. Y estos
los beneficios deberían aparecer de inmediato, no en un millón de años. A la selección natural no le importa
perspectivas lejanas.
Hay muchas hipótesis sobre la naturaleza de estos beneficios (ver: Evolución de la reproducción sexual). Veremos dos de ellos.
El primero se conoce como el "trinquete de Muller" (ver: trinquete de Muller). Un trinquete es un dispositivo en el que el eje
solo puede girar en una dirección. La esencia de la idea es que si ocurre una mutación dañina en un organismo asexual,
sus descendientes ya no pueden deshacerse de él. Ella, como una maldición familiar, se transmitirá a todos sus descendientes para siempre.
(a menos que ocurra una mutación inversa, lo cual es muy poco probable). En los organismos asexuales, la selección puede
seleccionar solo genomas completos, no genes individuales. Por lo tanto, en una serie de generaciones de organismos asexuales, puede (con
ciertas condiciones) hay una acumulación constante de mutaciones dañinas. Una de estas condiciones es
un genoma bastante grande. Los gusanos redondos, por cierto, tienen genomas pequeños en comparación con otros.
animales Tal vez por eso pueden permitirse la autofecundación.
Si los organismos se reproducen sexualmente y practican la fertilización cruzada, entonces los genomas individuales
constantemente se desmoronan y se mezclan, y se forman nuevos genomas a partir de fragmentos que antes pertenecían a diferentes
organismos Como resultado, surge una nueva entidad especial que los organismos asexuales no tienen: el acervo genético de la población.
Los genes tienen la oportunidad de multiplicarse o eliminarse independientemente unos de otros. Un gen con una mutación desafortunada puede
pueden ser rechazados por selección, y los genes restantes ("buenos") de un organismo progenitor dado pueden
carga", es decir, ayuda a deshacerse de las mutaciones dañinas que surgen constantemente, evitando la degeneración (reducción
aptitud general de la población).
La segunda idea es similar a la primera: sugiere que la reproducción sexual ayuda a los organismos a adaptarse de manera más efectiva.
a condiciones cambiantes debido a la acumulación acelerada de mutaciones que son útiles en un entorno dado. Supongamos que un individuo
surgió una mutación beneficiosa, la otra diferente. Si estos organismos son asexuales, prácticamente no tienen ninguna posibilidad
esperar la combinación de ambas mutaciones en un genoma E. La reproducción sexual brinda esa oportunidad. En realidad
hace que todas las mutaciones beneficiosas que han surgido en una población sean "propiedad común". Está claro que la tasa de adaptación a
las condiciones cambiantes en los organismos con reproducción sexual deberían ser mayores.
Todas estas construcciones teóricas, sin embargo, se basan en ciertos supuestos. resultados matematicos
simulaciones indican que el grado de utilidad o nocividad de la fertilización cruzada en comparación
con reproducción asexual o autofecundación depende de una serie de parámetros. Estos incluyen el tamaño de la población;
tasa de mutación; tamaño del genoma a; distribución cuantitativa de las mutaciones según el grado de su
daño / utilidad; el número de crías producidas por una hembra; eficiencia de selección (grado de dependencia del número
dejando descendientes no por azar, sino por factores genéticos), etc. Algunos de estos parámetros son muy difíciles
medido no sólo en poblaciones naturales sino también en laboratorio.
Por lo tanto, todas las hipótesis de este tipo están en extrema necesidad no tanto de justificaciones teóricas y modelos matemáticos.
(todo esto ya está en abundancia), cuánto en verificación experimental directa. Sin embargo, tales experimentos todavía están
no se ha hecho tanto (Colegrave, 2002. Sex releases the speed limit on evolution // Nature. V. 420. P. 664-
666; Goddard et al., 2005. El sexo aumenta la eficacia de los iones naturales en poblaciones de levaduras experimentales //
Naturaleza. V. 434. Pág. 636-640). Nuevo estudio de biólogos de la Universidad de Oregón sobre un gusano redondo
Caenorhabditis elegans, ilustró claramente la eficacia de ambos mecanismos considerados que proporcionan
una ventaja para aquellas poblaciones que no renuncian a los machos, a pesar de su "doble precio".
Un objeto único para estudiar el papel de los hombres.
Los gusanos Caenorhabditis elegans parecen haber sido creados deliberadamente para probar experimentalmente las hipótesis anteriores. Estas
no hay gusanos hembra. Las poblaciones están compuestas por machos y hermafroditas, predominando numéricamente estos últimos. A
los hermafroditas tienen dos cromosomas X, mientras que los machos solo tienen uno (un sistema de determinación del sexo X0, como Drosophila). hermafroditas
producir espermatozoides y óvulos y pueden reproducirse sin la ayuda de la autofecundación. machos
producen solo espermatozoides y pueden fertilizar hermafroditas. Como resultado de la autofecundación en el mundo.
solo aparecen hermafroditas. En la fecundación cruzada, la mitad de los descendientes son hermafroditas,
la mitad son hombres. Típicamente, la frecuencia de la fertilización cruzada en las poblaciones de C. elegans no excede unos pocos
por ciento. Para determinar esta frecuencia, no es necesario observar la vida íntima de los gusanos, basta con saber
porcentaje de hombres en la población.
Cabe aclarar que la autofecundación no es exactamente lo mismo que la reproducción asexual (clonal), sin embargo
las diferencias entre ellos desaparecen rápidamente en una serie de generaciones autofecundadas. Organismos autofertilizantes
a lo largo de varias generaciones se vuelven homocigóticos para todos los loci. Después de eso, la descendencia deja de diferir de
progenitores genéticamente, del mismo modo que en la reproducción clonal.
Se conocen mutaciones en C. elegans que afectan la frecuencia de la fertilización cruzada. Uno de ellos, xol-1, es letal para
machos y en realidad conduce al hecho de que solo los hermafroditas permanecen en la población, reproduciéndose por
autofertilización. El otro, fog-2, priva a los hermafroditas de su capacidad para producir esperma y, de hecho, los convierte en
hembras Una población en la que todos los individuos portan esta mutación se convierte en una población dioica ordinaria, como en
genomas casi idénticos, que difieren solo en la presencia de mutaciones xol-1 y fog-2. Primera cría en cada pareja, con
mutación xol-1, se reproduce solo por autofecundación (autofecundación obligada, OS). El segundo, con la mutación fog-2, puede
se reproducen solo por fertilización cruzada (cruzamiento forzado, OO). Cada pareja de razas fue acompañada
el tercero, con el mismo "antecedentes" genético, pero desprovisto de ambas mutaciones (tipo salvaje, WT). En razas WT frecuencia
la fertilización cruzada bajo condiciones estándar de laboratorio no excede el 5%.
Se llevaron a cabo dos series de experimentos con estos trillizos de razas.
La primera serie probó la hipótesis de que la fertilización cruzada ayuda a deshacerse de la "genética
carga." El experimento se prolongó durante 50 generaciones (gusanos, por supuesto, no experimentadores). Cada
una generación de gusanos estuvo expuesta a un mutágeno químico, metanosulfonato de etilo. Esto llevó a un aumento
la frecuencia de mutación es aproximadamente cuatro veces. Los animales jóvenes se colocaron en una placa de Petri, dividida por la mitad por una pared de
vermiculita, y los gusanos se plantaron en una mitad de la taza, y su comida, la bacteria E. coli, estaba en la otra mitad.
mitad. Los gusanos trasplantados fueron tratados con un antibiótico para eliminar cualquier bacteria que se hubiera adherido accidentalmente. A
Como resultado, para llegar a la comida, lo que significa tener la oportunidad de sobrevivir y dejar descendencia, los gusanos tuvieron que
superar el obstáculo. Por lo tanto, los experimentadores han aumentado la eficacia de la selección de "limpieza", que descarta
mutaciones dañinas. En condiciones normales de laboratorio, la eficiencia de selección es muy baja porque los gusanos están rodeados de comida.
desde todos lados. En tal situación, incluso los muy débiles, sobrecargados de mutaciones dañinas, pueden sobrevivir y multiplicarse.
animales En la nueva configuración experimental, esta ecualización se puso fin. Para gatear sobre la pared
quincuagésima generación. Los gusanos C. elegans se pueden almacenar congelados durante mucho tiempo. Esto facilita enormemente tal
experimentos Mientras duró el experimento, una muestra de gusanos de la primera generación yacía tranquilamente en el congelador.
La aptitud se midió de la siguiente manera. Los gusanos se mezclaron en proporciones iguales con los gusanos de control, en el genoma
en el que se insertó el gen de la proteína luminosa y se plantó en un entorno experimental. A los animales se les dio tiempo para
superar la barrera y multiplicarse, y luego se determinó el porcentaje de individuos no luminosos en la descendencia. Si este porcentaje
aumentó en la quincuagésima generación en comparación con la primera, lo que significa que durante el experimento, la aptitud física aumentó,
si disminuía, entonces se producía la degeneración.
Los resultados del experimento se muestran en la figura. Indican inequívocamente que la fertilización cruzada
es un poderoso medio para combatir la carga genética. Cuanto mayor sea la frecuencia de la fertilización cruzada, mejor
resultado final (todas las líneas de la figura aumentan de izquierda a derecha). Tasa de mutación aumentada artificialmente
condujo a la degeneración (disminución de la aptitud) de todas las razas de gusanos, excepto OO - "cruces obligados".
Incluso para aquellas razas en las que la mutagénesis no ha sido acelerada artificialmente, una alta frecuencia de fertilización cruzada
dio una ventaja. En condiciones normales de laboratorio, esta ventaja no aparece porque los gusanos no necesitan
trepa por las paredes para llegar a la comida.
Es curioso que en una de las dos razas de control OS ("autofertilizantes obligados"), incluso sin aumentar la velocidad
mutaciones, el rechazo de la fertilización cruzada condujo a la degeneración (el cuadrado izquierdo en el par superior de curvas en
cifra está por debajo de cero).
La figura también muestra que la frecuencia de la fertilización cruzada en la mayoría de las razas "salvajes" (WT) durante
experimento resultó ser notablemente más alto que el 5% inicial. Este es quizás el resultado más importante. Significa que en duro
condiciones (es decir, tanto la necesidad de escalar la barrera como el aumento de la tasa de mutagénesis) naturales
la selección da una clara ventaja a los individuos que se reproducen por fecundación cruzada. La descendencia de tales individuos
resulta ser más viable, y por lo tanto, durante el experimento, hay una selección por una tendencia a cruzar
fertilización.
Por lo tanto, el primer experimento confirmó de manera convincente la hipótesis de que la fertilización cruzada ayuda
poblaciones para deshacerse de las mutaciones dañinas.
En la segunda serie de experimentos, se probó si la fertilización cruzada ayuda a desarrollar nuevas adaptaciones.
acumulando mutaciones beneficiosas. Esta vez los gusanos tuvieron que cruzar la zona para llegar a la comida,
habitada por la bacteria patógena Serratia. Estas bacterias, al entrar en el tracto digestivo de C. elegans, provocan
gusano es una enfermedad peligrosa que puede causar la muerte. Para sobrevivir en esta situación, los gusanos tenían que
aprenda a no ingerir bacterias dañinas, o desarrollar resistencia a ellas. ¿Qué opción eligieron los sujetos?
Se desconocen las poblaciones de gusanos, pero a lo largo de 40 generaciones, las razas OO se han adaptado perfectamente a las nuevas condiciones, las razas WT
se adaptó un poco peor, y las razas OS no se adaptaron en absoluto (su supervivencia en un ambiente con bacterias dañinas
permaneció en el nivel bajo original). Y nuevamente, en el curso del experimento, en razas, WT aumentó considerablemente bajo la influencia de la selección.
frecuencia de fecundación cruzada.
Por lo tanto, la fertilización cruzada ayuda a una población a adaptarse a cambios
condiciones, en este caso, a la aparición de un microbio patógeno. El hecho de que en el transcurso del experimento en WT
la frecuencia de la fecundación cruzada aumentó, lo que significa que el apareamiento con machos (a diferencia de
autofertilización) les da a los hermafroditas una ventaja adaptativa inmediata que aparentemente supera
el "doble precio" que tienen que pagar por producir machos.
Cabe señalar que la fertilización cruzada ocurre no solo en organismos dioicos. Por ejemplo,
muchos invertebrados son hermafroditas, no se fertilizan a sí mismos, sino entre sí, se fertilizan entre sí. A
La polinización cruzada de plantas de individuos bisexuales ("hermafroditas") también es, por decirlo suavemente, no infrecuente. Ambas hipótesis
probados en este trabajo son bastante aplicables a tales hermafroditas. En otras palabras, este trabajo no prueba que
El "hermafroditismo cruzado" es algo inferior a la dioica. Pero para la primera de estas dos opciones no necesitas
pagar el famoso "doble precio". Por lo tanto, el problema aún permanece.
Los experimentos realizados revelaron las desventajas de la autofecundación frente a la fecundación cruzada, pero no explicaron
por qué muchos organismos prefirieron la dioica al "hermafroditismo cruzado". La clave para resolver este acertijo
lo más probable es la selección sexual. La dioica permite a las hembras elegir meticulosamente a sus parejas,
y esto puede servir como una forma adicional de aumentar la eficiencia del rechazo de daños y la acumulación de útiles
mutaciones Es posible que esta hipótesis algún día reciba confirmación experimental.