Nykyinen sivu: 10 (kirjassa on yhteensä 32 sivua) [saatavana lukuote: 21 sivua]

Fontti:

100% +

4.3. Ikärakenne

Ikärakenne määräytyy yksilöiden eri ikäryhmien suhteesta väestössä. Ikä, tai ontogeneettinen, tila määritellään yksilön fysiologiseksi ja biokemialliseksi tilaksi, joka kuvastaa tiettyä ontogeneesin vaihetta. Saman ikäisen valtion yksilöt ovat toiminnallisesti samanlaisia, mutta niillä voi olla eri absoluuttinen tai kalenteri-ikä. Absoluuttinen ikä mitataan organismin tai populaatiossa olevan yksilöiden kohortin eliniän perusteella yksilön ilmestymishetkestä havainnointihetkeen. Populaatiossa ja cenoosissa yksilöiden biologista roolia ei heijasta absoluuttinen ikä, vaan ikätila, ja siksi niille tehdään lajien roolin yhteisössä vertaileva arvio.

Kasvien populaatioiden ikärakenne. Laadullisten ominaisuuksien kompleksia käytetään perustana kasvien ikätilojen tunnistamiselle. Ontogeneettisten tilojen ilmentyminen on pääasiassa morfologisia muutoksia, jotka ovat helpoimmin visuaalisesti havaittavissa ja korrelatiivisesti yhteydessä muihin ikääntymiseen liittyviin muutoksiin kehossa.

Ajatus iästä yksilön yksilöllisen kehityksen vaiheena muodosti perustan lukuisille morfogeneesin periodisoinneille. Rabotnovin (1950) kasvien ikäluokitus on yleisesti hyväksytty. Hänen luokituksensa mukaan kasveissa erotetaan 11 ikätilaa, jotka vastaavat neljää ontogeneesijaksoa (taulukko 3). Näiden ajanjaksojen kestosuhteet ovat hyvin erilaisia ​​eri lajeilla (kuva 44).

Riisi. 44. Lisääntymistä edeltävän (7), lisääntymisen (2) ja lisääntymisen jälkeisen (2) ontogeneesijakson keston suhde joissakin lajeissa (A.V. Yablokov, 1987)

lepotilassa olevia siemeniä- siemenet (alkiot), jotka on erotettu emoyksilöstä ja leviämisen jälkeen ovat itsenäisesti maaperässä (maaperässä).

ituja- pienet, haarautumattomat kasvit, joissa on iturakenteita (sirkkalehtiä, itujuurta, versoja, joissa on pienet, yksinkertaisemmat lehdet kuin aikuisella kasvilla) ja sekaravintoa (siemenaineista, sirkkalehtien ja ensimmäisten lehtien assimilaatiosta johtuen). Maanpäällisessä itämisessä sirkkalehdet otetaan pois maanpinnan tason yläpuolelta; maan alla (lähellä tammea) - jää maaperään. Ensimmäiset lehdet (kuusessa) ovat ohuita, lyhyitä (jopa 1 cm pitkiä), poikkileikkaukseltaan pyöristettyjä ja usein sijaitsevat.

Taulukko 3

Siemenkasvien ikäluokitus (Rabotnovin, 1950 mukaan)

*Ikäindeksit on otettu A.A. Uranovin (1973) mukaan.

Nuoret kasvit - kasvit, jotka ovat menettäneet yhteyden siemeniin, sirkkalehtiin, mutta jotka eivät ole vielä saaneet aikuisen kasvin ominaisuuksia ja ominaisuuksia. Eroaa organisaation yksinkertaisuudessa. Heillä on lapsellisia (infantiileja) rakenteita. Niiden lehdet ovat kooltaan pieniä, muodoltaan epätyypillisiä (kuusessa ne ovat samanlaisia ​​kuin taimien neuloja), haarautuminen puuttuu. Jos haarautuminen ilmaistaan, se eroaa laadullisesti epäkypsien yksilöiden haarautumisesta. Niille on ominaista korkea varjonkestävyys, koska ne ovat osa ruoho-pensaskerrosta.

kypsymättömät kasvit niille on ominaista siirtymäominaisuudet ja ominaisuudet nuorista aikuisiin vegetatiivisiin yksilöihin. Ne ovat suurempia, selkeästi haarautuneita, kehittävät lehtiä, jotka ovat muodoltaan samankaltaisempia kuin aikuisten kasvien lehdet. Ravinto on autotrofista. Tässä vaiheessa pääjuuri kuolee pois, kehittyvät satunnaiset juuret ja kasvavat versot. Epäkypsät puut ovat osa alustakerrosta. Hämärässä yksilöiden kehitys viivästyy ja kuolee sitten pois. Nuorilla tätä vaihetta ei yleensä kirjata. Kuusella se havaitaan yleensä neljäntenä elinvuotena. Epäkypsien kasvien eristäminen on vaikeinta, ja jotkut kirjoittajat yhdistävät ne yhdeksi ryhmäksi neitsytkasvien kanssa.

neitsyt kasvit niillä on lajille tyypillisiä morfologisia piirteitä, mutta ne eivät vielä kehitä sukuelimiä. Tämä on vaihe, jossa valmistellaan morfofysiologista perustaa fysiologisen kypsyyden saavuttamiseksi, mikä tulee seuraavassa vaiheessa. Neitsytpuilla on lähes täysin kehittyneet aikuisen puun piirteet. Heillä on hyvin kehittynyt runko, kruunu, suurin korkeus. Ne ovat osa puun latvusta ja kokevat suurimman valontarpeen.

Generatiivisia nuoria kasveja jolle on ominaista ensimmäisten generatiivisten elinten ilmestyminen. Kukinta ja hedelmä ei ole runsasta, siementen laatu voi silti olla heikko. Kehossa tapahtuu monimutkaisia ​​uudelleenjärjestelyjä, jotka varmistavat generatiivisen prosessin. Kasvainten muodostumisprosessit ylittävät kuolemisen. Puiden korkeuskasvu on intensiivistä.

Generatiiviset keski-ikäiset kasvit saavuttavat enimmäiskoon, erottuu suuresta vuotuisesta kasvusta, runsaasta hedelmällisyydestä ja korkealaatuisista siemenistä. Kasvainten ja kuoleman prosessit ovat tasapainossa. Puissa joidenkin suurten oksien apikaalinen kasvu pysähtyy, lepotilassa olevat silmut heräävät rungoissa.

generatiivisia vanhoja kasveja- kasvit, joiden vuotuinen kasvu on heikentynyt, generatiivisen alueen indikaattorit pienenevät jyrkästi, kuolemisprosessit hallitsevat neogeneesin prosesseja. Lepotilassa olevat silmut heräävät aktiivisesti puissa, toissijaisen kruunun muodostuminen on mahdollista. Siemenet tuotetaan epäsäännöllisesti ja pieniä määriä.

subseniilit kasvit menettää kykynsä kehittää generatiivista aluetta. Kuolemaprosessit ovat vallitsevia, siirtymätyypin (epäkypsän) lehtien toissijainen esiintyminen on mahdollista.

Seniilit kasvit jolle on tunnusomaista yleisen rappeutumisen piirteet, joka ilmenee kruunun osien kuolemana, uusiutuvien silmujen ja muiden kasvainten puuttuessa; joidenkin nuorten piirteiden toissijainen ilmaantuminen on mahdollista. Puulle kehittyy yleensä toissijainen latvus, latvuksen yläosa ja runko kuolevat pois.

kuolevia kasveja niissä on yksittäisiä elinkelpoisia uinuvia silmuja, kuolleet osat hallitsevat.

Ilmoitetut ikäolosuhteet ovat tyypillisiä polykarpeille. Monokarpissa generatiivista jaksoa edustaa vain yksi ikätila, ja sukupolven jälkeinen ajanjakso puuttuu kokonaan. Ikäolosuhteet määräytyvät erityisesti kehitettyjen diagnoosien ja avainten avulla (kuvat 45, 46).

Eläinpopulaatioiden ikärakenne. klo eläimet erottuvat yleensä nuorten, alle vuotiaiden, vuoden ikäisten, aikuisten ja vanhojen yksilöiden perusteella. Jotkut kirjoittajat erottavat viisi eläinten ikäryhmää: vastasyntyneet (näön aikaan asti); nuoret (kasvavat yksilöt, jotka eivät ole vielä saavuttaneet murrosikää); puoli-aikuinen (lähellä murrosikää); aikuiset (seksuaalisesti kypsät yksilöt); vanhat (yksilöt, jotka ovat lopettaneet lisääntymisen). V.E. Sidorovich erotti Valko-Venäjän saukkopopulaatioissa kolme ikäryhmää: nuoret yksilöt (ensimmäinen elinvuosi), puoli-aikuiset (toinen elinvuosi) ja aikuiset (kolmas elinvuosi ja vanhemmat). Bialowiezan biisonipopulaatiossa aikuisten osuus on 57,8 %, nuorten eläinten (1-3,5-vuotiaiden) osuus - 27,9, ala-vuotiaiden - 14,3%.

Eläinten ikäryhmien jakaminen on vaikeaa. Useimmiten huomiota kiinnitetään yksilön siirtymäaikaan generatiiviseen tilaan. Murrosikä eri lajeissa tapahtuu eri aikoina. Lisäksi saman lajin yksilöiden kypsymisajankohta eri populaatioissa on myös erilainen. Joissakin saaliin (Mustela erminea) populaatioissa ilmenee neotenia-ilmiö - vielä sokeiden 10 päivän ikäisten naaraiden parittelu. Beluganaaraat kypsyvät 15–16-vuotiaana, urokset 11-vuotiaana. Suotuisissa olosuhteissa beluga pääsee jokiin kutemaan jopa 9 kertaa. Jokielämän aikana naaraat eivät ruoki. Uudelleenkypsyminen havaitaan 4–8 vuoden (naaraat) ja 4–7 vuoden (urokset) jälkeen. Viimeinen kutu tapahtuu noin 50 vuoden iässä. Lisääntymisen jälkeinen ajanjakso kestää 6-8 vuotta. Naaraan jääkarhujen sukukypsyys alkaa paljon aikaisemmin, 4-5-vuotiaana. Lisääntyminen jatkuu 20 ikävuoteen asti, toistuu keskimäärin 2 vuoden kuluttua, keskimääräinen pentueen koko on 1,9 pentua. Ikäerot näkyvät selkeimmin lajeissa, joiden kehitys etenee muodonmuutoksen myötä (muna, toukka, pupa ja aikuinen).

Riisi. 45. Tavallisen kuusen ikäolosuhteet (Yu.E. Romanovskyn, 2001 mukaan):

j- nuorten; Olen- g- generatiivinen

Eri ikäryhmien yksilöt, sekä kasveissa että eläimissä, väistämättä kehittyvät erilaisissa olosuhteissa, eroavat huomattavasti paitsi morfologisista, myös määrällisistä indikaattoreista. Heillä on biologisia ja fysiologisia eroja, niillä on erilaisia ​​rooleja yhteisöjen koostumuksessa, biokenoottisissa suhteissa. Kasvipopulaatioissa esimerkiksi siemenet levossa ilmentävät populaation potentiaalia. Taimilla on sekaravinto (endospermin ravintoaineet ja fotosynteesi), nuoret yksilöt ja seuraavien ryhmien yksilöt ovat autotrofeja. Generatiiviset kasvit hoitavat väestön itsensä ylläpitämisen. Yksilöiden rooli populaation elämässä subsenileistä kasveista alkaen heikkenee. Kuolevat kasvit jättävät väestön. Ontogeneesin prosessissa monissa lajeissa elämänmuoto muuttuu, samoin kuin asenne, ympäristötekijöiden vastustuskyky.

Riisi. 46. Jauhobanaanialustan ikäolosuhteet (L.A. Zhukova, 1980 mukaan):

j- nuorten; Olen- kehittymätön; v - neitsytellinen; g- generatiivinen nuori; g2– generatiivinen keski-ikä; g 3 - vanha generatiivinen; ss- subseniili; s- seniili

Eläimillä ikäryhmien väliset erot ovat myös erittäin merkittäviä ja lajikohtaisia. Shilovin (1997) mukaan kevätmyyräpopulaatioissa (Clethionomys glareolus) kevät- ja kesäkohortien yksilöt kypsyvät nopeasti, menevät naimisiin varhain ja eroavat hedelmällisyydestään, mikä myötävaikuttaa populaation koon ja levinneisyysalueen kasvuun. Heidän hampaat kuitenkin pyyhitään nopeasti pois, ne vanhenevat aikaisin ja elävät enimmäkseen 2-3 kuukautta. Pieni määrä yksilöitä selviää ensi vuoden kevääseen asti. Yleensä viimeisimpien sukupolvien eläimet talvehtivat. Niillä on pieni ruumiinkoko, paljon pienempi useimpien sisäelinten (maksa, munuaiset) suhteellinen massa, pienempi hampaiden kulumisnopeus, eli kasvun jyrkkä estyminen ilmaistaan. Lisäksi niillä on erittäin alhainen kuolleisuus talvella. Fysiologisen tilan mukaan talvimyyrät vastaavat noin kuukauden ikäisiä kevät-kesäsukupolvien yksilöitä. He synnyttävät ja kuolevat pian. Heidän jälkeläisensä ovat varhaisen kevään kohorttien yksilöitä, jotka erottuvat varhaisesta kypsymisestä ja hedelmällisyydestä, täydentävät nopeasti lisääntymiskyvyttömyyden aikana ohentunutta populaatiota ja sulkevat vuosisyklin.

Lepotilassa olevien yksilöiden biologisten ominaisuuksien vuoksi energiakustannukset pienenevät minimiin väestön vaikeimpana aikana. He "raahaavat" väestöä menestyksekkäästi talven läpi. Samanlainen kuvio havaittiin muissa jyrsijälajeissa. Toukokuussa syntyneillä arolemmingeillä (Lagurus lagurus) sukukypsyyden keski-ikä oli 21,6 päivää ja lokakuussa syntyneillä 140,9 päivää. Schwartzin mukaan epäsuotuisten olosuhteiden kokemus tapahtuu "säilyttäneen nuoruuden" tilassa. Myöhäisten kohorttien jyrsijöiden eliniän pidentyminen ei johdu vanhuuden selviytymisestä, vaan fysiologisesti nuoruuden pidentymisestä.

Kasvin tai eläimen siirtymisprosessi neitseellisestä tilasta generatiiviseen tilaan määräytyy tietyn geneettisen ohjelman mukaan, ja sitä säätelevät monet tekijät. Kasveille tämä koskee ensisijaisesti lämpötilaa, päivänvaloa ja sijaintia fytokenoosissa. Siperiankuusen (Abies sibirica) koenoosien yksilöiden aikuisuuden alkaminen vaihtelee 22-105 vuoden iässä. On havaittu, että havupuulajeissa ensimmäisten sukuelinten käynnistyminen tapahtuu puun maksimikorkeuskasvun aikana sekä rungon intensiivisen säteittäisen kasvun aikana. Mitä nopeammin kasvukäyrä nousee, sitä aikaisemmin puumainen kasvi siirtyy lisääntymisvaiheeseen. Kasvien fysiologiset ja rakenteelliset muutokset liittyvät maksimaaliseen lineaariseen korkeuden nousuun. Nopea kasvu antaa kasveille mahdollisuuden saavuttaa tietyn morfologisen rakenteen ja lineaariset mitat lyhyessä ajassa. Kun korkeuden kasvun huipentuma heikkenee muovisten aineiden uudelleenjakautumisen vuoksi, tapahtuu vakaa kukinta ja hedelmät. Ruohokasvit alkavat kantaa hedelmää myös tietyllä kasvullisen massan ja varastoelinten kehityksen kynnysarvolla.

Mukaan M.G. Popov, kun meristeemin määrä alkaa laskea ja "keho hankkii kuoren, pysyvien kudosten panssarin", sen kyky kasvaa vähenee, generatiivisen kehityksen prosessi alkaa, ja meristeemin edelleen ehtyessä ikääntyminen tapahtuu. Tämän ilmiön mekanismi on hyvin monimutkainen, eikä sitä täysin ymmärretä. Aineenvaihdunnan kvantitatiivisten muutosten oletetaan johtavan inerttien geenien aktivoitumiseen, spesifisen RNA:n synteesiin ja laadullisesti uusiin lisääntymisproteiineihin. Jep. Altukhov osoitti, että mitä suurempi osa "heteroottisista" geeneistä sisältyy kasvu- ja murrosiän prosesseihin, sitä suurempi on organismin energiankulutus ontogeneesin pregeneratiivisessa jaksossa ja sitä aikaisempi sukukypsyys tapahtuu.

Ikäspektrit. Populaatioiden ikärakenteet ilmaistaan ​​ikäspektrien muodossa, jotka heijastavat yksilöiden jakautumista populaatiossa ikätilojen mukaan. Ikärakenteen tutkiminen alkaa perusikäspektrin muodostamisella. Perusikäspektri toimii referenssinä (tyypillinen), johon verrataan tietyn lajin tutkittujen populaatioiden ikäolosuhteita. Sitä pidetään yhtenä lajin biologisista indikaattoreista, ja poikkeamat heijastavat tietyn populaation tilaa.

Perusspektrejä on neljää tyyppiä (kuva 47). Jokaisessa tyypissä erotetaan useita vaihtoehtoja riippuen itsehoitomenetelmistä, yksilöiden ontogeneesin kulusta ja sen toteuttamisen ominaisuuksista fytokenoosissa.

Vasen spektri kuvastaa pregeneratiivisen ajanjakson yksilöiden hallitsevuutta populaatiossa tai jonkin sen ikäryhmästä. Tyypillinen puille ja joillekin yrteille.

Unimodaalinen symmetrinen spektri heijastaa kaiken ikäisten yksilöiden läsnäoloa populaatiossa, jossa vallitsevat kypsät generatiiviset yksilöt, mikä ilmenee yleensä heikosti ikääntyneissä lajeissa.

Oikean käden spektri ominaista korkeintaan vanhoja generatiivisia tai seniilejä yksilöitä. Vanhojen yksilöiden kertyminen liittyy useimmiten vastaavien ikätilojen pitkäkestoisuuteen.

Riisi. 47. Kenopopulaatioiden perusspektrien tyypit (keskimääräiset indikaattorit) (L.B. Zaugolnova, L.A. Zhukova, A.S. Komarova, O.V. Smirnova, 1988):

a-vasen puolinen (meadowsweet elmous); b - unimodaalinen symmetrinen (valisianata); sisään– oikeanpuoleinen (niittynata); g - kaksihuippuinen ruoho

Bimodaalinen (kaksihuipun) spektri on kaksi maksimia: yksi - nuoressa osassa, toinen - kypsien tai vanhojen generatiivisten kasvien koostumuksessa (kaksi modaaliryhmää). Se on tyypillistä lajeille, joilla on pitkä elinikä ja tarkka ikääntymisjakso.

Ikäryhmien suhde. Ikäryhmien suhteen mukaan erotetaan invasiiviset, normaalit ja regressiiviset populaatiot. Luokittelua ehdotti Rabotnov järjestelmän kolmen kehitysvaiheen mukaisesti: syntyminen, täysi kehitys ja sukupuuttoon.

Väestö on invasiivista koostuu pääasiassa nuorista (pregeneratiivisista) yksilöistä. Tämä on nuori väestö, jolle on ominaista alueen kehitysprosessi ja alkuaineiden tuominen ulkopuolelta. Hän ei vielä pysty elättämään itseään. Tällaiset populaatiot ovat yleensä tyypillisiä raivauksille, palaneille alueille ja häiriintyneille elinympäristöille. Ne kehittyvät erityisen menestyksekkäästi pellolla jatkuvan kynnön jälkeen. Paikallisten lajien lisäksi invasiiviset kenopopulaatiot muodostavat puumaisia ​​tuotuja lajeja. Irga-piikikäs, vesicle calinophylla, rantamänty, saarnilehtivaahtera ja eräät muut lajit tuodaan luonnollisiin häiriintymättömiin tai hieman häiriintyneisiin kenoosiin vaikuttamatta merkittävästi niiden kokonaisrakenteeseen. Käyttöönottoprosessi on erittäin monimutkainen, ja siihen liittyy paljon jätettä. Balsamikuusen itsekylvö, mukaan lukien taimet, nuoret, kypsymättömät ja neitseelliset kasvit, oli jopa 40 000 ind./ha hapettomissa kasvuolosuhteissa (vasenkätinen spektri). 12 vuodessa se laski 14 tuhanteen ja seuraavan 9 vuoden aikana 6 tuhanteen ind./ha. Puukerroksen katoksen alle joutuville neitsytkasveille on ominaista hidas kehitys, monet siirtyvät toissijaiseen lepotilaan.

Väestö on normaalia sisältää kaikki (tai melkein kaikki) organismien ikäryhmät. Eroaa vastustuskyvyssä, kyvyssä ylläpitää itseään siemenillä tai kasvullisilla keinoilla, täysimääräisesti osallistuminen biokenoosin rakenteeseen, riippumattomuus ulkoisista alkuaineista. Nämä populaatiot ovat normaalit täysjäsenet tai normaali epätäydellinen. Populaatiot, joilla on täysi ikäkirjo, ovat vakiintuneiden yhteisöjen tyypillinen piirre.

Väestö on regressiivinen 2
On oikeampaa kutsua sitä "taantuvaksi väestöksi".

Sille on ominaista yksilöiden post-generatiivisten ikäryhmien vallitsevuus. Nuoret ovat poissa. Tällaisessa tilassa populaatiot menettävät mahdollisuuden ylläpitää itseään, rappeutuvat vähitellen ja kuolevat. Metsissä roikkuvan koivun regressiivisiä populaatioita ovat monet vanhimmat koivumetsät, joissa laji ei uusiudu koivun latvoksen alla, ja kuusen aluskasvillisuus, joka muodostaa sen invasiivisen populaation, kehittyy runsaasti. Valko-Venäjällä (Belovezhskaya Pushcha) oli alentavassa tilassa, joka johtui pääasiassa suon kunnostamisesta.

Ikätilat heijastavat väestön dynaamista tilaa. Kehitysessään se kulkee yleensä invasiivisten, normaalien ja regressiivisten vaiheiden läpi. Kussakin tapauksessa populaation ikärakenne määräytyy lajin biologisten ominaisuuksien mukaan ja riippuu ympäristöolosuhteista. Sitä tulisi ohjata eläin- ja kasvipopulaatioiden luonnonvarojen hyödyntäminen.

Eri laatuisten ikäolosuhteiden arvo. Ikäryhmien yksilöiden erilaiset ravitsemusspektrit pehmentävät lajinsisäisiä kilpailusuhteita, resursseja käytetään entistä täysipainoisemmin ja populaation vastustuskyky haitallisia ympäristötekijöitä vastaan ​​kasvaa, koska eri ikäisillä yksilöillä on erilainen sopeutumiskyky. Esimerkiksi nuijapäiset ovat vedessä eläviä kasvifageja, sammakot ovat eläinfageja, jotka elävät maan päällä. Toukokuoriaisen (Melolontha hippocastani) aikuiset yksilöt ruokkivat puiden lehtiä, toukat humuksesta ja kasvien juurista. Kohortit ovat rajoittuneet eri maaperäkerroksiin, ja sen lämpötilasta ja kosteudesta sekä ravinnon saatavuudesta riippuen kovakuoriaiset lentävät ulos eri aikoina, mikä antaa populaatiolle lukuisia sopeutumisstrategioita. Paikallisista puutarhavalkuaisista suurimman kaaliperhosen (Pieris brassicae) ravinto on ristikukkaisten kasvien nektaria, toukkien ravintoa kaalinlehtiä. Samaan aikaan nuoret toukat, harmahtavanvihreät, joissa on mustia pisteitä ja vaaleankeltainen raita selkäpuolella, raapuvat pois lehden lihan; aikuiset tekevät lehtiin pieniä reikiä; Vanhemman ikäisen vihreäksi maalatut toukat, joissa on kirkkaan mustia täpliä ja kolme kirkkaan keltaista raitaa, syövät koko lehden suuria suonia lukuun ottamatta. Myyräsirkan (Gryllotalpa gryllotalpa) nuoremmat toukat ruokkivat humusta ja pesäkammioon kasvavia kasvien juuria. Vanhojen toukkien ja aikuisten pääravintoa ovat lierot, hyönteisten toukat, maanalaiset kasvien osat, mikä aiheuttaa suurta vahinkoa viljelykasveille, erityisesti vihannes- ja kasvihuoneissa.

Ikäheterogeenisuus on tärkeää myös yksilöiden välisen tiedonvaihdon kannalta ja palvelee jatkuvuutta väestössä.

Seksin rakenne- miesten ja naisten numeerinen suhde väestön eri ikäryhmissä. Se on tyypillistä kaksikotisille yksilöille (selvimmin ilmentyy niveljalkaisissa ja selkärankaisissa) ja kaksikotisille kasveille, joita on noin 4 % pohjoisen pallonpuoliskon lauhkealla vyöhykkeellä. Perinteisesti siemenkasvipopulaatioiden sukupuolirakenne määräytyy niiden yksilöiden suhteen, joilla on emilevä-, särmä- ja biseksuaalikukkia. Ohjelma emi- ja tärykukkien kehittämiseksi on melko monimutkainen. Kukan sukupuolta säätelee kasvien juurissa olevien auksiinien pitoisuus, jota säätelee genomien ploidisuustaso, sekä ulkoisesta ympäristöstä tuleva signaali. Esimerkiksi hampussa (Cannabis sativa) hämärässä ja kosteuden puutteessa kasveja, joissa on biseksuaalisia kukkia, ilmestyy melko usein.

Sukupuolirakenne on dynaaminen, ja se liittyy läheisesti väestön ikärakenteeseen ja yksilöiden elinoloihin. Ensisijainen sukupuolisuhde määräytyy tsygoottien muodostumisen aikana sukupuolikromosomien (X- ja Y-kromosomien) heterogeenisyyteen perustuvien geneettisten mekanismien avulla (kuva 48). Nisäkkäissä ja monissa muissa eläinlajeissa naaraat ovat homogameettisia (sukupuolikromosomien joukko XX), kun taas urokset ovat heterogameettisia (XY).

Riisi. 48. Kaavio sukupuolen määrittämisen geneettisestä mekanismista esimerkkinä sukusolujen fuusio nisäkkäissä (I.A. Shilov, 1997)

Päinvastoin, linnuissa ja perhosissa heterogameettista sukupuolta edustavat naaraat, kun taas urokset ovat homogameettisia. Meioosiprosessissa eri vanhemmilta saatujen sukupuolikromosomien erilaiset yhdistelmät ovat mahdollisia, mikä määrittää jokaisen yksilön sukupuolen jälkeläisissä. Tässä tapauksessa sukupuolisuhde on yleensä sama (1:1). Ainoat nisäkkäät, joiden populaatioissa on geneettisesti määrätty ylimäärä naaraita, ovat puulemming (Myopus schisticolor) ja sorkkalemming (Dicrostonyx torquatus). Näissä lajeissa on villityypin X-kromosomin (X 0) lisäksi mutanttikromosomi, joka indusoi XY-karyotyypin yksilöiden kehittymisen naisreittiä pitkin. Nämä naaraat ovat jakautuneet laajalti populaatioihin, ja niille on ominaista hedelmällisyys.

Kehitysprosessissa sikiön mahdolliset kyvyt kuitenkin rikkoutuvat eri syiden vaikutuksesta, ja syntymähetkellä miesten ja naisten todellinen suhde osoittautuu erilaiseksi. Tämä suhde vastasyntyneiden ja nuorten keskuudessa on toissijainen sukupuolisuhde. Sukupuolen uudelleenmäärittelyn mekanismi ympäristötekijöiden, fysiologisten syiden, eri sukupuolten sikiöiden erilaisen kuolleisuuden vaikutuksesta, jotka ovat päällekkäisiä geneettisen ehdollisuuden kanssa, on erityisen voimakas ontogeneesin alkio- ja toukkavaiheessa. Siten monilla matelijoilla munan haudontalämpötila on ensisijaisen tärkeä sukupuolen muodostumiselle. Krokotiileilla 32–33 °C:n pesälämpötilassa esiintyy yhtä paljon uroksia ja naaraita. Matalemmissa lämpötiloissa (alle 31 °C) kehittyvät vain naaraat ja korkeammissa lämpötiloissa (yli 33,5 °C) vain urokset. Merimadossa (Bonellia viridis) vedessä vapaasti kelluvat toukat muuttuvat naaraiksi. Toukat, jotka kiinnittyvät aikuisen naaraan niskaan 4.-6. kehityspäivänä ja joihin naisen erittämät aineet vaikuttavat, kehittyvät uroksiksi.

Muutos uros- ja naarasyksilöiden lukumäärässä tapahtuu myös populaation yksilöiden ontogeneesissä. Tämän seurauksena väestön aikuisten keskuudessa uusi kolmannen asteen sukupuolisuhde, joka määräytyy useista syistä. Se voi johtua miesten ja naisten erilaisesta kuolleisuudesta. Vuonna 1983 Belovežskaja Pushchassa lisääntyneen biisoniurosten kuolleisuuden yhteydessä on ollut taipumus vähentää kypsien urosten määrää. Sukupuolisuhde on 1:1,6 ja aikuisten keskuudessa 1:2,3. Harvinaisten (uhanalaisten) lintujen populaatioissa on enemmän uroksia. Naaraat kuolevat usein pesiin hautojen aikana. Stressi, raskas fyysinen rasitus lyhentävät heidän eliniänodotetaan.

Sukupuolisuhde riippuu myös lajin kehityksen ominaisuuksista. Esimerkiksi monisukuiset (Ophryotrocha puerilis) ja kotijalkaiset (Crepidula plana) ovat murrosiän alussa uroksia, joiden ruumiinkoko on pieni, ja koon kasvaessa ne alkavat tuottaa munia. Joissakin kalalajeissa nuoret yksilöt toimivat uroksina ja vanhat naaraina. Joidenkin lajien populaatioiden ekologisesti monimutkainen rakenne saadaan aikaan, koska populaatiossa on kääpiömuotoja normaalikokoisten yksilöiden ohella. Tunjoista (Salvelinus leucomaenis) kääpiöurokset eivät tee tavanomaista muuttoa mereen muille yksilöille. Lisääntyminen tapahtuu nuorena. Lisääntymisen jälkeen yksilöt eivät kuole, vaan jatkavat kehitystä kuin tavalliset nuoret (Yablokov, 1987).

Tärkeä rooli kaksikotisten kasvien sukupuolen määrittelyssä on ekologisilla ja koenoottisilla olosuhteilla, erityisesti troofisuudella ja maaperän kosteudella. Urosyksityiskohdat hallitsevat useammin ääriolosuhteissa, joissa elinvoimaisuus on alhainen, mikä on havaittavissa suolakurjan (Rumex acetosella) ja muiden ruohomaisten lajien populaatioissa. Naaraat ovat vaativampia maaperän rikkaudelle. Tietojemme mukaan ne vallitsivat ja olivat huomattavasti korkeampia rikkailla tuoreilla maaperällä nokkosen populaatioissa. Joissakin kenopopulaatioissa naaras- ja urosyksilöt muodostavat kaksi katosta. Marchantia (Marchanthia polymorpha) uros- ja naarasyksilöiden suhde riippuu kosteusasteesta. Kosteuden lisääntyessä urosten osuus kasvaa huomattavasti.

Sukupuolisuhteet vaihtelevat suuresti lajeittain. Monilla nisäkkäillä, kaloilla, tertiäärinen suhde on 1:1, ihmisillä toissijainen suhde 1:1, mutta iän myötä se siirtyy naisiin heidän pidemmän eliniän vuoksi. Toissijainen sukupuolisuhde pingviinipopulaatioissa on 1:1, tertiäärinen on 1:2. Harmaalla monitoriliskolla on 22 naarasta 65 urosta kohti. Lemmingpopulaatioissa on havaittu ylimäärä naaraita. Lepakoissa naarasosuus laskee talvehtimisen jälkeen joskus 20 prosenttiin, ja joillakin linnuilla (fasaanit, talitiaiset) suurempi kuolleisuus on tyypillistä uroksille. F.S. Kokhmanyuk, vuonna 1976 naaraat hallitsivat Coloradon perunakuoriaisen Minskin, Grodnon ja Armavirin populaatioissa (yli 90 %); Gomelissa, Brestissä ja Sotshissa - miehet (70–91 %). Seuraavana vuonna lajin Grodnon populaatiossa sukupuolisuhde oli 1:1.

Populaatioissa yksilöllinen suuntaus muuttaa sukupuolisuhdetta ilmaistaan. Tämä ilmiö, joka on erittäin dynaaminen ja monitekijäinen, johtaa väestörakenteen monimutkaisuuteen. Jokaiselle populaatiolle ei ole ominaista vain tietty numeerinen miesten ja naisten suhde eri ikärakenteissa, vaan myös erityyppisten miesten ja naisten osuus, steriilien yksilöiden osuus sekä yksilöt, joilla on erilaiset sukupuolikromosomit ( Yablokov, 1987). Sukupuolisuhde määrää lisääntymisen intensiteetin ja populaation yleisen biologisen potentiaalin (Shilov, 1997).

V.N. Bolypakov ja B.S. Kubantsev, joka tekee yhteenvedon materiaalista eläinten seksuaalisen rakenteen ominaisuuksista, erottaa neljän tyyppistä populaation seksuaalisen rakenteen dynamiikkaa.

Epävakaa sukupuolikoostumus tyypillistä eläimille, joilla on lyhyt elinkaari, korkea hedelmällisyys ja kuolleisuus (nisäkkäillä se on tyypillistä hyönteissyöjille). Sukupuolisuhde (toissijainen ja tertiäärinen) muuttuu usein eri elinympäristöissä ja suhteellisen lyhyessä ajassa.

Miesvaltainen koostumus tyypillistä petoeläimille, joilla on selvä hoitomuoto jälkeläisistä, joiden populaatiot eivät saavuta suurta tiheyttä.

Naisvaltainen koostumus Se havaitaan sellaisissa eläimissä, joiden urosten elinajanodote on lyhyempi ja kuolee osittain epäsuotuisissa olosuhteissa. Naaraiden elinikä on pidempi, hedelmällisyys alhainen (kavioeläimet, hyljeläiset).

Koostumus, jossa on suhteellisen yhtä paljon uroksia ja naisia ominaisuus pitkälle erikoistuneille eläimille, joilla on usein korkea hedelmällisyys (desman, myyrä, majava jne.).

Miesten ja naisten biologinen heterogeenisyys. Luonto on valinnut sukupuolten erottamisen polun sallien, kuten Schwartz (1980) esittää, yllättävän ylellisyyden jakamalla lajin yksilöt kahteen geneettisesti erilliseen ryhmään (urokset ja naaraat). Fysiologiset erot johtavat ekologiseen monimuotoisuuteen, mikä on tae populaation heterogeenisyyden säilymiselle erityisesti erittäin epäsuotuisissa ympäristöolosuhteissa.

Uros- ja naarasyksilöiden biologinen heterogeenisuus ilmenee ympäristötekijöiden vastustuskyvyn asteessa, kasvuominaisuuksissa, murrosiässä, käyttäytymisreaktioissa ja elämäntavoissa. Naaraskasvit erottuvat suuresta koostaan, verson pituudesta, lehtien koosta ja muodosta, latvusrakenteesta, juurijärjestelmän paremmasta kehityksestä, paremmasta uusiutumiskyvystä sekä suuremmista vaatimuksista maaperän rikkaudelle ja sen vesistölle. Suuremman kudosten kastelun vuoksi ne ovat mesofiilisempiä organismeja. Urospuolisille yksilöille on ominaista suurempi kuivuudenkestävyys, herkkyys alhaisen lämpötilan haittavaikutuksille, infektioille ja myrkyllisille aineille. Eläinten sukupuolieroja on havaittu myös raskasmetallien kertymisen suhteen, esimerkiksi urosuimakuoriaisilla (Dytiscus marginalis). Joillakin lajeilla on eroja ravinnossa, mikä vähentää lajinsisäistä kilpailua. Siten naarashyttyset (suku Culicidae) ovat verta imeviä, kun taas urokset joko eivät ruoki ollenkaan tai vain kasteella tai nektarilla. Joidenkin lintujen uros- ja naaraspuolisen nokan epätasainen pituus mahdollistaa lajin yksilöiden ruokkimisen erilaisilla hyönteisillä, ja nokan erilainen muoto yksinkertaistaa vastaavasti hyönteisten yhteispoistoa kuoren alta.

M.G. Popov (1983) uskoi, että seksuaalisella prosessilla ei ole ensisijaista lisääntymistä, se on ominaista hyvin järjestäytyneille olennoille, mutta myös ne, kuten hyönteiset, voivat kehittyä ilman hedelmöitystä. Popov piti sitä "pysyvänä vaihtelun laitteistona", joka tarjoaa mukautumista.

Iän mukaan. Tämä on väestörakenteen tärkein osa.

1. Kasvipopulaatioiden ikärakenne

Monivuotisten kasvien populaatioissa kaikille yksilöille on ominaista joukko biomorfisia piirteitä, jotka määräävät heidän ikäerottelunsa. Väestötutkimuksissa ikätilojen (biologinen ikä) määrittely on paljon tärkeämpää kuin absoluuttinen ikä (kalenteriikä). Laadullisten ominaisuuksien kompleksin perusteella kasvien ontogeniassa erotetaan 4 jaksoa ja enintään 11 ​​ikätilaa:

I) piilevä (siemenet) - jolle on ominaista pitkäaikainen varastointi, muodostaa populaation varsinaisen reservin; II) esigeneratiivinen (taimet, nuoret, epäkypsät, neitseelliset) - kasvien kehitys ennen generatiivisten versojen ilmestymistä; III) generatiivinen (nuori, keskikokoinen, vanha) - generatiivisten versojen muodostuminen; IV) seniili (subsenili, seniili, kuoleva) - elämänmuotojen ja kuoleman yksinkertaistaminen.

Neogeneesin ja energian kertymisen prosessit hallitsevat kohti keskimääräistä generatiivista tilaa ja sen jälkeen kuoleman ja energiahäviön prosessit.

Ikärakenne on yksi väestön tärkeimmistä ominaisuuksista. Ikäspektri heijastaa lajin elintärkeää tilaa cenoosissa sekä sellaisia ​​tärkeitä prosesseja kuin lisääntymisintensiteetti, kuolleisuus ja sukupolvenvaihdosnopeus. Väestöjärjestelmän kyky ylläpitää itseään ja sen vastustuskyky negatiivisten ympäristötekijöiden vaikutuksille, mukaan lukien ihmisen aiheuttama paine, riippuu rakenteellisen organisaation tältä puolelta. Se luonnehtii myös väestön kehitysastetta (wykovisti) ja siten tulevaisuuden kehitysnäkymiä.

1.1. Väestötyypit

Populaatioita on kolme päätyyppiä vaiheesta riippuen:

• invasiivinen - populaatio ei vielä pysty ylläpitämään itseään, riippuu siementen tuomisesta ulkopuolelta, koostuu pääasiassa pregeneratiivisista yksilöistä,
• normaali - itsehoito tapahtuu, pääasiassa generatiiviset kasvit hallitsevat,
• regressiivinen - itsensä ylläpitämiskyvyn menetys, post-generatiivisuus vallitsee.

Normaalien joukossa on polynomeja ja ei-polynomeja, jos jokin ikäryhmä puuttuu, useimmiten "insparmaation" katkeamisen, tiettyjen ikäryhmien sukupuuttoon tai sisäisten tekijöiden vuoksi, jotka ohjaavat itse populaation kehitystä. Normaalin populaation vallitessa tietyn ikäryhmän yksilöiden ikäkirjossa erotetaan nuoret, kypsät, ikääntyvät ja vanhat.

1.2. Perusikäspektrit

Melko täydellisellä mielikuvituksella biologiasta ja lajin ekologisesta ja fytosenoottisesta rajoituksesta erotetaan perusikäspektrit (tasapainotilassa olevien normaalien populaatioiden modaaliset ominaisuudet). On neljä päätyyppiä, jotka erottuvat absoluuttisen maksimin sijainnista ikätilojen spektrissä:

Tyyppi I - nuorten yksilöiden täydellinen valta-asema; II - generatiivinen; III - vanha generatiivinen tai seniili; IV-määritetty kahdella huipulla väestön vanhoissa ja nuorissa osissa (bimodaalinen).

Kirjallisuus

• Krichfalushi V.V., Mezev-Krichfalushi G.M. Kasvien populaatiobiologia. - Uzhgorod, 1994.
• Mezev-Krichfalushiy G.N. Umbelliferaen populaatiobiologia ja sen selviytymisnäkymät Transcarpathiassa // Ekologia. - 1991. - Nro 3.

laskentayksiköitä. Kasvien ikäspektrien (ontogeneettisten) laskelmat perustuvat laskentayksiköiden eristämiseen ja käyttöön.

Laskentayksikön eristäminen on melko monimutkainen, koska kasvit modulaarisina eliöinä pystyvät muodostamaan vegetatiivisia rakenteita (osittaisia ​​pensaita ja versoja, mukuloita, sipuleita, satunnaisia ​​silmuja juurissa jne.) fyysisesti kiinteässä yksilössä, joka pystyy itsenäisesti toimimaan. olemassaolon ja kehityksen sekä ulkonevan ympäristövaikutusten yksikkönä. Kasvipopulaatiotutkimuksissa käytetään kahta laskentayksikköä. Ensimmäinen yksikkö on morfologinen, kun sellaiset yksiköt erotetaan, pääpiirre on analysoitavan rakenteen fyysinen eheys, ts. yksilöitä. Tällainen lähestymistapa on varsin oikeutettu ja tarkoituksenmukainen, jos tutkijalla on yksirunkoinen puu, kompakti pensas, sipulikasvi jne.

Kun tutkimuskohteena on fyysisesti yhtenäinen juurenjälkeläisjärjestelmä, esimerkiksi haapa, joka koostuu kypsistä, nuorista puista ja juuri kehittyä alkaneista versoista, on fyysisesti mahdotonta ja sopimatonta erottaa morfologisia yksiköitä. näkemys väestön ikä- ja aluerakenteen analysoinnista. Tältä osin syntyi ajatus toisesta - fytokenoottisesta - laskentayksiköstä.

Laskentayksiköt eroavat merkittävästi yksikeskisistä, eksplisiittisesti monikeskisistä ja implisiittisesti monikeskisistä biomorfeista koostuvissa kasveissa, jotka tunnistetaan versojen, uusiutuvien silmujen ja juurien alueellisen jakautumisen ominaisuuksien perusteella (Smirnova, 1987).

Yksikeskisten biomorfien aikuisille yksilöille on ominaista se, että juuret, versot (versot) ja uusiutuvat silmut keskittyvät yhteen keskukseen, joka on yksilön kasvukeskus ja ympäristön vaikutuksen keskus. Selvästi monikeskisten biomorfien aikuisilla yksilöillä on useita selkeästi määriteltyjä yksilön kasvukeskuksia, jotka ovat suhteellisen autonominen osa yksilöä. Tällaiset keskukset voivat olla osittaisia ​​pensaita, ja haarautumattomuuden puuttuessa (korjaus) - osittaisia ​​versoja. Implisiittisesti monikeskisten biomorfien aikuisilla yksilöillä, kuten edellisellä tyypillä, on useita kasvukeskuksia (Smirnova, 1987), mutta kasvien ontogeneesissä nämä keskukset nousevat niin lähelle, että niiden erottaminen toisistaan ​​on käytännössä vaikeaa. Tässä suhteessa implisiittisesti monikeskistä yksilöä pidetään ehdollisesti yhtenä ympäristön vaikutuskeskuksena.

Populaatioiden ontogeneettisten (ikä)spektrien tyypit. Helpoimmin määriteltävä merkki populaation vakaasta tilasta on täysi ontogeneettinen spektri, jossa eri ontogeneettisten ryhmien yksilöiden numeerinen suhde määräytyy lajin biologisten ominaisuuksien perusteella: 1) ontogeneesin ja yksilön kokonaiskesto. valtiot; 2) yksilöiden kehitysvauhti eri valtioissa; 3) populaatioiden itsehoitomenetelmä: syvästi nuorentuneet diasporat (siemenet ja kasvulliset alkuaineet), matalasti nuorentuneet kasvulliset yksilöt tai edellä mainittujen menetelmien erilainen yhdistelmä; 4) yksilöiden inspermaation ja eliminaation intensiteetti ja tiheys, 5) kyky luoda maaperän siemenvarasto, 6) eri ontogeneettisten tilojen yksilöiden resurssien imeytymisalueen koko (synonyymi - ruokintaalue). Tällaisia ​​spektrejä kutsutaan perusspektreiksi (karakterisiksi); ne kuvaavat populaatioiden lopullista (dynaamisesti vakaata) tilaa (Cenopopulations..., 1988).

Perusspektrityypit erottuvat absoluuttisen maksimin sijainnista ontogeneettisten tilojen spektrissä. Jokaisessa tyypissä erotetaan muunnelmia populaation itsehoitomenetelmästä riippuen.

Populaatioiden spesifiset spektrit voivat osoittaa sekä suurta samankaltaisuutta perusspektrien kanssa että erota niistä merkittävästi. Erilaisia ​​spesifisiä spektrejä voidaan yhdistää useisiin tyyppeihin, jotka vastaavat populaation tiettyä tilaa (tai elämänvaihetta):

Invasiivinen tila - vain esigeneratiiviset (joskus nuoret generatiiviset) kasvit ovat edustettuina spektrissä;

Normaali kunto:

A) täysjäseninen spektri, jossa kaikki tai lähes kaikki ontogeneettiset kasviryhmät (siemen- ja/tai kasvuperäiset) ovat edustettuina; se voi olla vasenkätinen, unimodaalinen (enintään generatiivisissa kasveissa) ja oikeakätinen;

B) kasvullinen täysjäseninen spektri, jossa on edustettuna vain vegetatiivista alkuperää olevat kasvit;

C) epäjatkuva spektri, jossa suurin osa ontogeneettisistä ryhmistä on edustettuna;

Regressiivinen tila - populaatio koostuu vain jälkigeneratiivisista kasveista;

Tila, jossa vain muutama (usein yksi) ontogeneettinen ryhmä on edustettuna - pirstoutunut spektri.

Invasiiviset populaatiot ovat lapsenkengissään ja toisaalta yksilöiden ontogeneettisestä koostumuksesta ja runsaudesta ja toisaalta ekologisista ja cenoottisista olosuhteista riippuen niillä on enemmän tai vähemmän todennäköisiä kehitysmahdollisuuksia normaaleiksi populaatioiksi. Jälkimmäiset pystyvät täysin spontaanisti ylläpitämään itsensä siemenillä ja/tai kasvullisin keinoin. Yksittäisten ontogeneettisten ryhmien puuttuminen normaalien populaatioiden kirjosta voi liittyä hedelmän jaksottavuuteen, eikä se yleensä ole todiste lajin epävakaudesta yhteisössä.

Populaatiot muuttuvat regressiivisiksi, kun vanhemmat kasvit lopettavat tuotannon tai kun yhteisön olosuhteet estävät aluskasvillisuuden kehittymisen. Yllä lueteltujen vaihtoehtojen lisäksi häiriytyneissä metsäyhteisöissä populaatioita voivat edustaa tietyn ikäiset yksittäiset yksilöt (populaatiofragmentit). Tämä yleensä viittaa lajin jaksoittaiseen asettumiseen erittäin alhaiselle runsauden tasolle, ja se on ominaista assektaattorilajien populaatioille. Tällaisten populaatioiden kehitysnäkymiä on erittäin vaikea arvioida. Populaatioiden tilan diagnostiikka edellä mainittujen ominaisuuksien perusteella mahdollistaa senopopulaatioiden jatkokehityksen ennustamisen ja mahdollistaa myös yhteisön peräkkäistilan arvioinnin. Samalla kannan tulevaisuudennäkymien riittävän arvioimiseksi on otettava huomioon lajin biologiset ja ekologiset ominaisuudet.

Lisää mielenkiintoisia artikkeleita

VÄESTÖJEN IKÄKIRJA

Yksilöiden jakautumista ikätilojen mukaan skenopopulaatiossa kutsutaan sen iäksi eli ontogeneettiseksi spektriksi. Se heijastaa eri ikäkausien ja -vaiheiden määrällistä suhdetta. Jos kaikki ikäryhmät ovat edustettuina ikäspektrissä, niin väestöä kutsutaan täysjäsen.

Jos ikäspektrissä on edustettuna vain nuoret yksilöt, jotka eivät ole saavuttaneet lisääntymisvaihetta, niin populaatio on ns. invasiivinen(otettu käyttöön, laajennettu). Esimerkki tällaisesta populaatiosta on mänty (s. Pinus), kehittyy äskettäisen hakkuupaikalla. Jos kaikki tai melkein kaikki ikäryhmät ovat edustettuina ikäspektrissä, niin populaatio on täydellinen ja vakaa ja ns. normaali. Se pystyy ylläpitämään itseään generatiivisella tai vegetatiivisella tavalla. Normaali populaatiotyyppi on tyypillistä kasviyhteisön hallitseville lajeille, esimerkiksi niittykettun hännän yhteispopulaatiolle ( Alopecurus pratensis) ketunhäntäniityllä tai tavallisella mustikassa ( Vaccinium myrtillus) mustikka-vihreä-sammaleisessa kuusimetsässä. Jos populaatiossa on pääasiassa seniilejä tai subsenilejä yksilöitä, eikä uusiutumista tapahdu, niin tällaista populaatiota kutsutaan ns. taantuva(häipyminen). Sen yksilöiden määrä vähenee tasaisesti. Koivu (s. Betula) ylikypsässä koivumetsässä, jossa on tiheä kuusialaiskasvillisuus (R. Rkea) voi toimia esimerkkinä tällaisesta populaatiosta. Koivun versot eivät kehity nuorten kuusien varjostuksen vuoksi, joten sen kanta ei pysty ylläpitämään itseään ja on tuomittu sukupuuttoon. Samanlainen tilanne tapahtuu englantilaisen tammen kanssa ( Quercus robur) 300 vuotta vanhassa tammimetsässä.

Populaatioiden ikäkoostumusta voidaan heijastaa kaavion muodossa asettamalla ikävaiheiden kvantitatiiviset suhteet neitseellisistä alkaen toistensa yläpuolelle. Tuloksena saadaan ikäpyramideja, joiden luonteen perusteella voidaan ennustaa tulevaa väestökoon muutosta. Ikäpyramideja on kolme päätyyppiä, jotka vastaavat edellä kuvattua väestön kolmea ikärakennetta. Pyramidi, jonka pohja on hypertrofoitunut, heijastaa invasiivista populaatiota. Jos ikäpyramidi on oikea, tämä on normaali populaatio. Kapeapohjainen ikäpyramidi on ominaista regressiiviselle väestölle.

Kenopopulaatioiden ikäkoostumuksen analyysillä on suuri merkitys kasviyhteisön muutosten ennustamisessa ja se on biologinen perusta luonnon kasvivarojen järkevän käytön ja suojelun menetelmien kehittämiselle, kasvillisuuden elvyttämismahdollisuuksien tunnistamiselle häiriintyneillä mailla sekä lajien ekologisen valenssin arvioinnissa.

ARVIOINTI PUUKASVIEN KANSOPULAATIOIDEN TILANTEESTA GEOBOTAANISET KUVAUKSET MUKAISESTI

Jos ei ole mahdollista suorittaa täysimittaisia ​​tutkimuksia puumaisten kasvien koenopopulaatioista, on mahdollista suorittaa nimenomainen arvio niiden tilasta fytokenoosissa tyypillisten geobotanisten kuvausten mukaisesti, jotka osoittavat lajien runsauden jokaisessa tasossa. metsäyhteisöstä. Yhteisössä vakaasti esiintyvät lajit normaaleiden populaatioiden kanssa miehittävät kaikki tasot. Lajeja, joiden populaatiot ovat regressiivisiä tai invasiivisia, esiintyy vain metsässä tai vain aluskasvillisuudessa.

Puiden määrällinen osallistuminen ensimmäisessä kerroksessa määrittää yhteisön nykyisen rakenteen ja heijastaa populaatioiden olemassa olevia mahdollisuuksia. Toisen kerroksen koostumus luonnehtii nykyaikaisen ensimmäisen tason jälleenrakentamisen suuntaa lähitulevaisuudessa, koska kuolevien vanhojen puiden korvaaminen nuoremmilla puilla, runsaan elinkelpoisen aluskasvillisuuden esiintyminen voi viitata kaukaisempaan kehitykseen. yhteisö.

Iän myötä yksilön vaatimukset ympäristölle ja vastustuskyky sen yksilöllisille tekijöille muuttuvat luonnollisesti ja erittäin merkittävästi. Ontogeneesin eri vaiheissa voi tapahtua muutosta elinympäristöissä, muutosta ravinnon tyypissä, liikkeen luonteessa ja organismien yleisessä aktiivisuudessa. Usein ikään liittyvät ekologiset erot lajin sisällä ovat paljon selvempiä kuin lajien väliset erot. Maalla tavalliset sammakot ja niiden nuijapäiset vesistöissä, lehtiä purevat toukat ja nektaria imevät siivekkäät perhoset, istumattomat merililjat ja niiden planktoniset doliolariatoukat ovat vain saman lajin eri ontogeneettisiä vaiheita. Ikäerot elämäntavoissa johtavat usein siihen, että yksittäiset toiminnot suoritetaan kokonaan tietyssä kehitysvaiheessa. Esimerkiksi monet täysin metamorfoituneet hyönteislajit eivät ruoki mielikuvitustilassa. Kasvu ja ravinto tapahtuvat toukkavaiheissa, kun taas aikuiset suorittavat vain asettumis- ja lisääntymistoimintoja.

Väestön ikäerot lisäävät merkittävästi sen ekologista heterogeenisyyttä ja siten sen kestävyyttä ympäristölle. Todennäköisyys kasvaa, että olosuhteiden voimakkaiden poikkeamien vallitessa normaalista ainakin osa elinkelpoisista yksilöistä jää populaatioon ja se pystyy jatkamaan olemassaoloaan. Populaatioiden ikärakenteella on mukautuva luonne. Se muodostuu lajin biologisten ominaisuuksien perusteella, mutta heijastaa aina myös ympäristötekijöiden vaikutuksen voimakkuutta.

Kasvien populaatioiden ikärakenne. Kasveissa kenopopulaation eli tietyn fytosenoosin populaation ikärakenne määräytyy ikäryhmien suhteen mukaan. Kasvin absoluuttinen tai kalenteri-ikä ja sen ikätila eivät ole identtisiä käsitteitä. Saman kalenteri-iän kasvit voivat olla eri ikäisissä tiloissa. ikä, tai ontogeneettinen yksilön tila - tämä on sen ontogeneesin vaihe, jossa sille on ominaista tietyt suhteet ympäristöön. Täydellinen ontogeneettisyys eli kasvien pitkä elinkaari sisältää yksilön kaikki kehitysvaiheet - alkion syntymisestä sen kuolemaan tai sen vegetatiivisesti syntyneiden jälkeläisten kaikkien sukupolvien täydelliseen kuolemaan (kuva 97).

Riisi. 97. Niittynatan (A), siperianruiskukan (B) ikäolosuhteet:

R- taimet; j- nuoret kasvit; Olen- epäkypsä; v- neitsytellinen; g 1- nuori generatiivi; g2- keski-ikäinen generatiivi; g 3- vanha generatiivi; ss - subsenile; s - seniili

ituja on sekaruokavalio siementen vara-aineiden ja oman assimilaationsa vuoksi. Nämä ovat pieniä kasveja, joille on ominaista iturakenteiden esiintyminen: sirkkalehdet, kasvamaan alkanut itujuuri ja yleensä yksiakselinen verso, jossa on pieniä lehtiä, joilla on usein yksinkertaisempi muoto kuin aikuisilla kasveilla.

Nuorten Kasvit ovat siirtymässä itseravintoon. Niistä puuttuu sirkkalehtiä, mutta organisaatio on silti yksinkertainen, säilyttäen usein yksiakselisuuden ja eri muotoisia ja pienempiä lehtiä kuin aikuisilla.

Kehittymätön kasveilla on ominaisuuksia ja ominaisuuksia, jotka ovat siirtymävaiheessa nuorista kasveista aikuisiin kasvullisiin kasveihin. Ne aloittavat usein verson haarautumisen, mikä johtaa fotosynteesilaitteiston lisääntymiseen.

klo aikuinen kasvullinen Kasveissa lajille tyypillisen elämänmuodon piirteet ilmenevät maanalaisten ja maan elinten rakenteessa, ja kasvullisen ruumiin rakenne vastaa pohjimmiltaan generatiivista tilaa, mutta lisääntymiselimet puuttuvat edelleen.

Kasvien siirtymistä generatiiviseen ajanjaksoon määrää ei vain kukkien ja hedelmien ulkonäkö, vaan myös kehon syvä sisäinen biokemiallinen ja fysiologinen rakennemuutos. Generaatiokaudella Colchicum splendid -kasvit sisältävät noin kaksi kertaa enemmän kolkamiinia ja puolet niin paljon kolkisiinia kuin nuorissa ja vanhoissa kasvullisissa yksilöissä; sverbiga orientalisissa kaikkien fosforiyhdisteiden muotojen pitoisuus kasvaa jyrkästi, samoin kuin katalaasiaktiivisuus, fotosynteesin ja transpiraation intensiteetti; kiduslevässä RNA-pitoisuus kasvaa 2 kertaa ja kokonaistyppi - 5 kertaa.

Nuori generatiivi kasvit kukkivat, muodostavat hedelmiä, aikuisten rakenteiden lopullinen muotoutuminen tapahtuu. Joinakin vuosina kukinnassa voi esiintyä taukoja.

Keski-ikäinen generatiivinen kasvit saavuttavat yleensä suurimman elinvoimansa, niillä on suurin vuotuinen kasvu ja siementuotanto, ja kukinta voi myös katketa. Tässä iässä klooneja muodostavat lajit alkavat usein havaita yksilöiden hajoamista, klooneja ilmaantuu.

vanha generatiivi kasveille on ominaista lisääntymistoiminnan jyrkkä heikkeneminen, versojen ja juurien muodostumisprosessien heikkeneminen. Kuolemaprosessit alkavat voittaa neoformaatioprosesseja, ja hajoaminen voimistuu.

Vanha kasvullinen (subsenile) kasveille on ominaista hedelmien lakkaaminen, tehon väheneminen, tuhoisten prosessien lisääntyminen, versojen ja juurijärjestelmien välisen yhteyden heikkeneminen, elämänmuodon yksinkertaistaminen on mahdollista, epäkypsien lehtien ilmestyminen.

Seniilit kasvit jolle on ominaista äärimmäinen rappeutuminen, koon pieneneminen, uusimisen aikana syntyy vähän silmuja, joitain nuoria piirteitä ilmaantuu uudelleen (lehtien muoto, versojen luonne jne.).

Kuolevia yksilöitä - Seniilitilan äärimmäinen ilmentymisaste, kun vain osa kudoksia jää eläviksi kasvessa ja joissakin tapauksissa lepotilassa olevia silmuja, jotka eivät voi kehittää maanpäällisiä versoja.

Joissakin puissa (kantainen tammi, metsäpyökki, peltovaahtera jne.) lähes seniili ikätila (termiä ehdotti T. A. Rabotnov). Nämä ovat sorrettuja, kitukasvuisia kasveja, joita kuvataan sipuliksi (kuva 98). Ne hankkivat ajan myötä vanhan kasvullisen kasvin piirteet ilman generatiivista vaihetta.

Riisi. 98. Englannin tammen ontogeneettisyys suotuisissa olosuhteissa (yllä) ja valon puutteessa (O. V. Smirnova, 1998 mukaan)

Kenopopulaation yksilöiden jakautumista ikäolosuhteiden mukaan kutsutaan sen yksilöiksi ikä, tai ontogeneettinen spektri. Se heijastaa eri ikätasojen määrällisiä suhteita.

Kunkin ikäryhmän lukumäärän määrittämiseksi eri lajeissa käytetään erilaisia ​​laskentayksiköitä. Erilliset yksilöt voivat olla laskentayksikkö, jos ne pysyvät avaruudellisesti eristyneinä koko ontogeneesin ajan (yksvuosittaisissa yksi- ja monikarpisissa ruohoissa, monissa puissa ja pensaissa) tai ovat selkeästi rajattuja kloonin osia. Pitkissä juurakoissa ja juurakoisissa kasveissa osittaiset versot tai osittaiset pensaat voivat olla laskentayksikkö, koska maanalaisen pallon fyysisen eheyden vuoksi ne osoittautuvat usein fysiologisesti erottuneiksi, mikä on perustettu esimerkiksi toukokuun liljalle. laaksoon käytettäessä fosforin radioaktiivisia isotooppeja. Tiheässä palaneurhoissa (hauki, nata, höyhenheinä, käärme jne.) kompakti klooni voi yhdessä nuorten yksilöiden kanssa olla laskentayksikkö, joka toimii yhtenä kokonaisuutena suhteessa ympäristöön.

Siementen määrää maaperässä, vaikka tämä indikaattori on erittäin tärkeä, ei yleensä oteta huomioon väestön ikäspektriä muodostettaessa, koska niiden laskenta on erittäin työlästä ja tilastollisesti luotettavia arvoja on lähes mahdotonta saada.

Jos kenopopulaation havainnointihetkellä ikäkirjossa on vain siemeniä tai nuoria yksilöitä, sitä kutsutaan ns. invasiivinen. Tällainen kenopopulaatio ei pysty ylläpitämään itseään, ja sen olemassaolo riippuu ulkopuolelta tulevista alkulähteistä. Usein tämä on nuori kenopopulaatio, joka on juuri tunkeutunut biokenoosiin. Jos kenopopulaatiota edustavat kaikki tai lähes kaikki ikäryhmät (joitakin ikätiloja tietyissä lajeissa ei välttämättä ilmaistu, esim. epäkypsä, subseniili, nuori), niin sitä kutsutaan ns. normaali. Tällainen populaatio on itsenäinen ja pystyy ylläpitämään itseään siemenillä tai kasvullisilla keinoilla. Sitä voivat hallita tietyt ikäryhmät. Tässä suhteessa erotetaan nuoret, keski-ikäiset ja vanhat normaalit kenopopulaatiot.

Normaalia kenopopulaatiota, joka koostuu kaikkien ikäryhmien yksilöistä, kutsutaan täysjäsen, ja jos ei ole minkään ikäisiä yksilöitä (epäsuotuisina vuosina erilliset ikäryhmät voivat tilapäisesti pudota pois), niin populaatio on ns. normaali epätäydellinen.

taantuva cenopopulaatiota edustavat vain seniilit ja subsenilit tai myös generatiiviset, mutta vanhat, eivät muodosta itäviä siemeniä. Tällainen kenopopulaatio ei pysty ylläpitämään itseään, ja se riippuu ulkopuolelta tulevien alkuaineiden tuomisesta.

Invasiivinen kenopopulaatio voi muuttua normaaliksi ja normaali voi muuttua regressiiviseksi.

Kenopopulaation ikärakenne määräytyy suurelta osin lajin biologisten ominaisuuksien perusteella: hedelmän tiheys, tuotettujen siementen ja vegetatiivisten esikoiden määrä, vegetatiivisten esikoiden kyky nuoreutua, yksilöiden siirtymänopeus yhdestä ikätilasta toiseen. toinen, kyky muodostaa klooneja jne. Tyypillistä ikäspektriä kutsutaan perus(Kuva 99). Kaikkien näiden biologisten ominaisuuksien ilmeneminen puolestaan ​​riippuu ympäristöolosuhteista. Ontogeneesin kulku muuttuu myös, mitä voi esiintyä yhdessä lajissa useissa muunnelmissa (ontogeneesin polyvarianssi), mikä vaikuttaa suvun ikäspektrin rakenteeseen (kuva 100).

Riisi. 99. Cenopopulaatioiden spektrin perustyyppi (L. B. Zaugolyyuvan mukaan, 1976) A - Lensky-juuri; B - lehdetön anabasis; B - niittynata; G - tipchak.

1 - perusspektri; 2 - perusspektrin muutoksen rajat

Eri kasvikoot heijastavat erilaisia elinvoimaa yksilöitä kussakin ikäryhmässä. Yksilön elinvoimaisuus ilmenee sen vegetatiivisten ja generatiivisten elinten voimassa, joka vastaa kertyneen energian määrää, sekä haitallisten vaikutusten kestävyydessä, jonka määrää uusiutumiskyky. Jokaisen yksilön elinvoimaisuus muuttuu ontogeneesissä yhden huipun käyrällä, kasvaen ontogeneesin nousevalla haaralla ja laskeen laskevassa. Monissa lajeissa saman ikäisillä yksilöillä samassa populaatiossa voi olla erilainen elinvoimaisuus. Tämä yksilöiden erilaistuminen elinvoimaisuuden suhteen voi johtua siementen erilaisesta laadusta, eri itämisjaksoista, mikroympäristön olosuhteista, eläinten ja ihmisten vaikutuksista sekä kilpailusuhteista. Korkea elinvoimaisuus voidaan ylläpitää yksilön kuolemaan asti kaikissa ikätiloissa tai vähenemiseen ontogenian aikana. Kasvit, joilla on korkea elinvoimaisuus, käyvät usein kaiken ikäisten tilojen läpi kiihtyvällä vauhdilla. Kenopopulaatioissa keskimääräisen elinvoimaisuuden omaavat kasvit ovat usein hallitsevia. Jotkut heistä käyvät ontogeneesin läpi kokonaan, kun taas toiset ohittavat osan ikätiloista siirtyen alemmalle elinvoiman tasolle ennen kuolemaansa. Elinvoimaisimman tason kasveilla on lyhentynyt ontogeneettisyys ja ne siirtyvät usein seniilitilaan heti kukinnan alkaessa.

Riisi. 100. Vaihtoehdot siiliryhmän kehittämiseen erilaisissa ympäristöolosuhteissa (L. A. Zhukovan, 1985 mukaan). Latinalaiset kirjaimet osoittavat kasvien ikätilan ja katkoviivat osoittavat niiden mahdollisen järjestyksen.

Saman väestön yksilöt voivat kehittyä ja siirtyä ikätilasta toiseen eri tahtia. Normaaliin kehitykseen verrattuna, kun ikätilat korvaavat toisiaan tavanomaisessa järjestyksessä, kehitys voi kiihtyä tai viivästyä, yksittäisten ikätilojen tai kokonaisten jaksojen menetystä, sekundaarisen lepotilan alkamista, jotkut yksilöt voivat nuortua tai kuolla. Monet niitty-, metsä-, arolajit, kun niitä kasvatetaan taimitarhoissa tai viljelykasveissa, eli parhaalla agroteknisellä pohjalla, vähentävät niiden ontogeneettisyyttä, esimerkiksi niittynata ja kukonjalka - 20-25 vuodesta 4 vuoteen, kevätadonis - 100 - 100 vuoteen. 10-15 vuotta vanha, kidusruoho - 10-18-2 vuotta vanha. Muissa kasveissa olosuhteiden parantuessa ontogeniteettiä voidaan pidentää, kuten esimerkiksi kuminalla.

Kuivina vuosina ja lisääntyneen laiduntamisen myötä Schellin lampaiden arolajeissa yksittäiset ikätilat putoavat. Esimerkiksi aikuiset vegetatiiviset yksilöt voivat välittömästi täydentää subsenilien, harvemmin vanhojen generatiivisten ryhmää. Colchicumin mukula-sipulikasvit, jotka ovat loistavia kompaktien kloonien keskiosissa, joissa olosuhteet ovat epäsuotuisammat (valaistus, kosteus, kivennäisravitsemus ovat huonommat, kuolleiden jäännösten myrkyllinen vaikutus ilmenee), siirtyvät nopeasti seniilitilaan kuin perifeeriset yksilöt. Sverbiga orientalisissa lisääntyneessä laidunkuormituksessa, kun uusiutuvat silmut ovat vaurioituneet, nuorilla ja kypsillä generatiivisilla yksilöillä voi esiintyä keskeytyksiä kukinnassa, mikä uudistaa itsensä ja pidentää ontogeniteettiään.

Maajoukkueen siilit toteuttavat erilaisissa olosuhteissa 1-2 - 35 ontogeneesipolkua ja isossa jauhobanaanissa 2-4 - 100. Kyky muuttaa ontogeneesin polkua varmistaa sopeutumisen muuttuviin ympäristöolosuhteisiin ja laajentaa ekologista markkinarakoa lajista.

Kahdessa arolammaslajissa - Shell ja pubescent - Penzan alueella havaitaan selkeästi syklinen muutos ikäspektreissä pitkän aikavälin dynamiikassa. Kuivina vuosina lammaspopulaatiot vanhenevat ja kosteina vuosina ne nuoreutuvat. Sääolosuhteiden mukaiset kenopopulaatioiden ikäspektrin vaihtelut ovat erityisen tyypillisiä tulvaniityjen kasveille.

Ikäspektri voi vaihdella paitsi ulkoisten olosuhteiden vuoksi, myös riippuen lajin itsensä reaktiivisuudesta ja stabiilisuudesta. Kasveilla on erilainen laiduntamisen vastustuskyky: joillain laiduntaminen aiheuttaa nuorentumista, koska kasvit kuolevat ennen ikääntymistä (esim. pelkällä koiruoholla), toisilla se edistää väestön ikääntymistä uusiutumisen vähenemisen vuoksi (esim. esimerkiksi Ledebourin kiduksen arolajeissa).

Joissakin lajeissa, koko levinneisyysalueella, monissa eri olosuhteissa, normaalit kenopopulaatiot säilyttävät ikärakenteen pääpiirteet (tuhka, nata, niittynata jne.). Tämä ikäspektri riippuu pääasiassa lajin biologisista ominaisuuksista. Siinä suhteet säilyvät ensinnäkin aikuisessa, vakaimmassa osassa. Uusien ilmaantuvien ja kuolevien yksilöiden määrä kussakin ikäryhmässä on tasapainoinen, ja kokonaisspektri on vakio, kunnes olemassaolooloissa tapahtuu merkittäviä muutoksia. Tällaisissa perusspektreissä on useimmiten rakenteellisten lajien kenopopulaatioita vakaissa yhteisöissä. Heidän vastakohtana ovat cenopopulaatiot, jotka muuttavat suhteellisen nopeasti ikäspektriään johtuen epävakaista suhteista ympäristöön.

Mitä suurempi yksilö, sitä suurempi on sen vaikutus ympäristöön ja naapurikasveihin ("kasvitogeeninen kenttä", A. A. Uranovin mukaan). Jos kenopopulaation ikäkirjoa hallitsevat aikuiset vegetatiiviset, nuoret ja keski-ikäiset generatiiviset yksilöt, niin koko populaatio kokonaisuutena tulee olemaan vahvempi muiden joukossa.

Siten populaation lukumäärän lisäksi myös ikäspektri heijastaa sen tilaa ja sopeutumiskykyä muuttuviin ympäristöolosuhteisiin ja määrää lajin aseman biokenoosissa.

Eläinpopulaatioiden ikärakenne. Lisääntymisen ominaisuuksista riippuen populaation jäsenet voivat kuulua samaan sukupolveen tai eri sukupolviin. Ensimmäisessä tapauksessa kaikki yksilöt ovat iältään läheisiä ja käyvät suunnilleen samanaikaisesti läpi seuraavat elinkaaren vaiheet. Esimerkkinä on monien heinäsirkkalajien lisääntyminen. Ensimmäisen vaiheen toukat ilmaantuvat keväällä maahan munittuihin munapaloihin talvehtineista munista. Toukkien kuoriutuminen pitenee jonkin verran mikroilmaston ja muiden olosuhteiden vaikutuksesta, mutta etenee kaiken kaikkiaan melko ystävällisesti. Tällä hetkellä populaatio koostuu vain nuorista hyönteisistä. 2-3 viikon kuluttua yksittäisten yksilöiden epätasaisesta kehityksestä johtuen siinä voi samanaikaisesti esiintyä vierekkäisten kasvuvaiheiden toukkia, mutta vähitellen koko populaatio siirtyy kuvitteelliseen tilaan ja kesän loppuun mennessä koostuu vain aikuisista sukukypsistä muodoista. Talvella muniessaan ne kuolevat. Tämä on sama ikärakenne tammenlehtimatossa, Deroceras-suvun etanoissa ja muissa lajeissa, joiden kehityssykli on yksivuotinen ja jotka lisääntyvät kerran elämässä. Lisääntymisen ajoitus ja yksittäisten ikävaiheiden kulku rajoittuu yleensä tiettyyn vuodenaikaan. Tällaisten populaatioiden koko on pääsääntöisesti epävakaa: olosuhteiden voimakkaat poikkeamat optimista missä tahansa elinkaaren vaiheessa vaikuttavat kerralla koko väestöön ja aiheuttavat merkittävää kuolleisuutta.

Lajit, joissa esiintyy samanaikaisesti eri sukupolvia, voidaan jakaa kahteen ryhmään: kerran elämässä lisääntyvät ja monta kertaa lisääntyvät lajit.

Esimerkiksi toukokuussa naaraat kuolevat pian keväällä munimisen jälkeen. Toukat kehittyvät maaperässä ja nukkuvat neljäntenä elinvuotena. Samanaikaisesti väestössä on neljän sukupolven edustajia, joista jokainen ilmestyy vuoden kuluttua edellisestä. Joka vuosi yksi sukupolvi täyttää elinkaarensa ja uusi syntyy. Ikäryhmät tällaisessa populaatiossa on erotettu toisistaan ​​selkeällä välillä. Niiden lukumäärän suhde riippuu siitä, kuinka suotuisat olosuhteet olivat seuraavan sukupolven ilmestymiselle ja kehitykselle. Sukupolvi voi olla esimerkiksi pieni, jos myöhäiset pakkaset tuhoavat osan munista tai kylmä sateinen sää häiritsee kovakuoriaisten lentoa ja paritumista.

Riisi. 101. Silakan ikäryhmien suhde 14 vuotta. "Tuottavia" sukupolvia voidaan jäljittää useiden vuosien ajan (F. Schwerdpfegerin, 1963 mukaan)

Lajeissa, joilla on yksi lisääntyminen ja lyhyet elinkaaret, vaihtuu useita sukupolvia vuoden aikana. Eri sukupolvien samanaikainen olemassaolo johtuu yksittäisten yksilöiden munasolujen pidentymisestä, kasvusta ja sukupuolisesta kypsymisestä. Tämä tapahtuu sekä väestön jäsenten perinnöllisen heterogeenisyyden seurauksena että mikroilmaston ja muiden olosuhteiden vaikutuksesta. Esimerkiksi Neuvostoliiton eteläisillä alueilla sokerijuurikkaita vahingoittavilla juurikasperhoilla on eri-ikäisiä toukkia ja nukkeja talvehtii. Kesän aikana kehittyy 4-5 sukupolvea. Samalla kohtaavat kahden tai jopa kolmen vierekkäisen sukupolven edustajat, mutta yksi heistä, termein seuraava, saa aina voiton.

Riisi. 102. Eläinpopulaatioiden ikärakenne (Yu. Odum, 1975; V. F. Osadchikh ja E. A. Yablonskaya, 1968 mukaan):

A - yleinen kaavio, B - myyrän Microtus agrestis laboratoriopopulaatiot, C - kausivaihtelut Adaena vitrea -nilviäisten ikäryhmien suhteissa Pohjois-Kaspianmerellä.

Eri varjostus - eri ikäryhmät:

1 - kasvaa, 2 - vakaa, 3 - väestön väheneminen

Toistuvasti lisääntyvien lajien populaatioiden ikärakenne on vielä monimutkaisempi (kuvat 101, 102). Tässä tapauksessa kaksi ääritilannetta ovat mahdollisia: 1) elinajanodote aikuisen tilassa on pieni ja 2) aikuiset elävät pitkään ja lisääntyvät monta kertaa. Ensimmäisessä tapauksessa merkittävä osa väestöstä vaihtuu vuosittain. Sen määrä on epävakaa ja voi muuttua dramaattisesti yksittäisinä vuosina, suotuisasti tai epäsuotuisasti seuraavalle sukupolvelle. Väestön ikärakenne vaihtelee suuresti.

Juurimyyrässä populaation ikärakenne kesäkauden aikana monimutkaistuu vähitellen. Aluksi populaatio koostuu vain viimeisen syntymävuoden yksilöistä, sitten lisätään ensimmäisen ja toisen pentueen pojat. Kolmannen ja neljännen jälkeläisen ilmestymisaikaan mennessä murrosikää tapahtuu kahden ensimmäisen edustajilla, ja lapsenlapsisukupolvien sukupolvet liittyvät väestöön. Syksyllä populaatio koostuu pääasiassa kuluvan syntymävuoden eri-ikäisistä yksilöistä, koska vanhemmat kuolevat.

Toisessa tapauksessa syntyy suhteellisen vakaa väestörakenne, jossa eri sukupolvet elävät pitkään rinnakkain. Joten intialaiset norsut saavuttavat sukukypsyyden 8-12 vuoden iässä ja elävät jopa 60-70 vuotta. Naaras synnyttää yhden, harvemmin kaksi norsua, noin kerran neljässä vuodessa. Lajassa eri-ikäisiä aikuisia eläimiä on yleensä noin 80%, nuoria eläimiä - noin 20%. Lajeissa, joilla on korkeampi hedelmällisyys, ikäryhmien suhde voi olla erilainen, mutta populaation yleinen rakenne on aina varsin monimutkainen, mukaan lukien eri sukupolvien edustajat ja heidän eri-ikäiset jälkeläiset. Tällaisten lajien lukumäärän vaihtelut tapahtuvat pienissä rajoissa.

Populaation pitkäkestoista pesimäosaa kutsutaan usein nimellä varata. Väestön elpymisen mahdollisuus riippuu väestöreservin koosta. Se osa nuorista, jotka saavuttavat murrosiän ja lisäävät kantaa, on vuotuinen täydennystä populaatiot. Lajeissa, joissa esiintyy samanaikaisesti vain yksi sukupolvi, varanto on käytännössä nolla ja lisääntyminen tapahtuu kokonaan täydentymisen vuoksi. Lajeille, joilla on monimutkainen ikärakenne, on tunnusomaista merkittävä kannan koko ja pieni mutta vakaa rekrytointiaste.

Kun ihminen hyödyntää luonnollisia eläinpopulaatioita, niiden ikärakenteen huomioon ottaminen on ensiarvoisen tärkeää (kuva 103). Lajeissa, joiden vuotuinen rekrytointi on suuri, suurempi osa populaatiosta voidaan poistaa ilman uhkaa heikentää sen määrää. Jos monimutkaisen ikärakenteen omaavassa populaatiossa kuitenkin tuhoutuu monia aikuisia, se hidastaa suuresti sen elpymistä. Esimerkiksi vaaleanpunaisessa lohessa, joka kypsyy toisena elinvuotena, on mahdollista saada kiinni jopa 50-60 % kutevista yksilöistä ilman, että kannan väheneminen jatkuu. Myöhemmin kypsyvän ja monimutkaisemman ikärakenteen omaavien lohien poistumisasteiden tulisi olla alhaisemmat kypsästä laumasta.

Riisi. 103. Taimyrin luonnonvaraisen poron populaation ikärakenne kohtalaisen (A) ja liiallisen (B) metsästyksen aikana (A. A. Kolpatshikov, 2000)

Ikärakenteen analyysi auttaa ennustamaan väestön koon seuraavien sukupolvien elinkaaren aikana. Tällaisia ​​analyyseja käytetään laajalti esimerkiksi kalateollisuudessa kaupallisten kantojen dynamiikan ennustamiseen. He käyttävät melko monimutkaisia ​​matemaattisia malleja, jotka ilmaisevat kvantitatiivisesti kaikkien huomioivien ympäristötekijöiden vaikutuksen yksittäisiin ikäryhmiin. Jos valitut ikärakenteen indikaattorit kuvaavat oikein ympäristön todellisia vaikutuksia luonnonkansaan, saadaan erittäin luotettavia ennusteita, jotka mahdollistavat saaliiden suunnittelun useamman vuoden etukäteen.