Strunowce są mniej liczne niż stawonogi, ale ich rola w życiu naszej planety jest najważniejsza. Pod względem stopnia zorganizowania Chordaty wyraźnie przewyższają wszystkie inne grupy zwierząt, dlatego nie jest przypadkiem, że właśnie w ramach tego typu powstała istota myśląca - Homo sapiens. Poprzedziła to jednak długa i trudna droga, o czym świadczy niesamowita różnorodność Chordatów. Wśród nich wciąż są bardzo prymitywne stworzenia. Na przykład lancet nie odszedł jeszcze zbyt daleko od niektórych nieznanych nam starożytnych przodków. Ograniczymy się do rozważenia tylko żywych strunowców, reprezentowanych przez dwie grupy, które są bardzo nierówne pod względem wielkości. Dzisiejszym przedstawicielem bardzo pradawnej grupy Bezczasowników jest lancet. Znacznie później powstały kręgowce, czyli czaszki, zwierzęta, do których należą wszystkie główne grupy współczesnych kręgowców, reprezentowane przez sześć klas: ryby chrzęstne, ryby kostne, płazy lub płazy, gady lub gady, ptaki i ssaki. łączy wszystkie Struny - obecność wewnętrznego szkieletu osiowego, początkowo reprezentowanego przez akord, który później został zastąpiony przez kręgosłup (kręgosłup). Ten szkielet osiowy zawsze leży bliżej powierzchni grzbietowej nad jelitami i wszystkimi innymi narządami wewnętrznymi, z wyjątkiem układu nerwowego. Ten ostatni przesunął się na grzbietową stronę ciała i leży bezpośrednio nad szkieletem osiowym. Układ nerwowy ułożony jest w formie rurki. Inne cechy wspólne dla wszystkich Chordatów są następujące. Mają zróżnicowany wzdłużnie układ pokarmowy, do którego należy wątroba. Najbardziej wysunięty do przodu, gardłowy odcinek przewodu pokarmowego jest podziurawiony szczelinami skrzelowymi. U najbardziej prymitywnych strunowców utrzymują się przez całe życie i służą do oddychania. U kręgowców lądowych można je znaleźć tylko we wczesnych stadiach rozwoju. Układ krążenia jest zawsze zamknięty. Strukturę lancetu rozważymy osobno, ponieważ przykład tego bardzo starożytnego i prymitywnego zwierzęcia najwyraźniej pokazuje główne cechy organizacji (planu ciała) zwierząt strunowych. Podtypy Struny głowy Struny głowy Branchiostoma lanceolatum Struny głowy (łac. Cephalochordata) lub bez czaszki (łac. Acrania) to małe morskie zwierzęta podobne do ryb, posiadające wszystkie cechy charakterystyczne dla strunowców. Non-czaszkowy - podtyp strunowców dolnych, w przeciwieństwie do innych strunowców (osłonicy i kręgowce), zachowujący przez całe życie główne cechy typu (struna, cewa nerwowa i szczeliny skrzelowe). Mózg jest nieobecny, narządy zmysłów są prymitywne. Prowadzą bentosowy tryb życia, z natury ich pożywienia zakopują się w filtratorach. Być może są przodkami kręgowców lub ostatnimi żyjącymi członkami grupy, z której wywodzą się kręgowce. Łącznie pozaczaszkowe obejmuje około 30 gatunków, które tworzą jedną klasę - lancet. [edytuj] Tunicates Tunicates: Ascidians Tunicata (łac. Tunicata, Urochordata) to podtyp strunowców. Obejmują one 5 klas - ascydy, wyrostki, salpy, nosiciele ognia i beczki. Według innej klasyfikacji, ostatnie 3 klasy są uważane za jednostki klasy Thaliace. Znanych jest ponad 1000 gatunków. Występują na całym świecie i zamieszkują dno morskie. Trzy duże klasy osłonic: Ascidians - niższe strunowce o miękkim ciele, żywiące się filtrem, w wieku dorosłym, prowadzące siedzący tryb życia; Wyrostki robaczkowe zachowują cechy larw, takie jak ogon, przez całe życie. Z tego powodu przez długi czas uważano je za larwy ascydów i salp. Ze względu na obecność długich ogonów larwy osłonic nazywane są lat. urochordane; trzecia grupa osłonic - swobodnie pływających salps żywiących się planktonem. W ich cyklu życiowym znane są dwa pokolenia - samotny hermafrodyt i pączkujący bezpłciowy kolonizator. Larwy tych zwierząt mają wszystkie główne oznaki strunowców, w tym strunę grzbietową i ogon. Są one również wyposażone w szczątkowy mózg oraz czujniki światła i położenia (przechyłu). [edytuj] Kręgowce Kręgowce (łac. Vertebrata) to najwyższy podtyp strunowców. Dominująca grupa zwierząt (wraz z owadami) na ziemi iw powietrzu. Różnią się od innych strunowców obecnością oddzielnej czaszki oraz rozwojem mózgu i narządów zmysłów. Struna grzbietowa u większości przedstawicieli wyższych strunowców jest zastąpiona przez kręgosłup, który chroni rdzeń kręgowy i składa się z reguły z tkanki chrzęstnej i kostnej. Endostyle jako taki występuje tylko w larwach minoga. W porównaniu z dolnymi strunowcami – nieczaszkowymi i osłonicami – charakteryzują się znacznie wyższym poziomem organizacji, co wyraźnie wyraża się zarówno w ich budowie, jak i funkcjach fizjologicznych. Wśród kręgowców nie ma gatunków prowadzących siedzący (przywiązany) tryb życia. Poruszają się szeroko, aktywnie poszukując i chwytając pożywienie, znajdując osobniki płci przeciwnej do rozmnażania i uciekając przed prześladowaniami wrogów. Pozycja minoga jest niejednoznaczna. Mają słabo rozwiniętą czaszkę i szczątkowe kręgi - dlatego można je uznać za kręgowce i prawdziwe ryby. Jednak filogenetyka molekularna, która wykorzystywała reakcje biochemiczne do klasyfikacji organizmów, w rezultacie przypisała tę grupę kręgowców do rodziny Myxin (łac. Myxinidae) z klasy cyklostomów]. Myksyny, które mają szkielet skrzelowy składający się z niewielkiej liczby płytek chrzęstnych, prymitywne kręgi, nie są uważane za prawdziwe kręgowce - są uważane za grupę, z której kręgowce ewoluowały.

ogólna charakterystyka typ strunowca.

Chordaty(łac. Chordata) - rodzaj deuterostomów, które charakteryzują się obecnością mezodermalnego szkieletu osiowego w postaci akordu, który w wyższych formach jest zastępowany przez kręgosłup. Zgodnie ze strukturą i funkcją układu nerwowego, typ strunowca zajmuje najwyższe miejsce wśród zwierząt. Na świecie znanych jest ponad 60 000 gatunków akordów, w Rosji - 4300 gatunków.

pojęcie akordyłączy kręgowce i niektóre bezkręgowce, które mają przynajmniej pewien okres swojego cyklu życiowego, strunę grzbietową, wydrążony grzbiet nerwu grzbietowego, szczeliny skrzelowe, endostyl i ogon zlokalizowany za odbytem. Typ strunowców dzieli się na trzy podtypy: głowonostruny (lancety), osłonice, kręgowce - jedyny podtyp, który ma czaszkę. Wcześniej za czwarty podtyp uważano półstruny, które teraz są umieszczane w osobnej grupie.

Struczaki - typ zwierzęcia charakteryzujący się dwustronną symetrią i obecnością, przynajmniej w pewnych stadiach rozwoju następujące znaki:

§ Chord, który jest elastycznym pręcikiem pochodzenia mezodermalnego. U kręgowców struna grzbietowa w trakcie rozwoju embrionalnego jest całkowicie lub częściowo zastępowana przez tkankę chrzęstną i kostną tworzącą kręgosłup.

§ Cewkę nerwową zlokalizowaną grzbietowo. U kręgowców rozwija się w rdzeń kręgowy i mózg.

§ Szczeliny skrzelowe - sparowane otwory w gardle. W niższych akordach biorą udział w filtrowaniu wody do żywności. U kręgowców lądowych szczeliny skrzelowe tworzą się we wczesnej embriogenezie w postaci woreczków skrzelowych.

§ Ogon mięśniowy – tylna część ciała, położona ogonowo w stosunku do korpusu odbytu przesunięta na stronę brzuszną (wchodzi do niej struna i cewa nerwowa, ale jelito nie wchodzi).

§ Endostyle - rowek po brzusznej stronie gardła. W dolnych strunowcach, filtratorach, wytwarzany jest w nim śluz, który pomaga zbierać cząstki pokarmu i dostarczać je do przełyku. Gromadzi również jod i jest prawdopodobnie prekursorem Tarczyca kręgowce. W związku z tym tylko myszoskoczek ma u kręgowców endostyl.

łuski(łac. Tunicata, Urochordata) to podtyp akordów. Obejmują one 5 klas - ascydy, wyrostki, salpy, nosiciele ognia i beczki. Według innej klasyfikacji ostatnie 3 klasy są uważane za jednostki klasy Thaliacea. Znanych jest ponad 1000 gatunków. Występują na całym świecie i zamieszkują dno morskie. Ciało ma kształt worka, otoczone muszlą lub płaszczem ( Tunika) z tunicyny, materiału podobnego do celulozy. Rodzaj żywności jest filtrujący: mają dwa otwory (syfony), jeden do wchłaniania wody i planktonu (syfon doustny), drugi do jej uwalniania (syfon kloakalny). Układ krążenia nie jest zamknięty, godną uwagi cechą osłonic jest regularna zmiana kierunku pompowania krwi przez serce. Bardzo interesująca jest pozycja osłon w systemie królestwa zwierząt, których natura przez długi czas pozostawała tajemnicza i niezrozumiała, choć Arystoteles znał je ponad dwa i pół tysiąca lat temu pod nazwą Tethya. Dopiero na początku XIX wieku ustalono, że formy samotnicze i kolonialne niektórych osłonic - salp - reprezentują tylko różne pokolenia tego samego gatunku. Do tego czasu klasyfikowano je jako różne rodzaje zwierząt. Formy te różnią się od siebie nie tylko wygląd zewnętrzny. Okazało się, że tylko formy kolonialne mają organy płciowe, a formy samotnicze są bezpłciowe.

Osłonice, strunowce larwalne lub osłonice, które obejmują ascydy, pirosomy. salpy i wyrostki robaczkowe to jedna z najbardziej niesamowitych grup zwierząt morskich. Centralne miejsce wśród nich należy do ascidia. Swoją nazwę osłonice zawdzięczają temu, że ich ciało jest odziane z zewnątrz w galaretowatą muszlę, czyli tunikę. Tunika składa się ze specjalnej substancji - tunicyny, niezwykle podobnej w składzie do włókna roślinnego - celulozy, która występuje tylko w królestwie roślin i jest nieznana żadnej innej grupie zwierząt. Tunikaty to wyłącznie zwierzęta morskie. Ascydyjczycy prowadzą przywiązany tryb życia, reszta to swobodne pelagia. Mogą być samotnikami lub tworzyć kolonie powstające ze zmian pokoleń w wyniku pączkowania bezpłciowych pojedynczych osobników. Ascydy mają ogoniastą larwę, która swobodnie pływa w wodzie.
Wszystkie osłonice, z wyjątkiem kilku nietypowych gatunków drapieżnych, żywią się zawieszonymi w wodzie cząstkami organicznymi (detrytus) i fitoplanktonem oraz są aktywnymi filtratorami. W zdecydowanej większości przypadków w wieku dorosłym mają korpus w kształcie worka lub beczki z dwoma syfonami - wlotowym i wylotowym. Syfony są albo blisko siebie w górnej części korpusu, albo znajdują się na przeciwległych końcach.

Przedstawiciel podtypu osłonic (Tunicata). Zdjęcie: Minette Layne

Bardzo ciekawa jest pozycja osłonic w systemie królestwa zwierząt. Natura tych zwierząt przez długi czas pozostawała tajemnicza i niezrozumiała, chociaż były one znane Arystotelesowi ponad dwa i pół tysiąca lat temu pod nazwą Tethya.
Dopiero na początku XIX wieku ustalono, że formy samotnicze i kolonialne niektórych osłonic - salp - reprezentują tylko różne pokolenia tego samego gatunku. Wcześniej klasyfikowano je jako różne rodzaje zwierząt. Formy samotne i kolonialne różnią się od siebie nie tylko wyglądem. Okazało się, że tylko formy kolonialne mają organy płciowe, a formy samotnicze są bezpłciowe. Zjawisko przemienności pokoleń w salpsach odkrył poeta i przyrodnik Albert Chamisso podczas swojej wyprawy w 1819 r. na rosyjskim okręcie wojennym „Rurik” pod dowództwem Kotzebuego. Starzy autorzy, w tym Karol Linneusz, przypisywali tunikę typowi mięczaków. Formy kolonialne zostały przez niego przypisane do zupełnie innej grupy - zoofitów, a niektórzy uważali je za specjalną klasę robaków. Ale w rzeczywistości te pozornie bardzo proste zwierzęta nie są tak prymitywne, jak się wydaje. Dzięki pracy wybitnego rosyjskiego embriologa A. O. Kovalevsky'ego w połowie ubiegłego wieku ustalono, że osłonice są zbliżone do strunowców. A. O. Kovalevsky ustalił, że rozwój ascydianów przebiega zgodnie z tym samym typem, co rozwój lancetu, który, zgodnie z trafnym wyrażeniem akademika I. I. Shmalhausena, "jest jak żywy uproszczony schemat typowego zwierzęcia strunowca. Grupa strunowców zwierzęta charakteryzują się szeregiem pewnych ważnych cech budowy. Przede wszystkim będzie to obecność struny grzbietowej lub cięciwy, która jest wewnętrznym szkieletem osiowym zwierzęcia. Larwy ogoniaste ascydianów również mają cięciwę larwy i inne ważne cechy struktury są znacznie wyższe niż formy rodzicielskie.Ze względów filogenetycznych, tj. z przyczyn związanych z pochodzeniem grupy, większą wagę przywiązuje się do organizacji ich larw w osłonicach niż w organizacji form dorosłych. Taka anomalia jest nieznana u żadnego innego typu zwierząt. Z wyjątkiem obecności struny grzbietowej, przynajmniej w stadium larwalnym, z prawdziwymi strunowcami, osłonice są łączone przez liczbę innych oznaki. Bardzo ważne jest, aby układ nerwowy osłonek znajdował się po grzbietowej stronie ciała i był rurką z kanałem wewnątrz. Cewka nerwowa osłonic ma postać rowkowatego podłużnego występu powłok powierzchniowych ciała zarodka - ektodermy, tak jak u wszystkich innych kręgowców i ludzi. U bezkręgowców układ nerwowy zawsze leży po brzusznej stronie ciała i jest inaczej ukształtowany. Przeciwnie, główne naczynia układu krążenia osłonic znajdują się po stronie brzusznej, w przeciwieństwie do tego, co jest charakterystyczne dla bezkręgowców. I wreszcie, przednie jelito, czyli gardło, jest przebite licznymi dziurami w osłonicach i stało się nie tylko narządem trawiennym, który filtruje pokarm, ale także narządem oddechowym. Jak widzieliśmy powyżej, u bezkręgowców narządy oddechowe są bardzo zróżnicowane, ale jelita nigdy nie tworzą szczelin skrzelowych. Jest to charakter strunowców i jest jedynym charakterem zachowanym w postaciach dorosłych osłonic. Wtórna jama ciała lub całość jest obecna w osłonkach, ale jest znacznie zmniejszona.
Zgodnie z ideą A. O. Kovalevsky'ego, zaakceptowaną przez wielu, choć nie przez wszystkich współczesnych zoologów, ascydyjczycy wywodzą się ze swobodnie pływających strunowców. Cechy ich struktury - wtórne uproszczenie, w wyniku drugiej utraty zarówno akordu, jak i cewy nerwowej oraz narządów zmysłów, a także obecność tuniki pełniącej funkcje ochronne i wspierające oraz większa specjalizacja - jest konsekwencją przystosowania się do przywiązanego stylu życia w wieku dorosłym. Struktura ich złożonej larwy ogoniastej, unoszącej się w wodzie, do pewnego stopnia odtwarza organizację ich przodków.
Pozycja osłonic w systemie królestwa zwierząt przez długi czas pozostawała nierozstrzygnięta. Uważano je albo za samodzielny typ, zbliżony do strunowców, albo za odrębny podtyp typu strunowców. Wynikało to przede wszystkim ze słabej wiedzy o rozwoju embrionalnym i ontogenetycznym tej grupy zwierząt. Niedawne badanie porównawcze embriologii lancetowatych i ascydów, pirosomów, jajowodów i wyrostków robaczkowych wykazuje wiele podobieństw. A jak wiadomo, wczesne etapy rozwoju zwierząt są niezwykle ważne dla konstrukcji filogenetycznych. Należy uznać za ostatecznie ustalone, że osłonice są specjalnym podtypem - Urochordata, czyli Tuncata, typu strunowców (Chordata), gdzie są włączone wraz z podtypami akranii (Acrania) i kręgowców (Vertebrata). Należy jednak podkreślić, że nawet teraz niektóre pytania dotyczące relacji między tymi podtypami iw ich obrębie oraz pochodzenia strunowców jako całości pozostają kontrowersyjne.
Znany specjalista w dziedzinie embriologii porównawczej strunowców dolnych (czaszków i osłonic), a także bezkręgowców, O. M. Ivanova-Kazas zauważa, że ​​rozwój osłonic, mimo ich niezwykłej oryginalności, pozwala uznać je za jeszcze bardziej zorganizowane zwierząt niż lancet, który jest najbardziej prymitywnym przedstawicielem strunowców i którego rodzaj rozwoju w procesie ewolucji doprowadził do ontogenezy kręgowców. Rozwój osłonic ewoluował w innym kierunku niż rozwój lancetu. W związku z siedzącym trybem życia ascydów w osłonicach powstały wysoko rozwinięte i wyspecjalizowane formy rozmnażania bezpłciowego, co jest całkowicie nietypowe dla innych strunowców, o złożonych cyklach życiowych, z pojawieniem się kolonii, polimorfizmu itp. Zostało to odziedziczone po ascydach przez pirosomy i salpy.
Osłonice rozmnażają się zarówno bezpłciowo (pączkując), jak i płciowo. Niektórzy z nich są hermafrodytami. Reprodukcja osłon jest niesamowitym przykładem tego, jak niezwykle skomplikowana i fantastyczna cykle życia zwierzęta mogą być w naturze. Wszystkie osłonice, z wyjątkiem wyrostków robaczkowych, charakteryzują się rozmnażaniem płciowym i bezpłciowym. W pierwszym przypadku z zapłodnionego jaja powstaje nowy organizm. Ale w osłonach, w tym samym czasie, rozwój do dorosły następuje z głębokimi przekształceniami w strukturze larwy w kierunku jej znacznego uproszczenia. Przy rozmnażaniu bezpłciowym nowe organizmy niejako pączkują z osobnika matki, otrzymując od niej podstawy wszystkich głównych narządów.
Wszystkie osobniki płciowe osłonic są hermafrodytami, to znaczy posiadają zarówno męskie, jak i żeńskie gonady. Dojrzewanie męskich i żeńskich produktów rozrodczych następuje zawsze w inny czas i dlatego samozapłodnienie jest niemożliwe. U ascydów, salp i pirosomów kanaliki gonadowe otwierają się do jamy kloakalnej, a w przypadku wyrostka robaczkowego plemniki dostają się do wody przez kanaliki, które otwierają się na grzbietowej stronie ciała, podczas gdy jaja mogą wyjść dopiero po pęknięciu ścian ciała, co prowadzi do śmierci zwierzęcia. Zapłodnienie w większości osłonic zachodzi w kloace, ale istnieje również zapłodnienie zewnętrzne, kiedy plemnik spotyka komórkę jajową w wodzie i tam ją zapładnia. W salpsach i pirosomach powstaje tylko jedno jajo, które jest zapładniane i rozwija się w ciele matki. Należy podkreślić, że nabycie ruchliwości przez osłonice pelagiczne doprowadziło do utraty ich rozwiniętych swobodnie pływających larw. U złożonych i u większości samotnych ascydów zapłodnienie jaj odbywa się w jamie kloakalnej matki, gdzie plemniki innych osobników przenikają ze strumieniem wody przez syfon, a zapłodnione jaja są wydalane przez syfon odbytu. Czasami embriony rozwijają się w kloaki i dopiero potem wychodzą na zewnątrz, czyli następuje rodzaj żywego porodu.
W przypadku organizmów bezszypułkowych dla ich pomyślnego rozmnażania konieczne jest jednoczesne dojrzewanie jaj i plemników sąsiednich osobników. Ta synchronizacja jest osiągana dzięki temu, że produkty rozrodcze wydobyte przez pierwsze dojrzałe płciowo osobniki wraz z przepływem wody przedostają się przez syfon wprowadzający do sąsiednich zwierząt i w krótkim czasie stymulują początek ich rozmnażania na dużych obszarach. Szczególną rolę odgrywa gruczoł paranerwowy, który komunikuje się z jamą gardła i odbiera odpowiedni sygnał z wody. Poprzez układ nerwowy przyspiesza dojrzewanie gonad.
Wiele cech rozwoju embrionalnego lancetowatych i osłonic jest podobnych do cech, na przykład, szkarłupni lub półstrunowców, co pozwala nam traktować niższe strunowce jako rodzaj łącznika między bezkręgowcami a kręgowcami.
Jednak ani akraniaty, ani osłonice nie wydają się być bezpośrednimi przodkami kręgowców. Pochodzenie tuniki przedstawia się obecnie następująco. Niektóre prymitywne istoty pozaczaszkowe przeniosły się do siedzącego trybu życia na twardym podłożu na dnie morza i zamieniły się w żmije. Potężna tunika dobrze chroniła je przed wrogami, a dobrze rozwinięty aparat do filtracji gardłowej zapewniał wystarczającą ilość pokarmu tym zwierzętom, które przeszły na pasywny sposób żywienia i stały się filtratorami - stenofagami. W tym przypadku część ważnych narządów w organizmach dorosłych została zredukowana. Pozostały tylko w aktywnej, swobodnie pływającej larwie, co pozwoliło nieruchomym ascydianom na szerokie rozprzestrzenienie się w oceanie. ALE niesamowita umiejętność do rozmnażania bezpłciowego - pączkowanie zapewniało szybkie zasiedlanie nowych stanowisk. Następnie osłonice ponownie zaludniły środowisko wodne i opanowały tryb ruchu odrzutowego. Wszystko to dało im ogromne korzyści, ale chociaż osłonice są szeroko rozpowszechnione we współczesnych morzach i oceanach i są charakterystycznym składnikiem fauny morskiej, nie dały one stopniowo rozwijającej się gałęzi na drzewie ewolucyjnym. Jest to jakby ślepy zaułek ewolucyjny, boczna gałąź wystająca z samej podstawy pnia filogenetycznego strunowców.
Wraz z innymi strunowcami i niewielką liczbą bezkręgowców osłonice należą do deuterostomów, jednego z głównych pni ewolucyjnego drzewa w królestwie Animalia.
U przedstawicieli deuterostomów, czyli Deuterostomii, w procesie rozwoju embrionalnego usta nie tworzą się w miejscu pierwotnej jamy ustnej zarodka, ale przebijają się na nowo. Pierwotne usta zamieniają się w odbyt. Natomiast w protostomach, czyli Protostomii, pysk powstaje w miejscu pyska zarodka - blastopor. Do nich należy większość rodzajów bezkręgowców.
Podtyp osłonic obejmuje trzy klasy: ascydy (Ascidiae), salpy (Salpae) i przydatki (Appendiculariae). Ascydyjczycy dali początek innym klasom osłonic.
Podtyp obejmuje 1100 gatunków morskich. Spośród nich 1000 gatunków należy do ascydów. Istnieje około 60 gatunków appendicularia, około 25 gatunków salp i około 10 gatunków pirosomów. Budowa ciała prawie wszystkich osłonic różni się nie do poznania bardzo od ogólnego planu budowy ciała w rodzaju strunowców.



Typ Tunicata (N.G. Vinogradova)

łuski, lub osłony, który zawiera żachwy, pirosomy, salpy oraz dodatki, to jedna z najbardziej niesamowitych grup zwierząt morskich. Swoją nazwę zawdzięczają temu, że ich ciało jest ubrane na zewnątrz w specjalną galaretowatą muszlę, czyli tunikę. Tunika składa się z substancji niezwykle podobnej w składzie do celulozy, która występuje tylko w królestwie roślin i jest nieznana żadnej innej grupie zwierząt. Tunikaty to wyłącznie zwierzęta morskie, prowadzące częściowo przywiązany, a częściowo swobodnie pływający tryb życia pelagicznego. Mogą być samotne lub tworzyć niesamowite kolonie, które powstają podczas zmiany pokoleń w wyniku pączkowania bezpłciowych pojedynczych osobników. O sposobach rozmnażania tych zwierząt - najbardziej niezwykłych spośród wszystkich żywych stworzeń na Ziemi - omówimy szczegółowo poniżej.

Bardzo ciekawa jest pozycja osłonic w systemie królestwa zwierząt. Natura tych zwierząt przez długi czas pozostawała tajemnicza i niezrozumiała, chociaż były one znane Arystotelesowi ponad dwa i pół tysiąca lat temu pod nazwą Tethya. Dopiero na początku XIX wieku ustalono, że formy samotnicze i kolonialne niektórych osłonic - salp - reprezentują tylko różne pokolenia tego samego gatunku. Do tego czasu klasyfikowano je jako różne rodzaje zwierząt. Formy te różnią się od siebie nie tylko wyglądem. Okazało się, że tylko formy kolonialne mają organy płciowe, a formy samotnicze są bezpłciowe. Zjawisko przemiana pokoleń w pobliżu salpy został odkryty przez poetę i przyrodnika Alberta Chamisso podczas jego rejsu w 1819 r. na rosyjskim statku wojennym „Rurik” pod dowództwem Kotzebuego. Dawni autorzy, w tym Carl Linneus, przypisywali pojedyncze tuniki typowi mięczaków. Formy kolonialne zostały przez niego przypisane do zupełnie innej grupy - zoofitów, a niektórzy uważali je za specjalną klasę robaków. Ale w rzeczywistości te pozornie bardzo proste zwierzęta nie są tak prymitywne, jak się wydaje. Dzięki pracy wybitnego rosyjskiego embriologa A. O. Kovalevsky'ego w połowie ubiegłego wieku ustalono, że osłonice są zbliżone do strunowców. A. O. Kovalevsky ustalił, że rozwój ascydianów przebiega zgodnie z tym samym typem, co rozwój lancetu, który, zgodnie z trafnym wyrażeniem akademika I. I. Shmalhausena, „jest jak żywy uproszczony schemat typowego zwierzęcia strunowca”. Grupę akordów charakteryzuje szereg istotnych cech konstrukcyjnych. Przede wszystkim jest to obecność struny grzbietowej, czyli cięciwy, która jest wewnętrznym szkieletem osiowym zwierzęcia. Larwy osłonic, swobodnie unoszące się w wodzie, mają również grzbietową strunę, czyli cięciwę, która całkowicie znika, gdy stają się dorosłymi. Larwy są również znacznie wyższe niż formy rodzicielskie pod względem innych ważnych cech struktury. Ze względów filogenetycznych, tj. z przyczyn związanych z pochodzeniem grupy, większą wagę przywiązuje się do organizacji ich larw w osłonice niż do organizacji form dorosłych. Taka anomalia jest nieznana dla żadnego innego typu zwierząt. Oprócz obecności struny grzbietowej, przynajmniej w stadium larwalnym, szereg innych cech łączy osłonice z prawdziwymi strunowcami. Bardzo ważne jest, aby układ nerwowy osłonek znajdował się po grzbietowej stronie ciała i był rurką z kanałem wewnątrz. Cewka nerwowa osłonic ma postać rowkowatego podłużnego występu powłok powierzchniowych ciała zarodka, ektodermy, jak u wszystkich innych kręgowców i ludzi. U bezkręgowców układ nerwowy zawsze leży po brzusznej stronie ciała i jest inaczej ukształtowany. Przeciwnie, główne naczynia układu krążenia osłonic znajdują się po stronie brzusznej, w przeciwieństwie do tego, co jest charakterystyczne dla bezkręgowców. I wreszcie, przednie jelito, czyli gardło, jest przebite licznymi dziurami w osłonicach i stało się narządem oddechowym. Jak widzieliśmy w innych rozdziałach, narządy oddechowe bezkręgowców są bardzo zróżnicowane, ale jelita nigdy nie tworzą szczelin skrzelowych. To znak akordów. Rozwój embrionalny Tunpkat ma również wiele podobieństw z rozwojem Chordata.

Obecnie uważa się, że osłonice, poprzez wtórne uproszczenie lub degradację, wywodzą się z niektórych form bardzo zbliżonych do kręgowców.

Wraz z innymi strunowcami i szkarłupniami tworzą pień deuterostomów - jeden z dwóch głównych pni drzewa ewolucyjnego.

Shellers są uważane za oddzielne podtyp rodzaj zwierzęta strunowe- Chordata, która wraz z nimi obejmuje jeszcze trzy podtypy zwierząt, w tym kręgowce(Vertebrata) lub jako niezależny typ - Tunicata lub Urochordata. Ten typ obejmuje trzy klasa: Dodatki(Appendiculariae lub Copelata), morska ejakulacja(Ascidiae) i salpy(Salpa).

Ascydyjczycy byli wcześniej podzieleni na trzy oderwanie: jedyny, lub samotnik, ascydian(Monascidiae); złożony, lub kolonialny, ascydyjski(Synascidiae) i pirosomy, lub kule ognia(Ascidiae Salpaeformes lub Pyrosomata). Jednak obecnie podział na ascydy proste i złożone stracił swoje znaczenie systematyczne. Ascydy są podzielone na podklasy według innych cech.

salpy podzielony na dwa oderwanie - producenci beczek(Cyclomyaria) i rzeczywista salup(Desmomyaria). Czasami tym jednostkom przypisuje się znaczenie podklas. Podobno do salp zalicza się także bardzo osobliwą rodzinę osłonic głębinowych - Octacnemidae, choć do tej pory większość autorów uważała ją za silnie zboczoną podklasę ascydów.

Bardzo często wolno pływające salpy i pirosomy łączą się w grupę osłonic pelagicznych Thaliacea, której przypisuje się znaczenie klasy. Klasę Thaliacea dzieli się następnie na trzy podklasy: Pyrosomida lub Luciae, Desmomyaria lub Salpae oraz Cyclomyaria lub Doliolida. Jak widać, poglądy na taksonomię wyższych grup Tunicata są bardzo różne.

Obecnie znanych jest ponad tysiąc gatunków osłonic. Zdecydowana większość z nich przypada na udział ascydów, występuje około 60 gatunków appendicularia, około 25 gatunków salp i około 10 gatunków pirosomów (tab. 28-29).

Jak już wspomniano, osłonice żyją tylko w morzu. Appendicularis, salps i pirosomy pływają w wodach oceanicznych, podczas gdy ascydyjczycy prowadzą przywiązany tryb życia na dnie. Appendicularia nigdy nie tworzą kolonii, podczas gdy salpy i ascydy mogą występować zarówno jako pojedyncze organizmy, jak i jako kolonie. Pirosomy są zawsze kolonialne. Wszystkie osłonice są aktywnymi filtratorami, żywiącymi się mikroskopijnymi algami pelagicznymi i zwierzętami lub cząsteczkami materii organicznej zawieszonymi w wodzie - detrytusem. Przepychając wodę przez gardło i przez skrzela, odfiltrowują najmniejszy plankton, czasami za pomocą bardzo skomplikowanych urządzeń.

Pelagiczne osłonice żyją głównie w górnym 200 m wody, ale czasami mogą zejść głębiej. Pyrosomy i salpy rzadko występują głębiej niż 1000 m, dodatki znane przed 3000 m. W tym samym czasie wyjątkowy gatunki głębinowe najwyraźniej nie wśród nich. Ascydiany w swojej masie są również rozmieszczone w strefach pływowych i sublitoralu oceanów i mórz - do 200-500 m jednak znaczna liczba ich gatunków znajduje się głębiej. Maksymalna głębokość ich lokalizacji to 7230 m.

Osłonice występują w oceanie czasami w pojedynczych okazach, czasami w postaci kolosalnych skupisk. Ta ostatnia jest szczególnie charakterystyczna dla form pelagicznych. Ogólnie rzecz biorąc, osłonice są dość powszechne w faunie morskiej i z reguły są łapane w sieci planktonowe i włoki denne stosowane przez zoologów na całym świecie. Appendicularia i żachwy są powszechne w oceanach na wszystkich szerokościach geograficznych. Są tak samo charakterystyczne dla mórz Północy Ocean Arktyczny i Antarktydy, a także w tropikach. W przeciwieństwie do tego, salpy i pirosomy są głównie ograniczone do rozmieszczenia w ciepłych wodach i tylko sporadycznie można je znaleźć w wodach o dużych szerokościach geograficznych, przynosząc tam głównie ciepłe prądy.

budowa ciała prawie wszystkie osłonice różnią się nie do poznania bardzo od ogólnego planu budowy ciała w rodzaju strunowców. Najbliżej pierwotnym formom są wyrostki robaczkowe, które w systemie tunikowym zajmują pierwsze miejsce. Jednak mimo to budowa ich ciała jest najmniej charakterystyczna dla osłonic. Najwyraźniej znajomość osłonic najlepiej zacząć od żołędzi morskich.

Struktura ascydii. Ascydy to zwierzęta bentosowe prowadzące przywiązany tryb życia. Wiele z nich to formy pojedyncze. Wielkość ich ciała ma średnicę kilku centymetrów i taką samą wysokość. Jednak niektóre gatunki są wśród nich znane, osiągając 40-50 cm, takie jak szeroko rozpowszechniona Cione intestinalis czy głębokowodna Ascopera gigantea. Z drugiej strony są bardzo małe żachwy, mniej niż 1 mm. Oprócz samotnych ascydów istnieje wiele form kolonialnych, w których pojedyncze, kilkumilimetrowe osobniki są zanurzone we wspólnej tunice. Kolonie takie, bardzo zróżnicowane w kształcie, zarastają powierzchnie kamieni i podwodnych obiektów.

Przede wszystkim pojedyncze ascydyany wyglądają jak podłużny, nabrzmiały worek o nieregularnym kształcie, rosnący dolną częścią, zwaną podeszwą, do różnych stałych obiektów (ryc. 173, A). W górnej części zwierzęcia wyraźnie widoczne są dwie dziury, znajdujące się albo na małych guzkach, albo na dość długich wyrostkach ciała, przypominających szyjkę butelki. To są syfony. Jeden z nich - doustny, przez który ascydia zasysa wodę, druga - kloaka. Ten ostatni jest zwykle nieco przesunięty na stronę grzbietową. Syfony można otwierać i zamykać za pomocą mięśni - zwieraczy. Ciało ascidium jest ubrany w jednowarstwową powłokę komórkową - nabłonek, który umieszcza na swojej powierzchni specjalną grubą błonę - tunika. Zewnętrzny kolor tuniki jest inny. Ascydiany są zwykle zabarwione na kolor pomarańczowy, czerwonawy, brązowo-brązowy lub fioletowy. Jednak ascydy głębinowe, podobnie jak wiele innych zwierząt głębinowych, tracą kolor i stają się białawe. Czasami tunika jest przezroczysta i przez nią prześwituje wnętrze zwierzęcia. Często tunika tworzy zmarszczki i fałdy na powierzchni, porośnięte glonami, wodniakami, mszywiami i innymi zwierzętami osiadłymi. U wielu gatunków jego powierzchnia pokryta jest ziarnami piasku i drobnymi kamykami, przez co zwierzę może być trudne do odróżnienia od otaczających obiektów.

Tunika ma konsystencję galaretowatą, chrzęstną lub galaretowatą. Jego niezwykłą cechą jest to, że składa się w ponad 60% z celulozy. Grubość ścian tuniki może sięgać 2-3 cm zwykle znacznie cieńszy.

Część komórek naskórka może wnikać w grubość tuniki i ją zasiedlać. Jest to możliwe tylko dzięki jego galaretowatej konsystencji. W żadnej innej grupie zwierząt komórki nie zasiedlają formacji podobnego typu (np. naskórek nicieni). Ponadto naczynia krwionośne mogą również urosnąć do grubości tuniki.

Pod tuniką leży rzeczywista ściana ciała, lub płaszcz, który obejmuje jednowarstwowy nabłonek ektodermalny pokrywający ciało oraz warstwę tkanki łącznej z włóknami mięśniowymi. Mięśnie zewnętrzne składają się z włókien podłużnych, a wewnętrznych z włókien pierścieniowych. Takie mięśnie umożliwiają ascydianom wykonywanie ruchów skurczowych i, jeśli to konieczne, wyrzucanie wody z organizmu. Płaszcz zakrywa ciało pod tuniką tak, że swobodnie leży wewnątrz tuniki i stapia się z nim tylko w rejonie syfonów. W tych miejscach znajdują się zwieracze – mięśnie zamykające otwory syfonów.

W ciele ascydianów nie ma stałego szkieletu. Tylko niektóre z nich mają drobne wapienne kolce o różnych kształtach, rozsiane w różnych częściach ciała.

przewód pokarmowy ascydian zaczyna się od ujścia znajdującego się na wolnym końcu ciała na syfonie wprowadzającym lub ustnym (ryc. 173, B). Wokół ust korona macek, czasem prosta, czasem dość mocno rozgałęziona. Liczba i kształt macek jest różny u różnych gatunków, ale nigdy nie jest ich mniej niż 6. Ogromna gardło zwisa do wewnątrz z ust, zajmując prawie całą przestrzeń wewnątrz płaszcza. Gardło ascydów tworzy złożony aparat oddechowy. Szczeliny skrzelowe, czasem proste, czasem zakrzywione, znajdują się wzdłuż jego ścian w ścisłej kolejności w kilku pionowych i poziomych rzędach (ryc. 173, B). Często ściany gardła tworzą 8-12 dość dużych fałd zwisających do wewnątrz, rozmieszczonych symetrycznie po jego obu stronach i znacznie zwiększających jego wewnętrzną powierzchnię. W fałdach przebijają się również szczeliny skrzelowe, a same szczeliny mogą przybierać bardzo złożone kształty, skręcając się spiralnie na stożkowatych wyrostkach na ściankach gardła i fałdach. Szczeliny skrzelowe pokryte są komórkami z długimi rzęskami. W przerwach między rzędami szczelin skrzelowych przechodzą naczynia krwionośne, również prawidłowo zlokalizowane. Ich liczba może sięgać 50 po każdej stronie gardła. Tutaj krew jest wzbogacona tlenem. Czasami cienkie ściany gardła zawierają małe kolce, które je podtrzymują.

Szczeliny skrzelowe lub znamiona ascydów są niewidoczne, gdy patrzy się na nie z zewnątrz, po usunięciu tylko tuniki. Z gardła prowadzą do specjalnego wgłębienia wyłożonego endodermą i składającego się z dwóch połówek zrośniętych po stronie brzusznej z płaszczem. Ta jama nazywa się okołobranżowy, przedsionkowy lub okołobranżowy(ryc. 173, B). Leży po obu stronach między gardłem a zewnętrzną ścianą ciała. Część tworzy kloaki. Ta jama nie jest jamą ciała zwierzęcia. Rozwija się ze specjalnych występów zewnętrznej powierzchni do ciała. Jama okołobrązkowa komunikuje się ze środowiskiem zewnętrznym poprzez syfon kloakalny.

Z grzbietowej strony gardła zwisa cienka płytka grzbietowa, czasami pocięta na cienkie języki, a wzdłuż brzusznej strony biegnie specjalny rowek podskrzelowy lub endostyl. Pokonując rzęski na znamionach, ascydian kieruje wodę tak, że przez otwór ust powstaje prąd stały. Dalej woda jest kierowana przez szczeliny skrzelowe do jamy okołobranżowej, a stamtąd przez kloaki na zewnątrz. Przechodząc przez pęknięcia, woda uwalnia tlen do krwi, a różne małe pozostałości organiczne, jednokomórkowe glony itp. są wychwytywane przez endostyl i są kierowane wzdłuż dna gardła do jego tylnego końca. Oto otwór prowadzący do krótkiego i wąskiego przełyku. Zakręcając się w stronę brzuszną, przełyk przechodzi w spuchnięty żołądek, z którego wyłania się jelito. Jelito, zginając się, tworzy podwójną pętlę i otwiera się odbytem do kloaki. Odchody są wypychane z ciała przez syfon kloakalny. Układ pokarmowy ascydów jest więc bardzo prosty, ale obecność endostylu, który jest częścią ich aparatu łowieckiego, przyciąga uwagę. Komórki endostylowe dwóch rodzajów - gruczołowego i rzęskowego. Komórki rzęskowe endostylu wychwytują cząstki pokarmu i kierują je do gardła, sklejając je z wydzielinami komórek gruczołowych. Okazuje się, że endostyl jest homologiem tarczycy kręgowców i wydziela substancję organiczną zawierającą jod. Najwyraźniej ta substancja ma zbliżony skład do hormonu tarczycy. Niektóre ascydiany mają specjalne pofałdowane wyrostki i klapowane masy u podstawy ścian żołądka. To jest tak zwana wątroba. Jest połączony z żołądkiem specjalnym przewodem.

Układ krążenia ascydian nie jest zamknięty. Serce znajduje się po brzusznej stronie ciała zwierzęcia. Wygląda jak mała wydłużona rurka otoczona cienkim workiem osierdziowym lub osierdziem. Z dwóch przeciwległych końców serca odchodzi wzdłuż dużego naczynia krwionośnego. Od przedniego końca zaczyna się tętnica skrzelowa, która rozciąga się pośrodku brzusznej strony i wysyła liczne odgałęzienia od siebie do szczelin skrzelowych, dając między nimi małe boczne odgałęzienia i otaczając worek skrzelowy całą siecią podłużnej i poprzecznej krwi statki. Tętnica jelitowa odchodzi od tylnej, grzbietowej strony serca, dając gałęzie do narządów wewnętrznych. Tutaj naczynia krwionośne tworzą szerokie szczeliny, przestrzenie między narządami, które nie mają własnych ścian, bardzo podobne w budowie do szczelin w małżach. Naczynia krwionośne wchodzą również w ściany ciała, a nawet w tunikę.

Cały system naczyń krwionośnych i luk uchodzi do zatoki skrzelowo-jelitowej, zwanej czasem naczyniem grzbietowym, z którym połączone są również końce grzbietowe poprzecznych naczyń skrzelowych. Zatoka ta ma znaczną wielkość i rozciąga się w środkowej części grzbietowej części gardła. Wszystkie osłonice, w tym żachwy, charakteryzują się okresową zmianą kierunku przepływu krwi, ponieważ ich serce naprzemiennie kurczy się przez pewien czas, albo z tyłu na przód, potem z przodu na tył. Kiedy serce kurczy się z obszaru grzbietowego do brzucha, krew przepływa przez tętnicę skrzelową do gardła lub woreczka skrzelowego, gdzie jest utleniana i skąd wchodzi do zatoki jelitowo-otrzewnowej. Krew jest następnie wpychana do naczyń jelitowych iz powrotem do serca, tak jak u wszystkich kręgowców. Wraz z następującym skurczem serca kierunek przepływu krwi ulega odwróceniu i przepływa, jak u większości bezkręgowców. Tak więc rodzaj krążenia krwi w tu ni kat jest przejściowy między krążeniem bezkręgowców i kręgowców. Krew ascydów jest bezbarwna, kwaśna. Jego niezwykłą cechą jest obecność wanadu, który bierze udział w transporcie tlenu przez krew i zastępuje żelazo.

System nerwowy u dorosłych ascydów jest niezwykle prosty i znacznie mniej rozwinięty niż u larw. Uproszczenie układu nerwowego następuje z powodu siedzącego trybu życia dorosłych form. Układ nerwowy składa się ze zwoju nadprzełykowego lub mózgowego, zlokalizowanego po grzbietowej stronie ciała między syfonami. Ze zwoju wychodzą 2-5 par nerwów, biegnących do brzegów otworu gębowego, gardła i wnętrzności - jelit, genitaliów i serca, gdzie znajduje się splot nerwowy. Pomiędzy zwojem a grzbietową ścianą gardła znajduje się mały gruczoł paranerwowy, którego przewód wpada do gardła na dnie dołu w specjalnym narządzie rzęskowym. Ten kawałek żelaza jest czasami uważany za homolog dolnego wyrostka mózgu kręgowców - przysadki mózgowej. Brakuje narządów zmysłów, ale prawdopodobnie macki ust pełnią funkcję dotykową. Niemniej jednak system nerwowy osłonic nie jest zasadniczo prymitywny. Larwy Ascidian mają rdzeń kręgowy leżący pod struną grzbietową i tworzący obrzęk na jego przednim końcu. Ten obrzęk najwyraźniej odpowiada mózgowi kręgowców i zawiera narządy zmysłów larw - zabarwione oczy i narząd równowagi lub statocysty. Kiedy larwa rozwinie się w dorosłe zwierzę, cała tylna część cewy nerwowej znika, a pęcherzyk mózgowy wraz z larwalnym narządem zmysłu rozpada się; ze względu na ścianę grzbietową tworzy się zwój grzbietowy dorosłego ascydianu, a brzuszna ściana pęcherza tworzy gruczoł paranerwowy. Jak zauważa V.N. Beklemishev, budowa układu nerwowego osłonic jest jednym z najlepszych dowodów na ich pochodzenie od wysoce zorganizowanych zwierząt mobilnych. Układ nerwowy larw puszkowatych jest bardziej rozwinięty niż układ nerwowy lancetu, w którym brakuje pęcherza mózgowego.

Specjalny narządy wydalnicze ascydyści nie. Prawdopodobnie w pewnym stopniu w wydalaniu biorą udział ściany przewodu pokarmowego. Jednak wiele ascydów ma specjalne tzw. rozproszone pąki akumulacyjne, składające się ze specjalnych komórek - nefrocytów, w których gromadzą się produkty wydalania. Komórki te są ułożone w charakterystyczny wzór, często skupione wokół pętli jelitowej lub gonad. Czerwonawo-brązowy kolor wielu ascydów zależy właśnie od wydalin nagromadzonych w komórkach. Dopiero po śmierci zwierzęcia i rozpadzie ciała produkty przemiany materii są uwalniane i trafiają do wody. Czasami w drugim kolanie jelita dochodzi do nagromadzenia przezroczystych pęcherzyków, które nie mają przewodów wydalniczych, w których guzki zawierające kwas moczowy. Przedstawiciele rodziny Molgulidae, pączek akumulacyjny staje się bardziej skomplikowany, a nagromadzenie pęcherzyków przekształca się w jeden duży izolowany worek, którego jama zawiera konkrecje. Wielka oryginalność tego narządu polega na tym, że w worku nerkowym molgulidów niektórych innych ascydów zawsze znajdują się symbiotyczne grzyby, które nie mają nawet dalekich krewnych wśród innych grup niższych grzybów. Grzyby tworzą najcieńsze włókna miceli, oplatając konkrecje. Wśród nich występują grubsze nacieki o nieregularnym kształcie, czasami tworzą się zarodnie z zarodnikami. Te niższe grzyby żywią się moczanami, produktami wydalania ascydianów, a ich rozwój uwalnia je od nagromadzonych wydalin. Najwyraźniej grzyby te są niezbędne dla ascydów, ponieważ nawet rytm reprodukcji w niektórych formach ascydów wiąże się z gromadzeniem się wydalin w nerkach i rozwojem grzybów symbiotycznych. Nie wiadomo, w jaki sposób grzyby są przenoszone z jednej osoby na drugą. Jaja ascydów są pod tym względem sterylne, a młode larwy nie zawierają grzybów w nerkach, nawet gdy wydzieliny już się w nich kumulują. Podobno młode zwierzęta ponownie „zarażają się” grzybami z wody morskiej. Ascydyjczycy są hermafrodytami, co oznacza, że ​​ten sam osobnik ma jednocześnie męskie i żeńskie gonady. Jajniki i jądra leżą po jednej lub kilku parach po każdej stronie ciała, zwykle w pętli jelita. Ich kanały otwierają się do kloaki, tak że otwór kloaki służy nie tylko do odprowadzania wody i ekskrementów, ale także do wydalania produktów płciowych. Samozapłodnienie nie występuje u ascydów, ponieważ komórki jajowe i plemniki dojrzewają w różnym czasie. Zapłodnienie następuje najczęściej w jamie okołobranchowej, gdzie plemniki innego osobnika przenikają z prądem wody. Rzadko jest na zewnątrz. Zapłodnione jaja wychodzą przez syfon kloakalny, ale czasami jaja rozwijają się w jamie okołobranchowej i wyłaniają się już uformowane pływające larwy. Takie żywe narodziny są szczególnie charakterystyczne dla ascydów kolonialnych.

Oprócz rozmnażania płciowego ascidia rozmnażają się również bezpłciowo przez pączkowanie. W tym przypadku powstają różne kolonie ascydów.

Struktura ascydiozooid- członek kolonii złożonych ascydów - w zasadzie nie różni się budową pojedynczej formy. Ale ich wymiary są znacznie mniejsze i zwykle nie przekraczają kilku milimetrów. Ciało ascidiozooidu jest wydłużone i podzielone na dwie lub trzy sekcje (ryc. 174, A): gardło znajduje się w pierwszym, piersiowym odcinku, jelita znajdują się w drugim, a gonady i serce w trzecim . Czasami różne narządy są zlokalizowane nieco inaczej.

Stopień komunikacji między poszczególnymi osobnikami w kolonii ascidiozooid może być różny. Czasami są całkowicie niezależne i połączone tylko cienkim rozłogiem, który rozpościera się po ziemi. W innych przypadkach ascidiozooidy są zamknięte we wspólnej tunice. Mogą być w nim rozproszone, a następnie wychodzą zarówno ustne, jak i kloakalne otwory ascydiozooidów, albo układają się w regularne figury w postaci pierścieni lub elipsy (ryc. 174, B). W tym ostatnim przypadku kolonia składa się z grup osobników z niezależnymi gębami, ale posiadających wspólną jamę kloaki z jednym wspólnym otworem kloaki, do którego otwierają się kloaki poszczególnych osobników. Jak już wspomniano, wymiary takich ascydiozooidów wynoszą tylko kilka milimetrów. W przypadku, gdy połączenie między nimi odbywa się tylko za pomocą rozłogu, ascydiozooidy osiągają większe rozmiary, ale zwykle mniejsze niż pojedyncze ascydy.

Poniżej opisano rozwój ascydów, ich rozmnażanie bezpłciowe i płciowe.

Struktura Pyro. Pirosomy lub kule ognia to swobodnie unoszące się kolonialne osłonice pelagiczne. Swoją nazwę zawdzięczają zdolności świecenia jasnym fosforyzującym światłem.

Spośród wszystkich planktonowych form osłonic, są one najbliższe żółtkom morskim. Zasadniczo unoszą się w wodzie. kolonialne squirts. Każda kolonia składa się z wielu setek pojedynczych osobników - ascidiozooidów, zamkniętych we wspólnej, często bardzo gęstej tunice (ryc. 175, A). Piro mają wszystko zooidy równe i niezależne pod względem żywienia i reprodukcji. Kolonia powstaje przez pączkowanie poszczególnych osobników, a nerki opadają na swoje miejsce, poruszając się w grubości tuniki za pomocą specjalnych wędrujących komórek - forocytów. Kolonia ma kształt długiego, wydłużonego cylindra o zaostrzonym końcu, który ma wnękę wewnątrz i jest otwarty na szerokim tylnym końcu (ryc. 175, B). Na zewnątrz pirosom jest pokryty małymi, miękkimi, styloidalnymi naroślami. Najważniejsza różnica ich z kolonii ascydów bezszypułkowych leży również w ścisłej geometrycznej regularności kształtu kolonii. Poszczególne zooidy stoją prostopadle do ściany stożka. Ich otwory gębowe są zwrócone na zewnątrz, a otwory kloakalne znajdują się po przeciwnej stronie ciała i uchodzą do jamy stożka. Oddzielne małe ascidiozooidy wychwytują wodę ustami, która po przejściu przez ich ciało wchodzi do jamy stożka. Ruchy poszczególnych osób są skoordynowane między sobą, a ta koordynacja ruchów zachodzi mechanicznie przy braku połączeń mięśniowych, naczyniowych lub nerwowych. W tunice włókna mechaniczne są rozciągane od jednej osoby do drugiej za pomocą piros, łącząc ich mięśnie motoryczne. Skurcz mięśnia jednej osoby pociąga drugą osobę za pomocą włókien tuniki i przenosi na nią podrażnienie. Kurczące się jednocześnie małe zooidy przepychają wodę przez jamę kolonii. W tym przypadku cała kolonia, podobna w kształcie do rakiety, po otrzymaniu odwrotnego pchnięcia porusza się do przodu. W ten sposób pirosomy wybrały dla siebie zasadę napędu odrzutowego. Z tej metody poruszania się korzystają nie tylko pirosomy, ale także inne osłonice pelagiczne.

Tunika pirosom zawiera tak dużą ilość wody (w niektórych osłonicach woda stanowi 99% masy ciała), że cała kolonia staje się przezroczysta, jakby szklana i prawie niewidoczna w wodzie. Istnieją jednak również kolonie w kolorze różowym. Takie pirosomy są gigantyczne – ich długość sięga 2,5, a nawet 4 m, a średnica kolonii to 20-30 cm- wielokrotnie łapany na Oceanie Indyjskim. Nazywają się Pyrosoma spinosum. Tunika tych pirosomów ma tak delikatną konsystencję, że dostając się do sieci planktonowych, kolonie zwykle rozpadają się na osobne kawałki. Zwykle rozmiary pirosomów są znacznie mniejsze - od 3 do 10 cm długość o średnicy od jednego do kilku centymetrów. Niedawno opisano nowy gatunek pirosomów, P. vitjasi. Kolonia tego gatunku ma również kształt cylindryczny i rozmiary do 47 cm. Według opisu autora, przez różowawy płaszcz, jako ciemnobrązowe (a raczej ciemnoróżowe u żywych osobników) inkluzje, prześwitują wnętrza poszczególnych ascydiozooidów. Płaszcz ma konsystencję półpłynną, a w przypadku uszkodzenia warstwy powierzchniowej jego substancja rozprzestrzenia się w wodzie w postaci lepkiego śluzu, a poszczególne zooidy swobodnie się rozpadają.

Struktura ascydiozooid Pirosom niewiele różni się od budowy pojedynczego ascydianu, z wyjątkiem tego, że jego syfony znajdują się po przeciwnych stronach ciała i nie są blisko siebie po stronie grzbietowej (ryc. 175, B). Rozmiary ascidiozooidów to zwykle 3-4 mm, a w gigantycznych pirosomach - do 18 mm długość. Ich ciało może być bocznie spłaszczone lub owalne. Otwór ust jest otoczony koroną macek lub tylko jedna macka może znajdować się po brzusznej stronie ciała. Często płaszcz przed otworem gębowym, również po stronie brzusznej, tworzy niewielki guzek lub dość znaczny wyrostek. Za jamą ustną znajduje się duża gardło, poprzecinane szczelinami skrzelowymi, których liczba może sięgać 50. Szczeliny te znajdują się wzdłuż lub w poprzek gardła. W przybliżeniu prostopadle do szczelin skrzelowych znajdują się naczynia krwionośne, których liczba również waha się od jednego do trzech do czterech tuzinów. Gardło ma endostyl i języki grzbietowe zwisające do jamy. Ponadto w przedniej części gardła po bokach znajdują się świecące narządy, które są nagromadzeniem mas komórkowych. U niektórych gatunków syfon kloakalny ma również organy świecące. Świecące narządy pirosomów są zamieszkane przez symbiotyczne świecące bakterie. Pod gardłem znajduje się zwój nerwowy, znajduje się również gruczoł paranerwowy, którego kanał uchodzi do gardła. Układ mięśniowy pirosomów ascidiozooidów jest słabo rozwinięty. Wokół syfonu ustnego znajdują się dość dobrze zdefiniowane mięśnie okrężne, a w pobliżu syfonu kloakalnego znajduje się otwarty pierścień mięśni. Małe wiązki mięśni - grzbietowe i brzuszne - znajdują się w odpowiednich miejscach gardła i promieniują wzdłuż boków ciała. Ponadto istnieje również kilka mięśni kloakalnych. Pomiędzy grzbietową częścią gardła a ścianą ciała znajdują się dwa narządy krwiotwórcze, które są podłużnymi skupiskami komórek. Rozmnażając się przez podział, komórki te zamieniają się w różne elementy krwi - limfocyty, amebocyty itp.

Odcinek pokarmowy jelita składa się z przełyku wystającego z tylnej części gardła, żołądka i jelit. Jelito tworzy pętlę i otwiera się odbytem do kloaki. Po brzusznej stronie ciała znajduje się serce, które jest cienkościennym workiem. Istnieją jądra i jajniki, których przewody otwierają się również do kloaki, która może być mniej lub bardziej wydłużona i otwiera się syfonem kloaka do wspólnej jamy kolonii. W okolicy serca pirosomy ascidiozooidów mają mały wyrostek przypominający palec - stolon. Odgrywa ważną rolę w tworzeniu kolonii. W wyniku podziału stolona w procesie rozmnażania bezpłciowego wyrastają z niego nowe osobniki.

Struktura Salp. Podobnie jak pirosomy, salpy są zwierzętami swobodnie pływającymi i prowadzą pelagiczny tryb życia. Są podzielone na dwie grupy: producenci beczek, lub doliolid(Gyclomyaria) i właściwa salpa(Desmomyaria). Są to całkowicie przezroczyste zwierzęta w postaci beczki lub ogórka, na przeciwległych końcach których znajdują się otwory do ust i odbytu - syfony. Tylko w niektórych gatunkach salp niektóre części ciała, takie jak stolon i jelita, są pomalowane żywymi okazami na niebiesko-niebieski kolor. Ich ciało ubrane jest w delikatną przezroczystą tunikę, czasami wyposażoną w narośla o różnej długości. Przez ściany ciała dobrze widoczne jest małe, zwykle zielonkawo-brązowe jelito. Salps mają wielkość od kilku milimetrów do kilku centymetrów długości. Największa salpa - "Thetys vagina" - została złowiona na Oceanie Spokojnym. Długość jej ciała (razem z wyrostkami) wynosiła 33,3 cm.

Te same rodzaje salps występują w postaci pojedynczych lub w postaci kolonii przypominających długie łańcuchy. Takie łańcuchy salps są oddzielnymi osobnikami połączonymi ze sobą w rzędzie. Połączenie pomiędzy zooidy w kolonii salp, zarówno anatomicznie, jak i fizjologicznie, jest niezwykle słaba. Członkowie łańcucha niejako sklejają się ze sobą brodawkami przywiązania, a w istocie ich kolonialność i zależność od siebie są ledwo wyrażone. Takie łańcuchy mogą osiągać długość ponad jednego metra, ale łatwo je rozerwać, czasami po prostu pod wpływem fali. Osobniki i osobniki będące członkami łańcucha różnią się tak bardzo od siebie zarówno pod względem wielkości, jak i wyglądu, że dawni autorzy opisywali je nawet pod różnymi nazwami gatunkowymi.

Przedstawiciele innego rzędu - beczek lub doliolidów - wręcz przeciwnie, budują niezwykle złożone kolonie. Jeden z najwybitniejszych współczesnych zoologów VN Beklemishev nazwał beklemowce jednym z najbardziej fantastycznych stworzeń morskich. W przeciwieństwie do ascydów, u których tworzenie kolonii następuje w wyniku pączkowania, pojawienie się kolonii we wszystkich salpach jest ściśle związane ze zmianą pokoleń. Samotne salpy to nic innego jak osobniki bezpłciowe, które wyłoniły się z jaj, które, pączkując, dają początek pokoleniu kolonialnemu.

Jak już wspomniano, ciało osobnika, czy to pojedynczego osobnika, czy członka kolonii, ubrane jest w cienką przezroczystą tunikę. Pod tuniką, jak obręcze beczki, prześwitują białawe wstążki kolistych mięśni. Mają takie pierścienie 8. Otaczają ciało zwierzęcia w pewnej odległości od siebie. W beczkach pasma mięśniowe tworzą zamknięte obręcze, podczas gdy w salpsach właściwych nie zamykają się po stronie brzusznej. Konsekwentnie kurcząc się, mięśnie przepychają wodę wchodzącą przez pysk przez ciało zwierzęcia i wypychają ją przez syfon wydalniczy. Podobnie jak pirosomy, wszystkie salpy poruszają się za pomocą napędu odrzutowego.

W oderwanie doliolid beczki są szeroko otwarte na obu końcach (ryc. 176). Na jednym końcu znajduje się otwór ust, na drugim otwór odbytu. Oba otwory są otoczone wrażliwymi guzkami. Wnętrze lufy jest podzielone ukośną przegrodą lub grzbietowym wyrostkiem na dwie wnęki. Jama przednia to gardło, jama tylna to kloaka. Usta prowadzą bezpośrednio do ogromnego gardła, które zajmuje prawie całą objętość ciała. W przeciwieństwie do ascydów, boczne ściany gardła beczek są solidne, a tylko tylna ściana, oddzielająca jamę gardła od kloaki, poprzecinana jest dwoma zbiegającymi się rzędami szczelin skrzelowych. Szczeliny łączą gardło bezpośrednio z kloaką, a specjalnych wgłębień pod skrzelami, które mają ascydyjczycy, nie ma tutaj. Z nich jest tylko jedna jama kloaka. W dolnej części gardła znajduje się endostyl, a wzdłuż strony grzbietowej, podobnie jak w innych zbadanych przez nas osłonicach, występuje podłużny wyrost - płytka grzbietowa. Endostyle prowadzi z gardła do jelita, bardzo krótki, znajduje się na brzusznej części przegrody między dwoma jamami. Jelito składa się z krótkiego przełyku, który przechodzi w żołądek w kształcie kolby, do którego grzbietu przylega gruczoł trawienny i jelita. Jelito otwiera się odbytem do kloaki.

System nerwowy składa się z zwoju mózgowego znajdującego się nad gardłem, z którego odchodzą nerwy. Worek serca leży obok żołądka. Z serca odchodzą naczynia krwionośne, które podobnie jak wszystkie osłonki tworzą otwarte szczeliny ułożone w nieregularną sieć.

Jak wszystkie osłonice, beczki są hermafrodytami. Mają jeden jajnik i jedno jądro. Gruczoły płciowe leżą po jednej stronie żołądka i otwierają się przewodami prowadzącymi do jamy kloaki. W jajniku rozwija się tylko jedno duże jajo.

narządy wydalnicze zaginiony. Prawdopodobnie ich funkcję pełnią niektóre krwinki, w których znaleziono żółtawobrązowe konkrecje. Te konkrecje są przenoszone przez krwioobieg do okolicy żołądka, gdzie ulegają koncentracji, a następnie wnikają do jelita i są wyrzucane z organizmu. W niektórych salpach, na przykład w Gyclosalpa, znaleziono nagromadzenie baniek komórek OFENSYWNYCH, bardzo podobne do tych u ascydów. Znajdują się również w okolicy jelita i najwyraźniej odgrywają rolę akumulacji nerek. Jednak nie zostało to jeszcze ostatecznie ustalone.

Opisana właśnie budowa ciała nawiązuje do płciowego pokolenia mieszkańców beczek. Osoby aseksualne nie mają gonad płciowych. Charakteryzują się obecnością dwóch rozłogów. Jeden z nich, reniform, podobnie jak w pirosomach, znajduje się po brzusznej stronie ciała i nazywa się stolonem brzusznym; drugi stolon jest grzbietowy.

Salps właściwa w swojej strukturze są bardzo podobne do beczek i różnią się od nich jedynie szczegółami (ryc. 177, A, B). Z wyglądu są to również przezroczyste, cylindryczne zwierzęta, przez ściany ciała których wyraźnie widoczny jest zwarty, zwykle oliwkowy żołądek. Tunika salpy może wytwarzać różnorodne narośla, czasami dość długie w formach kolonialnych. Jak już wspomniano, ich obręcze mięśniowe nie są zamknięte, a ich liczba może być większa niż beczek. Ponadto otwór kloaki jest nieco przesunięty w stronę grzbietową i nie leży bezpośrednio na tylnym końcu ciała, jak w beczkach. Przegrodę między gardłem a kloaką przecinają tylko dwie szczeliny skrzelowe, ale te szczeliny są ogromne. I wreszcie, zwój mózgu u salp jest nieco bardziej rozwinięty niż u beczkowatych. W salpach ma kształt kulisty z wycięciem w kształcie podkowy po stronie grzbietowej. Tutaj znajduje się dość złożone oko pigmentowane.

Salpy i beczki mają zdolność świecenia. Ich świecące narządy są bardzo podobne do świecących organów pirosomów i są skupiskami komórek zlokalizowanych po stronie brzusznej w rejonie jelita i zawierających symbiotyczne świecące bakterie. Organy luminescencji są szczególnie silnie rozwinięte u gatunków z rodzaju Cyclosalpa, które świecą intensywniej niż inne gatunki. Tworzą one tak zwane „narządy boczne”, znajdujące się po bokach po każdej stronie ciała.

Jak wielokrotnie podkreślano, salpy są typowymi organizmami planktonowymi. Istnieje jednak jedna bardzo mała grupa osobliwych osłonic bentosowych - Octacnemidae, licząca tylko cztery gatunki. Są to zwierzęta bezbarwne do 7 cm w średnicy, żyjąc dalej dno morskie. Ich ciało okrywa cienka, przezroczysta tunika, która tworzy osiem dość długich macek wokół ustnego syfonu. Jest spłaszczony i przypomina wyglądem ascydian. Ale zgodnie z wewnętrzną strukturą octacnemidy są bliskie salpsom. W strefie przywiązania do podłoża tunika daje cienkie, przypominające włosy wyrostki, ale najwyraźniej zwierzęta te są słabo umocowane w ziemi i mogą pływać nad dnem na krótkich dystansach. Niektórzy naukowcy uważają je za specjalną, silnie zdegenerowaną podklasę ascydianów, podczas gdy inni uważają je za wtórnie osiadłe na dnie soku. Octacnemidae to zwierzęta głębinowe występujące w tropikalnych rejonach Oceanu Spokojnego i u wybrzeży Patagonii, a także w Oceanie Atlantyckim na południe od Grenlandii, głównie na głębokości 2000-4000 tysięcy metrów. m.

Struktura wyrostka robaczkowego. Appendicudaria to bardzo małe przezroczyste, swobodnie pływające zwierzęta. W przeciwieństwie do innych osłonic, nigdy nie tworzą kolonii. Ich rozmiary ciała wahają się od 0,3 do 2,5 cm. Larwy wyrostka robaczkowego nie podlegają w swoim rozwoju regresywnej metamorfozie, czyli uproszczeniu budowy ciała i utracie szeregu ważnych narządów, takich jak struna grzbietowa i narządy czuciowe, spowodowane przekształceniem swobodnie pływającej larwy w nieruchoma postać dorosła, jaka występuje u ascydów. Dorosłe wyrostki są bardzo podobne w budowie do larw ascydów. Jak już wspomniano, tak ważna cecha budowy ich ciała, jak obecność akordu, który łączy wszystkie osłonice w jedną grupę ze strunowcami, jest zachowana w appendicularia przez całe ich życie i właśnie to odróżnia je od wszystkich innych osłonic , które zupełnie różnią się wyglądem od swoich najbliższych krewnych.

Ciało wyrostek dzieli się na pień i ogon (ryc. 178, A). Forma ogólna zwierzę przypomina kijankę żab. Ogon, którego długość jest kilkakrotnie większa niż długość zaokrąglonego ciała zwierzęcia, jest przymocowany do brzusznej strony w postaci długiej cienkiej płytki. Wyrostek usztywniający utrzymuje go obrócony o 90 ° wokół swojej długiej osi i schowany po jego brzusznej stronie. Przez środek ogona na całej jego długości biegnie cięciwa - elastyczny sznur, składający się z wielu dużych komórek. Po bokach akordu znajdują się 2 wstążki mięśniowe, z których każda składa się z zaledwie kilkunastu gigantycznych komórek.

W przedniej części ciała znajduje się usta prowadzące do obszernej gardła (ryc. 178, B). Gardło komunikuje się bezpośrednio ze środowiskiem zewnętrznym za pomocą dwóch podłużnych otworów skrzelowych, czyli znamion. Nie ma jamy okołobranżowej z kloaką, jak u ascydów. Endostyle przebiega po brzusznej stronie gardła, po przeciwnej stronie grzbietowej widoczny jest podłużny odrost grzbietowy. Endostyle kieruje grudki pokarmu do przewodu pokarmowego, który przypomina zakrzywioną rurkę w kształcie podkowy i składa się z przełyku, krótkiego żołądka i krótkiego jelita tylnego, który otwiera się na zewnątrz z odbytem po brzusznej stronie ciała.

Serce leży po brzusznej stronie ciała pod żołądkiem. Ma kształt podłużnego, owalnego balonika, ściśle przylegającego grzbietową stroną do brzucha. Do przedniej części ciała od serca znajdują się naczynia krwionośne – brzuszne i grzbietowe. W przedniej części gardła są połączone pierścieniowym naczyniem. Istnieje system luk, przez które, podobnie jak przez naczynia krwionośne, następuje krążenie krwi. Ponadto wzdłuż grzbietowej i brzusznej strony ogona przechodzi również przez naczynie krwionośne. Serce wyrostka robaczkowego, podobnie jak reszta osłonic, okresowo zmienia kierunek przepływu krwi, kurcząc się na kilka minut w jednym lub drugim kierunku. Jednocześnie działa bardzo szybko, wykonując nawet 250 skurczów na minutę.

System nerwowy składa się z dużego nadprzełykowego zwoju mózgowego, od którego wystaje pień nerwu grzbietowego, sięgając do końca ogona i przechodząc przez strunę grzbietową. U nasady ogona pień nerwu tworzy obrzęk - małą wiązkę nerwów. Kilka takich samych guzków nerwowych lub zwojów nerwowych jest obecnych w całym ogonie. Mały narząd równowagi, statocysta, przylega ściśle do grzbietowej strony zwoju mózgowego, a po grzbietowej stronie gardła znajduje się mały dołek. Jest zwykle mylony z narządem węchu. W appendicularia nie ma innych narządów zmysłów. Specjalny narządy wydalnicze zaginiony.

Appendicularia są hermafrodytami, mają zarówno żeńskie, jak i męskie narządy rozrodcze. W tylnej części ciała znajduje się jajnik, mocno ściśnięty z obu stron przez jądra. Plemniki wyprowadzane są z jąder przez otwory po stronie grzbietowej ciała, a jajeczka dostają się do wody dopiero po pęknięciu ścianek ciała. Tak więc po złożeniu jaj wyrostki robaczkowe umierają.

Wszystkie przydatki budują niezwykle charakterystyczne domy, które są wynikiem izolacji ich nabłonka skóry (ryc. 178, B). Ten dom, nieco szpiczasty z przodu - grubościenny, galaretowaty i całkowicie przezroczysty - najpierw ściśle przylega do ciała, a następnie pozostaje w tyle, aby zwierzę mogło swobodnie poruszać się w domu. dom i jedzenie tunika, ale w dodatkach nie zawiera celulozy, ale składa się z chityna, substancja podobna w strukturze do horny. Z przodu iz tyłu domek jest wyposażony w kilka otworów. Będąc w środku, wyrostek robaczkowy wykonuje falujące ruchy ogonem, dzięki czemu wewnątrz domu tworzy się prąd wody, a woda opuszczająca dom sprawia, że ​​porusza się on w przeciwnym kierunku. Po tej samej stronie domu, do której się przenosi, na górze znajdują się dwa otwory, pokryte bardzo cienką kratą z długimi wąskimi szczelinami. Szerokość tych szczelin to 9-46 mk, a długość to 65-127 mk. Kratka jest filtrem na cząsteczki jedzenia dostające się do domu z wodą. Appendiculary żywią się tylko najmniejszym planktonem, który przechodzi przez otwory w siatce. Zwykle te organizmy mają wielkość 3-20. mk. Większe cząstki, skorupiaki, radiolariany i okrzemki nie mogą przedostać się do wnętrza domu.

Strumień wody, wchodząc do domu, wpada w nową kratę w kształcie czubka, kończącą się na końcu workowatym kanałem, za którym czubek trzyma się wyrostka robaczkowego. Bakterie, najmniejsze wiciowce, ryzonogi i inne organizmy, które przeszły przez pierwszy filtr, gromadzą się na dnie kanału, a wyrostki robaczkowe żywią się nimi, od czasu do czasu wykonując ruchy połykania. Ale cienki filtr przedni szybko się zapycha. U niektórych gatunków, takich jak Oikopleura rufescens, przestaje działać po 4 godzinach. Następnie wyrostek robaczkowy opuszcza uszkodzony dom i zamiast tego przydziela nowy. Budowa nowego domu zajmuje tylko około 1 godziny i znów zaczyna odfiltrowywać najmniejszy nanoplankton. Podczas swojej eksploatacji domowi udaje się ominąć około 100 cm 3 wody. Aby wyjść z domu, appendicularia wykorzystuje tzw. „bramkę do ucieczki”. Ściana domu w jednym miejscu jest bardzo cienka i zamieniona w cienką warstwę. Po przebiciu się przez nią uderzeniem ogona zwierzę szybko opuszcza dom, aby od razu zbudować nowy. Domek wyrostka robaczkowego bardzo łatwo ulega zniszczeniu podczas fiksacji lub podczas działanie mechaniczne i można je zobaczyć tylko w żywych organizmach.

Cechą charakterystyczną appendicularis jest: stałość składu komórkowego, czyli stałości liczby komórek, z których zbudowane jest całe ciało zwierzęcia. Co więcej, z pewnej liczby komórek zbudowane są również różne narządy. To samo zjawisko jest znane z wrotków i nicieni. Na przykład u wrotków liczba jąder komórkowych, a zwłaszcza ich rozmieszczenie, jest zawsze stała dla danego gatunku. Jeden gatunek składa się z 900 komórek, drugi z 959. Wynika to z faktu, że każdy narząd składa się z niewielkiej liczby komórek, po czym reprodukcja komórek w nim zatrzymuje się na całe życie. W przypadku nicieni nie wszystkie narządy mają stały skład komórkowy, ale tylko mięśnie, układ nerwowy, jelito grube i kilka innych. Liczba komórek w nich jest niewielka, ale rozmiar komórek może być ogromny.

Rozmnażanie i rozwój osłonic. Rozmnażanie osłonic jest niesamowitym przykładem niezwykle złożonych i fantastycznych cykli życiowych, jakie mogą istnieć w przyrodzie. Wszystkie osłonice, z wyjątkiem wyrostków robaczkowych, charakteryzują się obydwoma seksualny, oraz bezpłciowy metoda hodowli. W pierwszym przypadku z zapłodnionego jaja powstaje nowy organizm. Ale w osłonicach rozwój do postaci dorosłej następuje z głębokimi przekształceniami w strukturze larwy w kierunku jej znacznego uproszczenia. Przy rozmnażaniu bezpłciowym nowe organizmy niejako pączkują z osobnika matki, otrzymując od niej podstawy wszystkich głównych narządów.

Wszystkie osobniki płciowe osłonic są hermafrodytami, to znaczy posiadają zarówno męskie, jak i żeńskie gonady. Dojrzewanie męskich i żeńskich produktów rozrodczych zawsze następuje w różnym czasie, dlatego samozapłodnienie jest niemożliwe. Wiemy już, że u ascydów, jajowodów i pirosomów kanaliki gonadowe otwierają się do jamy kloakalnej, a w wyrostkach robaczkowych plemniki dostają się do wody przewodami otwierającymi się po grzbietowej stronie ciała, podczas gdy jaja mogą wychodzić dopiero za ścianami są pęknięte, co prowadzi do śmierci zwierzęcia. Nawożenie w osłonicach, z wyjątkiem salps i pirosomów, ma charakter zewnętrzny. Oznacza to, że plemnik spotyka komórkę jajową w wodzie i tam ją zapładnia. W salpsach i pirosomach powstaje tylko jedno jajo, które jest zapładniane i rozwija się w ciele matki. U niektórych ascydów zapłodnienie jaj zachodzi również w jamie kloakalnej matki, gdzie plemniki innych osobników przenikają z przepływem wody przez syfon, a zapłodnione jaja są wydalane przez syfon odbytu. Czasami embriony rozwijają się w kloaki i dopiero potem wychodzą na zewnątrz, czyli następuje rodzaj żywego porodu.

Reprodukcja i rozwój wyrostków robaczkowych. W appendicularia narodziny na żywo są nieznane. Złożone jajko (około 0,1 mmśrednicy) zaczyna być kruszony w całości i początkowo kruszenie przebiega równomiernie. Wszystkie etapy ich rozwoju embrionalnego - blastula, gastrula i inne - wyrostki robaczkowe mijają bardzo szybko, w wyniku czego rozwija się masywny zarodek. Ma już ciało z jamą gardłową i pęcherzykiem mózgowym i wyrostkiem ogonowym, w którym 20 komórek akordowych jest ułożonych jeden za drugim. Sąsiadują z nimi komórki mięśniowe. Następnie z czterech komórek powstaje i cewa nerwowa, leżący wzdłuż całego ogona powyżej akord.

Na tym etapie larwa opuszcza skorupkę jaja. Wciąż jest bardzo słabo rozwinięty, ale jednocześnie ma podstawy wszystkich narządów. Jama trawienna jest szczątkowa. Nie ma ust ani odbytu, ale pęcherzyk mózgowy z statocystą - narządem równowagi - jest już rozwinięty. Ogon larwy znajduje się w kontynuacji przednio-tylnej osi jego ciała, a jego prawa i lewa strona są zwrócone odpowiednio w prawo i lewo.

Następnie następuje przekształcenie larwy w dorosłego wyrostka robaczkowego. Powstaje pętla jelitowa, która narasta w kierunku brzusznej ściany ciała, gdzie otwiera się na zewnątrz przez odbyt. W tym samym czasie gardło wyrasta do przodu, dociera do zewnętrznej powierzchni i przebija się przez otwór gębowy. Powstają rurki oskrzelowe, które otwierają się po obu stronach ciała otworami skrzelowymi na zewnątrz, a także łączą jamę gardła ze środowiskiem zewnętrznym. Rozwojowi pętli trawiennej towarzyszy przesuwanie ogona od samego końca ciała do jego brzusznej strony. W tym samym czasie ogon obraca się o 90° w lewo wokół swojej osi, tak że jego grzbiet grzbietowy znajduje się po lewej stronie, a prawa i lewa strona ogona są teraz skierowane w górę i w dół. Cewka nerwowa przechodzi w przewód nerwowy, tworzą się wiązki nerwów, a larwa rozwija się w dorosłego wyrostka robaczkowego.

Cały rozwój i metamorfoza larw wyrostka robaczkowego charakteryzuje się dużą szybkością wszystkich procesów zachodzących podczas tego rozwoju. Larwa wylęga się z jaja przed końcem jego formowania. Takie tempo rozwoju nie jest każdorazowo spowodowane wpływem jakichś zewnętrznych przyczyn. Jest zdeterminowany wewnętrzną naturą tych zwierząt i jest dziedziczny.

Jak zobaczymy później, dorosłe wyrostki są bardzo podobne w budowie do larw ascydów. Tylko niektóre szczegóły konstrukcji odróżniają je od siebie. Istnieje pogląd, że wyrostki robaczkowe pozostają w stadium larwalnym przez całe życie, ale ich larwa nabyła zdolność rozmnażania płciowego. Zjawisko to znane jest w nauce jako neotenia. Dobrze znanym przykładem jest amfibia ambistoma, której larwy, zwane axolotlami, są zdolne do rozmnażania płciowego. Żyjąc w niewoli, aksolotle nigdy nie zamieniają się w ambitów. Mają skrzela i płetwę ogonową i żyją w wodzie, pięknie się rozmnażając i dając potomstwo podobne do siebie. Ale jeśli są karmione preparatem z tarczycy, aksolotle kończą swoją transformację, tracą skrzela i wychodząc na ląd zamieniają się w dorosłych ambitów. Neotenię zauważono również u innych płazów – traszek, żab i ropuch. Spośród bezkręgowców można go znaleźć w niektórych robakach, skorupiakach, pająkach i owadach.

Rozmnażanie płciowe w stadiach larwalnych jest czasami korzystne dla zwierząt. Neotenia może nie występować u wszystkich osobników danego gatunku, a jedynie u tych, które żyją w szczególnych, być może niesprzyjających im warunkach, np. w niskich temperaturach. Efektem jest możliwość reprodukcji w nietypowym środowisku. Jednocześnie zwierzę nie zużywa dużo energii, aby zakończyć całkowitą przemianę larwy w dorosłego, a tempo dojrzewania wzrasta.

Neoteny prawdopodobnie odegrały dużą rolę w ewolucji zwierząt. Jedna z najpoważniejszych teorii na temat pochodzenia całego pnia deuterostomów - Deuterostomia, która obejmuje wszystkie strunowce, w tym kręgowce, wywodzi je ze swobodnie pływających ctenoforów jelitowych lub ctenoforów. Niektórzy naukowcy uważają, że przodkowie koelenteratów byli formami siedzącymi, a cenofory pochodziły z larw najstarszych koelenteratów pływających w wodzie, które nabyły zdolność rozmnażania płciowego w wyniku postępującej neotenii.

Reprodukcja i rozwój ascidia. Rozwój ascydii przebiega w bardziej złożony sposób. Kiedy larwa wyłania się ze skorupki jaja, jest bardzo podobna do dorosłego wyrostka robaczkowego (ryc. 179, A). Podobnie jak wyrostek robaczkowy, z wyglądu przypomina kijankę, której wydłużony owalny korpus jest nieco ściśnięty z boków. Ogon jest wydłużony i otoczony cienką płetwą. Akord biegnie wzdłuż osi ogona. Układ nerwowy larwy składa się z cewy nerwowej, która leży nad struną grzbietową ogona i tworzy pęcherzyk mózgowy z statocystą na przednim końcu ciała. W przeciwieństwie do wyrostków robaczkowych, ascydiany mają również zabarwione oko, które może reagować na światło. Z przodu strony grzbietowej znajduje się ujście prowadzące do gardła, którego ściany poprzecinane jest kilkoma rzędami szczelin skrzelowych. Ale w przeciwieństwie do wyrostka robaczkowego, szczeliny skrzelowe, nawet w larwach ascydian, nie otwierają się bezpośrednio na zewnątrz, ale do specjalnej jamy okołobranżowej, której zaczątki w postaci dwóch worków wystających z powierzchni ciała są wyraźnie widoczne z każdej strony cielesny. Nazywają się one inwazjami nierąbkowymi. Na przednim końcu ciała larwy widoczne są trzy lepkie brodawki przyczepu.

Początkowo larwy pływają swobodnie w wodzie, poruszając się za pomocą ogona. Ich rozmiary ciała sięgają jednego lub kilku milimetrów. Specjalne obserwacje wykazały, że larwy nie pływają w wodzie przez 6-8 godzin. W tym czasie mogą pokonywać dystanse do 1 km, chociaż większość z nich osiada na dnie stosunkowo blisko rodziców. Jednak nawet w tym przypadku obecność swobodnie pływającej larwy przyczynia się do rozprzestrzeniania się nieruchomych ascydów na znaczne odległości i pomaga im rozprzestrzeniać się po wszystkich morzach i oceanach.

Osiadając na dnie, larwa przyczepia się do różnych twardych przedmiotów za pomocą lepkich brodawek. W ten sposób larwa siada przednim końcem ciała i od tego momentu zaczyna prowadzić nieruchomy, przywiązany tryb życia. W związku z tym następuje radykalna restrukturyzacja i znaczne uproszczenie struktury ciała (ryc. 179, B-G). Ogon wraz z akordem stopniowo zanika. Ciało nabiera kształtu przypominającego worek. Statocysta i oko znikają, a zamiast pęcherzyka mózgowego pozostaje tylko zwój nerwowy i gruczoł paranerwowy. Oba wgłębienia okołobranżowe zaczynają silnie narastać po bokach gardła i go otaczać. Dwa otwory tych jam stopniowo zbiegają się i ostatecznie łączą po stronie grzbietowej w jeden otwór kloakalny. Nowo utworzone szczeliny skrzeli otwierają się w tej jamie. Jelito otwiera się również na kloaki.

Siedząc na dnie z przednią częścią, na której znajduje się pysk, larwa ascydyjska znajduje się w bardzo niekorzystnej pozycji, jeśli chodzi o wychwytywanie pokarmu. Dlatego w osiadłej larwie następuje kolejna ważna zmiana w ogólnym planie budowy ciała: jego usta zaczynają powoli przesuwać się od dołu do góry i ostatecznie znajdują się na najwyższym końcu ciała (ryc. 179, G-G). Ruch odbywa się wzdłuż grzbietowej strony zwierzęcia i pociąga za sobą przemieszczenie wszystkich narządów wewnętrznych. Poruszająca się gardło wypycha przed siebie zwój mózgowy, który ostatecznie leży po grzbietowej stronie ciała między ustami a kloaką. Na tym kończy się transformacja, w wyniku której zwierzę okazuje się zupełnie inne z wyglądu od własnej larwy.

Powstałe w ten sposób ascidia mogą również rozmnażać się w inny, bezpłciowy sposób, poprzez pączkowanie. W najprostszym przypadku kiełbasopodobny występ wyrasta z brzusznej strony ciała u jego podstawy lub Stolec nerkowy(Rys. 180). Ten stolon jest otoczony zewnętrzną osłoną ciała ascydów (ektodermy), wnęka ciała zwierzęcia kontynuuje się w nim, a ponadto ślepy występ tylnej części gardła. Długi proces w rozłogu daje serce. W ten sposób do rozłogu nerkowego dostają się podstawy najważniejszych układów narządów. Na powierzchni rozłogu tworzą się małe guzki lub pąki, w które wszystkie wymienione powyżej zaczątki narządów również nadają swoje procesy. Poprzez złożoną restrukturyzację te podstawy tworzą nowe narządy nerki. Z wyrostka gardła rozwija się nowe jelito, z wyrostka serca powstaje nowy worek sercowy. W powłoce ciała nerki przebija się otwór gębowy. W wyniku inwazji ektodermy od zewnątrz do wewnątrz powstaje kloaka i jama okołobranchowa. W pojedynczych formach taki pączek, rosnąc, odrywa się od rozłogu i daje początek nowemu pojedynczemu ascydianowi, podczas gdy w formach kolonialnych pączek pozostaje na rozłogu, rośnie, zaczyna pączkować ponownie, a w końcu nowa kolonia tworzą się ascydy. Interesujące jest to, że pąki w formach kolonialnych ze wspólną galaretowatą tunikią zawsze oddzielają się wewnątrz niej, ale nie pozostają w miejscu, w którym powstały, ale przemieszczają się przez grubość tuniki do ostatecznego miejsca. Ich nerka zawsze przedostaje się na powierzchnię tuniki, gdzie otwierają się usta i odbyt. U niektórych gatunków otwory te otwierają się niezależnie od otworów w innych nerkach, u innych tylko jedna ujście otwiera się na zewnątrz, podczas gdy ujście kloaki otwiera się na kloaki wspólne dla kilku zooidów (ryc. 174, B). Czasami może to tworzyć długie kanały. U wielu gatunków zooidy tworzą ciasny krąg wokół kloaki pospolitej, a te, które do niej nie pasują, są odpychane i tworzą nowy krąg zooidów i nową kloaki. Takie nagromadzenie zooidów tworzy tzw cormidium.

Czasami takie cormidia są bardzo złożone, a nawet mają wspólny układ naczyniowy kolonii. Kormidium otoczone jest pierścieniowym naczyniem krwionośnym, do którego z każdego zooidu wpływają dwa naczynia. Ponadto takie układy naczyniowe poszczególnych cormidiów również komunikują się ze sobą i powstaje złożony układ krążenia ogólnego kolonii, tak że wszystkie ascydiozooidy są ze sobą połączone. Jak widać, powiązanie między poszczególnymi członkami kolonii w różnych złożonych ascydach może być albo bardzo proste, gdy poszczególne osobniki są całkowicie niezależne i zanurzone tylko we wspólnej tunice, a nerki dodatkowo mają w niej zdolność poruszania się lub złożone, z jednym układem krwi.

Oprócz początkujący poprzez stolon możliwe są również inne rodzaje pączkowania – tzw płaszcz, odźwiernik, pozabrzuszny, - w zależności od części ciała, z których powstała nerka. Przy pączkowaniu płaszcza nerka pojawia się jako boczny występ ściany ciała w gardle. Składa się tylko z dwóch warstw: zewnętrznej - ektodermy i wewnętrznej - wyrostka oka jamy gardła, z którego następnie powstają wszystkie narządy nowego organizmu. Podobnie jak w przypadku rozłogu, pączek stopniowo zaokrągla się i oddziela od matki cienkim przewężeniem, które następnie zamienia się w szypułkę. Takie pączkowanie zaczyna się już na etapie larwy i jest szczególnie przyspieszane, gdy larwa usiądzie na dnie. Larwa, która daje początek nerce (w tym przypadku nazywa się ją oozooidem) umiera, a rozwijająca się nerka (lub blastozoid) daje początek nowej kolonii. U innych ascydów nerka powstaje na brzusznej powierzchni jelitowej części ciała, również bardzo wcześnie, gdy larwa jeszcze się nie wykluła. W tym przypadku skład nerki pokrytej naskórkiem obejmuje odgałęzienia dolnego końca nasierdzia, czyli zewnętrznej ściany serca. Pierwotny pączek wydłuża się, dzieli na 4-5 części, z których każda zamienia się w niezależny organizm, a larwa - oozooid - która dała początek tym pąkom rozpada się i służy im jako masa odżywcza. Czasami nerki mogą obejmować części układu pokarmowego żołądka i jelita grubego. Ten rodzaj pączkowania nazywa się odźwiernikiem. Co ciekawe, w tym bardzo złożonym przypadku pączkowania cały organizm powstaje w wyniku połączenia dwóch nerek w jedną. Na przykład w Trididemnum pierwsza nerka obejmuje wyrostki przełyku, a druga - wyrostki nasierdzia. Po połączeniu obu nerek z pierwszego powstaje przełyk, żołądek i jelita organizmu potomnego, a także serce, a z drugiego gardło przebite skrzelami i układ nerwowy. Następnie organizm potomny, który ma już kompletny zestaw narządów, zostaje spleciony z matką. Jednak inne części ciała mogą również powodować powstanie nerki. W niektórych przypadkach nawet wyrostki struny grzbietowej larwy mogą dostać się do nerki i utworzyć układ nerwowy i gruczoły płciowe osobnika córki. Czasami procesy pączkowania są tak podobne do prostego podziału organizmu na części, że trudno powiedzieć, jaki rodzaj rozmnażania jest w tym przypadku dostępny. W tym przypadku jelitowa część ciała ulega znacznemu wydłużeniu, gromadzi składniki odżywcze, które uzyskuje się w wyniku zapadnięcia się odcinka piersiowego. Potem jest separacja okolica brzucha na kilka fragmentów, zwykle nazywanych pąkami, z których powstają nowe osobniki. U Amaroucium, wkrótce po przyczepieniu larwy, na tylnym końcu ciała tworzy się długi wyrostek. Powiększa się, w wyniku czego ascydian silnie rozwija tył ciała - część podbrzusza, do której przemieszcza się serce. Gdy długość pobrzusza znacznie przekracza długość ciała larwy, oddziela się od osobnika matki i dzieli się na 3-4 części, z których powstają młode pąki - blastozoidy. Przemieszczają się do przodu z części pobrzusznej i znajdują się obok organizmu matczynego, w którym ponownie formuje się serce. Rozwój blastozooidów przebiega nierównomiernie, a gdy niektóre z nich już go ukończyły, inne dopiero zaczynają się rozwijać.

Procesy pączkowania u ascydów są niezwykle różnorodne. Czasami nawet bliskie gatunki tego samego rodzaju mają różne sposoby pączkowania. Niektóre ascydiany są w stanie tworzyć uśpione, skarłowaciałe pąki, które pozwalają im przetrwać niesprzyjające warunki.

Podczas pączkowania w ascydach obserwuje się następujące interesujące zjawisko. Jak wiadomo, w procesie rozwoju embrionalnego różne narządy organizmu zwierzęcego powstają z różnych, ale całkowicie specyficznych części zarodka (listków zarodkowych) lub warstw ciała zarodka, które tworzą jego ścianę na pierwszych etapach rozwoju.

Większość organizmów ma trzy listki zarodkowe: zewnętrzną lub ektodermę, wewnętrzną lub endodermę i środkową lub mezodermę. W zarodku ektoderma pokrywa ciało, a endoderma wyściela wewnętrzną jamę jelitową i zapewnia odżywienie. Mezoderma zapewnia połączenie między nimi. W procesie rozwoju z ektodermy powstaje z reguły układ nerwowy, skóra, a w pączkach i workach okołobranżowych, z endodermy - układ pokarmowy i narządy oddechowe, z mezodermy - mięśnie, szkielet i narządy płciowe organy. Przy różnych metodach pączkowania w ascydach ta zasada jest naruszana. Na przykład podczas pączkowania płaszcza wszystkie narządy wewnętrzne (w tym żołądek i jelita wyrastające z endodermy embrionu) powodują rozrost jamy okołobrązkowej, która ma pochodzenie ektodermiczne. I odwrotnie, w przypadku, gdy wyrostek nasierdziowy jest zawarty w nerce (a serce ascydianu w procesie rozwoju embrionalnego powstaje jako wyrostek endodermy gardła), większość narządów wewnętrznych, w tym układ nerwowy i worki okołobranżowe, powstają jako pochodna endodermy.

Reprodukcja i rozwój pirosomów. Pyrosomy również rozmnażają się bezpłciowo przez pączkowanie. Ale w nich pączkowanie następuje przy udziale specjalnego trwałego wyrostka ciała - stolonu w kształcie nerki. Charakteryzuje się również tym, co dzieje się na bardzo wczesnych etapach rozwoju. Jaja pirosom są bardzo duże, do 0,7 mm a nawet do 2,5 mm i są bogate w żółtko. W procesie ich rozwoju powstaje pierwszy osobnik - tak zwany cyjatozooid. Cyatozooid odpowiada ascydyjskim oozooidowi, tj. jest bezpłciową matką, która rozwinęła się z jaja. Bardzo wcześnie przestaje się rozwijać i zapada. Całą główną część jaja zajmuje odżywcze żółtko, na którym rozwija się cytozooid.

U ostatnio opisanego gatunku Pyrosoma vitjazi na masie żółtkowej znajduje się cyjatozooid, który jest w pełni rozwiniętym kwasicy o średniej wielkości około 1 mm(Rys. 181, A). Jest nawet mały otwór w ustach, który otwiera się na zewnątrz pod skorupką jajka. W gardle znajduje się 10-13 par szczelin skrzelowych i 4-5 par naczyń krwionośnych. Jelito jest w pełni uformowane i otwiera się w kloakę, syfon, który ma kształt szerokiego lejka. Istnieje również zwój nerwowy z gruczołem paranerwowym i sercem, które energicznie pulsuje. Nawiasem mówiąc, wszystko to mówi o pochodzeniu pyrosom od ascydianów. U innych gatunków w okresie maksymalnego rozwoju cyjatozooidu można wyróżnić tylko zaczątki gardła z dwiema szczelinami skrzelowymi, zaczątki dwóch jam okołobranżowych, syfon kloakalny, zwój nerwowy z gruczołem paranerwowym i serce . Brak jamy ustnej i jelita pokarmowego, chociaż zarysowany jest endostyl. Rozwija się również kloaka z szerokim otworem, otwierającym się w przestrzeń pod błoną jajową. Na tym etapie, nawet w skorupce jaja, procesy rozwoju bezpłciowego zaczynają się już w pirosomach. Na tylnym końcu cyjatozooidu tworzy się stolon - ektoderma daje początek wyrostkowi, do którego wchodzą kontynuacje endostylu, worek osierdziowy i jamy okołobrązkowe. Z ektodermy stolonu w przyszłej nerce powstaje przewód nerwowy, niezależny od układu nerwowego samego cyjatozooidu. W tym czasie stolon jest podzielony poprzecznymi przewężeniami na cztery sekcje, z których rozwijają się pierwsze pąki blastozooidowe, będące już członkami nowej kolonii, tj. ascydiozooidy. Stolon stopniowo staje się poprzecznie do osi ciała cyjatozooidu i żółtka i skręca się wokół nich (ryc. 181, B-F). Ponadto każda nerka staje się prostopadła do osi ciała cytozooidu. W miarę rozwoju nerek osobnik matczyny - cyjatozooid - ulega zniszczeniu, a masa żółtkowa jest stopniowo wykorzystywana jako pożywienie dla pierwszych czterech pąków ascidiozooidowych - przodków nowej kolonii. Cztery pierwotne ascidiozooidy przyjmują geometrycznie prawidłową pozycję w kształcie krzyża i tworzą wspólną jamę kloakalną. To jest naprawdę mała kolonia (ryc. 181, F-G). W tej formie kolonia opuszcza ciało matki i zostaje uwolniona ze skorupki jaja. Pierwotne ascydiozooidy z kolei tworzą rozłogi na swoich tylnych końcach, które splecione, dają początek wtórnym ascydiozooidom itp. Gdy tylko ascydiozooid zostanie wyizolowany, na jego końcu tworzy się nowy rozłog, a każdy rozłog tworzy łańcuch cztery nowe pąki. Kolonia stopniowo się rozrasta. Każdy ascidiozooid staje się dojrzały płciowo i ma męskie i żeńskie gonady.

W jednej grupie pirosomów ascidiozooidy zachowują połączenie z osobnikiem rodzicielskim i pozostają w miejscu, z którego powstały. W procesie tworzenia nerki rozłog wydłuża się, a nerki są połączone ze sobą sznurami. Ascidiozooidy są ułożone jeden po drugim w kierunku zamkniętego, przedniego końca kolonii, podczas gdy pierwotne ascidiozooidy przesuwają się w kierunku tylnej, otwartej części.

W innej grupie pirosomów, która obejmuje większość ich gatunków, nerki nie pozostają na miejscu. Gdy osiągną pewien etap rozwoju, oddzielają się od stolona, ​​który nigdy się nie wydłuża. Jednocześnie są zbierane przez specjalne komórki - forocyty. Forocyty to duże, podobne do ameby komórki. Mają zdolność poruszania się po grubości tuniki za pomocą swoich pseudopodia lub pseudopodia, w taki sam sposób, jak robią to ameby. Podnosząc nerkę, forocyty przenoszą ją przez tunikę okrywającą kolonię do ściśle pewne miejsce pod pierwotnymi ascydiozooidami, a gdy tylko ostatni ascydiozooid oddzieli się od stolonu, forocyty przenoszą go po lewej stronie do grzbietowej części jego wytwórcy, gdzie ostatecznie ustala się w taki sposób, że stare ascydiozooidy przesuwają się coraz dalej i dalej na szczyt kolonii, a młode znajdują się na jej końcu .

Każda nowa generacja ascydiozooidów jest przenoszona z geometryczną poprawnością w ściśle określone miejsce w stosunku do poprzedniej generacji i układana jest w piętra (ryc. 181, 3). Po utworzeniu pierwszych trzech pięter między nimi zaczynają pojawiać się piętra drugorzędne, następnie piętra trzeciorzędne itp. Piętra podstawowe mają po 8 ascidiozooidów, każdy z pięter drugorzędnych ma po 16 pięter, piętra trzeciorzędne mają po 32 i tak dalej wykładniczo. Zwiększa się średnica kolonii. Jednak wraz ze wzrostem kolonii klarowność tych procesów jest zaburzona, niektóre ascidiozooidy są zdezorientowane i wpadają na podłogi innych ludzi. U tych samych osobników w kolonii pirosomów, które rozmnażały się przez pączkowanie, gonady rozwijają się dalej i przechodzą do rozmnażania płciowego. Jak już wiemy, każdy z wielu pirosomów ascidiozooidowych utworzonych przez pączkowanie rozwija tylko jedno duże jajo.

Zgodnie z metodą tworzenia kolonii, a mianowicie czy ascidiozooidy utrzymują połączenie z organizmem macierzystym przez długi czas, czy nie, pirosomy dzielą się na dwie grupy - Pyrosoma fixata i Pyrosoma ambulata. Te pierwsze są uważane za bardziej prymitywne, ponieważ przeniesienie nerek za pomocą forocytów jest bardziej złożonym i późniejszym nabyciem pirosomów.

Utworzenie pierwotnej kolonii składającej się z czterech członków było uważane za tak stałe dla pirosomów, że ta cecha weszła nawet w charakterystykę wszystkiego. oderwanie Pirosomida. Ostatnio jednak uzyskano nowe dane dotyczące rozwoju pirosomów. Okazało się na przykład, że w Pyrosoma vitjazi pączkujący stolon może osiągnąć bardzo długą długość, a liczba jednocześnie wytworzonych na nim pąków wynosi około 100. Taki stolon tworzy nieregularne pętle pod błoną jaja (ryc. 181, A ). Niestety nadal nie wiadomo, w jaki sposób tworzą kolonię.

Reprodukcja i rozwój beczek i salp. W beczkach procesy reprodukcji są jeszcze bardziej złożone i interesujące. Z jaja rozwijają się ogoniaste, podobnie jak u ascydianów, larwa, która ma cięciwę w części ogonowej (ryc. 182, A). Jednak ogon wkrótce znika, a ciało larwy silnie rośnie i zamienia się w dorosłego pluskwa beczkowatego, który swoją budową znacznie różni się od osobnika płciowego, który opisaliśmy powyżej. Zamiast ośmiu muskularnych obręczy ma dziewięć, ma mały worek równoważny - statocysty, szczeliny skrzelowe są o połowę mniejsze u osobnika płciowego. Nie ma absolutnie żadnych gruczołów płciowych i wreszcie pośrodku brzusznej strony ciała i po stronie grzbietowej tylnego końca rozwijają się dwa specjalne wyrostki - rozłogi (ryc. 182, B). Ta bezpłciowa osoba ma specjalne imię - podajnik. Nitkowaty stolon brzuszny podajnika, który jest stolonem nerkowym, obejmuje wyrostki wielu narządów zwierzęcia - kontynuację jamy ciała, gardła, serca itp. - w sumie osiem różnych podstaw. Ten stolon bardzo wcześnie zaczyna pączkować w maleńkie pąki pierwotne, czyli tzw przednercz. W tym czasie u jego podstawy gromadzi się wiele znanych nam już dużych forocytów. Porocyty dwójkami, trójkami podnoszą nerki i przenoszą je najpierw po prawej stronie podajnika, a następnie wzdłuż jego grzbietowej strony do grzbietowego stolonu (ryc. 182, C, D). Jeśli w tym samym czasie nerki zbłądzą, umrą. Podczas gdy nerki poruszają się i przemieszczają do grzbietu stolonu, cały czas dzielą się. Okazuje się, że nerki utworzone na stolonie brzusznym nie mogą się na nim rozwijać i żyć.

Pierwsze części nerek są osadzone przez forocyty na grzbietowej stołonie w dwóch bocznych rzędach po stronie grzbietowej. Te boczne pąki rozwijają się tutaj bardzo szybko w małe beczki w kształcie łyżki z ogromnymi ustami, dobrze rozwiniętymi skrzela i jelitami (ryc. 182, E). Inne organy w nich zanikają. Są one przyczepione do grzbietowego stolona podajnika za pomocą własnego grzbietowego stolona, ​​który ma kształt wyrostka. Stolon grzbietowy karmnika silnie rośnie w tym czasie - wydłuża się i rozszerza. W końcu może osiągnąć 20-40 cm długość. Jest to długi wyrostek ciała, w który wchodzą dwie duże luki krwi karmiciela.

Tymczasem coraz więcej forocytów z pąkami pełza, ale teraz te pąki nie są już osadzone po bokach, ale pośrodku rozłogu, między dwoma rzędami opisanych powyżej osobników. Te nerki nazywają się mediana lub forozoidy. Są mniejsze od bocznych i rozwijają się w pluskwy beczkowate, podobne do osobników dojrzałych płciowo, ale bez gonad seksualnych. Te beczki dorastają do rozłogu karmiciela dzięki specjalnej cienkiej łodydze.

Karmnik przez cały ten czas dostarcza składniki odżywcze całej kolonii. Wchodzą tutaj przez luki krwi grzbietu stolona i przez łodygi nerek. Ale stopniowo podajnik się wyczerpuje. Zamienia się w pustą muskularną beczkę, która służy jedynie do poruszania już znaczącej kolonii utworzonej na grzbietowym stołonie.

Na powierzchni tej beczki porusza się coraz więcej nerek, które w dalszym ciągu tworzą stolon brzuszny. Od momentu, gdy karmnik zamienia się w pusty worek, jego rolę w żywieniu rodziny przejmują wielkogębowe osobniki boczne, tzw. gastrozoidy(karmienie zooidów). Wychwytują i trawią żywność. Trawione przez nie składniki odżywcze są nie tylko wykorzystywane samodzielnie, ale również przekazywane do nerek środkowych. A forocyty wciąż wprowadzają nowe pokolenia nerek do grzbietowego stolonu. Teraz te pąki nie są już osadzone na samym stolonie, ale na tych szypułkach, które łączą pąki środkowe (ryc. 182, E). To właśnie te nerki zamieniają się w prawdziwe beczki seksualne. Gdy szypułka pąka środkowego lub forrozoidu wzmocni probud płciowy, odrywa się on wraz z szypułką od rozłoga zwyczajnego i staje się swobodnie unoszącą się małą, niezależną kolonią (ryc. 182, G). Zadaniem forozoidu jest zapewnienie rozwoju przednerczy płciowych. Czasami nazywa się to podajnikiem drugiego rzędu. W wolnym okresie życia forozoidów przednercze płciowe, osadzone na łodydze, dzieli się na kilka pączków gonozoicznych narządów płciowych. Każda taka nerka wyrasta na typową beczkę płciową, co zostało już opisane w poprzedniej części. Osiągając dojrzałość, gonozoidy z kolei oddzielają się od swojego forrozoidu i zaczynają żyć jako samotne, samotne skoczki beczkowe, zdolne do rozmnażania płciowego. Trzeba powiedzieć, że zarówno w gastrozoidach, jak i phorozoidach gonady powstają również w procesie ich rozwoju, ale potem znikają. Osoby te pomagają jedynie w rozwoju trzeciego prawdziwego pokolenia seksualnego.

Po tym, jak wszystkie środkowe pąki oddzielą się od grzbietowego rozłogu podajnika, podajnik obumiera wraz z pąkami bocznymi. Liczba osobników utworzonych na jednym podajniku jest niezwykle duża. To kilkadziesiąt tysięcy.

Jak widać, cykl rozwoju gajów beczkowatych jest niezwykle złożony i charakteryzuje się zmianą pokoleń płciowych i bezpłciowych. Jego krótki schemat jest następujący: 1. Osoba seksualna rozwija się na brzusznej łodydze forozoidu. 2. Osoba płciowa składa jaja iw wyniku ich rozwoju uzyskuje się bezpłciową larwę ogoniastą. 3. Karmnik bezpłciowy rozwija się bezpośrednio z larwy. 4. Na grzbietowym stolonie żywiciela rozwija się pokolenie bezpłciowych bocznych gastrozoidów. 5. Nowa generacja bezpłciowych środkowych forozoidów. 6. Wygląd i rozwój na brzusznej części rozłogu oderwanego od podajnika forozoidu gonozoidów płciowych. 7. Formacja osobnika płciowego z gonozoidu. 8. Składanie jaj.

W rozwoju salpa jest też zmiana pokoleniowa, ale nie ma tak niesamowitej złożoności, jak producenci beczek. Larwy salp nie mają ogona zawierającego strunę grzbietową. Rozwijając się z pojedynczego jaja w ciele matki, w jej jamie kloacznej, zarodek jaja wchodzi w ścisły związek ze ścianami jajnika matki, przez które dostają się do niego składniki odżywcze. To połączenie ciała zarodka z tkankami matki nazywa się łożyskiem lub łożyskiem. W jajowodach nie ma wolno żyjących stadiów larwalnych, a ich embrion ma jedynie szczątek (pozostałość, która nie została w pełni rozwinięta) ogona i cięciwy. Jest to tak zwany eleoblast, składający się z dużych komórek bogatych w tłuszcz (ryc. 183, A). Nowo rozwinięty zarodek, zasadniczo nadal zarodek, który wszedł do wody przez syfon kloakalny, ma po stronie brzusznej, w pobliżu serca i pomiędzy pozostałością łożyska a eleoblastem, mały stolon nerkowaty. W postaciach dorosłych stolon osiąga znaczną długość i jest zwykle spiralnie skręcony. Ta samotna salpa jest również tym samym podajnikiem, co beczka uformowana z larwy (ryc. 183, B). Na rozłogu tworzą się liczne pąki z bocznych zgrubień, ułożonych w dwa równoległe rzędy. Zwykle pewna konkretna część stolonu jest najpierw przechwytywana przez pączkowanie, co powoduje powstanie pewnej liczby pąków w wieku rówieśniczym. Ich liczba jest różna - w różnych gatunkach od kilku jednostek do kilkuset. Następnie zaczyna pączkować druga sekcja, trzecia itd. Wszystkie nerki - blastozoidy - z każdej sekcji lub ogniwa rozwijają się jednocześnie i są równej wielkości. Podczas gdy w pierwszym odcinku osiągają już znaczny rozwój, blastozoidy drugiego odcinka są znacznie słabiej rozwinięte itd., a w ostatnim odcinku rozłogu nerki dopiero zaczynają się pojawiać (ryc. 183, C).

W trakcie swojego rozwoju blastozoidy ulegają przegrupowaniu, pozostając połączone ze sobą rozłogiem. Każda para zooidów zajmuje określoną pozycję w stosunku do drugiej pary. Swoimi wolnymi końcami obraca się w przeciwnych kierunkach. Ponadto u każdego osobnika, podobnie jak u ascydów, dochodzi do przemieszczenia narządów, co prowadzi do zmiany ich początkowej względnej pozycji. Cała substancja stolonu trafia do tworzenia nerek. W salpsach cały rozwój nerek odbywa się na brzusznej części rozłogu i nie potrzebują one specjalnego rozłogu grzbietowego. Pąki odrywają się od niego nie jeden po drugim, ale całymi łańcuchami, w zależności od tego, jak powstały i tworzą tymczasowe kolonie (ryc. 183, D). Wszystkie osobniki w nich są absolutnie równe i każda rozwija się w dojrzałe płciowo zwierzę.

Co ciekawe, podczas gdy cewa nerwowa, pępek, jamy okołobrązkowe itp. zostały już podzielone na różne osobniki, gardło pozostaje wspólne w tym samym łańcuchu. W ten sposób członkowie łańcucha są najpierw organicznie połączeni ze sobą za pomocą stolona. Ale oderwane dojrzałe segmenty łańcucha składają się z osobników połączonych ze sobą tylko przez lepkie brodawki przyczepne. Każdy osobnik ma osiem takich przyssawek, co decyduje o połączeniu całej kolonii. To połączenie jest niezwykle słabe zarówno anatomicznie, jak i fizjologicznie. -

Kolonialność takich łańcuchów jest w istocie mało wyrażona. Liniowo wydłużone łańcuchy - kolonie salps - mogą składać się z setek pojedynczych osobników. Jednak u niektórych gatunków kolonie mogą mieć kształt pierścienia. W tym przypadku osobniki są połączone ze sobą wyrostkami tuniki, skierowanymi jak szprychy w kole do środka pierścienia, wzdłuż którego znajdują się członkowie kolonii. Takie kolonie składają się tylko z kilku członków: na przykład u Cyclosalpa pinnata od ośmiu do dziewięciu osobników (tabela 29).

Jeśli teraz porównamy metody bezpłciowego rozmnażania różnych tunik, to pomimo ogromnej złożoności i niejednorodności tego procesu w różnych grupach, nie można nie zauważyć cech wspólnych. Mianowicie: we wszystkich najpowszechniejszym sposobem rozmnażania jest podział zrodzonego w pączku stolona na większą lub mniejszą liczbę odcinków, z których powstają poszczególne osobniki. Ascydy, pirosomy i salpy mają takie rozłogi.

Kolonie wszystkich osłonic powstają w wyniku rozmnażania bezpłciowego. Ale jeśli u ascydianów pojawiają się po prostu w wyniku pączkowania, a każdy zooid w kolonii może rozwijać się zarówno bezpłciowo, jak i płciowo, to w pirosomach, a zwłaszcza w salpsach, ich pojawienie się wiąże się ze złożoną przemianą pokoleń płciowych i bezpłciowych.

Styl życia tuniki. Zobaczmy teraz, jak żyją różne osłony i jakie mają praktyczne znaczenie. Powiedzieliśmy już powyżej, że niektóre z nich żyją na dnie morza, a niektóre w słupie wody. Ascydyjczycy to zwierzęta denne. Dorosłe formy spędzają całe życie w bezruchu, przyczepiając się do jakiegoś stałego obiektu na dnie i przepuszczając wodę przez przebite skrzelami gardło, aby odfiltrować najmniejsze komórki fitoplanktonu lub małe zwierzęta i cząstki materii organicznej, którymi żywią się ascydy. Nie mogą się ruszać, a tylko wtedy, gdy się czegoś boją lub połkną coś zbyt dużego, żachwa może skurczyć się do kuli. W takim przypadku woda jest wyrzucana siłą z syfonu.

Z reguły ascydyjczycy po prostu przyklejają się do kamieni lub innych twardych przedmiotów dołem tuniki. Ale czasami ich ciało może unieść się nad ziemię na cienkiej łodydze. Takie urządzenie pozwala zwierzętom „złapać” większą objętość wody i nie utonąć w miękkim gruncie. Jest to szczególnie charakterystyczne dla ascydów głębinowych, które żyją na cienkich mułach pokrywających dno oceanu na dużych głębokościach. Aby nie zapadać się w ziemię, mogą mieć też inne urządzenie. Procesy tuniki, za pomocą których ascydy są zwykle przyczepiane do kamieni, rosną i tworzą rodzaj „spadochronu”, który utrzymuje zwierzę na dolnej powierzchni. Takie „spadochrony” mogą też pojawić się u typowych mieszkańców gleb twardych, zwykle osiadających na kamieniach, gdy przechodzą do życia na miękkich, mulistych glebach. Korzenie przypominające wyrostki ciała pozwalają osobnikom tego samego gatunku wejść do nowego i niezwykłego dla nich siedliska i poszerzyć granice ich zasięgu, jeśli inne warunki sprzyjają ich rozwojowi.

Niedawno znaleziono ascydiany wśród bardzo specyficznej fauny, która zamieszkuje najcieńsze przejścia między ziarnami gleby. Taka fauna nazywana jest śródmiąższową. Obecnie znanych jest już siedem gatunków ascydów, które jako swoje siedlisko wybrały tak niezwykły biotop. Są to niezwykle małe zwierzęta - ich rozmiar ciała to zaledwie 0,8-2 mm w średnicy. Niektóre z nich są mobilne.

Pojedyncze ascydyany czasami tworzą duże skupiska, które rozrastają się w całe druzy i osadzają się w dużych skupiskach. Jak już wspomniano, wiele gatunków ascydów ma charakter kolonialny. Częściej niż inne znajdują się masywne, galaretowate kolonie, których poszczególni członkowie są zanurzeni we wspólnej, dość grubej tunice. Takie kolonie tworzą chrupiące narośla na kamieniach lub występują w postaci osobliwych kulek, ciastek i narośli na nogach, czasami przypominających kształtem grzyby. W innych przypadkach poszczególne osobniki kolonii mogą być prawie niezależne.

Niektóre ascydy, takie jak Claveiina, mają zdolność łatwego przywracania lub regeneracji swojego ciała z różnych jego części. Każda z trzech części ciała kolonialnego klawelina - okolice klatki piersiowej z koszem skrzelowym, częścią ciała zawierającą wnętrzności i stolonem, wycinanym, jest w stanie odtworzyć całą morską strugę. Zaskakujące jest to, że nawet z rozłogu wyrasta cały organizm z syfonami, wszystkimi wnętrznościami i zwojem nerwowym. Jeśli kawałek koszyczka skrzelowego zostanie wyizolowany z klaweliny za pomocą dwóch równoczesnych nacięć poprzecznych, wówczas na przednim końcu fragmentu zwierzęcia, który zamienił się w zaokrągloną bryłę, powstaje nowa gardło ze szczelinami skrzelowymi i syfonami i powstaje stolon na tylnym końcu. Jeśli wykonasz nacięcie najpierw z tyłu, a potem z przodu, to cudownie gardło z syfonem tworzy się na tylnym końcu, a syfon w przedniej i przednio-tylnej osi ciała zwierzęcia obraca się o 180°. Niektóre ascydy są zdolne w określonych przypadkach do samodzielnego odrzucania części ciała, to znaczy są zdolne do autotomii. I tak jak rozdarty ogon jaszczurki odrasta, z pozostałej części ciała wyrasta nowy ascydian. Zdolność ascidia do przywracania utraconych części ciała jest szczególnie wyraźna w stanie dorosłym u tych gatunków, które mogą rozmnażać się przez pączkowanie. Gatunki rozmnażające się wyłącznie płciowo, takie jak samotnik Ciona intestinalis, mają znacznie mniejsze zdolności regeneracyjne.

Procesy regeneracji i rozmnażania bezpłciowego mają wiele podobieństw i np. Karol Darwin twierdził, że procesy te mają wspólna płaszczyzna. Zdolność do przywracania utraconych części ciała jest szczególnie silnie rozwinięta u pierwotniaków, koelenteratów, robaków i osłonic, czyli w tych grupach zwierząt, które są szczególnie rozmnażanie bezpłciowe. I w pewnym sensie samo rozmnażanie bezpłciowe może być postrzegane jako przejawiające się w: żywy istnienie i zlokalizowana w określonych częściach ciała zwierzęcia zdolność do jego regeneracji z fragmentu ciała.

Acydyany są szeroko rozpowszechnione zarówno w zimnych, jak i ciepłych morzach. Występują w Oceanie Arktycznym i Antarktydzie. Zostały nawet znalezione bezpośrednio na wybrzeżu Antarktydy podczas badania przez radzieckich naukowców jednego z fiordów „oazy” Bungera. Fiord był odgrodzony od morza hałdami wieczny lód, a woda powierzchniowa w nim była mocno odsolona. Na skalistym i pozbawionym życia dnie tego fiordu znaleziono jedynie grudki okrzemek i nitki zielonych alg. Jednak w kutu zatoki szczątki rozgwiazda i duża liczba dużych, do 14 cm długie, różowawo-przezroczyste galaretowate ascydiany. Zwierzęta zostały oderwane od dna, prawdopodobnie przez burzę, i wyrzucone tutaj przez prąd, ale ich żołądki i jelita były całkowicie wypełnione zieloną masą nieco rozgotowanego fitoplanktonu. Nakarmiły się prawdopodobnie na krótko przed wyłowieniem ich z wody blisko brzegu.

Ascydy są szczególnie zróżnicowane w strefie tropikalnej. Istnieją dowody na to, że liczba gatunków osłonic w tropikach jest około 10 razy większa niż w regionach umiarkowanych i polarnych. Co ciekawe, w zimnych morzach ascydy są znacznie większe niż w ciepłych, a ich osady są liczniejsze. Podobnie jak inne zwierzęta morskie przestrzegają ogólnej zasady, że w morzach umiarkowanych i zimnych żyje mniej gatunków, ale tworzą znacznie większe osady, a ich biomasa wynosi 1 m 2 dolne powierzchnie są wielokrotnie większe niż w tropikach.

Większość ascydów żyje w najbardziej powierzchownej strefie pływów lub pływów oceanu oraz w górnych poziomach szelfu kontynentalnego lub sublitoralu do głębokości 200 m. Wraz ze wzrostem głębokości całkowity ich gatunek maleje. Obecnie głębszy niż 2000 m Znanych jest 56 gatunków ascidia. Maksymalna głębokość ich siedliska, na której znaleziono te zwierzęta to 7230 m. Na tej głębokości żachwy odkryto podczas prac sowieckiej ekspedycji oceanologicznej na pokładzie statku Witiaź na Pacyfiku. Byli to przedstawiciele charakterystycznego głębinowego rodzaju Culeolus. Okrągły korpus tego ascydianu z bardzo szeroko otwartymi syfonami, które w ogóle nie wystają ponad powierzchnię tuniki, osadzony jest na końcu długiej i cienkiej łodygi, za pomocą której culeolus może przyczepiać się do małych kamyków, szklanych kolców gąbki i inne przedmioty na dole. Łodyga nie jest w stanie utrzymać ciężaru dość dużego ciała i prawdopodobnie unosi się, oscylując nad dnem, unoszony przez słaby prąd. Jego kolor jest białawo-szary, bezbarwny, jak u większości zwierząt głębinowych (ryc. 184).

Ascydyjczycy unikają odsolonych obszarów mórz i oceanów. Zdecydowana większość z nich żyje w normie zasolenie oceanu około 35 0 / 00 .

Jak już wspomniano, największa liczba Gatunki ascydów żyją w oceanie na płytkich głębokościach. Tutaj również tworzą najbardziej masywne osady, zwłaszcza tam, gdzie w słupie wody jest wystarczająco dużo zawieszonych cząstek - planktonu i detrytusu - służących im jako pożywienie. Ascydy osiedlają się nie tylko na kamieniach i innych twardych obiektach naturalnych. Ich ulubionym miejscem osiedlania się są również dna statków, powierzchnie różnych konstrukcji podwodnych itp. Czasami osiedlając się w dużych ilościach wraz z innymi organizmami porostowymi, żachwy mogą wyrządzić wielką szkodę gospodarce. Wiadomo na przykład, że osadzając się na wewnętrznych ściankach przewodów wodnych, rozwijają się w takiej ilości, że znacznie zawężają średnicę rur i zapychają je. Przy masowym wymieraniu w określonych porach roku zapychają one urządzenia filtrujące tak bardzo, że dopływ wody może zostać całkowicie zatrzymany, a przedsiębiorstwa przemysłowe ponoszą znaczne szkody.

Jeden z najbardziej rozpowszechnionych żachw – Ciona intestinalis – zarastający dno statków, potrafi osiedlić się w tak ogromnych ilościach, że prędkość statku ulega znacznemu zmniejszeniu. Straty w nawigacji transportowej w wyniku zanieczyszczenia są bardzo wysokie i mogą sięgać milionów rubli rocznie.

Jednak zdolność ascydianów do tworzenia masowych nagromadzeń ze względu na jedną z ich niesamowitych cech może być przedmiotem zainteresowania ludzi. Faktem jest, że zamiast żelaza krew ascydów zawiera wanad, który pełni tę samą rolę co żelazo - służy do przenoszenia tlenu.

Wanad to rzadki pierwiastek o dużym znaczeniu praktycznym, rozpuszczony w wodzie morskiej w niezwykle małych ilościach. Ascydyjczycy mają zdolność koncentracji go w swoim ciele. Ilość wanadu wynosi 0,04-0,7% wagowych popiołu zwierzęcego. Należy również pamiętać, że tunika ascydów zawiera również inną cenną substancję - celulozę. Jego ilość np. w jednym egzemplarzu najbardziej rozpowszechnionego gatunku Ciona intestinalis wynosi 2-3 mg. Ci ascydyjczycy czasami osiedlają się w ogromnych ilościach. Liczba osób na 1 m 2 powierzchnia osiąga 2500-10 000 sztuk, a ich waga mokra to 140 kg Za 1 m 2 .

Możliwe staje się omówienie praktycznego wykorzystania ascydianów jako źródła tych substancji. Nie wszędzie jest drewno, z którego pozyskuje się celulozę, a złoża wanadu są nieliczne i rozproszone. Jeśli urządzasz podwodne „ogrody morskie”, to na specjalnych talerzach można wyhodować duże ilości żółtków. Szacuje się, że od 1 mam obszar morza można uzyskać od 5 do 30 kg wanad i od 50 do 300 kg celuloza.

W słupie wody oceanu żyją osłonice pelagiczne - wyrostki robaczkowe, pirosomy i salpy. To świat przezroczystych fantastycznych stworzeń, które żyją głównie w ciepłych morzach i tropikalnej strefie oceanu. Większość ich gatunków jest tak ściśle ograniczona w swoim rozmieszczeniu w ciepłych wodach, że mogą służyć jako wskaźniki zmian warunków hydrologicznych w różnych rejonach oceanu. Na przykład pojawienie się lub zniknięcie osłonic pelagicznych, w szczególności salp, w Morzu Północnym w pewnych okresach jest związane z większym lub mniejszym napływem ciepłych wód Atlantyku do tych regionów. To samo zjawisko było wielokrotnie obserwowane na obszarze Islandii, kanału La Manche, w pobliżu półwyspu Nowej Fundlandii i było związane zarówno z miesięcznymi, jak i sezonowe zmiany w rozkładzie ciepłego Atlantyku i zimna wody arktyczne. Na te obszary wkraczają tylko trzy gatunki salp - Salpa fusiformis, Jhlea asymmetrica i Thalia demokratyczna, najbardziej rozpowszechniona w oceanie. Pojawienie się wszystkich tych gatunków licznie u wybrzeży Wysp Brytyjskich, Islandii, Wysp Owczych i na Morzu Północnym jest rzadkie i wiąże się z ociepleniem wód. U wybrzeży Japonii osłonice pelagiczne wskazują na fale Prądu Kuroshio.

Pyrosomy i salpy są szczególnie wrażliwe na zimną wodę i wolą nie odchodzić strefa tropikalna ocean, gdzie są szeroko rozpowszechnione. Obszary geograficznego rozmieszczenia większości gatunków salp obejmują na przykład ciepłe wody całego Oceanu Światowego, gdzie występuje ponad 20 gatunków. To prawda, opisano dwa rodzaje salp żyjących na Antarktydzie. To Salpa thompsoni, powszechna we wszystkich wodach Antarktyki i nie przekraczająca 40 ° S. sh., czyli strefy subtropikalnego osiadania zimnych wód Antarktydy oraz Salpa gerlachei, która żyje tylko w Morzu Rossa. Appendicularia są szerzej rozpowszechnione, na przykład w morzach Oceanu Arktycznego żyje około dziesięciu gatunków, ale są też bardziej zróżnicowane i liczniejsze w regionach tropikalnych.

Osłonice pelagiczne występują przy normalnym zasoleniu oceanicznym 34-36 0/00. Wiadomo na przykład, że w ujściu rzeki Kongo, gdzie warunki temperaturowe są bardzo korzystne dla salpów, nie ma ich ze względu na to, że zasolenie w tym miejscu afrykańskiego wybrzeża wynosi zaledwie 30,4 0/00. Z drugiej strony nie ma salpsów we wschodniej części Morza Śródziemnego w pobliżu Syrii, gdzie zasolenie, wręcz przeciwnie, jest zbyt wysokie - 40 0 ​​/ 00.

Wszystkie planktonowe formy osłonic są mieszkańcami powierzchniowych warstw wody, głównie od 0 do 200 m. Pirosomy najwyraźniej nie schodzą głębiej niż 1000 m. Salpy i wyrostki robaczkowe w masie również nie schodzą głębiej niż kilkaset metrów. W literaturze istnieją jednak wskazania, że ​​pirosomy znajdują się na głębokości 3000 m, beczki - 3300 m i solą nawet do 5000 m. Ale trudno powiedzieć, czy żywe salwy żyją na tak dużej głębokości, czy też były tylko ich martwymi, ale dobrze zachowanymi muszlami.

Na „Witiaź” w połowach wykonanych siatką zamykającą nie znaleziono pirosomów głębszych niż 1000 m i beczki - 2000-4000 m.

Wszystkie osłonice pelagiczne są na ogół szeroko rozpowszechnione w oceanie. Często spotykają się w sieci zoologa w pojedynczych egzemplarzach, ale równie charakterystyczne są dla nich duże nagromadzenia. Appendicularia spotyka się w znacznych ilościach - 600-800 okazów w połowach z głębokości do 100 m. U wybrzeży Nowej Fundlandii ich liczebność jest znacznie większa, czasami przekracza 2500 okazów w takim połowie. To około 50 kopii w 1 ja 3 wody. Jednak ze względu na to, że przydatki są bardzo małe, ich biomasa jest znikoma. Zwykle jest to 20-30 mg Za 1 m 2 w obszarach zimnej wody i do 50 mg Za 1 m 2 w obszarach tropikalnych.

Jeśli chodzi o salpy, czasami są one w stanie zebrać się w ogromnych ilościach. Zdarzają się przypadki, gdy nagromadzenie salpów zatrzymywało nawet duże statki. Oto jak członek sowieckiej ekspedycji na Antarktydę, zoolog K. V. Beklemishev, opisuje jeden taki przypadek: „Zimą 1956-1957 statek motorowy Kooperatsia (z t) dostarczyła drugą zmianę zimowców na Antarktydę, do wsi Mirny. W pogodny wietrzny poranek 21 grudnia 1956 r. w południowej części Oceanu Atlantyckiego, z pokładu statku, na powierzchni wody zauważono 7-8 czerwonawych pasów, ciągnących się wzdłuż wiatru prawie równolegle do kursu statku. Kiedy statek się zbliżył, paski nie wydawały się już czerwone, ale woda w nich nadal nie była niebieska (jak w pobliżu), ale białawo-mętna od obecności masy niektórych stworzeń. Szerokość każdego paska była więcej niż metr. Odległość między nimi wynosi od kilku metrów do kilkudziesięciu metrów. Długość pasków - około 3 km. Gdy tylko „Kooperatsia” zaczęła przecinać te pasy pod ostrym kątem, nagle samochód się zatrzymał i statek dryfował. Okazało się, że plankton zatkał filtry maszyny i ustał dopływ wody do silnika. Aby uniknąć wypadku, samochód musiał zostać zatrzymany w celu wyczyszczenia filtrów.

Pobierając próbkę wody, znaleźliśmy w niej masę wydłużonych przezroczystych stworzeń około 1-2 cm, zwany Thalia longicaudata i należący do rzędu salpów. W 1 m 3 ich wody to co najmniej 2500 egzemplarzy. Oczywiste jest, że siatki filtrów były nimi całkowicie wypełnione. Składane królewskie kamienie Kooperatsia znajdują się na głębokości 5 m i 5,6 m. W związku z tym salpy znaleziono w dużych ilościach nie tylko na powierzchni, ale także na głębokości co najmniej 6 m".

Masowy rozwój osłonic i ich dominacja w planktonie jest najwyraźniej zjawiskiem charakterystycznym dla obrzeży regionu tropikalnego. Nagromadzenia salp odnotowuje się w północnej części Oceanu Spokojnego, ich masowy rozwój znany jest w strefie mieszania wód prądów Kuroshio i Oyashio, w pobliżu zachodniej Algierii, na zachód od Wysp Brytyjskich, w pobliżu Islandii, w północno-zachodniej Atlantyk na obszarach przybrzeżnych, w pobliżu południowej granicy regionu tropikalnego na Oceanie Spokojnym u południowo-wschodniej Australii. Czasami salpy mogą dominować w planktonie, w którym nie ma innych typowych tropikalnych przedstawicieli.

Jeśli chodzi o pirosomy, to najwyraźniej nie występują one w tak ogromnych ilościach, jak opisano powyżej dla salpsów. Jednak w niektórych marginalnych regionach regionu tropikalnego znaleziono również ich nagromadzenie. Na Oceanie Indyjskim na 40-45 ° S. cii. podczas prac sowieckiej ekspedycji na Antarktydę napotkano ogromną liczbę dużych pirosomów. Pirosomy znajdowały się punktowo na samej powierzchni wody. W każdym miejscu znajdowało się od 10 do 40 kolonii, które świeciły jasno niebieskim światłem. Odległość między spotami wynosiła 100 m i więcej. Średnia na 1 m 2 powierzchnie wody stanowiły 1-2 kolonie. Podobne nagromadzenie pirosomów zaobserwowano u wybrzeży Nowej Zelandii.

Pirosomy znane są jako wyłącznie zwierzęta pelagiczne. Jednak stosunkowo niedawno w Cieśninie Cooka niedaleko Nowej Zelandii udało nam się uzyskać kilka zdjęć z głębokości 160-170 m, na którym wyraźnie widoczne były duże skupiska Pyrosoma atlanticum, których kolonie leżały po prostu na dolnej powierzchni.

Inne osobniki pływały blisko dna. Był dzień i być może zwierzęta odeszły Wielka głębia ukrywać się przed bezpośrednim działaniem promieni słonecznych, podobnie jak wiele organizmów planktonowych.

Podobno czuli się dobrze, bo warunki środowiskowe im sprzyjały. W maju ten pirosom jest powszechny w wodach powierzchniowych Cieśniny Cooka. Ciekawe, że w tym samym rejonie w październiku dno na głębokości 100 m jest pokryta martwymi, rozkładającymi się pirosomami. Prawdopodobnie to masowe wymieranie pirosomów jest związane ze zjawiskami sezonowymi. W pewnym stopniu daje wyobrażenie o tym, ile tych zwierząt można znaleźć w morzu.

Pirosomy, co w tłumaczeniu na rosyjski oznacza „kule ognia”, wzięły swoją nazwę od ich wrodzonej zdolności do świecenia. Stwierdzono, że światło występujące w komórkach organów świetlnych pirosomów jest powodowane przez specjalne bakterie symbiotyczne. Osadzają się w komórkach świecących narządów i najwyraźniej tam się rozmnażają, ponieważ wielokrotnie obserwowano bakterie z zarodnikami w ich wnętrzu. Bakterie świecące są przekazywane z pokolenia na pokolenie. Poprzez przepływ krwi są one przenoszone do jajeczek pirosomów, które znajdują się w ostatniej fazie rozwoju, i zarażają je. Następnie osadzają się między blastomerami miażdżącego jaja i przenikają do zarodka. Bakterie świecące wnikają wraz z krwią do nerek przez pyrosomy. W ten sposób młode pirosomy dziedziczą świecące bakterie od swoich matek. Jednak nie wszyscy naukowcy zgadzają się, że pirosomy świecą dzięki bakteriom symbiontowym. Faktem jest, że luminescencja bakterii charakteryzuje się ciągłością, a pirosomy emitują światło dopiero po jakimś podrażnieniu. Światło ascidiozooidów w kolonii może być zaskakująco intensywne i bardzo piękne. Oprócz pirosomów świecą salpy i wyrostki robaczkowe.

Nocą, w tropikalnym oceanie, za płynącym statkiem pozostawia świetlisty ślad. Fale uderzające o burty statków również rozpalają się zimnym płomieniem – srebrzystym, niebieskawym lub zielonkawobiałym. Nie tylko pirosomy świecą w morzu. Znanych jest wiele setek gatunków organizmów świecących - różne meduzy, skorupiaki, mięczaki, ryby. Często zdarza się, że woda oceaniczna płonie stałym, pozbawionym migotania płomieniem od niezliczonych świetlistych bakterii. Nawet organizmy na dole świecą. Miękkie korale gorgońskie w ciemności płoną i mienią się, to słabną, to wzmacniają blask różnymi światłami - fioletowym, fioletowym, czerwonym i pomarańczowym, niebieskim i wszystkimi odcieniami zieleni. Czasami ich światło jest jak rozpalone do białości żelazo. Wśród wszystkich tych zwierząt kule ognia z pewnością zajmują pierwsze miejsce pod względem jasności ich blasku. Czasami w ogólnej świetlistej masie wody większe organizmy rozbłyskują jako oddzielne jasne kule. Z reguły są to pirosomy, meduzy lub salpy. Arabowie nazywają je „latarniami morskimi” i mówią, że ich światło jest jak światło księżyca lekko zasłoniętego chmurami. Owalne plamy światła na płytkich głębokościach są często przywoływane przy opisywaniu morskiej poświaty. Na przykład we fragmencie z dziennika statku „Alinbek”, cytowanym przez N. I. Tarasowa w jego książce „Glow of the Sea”, w lipcu 1938 r. na południowym Pacyfiku odnotowano plamy światła, w większości o regularnym prostokątnym kształt, którego wielkość wynosiła około 45 x 10 cm. Światło plamek było bardzo jasne, zielonkawoniebieskie. Zjawisko to stało się szczególnie widoczne podczas nadejścia burzy. To światło było emitowane przez pirosomy. Wielki ekspert w dziedzinie blasku morza, N. I. Tarasov, pisze, że kolonia pirosomów może świecić do trzech minut, po czym blask zatrzymuje się natychmiast i całkowicie. Światło pyrosom jest zwykle niebieskie, ale u zmęczonych, podekscytowanych i umierających zwierząt zmienia się na pomarańczowe, a nawet czerwone. Jednak nie wszystkie pirosomy mogą świecić. Opisane powyżej gigantyczne pirosomy z Oceanu Indyjskiego, podobnie jak nowy gatunek Pyrosoma vitjazi, nie mają organów świetlnych. Możliwe jednak, że zdolność świecenia w pirosomach nie jest stała i jest związana z pewnymi etapami rozwoju ich kolonii.

Jak już wspomniano, mogą świecić również salpy i wyrostki robaczkowe. Blask niektórych salp jest zauważalny nawet w ciągu dnia. Słynny rosyjski nawigator i naukowiec F.F. Bellingshausen, przechodząc w czerwcu 1821 r. przez Azory i obserwując blask morza, napisał, że „morze było usiane świecącymi zwierzętami morskimi, są one przezroczyste, cylindryczne, mają dwa i pół i dwa cale długości , pływają połączone ze sobą w pozycji równoległej, tworząc w ten sposób rodzaj taśmy, której długość często wynosi arshin. W tym opisie łatwo rozpoznać salpy, które występują w morzu zarówno pojedynczo, jak i w koloniach. Częściej świecą tylko pojedyncze formy.

Podczas gdy jajka i pirosomy mają specjalne organy luminescencji, wyrostki robaczkowe oświetlają całe ciało i niektóre części galaretowatego domu, w którym żyją. Kiedy dom się psuje, na całym torsie pojawia się nagły błysk zielonego światła. Zapewne świecące są żółte kropelki specjalnych wydzielin wydzielniczych obecne na powierzchni ciała i wewnątrz domu. Appendicularia, jak już wspomniano, są bardziej rozpowszechnione niż inne osłonice i częściej występują w zimnych wodach. Często to one powodują blask wody w północnej części Morza Beringa, a także w Morzu Czarnym.

Blask morza to niezwykle piękny widok. Możesz spędzić godziny podziwiając fale wody musującej za rufą poruszającego się statku. Wielokrotnie musieliśmy pracować w nocy podczas wyprawy Vityaz na Oceanie Indyjskim. Duże sieci planktonowe, które pochodziły z głębin morskich, często wyglądały jak wielkie stożki migoczące niebieskawym płomieniem, a ich kaptury, w których gromadził się plankton morski, przypominały jakieś magiczne latarnie, dając tak jasne światło, że było całkiem możliwe przeczytaj z nim. Woda spływała z sieci iz rąk, ognistymi kroplami spadała na pokład.

Ale blask morza ma również bardzo duże znaczenie praktyczne, co nie zawsze jest korzystne dla człowieka. Czasami bardzo utrudnia nawigację, oślepia i pogarsza widoczność na morzu. Jego jasne błyski można nawet pomylić ze światłem nieistniejących radiolatarni, nie mówiąc już o tym, że szlak świetlny demaskuje w nocy okręty wojenne i okręty podwodne oraz kieruje flotę i wrogie samoloty na cel. Blask morza często przeszkadza w rybołówstwie morskim, odstraszając ryby i zwierzęta morskie od zatopionych w srebrzystym blasku sieci. Ale to prawda, że ​​nawet duże skupiska ryb można łatwo wykryć w ciemności dzięki wywoływanemu przez nie blaskowi morza.

Osłonice potrafią czasem wchodzić w ciekawe relacje z innymi zwierzętami pelagicznymi. Na przykład, puste skorupy salps są często wykorzystywane przez skorupiaki planktonowe, hyperiids-phronims, jako bezpieczne schronienie do rozrodu. Podobnie jak ryby łojowe, fronimy są całkowicie przezroczyste i niewidoczne w wodzie. Wspinając się do salpy, samica Phronima wygryza wszystko wewnątrz tuniki i pozostaje w niej. W oceanie często można znaleźć puste muszle salps, z których każda zawiera jednego skorupiaka. Po wykluciu się małych skorupiaków w swego rodzaju szpitalu położniczym, przyczepiają się do wewnętrznej powierzchni tuniki i siedzą na niej dość długo. Matka, ciężko pracując nogami do pływania, przepuszcza wodę przez pustą beczkę, aby jej dzieci miały wystarczająco dużo tlenu. Samce najwyraźniej nigdy nie osiedlają się w sokach. Wszystkie osłonice żywią się najmniejszymi jednokomórkowymi glonami zawieszonymi w wodzie, małymi zwierzętami lub po prostu cząsteczkami materii organicznej. Są aktywnymi filtratorami. Na przykład wyrostek robaczkowy opracował specjalny, bardzo trudny uporządkowany system filtry i siatki do łapania planktonu. Ich urządzenie zostało już napisane powyżej. Niektóre salpy mają zdolność gromadzenia się w ogromne stada.

Jednocześnie mogą tak silnie wyjadać fitoplankton w tych obszarach morza, w których się kumulują, że poważnie konkurują o pożywienie z innymi zooplanktonami i powodują gwałtowny spadek jego liczebności. Wiadomo na przykład, że duże skupiska Salpa fusiformis mogą tworzyć się na Wyspach Brytyjskich, obejmując obszar do 20 000 mil kwadratowych. W obszarze ich akumulacji salwy odfiltrowują fitoplankton w takiej ilości, że prawie całkowicie go zjadają. Jednocześnie zooplankton, składający się głównie z małych skorupiaków Copepoda, jest również znacznie zredukowany, ponieważ Copepoda, podobnie jak salpy, żywi się pływającymi mikroskopijnymi algami.

Jeśli takie nagromadzenia salp pozostaną w tym samym zbiorniku przez długi czas i takie wody, silnie zubożone w fito- i zooplankton, zaatakują obszary przybrzeżne, mogą mieć poważny wpływ na lokalną populację zwierząt. Wymiecione larwy zwierząt bentosowych giną z powodu braku pożywienia. Nawet śledź staje się w takich miejscach bardzo rzadki, być może z powodu braku pożywienia lub dużej ilości produktów przemiany materii osłonic rozpuszczonych w wodzie. Jednak tak duże nagromadzenie salp jest krótkotrwałym zjawiskiem, zwłaszcza w chłodniejszych obszarach oceanu. Kiedy robi się zimno, znikają.

Same salps, a także pirosomy, mogą być czasami używane jako pokarm dla ryb, ale tylko przez bardzo nieliczne gatunki. Dodatkowo ich tunika zawiera bardzo małą ilość przyswajalnych substancji organicznych. Wiadomo, że w latach największego rozwoju salp na obszarze Orkadów dorsze się nimi żywiły. Latające ryby i tuńczyk żółtopłetwy jedzą salpy, a pirosomy znaleziono w żołądkach miecznika. Z jelit innej ryby - munus - 53 cm raz został wydobyty przez 28 piros. Wyrostki robaczkowe są również czasami znajdowane w żołądkach ryb, a nawet w znacznych ilościach. Oczywiście te ryby, które jedzą meduzy i ctenofory, mogą również żywić się salpami i pirosomami. Co ciekawe, duże żółwie pelagiczne Caretta i trochę ptaki antarktyczne jedz pojedyncze sosy. Ale wielkie znaczenie osłonice nie mają jako przedmiotu żywności.

Wpisz akordy

Niższe akordy. Podtyp czaszkowy

TYPU Akordy. Akordy dolne

Ogólna charakterystyka typu strunowca

Typ Chordates łączy zwierzęta zróżnicowane pod względem wyglądu i stylu życia. Struny są rozmieszczone na całym świecie, opanowały różnorodne siedliska. Jednak wszyscy przedstawiciele tego typu mają następujące wspólne cechy: cechy organizacyjne:

1. Dwustronnie symetryczne strunowce, deuterostomy, zwierzęta wielokomórkowe.

2. Struny grzbietowe mają strunę grzbietową przez całe życie lub w jednej z faz rozwoju. Akord- jest to elastyczny pręt znajdujący się na grzbietowej stronie ciała i wykonujący funkcja wsparcia.

3. Nad akordem znajduje się system nerwowy w postaci pustej rurki. W wyższych strunowcach cewa nerwowa jest zróżnicowana na rdzeń kręgowy i mózg.

4. Pod akordem znajduje się przewód pokarmowy. Zaczyna się przewód pokarmowy usta i kończy odbyt lub układ pokarmowy otwiera się na kloaki. Przebite gardło szczeliny skrzelowe, które w pierwotnych organizmach wodnych utrzymują się przez całe życie, podczas gdy w lądowych układane są dopiero we wczesnych stadiach rozwoju embrionalnego.

5. Pod układem trawiennym leży serce. Układ krążenia w akordach Zamknięte.

6. Struny mają wtórny jama ciała.

7. Akordy są segmentowany Zwierząt. Lokalizacja narządów metameryczny, tj. główne układy narządów znajdują się w każdym segmencie. W wyższych akordach metameryzm przejawia się w budowie kręgosłupa, w mięśniach brzusznej ściany ciała.

8. Narządy wydalnicze w akordach są zróżnicowane.

9. Struny mają różne płcie. Nawożenie i rozwój są zróżnicowane.

10. Struny przeszły przez szereg form pośrednich nieznanych biologii od pierwszych zwierząt z celomią.

Typ strun jest podzielony na trzy podtypy:

1. Podtyp czaszkowy. Jest to 30-35 gatunków małych strunowców morskich, przypominających kształtem ryby, ale bez kończyn. Struna grzbietowa w Bezczasownikach utrzymuje się przez całe życie. Układ nerwowy w postaci pustej rurki. Gardło ma szczeliny skrzelowe do oddychania. Przedstawiciele - Lancety.

2. Podtyp larwalno-strunowy lub Shellers. Jest to 1500 gatunków morskich osiadłych osiadłych zwierząt żyjących w regionach tropikalnych i subtropikalnych. Ich ciało ma formę worka (wielkość ciała jednego osobnika w kolonii nie przekracza 1 mm, a pojedyncze mogą osiągnąć 60 cm), na ciele znajdują się dwa syfony - ustny i kloakalny. Larwy strunowców są filtratorami wody. Ciało okrywa gruba skorupa - tunika (stąd nazwa podtypu - Tuniki). Jako dorosłe osłonice pozbawione są struny grzbietowej i cewy nerwowej. Jednak larwa, która aktywnie pływa i służy do osiedlania się, ma budowę typową dla Chordates i jest podobna do Lanceleta (stąd druga nazwa - Larval Chordates). Przedstawiciel - Ascidia.

3. Podtyp Kręgowce lub czaszkowy. To są najlepiej zorganizowane akordy. Żywienie kręgowców jest aktywne: poszukiwanie i pogoń za pożywieniem.

Strunę grzbietową zastępuje kręgosłup. Cewka nerwowa jest zróżnicowana na rdzeń kręgowy i mózg. Czaszka jest rozwinięta, co chroni mózg. Czaszka posiada szczęki z zębami do chwytania i mielenia jedzenia. Pojawiają się sparowane kończyny i ich pasy. Czaszki mają znacznie więcej wysoki poziom metabolizm, złożona organizacja populacji, różnorodne zachowania i wyraźna indywidualność jednostek.

Podtypy strunowców czaszkowych i larwalnych nazywane są niższymi strunowcami, a podtyp kręgowców to wyższe strunowce.

Podtyp czaszkowy - Acrania

Lancelet

Podtyp Cranial obejmuje jedyną klasę strunowatych głowic, która obejmuje tylko około 30-35 gatunków zwierząt morskich żyjących w płytkich wodach. Typowym przedstawicielem jest Lancelet — Branchiostoma lancetowata(Rodzaj Lancelet, klasa Headochord, podtyp Cranial, typ Chordata), którego wielkość sięga 8 cm Ciało Lanceleta ma kształt owalny, zwężony w kierunku ogona, ściśnięty bocznie. Zewnętrznie Lancelet przypomina małą rybkę. Znajduje się z tyłu ciała płetwa ogonowa w formie lancetu - starożytnego narzędzia chirurgicznego (stąd nazwa Lancelet). Brak par płetw. Tu jest małe grzbietowy. Po bokach ciała od strony brzusznej powiesić dwa fałdy metaopłucnowe, które łączą się po stronie brzusznej i tworzą okołobranżowy, lub jama przedsionkowa, która komunikuje się ze szczelinami gardła i otwiera się na tylnym końcu ciała otworem - atriopore- na zewnątrz. Na przednim końcu ciała w pobliżu ust znajdują się perioral macki, za pomocą którego Lancelet chwyta jedzenie. Lancelets żyją na glebach piaszczystych w morzu na głębokości 50-100 cm w umiarkowanych i ciepłych wodach. Żywią się osadami dennymi, orzęskami i ryzopodami, jajami i larwami małych skorupiaków morskich, okrzemkami, zagrzebując się w piasku i odsłaniając przednią część ciała. Bardziej aktywny o zmierzchu, unikaj jasnego oświetlenia. Zaburzone lancety pływają dość szybko z miejsca na miejsce.

Okładki. Korpus lancetu jest zakryty skóra, składający się z jednej warstwy naskórek i cienka warstwa skóra właściwa.

Układ mięśniowo-szkieletowy. Akord rozciąga się wzdłuż całego ciała. Akord- jest to elastyczny pręt umieszczony po grzbietowej stronie ciała i pełniący funkcję podtrzymującą. Do przednich i tylnych końców ciała cięciwa staje się cieńsza. Struna grzbietowa wystaje w przednią część ciała nieco dalej niż cewa nerwowa, stąd nazwa klasy – Cefaliczny. Cięciwa grzbietowa otoczona jest tkanką łączną, która jednocześnie tworzy elementy nośne dla płetwy grzbietowej i dzieli warstwy mięśniowe na segmenty za pomocą tkanki łącznej

Typ Chordates podtyp Cranial Lancelet

warstwy. Poszczególne segmenty mięśni są nazywane myomery i przegrody między nimi myoseptami. Mięśnie tworzą mięśnie prążkowane.

jama ciała na lancecie wtórny innymi słowy, są to zwierzęta celomiczne.

Układ trawienny. Z przodu korpusu znajduje się otwieranie ust, otoczony przez macki(do 20 par). Otwarcie ust prowadzi do dużego gardło, który działa jako urządzenie filtrujące. Przez pęknięcia w gardle woda dostaje się do jamy przedsionkowej, a cząsteczki jedzenia są kierowane na dno gardła, gdzie endostyl- rowek z nabłonkiem rzęskowym, który wprowadza cząsteczki pokarmu do jelita. bez żołądka, ale odrost wątroby, homologiczny do wątroby kręgowców. midgut, bez robienia pętli, otwiera się odbyt u nasady płetwy ogonowej. Trawienie pokarmu następuje w jelitach oraz w wydrążonym wyrostku wątrobowym, który jest skierowany w stronę głowy ciała. Co ciekawe, Lancelet zachował trawienie wewnątrzkomórkowe, komórki jelitowe wychwytują cząstki pokarmu i trawią je w wakuolach trawiennych. Ten tryb trawienia nie występuje u kręgowców.

Układ oddechowy. W gardle Lanceleta jest ponad 100 par szczeliny skrzelowe prowadzący do jama okołogałkowa. Ściany szczelin skrzelowych są penetrowane przez gęstą sieć naczyń krwionośnych, w których zachodzi wymiana gazowa. Za pomocą nabłonka rzęskowego gardła woda jest pompowana przez szczeliny skrzelowe do jamy okołobranżowej i przez otwór (atriopore) jest wyprowadzana. Ponadto skóra przepuszczalna dla gazów bierze również udział w wymianie gazowej.

Układ krążenia. Układ krążenia Lanceleta Zamknięte. Krew jest bezbarwna i nie zawiera barwników oddechowych. Transport gazów odbywa się w wyniku ich rozpuszczenia w osoczu krwi. W układzie krążenia jedno koło krążenie. Serce jest nieobecne, a krew jest poruszana przez pulsację tętnic skrzelowych, które pompują krew przez naczynia w szczelinach skrzelowych. Wchodzi krew tętnicza aorta grzbietowa, z którego tętnice szyjne krew przepływa do przodu, a przez niesparowaną aortę grzbietową do tyłu ciała. Następnie przez żyły krew wraca do zatok żylnych i przez aorta brzuszna w kierunku skrzeli. Cała krew z układu pokarmowego dostaje się do wyrostka wątrobowego, a następnie do zatoki żylnej. Odrost wątroby, podobnie jak wątroba, neutralizuje toksyczne substancje, które dostały się do krwioobiegu z jelit, a ponadto pełni inne funkcje wątroby.

Taka budowa układu krążenia nie różni się zasadniczo od układu krążenia kręgowców i może być uważana za jego pierwowzór.

system wydalniczy. Nazywane są narządy wydalnicze lancetu nefrydia i przypominają narządy wydalnicze płazińców - protonephridia. Liczne nefrydia (około stu par, jedna na dwie szczeliny skrzelowe), zlokalizowane w gardle, to rurki, które otwierają się jednym otworem do jamy celomu, a drugim do jamy przygięciowej. Na ścianach nefrydium znajdują się komórki w kształcie maczug - solenocyty, z których każdy ma wąski kanał z rzęskami. Z powodu pobicia tych

Typ Chordates podtyp Cranial Lancelet

włosy, płyn z produktami przemiany materii jest usuwany z jamy nefrydu do jamy okołobrązkowej, a stamtąd jest już na zewnątrz.

ośrodkowy układ nerwowy uformowany cewa nerwowa z wnęką w środku. Lancelet nie ma wyraźnego mózgu. W ścianach cewy nerwowej, wzdłuż jej osi, znajdują się narządy światłoczułe - oczy Hesse. Każda z nich składa się z dwóch komórek - światłoczuły oraz pigmentowany, są w stanie dostrzec natężenie światła. Organ przylegający do rozszerzonej przedniej części cewy nerwowej zapach.

Reprodukcja i rozwój. Lancety żyjące w naszym Morzu Czarnym i lancety żyjące w wodach Atlantyku u wybrzeży Europy rozpoczynają rozmnażanie się wiosną i składają jaja do sierpnia. Hodowla lancetów na ciepłą wodę cały rok. lancety oddzielne płcie, gruczoły płciowe (gonady, do 26 par) znajdują się w jamie ciała w gardle. Produkty seksualne są wydalane do jamy okołobrązkowej przez tymczasowo uformowane przewody płciowe. Nawożenie zewnętrzny w wodzie. wyłania się z zygoty larwa. Larwa jest mała: 3-5 mm. Larwa aktywnie porusza się za pomocą rzęsek, które pokrywają całe ciało, oraz z powodu bocznych wygięć ciała. Larwa pływa w słupie wody przez około trzy miesiące, po czym na dnie ożywa. Lancelety żyją do 4 lat. Dojrzałość płciowa osiąga dwa lata.

Znaczenie w przyrodzie i dla człowieka. Bez czaszki są żywiołem bioróżnorodność na ziemi. Żywią się rybami i skorupiakami. Sami Skullless One przetwarzają martwą materię organiczną, rozkładając się w strukturze ekosystemy morskie. Pozaczaszkowe są zasadniczo żywym planem budowy strunowców. Nie są jednak bezpośrednimi przodkami kręgowców. W krajach Azja Południowo-Wschodnia miejscowi zbierają Lancelets przesiewając piasek przez specjalne sito i jedzą je.

Zwierzęta pozaczaszkowe zachowały szereg cech charakterystycznych dla ich bezkręgowców:

§ system wydalniczy typ nerczycowy;

§ brak zróżnicowanych odcinków w układzie pokarmowym i zachowanie trawienia wewnątrzkomórkowego;

§ filtrująca metoda żywienia z utworzeniem wnęki przy skrzelach, aby chronić szczeliny skrzelowe przed zatkaniem;

§ metameryzm (powtarzalny układ) narządów płciowych i nefrydów;

§ brak serca w układzie krążenia;

§ słaby naskórek, jednowarstwowy, jak u bezkręgowców.

Typ Chordates podtyp Cranial Lancelet

Ryż. Struktura lancetu.

A - cewa nerwowa, akord i układ pokarmowy; B - układ krążenia.

1 - akord; 2. - cewa nerwowa; 3 - jama ustna; 4 - szczeliny skrzelowe w gardle; 5 - jama okołobrązkowa (jamy przedsionkowej); 6 - atriopore; 7 - wzrost wątroby; 8 - jelito; 9 - odbyt; 10 - żyła podjelitowa; 11 - naczynia włosowate systemu portalowego odrostu wątroby; 12 - aorta brzuszna; 13 - pulsujące opuszki tętnic pompujące krew przez szczeliny skrzelowe; 14 - aorta grzbietowa.

Ryż. Lancet z Nefrydu.

1 - otwór jako całość (do wtórnej wnęki ciała); 2 - solenocyty; 3 - otwór do jamy okołogałkowej.

Typ Chordates podtyp Cranial Lancelet

Ryż. Przekrój lancetu:

A - w rejonie gardła, B - w rejonie jelita środkowego.

1 - cewa nerwowa; 2 - mięśnie; 3 - korzenie aorty grzbietowej; 4 - jajnik; 5 - endostyl; 6 - aorta brzuszna; 7 - fałdy metaopłucnowe; 8 - jama okołobranżowa (przedsionkowa); 9 - szczeliny skrzelowe (ze względu na ukośne położenie na jednym przekroju poprzecznym widoczna jest więcej niż jedna para); 10 - nefrydia; 11 - całość; 12 - brzuszny (ruchowy) nerw rdzeniowy; 13 - nerw grzbietowy (mieszany); 14 - akord; 15 - żyła podjelitowa; 16 - aorta grzbietowa; 17 - płetwa grzbietowa.

Pytania do samokontroli.

Wymień cechy charakterystyczne zwierząt typu Chordata.

Nazwij klasyfikację typu na trzy podtypy.

nazwać pozycja systematyczna Lancelet.

Gdzie mieszka lancet?

Jaka jest budowa ciała Lanceleta?

Jak Lancelet je i jaka jest budowa układu pokarmowego Lanceleta?

Jak jest wydalanie produktów odpadowych z Lanceleta?

Jaka jest budowa układu nerwowego Lanceleta?

Jaka jest budowa układu krążenia Lanceleta?

Jak rozmnaża się lancet?

Jakie znaczenie ma Lancelet w naturze?

ZDJĘCIA DO WYKOŃCZENIA W ALBUMIE

(łącznie 3 rysunki)

Temat lekcji:

ZOBACZ WIĘCEJ:

akordy

Struny to najwyższa gromada deuterostomów. Wszystkie gatunki tego typu charakteryzują się przynajmniej na etapie rozwoju embrionalnego obecnością grzbietowej osi szkieletowej bez segmentów (cięciny), cewy nerwowej grzbietowej i szczelin skrzelowych.

Wpisz Chordata. Ogólna charakterystyka. Cechy konstrukcyjne

Typ dzieli się na trzy podtypy: osłonice, bezczaszkowe i kręgowce.

Osłonice (Tunicata) lub larwy strunowe (Urochordata) mają korpus w kształcie worka lub beczki o długości od 0,3 do 50 cm; wielkość kolonii pirosomów może przekraczać 30 m. Ciało osłonic jest zamknięte w galaretowatej tunice wydzielanej przez nabłonek zewnętrzny.

Gardło jest przeszyte szczelinami skrzelowymi. Kanały jelitowe i gonadalne otwierają się do jamy przedsionkowej, która jest połączona ze środowiskiem zewnętrznym. Układ nerwowy składa się z ganglionu znajdującego się między ustami a atrioporem, z którego wystaje pień nerwowy; narządy zmysłów są słabo rozwinięte.

Tunikaty rozmnażają się płciowo; występuje również rozmnażanie bezpłciowe. Wszystkie larwy to zwierzęta morskie, które żywią się glonami, małymi zwierzętami i detrytusem.

W przeciwieństwie do uproszczonej budowy postaci dorosłych prowadzących siedzący tryb życia, larwy są aktywne, mają rozwinięte narządy zmysłów oraz układ nerwowy, mięśnie i strunę grzbietową (w postaciach dorosłych pozostaje tylko w wyrostkach robaczkowych). Uważa się, że kręgowce pochodzą od neotenicznych (rozmnażających się) larw osłonic. Trzy klasy: maleńkie prymitywne wyrostki (Appendicularia), żachwy (Ascidiacea) i osłonice pelagiczne (Thaliacea), w tym trzy podklasy: pirosomy, salpy i beczki.

Około 3000 gatunków, głównie w górnych warstwach mórz i oceanów.

Czaszkowy (Acrania) lub głowogłowy (Cephalochordata) - podtyp niższych strunowców.

Głowa nie jest izolowana, nie ma czaszki (stąd nazwa). Całe ciało, w tym niektóre narządy wewnętrzne, jest podzielone na segmenty. Narządy oddechowe - skrzela. Krew porusza się z powodu pulsującego naczynia brzusznego. Narządy zmysłów są reprezentowane tylko przez komórki czuciowe.

Podtyp obejmuje dwie rodziny (około 20 gatunków), których przedstawiciele żyją w umiarkowanych i ciepłych morzach; najbardziej znanym jest lancet.

Kręgowce (Vertebrata) lub czaszki (Craniota) to najbardziej zorganizowana grupa zwierząt.

Na przykład kręgowce przegrywają z owadami pod względem liczby gatunków, ale są one bardzo ważne dla współczesnej biosfery, ponieważ zazwyczaj uzupełniają wszystkie łańcuchy pokarmowe.

Ze względu na obecność złożonego układu nerwowego i zdolność do życia w różnych warunkach kręgowce podzielono na bardzo różne grupy systematyczne i udało im się osiągnąć nie tylko wysoką doskonałość w zakresie morfologii, fizjologii i biochemii, ale także zdolność do wyższych formy zachowania i aktywności umysłowej.

Główne cechy kręgowców: obecność w zarodku struny grzbietowej, która u dorosłego zwierzęcia przekształca się w kręgosłup, szkielet wewnętrzny, oddzielna głowa z rozwiniętym mózgiem, chroniona czaszka, doskonałe narządy zmysłów, rozwinięty układ krążenia, trawienny, układ oddechowy, wydalniczy i rozrodczy.

Kręgowce rozmnażają się wyłącznie płciowo; większość z nich jest dwupienna, ale niektóre ryby są hermafrodytami.

Pierwsze kręgowce pojawiły się w kambrze. 8 klas połączonych w 2 nadklasy: bezszczękowe (Agnatha) - tarczkowate i cyklostomy oraz szczękowe (Gnathostomata) - ryby pancerne, chrzęstno-kostne, płazy, gady, ptaki, ssaki. Tarczówki, podobnie jak ryby pancerne, wyginęły w paleozoiku. Obecnie znanych jest około 50 000 gatunków kręgowców.

Ogólna charakterystyka typu strunowca

Podstawowe pojęcia i pojęcia testowane w praca egzaminacyjna: pozaczaszkowe, szczeliny skrzelowe, szkielet wewnętrzny, płazy, skóra, kończyny i obręcz kończyny, krążenie, lancet, ssaki, cewa nerwowa, kręgowce, gady, ptaki, odruchy, adaptacje do trybu życia, ryby, szkielet kostny, szkielet chrzęstny, struna grzbietowa.

W celu wpisz Chordaty obejmują zwierzęta, które mają wewnętrzny szkielet osiowy - akord lub kręgosłup.

Zwierzęta strunowe osiągnęły w procesie ewolucji najwyższy, w porównaniu z innymi typami, poziom organizacji i rozkwitu. Żyją we wszystkich obszarach Globus i zajmują wszystkie siedliska.

akordy są dwustronnie symetrycznymi zwierzętami z wtórną jamą ciała i wtórnym pyskiem.

W akordach istnieje ogólny plan budowy i lokalizacji narządów wewnętrznych:

- cewa nerwowa znajduje się powyżej szkieletu osiowego;

- pod nim jest akord;

- pod akordem znajduje się przewód pokarmowy;

- pod przewodem pokarmowym - serce.

W gromadach strunowców wyróżnia się dwa podtypy - czaszkowy i kręgowy.

Odnosi się do nie czaszki lancet. Wszystkie inne znane dziś strunowce, uwzględnione w szkolnym kursie biologii, należą do podtypu Kręgowce.

Podtyp Kręgowce obejmuje następujące klasy zwierząt: Ryby, Płazy, Gady, Ptaki, Ssaki.

Ogólna charakterystyka strunowców. Skóra kręgowce chronią organizm przed uszkodzeniami mechanicznymi i innymi wpływami środowiska.

Skóra bierze udział w wymianie gazowej i wydalaniu produktów rozpadu.

Pochodnymi skóry są włosy, pazury, paznokcie, pióra, kopyta, łuski, rogi, igły itp. W naskórku rozwijają się gruczoły łojowe i potowe.

Szkielet, przedstawicielami typu strunowców mogą być tkanka łączna, chrzęstna i kostna. Nieczaszkowe mają szkielet tkanki łącznej. U kręgowców - chrzęstnej, kostno-chrzęstnej i kostnej.

muskulatura- podzielony na prążkowane i gładkie.

Mięśnie prążkowane nazywane są szkieletowymi. Mięśnie gładkie tworzą układ mięśniowy aparatu szczękowego, jelit, żołądka i innych narządów wewnętrznych. Mięśnie szkieletowe są podzielone na segmenty, choć mniej niż u niższych kręgowców. Mięśnie gładkie nie mają segmentacji.

Układ trawienny Jest reprezentowany przez jamę ustną, gardło, zawsze związane z narządami oddechowymi, przełykiem, żołądkiem, jelitem cienkim i grubym, gruczołami trawiennymi - wątrobą i trzustką, które rozwijają się ze ściany przedniego jelita.

W procesie ewolucji strunowców długość przewodu pokarmowego wzrasta, staje się on bardziej zróżnicowany na odcinki.

Układ oddechowy utworzone przez skrzela (u ryb, larw płazów) lub płuca (u kręgowców lądowych).

Skóra służy wielu jako dodatkowy narząd oddechowy. Aparat skrzelowy komunikuje się z gardłem. U ryb i niektórych innych zwierząt tworzą go łuki skrzelowe, na których znajdują się włókna skrzelowe.

Płuca podczas rozwoju embrionalnego powstają z wyrostków jelita i są pochodzenia endodermalnego.

Układ krążenia jest zamknięty. Serce składa się z dwóch, trzech lub czterech komór. Krew dostaje się do przedsionków i jest przesyłana do krwiobiegu przez komory.

Istnieje jeden krąg krążenia (u ryb i larw płazów) lub dwa (we wszystkich innych klasach). Serce ryb, larw płazów, jest dwukomorowe. Dorosłe płazy i gady mają serce trójkomorowe. Jednak gady rozwijają niekompletną przegrodę międzykomorową. Ryby, płazy i gady to zwierzęta zimnokrwiste.

Ptaki i ssaki mają czterokomorowe serce. To są zwierzęta ciepłokrwiste.

Naczynia krwionośne dzielą się na tętnice, żyły i naczynia włosowate.

System nerwowy pochodzenie ektodermalne. Układa się go w formie wydrążonej rurki po grzbietowej stronie zarodka. Centralny układ nerwowy składa się z mózgu i rdzenia kręgowego. Obwodowy układ nerwowy składa się z nerwów czaszkowych i rdzeniowych oraz połączonych ze sobą zwojów wzdłuż kręgosłupa.

Rdzeń kręgowy to długi sznur leżący w kanale kręgowym. Od rdzeń kręgowy nerwy rdzeniowe odchodzą.

narządy zmysłów dobrze rozwinięte. Prymitywne zwierzęta wodne mają organy linia autowa, postrzeganie ciśnienia, kierunku ruchu, prędkości przepływu wody.

narządy wydalnicze wszystkie kręgowce są reprezentowane przez nerki. Struktura i mechanizm funkcjonowania nerek zmienia się w procesie ewolucji.

Narządy rozrodcze. Kręgowce są dwupienne.

Gruczoły płciowe są sparowane i rozwijają się z mezodermy. Przewody płciowe są połączone z narządami wydalniczymi.

Superklasa Ryb

Ryby pojawiły się w sylurze - dewonie od bezszczękowych przodków.

Istnieje około 20 000 gatunków. nowoczesna ryba dzielą się na dwie klasy - chrząstkowy oraz Kość. W celu ryby chrzęstne obejmują rekiny i płaszczki, charakteryzujące się szkieletem chrzęstnym, obecnością szczelin skrzelowych i brakiem pęcherza pławnego.

Charakterystyka typu strun (Chordata)

Ryby kostne obejmują zwierzęta, które mają łuski kostne, szkielet kostny, szczeliny skrzelowe pokryte osłoną skrzelową. Pojawienie się ryb wynika z następujących rzeczy aromaty :

- pojawienie się kręgosłupa chrzęstnego lub kostnego oraz czaszki pokrywającej rdzeń kręgowy i mózg ze wszystkich stron;

- wygląd szczęk;

- pojawienie się sparowanych kończyn - płetwy brzuszne i piersiowe.

Wszystkie ryby żyją w wodzie, mają opływowy korpus, podzielony na głowę, tułów i ogon.

Dobrze rozwinięte są narządy zmysłów – wzrok, węch, słuch, smak, narządy linii bocznej, równowaga. Skóra jest dwuwarstwowa, cienka, śluzowata, pokryta łuskami. Mięśnie są prawie niezróżnicowane, z wyjątkiem mięśni szczęk i mięśni przyczepionych do skrzeli ryb kostnych.

Układ trawienny dobrze zróżnicowane na działy.

Jest wątroba pęcherzyk żółciowy i trzustka. Wielu ma rozwinięte zęby.

Narządy oddechowe ryby mają skrzela, a dwudyszne mają skrzela i płuca. Dodatkową funkcję oddychania pełni pęcherz pławny u ryb kostnych. Pełni również funkcję hydrostatyczną.

Układ krążenia Zamknięte. Jeden krąg krążenia krwi. Serce składa się z przedsionka i komory.

Krew żylna z serca przez tętnice skrzelowe doprowadzające dostaje się do skrzeli, gdzie krew jest nasycona tlenem. Krew tętnicza przepływa przez tętnice skrzelowe odprowadzające do aorty grzbietowej, która dostarcza krew do narządów wewnętrznych.

Ryby posiadają system wrotny wątroby i nerek, który oczyszcza krew ze szkodliwych substancji. Ryby to zwierzęta zimnokrwiste.

system wydalniczy reprezentowane przez pierwotne nerki przypominające wstążkę. Mocz przepływa przez moczowody do pęcherz moczowy. U samców moczowód jest jednocześnie nasieniowodem.

Kobiety mają niezależny otwór wydalniczy.

gonady reprezentowane przez sparowane jądra u samców i jajniki u samic. Wiele ryb wykazuje dymorfizm płciowy. Samce jaśniejsze od samic przyciągają je swoim wyglądem, tańcem godowym.

W system nerwowy należy odnotować rozwój międzymózgowia i śródmózgowia.

Większość ryb ma dobrze rozwinięty móżdżek, który odpowiada za koordynację ruchów i utrzymanie równowagi. Przodomózgowie jest mniej rozwinięte niż w wyższych klasach zwierząt.

Oczy mają płaską rogówkę, soczewkę sferyczną.

narząd słuchu reprezentowane przez ucho wewnętrzne - błoniasty labirynt. Istnieją trzy półkoliste kanały.

Zawierają kamienie wapienne. Ryby wydają i odbierają dźwięki.

narządy zmysłów reprezentowane przez wrażliwe komórki rozsiane po całym ciele.

Linia boczna dostrzega kierunek przepływu i ciśnienie wody, obecność przeszkód, wibracje dźwiękowe.

komórki smakowe znajdują się w jamie ustnej.

Wartość ryb w przyrodzie i życiu człowieka. Konsumenci biomasy roślinnej, konsumenci drugiego i trzeciego rzędu; źródła żywności, tłuszcze, witaminy.

PRZYKŁADY ZADAŃ

Część A

Zwierzęta bez czaszki są

3) lancet

4) ośmiornica

A2. Główną cechą akordów jest

1) zamknięty układ krążenia

2) wewnętrzny szkielet osiowy

3) oddychanie skrzelowe

4) mięśnie prążkowane

A3. Szkielet kostny jest

1) biały rekin 3) płaszczka

2) katrana 4) piranie

A4. Zwierzęta stałocieplne obejmują

1) wieloryb 2) jesiotr 3) krokodyl 4) ropucha

Są kościste osłony skrzeli

1) delfin 3) tuńczyk

2) kaszalot 4) płaszczka elektryczna

Miej czterokomorowe serce

1) żółwie 2) gołębie 3) okonie 4) ropuchy

1) jednokomorowe serce i dwa kręgi krążenia krwi

2) dwukomorowe serce i jedno koło krążenia krwi

3) trzykomorowe serce i jedno koło krążenia krwi

4) dwukomorowe serce i dwa kręgi krążenia krwi

A8. Zwierzęta zimnokrwiste są

1) bóbr 3) kałamarnica

2) kaszalot 4) wydra

Koordynacja ruchów ryb jest regulowana

1) przodomózgowie 3) rdzeń kręgowy

2) śródmózgowie 4) móżdżek

A10. Brak pęcherza pływackiego

1) katrans 2) szczupak 3) okoń 4) jesiotr

Część B

W 1. Wybierz odpowiednie stwierdzenia

1) ryby mają serce trójkomorowe

2) przejście głowy do tułowia u ryb jest wyraźnie widoczne

3) w narządach linii bocznej ryby znajdują się zakończenia nerwowe

4) akord u niektórych ryb trwa całe życie

5) ryby nie mają zdolności do tworzenia odruchów warunkowych

6) układ nerwowy ryb składa się z mózgu, rdzenia kręgowego i nerwów obwodowych

Wybierz cechy związane ze zwierzętami pozaczaszkowymi

1) mózg nie jest podzielony na sekcje

2) szkielet wewnętrzny jest reprezentowany przez akord

3) narządy wydalnicze - nerki

4) układ krążenia nie jest zamknięty;

5) narządy wzroku i słuchu są dobrze rozwinięte

6) gardło jest przeszyte szczelinami skrzelowymi

VZ. Ustal zgodność między znakami zwierząt a typem, do którego należą te zwierzęta.

Część C

Gdzie ryby głębinowe mogą przechowywać tlen? Dlaczego muszą to zrobić?

C2. Przeczytaj tekst uważnie. Wskaż liczbę zdań, w których popełniono błędy. Wyjaśnij je i popraw.

1. Rodzaj strunowców – jeden z największych pod względem liczebności gatunków w królestwie zwierząt. 2. Wewnętrznym szkieletem osiowym u wszystkich przedstawicieli tego typu jest akord - kostna, gęsta, elastyczna nić 3. Typ Chordata dzieli się na dwa podtypy - Kręgowce i Bezkręgowce.

4. W układzie nerwowym najbardziej rozwinięta jest przednia część mózgu. 5. Wszystkie strunowce mają symetrię promieniową, wtórną jamę ciała i zamknięty układ krążenia. 6. Przykładem prymitywnych strunowców jest lancet.