Koje organe životinje koriste za zvučnu komunikaciju. Komunikacije sa životinjama. g) vodeni sisari

30.10.2019

Proizvodnja hrane, zaštita, zaštita granica teritorije, potraga za bračnim partnerima, briga o potomstvu - sva ova višestruka struktura ponašanja životinje neophodna je za održavanje života i nastavak svoje vrste.

Sve životinje povremeno stupaju u intraspecifične kontakte jedna s drugom. Prije svega, to se odnosi na područje reprodukcije, gdje se često opaža manje ili više bliski kontakt između seksualnih partnera. Osim toga, predstavnici iste vrste često se akumuliraju na mjestima s povoljnim uvjetima za postojanje (obilje hrane, optimalni fizički parametri okoliša itd.). U ovim i sličnim slučajevima dolazi do biološke interakcije između životinjskih organizama, na osnovu koje su u procesu evolucije nastali komunikacijski fenomeni i, kao posljedica toga, sistemi i sredstva komunikacije. Niti bilo kakav kontakt između mužjaka i ženke, a još manje gomilanje životinja na mjestima pogodnim za njih (često sa formiranjem kolonije) nije manifestacija komunikacije. Potonje, kao i grupno ponašanje povezano s njim, pretpostavlja kao neizostavan uslov ne samo fizičku ili biološku, već prije svega mentalnu interakciju (razmjenu informacija) između pojedinaca, izraženu u koordinaciji, integraciji njihovih akcija. Ovo se u potpunosti odnosi na životinje koje su više od anelida i nižih mekušaca.

Komunikacija nastaje samo kada postoje posebni oblici ponašanja čija je posebna funkcija prijenos informacija s jedne jedinke na drugu, odnosno neke radnje životinje dobivaju signalnu vrijednost.

Njemački etolog G. Tembrok, koji je posvetio mnogo truda proučavanju procesa komunikacije i njihove evolucije, naglašava da se o fenomenima komunikacije, a samim tim i o pravim životinjskim zajednicama (krda, jata, porodice, itd.) može govoriti samo kada postoje je zajednički život, u kojem više nezavisnih pojedinaca zajedno (u vremenu i prostoru) provode homogene oblike ponašanja u više od jednog funkcionalnog područja. Uslovi za ovakvu zajedničku aktivnost se mogu promijeniti, ponekad se ona odvija kada su funkcije podijeljene između pojedinaca.

Komunikacija je odsutna kod nižih beskičmenjaka i pojavljuje se samo u rudimentarnim oblicima kod nekih njihovih viših predstavnika, a onda je, naprotiv, inherentna svim višim životinjama (uključujući i više beskičmenjake), i možemo reći da, u jednom ili drugom stepenu, ponašanje viših životinja, uključujući i osobu u cjelini, uvijek se provodi u uvjetima komunikacije, barem povremeno.

Kao što je već spomenuto, najvažniji element komunikacije je razmjena informacija – komunikacija. Istovremeno, informativni sadržaj komunikacijskih radnji (zoosemantika) može poslužiti za identifikaciju (pripadnost određenoj vrsti, zajednici, spolu, itd.), signaliziranje fiziološkog stanja životinje (glad, seksualno uzbuđenje itd.), ili služe za upozorenje drugih pojedinaca o opasnosti, pronalaženju hrane, odmorišta itd.

Prema mehanizmu djelovanja (zoopragmatika) oblici komunikacije se razlikuju po kanalima prijenosa informacija (optički, akustički, hemijski, taktilni itd.), ali u svim slučajevima komunikacije životinja su, za razliku od ljudi, zatvoreni sistem, tj. sastoje se od ograničenog broja signala tipičnih za vrstu koje šalje jedna životinja, a koje druga životinja ili životinje adekvatno percipiraju.

Komunikacija među životinjama je nemoguća bez genetske fiksacije sposobnosti da se adekvatno percipiraju i prenesu informacije, koje osiguravaju urođeni okidači.

Među optičkim oblicima komunikacije značajno mjesto zauzimaju ekspresivni položaji i pokreti tijela, koji se sastoje u tome da životinje vrlo uočljivo pokazuju jedna drugoj određene dijelove tijela, često noseći specifične signalne znakove (svijetle šare, dodaci itd.). strukturne formacije). Ovaj oblik signalizacije naziva se "demonstracijsko ponašanje". U drugim slučajevima, signalna funkcija se izvodi posebnim pokretima (cijelog tijela ili njegovih pojedinih dijelova) bez posebnog prikaza posebnih strukturnih formacija, u drugim - maksimalnim povećanjem volumena ili površine tijela ili barem nekim od njegove dijelove (naduvavanjem, ravnanjem nabora, mrsećim perjem ili dlakom) itd.), sjetite se pauna. Svi ovi pokreti se uvijek izvode "naglašeno", često "pretjeranim" intenzitetom. U pravilu, kod viših životinja svi pokreti imaju neku vrstu signalne vrijednosti ako se izvode u prisustvu druge jedinke.

Komunikacija se događa kada životinja ili grupa životinja daju signal koji izaziva odgovor. Obično (ali ne uvijek) oni koji šalju i oni koji primaju komunikacijski signal pripadaju istoj vrsti. Životinja koja je primila signal ne odgovara uvijek jasnom reakcijom. Na primjer, veliki majmun koji dominira grupom može zanemariti signal podređenog majmuna, ali čak i ovo grčenje je odgovor jer podsjeća podređenog da dominantni majmun zauzima višu poziciju u društvenoj hijerarhiji grupe.

Komunikativni signal se može prenijeti zvukom ili sistemom zvukova, gestom ili drugim pokretima tijela, uključujući i lica; položaj i boja tijela ili njegovih dijelova; oslobađanje mirisnih tvari; konačno, fizički kontakt između pojedinaca.

Životinje primaju komunikacijske signale i druge informacije o vanjskom svijetu putem fizičkih čula vida, sluha i dodira, kao i hemijskih osjetila mirisa i okusa. Za životinje sa visoko razvijenim vidom i sluhom percepcija vizuelnih i zvučnih signala je od primarne važnosti, ali većina životinja ima najrazvijenija „hemijska” čula. Relativno mali broj životinja, uglavnom primati, prenose informacije kombinacijom različitih signala - gesta, pokreta tijela i zvukova, što proširuje mogućnosti njihovog "rječnika".

Što je viša pozicija životinje u evolucijskoj hijerarhiji, to su njeni osjetilni organi složeniji i aparat za biokomunikaciju savršeniji. Na primjer, kod insekata, oči se ne mogu fokusirati i vide samo mutne siluete objekata; naprotiv, kod kralježnjaka su oči fokusirane, pa vrlo jasno percipiraju predmete. Čovjek i mnoge životinje prave zvukove uz pomoć glasnih žica smještenih u larinksu. Insekti proizvode zvukove trljajući jedan dio tijela o drugi, a neke ribe "bubnjaju" tako što klikću škržnim poklopcima.

Svi zvukovi imaju određene karakteristike – frekvenciju oscilovanja (visinu), amplitudu (glasnost), trajanje, ritam i pulsiranje. Svaka od ovih karakteristika bitna je za određenu životinju kada je u pitanju komunikacija.

Kod ljudi se organi mirisa nalaze u nosnoj šupljini, okusa - u usnoj šupljini; međutim, kod mnogih životinja, kao što su insekti, organi mirisa se nalaze na antenama (antene), a organi ukusa nalaze se na udovima. Često dlake (sensilla) insekata služe kao organi taktilnog čula, odnosno dodira. Kada osjetilni organi registruju promjene u okolini, kao što je pojava novog vida, zvuka ili mirisa, informacija se prenosi u mozak, a ovaj "biološki kompjuter" sortira i integrira sve pristigle podatke kako bi njegov vlasnik mogao odgovoriti na ih na odgovarajući način.

Većina vrsta nema "pravi jezik" kako ga mi razumijemo. "Razgovor" životinja sastoji se od relativno malog broja osnovnih signala koji su neophodni za opstanak pojedinca i vrste; ovi signali ne nose nikakve informacije o prošlosti i budućnosti, kao ni o bilo kakvim apstraktnim pojmovima. Ipak, prema nekim naučnicima, u narednim decenijama osoba će moći da komunicira sa životinjama, najverovatnije sa vodenim sisarima.

Sve funkcije jezika se manifestuju u komunikacije. Glavne funkcije jezika uključuju:

komunikativna (ili komunikacijska funkcija) - glavna funkcija jezika, upotreba jezika za prenošenje informacija;

konstruktivno (ili mentalno; misaono-formirajuće) - formiranje mišljenja pojedinca i društva;

Kognitivna (ili akumulativna funkcija) - prijenos informacija i njihovo pohranjivanje;

emocionalno-ekspresivno - izražavanje osjećaja, emocija;

Voljna (ili invokativno-podsticajna funkcija) - funkcija uticaja;

Iako postoje dokazi da su neke ptice koje govore u stanju da koriste svoje imitativne sposobnosti za potrebe komunikacije među vrstama, radnje ptica koje govore (glavne, ara) ne zadovoljavaju ovu definiciju.

Jedan pristup učenju životinjskog jezika je kroz iskustveno učenje posredničkog jezika. Takvi eksperimenti sa učešćem velikih majmuna stekli su veliku popularnost. Budući da majmuni zbog anatomskih i fizioloških karakteristika nisu u stanju da reproduciraju zvukove ljudskog govora, prvi pokušaji da ih se nauči ljudskom jeziku propali su.

Prvi eksperiment koristeći znakovni jezik posrednika izveli su Gardneri. Polazili su od pretpostavke Roberta Yerkesa da čimpanze nisu sposobne da artikuliraju zvukove ljudskog jezika. Šimpanza Washoe pokazala je sposobnost kombinovanja znakova poput "ti" + "škakljaj" + "ja", "daj" + "slatko". Majmuni u zoološkom vrtu Univerziteta Nevada u Renu koristili su Amslen da komuniciraju jedni s drugima. Jezik gophera je prilično složen i sastoji se od raznih zvižduka, cvrkuta i klikova različite frekvencije i jačine. Životinje također imaju komunikaciju među vrstama.

Zajednički lov na jata je rasprostranjen među sisavcima (vukovi, lavovi i dr.) i nekim pticama, a postoje i slučajevi međuvrsnog koordiniranog lova.

Vrste signalizacije za komunikaciju sa životinjama:

1. Miris i (hemijske): razne sekrecije, urin, izmet, tragovi mirisa, tragovi. Mirisi "porodice" i "samca" se razlikuju. Po mirisu možete odrediti koliko je dugo životinja bila ovdje, starost, spol, visinu, da li je zdrava itd.

2. Zvuci: pjesme, pozivi. Zvučni "jezik" je neophodan ako se životinje ne mogu vidjeti - ne postoji način da komuniciraju kroz položaje i pokrete tijela. Većina zvučnih signala nema direktnog adresata. Na primjer, glas trube jelena prenosi se mnogo kilometara i može značiti: pozivanje ženke ili pozivanje protivnika u borbu. Značenje signala može se promijeniti ovisno o situaciji.

3. Optička signalizacija: oblik, boja (može se mijenjati kod nekih vrsta ovisno o situaciji), uzorak (ratna boja), jezik držanja (namještanje ušiju, repa), pokreti tijela (ritualni plesovi, poziv na igru, udvaranje, itd.), geste, facijalni izrazi (osmeh). Postoje "dijalekti" karakteristični za različite teritorije, tako da životinje iz različitih staništa možda neće razumjeti istu vrstu.

4. vizuelni alarm: iskopine, oguljena kora, izgrižene grane, tragovi, staze. Obično se kombinuju sa hemikalijama.

1. Signali seksualnim partnerima i mogućim konkurentima.

2. Signali koji osiguravaju razmjenu informacija između roditelja i potomstva.

3. Krik uzbune.

4. Poruka o prisustvu hrane.

5. Signali koji pomažu u održavanju kontakta između članova čopora.

6. Signali - prekidači (kod pasa, na primjer, karakteristično držanje poziva na igru prethodi igri borbe, praćeno agresijom u igri).

7. Signali-namjere - prethode radnji.

8. Signali ispoljavanja agresije.

9. Signali mira.

10. Signali nezadovoljstva (frustracije).

U osnovi, svi signali su specifični za vrstu, ali neki mogu biti informativni za druge vrste: alarm, agresija i prisustvo hrane.

Dokazano je da što je životinja viša u hijerarhiji, to je njen biokomunikacijski aparat savršeniji.

Signalni sistem- sistem uslovljenih i bezuslovnih refleksnih veza višeg nervnog sistema životinja, uključujući ljude, i okolnog sveta. Razlikovati prvi i drugi signalni sistem.

Pavlov je nazvao komunikacioni sistem koji koriste životinje prvi signalni sistem.

“To imamo i mi u sebi kao utiske, osjećaje i ideje iz vanjskog okruženja, kako opšteprirodnog tako i našeg društvenog, izuzimajući riječ, čujnu i vidljivu. Ovo je prvi signalni sistem stvarnosti koji nam je zajednički sa životinjama” (IP Pavlov).

Prvi signalni sistem razvijena kod gotovo svih životinja, dok drugi signalni sistem prisutan samo kod ljudi i moguće kod nekih kitova. To je zbog činjenice da samo osoba može formirati sliku apstrahiranu od okolnosti. Nakon što izgovori riječ "limun", čovjek može zamisliti koliko je kiselo i kako se obično gužva kada ga pojede, odnosno izgovorom riječi doziva se slika u memoriji (pokreće se drugi signalni sistem); ako je u isto vrijeme počelo pojačano odvajanje pljuvačke, onda je to rad prvog signalnog sistema.

čula To je veza sa vanjskim svijetom. Informacije koje primaju čulni organi se kodiraju, pretvaraju u elektrohemijske impulse i prenose u centralni nervni sistem, gde se analiziraju i porede sa drugim informacijama dobijenim iz drugih čulnih organa i iz memorije. Zatim slijedi odgovor organizma, uslijed čega se mijenja ponašanje životinje, aktiviraju se kompenzacijski mehanizmi koji dovode do adaptacijske reakcije. One. u tijelu postoji kontinuirano djelujući samoregulirajući sistem dizajniran da životinji obezbijedi najpovoljnije uslove.

Organi percipiraju okolinu uz pomoć receptori. Receptori se dijele u dvije grupe: interoreceptori- percipiraju iritaciju unutar tijela i eksteroreceptori- percipiraju iritaciju iz spoljašnje sredine.

Interoreceptori dijele se na: vestibuloreceptore (signaliziraju tijelu o položaju tijela u prostoru), proprioceptore (nervni završeci u mišićima, tetivama), visceroreceptore (iritacija unutrašnjih organa).

Eksteroreceptori Dijele se na kontaktne (ukus, dodir) i udaljene (vid, sluh, miris).

5 nevjerovatnih osjetila koje imaju životinje ( Sveta Gogol posebno za mixstuff):

Ako mi, ljudi, imamo superiornost nad životinjama, onda se to definitivno ne odnosi na čula...

Uvod. 3

1. Definicija pojma "Komunikacija životinja". četiri

2. Životinjski jezik. 7

a) vodeni beskičmenjaci. 12

b) riba. četrnaest

c) insekti. petnaest

d) vodozemci i gmizavci. 17

d) ptice. 19

e) kopneni sisari. dvadeset

g) vodeni sisari. 25

3. Metode proučavanja komunikacije životinja. 28

Zaključak. trideset

Stoga, da bi se potvrdilo prisustvo jezika kod bilo koje životinje, dovoljno je pronaći znakove koje proizvode i percipiraju, a koje su u stanju razlikovati jedni od drugih.

Sovjetski semiotičar Yu. S. Stepanov izrazio se još jasnije: „Do sada se pitanje „jezika životinja“ postavljalo jednostrano. Međutim, sa stanovišta semiotike, pitanje ne treba postavljati na ovaj način: „Postoji li „jezik životinja“ i na koji način se on manifestuje“, već drugačije: samo instinktivno ponašanje životinja je vrsta jezika zasnovana na znaku nižeg reda. U nizu lingvističkih ili jezičkih fenomena, on, u stvari, nije ništa drugo do „jezik slabog stepena“.

1. Definicija pojma "komunikacija životinja"

Komunikacija sa životinjama http://bse.chemport.ru/obschenie_zhivotnyh.shtml, biokomunikacija, veze između jedinki iste ili različite vrste, koje se uspostavljaju primanjem signala koje oni proizvode. Ovi signali (specifični - hemijski, mehanički, optički, akustični, električni itd., ili nespecifični - povezani sa disanjem, kretanjem, ishranom itd.) percipiraju odgovarajući receptori: organi vida, sluha, mirisa, ukusa , osjetljivost kože, bočna linija organa (kod riba), termo- i elektroreceptori. Proizvodnja (generacija) signala i njihov prijem (prijem) formiraju komunikacione kanale (akustičke, hemijske, itd.) između organizama za prenos informacija različite fizičke ili hemijske prirode. Informacije koje dolaze različitim komunikacijskim kanalima obrađuju se u različitim dijelovima nervnog sistema, a zatim upoređuju (integriraju) u njegove više odjele, gdje se formira odgovor tijela. Komunikacija životinja olakšava potragu za hranom i povoljnim životnim uvjetima, zaštitu od neprijatelja i štetnih utjecaja. Bez komunikacije sa životinjama nemoguće je upoznavanje jedinki različitih spolova, interakcija roditelja i potomaka, formiranje grupa (čopora, stada, rojevi, kolonije itd.) i uređenje odnosa među jedinkama unutar njih (teritorijalni odnosi , hijerarhija, itd.).

Uloga jednog ili drugog komunikacijskog kanala u komunikaciji životinja kod različitih vrsta nije ista i određena je ekologijom i morfofiziologijom vrsta koje su se razvile tokom evolucije, a ovisi i o promjenjivim uvjetima okoline, biološkim ritmovima. itd. U pravilu se komunikacija sa životinjama odvija korištenjem više komunikacijskih kanala. Najstariji i najrašireniji kanal komunikacije je hemijski. Neki metabolički produkti koje pojedinac ispušta u vanjsku sredinu mogu utjecati na "hemijske" organe osjetila - miris i okus, te služe kao regulatori rasta, razvoja i reprodukcije organizama, kao i signali koji izazivaju određene bihevioralne reakcije drugih pojedinaca. ). Dakle, feromoni mužjaka nekih riba ubrzavaju sazrijevanje ženki, sinkronizirajući reprodukciju populacije. Mirisne tvari ispuštene u zrak ili vodu, ostavljene na tlu ili predmetima, obilježavaju teritoriju koju životinja zauzima, olakšavaju orijentaciju i jačaju veze između članova grupe (porodice, krda, rojevi, jata). Ribe, vodozemci i sisari dobro razlikuju mirise jedinki svoje i drugih vrsta, a zajednički grupni mirisi omogućavaju životinjama da razlikuju "prijatelje" od "stranaca".

U komunikaciji vodenih životinja važnu ulogu igra percepcija organa bočne linije lokalnog kretanja vode. Ova vrsta udaljene mehanorecepcije omogućava vam da otkrijete neprijatelja ili plijen, održite red u čoporu. Taktilni oblici životinjske komunikacije (na primjer, međusobno čišćenje perja ili krzna) važni su za regulaciju intraspecifičnih odnosa kod nekih ptica i sisara. Ženke i podređeni obično čiste dominantne jedinke (uglavnom odrasle muškarce). U brojnim električnim ribama, lampugama i hašicama, električno polje koje stvaraju služi za obilježavanje teritorije, pomaže u bliskoj orijentaciji i potrazi za hranom. Kod "neelektričnih" riba u jatu formira se zajedničko električno polje koje koordinira ponašanje pojedinih jedinki. Vizuelna komunikacija životinja, povezana s razvojem fotosenzibilnosti i vida, obično je praćena formiranjem struktura koje poprimaju signalnu vrijednost (boja i uzorak boja, konture tijela ili njegovih dijelova) i pojavom ritualnih pokreta i izraza lica. Tako se odvija proces ritualizacije – formiranje diskretnih signala, od kojih je svaki povezan sa određenom situacijom i ima neko uslovno značenje (prijetnja, pokornost, smirivanje, itd.), čime se smanjuje opasnost od intraspecifičnih kolizija. Nakon što pronađu medonosne biljke, pčele mogu uz pomoć "plesa" prenijeti drugim sakupljačima podatke o lokaciji pronađene hrane i udaljenosti do nje (radovi njemačkog fiziologa K. Frisch). Za mnoge vrste, potpuni katalozi njihovog "jezika držanja, gestova i izraza lica" - tzv. etogrami. Ove demonstracije često karakterizira maskiranje ili preuveličavanje određenih karakteristika boje i oblika. Vizuelna komunikacija životinja igra posebno važnu ulogu među stanovnicima otvorenih krajolika (stepe, pustinje, tundra); njegova vrijednost je mnogo manja kod vodenih životinja i stanovnika šikara.

Akustična komunikacija je najrazvijenija kod artropoda i kralježnjaka. Njegova uloga kao efikasne metode daljinske signalizacije raste u vodenoj sredini iu zatvorenim predelima (šume, šikare). Razvoj životinjske zvučne komunikacije ovisi o stanju drugih komunikacijskih kanala. Kod ptica, na primjer, visoke akustičke sposobnosti svojstvene su uglavnom skromno obojenim vrstama, dok se svijetla obojenost i složeno ponašanje obično kombiniraju s niskim nivoom glasovne komunikacije. Diferencijacija složenih formacija koje reproduciraju zvuk kod mnogih insekata, riba, vodozemaca, ptica i sisara omogućava im da proizvode desetke različitih zvukova. "Leksikon" ptica pjevica uključuje do 30 osnovnih signala međusobno kombinovanih, što dramatično povećava efikasnost biokomunikacije. Složena struktura mnogih signala omogućava vam da lično prepoznate bračnog i grupnog partnera. Kod brojnih vrsta ptica, čvrst kontakt između roditelja i pilića uspostavlja se kada su pilići još u jajetu. Poređenje varijabilnosti nekih karakteristika optičke signalizacije kod rakova i pataka i akustične signalizacije kod ptica pjevica ukazuje na značajnu sličnost između različitih tipova signalizacije. Očigledno, propusnost optičkih i akustičkih kanala je međusobno uporediva.

2. Životinjski jezik. Komunikacija različitih vrsta životinja.

Budući da jezički znakovi mogu biti namjerni (proizvedeni namjerno, na osnovu poznavanja njihovog semantičkog značenja) i nenamjerni (proizvedeni nenamjerno), ovo pitanje treba precizirati, formulisati na sljedeći način: koriste li životinje namjerne i nenamjerne jezičke znakove?

Pitanje nenamjernih jezičkih znakova kod životinja je relativno jednostavno. Brojne studije ponašanja životinja pokazale su da je nenamjerni jezik široko rasprostranjen kod životinja. Životinje, posebno tzv. društvene životinje, međusobno komuniciraju putem instinktivno proizvedenih znakova, bez svijesti o njihovom semantičkom značenju i njihovom komunikacijskom značaju. Navedimo neke primjere.

Kada se ljeti nađemo u šumi ili polju, nehotice obraćamo pažnju na pjesme koje pjevaju insekti (skakavci, cvrčci itd.). Uprkos očiglednoj raznolikosti ovih pesama, prirodnjaci, koji su proveli mnoge sate u posmatranjima koja zahtevaju upornost i strpljenje, uspeli su da razdvoje pet glavnih klasa: muški poziv, pevnicu žene, pesmu „zavođenja“, koju izvodi samo mužjak, prijeteća pjesma, na koju mužjak trči kada je blizu suparnika, i, na kraju, pjesma koju izvode mužjak ili ženka kada su zabrinuti zbog bilo čega. Svaka od pjesama prenosi određene informacije. Dakle, pjesma koja poziva ukazuje na smjer u kojem treba tražiti mužjaka ili ženu. Kada mu je ženka, privučena muškim dozivanjem, blizu njega, dozivku zamjenjuje pjesma “zavođenja”. Ptice emituju posebno mnogo zvučnih signala tokom sezone parenja. Ovi signali upozoravaju protivnika da je neka teritorija već zauzeta i da nije bezbedno da se pojavi na njoj, pozove ženku, izrazi uzbunu itd.

Sa stanovišta očuvanja potomstva, „međusobno razumijevanje“ između roditelja i djece je od najveće važnosti. Ovo je zvučni signal. Roditelji obavještavaju piliće o povratku sa hranom, upozoravaju ih na približavanje neprijatelja, razveseljavaju ih prije letenja, pozivaju ih na jedno mjesto (poziv kokoške).

Pilići zauzvrat daju signale, osjećaju glad ili strah.

Signali koje emituju životinje u nekim slučajevima nose vrlo precizne, strogo određene informacije o stvarnosti. Na primjer, ako galeb pronađe malu količinu hrane, sam je pojede bez da o tome obavijesti druge galebove; ako ima puno hrane, galeb posebnom privlačnošću privlači svoje rođake. Stražari kod ptica ne dižu uzbunu samo kada se pojavi neprijatelj: oni su u stanju da prijave koji se neprijatelj približava i odakle - sa zemlje ili iz vazduha. Udaljenost do neprijatelja određuje stepen uzbune izražen zvučnim signalom. Dakle, ptica, koju Britanci zovu mačka ptica, ispušta kratke krikove pri pogledu na neprijatelja, a pri direktnom približavanju počinje da mjauče, poput mačke (odakle joj i ime).

Očigledno, među manje ili više razvijenim životinjama nema onih koje ne bi pribjegle pomoći jezičnih znakova. Dodatno možete ukazati na pozive mužjaka vodozemaca, na signale uzbune koje daje vodozemac zaplijenjen od strane neprijatelja, na "lovačke signale" vukova (signal za prikupljanje, poziv za odlazak na vreli trag, hukanje na direktna percepcija progonjenog plijena), na brojne signale koji se koriste u stadima divljih ili poludivljih goveda, itd. Čak i ribe, čija je nijemoća poslovična, međusobno široko komuniciraju putem zvučnih signala. Ovi signali služe kao sredstvo za plašenje neprijatelja i namamljivanje ženki. Nedavne studije su pokazale da ribe koriste i karakteristične položaje i pokrete kao sredstvo komunikacije (smrzavanje u neprirodnom položaju, kruženje u mjestu, itd.).

Međutim, jezik mrava i jezik pčela, naravno, ostaje primjer nenamjernog jezika.

Mravi "razgovaraju" među sobom na razne načine: izlučuju mirisne tvari koje ukazuju na smjer u kojem treba ići za plijenom; mirisne supstance su takođe znak za uzbunu. Mravi također koriste geste uz dodir. Čak postoji razlog za vjerovanje da su sposobni uspostaviti biološke radio komunikacije. Dakle, prema eksperimentima, mravi su iskopali svoje sugrađane, stavljali ih u gvozdene čaše sa rupama, a nisu obraćali pažnju na prazne kontrolne čaše i, što je najvažnije, na olovne čaše ispunjene mravima (olovo, kao što znate, čini ne emituju radio emisije). ).

Prema profesoru P. Marikovskom, koji je nekoliko godina proučavao ponašanje crvenoprsog stolara, jedne od vrsta mrava, gestovi i dodiri igraju najvažniju ulogu u jeziku mrava. Profesor Marikovski je uspeo da identifikuje više od dvadesetak značajnih gestova. Međutim, uspio je odrediti značenje samo 14 signala. U objašnjavanju suštine nenamjernog jezika već smo naveli primjere mravljeg znakovnog jezika. Uz ove, razmotrite još nekoliko slučajeva signalizacije koju koriste mravi.

Ako je insekt koji je puzao ili odletio do mravinjaka nejestiv, tada mrav koji je to prvi uspostavio daje signal drugim mravima, penju se na insekta i skaču s njega. Obično je dovoljan jedan skok, ali ako je potrebno, skok se ponavlja više puta, sve dok ga mravi koji krenu prema insektu ne ostave na miru. Prilikom susreta s neprijateljem, mrav zauzima prijeteći položaj (podiže se i izlaže trbuh), kao da govori: „Čuvaj se!“ itd.

Nema sumnje da će daljnja promatranja mrava dovesti do novih, možda čak i neočekivanijih rezultata koji će nam pomoći da razumijemo neobičan svijet insekata i otkrijemo tajne njihovog jezika.

Još je upečatljiviji jezik drugih društvenih insekata - pčela. Ovaj jezik je prvi opisao eminentni njemački psiholog za životinje Karl Frisch. Poznate su zasluge K. Frisch-a u proučavanju života pčela. Njegov uspjeh u ovoj oblasti uvelike je zaslužan za razvoj suptilne tehnike koja mu je omogućila da prati i najsitnije nijanse ponašanja pčela.

Već smo govorili o kolu koje pčele izvode uz bogato mito negdje u blizini košnice. Ispostavilo se da je ovaj ples samo najjednostavniji jezički znak. Pčele joj pribjegavaju u onim slučajevima kada je mito bliže od 100 metara od košnice. Ako je hranilica bila postavljena na većoj udaljenosti, pčele su davale znak mita uz pomoć mahanja. Prilikom izvođenja ovog plesa, pčela trči u pravoj liniji, zatim, vraćajući se u prvobitni položaj, napravi polukrug ulijevo, zatim ponovo trči u pravoj liniji, ali napravi polukrug udesno.

Istovremeno, u ravnom dijelu, pčela brzo maše trbuhom s jedne na drugu stranu (otuda i naziv plesa). Ples može trajati nekoliko minuta.

Mahanje je najbrže kada se mito nalazi na 100 metara od košnice. Što su trikovi dalje, ples postaje sporiji, rjeđe se skretanja ulijevo i udesno. K. Frisch je uspio identificirati čisto matematički obrazac. Broj pravih trčanja koje pčela napravi u četvrt minuta je oko devet deset kada se hranilica nalazi na udaljenosti od 100 metara od košnice, oko šest na udaljenosti od 500 metara, četiri pet na udaljenosti od 1000 metara. metara, dva za 5000 metara, i na kraju oko jedan za udaljenost od 10,000 metara.

Slučaj b. Ugao između linije koja povezuje košnicu sa hranilicom i linije od košnice do sunca je 180°. Pravolinijski zalet u plesu mahanja je napravljen prema dolje: ugao između smjera trčanja i smjera prema gore je također 180°.

Slučaj u. Ugao između linije od košnice do hranilice i linije od košnice do sunca je 60°. Pravolinijski zalet se izvodi na način da je ugao između pravca trčanja i pravca nagore jednak istih 60°, a pošto je hranilica bila levo od linije „košnica-sunce“, linija trčanja takođe leži lijevo od smjera prema gore.

Uz pomoć plesova, pčele se međusobno obavještavaju ne samo o prisutnosti nektara i polena na određenom mjestu, već i pod uglom od 30°, lijevo od sunca.

Jezici o kojima smo do sada govorili su nenamerni jezici. Značenja iza jedinica koje čine takav jezik nisu ni koncepti ni reprezentacije. Ova semantička značenja nisu prepoznata. Oni su tragovi u nervnom sistemu, koji uvek postoje samo na fiziološkom nivou. Životinje koje pribjegavaju nenamjernim jezičkim znakovima nisu svjesne njihovog semantičkog značenja, niti okolnosti pod kojima se ti znakovi mogu koristiti, niti efekta koji će proizvesti na svoje srodnike. Upotreba nenamjernih jezičkih znakova provodi se čisto instinktivno, bez pomoći svijesti ili razumijevanja.

Zbog toga se nenamjerni jezički znakovi koriste u strogo određenim uvjetima. Odstupanje od ovih uslova dovodi do kršenja dobro uspostavljenog mehanizma „govora“. Tako je u jednom od svojih eksperimenata K. Frisch postavio hranilicu na vrh radio tornja - tačno iznad košnice. Sakupljači nektara koji su se vratili u košnicu nisu mogli da naznače pravac potrage za drugim pčelama, jer u njihovom rečniku nema znaka koji bi imao smer prema gore (cveće ne raste na vrhu). Izveli su uobičajeni kružni ples, usmjeravajući pčele u potrazi za mitom oko košnice na tlu. Dakle, nijedna pčela nije našla hranilicu. Dakle, sistem koji je radio besprekorno u poznatim uslovima odmah se pokazao neefikasnim čim se ti uslovi promijene. Kada je fider skinut sa radio jarbola i postavljen na tlo na rastojanju jednakoj visini tornja, odnosno vratili su se uobičajeni uslovi, sistem je ponovo pokazao svoj besprekoran rad. Na isti način, kod horizontalnog rasporeda saća (koji se postiže okretanjem košnice) uočava se potpuna neorganiziranost u plesovima pčela, koja momentalno nestaje pri povratku u poznate uslove. Opisane činjenice otkrivaju jedan od glavnih nedostataka nenamjernog jezika insekata - njegovu nefleksibilnost, vezanost za strogo utvrđene okolnosti, izvan kojih mehanizam „govora“ odmah pogreši.

a) vodeni beskičmenjaci.

Vodeni beskičmenjaci komuniciraju prvenstveno putem vizuelnih i slušnih signala. školjke, školjke i drugi slični beskičmenjaci stvaraju zvukove otvarajući i zatvarajući svoje školjke ili kućice, a rakovi kao što su jastozi daju glasne zvukove struganja trljajući svoje antene o školjke. Rakovi upozoravaju ili plaše strance tako što tresu kandžama dok ne počnu pucketati, a mužjaci rakova daju ovaj signal čak i kada se osoba približi. Zbog visoke zvučne provodljivosti vode, signali koje emituju vodeni beskičmenjaci prenose se na velike udaljenosti.

Vizija igra značajnu ulogu u komunikaciji rakova, jastoga i drugih rakova. Jarko obojene kandže mužjaka rakova privlače ženke i istovremeno upozoravaju suparničke mužjake da drže distancu. Neke vrste rakova izvode ples parenja, dok mahaju velikim kandžama u ritmu karakterističnom za ovu vrstu. Mnogi dubokomorski morski beskičmenjaci, kao što je morski crv odontosyllis, imaju ritmički trepćuće svjetleće organe zvane fotofore.

Neki vodeni beskičmenjaci, kao što su jastozi i rakovi, imaju okusne pupoljke u dnu stopala, drugi nemaju specijalizirane organe mirisa, ali većina njihove tjelesne površine osjetljiva je na prisustvo kemikalija u vodi. Među vodenim beskičmenjacima, trepavice (vorticella) i morski žir koriste hemijske signale; među evropskim kopnenim puževima, puž grožđa (helix pomatia). Suvojci i školjke jednostavno luče kemikalije koje privlače pripadnike njihove vrste, dok puževi zabadaju tanke, strelice u obliku strelice jedna u drugu, ove minijaturne formacije sadrže supstancu koja primaoca priprema za prijenos sperme.

Određeni broj vodenih beskičmenjaka, uglavnom neke koelenterate (meduze), koriste taktilne signale za komunikaciju: ako jedan od članova velike kolonije čokoždernjaka dodirne drugog, on se odmah skuplja, pretvarajući se u sićušnu kuglicu. odmah sve ostale jedinke u koloniji ponavljaju radnju reducirane životinje.

b) riba.

Ribe koriste najmanje tri vrste komunikacijskih signala: slušne, vizualne i kemijske, često u kombinaciji. Ribe puštaju zvukove kuckajući škržne poklopce, a uz pomoć plivaćeg mjehura stvaraju gunđanje i zvižduke. Zvučni signali se koriste za jata, kao poziv na razmnožavanje, za odbranu teritorije i kao način prepoznavanja. Ribe nemaju bubne opne i ne čuju kao ljudi. sistem tankih kostiju, tzv. Weberov aparat prenosi vibracije od plivaće bešike do unutrašnjeg uha. raspon frekvencija koje ribe percipiraju je relativno uzak - većina ne čuje zvukove iznad gornjeg "do", a najbolje percipira zvukove ispod "la" treće oktave.

Ribe imaju dobar vid, ali slabo vide u mraku, na primjer u dubinama okeana. Većina riba u određenoj mjeri percipira boju - to je važno tijekom sezone parenja, jer svijetla boja jedinki istog spola, obično mužjaka, privlači jedinke suprotnog spola. Promjene boje služe kao upozorenje drugim ribama da ne bi smjele prekoračiti. Tokom sezone parenja, neke ribe, kao što je trobodnjak, priređuju plesove parenja; drugi, poput soma, pokazuju prijetnju tako što širom otvaraju usta prema uljezu.

Ribe, poput insekata i nekih drugih životinja, koriste feromone - kemijske signalne tvari. Som prepoznaje jedinke svoje vrste po kušanju tvari koje luče, vjerojatno proizvedene od spolnih žlijezda ili sadržanih u urinu ili sluzokoži kože, okusni pupoljci soma nalaze se u koži, a svako od njih može zapamtiti okus feromona drugog ako su ikada bili blizu jedan drugom od prijatelja. sljedeći susret ovih riba može završiti ratom ili mirom, ovisno o odnosu koji se ranije razvio.

c) insekti.

Insekti su općenito sićušna stvorenja, ali njihova društvena organizacija može parirati ljudskom društvu. Zajednice insekata se nikada ne bi mogle formirati, a kamoli preživjeti, bez komunikacije između svojih članova. komunicirajući, insekti koriste vizuelne signale, zvukove, dodirne i hemijske signale, uključujući iritacije ukusa i mirise, a izuzetno su osetljivi na zvukove i mirise.

Insekti su, možda, bili prvi na kopnu koji su ispuštali zvukove, obično slične tapkanju, pljeskanju, grebanju itd. ove buke se ne odlikuju muzikalnošću, već ih proizvode visoko specijalizovane orgulje. Na zvučne signale insekata utiče intenzitet svjetlosti, prisustvo ili odsustvo drugih insekata u blizini i direktan kontakt s njima.

Jedan od najčešćih zvukova je stridulacija, tj. cvrčanje uzrokovano brzim vibracijama ili trljanjem jednog dijela tijela o drugi određenom frekvencijom i u određenom ritmu. Obično se to dešava po principu "strugač - luk". istovremeno se jedna noga (ili krilo) insekta, koja uz rub ima 80-90 malih zuba, brzo kreće naprijed-natrag duž zadebljanog dijela krila ili drugog dijela tijela. skakavci i skakavci koriste upravo takav mehanizam za cvrčanje, dok skakavci i trubači trljaju modificirana prednja krila jedni o druge.

Mužjaci cikade odlikuju se najglasnijim cvrkutom: na donjoj strani trbuha ovih insekata nalaze se dvije opne membrane - tzv. timbalni organi - ove membrane su opremljene mišićima i mogu se savijati unutra i van, kao dno limene limenke. kada se mišići timbala brzo stežu, pucketanje ili klikovi se spajaju da bi stvorili gotovo neprekidan zvuk.

Insekti mogu proizvesti zvukove udarajući glavom o drvo ili lišće, trbuhom i prednjim nogama o tlo. neke vrste, kao što je jastreb mrtvoglavi, imaju prave minijaturne zvučne komore i proizvode zvuk tako što uvlače i izlaze zrak kroz membrane u tim komorama.

Mnogi insekti, posebno muhe, komarci i pčele, u letu ispuštaju zvukove vibracijom svojih krila; neki od ovih zvukova se koriste u komunikaciji. pčele matice cvrkuću i pjevuše: odrasla matica pjevuši, a nezrele matice cvrkuću dok pokušavaju izaći iz svojih ćelija.

Velika većina insekata nema razvijen slušni aparat i koristi antene za hvatanje zvučnih vibracija koje prolaze kroz zrak, tlo i druge podloge. suptilnije razlikovanje zvučnih signala pružaju bubni organi slični uhu (kod moljaca, skakavaca, nekih skakavaca, cikada); dlakava sensilla, koja se sastoji od čekinja koje opažaju vibracije na površini tijela; hordotonalna (žičana) senzila koja se nalazi u različitim dijelovima tijela; konačno, specijalizovane tzv. poplitealni organi u nogama, koji opažaju vibracije (kod skakavaca, cvrčaka, leptira, pčela, kamenjara, mrava).

Mnogi insekti imaju dvije vrste očiju - jednostavne oči i uparene složene oči, ali općenito im je vid slab, obično mogu percipirati samo svjetlo i tamu, ali neki, posebno pčele i leptiri, mogu razlikovati boje.

Vizuelni signali imaju različite funkcije: neki insekti ih koriste za udvaranje i prijetnje. Tako kod buba krijesnica luminiscentni bljeskovi hladne žuto-zelene svjetlosti, proizvedeni na određenoj frekvenciji, služe kao sredstvo za privlačenje jedinki suprotnog spola. pčele se nakon pronalaska izvora hrane vraćaju u košnicu i uz pomoć posebnih pokreta na površini košnice (tzv. pčelinji ples) obavještavaju ostale pčele o njegovoj lokaciji i udaljenosti.

Stalno lizanje i njuškanje jedni drugih od strane mrava ukazuje na važnost dodira kao jednog od sredstava koje ove insekte organizuje u koloniju, slično tome, dodirivanjem trbuha njihovih "krava" (lisnih uši) antenama, mravi ih obavještavaju da su treba da luči kap "mleka".

Mravi, pčele, leptiri, uključujući svilene bube, žohare i mnoge druge insekte, koriste feromone kao seksualne privlačnosti i stimulanse, kao i kao upozoravajuće i tragove. Ove tvari, obično u obliku mirisnih plinova ili tekućina, luče posebne žlijezde koje se nalaze u ustima ili abdomenu insekta. Neki seksualni atraktanti (kao što su oni koje koriste moljci) toliko su efikasni da ih jedinke iste vrste mogu percipirati u koncentraciji od samo nekoliko molekula po kubnom centimetru zraka.

d) vodozemci i gmizavci.

Oblici komunikacije između vodozemaca i gmazova su relativno jednostavni. To je dijelom zbog nerazvijenog mozga, kao i činjenice da ove životinje nemaju brigu o potomstvu.

Među vodozemcima, samo žabe, žabe i žabe stvaraju glasne zvukove; od daždevnjaka, neki tiho škripe ili zvižde, drugi imaju glasne nabore i tiho laju. zvuci vodozemaca mogu značiti prijetnju, upozorenje, poziv na razmnožavanje, mogu se koristiti kao signal nevolje ili kao sredstvo zaštite teritorije. neke vrste žaba grakću u grupama od po tri, a veliki hor može se sastojati od nekoliko glasnih trija.

U proljeće, tokom sezone parenja, kod mnogih vrsta žaba i krastača grlo dobiva svijetlu boju: često postaje tamnožuto, posuto crnim mrljama, a obično je njegova boja svjetlija kod ženki nego kod mužjaka. neke vrste koriste sezonsku obojenost grla ne samo da privuku partnera, već i kao vizualni signal da je teritorija zauzeta.

Neke krastače, u odbrani, emituju jako kiselu tečnost koju proizvode parotidne žlezde (po jedna iza svakog oka). žaba iz Kolorada može prskati ovu otrovnu tečnost do 3,6 m. Najmanje jedna vrsta daždevnjaka koristi poseban "ljubavni napitak" koji se proizvodi tokom sezone parenja od strane posebnih žlezda koje se nalaze blizu glave.

Reptili. neke zmije sikću, druge pucketaju, a u Africi i Aziji ima zmija koje cvrkuću uz pomoć krljušti. Budući da zmije i drugi gmizavci nemaju vanjske rupe za uši, osjećaju samo vibracije koje prolaze kroz tlo. tako da zvečarka verovatno neće čuti sopstveno pucketanje.

Za razliku od zmija, tropski gekoni gušteri imaju vanjske otvore za uši. Gekoni jako glasno klikću i ispuštaju oštre zvukove.

U proljeće mužjaci aligatora riču, dozivaju ženke i tjeraju druge mužjake. Krokodili ispuštaju glasne zvukove alarma kada su uplašeni, i glasno šištaju, prijeteći strancu koji će upasti na njihovu teritoriju. Bebe aligatori škripe i promuklo grakću kako bi privukle pažnju svoje majke. Džinovska kornjača sa Galapagosa, ili slonova, tiho, promuklo riče, a mnoge druge kornjače prijeteće sikću.

Mnogi gmizavci tjeraju vanzemaljce svoje ili druge vrste koji upadaju na njihovu teritoriju demonstrirajući prijeteće ponašanje - otvaraju usta, naduvaju dijelove tijela (poput zmije s naočarima), udaraju repom itd. zmije imaju relativno slab vid, vide kretanje predmeta, a ne njihov oblik i boju; vrste koje love na otvorenim mjestima odlikuju se oštrijim vidom. neki gušteri, kao što su gekoni i kameleoni, izvode ritualne plesove tokom udvaranja ili se njišu na neobičan način kada se kreću.

Čulo mirisa i ukusa je dobro razvijeno kod zmija i guštera; kod krokodila i kornjača je relativno slab. Ritmički isplazeći jezik, zmija pojačava čulo mirisa, prenoseći mirisne čestice na posebnu senzornu strukturu – smještenu u ustima tzv. Jacobson orgulje. neke zmije, kornjače i aligatori luče mošusnu tečnost kao signal upozorenja; drugi koriste miris kao seksualni atraktivan.

d) ptice.

Komunikacija kod ptica je bolje proučena nego kod bilo koje druge životinje. Ptice komuniciraju sa jedinkama svoje vrste, kao i sa drugim vrstama, uključujući sisare, pa čak i ljude. za to koriste zvuk (ne samo glas), kao i vizuelne signale. Zahvaljujući razvijenom slušnom aparatu, koji se sastoji od vanjskog, srednjeg i unutrašnjeg uha, ptice dobro čuju. Glasovni aparat ptica, tzv. Donji larinks, ili sirinks, nalazi se u donjem dijelu dušnika.

Ptice u jatu koriste raznovrsnije zvučne i vizuelne signale od usamljenih ptica, koje ponekad znaju samo jednu pjesmu i ponavljaju je iznova i iznova. Ptice u jatu imaju signale koji okupljaju jato, najavljujući opasnost, signale "sve je mirno", pa čak i poziva na obrok.

Među pticama pjevaju pretežno mužjaci, ali češće ne da bi privukli ženke (kako se obično vjeruje), već da bi upozorili da je teritorija pod zaštitom. Mnoge pesme su veoma zamršene i izazvane oslobađanjem muškog polnog hormona testosterona u proleće. Većina „razgovora“ kod ptica vodi se između majke i pilića, koji mole za hranu, a majka ih hrani, upozorava ili umiruje.

Pjevanje ptica je oblikovano i genima i treningom. Pjesma ptice uzgojene u izolaciji je nepotpuna; lišen pojedinačnih "fraza" koje pjevaju druge ptice.

Neglasni zvučni signal - udar u bubanj - koristi ogrličasti tetreb tokom perioda parenja da privuče ženku i upozori konkurentske mužjake da se drže podalje. Jedan od tropskih manakina puče repno perje kao kastanjete tokom udvaranja. Najmanje jedna ptica, afrički vodič za mede, komunicira direktno s ljudima. Medovodnik se hrani pčelinjim voskom, ali ga ne može izvući iz šupljih stabala na kojima pčele prave gnijezda, više puta prilazeći osobi, glasno vičući i zatim krenuvši prema drvetu sa pčelama, medovodnik vodi osobu do njihovog gnijezda; nakon što se med uzme, on pojede preostali vosak.

Mužjaci mnogih vrsta ptica tokom sezone parenja zauzimaju složene signalne položaje, čiste perje, izvode plesove parenja i izvode razne druge radnje praćene zvučnim signalima. Mužjaci koriste perje glave i repa, krune i grebene, čak i raspored prsnog perja nalik na pregaču da pokažu spremnost za parenje. Obavezni ljubavni ritual lutajućeg albatrosa je složeni ples parenja koji zajednički izvode mužjak i ženka.

Ponašanje muških ptica u parenju ponekad podsjeća na akrobatske vratolomije. Dakle, mužjak jedne od vrsta rajskih ptica radi pravi salto: sjedi na grani ispred ženke, čvrsto pritisne krila uz tijelo, pada s grane, pravi potpuni salto u zraku i slijeće u svom prvobitnom položaju.

e) kopneni sisari.

Odavno je poznato da kopneni sisari ispuštaju pozive pri parenju i pretnje, ostavljaju tragove mirisa, njuškaju i nježno miluju jedni druge.

U komunikaciji kopnenih sisara, informacije o emocionalnim stanjima - strahu, ljutnji, zadovoljstvu, gladi i boli - zauzimaju dosta prostora. Međutim, ovo je daleko od iscrpljivanja sadržaja komunikacije, čak i kod životinja koje ne pripadaju primatima. Životinje koje lutaju u grupama, vizuelnim signalima održavaju integritet grupe i međusobno upozoravaju na opasnost; medvjedi na svom području gule koru na deblu drveća ili trljaju o njih, informirajući na taj način o veličini svog tijela i spolu; tvorovi i brojne druge životinje luče mirisne tvari za zaštitu ili kao seksualne privlačnosti; mužjaci jelena organizuju ritualne turnire kako bi privukli ženke tokom kolotečine; vukovi izražavaju svoj stav agresivnim režanjem ili prijateljskim mahanjem repom; pečati na rookeries komuniciraju uz pomoć poziva i posebnih pokreta; ljuti medvjed prijeteći kašlje.

Komunikacijski signali sisara razvijeni su za komunikaciju između jedinki iste vrste, ali često te signale percipiraju jedinke drugih vrsta koje su u blizini. U Africi se isti izvor ponekad koristi za navodnjavanje u isto vrijeme od strane različitih životinja, kao što su gnu, zebra i vodeni jad. Ako zebra svojim oštrim sluhom i njuhom osjeti približavanje lava ili nekog drugog grabežljivca, svojim postupcima o tome obavještava susjede u pojilištu i oni u skladu s tim reagiraju. u ovom slučaju se odvija komunikacija među vrstama.

Čovjek koristi glas za komunikaciju u nemjerljivo većoj mjeri nego bilo koji drugi primat. Radi veće ekspresivnosti, riječi su praćene gestovima i izrazima lica. drugi primati koriste signalne položaje i pokrete u komunikaciji mnogo češće od nas, a glas mnogo rjeđe. Ove komponente komunikacijskog ponašanja primata nisu urođene; životinje uče različite načine komuniciranja kako stare.

Hemijske signale najčešće koriste oni primati koji su potencijalne žrtve i zauzimaju ograničenu teritoriju. Osjetilo mirisa je od posebne važnosti za primitivne noćne primate (prosimians) koji žive na drveću kao što su tupai i lemuri. Tupai obilježavaju svoju teritoriju sekretom žlijezda koje se nalaze u koži grla i grudi; kod nekih lemura takve se žlijezde nalaze u pazuhu, pa čak i na podlakticama; krećući se, životinja ostavlja svoj miris na biljkama, drugi lemuri u tu svrhu koriste urin i izmet.

Viši majmuni, poput ljudi, nemaju razvijen olfaktorni sistem, osim toga, samo nekoliko njih ima kožne žlijezde posebno dizajnirane za proizvodnju signalnih tvari.

Taktilni signali. Dodir i drugi tjelesni kontakt - taktilni signali - majmuni naširoko koriste pri komunikaciji. Languri, babuni, giboni i čimpanze često se prijateljski grle, a pavijan može lagano dodirnuti, gurnuti, uštipnuti, ugristi, njuškati ili čak poljubiti drugog babuna u znak istinske simpatije. Kada se dvije čimpanze sretnu po prvi put, mogu nježno dodirnuti glavu, rame ili bedro stranca.

Majmuni stalno razvrstavaju vunu - čiste jedni druge (ovo ponašanje se zove njegovanje), što služi kao manifestacija istinske bliskosti, intimnosti. Dotjerivanje je posebno važno u grupama primata u kojima se održava društvena dominacija, kao što su rezus majmuni, babuni i gorile. u takvim grupama, podređena individua često glasnim mljackanjem usnama saopštava da želi da očisti drugu, koja zauzima višu poziciju u društvenoj hijerarhiji.

Zvukovi koje proizvode marmozeti i veliki majmuni relativno su jednostavni. Na primjer, čimpanze često vrište i cvile kada su uplašene ili ljute, a to su zaista elementarni signali. Međutim, imaju i nevjerovatan ritual buke: s vremena na vrijeme se okupljaju u šumi i bubnjaju rukama po izbočenom korijenju drveća, prateći ove radnje vriskom, cikom i jaukom. ovaj festival pjevanja bubnjeva može trajati satima i može se čuti najmanje kilometar i po dalje, ima razloga vjerovati da na taj način čimpanze dozivaju svoju braću na mjesta koja obiluju hranom.

Odavno je poznato da se gorile tuku u prsa. Zapravo, to nisu udarci, već udarci polusavijenim dlanovima po natečenim prsima, budući da gorila prvo dobije puna prsa. Šamari obavještavaju članove grupe da je u blizini stranac, a možda i neprijatelj; istovremeno služe kao upozorenje i prijetnja strancu. Udarci u grudi su samo jedna u nizu takvih radnji koje uključuju i uspravno sjedenje, naginjanje glave u stranu, vrisku, grcanje, ustajanje, branje i razbacivanje biljaka. U potpunosti takve radnje ima pravo da izvodi samo dominantni muškarac – vođa grupe; podređeni muškarci, pa čak i žene izvode dijelove repertoara. Gorile, čimpanze i babuni gunđaju i laju, a gorile također urlaju kao znak upozorenja i prijetnje.

vizuelni signali. Gestovi, izrazi lica, a ponekad i položaj tijela i boja njuške glavni su vizualni signali viših majmuna. Među prijetećim signalima su neočekivano skakanje na noge i zavlačenje glave u ramena, udaranje rukama o tlo, snažno podrhtavanje drveća i nasumično razbacivanje kamenja. Pokazujući jarku boju njuške, afrički mandril kroti podređene. U sličnoj situaciji, majmun proboscis sa ostrva Borneo pokazuje svoj ogroman nos.

Pogled kod pavijana ili gorile znači prijetnju, kod pavijana je praćen čestim treptanjem, pomjeranjem glave gore-dolje, spljoštavanjem ušiju i izvijanjem obrva. Kako bi održali red u grupi, dominantni pavijani i gorile povremeno bacaju ledene poglede na ženke, mladunce i podređene mužjake. Kada se dvije nepoznate gorile iznenada sretnu licem u lice, bliži pogled može biti izazov. Najprije se začuje urlik, dvije moćne životinje se povlače, a zatim se oštro približavaju jedna drugoj, pognuvši glave naprijed. zaustavljajući se neposredno prije kontakta, počinju da gledaju jedno drugome u oči sve dok se jedan od njih ne povuče. Prave kontrakcije su rijetke.

Signali kao što su grimase, zijevanje, pomicanje jezika, spljoštenje ušiju i čoksanje usnama mogu biti prijateljski ili neprijateljski. pa, ako pavijan spusti uši, ali ne poprati ovu radnju direktnim pogledom ili treptanjem, njegov gest znači pokornost.

Šimpanze koriste bogat izraz lica za komunikaciju. Na primjer, čvrsto stisnute vilice s otvorenim desnima znače prijetnju; mrštenje - zastrašivanje; osmeh, posebno sa ispupčenim jezikom, je prijateljstvo; povlačenje donje usne dok se ne pokažu zubi i desni - miran osmeh; dureći se, majka šimpanza izražava ljubav prema svom mladunčetu; ponavljano zijevanje znači zbunjenost ili neugodnost. Šimpanze često zijevaju kada primete da ih neko posmatra.

Zvučni signali. Interspecifična komunikacija je široko rasprostranjena među primatima. Languri, na primjer, pomno prate pozive na uzbunu i pokrete paunova i jelena. Životinje na travnjacima i pavijani odgovaraju jedni drugima na pozive upozorenja, tako da grabežljivci imaju male šanse za iznenadne napade.

g) vodeni sisari.

Zvuči kao signali. Vodeni sisari, kao i kopneni, imaju uši koje se sastoje od vanjskog otvora, srednjeg uha s tri slušne koščice i unutrašnjeg uha povezanog s mozgom pomoću slušnog živca. sluh kod morskih sisara je odličan, pomaže mu i visoka zvučna provodljivost vode.

Foke spadaju među najbučnije vodene sisare. U sezoni parenja ženke i mladi tuljani zavijaju i tiho, a ti zvukovi se često prigušuju lavežom i urlikom mužjaka. Mužjaci urlaju uglavnom da bi označili teritoriju, u kojoj svaki okuplja harem od 10-100 ženki. Glasovna komunikacija kod ženki nije toliko intenzivna i prvenstveno je povezana sa parenje i brigu o potomstvu.

Kitovi neprestano ispuštaju zvukove poput škljocanja, škripe, uzdaha tihim tonovima, kao i nešto poput škripe zarđalih šarki i prigušenih udaraca. Vjeruje se da mnogi od ovih zvukova nisu ništa drugo do eholokacija koja se koristi za otkrivanje hrane i navigaciju pod vodom. oni takođe mogu biti sredstvo za održavanje integriteta grupe.

Među vodenim sisarima, dobri delfin (tursiops truncatus) je neprikosnoveni šampion u emitovanju zvučnih signala. Zvukovi delfina opisuju se kao stenjanje, škripanje, cviljenje, zvižduke, lajanje, cviljenje, mjaukanje, škripanje, škljocanje, cvrkutanje, hroptanje, kreštavi krikovi, kao i podsjećanje na buku motornog čamca, škripu zarđalih šarki , itd. ovi zvukovi se sastoje od kontinuiranog niza vibracija na frekvencijama u rasponu od 3.000 do preko 200.000 herca i proizvode se upuhujući zrak kroz nosni prolaz i dvije strukture nalik na ventil unutar otvora za puhanje. Zvukovi se modificiraju povećanjem i smanjenjem napetosti nazalnih zalistaka i kretanjem "jezika" ili "čepova" koji se nalaze unutar disajnih puteva i puhala. Zvuk koji proizvode delfini, sličan škripi zarđalih šarki, je "sonar", svojevrsni mehanizam eholokacije. Neprekidnim slanjem tih zvukova i primanjem njihovog odraza od podvodnih stijena, riba i drugih objekata, dupini se lako mogu kretati čak i u potpunom mraku i pronaći ribu.

vizuelni signali. Vizualni znakovi nisu bitni u komunikaciji vodenih sisara. Općenito, njihov vid nije oštar, a otežava ga i niska prozirnost okeanske vode. Vrijedi spomenuti jedan od primjera vizualne komunikacije: tuljan s kapuljačom ima naduvanu mišićnu vrećicu iznad glave i njuške. kada je ugrožena, foka brzo naduva vreću, koja postaje jarko crvena. Ovo je praćeno zaglušujućim urlanjem, a prijestupnik (ako ne i čovjek) se obično povlači.

Neki vodeni sisari, posebno oni koji dio svog vremena provode na kopnu, upuštaju se u pokazne radnje teritorijalne odbrane i razmnožavanja. Uz ovih nekoliko izuzetaka, vizualna komunikacija se malo koristi.

Mirisni i taktilni signali. Mirisni signali vjerovatno nemaju važnu ulogu u komunikaciji vodenih sisara, služe samo za međusobnu identifikaciju roditelja i mladunaca kod onih vrsta koje provode značajan dio svog života na lejalištu, kao što su foke. Čini se da kitovi i delfini imaju pojačano čulo ukusa kako bi lakše utvrdili da li da jedu ribu koju ulove ili ne.

Kod vodenih sisara taktilni organi su raspoređeni po koži, a dobro je razvijeno čulo dodira, koje je posebno važno u periodima udvaranja i brige za potomstvo. Dakle, tokom sezone parenja, par morskih lavova često sjedi jedan naspram drugog, ispreplićući vratove i milujući se satima.

3. Metode proučavanja komunikacije životinja.

U idealnom slučaju, komunikaciju sa životinjama treba proučavati u prirodnom okruženju, ali za mnoge vrste (posebno sisare) to je teško učiniti zbog tajnovite prirode životinja i njihovog stalnog kretanja. Osim toga, mnoge životinje su noćne. ptice se često uplaše i najmanjeg pokreta ili čak samog pogleda na osobu, kao i upozoravajućih krikova i postupaka drugih ptica. Laboratorijske studije ponašanja životinja daju mnogo novih informacija, ali životinje u zatočeništvu ponašaju se drugačije nego u divljini. Čak razvijaju neuroze i često zaustavljaju reproduktivno ponašanje.

Svaki znanstveni problem zahtijeva, u pravilu, korištenje metoda posmatranja i eksperimenta, od kojih se obje najbolje izvode u kontroliranim laboratorijskim uvjetima, međutim, laboratorijski uvjeti nisu baš prikladni za proučavanje komunikacije, jer ograničavaju slobodu djelovanja i reakcije životinje.

U terenskim istraživanjima, skrovišta od žbunja i granja se koriste za posmatranje nekih sisara i ptica. Osoba koja se skriva može prikriti svoj miris s nekoliko kapi skank tečnosti ili druge supstance jakog mirisa.

Za snimanje životinja potrebni su dobri fotoaparati i posebno teleobjektivi, ali buka koju proizvodi kamera može životinju uplašiti. Za proučavanje zvučnih signala koriste se osjetljivi mikrofon i oprema za snimanje zvuka, kao i parabolični reflektor u obliku diska od metala ili plastike, koji fokusira zvučne valove na mikrofon smješten u njegovom središtu. Nakon snimanja mogu se detektovati zvukovi koje ljudsko uho ne čuje. neki zvuci koje proizvode životinje leže u ultrazvučnom opsegu; mogu se čuti puštanjem trake sporijom brzinom nego prilikom snimanja. ovo je posebno korisno kada proučavate zvukove ptica.

Uz pomoć zvučnog spektrografa dobija se grafički snimak zvuka, „otisak glasa“, „seciranjem“ zvučnog spektrograma moguće je identifikovati različite komponente ptičjeg poziva ili zvukova drugih životinja, uporediti pozive pri parenju. , pozivi za hranu, zvuci prijetnji ili upozorenja i drugi signali.

U laboratorijskim uslovima uglavnom se proučava ponašanje riba i insekata, iako je prikupljeno mnogo podataka i o sisavcima i drugim životinjama. Delfini se brzo naviknu na otvaranje laboratorija - bazene, delfinarije itd. laboratorijski kompjuteri "pamte" zvukove insekata, riba, delfina i drugih životinja i omogućavaju prepoznavanje stereotipa komunikacijskog ponašanja.

Zaključak

Dakle, kompleks signalnih struktura i bihevioralnih odgovora u toku kojih se oni demonstriraju formira signalni sistem specifičan za svaku vrstu.

Kod proučavanih vrsta riba broj specifičnih signala koda vrste kreće se od 10 do 26, kod ptica - od 14 do 28, kod sisara - od 10 do 37. Fenomeni slični ritualizaciji mogu se oblikovati i u evoluciji međuvrste. komunikacija.

Kao obrana od grabežljivaca koji traže plijen po mirisu, kod vrsta plijena se razvijaju zastrašujući mirisi i nejestiva tkiva, a razvija se i zastrašujuća obojenost (zaštitna boja i oblik) za zaštitu od grabežljivaca koji koriste vid prilikom lova.

Kada bi osoba naučila komunicirati sa životinjama, to bi donijelo mnogo koristi: na primjer, mogli bismo od dupina i kitova dobiti informacije o životu mora, nedostupnim ili barem teško dostupnim ljudima.

Proučavajući komunikacijske sisteme životinja, ljudi mogu bolje imitirati vizualne i slušne signale ptica i sisara. Takva imitacija je već bila korisna, omogućavajući proučavanim životinjama da budu namamljene u njihova prirodna staništa, kao i odbijanje štetočina. uzvici za uzbunu snimljeni na kaseti puštaju se preko zvučnika kako bi se otjerali čvorci, galebovi, vrane, topovi i druge ptice koje oštećuju zasade i usjeve, a sintetizirani seksualni atraktanti insekata se koriste za namamljivanje insekata u zamke. studije strukture "uha", koje se nalaze na prednjim nogama skakavca, omogućile su poboljšanje dizajna mikrofona.

Bibliografija

1. Biologija: Udžbenik za univerzitete / ur. V.N. Yarygin. M: Viša škola, 2000.-322 str.

2. Vetrov A.A. Semiotika i njeni glavni problemi.-M.: Izdavačka kuća političke literature, 1968-218 str.

3. Zorina Z.A., Poletaeva I.I. Zoopsychology. Elementarno razmišljanje životinja.-M.: Aspect-press, 2007-320 str.

4. Zorina Z.A., Poletaeva I.I., Reznikova Zh.I. Osnove etiologije i genetike ponašanja. –M., Progres, 2003-312 str.

5. McLeod B. Ponašanje životinja.-M.: Ast, Astrel, 2002-32 str.

6. Reznikova Zh.I. Inteligencija i jezik životinja i ljudi: Osnove kognitivne etiologije.-M.: Akademkniga, 2005-518 str.

7. Reznikova Zh.I. Struktura zajednice i komunikacija životinja, Novosibirsk, 1997-316 str.

8. Fabry K.E. Osnovi zoopsihologije. –M.: Ast, 2003-464 str.

9. Čitanka o zoopsihologiji i komparativnoj psihologiji / Ed. Meshkovoy N.N., Fedorovič E.Yu.-M.: Moskovski psihološki i socijalni institut, 2005-375 str.

McLeod B. Ponašanje životinja.-M.: Ast, Astrel, 2002-32 str.

Fabry K.E. Osnove zoopsihologije. –M.: Ast, 2003-464 str.

Zorina Z.A., Poletaeva I.I. Zoopsychology. Elementarno razmišljanje životinja.-M.: Aspect-press, 2007-320 str.

Životinjski jezik

Životinjski jezik su različiti načini signalizacije.

Jezik životinja je prilično složen koncept i nije ograničen samo na zvučni komunikacijski kanal.

Držanje i govor tijela. Ogoljena usta, podignuto krzno, proširene kandže, prijeteće režanje ili šištanje dovoljno uvjerljivo svjedoče o agresivnim namjerama zvijeri. Ritualni, parni ples ptica je složen sistem položaja i pokreta tijela koji partneru prenosi informacije potpuno drugačije vrste. U takvom životinjskom jeziku, na primjer, rep i uši igraju ogromnu ulogu. Njihovi brojni karakteristični položaji svjedoče o suptilnim nijansama raspoloženja i namjera vlasnika, čije značenje nije uvijek jasno promatraču, iako je očigledno rođacima životinje.

Jezik mirisa je najvažniji element jezika životinja. Da biste se u to uvjerili, dovoljno je promatrati psa koji je otišao u šetnju: s kakvom koncentriranom pažnjom i pažnjom njuši sve stupove i drveće na kojima su tragovi drugih pasa, a na njima ostavlja svoje. . Mnoge životinje imaju posebne žlijezde koje luče tvar jakog mirisa specifičnu za ovu vrstu, čije tragove životinja ostavlja na mjestima svog boravka i time označava granice svoje teritorije. Mravi, koji zajedno trče u beskrajnom lancu duž uske staze mrava, vođeni su mirisom koji su jedinke ispred njih ostavili na tlu.

Jezik zvuka ima posebno značenje za životinje. Da bi primale informacije putem držanja i govora tijela, životinje moraju vidjeti jedna drugu. Jezik mirisa sugerira da se životinja nalazi u blizini mjesta gdje se nalazi ili je bila druga životinja. Prednost jezika zvukova je u tome što omogućava životinjama da komuniciraju a da se ne vide, na primjer, u potpunoj tami i na velikoj udaljenosti. Dakle, glas trube jelena, koji doziva djevojku i izaziva protivnika, nosi se mnogo kilometara. Najvažnija karakteristika životinjskog jezika je njegov emocionalni karakter. Abeceda ovog jezika uključuje uzvike poput: "Pažnja!", "Oprez, opasnost!", "Spasi se, ko može!", "Izlazi!" itd. Još jedna karakteristika životinjskog jezika je ovisnost signala o situaciji. Mnoge životinje imaju samo desetak ili dva zvučna signala u svom vokabularu. Na primjer, američki žutotrbušni svizac ih ima samo 8. Ali uz pomoć ovih signala svizaci su u stanju da međusobno komuniciraju informacije mnogo većeg obima od informacija o osam mogućih situacija, budući da je svaki signal u različitim situacije će govoriti o različitim stvarima, respektivno. Semantičko značenje većine životinjskih signala je vjerovatno, ovisno o situaciji.

Dakle, jezik većine životinja je skup specifičnih signala - zvučnih, olfaktornih, vizualnih itd., koji djeluju u datoj situaciji i nehotice odražavaju stanje životinje u datom trenutku.

Većina životinjskih signala koji se prenose kanalima glavnih vrsta komunikacije nemaju direktnog primatelja. Po tome se prirodni jezici životinja bitno razlikuju od jezika osobe, koji funkcionira pod kontrolom svijesti i volje.

Signali životinjskog jezika su striktno specifični za svaku vrstu i genetski su određeni. Općenito govoreći, oni su isti za sve jedinke određene vrste, a njihov skup praktički nije podložan širenju. Signali koje koriste životinje većine vrsta prilično su raznoliki i brojni.

Svi signali po semantičkom značenju diferencirani su u 10 glavnih kategorija:

signali namijenjeni seksualnim partnerima i mogućim konkurentima;

signali koji osiguravaju razmjenu informacija između roditelja i potomstva;

povici uzbune;

poruke o prisutnosti hrane;

signali koji pomažu u održavanju kontakta između članova čopora;

signali - "prekidači" dizajnirani da pripreme životinju za djelovanje naknadnih podražaja, takozvana metakomunikacija. Dakle, držanje "poziv na igru", karakteristično za pse, prethodi igri u borbi praćenoj agresivnošću igre;

signali "namjere" koji prethode bilo kojoj reakciji: na primjer, ptice prave posebne pokrete svojim krilima prije poletanja;

signali povezani sa ispoljavanjem agresije;

signali mira;

signali nezadovoljstva (frustracije).

Većina životinjskih signala su striktno specifični za vrstu, ali postoje neki među njima koji mogu biti prilično informativni za predstavnike drugih vrsta. To su, na primjer, povici za uzbunu, poruke o prisutnosti hrane ili signali agresije.

Uz to, signali životinja su vrlo specifični, odnosno signaliziraju rođacima o nečemu specifičnom. Životinje se međusobno dobro razlikuju po glasu, ženka prepoznaje mužjaka, mladunčad, a oni, zauzvrat, savršeno razlikuju glasove svojih roditelja. Međutim, za razliku od ljudskog govora, koji ima sposobnost da prenese beskonačne količine najsloženijih informacija, ne samo konkretne, već i apstraktne prirode, jezik životinja je uvijek konkretan, odnosno signalizira specifično okruženje ili stanje životinje. To je temeljna razlika između jezika životinja i ljudskog govora, čija su svojstva unaprijed određena neobično razvijenim sposobnostima ljudskog mozga da apstraktno razmišljanje.

Komunikacijski sistemi koje koriste životinje I.P. Pavlov imenovani prvi signalni sistem. Naglasio je da je ovaj sistem uobičajen za životinje i ljude, jer ljudi zapravo koriste iste komunikacione sisteme za dobijanje informacija o svijetu oko sebe.

Ljudski jezik omogućava da se informacije prenesu i u apstraktnom obliku, uz pomoć riječi simbola, koje su signali drugih, specifičnih signala. Zato je I.P. Pavlov je reč nazvao signalom signala, a govor - drugi signalni sistem. Omogućava ne samo da se odgovori na specifične podražaje i trenutne događaje, već u apstraktnom obliku pohranjuje i prenosi informacije o objektima koji nedostaju, kao io prošlim i budućim događajima, a ne samo o trenutnom trenutku.

Za razliku od komunikacionih sistemaživotinja, ljudski jezik služi ne samo kao sredstvo za prenošenje informacija, već i kao aparat za njihovu obradu. Potrebno je osigurati najviše kognitivna funkcija ljudsko - apstraktno-logičko (verbalno) mišljenje.

Ljudski jezik je otvoren sistem, zaliha signala u kojem je praktički neograničena, dok je broj signala u repertoaru prirodnih životinjskih jezika mali.

Zvučni govor, kao što je poznato, samo je jedno od sredstava za ostvarivanje funkcija ljudskog jezika, koji ima i druge oblike izražavanja, na primjer, različite sisteme gestova, tj. gluvi jezici.

Trenutno, prisustvo rudimenata drugi signalni sistem proučavaju se kod primata, kao i kod nekih drugih vrsta visokoorganizovanih životinja: delfina, papagaja, ali i korvida.

Metode komunikacije sa životinjama

Sve životinje moraju nabaviti hranu, braniti se, štititi granice teritorije, tražiti bračne partnere, brinuti se za svoje potomstvo. Za normalan život svakom pojedincu su potrebne tačne informacije o svemu što ga okružuje. Ove informacije se dobijaju putem sistema i sredstava komunikacije. Životinje primaju komunikacijske signale i druge informacije o vanjskom svijetu putem fizičkih čula vida, sluha i dodira, kao i hemijskih osjetila mirisa i okusa.

Većina taksonomske grupeživotinje su prisutne i sva čula funkcionišu u isto vreme. Međutim, u zavisnosti od njihove anatomske strukture i načina života, funkcionalna uloga različitih sistema nije ista. Senzorno Ovi sistemi se dobro nadopunjuju i daju živom organizmu potpune informacije o faktorima okoline. Istovremeno, u slučaju potpunog ili delimičnog kvara jednog ili čak više njih, preostali sistemi jačaju i proširuju svoje funkcije, čime se nadoknađuje nedostatak informacija. Na primjer, slijepe i gluhe životinje mogu se kretati u okolini uz pomoć mirisa i dodira. Poznato je da gluvonemi pokretom usana lako nauče da razumiju govor sagovornika, a slijepi čitaju prstima.

U zavisnosti od stepena razvijenosti pojedinih čulnih organa kod životinja, tokom komunikacije se mogu koristiti različite metode komunikacije. Dakle, interakcijama mnogih beskičmenjaka, kao i nekih kičmenjaka koji nemaju oči, dominiraju taktilna komunikacija. Mnogi beskičmenjaci imaju specijalizovane taktilne organe, kao što su antene insekata, koje su često opremljene hemoreceptori. Zbog toga je njihovo čulo dodira usko povezano sa hemijskom osetljivošću. Zbog fizičkih svojstava vodene sredine, njeni stanovnici komuniciraju jedni s drugima uglavnom vizuelnim i zvučnim signalima. Komunikacijski sistemi insekata su prilično raznoliki, posebno njihovi hemijska komunikacija. Oni su najvažniji za društvene insekte, čija društvena organizacija može konkurirati ljudskom društvu.

Ribe koriste najmanje tri vrste komunikacijskih signala: slušne, vizualne i kemijske, često u kombinaciji.

Iako vodozemci i gmizavci imaju sve senzorne organe karakteristične za kičmenjake, njihovi oblici komunikacije su relativno jednostavni.

Komunikacija i ptice dostižu visok nivo razvoja, sa izuzetkom hemokomunikacija dostupan doslovno u jednoj vrsti. U komunikaciji sa sopstvenim jedinkama, kao i sa drugim vrstama, uključujući sisare, pa čak i ljude, ptice koriste uglavnom zvučne, kao i vizuelne signale. Zbog dobrog razvoja slušnog i vokalnog aparata, ptice imaju odličan sluh i u stanju su da ispuštaju mnogo različitih zvukova. Ptice u jatama koriste raznovrsnije slušne i vizuelne znakove od usamljenih ptica. Imaju signale koji okupljaju jato, najavljuju opasnost, signale "sve je mirno" pa čak i poziva na obrok.

U komunikaciji kopnenih sisara dosta prostora zauzimaju informacije o emocionalnim stanjima – strah, ljutnja, zadovoljstvo, glad i bol.

Međutim, ovo je daleko od iscrpljivanja sadržaja komunikacije - čak i kod životinja koje nisu u srodstvu s primatima.

Životinje koje lutaju u grupama, vizuelnim signalima održavaju integritet grupe i međusobno upozoravaju na opasnost;
medvjedi na svojoj teritoriji gule koru sa stabala drveća ili trljaju o njih, informirajući na taj način o veličini svog tijela i spolu;
tvorovi i brojne druge životinje luče mirisne tvari za zaštitu ili kao seksualno atraktanti;
mužjaci jelena organizuju ritualne turnire kako bi privukli ženke tokom kolotečine; vukovi izražavaju svoj stav agresivnim režanjem ili prijateljskim mahanjem repom;
pečati na rookeries komuniciraju uz pomoć poziva i posebnih pokreta;
ljuti medvjed prijeteći kašlje.

Komunikacijski signali sisara razvijeni su za komunikaciju između jedinki iste vrste, ali često te signale percipiraju jedinke drugih vrsta koje su u blizini. U Africi se isti izvor ponekad koristi za navodnjavanje u isto vrijeme od strane različitih životinja, na primjer, gnu, zebre i vodenog jada. Ako zebra svojim oštrim sluhom i njuhom osjeti približavanje lava ili nekog drugog grabežljivca, svojim postupcima o tome obavještava susjede u pojilištu i oni u skladu s tim reagiraju. U ovom slučaju se odvija komunikacija među vrstama.

Čovjek koristi glas za komunikaciju u nemjerljivo većoj mjeri nego bilo koji drugi primat. Radi veće ekspresivnosti, riječi su praćene gestovima i izrazima lica. Ostali primati koriste signalne položaje i pokrete u komunikaciji mnogo češće od nas, a glas mnogo rjeđe. Ove komponente komunikacijskog ponašanja primata nisu urođene – životinje uče različite načine komuniciranja kako stare.

Proučavanje porijekla ljudskog jezika nemoguće je bez proučavanja komunikacijskih sistema životinja - inače nećemo moći izdvojiti ni ono novo što osoba ima u poređenju sa životinjama, niti ona svojstva koja su korisna za razvoj jezik koji je već postojao na početku njegove evolucije. Neuzimanje u obzir faktora ove vrste slabi postavljene hipoteze. Na primjer, T. Deacon pridaje ključnu ulogu u nastanku jezika upotrebi znakova-simbola (njegova knjiga se zove “Simbolička vrsta”, “Simbolički pogled” 1 ) - ali budući da mnoge životinje također pokazuju sposobnost da ih koriste (i, kako ćemo vidjeti u nastavku, ne samo u eksperimentalnim uvjetima), upotreba simbola nije prikladna za ulogu glavne pokretačke sile glotogeneze.

Međutim, proučavanje komunikacije sa životinjama nije potrebno samo da bi se odbacile takve hipoteze. Sadašnje stanje nauke nam omogućava da postavimo dublja pitanja: šta je u korelaciji sa prisustvom određenih karakteristika u komunikacijskom sistemu? Koji su pravci evolucije komunikacionih sistema i kako se oni mogu odrediti?

Prije svega, potrebno je shvatiti da riječ „životinje” krije ogroman broj vrlo različitih stvorenja, od kojih su neka bliska ljudima u tolikoj mjeri da ima smisla postaviti pitanje onih svojstava neophodnih za komunikaciju koja njihov zajednički predak posjedovao, dok su drugi toliko udaljeni, da zajednički preci sigurno ne bi mogli imati nikakva svojstva bitna za komunikaciju. Stoga je potrebno razlikovati "homologije" i "analogije" - prvi pojam se odnosi na svojstva koja su nastala iz zajedničkog naslijeđa naslijeđenog od zajedničkog pretka, drugi - karakteristike koje su se, budući da su spolja slične, razvijale samostalno u toku evolucija. Na primjer, prisutnost dva para udova kod osobe i krokodila je homologija, a aerodinamičan oblik tijela kod riba, delfina i ihtiosaura je slične prirode.

Rice. 4.1. Poređenje jezika sa komunikacionim sistemima drugih tipova prema kriterijumima Ch. Hocketta 2 .

Kada je, prema kriterijumima koje je predložio C. Hockett, napravljeno poređenje jezika sa komunikacijskim sistemima nekoliko različitih životinjskih vrsta (štapka, galeb haringe, pčele i gibon), pokazalo se da je komunikacioni sistem pčele dobija najzastupljenije karakteristike sa jezikom ( Apis mellifera). Ples pčela ima svojstva kao što su produktivnost i pokretljivost; to je specijalizovana komunikativna akcija; oni koji mogu proizvesti signale ovog tipa također ih mogu razumjeti (potonje se naziva “svojstvo zamjenjivosti”). Donekle, čak se i proizvoljnost znaka može vidjeti u plesu pčela: isti element mahanja u njemačkoj pčeli ukazuje na udaljenost od 75 metara do izvora hrane, u talijanskom - 25 metara, a kod pčela iz Egipta - samo pet 3 . Shodno tome, ovaj komunikativni sistem je (barem djelimično) naučljiv - pokazali su eksperimenti Nine Georgijevne Lopatine. 4 , pčela uzgojena u izolaciji i nemajući priliku da gleda plesove odraslih, ne razumije značenje plesa, ne može iz njega „čitati“ prenesene informacije. Sa formalne tačke gledišta, elementarne komponente mogu se razlikovati u plesovima pčela (vidi dolje), čije različite kombinacije čine različita značenja (baš kao što u ljudskom jeziku različite kombinacije fonema daju različite riječi) 5 .

Mogu se uočiti određene analogije između ljudskog jezika i komunikacijskih sistema nekih vrsta mrava. Kako su eksperimenti Zh.I. Reznikova (vidi sliku 16 na umetku), izvedena sa mravima stolara Camponotus herculeanus, njihova signalizacija ima svojstvo produktivnosti i svojstvo mobilnosti: mravi su u stanju da informišu svoje rođake o različitim lokacijama hrane. U isto vrijeme, oni mogu komprimirati informacije: put kao što je "svo vrijeme desno" opisuje se kraće od puta poput "lijevo, pa desno, opet desno, zatim lijevo, pa desno". Informacije o istom, dobro poznatom mjestu prenose se brže nego o drugom. Iako se komunikacioni sistem mrava ne može direktno dešifrovati, ova analogija pokazuje da se takva svojstva neizbežno javljaju u komunikacijskom sistemu koji mora da obezbedi prenos velike količine različitih informacija.

Kako Zh.I. Reznikov, upotreba različitih vrsta prenosa informacija od strane različitih vrsta mrava povezana je s njihovim načinom života i zadacima koje moraju riješiti. Za one vrste čija veličina porodice nije veća od nekoliko stotina jedinki nije potreban razvijen sistem znakova: potrebna količina hrane može se prikupiti na udaljenosti od dva ili tri metra od gnijezda, „i na takvoj udaljenosti, mirisni trag također radi savršeno” 6 . Naprotiv, one vrste koje žive u velikim porodicama i sakupljaju hranu, udaljavajući se od gnijezda na znatnu udaljenost, imaju komunikacijske sisteme koji imaju bogate izražajne mogućnosti.

Za zvučni govor od velike su važnosti formantne razlike - prije svega, po njima (a ne, recimo, po glasnoći, trajanju ili visini osnovnog tona) razlikujemo različite foneme jedni od drugih. Ali sposobnost korištenja formantnih razlika prisutna je i kod životinja. Kako svjedoči T. Fitch, vrste koje koriste zvučnu komunikaciju - na primjer, zeleni majmuni (vervet majmuni), japanski makaki, ždralovi - mogu razlikovati formante ništa gore od ljudi 7 . Čak i žabe imaju posebne detektore podešene na one frekvencije koje su posebno važne za svaku pojedinu vrstu. Formantne razlike se mogu koristiti, posebno, za razlikovanje srodnika jedni od drugih. 8 , za prepoznavanje različitih vrsta signala opasnosti itd.

Mnogi analozi u životinjskom svijetu imaju ljudsku sposobnost ponavljanja. Najjednostavniji (barem s ljudske tačke gledišta) misaoni proces koji zahtijeva korištenje rekurzije je brojanje: svaki sljedeći broj je jedan više od prethodnog. Ali, kako su studije pokazale, ne samo da ljudi mogu računati. 9 , ali i šimpanze (posebno, tome su posvećeni posebni eksperimenti provedeni u Kjotu pod vodstvom Tetsura Matsuzawe 10 ), papagaji 11 , vrane 12 i mravi 13 . U eksperimentima Z.A. Zorina i A.A. Smirnova je pokazala da sive vrane mogu dodavati brojeve unutar 4 (pa čak i raditi s običnim "arapskim" brojevima), mravi u eksperimentima Zh.I. Reznikova je pokazala sposobnost "sabiranja i oduzimanja unutar 5" 14 . Rezus majmuni (u eksperimentima američkih istraživača Elizabeth Brennon i Herbert Terrace) su "brojali" (uzastopno dodirujući slike grupa s različitim brojem objekata na ekranu) u rastućem i opadajućem redoslijedu od 1 do 4 i od 5 do 9 15 .

Najrazvijenija analogija je između ljudskog jezika i pjesme ptica pjevica (ovo je jedan od podreda vrbarica). Pjesma je podijeljena na slogove - zasebne spektralne događaje koji imaju zvučniji vrh i manje zvučne rubove. Svaki pojedinačni slog, poput fonema, nema svoje značenje, ali njihov niz se zbraja u pjesmu koja nosi određeno značenje. Za prepoznavanje pjesme bitno je da slogovi idu određenim redoslijedom - inače predstavnici odgovarajuće vrste neće prepoznati pjesmu kao svoju. 16 .

Kao i jezik, pjesma se uči u osjetljivom periodu, odnosno kulturna komponenta je od velike važnosti u njenom prenošenju. U osetljivom periodu dolazi do faze „brbljanja“ (ili „pesme“, eng. subsong) - odrasli mladic ispušta razne zvukove, kao da isprobava razne mogućnosti vokalnog aparata 17 . Objavljuje, za razliku od odraslih muškaraca, tiho, kako kažu, „ispod glasa“. Za normalan razvoj vokalnog repertoara potrebno mu je da čuje i sebe i odrasle predstavnike svoje vrste. Učenje se odvija kroz onomatopeju, a ova imitacija je samoodrživa – kao i djeca koja vladaju jezikom, pilićima nije potreban poseban poticaj za naučene elemente komunikacijskog sistema. Kao rezultat takvog učenja, nastaju dijalekti (lokalne verzije pjesme) i idiolekti (pojedinačne verzije pjesme, koje se u radovima ornitologa nazivaju i „dijalektima“, što stvara određenu zabunu). učenje. Ptice imaju lateralizaciju mozga, a proizvodnju zvuka normalno kontrolira lijeva hemisfera.

Rice. 4.2. Sonogram pjesme zebe (Fringilla coelebs).

Kod ptica pjevica, kao i kod papagaja i kolibrija, koji također uče svoje zvučne komunikacijske signale putem slušne imitacije, proizvodnju zvuka kontroliraju različite moždane strukture od onih kod vrsta kojima su zvučni signali urođeni. 18 . Oštećenje sličnih dijelova mozga dovodi do sličnih poremećaja u proizvodnji zvuka: kod nekih ptica, poput ljudi s Brokinom afazijom, gube sposobnost da pravilno komponuju nizove zvukova, kod drugih gube sposobnost učenja novih zvukova, kod trećih zadržavaju samo sposobnost eholnog ponavljanja 19 .

Mnogo je sličnih karakteristika u jeziku i komunikaciji kitova. U oba slučaja, nosilac informacije je zvuk (međutim, kod kitova, za razliku od ljudi, većina signala se prenosi u ultrazvučnom opsegu). Delfini imaju "vlastita imena" - čuvenu "zviždaljku sa potpisom": ovim signalom (pojedinačnim za svakog pojedinca) delfini dovršavaju svoje poruke i uz njegovu pomoć mogu biti pozvani. kitovi ubice Orcinus orca otkriveni su lokalni dijalekti 20 . Kao i u ljudskim jezicima, neke "riječi" (zvučni signali) su stabilnije kod kitova ubica, druge se mijenjaju relativno brzo (kod kitova ubica - oko 10 godina) 21 .

Zvučni signali dobrih delfina ( Tursiops truncatus), prema zapažanjima V.I. Markova 22 kombinuju se u komplekse više nivoa složenosti. Kompleks koji se sastoji od više glasova grupisanih na određeni način može biti sastavni deo kompleksa višeg nivoa, kao što je reč koja se sastoji od više fonema sastavni deo složenijeg kompleksa - rečenice. Kao što se fonem može opisati kao skup semantičkih karakteristika, tako se u zvučnim signalima delfina mogu razlikovati odvojene komponente koje suprotstavljaju jedan zvuk drugom.

Najvjerovatnije, tako složena struktura signala sugerira da delfini (kao i ljudi) imaju sposobnost (a samim tim, vjerojatno i potrebu) da kodiraju veliku (prema Markovim proračunima, potencijalno čak i beskonačno veliku) količinu različitih informacija.

Očigledno, komunikativni sistem delfina im omogućava da prenose, između ostalog, vrlo specifične informacije. U eksperimentu koji su proveli William Evans i Jarvis Bastian 23 , dva delfina (mužjak Buzz i ženka Doris) obučeni su da pedalaju određenim redoslijedom kako bi dobili nagradu za hranu. Redoslijed se mijenjao ovisno o tome da li je svjetlo iznad bazena stalno svijetlilo ili je treperilo, a pojačanje je dato tek kada su oba delfina pritisnula pedale ispravnim redoslijedom. Kada je sijalica bila postavljena tako da je samo Doris mogla da vidi, ona je mogla da "objasni" Bazu kroz neprozirni zid bazena kojim redosledom pritiska pedale - 90% vremena ispravno.

Rice. 4.3. Shema iskustva V. Evansa i J. Bastiana 2

U eksperimentima V.I. Markov i njegove kolege, delfini su jedni drugima saopštavali informacije o veličini lopte (velika ili mala) i sa koje strane je eksperimentator predstavlja (desno ili levo). 25 .

Kao što su David i Melba Caldwell pokazali, delfini, kao i ljudi, mogu prepoznati svoju braću po glasu - bez obzira na to što kažu (ili, u slučaju delfina, zvižde) 26 . I kod kitova i kod ptica pjevica, kao i kod ljudi, vokalizacija je proizvoljna. Nezavisan je od limbičkog sistema (subkortikalnih struktura), ne ukazuje na emocionalno uzbuđenje i provode ga skeletni mišići. 27 . Istovremeno, organi za proizvodnju zvuka su potpuno različiti: kod ljudi je to prvenstveno grkljan s glasnim žicama, kod delfina i kitova - nosne vrećice, kod ptica - sirinks (inače "donji grkljan", koji se ne nalazi u početak dušnika, kao larinks kod sisara, ali po tom mjestu gdje se bronhi granaju od dušnika; evolutivno porijeklo sirinksa i grkljana kod sisara je različito).

Rice. 4.4. Mozak delfina, čoveka, orangutana i psa.

Kitovi, poput ptica pjevica, imaju lateralizaciju mozga. Ali ako je kod kitova, kao i kod ljudi, moždana kora (neokorteks) asimetrično raspoređena, onda se kod ptica ovo svojstvo ostvaruje na osnovu struktura koje su homologne novom korteksu, ali mu još uvijek nisu identične - nidopalijum i hiperpalijum ( ranije su se zvali neostriatum i hiperstriatum) 28 .

Međutim, asimetrija moždanih struktura nalazi se kod velikog broja životinja, uključujući jegulje, tritone, žabe i ajkule. 29 .

I za kitove i za ptice pjevice, onomatopeja je izuzetno važna. Dakle, dupini posuđuju svoju prepoznatljivu zviždaljku od drugih delfina iz iste grupe. Međutim, sposobnost oponašanja onomatopeje otkrivena je kod brojnih vrsta koje koriste zvučnu komunikaciju - prisutna je ne samo kod ptica pjevica i kitova, već i kod šišmiša, foka 30 , slonovi 31 a možda čak i kod miševa. Čini se da je sposobnost učenja zvučnih elemenata komunikacije karakteristična prvenstveno za one vrste kod kojih se zvuk koristi za održavanje društvene strukture.

Sve ove (i druge koje će sigurno biti otkrivene) sličnosti u komunikacijskim sistemima ptica pjevica, kitova i ljudi može se vidjeti da su stečene nezavisno. Budući da ove sličnosti obuhvataju niz svojstava, njihovo pojavljivanje tokom evolucije je vjerovatno bio proces pozitivne povratne informacije, a odgovor na pitanje šta je uzrok, a šta posljedica je daleko od očiglednog. Konkretno, prema T. Deaconu, asimetrija svojstvena ljudskom mozgu je više posljedica nego uzrok nastanka jezika 32 .

Proučavanje komunikacije životinja omogućava nam da riješimo najnerazumljiviju "misteriju jezika" za neke istraživače - zašto je to uopće moguće. Zaista, pojedinac koji obavlja komunikacijske radnje troši svoje vrijeme i trud, postaje vidljiviji grabežljivcima - zbog čega? Zašto dijeliti informacije s drugima umjesto da ih sami koristite 33 ? Zašto ne biste prevarili rodbinu da bi stekli svoju korist 34 ? Zašto koristiti informacije drugih, a ne svoja osjećanja 35 ? Ili je, možda, isplativije prikupljati informacije na osnovu signala drugih pojedinaca, a sami „ćutati“ (da ne plaćate visoku cijenu za proizvodnju signala)? Takvo razmišljanje vodi, na primjer, do ideje da je jezik evoluirao da bi manipulirao srodstvom (vidi više u nastavku, poglavlje 5). Ili, možda, pojava jezika uopće nije povezana s razmjenom informacija? Možda se jezik pojavio samo kao oruđe mišljenja, kao što sugeriše Noam Čomski, ili čak kao igra u celini, kao što sugeriše antropolog Kris Najt. 36 ?

Zaista, ako analiziramo djelovanje prirodne selekcije na individualnom, a ne na grupnom nivou, onda se ne mogu pronaći prednosti komunikativnog sistema (bilo kojeg - ne samo jezika). I to neke istraživače navodi na zaključak da prirodna selekcija nije igrala nikakvu ulogu u procesu glotogeneze. 37 , a pojava jezika u principu ne može biti povezana sa sticanjem bilo kakvih adaptivnih prednosti, već jednostavno nuspojava razvoja nekih drugih svojstava, na primjer, dvonožnosti (vidi Poglavlje 3) 38 .

Ali u stvari, sva gore navedena pitanja mogu se pripisati ne samo ljudskom jeziku - ona su relevantna za svaki komunikacijski sistem. A to može pitati samo osoba koja nije iskusna u etologiji. Zaista, svaka komunikacija je skup posao: životinja troši energiju da proizvede signal, troši vrijeme (koje bi se moglo iskoristiti za nešto što donosi direktne biološke koristi, kao što su ishrana ili higijenski postupci), tokom proizvodnje i percepcije signala manje. pažljivo posmatra sve ostalo, rizikujući da bude pojeden (klasičan primer je sadašnji peterac, vidi sliku 19 na umetku). Osim toga, energija se troši na održavanje moždanih struktura neophodnih za percepciju signala i anatomskih struktura neophodnih za njihovu proizvodnju. Međutim, “altruističko” ponašanje ljudi koji komuniciraju, koji idu na određene troškove kako bi (voljno ili nesvjesno) prenijeli informacije svojim rođacima, u konačnici dovodi do ukupnog povećanja broja “altruista” – čak i ako izgube konkurentsku bore unutar svoje populacije do „sebičnijih” srodnika, jer populacije u kojima ima mnogo altruista povećavaju svoj broj mnogo efikasnije od populacija u kojima dominiraju „egoisti”. Ovaj statistički paradoks, poznat kao "Simpsonov paradoks", nedavno je napravljen po uzoru na bakterije. 39 , među kojima postoje i pojedinci koji se odlikuju "altruističkim" ponašanjem, odnosno proizvodeći - uz povećanje vlastitih troškova - tvari koje pospješuju rast svih okolnih bakterija. Što je jača konkurencija među grupama, to je viši nivo altruizma i saradnje unutar pojedinačnih grupa. 40 .

Komunikacioni sistem - bilo koji - nastaje, razvija se i postoji ne u korist pojedinca koji daje signal, a ne u korist pojedinca koji ga prima; njegova svrha nije čak ni organizacija odnosa u par"govorenje" - "slušanje". Komunikativni sistem je „specijalizovani kontrolni mehanizam u sistemu stanovništva u celini“ 41 .

Jedinke iste vrste neminovno se ispostavljaju kao konkurenti jedni drugima, jer traže iste resurse (hrana, sklonište, seksualni partneri, itd.). Međutim, prilikom odabira staništa, životinje se radije naseljavaju u susjedstvu s predstavnicima svoje vrste. Susjedstvo može biti blisko (kao, na primjer, kod grupnih sisara ili kolonijalnih ptica) ili ne baš blizu (na primjer, pojedinačni rasponi tigrova ili medvjeda protežu se mnogo kilometara), ali čak ni medvjedi nemaju tendenciju da se naseljavaju tamo gdje nema drugih medvedi su uopšte u blizini. I jasno je zašto: kada bi se pojavila jedinka čiji bi geni sadržavali želju da se nastani što dalje od rođaka (i time se riješi konkurencije), bilo bi joj izuzetno teško pronaći partnera i prenijeti te gene na potomstvo. Kao što su pokazala nedavna istraživanja 42 , ptice biraju mjesta za gniježđenje u blizini mjesta srodnika, ali imaju tendenciju da se naseljavaju dalje od predstavnika vrsta koje zauzimaju sličnu ekološku nišu. To znači da je nadmetanje za resurse između predstavnika iste vrste i različitih vrsta drugačije uređeno: ako je bolje izbjegavati ili protjerivati strance, onda se možete "složiti" sa svojima - uz pomoć komunikacijskih interakcija distribuirati resurse tako da da je ovih sredstava (iako različitog kvaliteta) na kraju bilo dovoljno za sve.

Komunikacijski sistem omogućava svakom pojedincu da pronađe svoje mjesto. Na primjer, pojedinac koji je dobio visok rang kao rezultat komunikacijske interakcije može se hraniti nečim što daje mnogo energije, ali zahtijeva puno vremena. s x trošak pripreme za ishranu na najspecijalizovaniji i najefikasniji način, ona "zna" da neće biti ometana prečesto. Pojedinac nižeg ranga će, s druge strane, izabrati strategiju nabavke hrane koja ne obećava velike energetske koristi, ali s druge strane, dozvoljava česte smetnje. A to daje značajan dobitak, budući da bi se pokušaj da se dobije visoko hranljiva, ali dugotrajna hrana pretvorio u pravu tragediju za nižerangiranu osobu: među njenim susjedima ima previše lovaca da bi se "na njezin račun" ( tj. povećati njihov rang zahvaljujući komunikacijskoj pobjedi nad njom), a ona jednostavno ne bi imala vremena za implementaciju takve strategije hranjenja. Dakle, komunikacija značajno smanjuje konkurenciju za resurse i omogućava opstanak većem broju pripadnika iste vrste. Na sličan način komunikacija distribuira jedinke u drugim aspektima važnim za život vrste, na primjer, tokom seksualne reprodukcije. Tako visokorangirani jelen osvaja cijeli harem ženki i dobija priliku da prenese svoje gene velikom broju potomaka. A nižerangirani jeleni, koji nemaju svoj harem, dobijaju pristup suprotnom spolu na drugačiji način: polako, dok vlasnik harema ne vidi, pare se sa njegovim ženkama i tako sebi osiguravaju određeni reproduktivni uspjeh. . 43 .

Osim toga, vrste koje prakticiraju seksualnu reprodukciju imaju zadatak da "moralno pripreme" partnere za parenje. Rješenje ovakvih zadataka bez posredovanja komunikacijskog sistema je zaista „kao smrt“ - to jasno pokazuju australski tobolčarski miševi (rod Antechinus). Njihovi mužjaci jure na ženke "bez riječi" (tj. bez prethodnog razmjenjivanja komunikacijskih signala), a kao rezultat toga, nijedna od njih ne preživi sezonu parenja. Kao što su pokazali podaci Iana McDonalda i njegovih kolega 44 , svi umiru od stresa, iako je u principu tijelo mužjaka marsupijalnog miša dizajnirano za duži život: ako ga držite kod kuće u kavezu, držite ga dalje od ženki (i drugih mužjaka s kojima bi također ulazio u fizičke nego komunikativne interakcije), on će živjeti oko dvije godine, kao i ženka.

Rice. 4.5. Torbarski miš je živi dokaz da je moguće živjeti bez komunikacije, ali loše i ne dugo.

Uz visoku plodnost i odsustvo efikasnih grabežljivaca, takva vrsta može i dalje postojati, ali pod nepovoljnijim uvjetima vjerovatno ne bi mogla konkurirati vrstama koje koriste komunikaciju.

Prisutnost posebnih komunikacijskih radnji u repertoaru vrste omogućava smanjenje broja direktnih fizičkih utjecaja na srodnike: ako pojedinci mogu, nakon razmjene nekoliko signala, otkriti koji je od njih viši od drugog u hijerarhiji, više prava na ženku, itd., nema potrebe da se međusobno grizu, kljucaju ili na drugi način ranjavaju. Shodno tome, što je savršeniji komunikativni sistem vrste, to su procesi interakcije manje opasni za zdravlje partnera.

Razvijen komunikacioni sistem omogućava efikasno organizovanje zajedničkih aktivnosti više pojedinaca - čak i ako se signali ne koriste u procesu ove aktivnosti. Tako, na primjer, vukovi koji ranije nisu imali priliku da se međusobno "dogovore" o međusobnoj hijerarhiji ne mogu koordinirano loviti jelene (i, shodno tome, prisiljeni su biti zadovoljni voluharicama i drugim glodavcima). U trenutku lova vukovi ne razmjenjuju signale, ali "razumijevanje" njihovog mjesta u hijerarhiji postavlja određeni unutrašnji ritam kretanja svake životinje. Kombinacija različitih "unutrašnjih ritmova" koji se međusobno nadopunjuju omogućava vam da uspješno kombinirate napore 45 .

Drugi zadatak komunikacijskog sistema je sortiranje pojedinaca po teritoriji. Oni koji komuniciraju uspješnije od drugih imaju najveće šanse da zauzmu najpogodnija staništa (tj. ona za koja su jedinke određene vrste najbolje prilagođene). Manje uspješni komunikatori su gurnuti na periferiju. Dakle, komunikativni sistem organizira strukturu populacije, a to omogućava - ne određenim pojedincima, već populaciji u cjelini - da formiraju adaptivni odgovor na promjene ekološke situacije.

Općenito, može se reći da sposobnost komuniciranja omogućava vrsti (prije svega vrsti, a ne njenim pojedinačnim predstavnicima) da svoju aktivnost prebaci s direktne reakcije na događaje koji su se već dogodili na područje ekstrapolacije i predviđanja. 46 : kao rezultat radnji koje se izvode ne „u vatrenom poretku” (nakon što se nešto dogodilo), već u relativno ugodnim uslovima spremnosti za komunikaciju, budućnost se u određenoj mjeri ispostavlja predvidljivom. Razmjena signala omogućava pojedincu da napravi neku prognozu za budućnost - i djeluje u skladu s tim. Shodno tome, prednost imaju oni pojedinci koji su u stanju da organizuju svoju delatnost pod uslovom znanješta im predstoji. Ovo umu daje veću stabilnost. Što je komunikativni sistem savršeniji, to budućnost kao rezultat njegove primjene postaje predvidljivija (i naknadno oblikovana). Osim toga, „komunikativni sistem stimuliše razvoj raznih kompenzacijskih mehanizama kod svakoga ko kaže „pogrešno““ 47 , budući da se „komunikacija nastavlja čak i ako postoje kršenja pravila za prenos znakova, ako su partneri spremni da promene stavove prema normi” 48 .

Rice. 4.6.Takyr okrugla glava (lijevo) je bolje naoružana od svog bliskog rođaka, mrežaste okrugle glave (desno). Stoga je korisno za takyr roundhead da koristi komunikacijske signale umjesto direktnih fizičkih utjecaja. A za mrežastu okrugloglavu glavu, naprotiv, isplativije je "štedjeti" na komunikaciji: budući da njegovi ugrizi nisu tako strašni, neisplativo je trošiti mnogo sredstava na njihovo rješavanje.

Kako nastaju komunikacijski signali može se promatrati na primjeru dvije blisko srodne vrste guštera - takyr i mrežaste okrugloglave ( Phrynocephalus helioscopus, Ph. reticulatus) 49 . Za okrugloglave, potrebno je da se mužjak ne pari sa ženkom koju je već oplodio drugi mužjak (i ne troši svoje reproduktivne resurse). Shodno tome, ženka mora izbjegavati parenje. Mrežasta okrugla glava u takvim slučajevima ili bježi ili ugrize mužjaka. Ali ovaj broj neće raditi za takyr okrugle glave: prvo, takyr okrugle glave su svrsishodnije, što znači da će taktika "bježanja" zahtijevati više troškova. I drugo, bolje su naoružani, tako da će ugrizi nanijeti ozbiljniju štetu zdravlju mužjaka. A onda postoji komunikativni signal. Lako je uočiti da su to, u suštini, isti pokreti kao i pokreti mrežaste okrugle glave: pokreti koji odražavaju sukob dva nagona - da se pobjegne i ujede. Ali ako su kod mrežaste okrugle glave ovi pokreti određeni čisto emocionalno i mogu biti općenito neprimjetni, onda ih takir okruglast čini jasno razmetljivim: više su stereotipni, čak pomalo neprirodni, s oštrim, jasno prepoznatljivim granicama, cijela demonstracija traje duže nego u mrežasta okrugla glava. I to nije iznenađujuće: za okrugloglave takyre vrlo je važno da mužjak odustane od svojih namjera bez štete po zdravlje i svoje i ženke.

Imajte na umu da ovdje vjerovatno ne govorimo ni o kakvom stvarnom “signaliziranju”. Ženka ne želi ništa da kaže mužjaku, ona samo doživljava veoma jake fluktuacije između namere da ugrize i namere da pobegne - toliko jake da mužjak ima vremena da primeti ovaj sukob motiva, i on počinje - ponovo, bez bilo kakvo učešće svesti, verovatno - ponašanje "zaustavite progon". A selekcija favorizuje one populacije u kojima se češće rađaju ženke koje su u stanju da što pažljivije pokažu svoje namjere mužjaku, a mužjaci koji prepoznaju demonstraciju ženke sa maksimalnom efikasnošću. Shodno tome, kod mužjaka se formiraju detektori koji otkrivaju karakteristične osobine ženske „pantomime“, a ženke čine svoje pokrete sve jasnijim i stereotipnijima, tako da njihove jasno definisane granice detektori mužjaka prepoznaju što je moguće bolje. Osim toga, demonstracija ženke se nastavlja primjetno – kako bi mužjak imao vremena da prepozna signal i pokrene odgovarajući program ponašanja.

Međutim, pošteno radi, treba napomenuti da okrugloglavi takyr (kao i mi ljudi, inače) doživljavaju „neuspjehe u komunikaciji“, tako da neki mužjaci na kraju postanu žrtve ugriza. Ali udio takvih mužjaka je značajno (statistički značajan) manji od udjela mrežastih okrugloglavih.

Ovaj primjer jasno pokazuje da za nastanak komunikacijskih signala nije potreban genije, koji u naletu inspiracije stvara znakove, izmišlja sve nove kombinacije oblika i značenja. Vjerovatno vam ni ne treba svijest. Potrebno je samo da nervni sistem bude u stanju da prati događaje koji se dešavaju u spoljašnjem svetu i da pokrene programe ponašanja koji na njih optimalno reaguju. Ako se pokaže da je za život vrste važno da rođaci pojedinca mogu saznati o određenim namjerama pojedinca prije nego što se te namjere pretoče u radnje, selekcija će se pobrinuti da odgovarajuće namjere budu što uočljivije - na jednom strane, naglasiti neke komponente fizičkih manifestacija odgovarajućih namjera, a s druge strane postaviti detektore da ih prepoznaju. Standardni način na koji se razvijaju komunikacioni sistemi je da pojedinci posmatraju izgled i/ili ponašanje svojih kongenera i formiraju detektore da to registruju. Istovremeno se uz pomoć detektora sve lakše registruju elementi izgleda i/ili ponašanja srodnika. Postoji pozitivna povratna sprega između pošiljaoca i primaoca komunikacijskog signala, zbog čega komunikativni sistem sve više - u evolutivnoj perspektivi - postaje komplikovaniji (naravno, samo dok troškovi komunikacije ne počnu da premašuju koristi od njega) . Evolucijski je lakše kreirati detektore koji registruju određene karakteristike srodnika nego kreirati detektore pogodne za posmatranje drugih vrsta, pejzaža i sl. (iako takvi detektori, naravno, postoje i u organizmima), budući da je veća vidljivost spoljašnjih elemenata tipa i/ili ponašanje, i stepen percepcije istih su kodirani u istom genomu i zapravo su podložni istoj prirodnoj selekciji.

U principu, svako ponašanje životinje mogu primijetiti njeni rođaci i, u vezi s tim, promijeniti vlastito ponašanje. Na primjer, kada golubica kljuca komad kruha, druga golubica (ili recimo vrabac) može, vidjevši to, prići i početi da kljuca isti komad s drugog kraja (osim ako ga, naravno, ne otjeraju ). Stoga u životinjskom svijetu radnje koje imaju i informativnu i neinformativnu komponentu nisu neuobičajene. Na primjer, takvi su postupci psa koji vlastitim urinom obilježava svoju teritoriju: da bi ispraznio mjehur, bilo bi mu dovoljno da jednom urinira (a ne diže šapu na svako drvo ili stup, ispuštajući nekoliko kapi). svaki put), ali ostavljeni miris nosi informacije za druge pse.

O pravim “signalima” treba vjerovatno govoriti tek kada ova ili ona akcija prestane da donosi direktnu biološku korist, postajući samo sredstva za prenos informacija. U ovom slučaju nije optimiziran za promjenjive karakteristike okolnog svijeta, već za čvrsto podešene detektore.

Možda je upravo u grubom radu detektora ključ zašto pokreti koji su prešli iz područja normalne svakodnevne aktivnosti u sferu komunikacije često postaju nagli i "vještački", a njihovi pojedinačni elementi se održavaju. duže od sličnih elemenata uobičajenog ponašanja. Na primjer, rajske ptice, demonstrirajući, mogu satima visjeti naglavačke.

Ovakvi diskretni, dugotrajni signali zabilježeni su kod ptica i gmizavaca, dok je kod sisara u mnogim slučajevima struktura komunikacijskog sistema drugačija. Možda je poenta u tome što moždana kora (neokorteks) omogućava efikasnije prepoznavanje, možda nešto drugo, ali kod sisara se signali komunikacije često ispostavljaju kontinuirani, sa beskonačnim brojem prelaznih koraka od jednog signala do drugog. Slika 4.7 prikazuje izraze lica domaće mačke, koji odgovaraju različitim stepenima straha i agresivnosti. Dijagram prikazuje samo tri gradacije za svaku od emocija, ali, naravno, mačka nije automat koji naglo „škljocne“ iz pozicije 1 u poziciju 2, a zatim u poziciju 3. Čitalac može mentalno upotpuniti beskonačan broj nijansi. oba ova osjećaja, koji će zauzeti srednju poziciju između bilo koje dvije susjedne ćelije ove sheme.

Međutim, sisari imaju ne samo emocionalne signale, koji glatko prelaze jedan u drugi. Komparativna studija različitih vrsta koje pripadaju istoj klasifikacionoj grupi (tj. istoj taksonu) omogućava da se sagledaju trendovi u razvoju komunikacionih sistema.

Rice. 4.7. Izrazi lica domaće mačke 50 .

Razmotrite, kao primjer, dvije različite vrste vjeverica (pogledajte fotografiju 20 na umetku) - primitivniju (u svojoj strukturi) kalifornijsku vjeverica ( Spermophilus beecheyi) i "progresivniji" Belding gopher ( Spermophilus beldingi). Obje vrste imaju signale opasnosti - cvrkutanje i zviždanje. Kod Beldingovog gofera zviždanje je signal vrlo jake opasnosti, a cvrkutanje (ili, preciznije, njegov analog, tril) je umjereno. Napominjemo da riječ "signal" ovdje ne znači nikakvu namjernu radnju posebno dizajniranu za komunikaciju. Samo što je gopher, koji je više uplašen, zvuk više liči na zvižduk - što više, to je strah jači. Shodno tome, moguć je beskonačan broj srednjih "signala" između trila i zvižduka. Rođaci koji čuju ovaj zvuk su "zaraženi" odgovarajućom emocijom (baš kao što su ljudi "zaraženi" zijevanjem ili smehom), a mnogi od njih nehotice razvijaju odgovarajuće vokalizacije. Za ovaj nivo razvoja komunikacije, rezonovanje E.N. Panova 51 , prema kojem ne postoje "jezici" kod životinja.

Ali kalifornijska vjeverica ima fundamentalno drugačiji komunikacijski sistem. Zvižduci i cvrkuti postaju referentni signali. referentni signali), tj. signali koji označavaju vrlo specifičan objekt vanjskog svijeta (koji se u semiotici naziva „referent“): zvižduk znači „opasnost iz zraka“, cvrkut „opasnost sa zemlje“ 52 .

"Etimologija" ovih signala nije ništa manje transparentna od "etimologije" demonstracija okrugloglavog takira: leteći grabežljivac je obično opasniji (i, prema tome, strašniji) od kopnenog grabežljivca. Ali funkcioniranje zvižduka i cvrkuta kod kalifornijske vjeverice bitno je drugačije. Ne postoje međugradacije između njih, kao što ne postoje međugradacije između orla koji leti kroz zrak i kojota koji trči po zemlji. Ovi signali više nisu toliko povezani s emocijama: gofer se može jako uplašiti iznenadnom pojavom prizemnog predatora, ali će zvuk koji će ispustiti (sa maksimalnom vjerovatnoćom) biti cvrkut, a ne zvižduk. Obrnuto, ptica grabljivica može biti veoma daleko na nebu i ne izaziva mnogo straha - ali gof će, kada je vidi, (u velikoj većini slučajeva) zviždati. Signali ovog tipa (iako možda nisu ni namjerni) ne “zaraze” srodne emocijama, već im pružaju specifične informacije o svijetu oko njih.

Shodno tome, referentni signali se s pravom mogu nazvati signalnim simbolima (kao što je učinjeno u radu etologa Vladimira Semenoviča Fridmana 53 ), budući da nemaju obaveznu prirodnu vezu između oblika i značenja. Zanimljivo je da se ove vrste kopnenih vjeverica razlikuju i po percepciji signala: Belding vjeverice prenose signal samo ako su i same dovoljno uplašene, dok kalifornijske vjeverice mogu dalje prenositi informacije bez obzira na njihovo emocionalno stanje. Intenzitet signala u ovom sistemu nije proporcionalan stepenu ekscitacije pojedinca koji emituje signal, već stepenu stereotipizacije njegovog spoljašnjeg oblika (pošto detektori najefikasnije prepoznaju najispravniji tip signala) .

Ovaj primjer pokazuje da specijalizacija za određenu vrstu postojanja društvenih životinja može uključivati ne samo određene anatomske promjene, već i optimizaciju „uočljivih“ radnji (komunikacijskih signala), njihovo oslobađanje od emocija i njihovo stjecanje sposobnosti označavanja određenih objekata. (ili situacije) okolnog svijeta. Upravo na ovom nivou razvoja komunikativnog sistema javlja se ne samo proizvoljnost znaka, već i prilika da se otrgne od „ovde i sada“: dovoljno je da gofer čuje zvižduk da bi bio sposoban pokrenuti bihevioralni kompleks koji pruža spas od ptice grabljivice - nije potrebno da promatra samog grabežljivca. Odvajanje od "ovdje i sada" omogućava pojedincu da donese manje emocionalnu, više "uravnoteženu" odluku o tome šta dalje.

Referentne signale, kao i elemente ljudskog jezika, karakterizira kategorička percepcija. To je potvrđeno, posebno, u eksperimentima Alekseja Anatoljeviča Šibkova na najprimitivnijim predstavnicima reda primata - tupai ( Tupaia glis, vidi sliku 21 na umetku). Kombinirajući dovod jednog od signala svojstvenih ovoj vrsti sa slabim električnim udarom, životinje su razvile prilično primjetnu reakciju na ovaj signal - reakciju izbjegavanja. Zatim su se karakteristike signala glatko mijenjale, postepeno ga pretvarajući u drugi signal iste vrste. U potpunom skladu s modelom kategoričke percepcije, sve dok je signal ostao "isti" (prema eksperimentalnom glupaču), životinje su pokazivale reakciju izbjegavanja, ali čim je signal postao "drugačiji", ova reakcija je odmah nestala . 54 .

Referentni signalni sistemi su pronađeni kod mnogih životinjskih vrsta - kod merkata (afrički mungosi) Suricata suricatta(vrste opasnosti se razlikuju - kopneni grabežljivac, ptica grabljivica, zmija) 55 , u prstenastih lemura Lemur catta(razliku između "opasnosti na kopnu" i "opasnosti iz vazduha") 56 , kod prerijskih pasa (kopneni glodari iz porodice vjeverica) Cynomys gunnisoni 57 pa čak i kod domaćih pilića (označavanje dvije vrste opasnosti - kopnenih i zračnih grabežljivaca - i krik "hrane") 58 . Vjerojatno je razvoj takvih signala od emocionalnih evolucijski trend - može se pratiti, posebno, kod svizaca. 59 .

Sistem za upozorenje na opasnost se sastoji od referentnih signala ( Cercopithecus aethiops, vidi sliku 22 na umetku). Kako su ustanovili primatolozi Dorothy Cheeney i Robert Siphard 60 , verveti imaju jasno jasne signale opasnosti: jedan poziv ukazuje na orla, drugi na leoparda (ili geparda), treći na zmiju (mamba ili piton), četvrti na opasnog primata (pavijana ili čovjeka). Istraživači su im puštali snimke različitih vrsta poziva (u nedostatku odgovarajućih opasnosti), a verveti su svaki put reagirali "ispravno": na signal, "leopard" je jurnuo na tanke gornje grane, na signal "orao" spustili su se na zemlju, na znak "zmija" se podigla na zadnje noge i pogledala oko sebe. Da bi saznali da li su vervetni signali emocionalni ili referentni, istraživači su snimali duže ili kraće, glasnije ili tiše – za emocionalne signale su te karakteristike od primarne važnosti, za referentne potpuno su beznačajne (kao i za značenje reči, u opštem slučaju, nije bitno) bitno je da li se izgovara brzo ili sporo, glasno ili tiho). Eksperimenti su pokazali da za vervete nije važan intenzitet signala, već njegove formantne karakteristike.

Rice. 4.8. Ovo porodično stablo mrmota (rod Marmotta) izgrađeno je na osnovu molekularnih podataka, ali pokazuje da se pri prelasku sa primitivnijih na naprednije vrste povećava broj različitih signala. 61 .

Komunikativni sistem verveta se često smatra posrednom etapom na putu do ljudskog jezika: u početku je postojalo samo nekoliko signala, poput onih kod verveta, a zatim, postepeno dodavajući jedan po jedan signal, ljudski preci su na kraju stigli do jezika modernog tipa 62 . Međutim, čini se da ovo nije tačno. Činjenica je da je, prije svega, vanjski oblik (zvučna ljuska) signala u vervetima urođen, stoga se širenje takvog komunikacijskog sustava i dodavanje novih signala može dogoditi samo putem genetskih mutacija. Ljudski sistem znakova nije urođen, sadrži ogroman broj elemenata (desetine hiljada - evolucijsko vrijeme jednostavno ne bi bilo dovoljno za toliki broj neophodnih mutacija) i, osim toga, suštinski je otvoren, dodaje nove znakove lako se javlja tokom života jedne osobe. Moguće je da ste dodali nekoliko novih riječi u svoj vokabular čitajući ovo poglavlje - vervetka to ne može postići. Sve što ona može učiniti tokom svog života je da donekle razjasni oblik (akustičke karakteristike) i značenje ovog ili onog krika (na primjer, da nauči da se signal "orao" ne odnosi na ptice strvine).

Drugo, u ljudskom jeziku, reakcija na signal je fundamentalno drugačija. Ako kod verveta percepcija signala rigidno određuje ponašanje, onda kod ljudi percepcija signala postavlja samo početak aktivnosti za njegovu interpretaciju (prema T. Deaconu, to je zbog prisustva ogromnog broja asocijativnih veza između riječi-simbola u mozgu 64 ), rezultati ovakvog tumačenja mogu zavisiti od ličnog iskustva, od individualnih karakternih osobina, od odnosa prema signalizatoru, od trenutnih namera i preferencija itd. itd. Stoga se često ispostavi da je reakcija na isti tekst različita. slušaoci (ili čitaoci) dramatično variraju.

Ova razlika između ljudi i verveta je razumljiva. Kod verveta, funkcija ovog fragmenta komunikacijskog sistema je da osigura da se ispravan bihevioralni program bijega od odgovarajućeg predatora brzo pokrene, tako da se sva odstupanja od standardnog odgovora potiskuju selekcijom. Osoba, uglavnom izvan kontrole prirodne selekcije, može sebi priuštiti da dugo i temeljito razmišlja o značenju poruke koju je čula. Dakle, iako verveti pripadaju, kao i mi, redu primata, ne postoji homologija između njihovog komunikacijskog sistema i jezika, već samo analogija.

Kod drugih predstavnika cercopithecina, velikih bijelih majmuna ( Cercopithecus nicticans, vidi sliku 23 na umetku), može se uočiti još jedna analogija sa ljudskim jezikom 65 . Ovi majmuni, poput majmuna verveta, imaju različite signale za različite vrste opasnosti - krik "pyow" (na engleskom djelima - pyow) znači "leopard", krik je "hack" ( hack) - "orao". Ali oni, kao što su ustanovili Keith Arnold i Klaus Zuberbühler, također imaju sposobnost kombiniranja signala, i pritom, kao u ljudskom jeziku, ne-trivijalno povećanje značenja (koje se ne može svesti na jednostavan zbir značenja njegovog sastavnog dijela). dijelovi). Kada mužjak izgovori "pow-hak" sekvencu (ili, češće, ponovi svaki od ovih poziva nekoliko puta - ali u tom nizu), to ne uzrokuje reakciju bijega od leoparda ili orla, već pokret cijelog grupa na prilično značajnoj udaljenosti - značajnijoj nego bez pew-hack signala. Neki istraživači imaju tendenciju da to vide kao sličnu ljudskoj sintaksi (dvije "riječi" čine "rečenicu"), drugi vjeruju da je to više kao morfologija (složena riječ poput fotelja-stolica za ljuljanje), ali ovo nije ništa drugo do spor oko analogije. Kao homologija s jezikom, ovdje možemo razmotriti samo kognitivnu mogućnost dobivanja netrivijalnog povećanja značenja kombiniranjem signala (usp. veče - zabava“student večernjeg odjeljenja instituta”, ali jutro - matineja“gozba ili predstava koja se daje ujutro”: isti sufiks, u kombinaciji s nazivima različitih dijelova dana, dodaje potpuno drugačije značenje).

Još detaljnija analogija s ljudskim jezikom može se vidjeti u komunikacijskom sistemu Campbellovih majmuna ( , vidi sliku 24 na umetku) koji živi u Nacionalnom parku Tai (Obala Slonovače). Mužjaci ovih majmuna koriste šest tipova signala koje istraživači (K. Zuberbühler i njegovi koautori) zapisuju kao "bum", "crack", "crak-u", "hawk", "hok-u" i "wak-u" 66 . Element "-y", koji se razlikuje u tri od ovih signala, autori tumače kao sufiks. On, kao, na primjer, ruski sufiks - stv(o) (up. Bratstvo) ili engleski - hood(usp. bratstvo"bratstvo" iz brate“brat”), ne koristi se odvojeno, ali na određeni način mijenja značenje stabla za koju je vezan. Dakle, signal "krak" znači leopard, a signal "krak-u" znači opasnost općenito.

Kombinacija znakova daje, kao u slučaju velikih bijelih majmuna, ne-trivijalne priraste značenja. Na primjer, serija "krak-u" poziva može se emitovati kada majmun čuje glas leoparda ili zov majmuna Dian koji upozorava na pojavu leoparda, ali ako tom signalu prethodi ponovljeni "bum" signal dvaput, onda se cijela „fraza“ tumači kao „pada drvo ili velika grana. Ako se niz "krak-oo" poziva kojima prethodi par "bum" poziva povremeno ubaci uz "hok-oo", dobija se teritorijalni signal koji mužjaci emituju kada sretnu drugu grupu Campbellovih marmozeta na granica teritorije. Samo dvostruko ponavljanje "bum" poziva znači da je mužjak izgubio iz vida svoju grupu (ženke, čuvši takav signal, prilaze mužjaku). Ukupno, autori su identifikovali devet mogućih „fraza“ kombinovanih iz ovih šest poziva.

Rice. 4.9. Campbellovi zvuci marmozeta (sonogrami). Crna strelica pokazuje kretanje formanta; “sufiks” “-u” je zaokružen tačkastim okvirom 67 .

U komunikacijskom sistemu Campbellovih majmuna predstavljena su i pravila "reda riječi": na primjer, "bum" signal se koristi samo na početku lanca poziva i uvijek se ponavlja dva puta, "hok" signal prethodi signal "hok-u" ako se sastanu, serija poziva, upozorenja na orla, obično počinje s nekoliko krikova "jastreb", a završava se s nekoliko krikova "krak-u" itd.

Prema autorima studije, u nekim aspektima ovaj komunikativni sistem se približava ljudskom jeziku čak i više od uspeha velikih majmuna obučenih u posrednim jezicima i sposobnih da sastavljaju kombinacije poput „VODA“ + „PTICA“, iako i dalje čini nemaju pravu gramatiku 68 . I poenta ovdje nije samo u tome da su pravila prilično jednostavna i da je njihov broj mali. Po mom mišljenju, glavna razlika između ovog sistema i ljudskog jezika je nedostatak izgrađenosti u njemu: postoji šest povika i devet mogućih „rečenica“, a sve je ograničeno na to, ne grade se novi znakovi i nove poruke.

Ograničena priroda proučavanog materijala ne omogućava suditi da li su svi ovi signali (uključujući i one koji sadrže sufiks "-u") i njihove kombinacije urođeni, svojstveni svim predstavnicima Cercopithecus campbelli campbelli, ili barem neki dio ovog sistema je kulturna tradicija ove određene populacije. Prema zapažanjima autora, vjerojatnije je prvo: signali se emituju bez kontrole volje, mužjaci ne pokazuju nikakvu namjeru da informišu svoje rođake, oni jednostavno doživljavaju emocije - i na toj pozadini emituju odgovarajuće krikove. Istovremeno, ovi podaci pokazuju da čak i u odsustvu voljnosti nad proizvodnjom zvuka, život vrste koja vodi grupni način života u šumi, u uslovima slabe vidljivosti i velikog broja grabežljivaca, dovodi do stvaranja komunikacioni sistem koji koristi kombinacije zvučnih signala (kao jedni sa drugima).drugih i sa elementima koji nisu odvojeni signali) kako bi proizveo više različitih poruka iz malog broja dostupnih urođenih poziva.

Ako razmotrimo komunikacijske sisteme različitih vrsta kralježnjaka, možemo uočiti još jedan opći trend - smanjenje stupnja urođenosti. Kod nižih životinja koje imaju komunikativni sistem, urođeni su i spoljašnji oblik signala i njegovo „značenje“ (koje će na ovaj ili onaj način odrediti ponašanje životinje koja je uočila ovaj signal); reakcija na signal je urođena i stereotipna kao i reakcija na ne-signalne podražaje (zbog toga se takvi signali nazivaju signali oslobađanja). Na primjer, pile galeb haringe, moleći za hranu, kljuca crvenu tačku na roditeljskom kljunu, i to navodi roditelja da nahrani pile - u ovom primjeru i radnje pilića i reakcija odrasle ptice su urođeni, instinktivni. Signali ove vrste, naravno, mogu se donekle poboljšati tokom razvoja pojedinca (na primjer, galeb se s vremenom „trenira“ da tačnije pogodi crvenu tačku), ali ne više od bilo kojeg drugog instinktivne radnje.

Kod životinja sa višim nivoom kognitivnog razvoja pojavljuju se takozvani „hijerarhijski“ signali. Ovaj termin, koji je uveo etolog V.S. Friedman, naglašava da je glavna funkcija ovih signala održavanje hijerarhijskih odnosa između pojedinaca unutar grupe. Oblik hijerarhijskih signala je još uvijek urođen, ali se "značenje" uspostavlja u svakoj grupi posebno. Na primjer, predstavljanje velikog šarenog djetlića njegovog srodnika ekstremnog repnog perja znači "ovo sam ja", dok značenje "ova jedinka je viša od mene u hijerarhiji" (ili "ova jedinka je niža od mene u hijerarhija”), dopunjava rođak koji je vidio ovaj signal, na osnovu iskustva prethodnih interakcija sa ovom pticom. Takvo značenje ne može biti urođeno, jer je nemoguće unaprijed predvidjeti mjesto određenog pojedinca u određenoj grupi. Osim toga, ovo značenje se može promijeniti kao rezultat međusobne interakcije pojedinaca.

Sljedeća faza razvoja su takozvani „ad-hoc-signali“, koji su dostupni samo kod majmuna uskog nosa (počevši od babuna): ovi elementi komunikativnog ponašanja stvaraju se usput, za trenutne potrebe, tj. ni njihov oblik ni njihov nisu urođeni. značenje". Takav komunikacijski sistem može sebi priuštiti samo vrsta s prilično dobro razvijenim mozgom, jer da bi podržali komunikaciju ove vrste, jedinke moraju biti spremne da pridaju signalnu vrijednost akcijama koje ranije nisu bile signali.

Ljudski jezik je sljedeći član ove serije: nekadašnji ad-hoc signali počinju da se fiksiraju, akumuliraju i nasljeđuju učenjem i imitacijom - baš kao, na primjer, sposobnost izrade alata. Rezultat je "instrumentalni" (termin A.N. Barulina) semiotički sistem.

Kao jedna od najznačajnijih razlika između životinjskih komunikacionih sistema i ljudskog jezika, često se kaže da oni nisu povezani sa individualnim iskustvom, sa racionalnom aktivnošću, dok su se kod ljudi jezik i mišljenje u evoluciji ujedinili „u jedan govor. -kogitativni sistem” 69 . Zaista, signali s urođenom formom i urođenim značenjem ne mogu prenijeti životno iskustvo pojedinca - samo generalizirano iskustvo vrste. Ali već hijerarhijski signali djelimično odražavaju individualno iskustvo, iako samo u jednom vrlo ograničenom području – iskustvu kompetitivnih interakcija jednog pojedinca s drugima. Ad-hoc znakovi su još uže povezani s ličnim iskustvom, jer u njima i oblik i značenje mogu uključivati ono čega je određena osoba postala svjesna tokom svog života (vidi dolje).

Što se tiče majmuna, njihovi zvučni signali, iako urođeni po obliku, vjerovatno će također biti uključeni u prijenos ličnog iskustva. Jednom takvom incidentu svjedočio je S. Savage-Rumbaud nakon večernje šetnje šumom sa bonobom Panbanishom. Šetajući, primijetili su siluetu neke velike mačke na drvetu i uplašeni se vratili u laboratoriju gdje su ih dočekali bonobi Kanzi, Tamuli, Matata i čimpanza Panzi. Majmuni su (vjerovatno neverbalnim znakovima) pretpostavili da su Panbanisha i S. Savage-Rumbaud nečega uplašeni u šumi - oni su, piše Savage-Rumbaud, „počeli pažljivo da vire u tamu i ispuštaju tihe zvukove „huu- hoo”, govoreći o nečemu neobičnom.<Панбаниша>takođe su počeli da ispuštaju neke zvukove, kao da im pričamo o velikoj mački koju smo videli u šumi. Svi ostali su slušali i odgovorili glasnim povicima. Govori li im nešto što ja ne mogu razumjeti? ne znam" 70 . Teško je tačno reći koje je informacije Panbanisha prenela (nije koristila jerkiš), ali „Kanzi i Panzi, kada im je ponovo dozvoljeno da prošetaju, zatekli su oklevanje i strah upravo u ovom delu šume. Kako se nikada ranije nisu uplašili, čini se da su mogli nešto da shvate iz onoga što se dogodilo.” 71 .

Sličnu "priču" zapazila je domaća primatolog Svetlana Leonidovna Novoselova. Šimpanza Lada, koju je jednom morala izvesti u šetnju uprkos njenom očajničkom urlanju i otporu, sutradan je „pričala” ljudima šta se dogodilo: „Majmun je, dramatično podižući ruke, ustao u svoje gnezdo na širokoj polici , spustila se i trčeći po kavezu vrlo korektno prenijela intonaciju u svom plaču, koji je trajao najmanje 30 minuta, emocionalnu dinamiku doživljaja prethodnog dana. Ja i svi oko mene stekli smo puni utisak „priče o iskustvu“ 72 .

Ovo ponašanje je uočeno iu prirodnim uslovima. Jane Goodall, koja je dugo promatrala ponašanje čimpanzi u prirodi, opisuje slučaj kada se u grupi čimpanza pojavila ženka kanibala Passion, koje je promatrala kako jedu tuđa mladunčad. Ženka Miff je uspjela spasiti svoje mladunče od Passiona, a kasnije, kada se sa Passionom susrela ne jedan na jedan, već u društvu ljubaznih mužjaka, Miff je pokazala veliko uzbuđenje i uspjela je mužjacima prenijeti ideju da zaista jeste. ne kao Passion i ona bi trebala biti kažnjena - barem su mužjaci, nakon što su vidjeli ponašanje Miff, inscenirali agresivni prikaz za Passion 73 .

Može se pretpostaviti da u svim takvim slučajevima majmuni prenose ne toliko samo konkretno iskustvo koliko svoje emocije o njemu. I vjerovatno je u većini slučajeva to dovoljno, budući da su antropoidi u stanju vrlo fino razlikovati nijanse onoga što psiholozi nazivaju "neverbalnom komunikacijom". Na primjer, čimpanza Washoe mogla je pretpostaviti da su Roger i Deborah Footes, koji su radili s njom, muž i žena, iako su namjerno pokušavali da se ponašaju na poslu ne kao supružnici, već kao kolege. “Niko se ne može porediti sa čimpanzom u sposobnosti razumijevanja neverbalnih signala!” - R. Footes je pisao o ovome 74 .

Međutim, ako su informacije koje treba prenijeti dovoljno neobične, ovaj način komunikacije ne uspijeva. Dakle, u gore opisanom primjeru, Miff nije mogla objasniti šta se tačno dogodilo - inače se mužjaci vjerovatno ne bi ograničili na demonstracije, već bi izbacili Passion iz grupe ili bi, barem, upozorili svoje prijateljske ženke na opasnost.

Međutim, kada u jezičkim projektima majmuni dobiju na raspolaganje savršenije komunikacijsko sredstvo – jezik posrednik (i, usput rečeno, razumnijeg sagovornika – osobu), oni su u stanju da zaodjenu vlastito iskustvo i poglede na svijet u obliku znaka (vidi primjere na slici u 1. poglavlju).

Rice. 4.10. Swinging dance.

Pokušaji da se dešifruju komunikacioni sistemi životinja su u više navrata. Jedan od najuspješnijih je dešifriranje plesa medonosne pčele koje je mahao austrijski biolog Karl von Frisch. 75 . Ugao između ose plesa i vertikale (ako pčela pleše na okomitom zidu) odgovara uglu između smera ka hrani i smera ka Suncu, trajanje pravolinijskog kretanja pčele nosi informacije o udaljenosti do izvora hrane; osim toga, bitna je i brzina kojom se pčela kreće, mahanje trbuha, kretanje s jedne na drugu stranu, zvučna komponenta plesa itd. - ukupno najmanje jedanaest parametara. Briljantnu potvrdu ispravnosti ovog dešifriranja stvorio je Axel Michelsen 76 robotska pčela: njeni kompjuterski kontrolisani plesovi u košnici (vidi sliku 17 na umetku) uspešno su mobilisali pčele koje traže hranu. Pčele su ispravno odredile smjer do hranilice i udaljenost do nje - iako robotska pčela nije davala informacije o mirisu sakupljačima hrane.

Ali mnogi drugi komunikacioni sistemi su se pokazali težim. Dakle, nije bilo moguće tačno saznati koji ih pokreti mrava, dodirujući svoje srodnike antenama, obavještavaju, recimo, o skretanju udesno. Kod delfina je identificiran samo "potpis zvižduka". Jedini dešifrovani signal vukova je „zvuk usamljenosti“. Goodall 77 napominje da čimpanze ispuštaju zvuk "huu" "samo kad vide malu zmiju, nepoznato stvorenje u pokretu ili mrtvu životinju", ali se gotovo ništa tako određeno ne može reći o bilo kojem drugom zvuku čimpanze.

Eksperimenti Emila Menzela su nadaleko poznati 78 sa čimpanzom. Eksperimentator je pokazao jednoj od čimpanzi skriveno voće, a onda, kada se majmun vratio u svoju grupu, nekako je "obavijestio" svoje suplemenike o lokaciji skrovišta - barem su krenuli u potragu, očito imaju ideju u kom pravcu da ide, a ponekad čak i sustigao reportera. Ako je jednoj šimpanzi pokazano skladište voća, a drugom povrće, grupa nije oklevala da odabere prvi keš. Ako je zmija igračka bila skrivena u skrovištu, čimpanze su joj prilazile sa malo strepnje. Ali kako su tačno čimpanze prenijele relevantne informacije, ostala je misterija. Činilo se da visokorangirani pojedinci nisu učinili ništa za to, ali su ipak postigli razumijevanje, pojedinci nižeg ranga, naprotiv, odigrali su cijelu pantomimu, napravili izražajne geste u odgovarajućem smjeru - ali ipak nisu uspjeli mobilizirati grupu u pretres skrovišta.

Za dešifriranje značenja ovog ili onog signala potrebno je da njegov izgled jedan na jedan odgovara ili nekoj situaciji u vanjskom svijetu, ili strogo određenoj reakciji pojedinaca koji signal percipiraju. Stoga se ispostavilo da je tako lako dešifrirati sistem upozorenja na opasnost kod vervet majmuna: poziv sa određenim akustičnim karakteristikama (različitim od karakteristika drugih poziva) je u snažnoj korelaciji (a) sa prisustvom leoparda u polju pogled i (b) uz let svih majmuna koji čuju signal tankim gornjim granama.

Ali većina signala vukova, delfina, čimpanza ne pokazuje tako jake korelacije. Kako E.N. Panov, oni mogu "djelovati u različito vrijeme u različitim svojstvima" 79 . Na primjer, kod čimpanza je isti signal povezan i sa situacijom druželjubivosti, i sa situacijom pokornosti, pa čak i sa situacijom agresije. Prema Panovu, to ukazuje da su, sa stanovišta teorije informacija, "ovi signali u suštini degenerisani" 80 i nemaju jasno značenje. Ali isto razmišljanje se odnosi na mnoge izraze ljudskog jezika. Ako riječi ne razmatramo u rječniku, gdje je svakoj od njih pripisana sasvim određena semantika, već kao dio izraza koji se izgovaraju u stvarnim životnim situacijama, lako je uočiti da one, poput životinjskih signala, mogu djelovati u različitim kvalitetama na različite načine. puta. Na primjer, rečenica "Bravo!" može delovati i kao pohvala („Jesi li već odradio sve lekcije? Bravo!“), i kao ukor („Razbio šolju? Bravo!“). Riječ "tačka" može značiti početak ("početna tačka") i kraj ("stavite tačku na ovo"), mali crni krug prikazan na papiru ("povucite pravu liniju kroz tačku A i tačku B"), i pravo, ponekad prilično veliko i ne uvijek okruglo mjesto („outlet“). Dakle, ako slijedimo logiku E.N. Panov, ljudski jezik će takođe, možda, morati da bude prepoznat kao degenerisan sa stanovišta teorije informacija.

Rice. 4.11. Ovih šest signala čimpanze (koje ističe etolog Jaan van Hooff) mogu se, iako s različitom učestalošću, pojaviti u različitim situacijama - kako u prijateljskoj interakciji (zasjenjene trake), da pokažu pokornost (bijele trake), tako i u agresiji (crne trake). Relativna visina šipki odražava frekvenciju kojom je svaki signal zabilježen u odgovarajućoj situaciji. U sva tri tipa interakcija koristi se signal “cviljenje golih zuba” (e). 81 .

U ljudskim jezicima, očigledno, ne postoji nijedan izraz koji bi svaki put izazvao istu reakciju. Čak i čuvši povik „Vatra!“, neki će pohrliti da učestvuju u spašavanju, drugi će pljačkati, treći će razmišljati o tome šta se dešava ne preduzimajući ništa, a četvrti će jednostavno proći. Kao što je Tjučev napisao, "Nije nam dato da predviđamo...". Ne postoji situacija koja bi nedvosmisleno izazvala pojavu ovog ili onog signala – ljudi različito grade svoje izjave u zavisnosti od toga koji im se elementi situacije u konkretnom slučaju čine važnijim, uzimaju u obzir fond znanja koji, po njihovom mišljenju, , , posjeduju slušaoca, odražavaju u izjavi svoj stav prema situaciji (a često i prema slušaocu), itd., itd. Kolosalna redundantnost koju posjeduje bilo koji ljudski jezik pruža ljudima vrlo široke mogućnosti za takve varijacije. S druge strane, slušaoci imaju dovoljno kognitivnih sposobnosti da „pogode“ (u većini slučajeva ispravno) koje značenje govornik stavlja u svoju poruku.

Dakle, možda nije slučajno da se signali koji ne pokazuju direktnu vezu ni sa trenutnom situacijom ni sa reakcijom jedinki koje percipiraju signal nalaze u dovoljno razvijenim (koji se sastoje od mnogo signala) komunikacionim sistemima, kod vrsta sa visokim kognitivnim sposobnostima. potencijal, - kao što su čimpanze, vukovi, mravi stolari ili delfini. Ne može se isključiti da po dostizanju određenog nivoa organizacije komunikativni sistem stiče sposobnost da uključuje višeznačne signale, da varira „značenje” signala u zavisnosti od različitih situaciono određenih parametara.

Neki elementi ove mogućnosti već su pronađeni u proučavanim komunikacijskim sistemima životinja. Tako, na primjer, kod pavijana, čakma ( Papio ursinus ili Papio cynocephalus ursinus) postoje dva akustički različita signala “gruntanja”: jedan od njih izražava želju da se (kao grupa) kreće kroz otvoreni prostor prepun opasnosti u drugi dio šume, drugi – želju za čuvanjem mladunčeta. Kao što su ustanovili Drew Randall, Robert Siphard, Dorothy Cheeney i Michael Ouren, odgovor na oba ova signala ovisi o specifičnoj situaciji (na primjer, signal se daje na rubu šumskog područja ili u njegovoj sredini ), kao i o odnosu ranga osobe koja signalizira i primaoca. 82 . Kontekstna ovisnost je također pronađena u tako razvijenom komunikacijskom sistemu kao što je komunikacija feromona kod insekata. Kako su eksperimenti na Drosophila pokazali, isti hemijski signal-feromon „može nositi različito značenje u zavisnosti od konteksta, odnosno kompleksa drugih feromona, kao i bihevioralnih, vizuelnih i zvučnih signala” 83 .

Drugi aspekt istraživanja na životinjama u kontekstu porijekla ljudskog jezika je potraga za homologijama i predadaptacijama. Koje osobine koje dijele i ljudi i primati, a prema tome vjerojatno dijele i zajednički predak ljudi i njihovih najbližih rođaka, bile su korisne u formiranju jezika? Koji su bili početni uslovi za glotogenezu?

Istraživanja pokazuju da majmuni imaju homologe glavnih govornih centara - Brocinog područja i Wernickeove oblasti. 84 . Ove zone odgovaraju ljudskim ne samo po svojoj lokaciji, već i po ćelijskom sastavu, kao i po ulaznim i odlaznim neuronskim vezama; osim toga, ova područja - i kod ljudi i kod velikih majmuna - su međusobno povezana snopom vlakana (to su pokazali i domaći i strani istraživači 85 ).

Ali kod majmuna, ovi dijelovi mozga su mnogo manje uključeni u zvučnu komunikaciju nego kod ljudi, jer nisu uključeni u proizvodnju signala. Homolog Brocinog područja je "odgovoran" za automatske kompleksne programe ponašanja koje izvode mišići lica, usta, jezika i grkljana, kao i za koordinirane akcione programe desne ruke. 86 . Homolog Wernickeovog područja (i susjednih područja mozga) koriste se za prepoznavanje zvučnih signala, kao i za razlikovanje rođaka po glasu. Osim toga, „razne podregije ovih homologa primaju podatke iz svih dijelova mozga uključenih u sluh, osjećaj dodira u ustima, jeziku i larinksu i područja u kojima se spajaju tokovi informacija iz svih čula“ 87 .

Prema Erichu Jarvisu, homologija se može pratiti u putevima slušnih informacija u mozgu. Ovi putevi su slični kod sisara, ptica i gmizavaca, što znači da je osnova za zdravo učenje postavljena prije najmanje 320 miliona godina. 88 .

Komunikacijski sistem šimpanze koristi sve moguće kanale komunikacije - i vizuelne, i slušne, i olfaktorne i taktilne, dok se "većina informacija prenosi kroz dva ili više kanala" 89 . Takođe sadrži nehotične, čisto prirodne signale, kao što je oticanje kože genitalija kod žena, što ukazuje na prijemčivost, i namjerne signale koje jedna osoba svjesno daje drugoj. Zvučni signali spadaju u prvu kategoriju - oni su urođeni (barem se javljaju čak iu uslovima deprivacije, kada rastuća čimpanza nema priliku da ih usvoji od rođaka) 90 i pušten nasumično. Kako piše J. Goodall, „da proizvede zvuk u odsustvu odgovarajuće emocionalno stanje je gotovo nemoguć zadatak za čimpanzu” 91 . Muževi Cathy i Kate Hayes, koji su pokušali naučiti domaću ženku čimpanze Vicki da govori, svjedoče da ona apsolutno nije mogla namjerno da ispušta nikakve zvukove. 92 . Sve što šimpanza može da uradi je da potisne zvuk. J. Goodall opisuje slučaj 93 , kada je tinejdžerka Figan, kojoj su istraživači dali banane, izgovorila vapaj za hranom, stariji mužjaci su dotrčali na plač i odnijeli banane od Figana. Sljedeći put, Feagan je postupio lukavije - naporom volje potisnuo je krik od hrane (i dobio banane), ali u isto vrijeme, prema Goodallu, zvuci su mu "zapeli negdje u grlu i činilo se da je skoro ugušiti se." Povezani s emocijama, "pozivi čimpanze čine neprekidni niz" 94 , dakle, različiti istraživači broje različit broj signala u vokalnom repertoaru čimpanzi.

Slučaj sa Figanom je, inače, najjasniji dokaz da je evolucija komunikacijskog sistema usmjerena na dobrobiti grupe, a ne pojedinca. Sklonost davanju signala podstiče se selekcijom čak i kada se pokaže da je prilično štetna za signalizirajućeg pojedinca, kao za Figana, kome su (prvi put) oduzete banane.

Međutim, moguće je da je ideja o isključivo emocionalnoj prirodi zvučnih signala čimpanza podložna reviziji. Prema Katie Slokombe i Klausu Zuberbühleru, pozivi šimpanzi na hranu su referentni. Istraživači su snimili pozive čimpanzi kojima su date jabuke i pozive čimpanzi kojima su date hlebno voće. Prilikom puštanja magnetofonskih snimaka, majmuni su pouzdano razlikovali ove dvije vrste poziva - intenzivnije su pretraživali pod drvetom na čije plodove je ukazivao krik koji su čuli. Čimpanze iz kontrolne grupe, kojima ovi snimci nisu pušteni, približno podjednako su tražili ispod stabala obje vrste. 95 . Slični rezultati su dobijeni i za bonobe - Zanna Clay i Klaus Zuberbühler identifikovali su pet različitih poziva na hranu u njima, emitovanih na različitim frekvencijama, u zavisnosti od stepena sklonosti prema hrani. 96 . Čak i ako nije u pitanju referencijalnost, već jednostavno da različite vrste hrane izazivaju nešto drugačije emocije kod majmuna (npr. zato što su neki od njih ukusniji od drugih), sposobnost razlikovanja takvih signala i uspješnog povezivanja ih sa stvarnošću vanjskog svijeta je dobra adaptacija na jezik.

Moguće je da će se u zvučnim signalima čimpanza i bonoba naći još jedno “ljudsko” svojstvo – kombinativnost: kako pokazuju studije, njihovi takozvani dugi krici “sastoje se od ograničenog broja osnovnih elemenata koji se mogu kombinovati na različite načine u zavisnosti o situaciji i različitim životinjama” 97 .

Onomatopeja je donekle zastupljena i u komunikaciji čimpanza: prema Johnu Mitaniju i Karlu Brandtu 98 , mužjaci, pridružujući se dugim pozivima drugih mužjaka, imaju tendenciju da u svom zovu reprodukuju neke akustične parametre vokalizacije „sagovornika“.

Osim zvukova, čimpanze koriste izraze lica, geste, položaje, radnje (dodirivanje, tapšanje, grljenje, ljubljenje, šamaranje, šamar), manipuliranje predmetima. Na primjer, da bi se umirio agresor, može se koristiti zamjenski položaj (šimpanza, takoreći, zamjenjuje se za parenje); skakanje i mahanje rukom su agresivni signali. U istu svrhu pokazivanja agresivnih namjera, mužjaci čimpanze mogu vući grane po tlu, kotrljati kamenje i ljuljati žbunje. Dotjerivanje jača prijateljske odnose - pretraživanje dlake (usput, ne samo kod čimpanza, vidi sliku 26 na umetku).

Kako je pokazao M.A. Deryagin i S.V. Vasiliev, proces komunikacije kod majmuna - i to ne samo kod antropoida, već i kod drugih vrsta (u njihovom radu proučavani su smeđi kapucini Cebus apella, cynomolgus macaques Macaca fascicularis, rezus majmuni Macaca mulatta, smeđi makakiji Macaca arctoides, japanski makaki Macaca fuscata, babuni hamadryas Papio hamadryas, bijeloruki giboni Hylobates lar i čimpanze Pan trogloditi) - "je niz ... komunikacijskih kompleksa" 99 . Kompleksi se sastoje od elemenata različitog modaliteta, na primjer držanja, izraza lica i gestikulacije. Neki kompleksi su zajednički za sve proučavane vrste, na primjer: „buljenje - iskorak, osmijeh - agresivan akustični signal - buljenje - bljesak<быстрое движение бровями вверх. - С.Б.>- iskorak” 100 , drugi su karakteristični samo za određene vrste. Na primjer, samo čimpanze imaju takav komunikacijski kompleks: "pogled - pristup - ispružena ruka - prijateljski kontaktni zvuk" 101 . Svaki pojedinačni element takvog kompleksa može se razložiti na elementarne beznačajne komponente, na primjer, bilo koji element izraza lica je pokret određenog broja mišića lica - druge kombinacije pokreta istih mišića daju drugačiji "izraz lica". Dakle, može se reći da komunikaciju majmuna u prirodi (i to ne samo u uslovima „jezičkog projekta“) karakteriše dvostruka podjela.

Šimpanze mogu izmisliti ad-hoc signale, a te signale razumiju njihovi srodnici, kao i urođeni ili odavno poznati. Knjiga J. Goodall-a “Šimpanze u prirodi: ponašanje” opisuje takav slučaj. 102 dogodio se 1964: Mike, mužjak šimpanze, vidio je grupu visokorangiranih mužjaka u blizini kampa istraživača i otišao u kamp. Tamo je „podigao dva prazna kanistera, i držeći ih za ručke, po jednu u svakoj ruci, otišao (uspravljajući se) na isto mjesto, sjeo i zagledao se u ostale mužjake, koji su tada bili sve višeg ranga u odnosu na njega. Nastavili su tiho da se traže, ne obraćajući pažnju na njega. Sekundu kasnije, Mike je počeo gotovo neprimjetno da se ljulja s jedne strane na drugu, a krzno mu se lagano podiglo. Ostali mužjaci su i dalje ignorisali njegovo prisustvo. Postepeno, Mike je počeo sve jače da se ljulja, kosa mu se potpuno nakostriješila, i uz zvuke huka, iznenada je jurnuo na seniore u rangu, udarajući u kanistere ispred sebe. Ostali mužjaci su pobjegli. Ponekad je Majk ponovio svoj nastup četiri puta zaredom…”. Kao rezultat takvih akcija, Mike je uspio prenijeti svojim rođacima ideju da bi trebao biti priznat kao viši u rangu - i zadržao je ovaj čin dugi niz godina.

Šimpanze mogu neznatno promijeniti značenje signala, uzimajući u obzir trenutnu situaciju. Goodall opisuje slučaj u kojem je odrasli mužjak Figan (onaj koji je kao tinejdžer uspio da ne vrisne pri pogledu na banane) upotrebio znak da navede drugog mužjaka, Jomea, da mu pomogne u lovu na prasad. On se, „napeto zureći u šipražje gde je nestala svinja sa leglom, okrenuo Jomeu i napravio karakterističan gest, protresajući granu – tako mužjaci obično dozivaju ženke sebi tokom udvaranja. Jomeo je požurio do njega, obojica su jurnula u gustiš, a jedno prase je uhvaćeno. 103 .

Ad-hoc signali se mogu fiksirati i prenositi prema tradiciji - različiti za različite populacije. Na primjer, čimpanze koje žive u planinama Mahala, udvarajući se ženkama, grickaju lišće uz glasan zvuk, a čimpanze u Tajlandskom nacionalnom parku u sličnoj situaciji kuckaju zglobovima prstiju po deblu malog drveta. 104 . S druge strane, među čimpanzama Bossua, Gvineja, glasno grickanje listova smatra se pozivom za igru. 105 . Prema Simone Pica i John Mitani 106 , čimpanze u zajednici Ngogo u nacionalnom parku Kibale, Uganda, koriste gest "glasnog grebanja" kao indikaciju određenog mjesta na svom tijelu koje se od timaritelja traži da pretraži. Isti tip geste - pretjerano uočljivo glasno grebanje po boku - koristi šimpanza Gombe u drugoj funkciji: tako majka, sjedeći na nižim granama drveta, poziva potomstvo koje se popelo više da se popne na njega u kako bi zajedno sišli na zemlju. 107 . Domaći primatolog Leonid Aleksandrovič Firsov, posmatrajući ponašanje čimpanzi u laboratorijskim i terenskim uslovima dugi niz godina, više puta je svjedočio kako su majmuni "izmislili" vlastite ad-hoc signale 108 - i zvučni i gestikularni - za privlačenje pažnje. Ovi (neurođeni!) oblici komunikacije omogućili su im da uspješno ostvare kontakt sa ljudima koji ne samo da su mogli „razgovarati“ sa životinjama i, recimo, maziti ih, već ih i puštati iz ograđenog prostora ili počastiti nečim ukusnim. Ako je ovaj ili onaj "znak" doveo do uspjeha, životinja je to ponovila sljedeći put, osim toga, ovaj signal su usvojili (imitacijom) drugi majmuni koji su vidjeli njegovu uspješnu upotrebu. Ženka šimpanze Elya, koja se nekoliko godina preselila iz zoološkog vrta Rostov u Koltuši, naučila je mnoge od ovih signala od lokalnih čimpanza, a zatim, kada se vratila u Rostov, druge čimpanze su od nje usvojile ove neurođene elemente komunikativnog ponašanja. Kako je L.A. Firsov, "činjenica je više nego zanimljiva" 109 .

Šimpanze su također u stanju da namjerno daju povećanu vidljivost svojim akcijama, ulažući na taj način u njih komunikativnu komponentu - o tome svjedoči gore razmotreni slučaj (poglavlje 3), kada je majka čimpanza pokazala svojoj kćeri kako da lupi orahe. Radnja, koja u običnoj situaciji služi sasvim praktičnim svrhama, izvođena je sporije i jasnije nego što je potrebno da se orah razbije, a svrha joj je bila jasno da će kćer steći znanje kako da drži kamen u takvoj situaciji. .

Kako piše J. Goodall, čimpanze „pokazuju veliku domišljatost u komunikacijskim činovima. Stvarni signali koje daje muškarac tokom udvaranja razlikuju se i kod istog mužjaka u različitim situacijama i kod različitih muškaraca; ženka gotovo sigurno odgovara na ukupnost različitih signala, a ne na pojedinačne elemente” 110 .

Osnova za takvu slobodnu konverziju akcija u signale je da čimpanze mogu "predvidjeti vjerovatnu prirodu reakcije srodnika na vlastito ponašanje ili na postupke drugih čimpanza i u skladu s tim modificirati svoje akcije", kao i "pažljivo uočiti sve vrste nevoljnih, neusmjerenih detalja ponašanja njihovih rođaka, koji mogu poslužiti kao nasumični signali” 111 . Budući da su čimpanze dovoljno pametne da pravilno protumače plastično ponašanje svojih srodnika i uzmu to u obzir prilikom konstruiranja vlastite linije ponašanja, lako ih je navesti da protumače one elemente ponašanja koje kongeneri mogu namjerno učiniti posebno uočljivim - u ovom slučaju , dobijaju se ad-hoc signali. Granica između pukog ponašanja i signala prilično je klimava, jer čak i radnje koje su potpuno lišene signalne komponente mogu razumjeti rođaci, koji će u vezi s tim promijeniti vlastito ponašanje. O signalizaciji možemo govoriti samo utoliko što čimpanze namjerno prate neke svoje radnje posebnim detaljima koji povećavaju vidljivost.

Dakle, može se vidjeti da je dosta svojstava korisnih za razvoj jezika prisutno kod čimpanza. Vjerovatno su ih imali i zajednički preci čimpanzi i ljudi - pa čak i ako su se razvijali samostalno, onda se to može smatrati još jednom manifestacijom zakona homoloških nizova u nasljednoj varijabilnosti koji je formulirao Nikolaj Ivanovič Vavilov („vrste i rodovi koji su genetski bliske karakteriziraju slični nizovi nasljedne varijabilnosti s takvom pravilnošću da se, poznavajući veći broj oblika unutar jedne vrste, može predvidjeti pojavu paralelnih oblika u drugim vrstama i rodovima”).

Izuzetno zanimljive zakonitosti u evoluciji komunikacijskih sistema unutar reda primata otkrio je M.A. Deryagin i S.V. Vasiliev 112 . Prema njihovim riječima, iako svi primati koriste mnoge kanale prijenosa informacija - vizualne, akustične i mirisne (miris), - u različitim taksonima, najvažnija uloga u komunikaciji je dodijeljena različitim kanalima. Kod polumajmuna - lemura i galagosa - vodeća uloga pripada mirisnom kanalu, kod majmuna širokog nosa akustični kanal dolazi do izražaja (kod nekih - uz mirisni), kod uskonosnih (osim ljudi) - vizuelni. U progresivnijim taksonima ne samo da se povećava ukupan broj signala, već dolazi i do preraspodjele udjela signala različitih tipova u komunikacijskom inventaru. Na primjer, broj različitih položaja i taktilnih elemenata je približno udvostručen kod čimpanza u odnosu na niže majmune, a broj gestova je 4-5 puta 113 . Sličnost između pojedinačnih signala (formalnih i „semantičkih“) omogućava pretpostavku da su najarhaičniji komunikativni elementi položaji („oni se nalaze sa približno istom frekvencijom kod svih vrsta koje smo proučavali“, pišu M.A. Deryagina i S.V. Vasiliev 114 ). Gestovi se, naprotiv, pokazuju najprogresivnijim - oni su "mlađi" ne samo u stavovima, već iu izrazima lica. Drugi evolutivni trend je povećanje broja prijateljskih signala na repertoaru. Od 13 zajedničkih za sve vrste komunikativnih kompleksa proučavanih, „10 je povezano s agresivnim kontekstom ponašanja“ 115 . “Vjerovatno je primarna funkcija komunikacijskih kompleksa bila sprječavanje agresije, posebno njenih kontaktnih destruktivnih oblika” 116 . Nakon toga se razvijaju prijateljski elementi komunikacije - njihov broj raste u naprednijim vrstama u odnosu na primitivnije; kod čimpanza formiraju posebne prijateljske komplekse. Osim toga, kod čimpanza je pojačana povezanost "gestova i zvukova u prijateljskoj sferi komunikacije". 117 . Najprogresivnija karakteristika komunikativnog sistema je sposobnost da se "kombinuju elementi u komplekse i rekombinuju u novoj situaciji". 118 - najjasnije se manifestuje kod bonoba u prijateljskim društvenim kontaktima. Takav evolutivni put razvoja komunikativnog sistema - od agresivnih kontakata do prijateljskih i kooperativnih - čini se veoma važnim za formiranje ljudskog jezika.

Opći obrasci evolucije su uočeni za različite taksone. Stoga je u toku formiranja jezika prirodno očekivati procese kao što su pojava u signalima komponenti „povećane vidljivosti“ (lako registrovanih detektorima), transformacija ikoničkih signala u simboličke, tj. direktno u polju posmatranja i komprimovati informacije. Svi ovi procesi sastavno su svojstvo razvoja komunikacionih sistema u prirodi.

Treba još nešto objasniti. Budući da je komunikacija, kao što je već spomenuto, veoma skupi „troškovi“, na takve troškove možete ići samo u ime nečega zaista vitalnog. Stoga su samo najvažniji momenti za život vrste uključeni u „područje djelovanja“ komunikacijskog sistema kod životinja. A to dovodi do neizbježnih ograničenja komunikacijskih sistema koji se nalaze u prirodi. Shodno tome, hipoteza o porijeklu jezika svakako mora odgovoriti na pitanje koji su faktori okoline postali toliko vitalni za naše pretke da im je bio potreban upravo takav komunikativni sistem (sa ogromnim brojem koncepata - od najkonkretnijih do najapstraktnijih) . Osim toga, mora se objasniti i od kog trenutka i iz kojih razloga (i u kojim vrstama hominida) je energetski budžet dobio takve karakteristike da je održavanje ovakvog kolosalnog komunikacijskog sistema postalo moguće bez ugrožavanja opšte sposobnosti – a možda i hominida (prema barem od nekog vremena) počeo proizvoditi toliko “dodatne” energije da se razvoj jezika mogao nastaviti čak i kada više nije postojala stroga potreba za tim.

Za normalan život svakom pojedincu su potrebne tačne informacije o svemu što ga okružuje. Ove informacije se dobijaju putem sistema i sredstava komunikacije. Životinje primaju komunikacijske signale i druge informacije o vanjskom svijetu putem svojih fizičkih i kemijskih osjetila.

U većini taksonomskih grupa životinja, svi osjetilni organi su prisutni i funkcionišu istovremeno, ovisno o njihovoj anatomskoj strukturi i načinu života, funkcionalne uloge sistema se razlikuju. Senzorni sistemi se dobro nadopunjuju i daju živom organizmu potpune informacije o faktorima okoline. Istovremeno, u slučaju potpunog ili delimičnog kvara jednog ili čak više njih, preostali sistemi jačaju i proširuju svoje funkcije, čime se nadoknađuje nedostatak informacija. Na primjer, slijepe i gluhe životinje mogu se kretati u okolini uz pomoć mirisa i dodira. Poznato je da gluvonemi pokretom usana lako nauče da razumiju govor sagovornika, a slijepi čitaju prstima.

U zavisnosti od stepena razvijenosti pojedinih čulnih organa kod životinja, tokom komunikacije se mogu koristiti različite metode komunikacije. Dakle, interakcijama mnogih beskičmenjaka, kao i nekih kičmenjaka koji nemaju oči, dominira taktilna komunikacija. Mnogi beskičmenjaci imaju specijalizovane taktilne organe, kao što su antene insekata, često opremljene hemoreceptorima. Zbog toga je njihovo čulo dodira usko povezano sa hemijskom osetljivošću. Zbog fizičkih svojstava vodene sredine, njeni stanovnici komuniciraju jedni s drugima uglavnom vizuelnim i zvučnim signalima. Komunikacioni sistemi insekata su prilično raznoliki, posebno njihova hemijska komunikacija. Oni su najvažniji za društvene insekte, čija društvena organizacija može konkurirati ljudskom društvu.

Ribe koriste najmanje tri vrste komunikacijskih signala: slušne, vizualne i kemijske, često u kombinaciji.

Iako vodozemci i gmizavci imaju sve senzorne organe karakteristične za kičmenjake, njihovi oblici komunikacije su relativno jednostavni.

Komunikacije ptica dostižu visok nivo razvoja, s izuzetkom hemokomunikacije, koja je dostupna doslovno u pojedinačnim vrstama. U komunikaciji sa sopstvenim jedinkama, kao i sa drugim vrstama, uključujući sisare, pa čak i ljude, ptice koriste uglavnom zvučne, kao i vizuelne signale. Zbog dobrog razvoja slušnog i vokalnog aparata, ptice imaju odličan sluh i u stanju su da ispuštaju mnogo različitih zvukova. Ptice u jatama koriste raznovrsnije slušne i vizuelne znakove od usamljenih ptica. Imaju signale koji okupljaju jato, najavljuju opasnost, signale "sve je mirno" pa čak i poziva na obrok. U komunikaciji kopnenih sisara dosta prostora zauzimaju informacije o emocionalnim stanjima – strah, ljutnja, zadovoljstvo, glad i bol.

Međutim, ovo je daleko od iscrpljivanja sadržaja komunikacije - čak i kod životinja koje nisu u srodstvu s primatima.

Životinje koje lutaju u grupama, vizuelnim signalima održavaju integritet grupe i međusobno upozoravaju na opasnost; medvjedi na svojoj teritoriji gule koru sa stabala drveća ili trljaju o njih, informirajući na taj način o veličini svog tijela i spolu; tvorovi i brojne druge životinje luče mirisne tvari za zaštitu ili kao seksualne privlačnosti; mužjaci jelena organizuju ritualne turnire kako bi privukli ženke tokom kolotečine; vukovi izražavaju svoj stav agresivnim režanjem ili prijateljskim mahanjem repom; pečati na rookeries komuniciraju uz pomoć poziva i posebnih pokreta; ljuti medvjed prijeteći kašlje.

Komunikacijski signali sisara razvijeni su za komunikaciju između jedinki iste vrste, ali često te signale percipiraju jedinke drugih vrsta koje su u blizini. U Africi se isti izvor ponekad koristi za navodnjavanje u isto vrijeme od strane različitih životinja, na primjer, gnu, zebre i vodenog jada. Ako zebra svojim oštrim sluhom i njuhom osjeti približavanje lava ili nekog drugog grabežljivca, svojim postupcima o tome obavještava susjede u pojilištu i oni u skladu s tim reagiraju. U ovom slučaju se odvija komunikacija među vrstama.

Odgajanje mladih u divljini zasniva se na imitaciji i stereotipu; o njima se brine većinu vremena i kažnjava se kada je to potrebno; oni uče o tome šta je jestivo gledajući majke i uče gestovima i glasovnoj komunikaciji uglavnom putem pokušaja i grešaka. Asimilacija komunikacijskih stereotipa ponašanja je postepen proces. Najzanimljivije karakteristike komunikacijskog ponašanja primata lakše je razumjeti kada se sagledaju okolnosti u kojima se koriste različite vrste signala – kemijski, taktilni, slušni i vizualni.
6.3.1. TAKTILNA OSJETLJIVOST. TOUCH
Na površini tijela životinja nalazi se ogroman broj receptora, koji su završeci osjetljivih nervnih vlakana. Prema prirodi osjetljivosti, receptori se dijele na bolne, temperaturne (toplota i hladnoća) i taktilne (mehanoreceptori).

Dodir je sposobnost životinja da percipiraju vanjske utjecaje koje vrše receptori kože i mišićno-koštanog sistema.

Taktilni osjećaj može biti raznolik, jer nastaje kao rezultat složene percepcije različitih svojstava stimulusa koji djeluje na kožu i potkožno tkivo. Dodirom se određuje oblik, veličina, temperatura, konzistencija nadražaja, položaj i kretanje tijela u prostoru itd. Osnova dodira je stimulacija specijalizovanih receptora i transformacija dolaznih signala u centralnom nervnom sistemu u odgovarajuću vrstu osetljivosti (taktilna, temperaturna, bolna).

Ali glavni receptori koji percipiraju ove podražaje i dijelom položaj tijela u prostoru kod sisara su dlake, posebno brkovi. Vibrise reaguju ne samo na dodire okolnih predmeta, već i na vibracije zraka. Kod nornika, koji imaju široku površinu kontakta sa zidovima jazbine, vibrise su, osim glave, raštrkane po cijelom tijelu. U penjačim oblicima, na primjer, u vjeverica i lemura, također se nalaze na trbušnoj površini i na dijelovima udova koji dolaze u kontakt sa podlogom prilikom kretanja kroz drveće.

Taktilni osjećaj nastaje zbog iritacije mehanoreceptora (Pacinijeva i Meissnerova tijela, Merkel diskovi, itd.) koji se nalaze u koži na određenoj udaljenosti jedan od drugog. Životinje su u stanju prilično precizno odrediti mjesto iritacije: puzanje insekata po koži ili njihovi ugrizi izazivaju oštru motoričku i obrambenu reakciju. Najveća koncentracija receptora kod većine životinja zabilježena je u području glave, odnosno područja vlasišta, sluznice usne šupljine usana, kapaka i jezika imaju najveću osjetljivost na dodir. U prvim danima života mladog sisara, glavni taktilni organ je usna šupljina. Dodirivanje usana uzrokuje da sisa.

Kontinuirano djelovanje na mehano- i termoreceptore dovodi do smanjenja njihove osjetljivosti, tj. brzo se prilagođavaju ovim faktorima. Osetljivost kože je usko povezana sa unutrašnjim organima (želudac, creva, bubrezi, itd.). Dakle, dovoljno je nanijeti iritaciju na kožu u predelu želuca da bi se dobila povećana kiselost želudačnog soka.

Kada se stimulišu receptori boli, rezultirajuća ekscitacija se prenosi duž senzornih nerava do moždane kore. U ovom slučaju, dolazni impulsi se identificiraju kao bol u nastajanju. Osjećaj bola je od velike važnosti: bol signalizira poremećaje u tijelu. Prag ekscitacije receptora bola je specifičan za vrstu. Dakle, kod pasa je nešto niže nego, na primjer, kod ljudi. Iritacija receptora boli izaziva refleksne promjene: pojačano oslobađanje adrenalina, povišen krvni tlak i druge pojave. Pod dejstvom određenih supstanci, kao što je novokain, receptori za bol se isključuju. Koristi se za lokalnu anesteziju tokom operacija.

Iritacija temperaturnih receptora kože uzrok je osjećaja topline i hladnoće. Mogu se razlikovati dvije vrste termoreceptora: hladno i toplota. Temperaturni receptori su neravnomjerno raspoređeni u različitim dijelovima kože. Kao odgovor na iritaciju temperaturnih receptora, lumen krvnih žila se sužava ili refleksno širi, zbog čega se mijenja prijenos topline, a shodno tome se mijenja i ponašanje životinja.

Taktilna komunikacija u različitim taksonomskim grupama
Iako je čulo dodira donekle ograničeno u svojoj sposobnosti prenošenja informacija u odnosu na druga čula, ono je u mnogim aspektima glavni komunikacijski kanal za gotovo sve vrste žive materije koje reaguju na fizički kontakt.

Beskičmenjaci . Čini se da je taktilna komunikacija dominantna u društvenim interakcijama mnogih beskičmenjaka; na primjer, slijepi radnici u nekim kolonijama termita koji nikada ne napuštaju svoje podzemne tunele, ili kišne gliste koje noću puze iz svojih jazbina kako bi se parile. Taktilni signali su glavni u brojnim vodenim cilenteratima: meduze, morske anemone, hidre. Taktilna komunikacija je od velike važnosti za kolonijalne koelenterate. Dakle, kada dodirnete odvojeni dio kolonije hidroidnih polipa, životinje se odmah skupljaju u male grudice. Odmah nakon toga svi ostali pojedinci u koloniji se smanjuju. Taktilna komunikacija, po svojoj prirodi, moguća je samo na vrlo bliskoj udaljenosti. Duge antene žohara i rakova djeluju kao "izviđači" koji im omogućavaju da istražuju svijet u radijusu od jedne dužine tijela, ali to je gotovo granica za dodir. Kod beskičmenjaka dodir je usko povezan sa hemijskom osetljivošću, jer su specijalizovani taktilni organi, kao što su antene insekata ili palpi, često takođe opremljeni hemoreceptorima. Društveni insekti, kombinacijom taktilnih i hemijskih signala, prenose veliku količinu različitih informacija članovima svojih kolonijalnih porodica. U koloniji društvenih insekata, pojedinci stalno dolaze u direktan tjelesni kontakt jedni s drugima. Stalno lizanje i njuškanje mrava svjedoči o važnosti dodira kao jednog od načina kojim se ovi insekti organiziraju u koloniju. U kolonijama nekih vrsta osa, gdje su ženke ujedinjene u hijerarhijski sistem, znak pokornosti na sastanku je podrigivanje hrane koju dominantna osa odmah pojede.

viših kralježnjaka . Taktilna komunikacija ostaje važna kod mnogih kralježnjaka, posebno kod ptica i sisara, od kojih najdruštvenije vrste provode značajan dio svog vremena u međusobnom fizičkom kontaktu. Njima je važno mjesto u vezi takozvano dotjerivanje, odnosno njega perja ili dlake. Sastoji se od međusobnog čišćenja, lizanja ili jednostavnog sortiranja perja ili vune. Dotjerivanje koje ženka obavlja u procesu uzgoja i međusobno dotjerivanje mladih u leglu igra važnu ulogu u njihovom fizičkom i emocionalnom razvoju. Tjelesni kontakt individua u društvenim vrstama služi kao neophodna karika u regulaciji odnosa između članova zajednice. Dakle, jedan od najefikasnijih načina, kojem obično pribjegavaju male ptice pjevice - zebe, kako bi umirile agresivnog komšiju, jeste „demonstracija poziva na čišćenje pera“. Uz moguću agresiju jedne od ptica usmjerenih na drugu, predmet napada visoko podiže glavu i istovremeno nadima perje grla ili potiljka. Reakcija agresora je potpuno neočekivana. Umjesto da napadne komšiju, on počinje poslušno kljunom sređivati opušteno perje svog grla ili potiljka. Sličan prikaz se javlja kod nekih glodara. Kada se sretnu dvije životinje koje zauzimaju različite nivoe hijerarhijske ljestvice, podređena životinja dozvoljava dominantnoj da liže njeno krzno. Dopuštajući visokorangiranom pojedincu da se dotakne, onaj nižeg ranga time pokazuje svoju poniznost i potencijalnu agresivnost dominantne prenosi u drugom pravcu.

Prijateljski tjelesni kontakt je široko rasprostranjen među visoko organiziranim životinjama. Dodir i drugi taktilni signali se široko koriste u komunikaciji majmuna. Languri, babuni, giboni i čimpanze često se prijateljski grle, a pavijan može lagano dodirnuti, gurnuti, uštipnuti, ugristi, njuškati ili čak poljubiti drugog babuna u znak istinske simpatije. Kada se dvije čimpanze sretnu po prvi put, mogu nježno dodirnuti glavu, rame ili bedro stranca.

Majmuni stalno razvrstavaju vunu - čiste jedni druge, što služi kao manifestacija istinske bliskosti, intimnosti. Dotjerivanje je posebno važno kod onih grupa primata u kojima se održava društvena dominacija, kao što su rezus majmuni, babuni i gorile. U takvim grupama, podređena individua često glasnim mljackanjem usnama saopštava da želi da očisti drugu, koja zauzima višu poziciju u društvenoj hijerarhiji. Kod majmuna, dotjerivanje je tipičan primjer socioseksualnog kontakta. Iako takvi odnosi često spajaju životinje istog spola, ipak se takvi kontakti češće uočavaju između ženki i mužjaka, pri čemu prvi imaju aktivnu ulogu, ližući i češljajući mužjake, dok su drugi ograničeni na izlaganje partnera određenim dijelovima. njihovih tela. Ovo ponašanje nije direktno povezano sa seksualnim odnosima, iako povremeno dotjerivanje dovodi do kopulacije.
6.3.2. HEMOKOMUNIKACIJA
Percepcija ukusa.Čulo ukusa je od velike važnosti za životinje. Po ukusu određuju jestivost ili nejestivost testiranog proizvoda. Supstance koje se koriste kao lekovi ili mineralni dodaci imaju veoma poseban ukus. Od velikog značaja za životinje je ukus hrane, mnoge od njih imaju vrlo posebne ukusne preferencije. Vlasnici raznih kućnih ljubimaca dobro su svjesni koliko su njihovi ljubimci ponekad izbirljivi u hrani.

Osjet okusa nastaje kao rezultat djelovanja rastvora hemikalija na hemoreceptore ukusnih formacija jezika i oralne sluzokože; ovo rezultira osjećajima gorkog, kiselog, slatkog, slanog ili miješanog okusa. Osjetilo okusa kod novorođenih mladunaca budi se prije svih ostalih osjeta.

Na osnovu selektivne i visoko senzitivne reakcije senzornih ćelija nastaje čulo ukusa i mirisa.

Olfaktorna komunikacija , miris. Čulo mirisa je percepcija životinja kroz odgovarajuće organe određenog svojstva (mirisa) hemijskih spojeva u okolini. Osjetilo mirisa razlikuje se od prijema okusa po tome što su mirisne tvari koje se opažaju uz njegovu pomoć obično prisutne u nižim koncentracijama. Oni služe samo kao signali koji ukazuju na određene objekte ili događaje u vanjskom okruženju. Kopnene životinje percipiraju mirisne tvari u obliku para koje se dovode u njušni organ strujom zraka ili difuzijom, a vodene - u obliku otopina. Za mnoge životinje: insekte, ribe, grabežljivce, glodare, čulo mirisa je važnije od vida i sluha, jer im daje više informacija o okolini. Osjetljivost na mirise je ponekad jednostavno fantastična: na primjer, mužjaci nekih leptira reagiraju na nekoliko molekula ženskog spolnog feromona u kubnom metru zraka. Stupanj razvijenosti čula mirisa može prilično varirati čak i unutar iste taksonomske grupe životinja. Dakle, sisari se dijele na makromatike, kod kojih je čulo mirisa dobro razvijeno (pripada im većina vrsta), mikrosmatike - sa relativno slabim razvojem mirisa (foke, kitovi baleti, primati) i anosmatike, kod kojih je tipično organi mirisa su odsutni (zubati kitovi). Čulo mirisa služi životinjama za traženje i odabir hrane, praćenje plijena, bijeg od neprijatelja, za bioorijentaciju i biokomunikaciju (obilježavanje teritorije, pronalaženje i prepoznavanje seksualnog partnera i sl.). Ribe, vodozemci, sisari dobro razlikuju mirise jedinki svoje i drugih vrsta, a zajednički grupni mirisi omogućavaju životinjama da razlikuju "prijatelje" od "stranaca".

Broj mirisnih supstanci je ogroman, a miris svake od njih je jedinstven: ne postoje dva različita hemijska jedinjenja koja imaju potpuno isti miris. Prema učinku mirisa na tijelo psa, mogu se podijeliti na privlačne i uzbudljive, odbojne i ravnodušne. Atraktivni i uzbudljivi mirisi imaju pozitivan fiziološki značaj za životinjski organizam. U ove mirise spadaju: miris hrane, miris sekreta ženke tokom sezone parenja, miris vlasnika za psa itd.

Odbojni mirisi nemaju pozitivan fiziološki značaj i izazivaju reakcije u tijelu koje imaju za cilj da se oslobode njihovog djelovanja. Primjer takvih mirisa mogu biti oštri mirisi parfema, duhana, boje. Za neke životinje, ovaj miris će biti miris predatora.

Oštrina mirisa (apsolutni prag) mjeri se minimalnom koncentracijom mirisnih tvari koja izaziva mirisnu reakciju. Osetljivost čula mirisa na isti miris kod životinje može varirati u zavisnosti od njenog fiziološkog stanja. Smanjuje se kod općeg umora, curenja iz nosa, a također i kod umora samog olfaktornog analizatora, s predugim dovoljno jakim mirisom na olfaktornim stanicama životinje.

Za određivanje smjera izvora mirisa važna je vlažnost nosa životinje. Potrebno je odrediti smjer vjetra, a samim tim i smjer iz kojeg je donio miris. Bez vjetra, životinje primjećuju mirise samo na vrlo malim udaljenostima. Bočni rezovi na nosu sisara su dizajnirani da percipiraju mirise koje donose bočni i stražnji vjetrovi.

Feromoni. Posebnu grupu mirisnih supstanci čine feromoni, koje životinje luče, najčešće uz pomoć posebnih žlijezda, u okolinu i regulišu ponašanje predstavnika iste vrste. Feromoni su biološki markeri vlastite vrste, hlapljivi kemosignali koji kontroliraju neuroendokrine bihevioralne odgovore, razvojne procese, kao i mnoge procese povezane sa društvenim ponašanjem i reprodukcijom. Ako kod kralježnjaka olfaktorni signali djeluju u pravilu u kombinaciji s drugim - vizualnim, slušnim, taktilnim signalima, onda kod insekata feromon može igrati ulogu jedinog "ključnog podražaja" koji u potpunosti određuje njihovo ponašanje.

Komunikacija uz pomoć feromona obično se smatra složenim sistemom koji uključuje mehanizme biosinteze feromona, njegovog oslobađanja u okolinu, distribucije u njoj, percepcije od strane drugih pojedinaca i analize primljenih signala.

Zanimljivi načini da se osigura specifičnost vrste feromona. Sastav feromona uvijek uključuje nekoliko kemikalija. Obično su to organska jedinjenja male molekularne mase - od 100 do 300. Razlike u njihovim mešavinama postižu se na jedan od tri načina: 1) isti skup supstanci sa različitim odnosima za svaku vrstu; 2) jednu ili više uobičajenih supstanci, ali različite dodatne supstance za svaku vrstu; 3) potpuno različite supstance u svakoj vrsti.

Najpoznatiji su sljedeći feromoni:

epagoni, "ljubavni feromoni" ili seksualni atraktanti;
odmihnioni, "vodiče" koje pokazuju put do kuće ili do pronađenog plijena, oni su i oznake na granicama pojedine teritorije;
toriboni, feromoni straha i anksioznosti;
gonofioni, feromoni koji mijenjaju seksualna svojstva;
gamofioni, feromoni puberteta;
etofije, bihevioralni feromoni;
lihneumoni, feromoni ukusa.

Individualni miris. Miris je svojevrsna "vizit karta" životinje. On je čisto individualan. Ali u isto vrijeme, miris je specifičan za vrstu, po čemu životinje jasno razlikuju predstavnike svoje vrste od bilo koje druge. Pripadnici iste grupe ili jata, u prisustvu individualnih razlika, imaju i zajednički specifičan grupni miris.

Individualni miris životinje formira se iz niza komponenti: njenog spola, starosti, funkcionalnog stanja, faze polnog ciklusa itd. Ove informacije mogu biti kodirane brojnim mirisnim tvarima koje čine urin, njihovim omjerom i koncentracijom. Pojedinačni miris se može mijenjati pod utjecajem različitih uzroka tijekom života životinje. Mikrobni pejzaž igra veliku ulogu u stvaranju individualnog mirisa. Mikroorganizmi koji žive u šupljinama kožnih žlijezda aktivno su uključeni u sintezu feromona. Izvori mirisa su proizvodi nepotpune anaerobne oksidacije tajni koje životinja luči u različitim tjelesnim šupljinama i žlijezdama. Prijenos bakterija s pojedinca na pojedinca može se odvijati u procesu interakcije između članova grupe: parenja, hranjenja mladih, porođaja itd. Tako se unutar svake populacije održava određena mikroflora za cijelu grupu koja pruža sličan miris.

Uloga mirisa u nekim oblicima ponašanja
Osjetilo mirisa je izuzetno važno u životu životinja mnogih taksonomskih grupa. Uz pomoć mirisa životinje se mogu orijentirati u odnosu na određena fiziološka stanja koja su u ovom trenutku svojstvena drugim članovima grupe. Na primjer, strah, uzbuđenje, stepen zasićenosti, bolest su kod životinja i ljudi praćeni promjenom uobičajenog tjelesnog mirisa.

Olfaktorna komunikacija je posebno važna za procese povezane s reprodukcijom. Kod mnogih kralježnjaka i beskičmenjaka pronađeni su specifični polni feromoni. Dakle, neki insekti, ribe, repasti vodozemci imaju feromone koji stimuliraju razvoj ženskih spolnih žlijezda i sekundarnih spolnih karakteristika kod ženki. Feromoni mužjaka nekih riba ubrzavaju sazrijevanje ženki, sinkronizirajući reprodukciju populacije.

Termiti i mravi njima bliski obdareni su funkcionalnim sistemom inhibicije razvoja ženki i mužjaka. Sve dok mravi radilice ližu potrebne doze gonofiona sa trbuha ženke koja nosi jaja, u gnijezdu neće biti novih ženki. Njegovi gonofioni inhibiraju razvoj jajnika kod mrava radnika. Ali čim ženka koja nosi jaja umre, neki mravi radnici odmah počinju da donose plodove. Godine 1954. Butler je otkrio da žlijezde vilice pčelinje matice luče posebnu materičnu tvar, koju ona namaže po tijelu, a zatim dopušta mravima radnicima da je ližu. Njegova glavna uloga je suzbijanje razvoja jajnika kod pčela radilica. Ali čim maternica nestane, a sa njom i ovaj feromon, mnogi obični članovi porodice odmah počnu razvijati jajnike. Ove pčele tada polažu jaja, iako nisu oplođena. Isto se dešava kada feromon materice nije dovoljan za sve članove pčelinjeg društva. Biološka aktivnost ovog feromona je toliko visoka da je dovoljno da pčela radilica svojim proboscisom dotakne tijelo žive ili mrtve matice, jer dolazi do inhibicije razvoja jajnika.

Od velikog značaja za seksualno ponašanje su feromoni koje luče ženke kako bi privukle muškarce. Za vrijeme estrusa kod ženki sisara povećava se lučenje mnogih kožnih žlijezda, posebno onih koje okružuju anogenitalnu zonu, čije lučenje u ovom trenutku sadrži polne hormone i feromone. U još većim količinama tokom estrusa, ove supstance se nalaze i u urinu ženki. Oni doprinose stvaranju mirisa koji privlače pažnju muškaraca.

Brojni feromoni - gonofioni, opisani kod beskičmenjaka, doprinose promeni pola životinje tokom njenog života. Morski poliheti crv ofriotroch je uvijek mužjak na početku svog života, a kada odraste, pretvara se u ženku. Odrasle ženke ovih crva ispuštaju gonofion u vodu, zbog čega se ženke pretvaraju u mužjake. Nešto slično se događa kod nekih puževa. U mladosti su i muškarci, a onda postaju ženke.

Mužjaci mnogih insekata nose žlijezde na različitim dijelovima svog tijela, čija tajna daje ženkama poticaj da se razmnožavaju. Odrasli mužjaci pustinjskih skakavaca, oslobađanjem posebnih feromona, ubrzavaju sazrijevanje mladih skakavaca.

Kod sisara su opisani gamofiji, koji se percipiraju uglavnom mirisom. Oni igraju važnu ulogu u reprodukciji. Miševi su u tom pogledu najbolje proučavani. Urin agresivnih muškaraca sadrži feromon agresije, koji uključuje metabolite muških polnih hormona. Ovaj feromon može promovirati agresiju kod dominantnih muškaraca i submisivne odgovore kod nižerangiranih muškaraca. Osim agresije, miris mokraće mužjaka kućnih miševa izaziva mnoge druge bihevioralne i fiziološke reakcije kod jedinki iste vrste. Na primjer, miris nepoznatog mužjaka potiskuje istraživanje nove teritorije od strane drugih mužjaka, privlači ženke, blokira trudnoću, uzrokuje sinhronizaciju i ubrzanje ciklusa estrusa, ubrzava pubertet mladih ženki i potiskuje normalan razvoj spermatogeneze kod mladih. mužjaci.

Budući da su spolni hormoni i feromoni svih sisara u osnovi isti, slične pojave se uočavaju i kod životinja drugih vrsta.

Čulo mirisa je jedno od najranijih čula "uključenih" u ontogenezi. Mladunci već u prvim danima nakon rođenja pamte miris svoje majke. Do tog vremena, oni su već u potpunosti razvili nervne strukture koje pružaju percepciju mirisa. Miris štenaca igra važnu ulogu u razvoju normalnog ponašanja majke kod kuja. U toku laktacije ženke proizvode poseban, majčinski feromon, koji mladuncima daje specifičan miris i osigurava normalan odnos između njih i majke.

Specifičan miris se javlja i kada se životinja boji. S emocionalnim uzbuđenjem, izlučivanje znojnih žlijezda naglo se povećava. Ponekad kod životinja, u ovom slučaju, dolazi do nevoljnog oslobađanja tajne mirisnih žlijezda, mokrenja, pa čak i erupcije izmeta. Od velike informativne vrijednosti su tragovi mirisa kojima životinje obilježavaju svoje posjede.

Obeležavanje teritorije. Osjetilo mirisa igra veliku ulogu u teritorijalnom ponašanju životinja. Gotovo sve životinje obilježavaju svoja područja specifičnim mirisom. Obilježavanje je izuzetno važan oblik ponašanja za mnoge vrste kopnenih životinja: ostavljajući mirisne tvari na različitim mjestima u svom staništu, one se signaliziraju drugim jedinkama. Zahvaljujući mirisnim oznakama dolazi do ujednačenije, i što je najvažnije, strukturirane raspodjele jedinki u populaciji, protivnici, izbjegavajući direktne kontakte koji bi mogli dovesti do ozljeda, dobijaju prilično potpune informacije o "domaćinu", a seksualni partneri se više pronalaze. lako.

Kožne žlezde sisara. Cijela koža sisara gusto je prožeta brojnim žlijezdama. Prema strukturi i prirodi izlučenog sekreta, kožne žlijezde se dijele na dvije vrste - znojne i lojne. Tajne svih kožnih žlijezda su produkti lučenja žljezdanih stanica koje čine njihove zidove.

Žlijezde znojnice koje luče tečnu tajnu - znoj - igraju ulogu dodatnih organa za izlučivanje u tijelu. Osim toga, znojenje pomaže u hlađenju kože i igra važnu ulogu u termoregulaciji. Intenzitet znojenja u velikoj meri zavisi od temperature okoline, ali može nastati i pod uticajem drugih faktora, uključujući i emocionalne. Znojenje je regulisano endokrinim sistemom i nervnim centrima koji se nalaze u mozgu i kičmenoj moždini. Žlijezde lojnice imaju nešto drugačiju vrstu sekreta od znojnih žlijezda. Ipak, oni u pravilu funkcioniraju zajedno, imaju zajedničke vanjske izvodne kanale.

Pored uobičajenih kožnih žlezda, neki sisari imaju i specifične mirisne žlezde koje se nazivaju mošusne žlezde. Njihovi sekreti imaju višestruku funkciju: olakšavaju susrete pojedinaca različitog spola, služe za obilježavanje okupirane teritorije i služe kao sredstvo zaštite od neprijatelja. To su mošusne žlijezde mošusnog jelena, mošusnog bika, rovke, puznjaka, muzga; kaudalne, perinealne i analne žlijezde nekih mesoždera; kopitarske i rogove žlijezde koza, divokoza i nekih drugih artiodaktila; preorbitalne žlijezde jelena i antilopa itd. Mirisne žlijezde nekih kunja imaju izuzetnu zaštitnu vrijednost. Tako su, na primjer, kod tvora ovi sekreti toliko jetki da izazivaju mučninu kod osobe koja im je bila izložena, a ponekad i nesvjesticu. Osim toga, miris sekreta tvora je izuzetno postojan i dugo se zadržava u vanjskom okruženju.

Obeležavanje teritorije . Većina životinja je nekako vezana za svoje stanište. Oštrinu nadmetanja za teritoriju u određenoj mjeri sprječava označavanje zauzetog staništa od strane vlasnika. Ova pojava je široko rasprostranjena među sisarima i izvodi se ostavljanjem svojih tragova na istaknutim mjestima; tragovi u vidu izlučevina mirisnih žlijezda, izmeta, ogrebotina ili ogrebotina na kori drveća, kamenju ili suhom tlu, koji zadržavaju miris sekreta iz plantarne žlijezde. Jeleni i neke antilope označavaju teritoriju koju zauzimaju obilno izlučenom mirisnom tajnom preorbitalnih žlijezda, zbog čega trljaju njušku o grane i stabla drveća. Srne, divokoze, snježne koze se zadiraju u grmlje tokom kolotečine, ostavljajući na njima smrdljivi sekret torakalne žlijezde. Mošusni pekari utire mirisni trag, brišući tajnu dorzalne mošusne žlezde na svom putu na visećim granama. Medvjed također ponekad ostavlja smrdljiv trag, diže se na stražnje noge u blizini stabala drveća i trlja njušku i leđa o njih, ali češće kandžama skida koru, stavljajući tajnu plantarnih žlijezda na ogrebotine. Životinje koje žive u jazbinama stalno ostavljaju mirisne tragove na zidovima jazbine. U ruralnim područjima iu gradovima lako je ući u trag tragovima kod domaćih mačaka. Prolazeći pored označenog objekta, mačka se zaustavlja, okreće mu leđa i ispljuskuje malo mokraće posebno oštrog mirisa, praveći karakteristične pokrete repom. Obilježavanju podliježu svi "izvanredni" objekti: sljemen krova, uglovi zgrada, stubovi, humke, stabla drveća, točkovi automobila itd. Nakon toga, takve tačke označavaju sve mačke u okolini. Obilježavanje mokrenja bitno se razlikuje od "higijenskog" mokrenja, kada mačka prvo iskopa rupu u podlozi, a zatim pažljivo zakopa njene derivate kako bi prikrila miris. Svi članovi porodice pasa također obilježavaju svoju teritoriju urinom. Mužjaci podižu noge i označavaju sve moguće istaknute predmete: drveće, motke, kamenje itd. Svaki sljedeći mužjak uvijek pokušava ostaviti svoj trag veći od prethodnog. Kuje također obilježavaju svoju teritoriju. Ponašanje obilježavanja je posebno poboljšano prije i za vrijeme estrusa. Na mjestima masovnih šetnji domaćih pasa formiraju se specifične urinarne tačke. Njuškajući tragove koje su ostali psi ostavili u šetnji, psi dobijaju mnogo vrijednih i zanimljivih informacija. Cal. Mnoge životinje ga prilikom vršenja nužde pokušavaju ostaviti na najvišim mogućim mjestima, ponekad čak i zalijepiti za stabla drveća ili kamenje.

Granice područja staništa čopora pasa ili vukova podvrgnute su intenzivnom obilježavanju uz pomoć urina. Obično to radi dominantni mužjak. Kako piše F. Mowat (1968), čopor vukova obilazi "porodične zemlje" otprilike jednom sedmično i osvježava granične oznake. Engleski istraživač F. Mowat proučavao je ponašanje polarnih vukova na Aljasci i živio je u šatoru na teritoriji čopora. Jednom, u vrijeme kada su vukovi noću išli u lov, naučnik je na isti način odlučio da "zakorači" "svoju" teritoriju od oko tri stotine kvadrata. Vraćajući se iz lova, mužjak vuka je odmah primetio tragove F. Mowata i počeo da ih proučava... , koje sam za sebe izdvojio. Približavajući se sledećem "graničnom" znaku, jednom ili dvaput ga je nanjušio, a zatim ga marljivo napravio njegov trag na istom čuperku trave ili na kamenu, ali sa vanjske strane.Za nekih petnaestak minuta operacija je završena.Tada je vuk izašao na stazu gdje je moje imanje prestajalo i odjurio ka kući dajući mi hrana za najozbiljnija razmišljanja. (F. Mowat. Ne vrištite, vukovi! M., 1968, str. 75.)

Ovaj primjer pokazuje da oznake jedinke jedne vrste mogu biti razumljive i informativne za jedinke druge vrste.
6.3.3. VIZUELNA KOMUNIKACIJA
Vizija igra veliku ulogu u životu životinja. Ovo je jedan od važnih senzornih kanala koji se povezuju sa vanjskim svijetom. Dok životinje mogu percipirati zvučne signale na prilično velikoj udaljenosti, a olfaktorni signali su prilično informativni čak i u odsutnosti drugih jedinki u vidnom ili slušnom polju, vizualni signali mogu djelovati samo na relativno maloj udaljenosti.

Ključnu ulogu u vizualnoj komunikaciji imaju položaji i pokreti tijela kojima životinje komuniciraju svoje namjere. U mnogim slučajevima, takvi položaji su dopunjeni zvučnim signalima. Na relativno velikoj udaljenosti signali za uzbunu mogu djelovati u obliku bljeskajućih bijelih mrlja: rep ili mrlja na stražnjoj strani jelena, repovi zečeva, vidjevši koje, predstavnici iste vrste jure u bijeg, a da nisu ni vidjeli samu izvor opasnosti.

Komunikacija pomoću vizuelnih signala posebno je karakteristična za kičmenjake, glavonošce i insekte, tj. za životinje sa dobro razvijenim očima. Zanimljivo je napomenuti da je vid boja gotovo univerzalan u svim grupama, s izuzetkom većine sisara. Svijetla raznobojna boja nekih riba, gmizavaca i ptica upadljivo je u kontrastu sa univerzalnom sivom, crnom i smeđom bojom većine sisara.

Mnogi člankonošci imaju dobro razvijen vid boja, ali vizualna signalizacija nije vrlo česta među njima, iako se signali u boji koriste u prikazima udvaranja, kao što su leptiri i rakovi koji se igraju.

Kod kičmenjaka vizuelna komunikacija je dobila posebno važnu ulogu u procesu komunikacije među jedinkama. U gotovo svim njihovim taksonomskim grupama postoje mnogi ritualizirani pokreti, položaji i čitavi kompleksi fiksnih radnji koje imaju ulogu ključnih stimulansa za implementaciju mnogih oblika instinktivnog ponašanja.

Vizualni analizator se sastoji od aparata za opažanje - oka, puteva - optičkog živca i vizualnog centra u moždanoj kori.

Refraktivne strukture oka čine sistem specijalizovanih formacija. Prozirna rožnjača ima konveksan oblik. Iza šarenice je prozirno bikonveksno tijelo - sočivo. To je glavni dio oka koji lomi svjetlost. Oblik sočiva se mijenja u procesu akomodacije oka na vid bliskih ili udaljenih objekata. Kada životinja pogleda u daljinu, cilijarni mišić se opušta, a ligamenti sočiva se rastežu - to uzrokuje da se leća spljošti. U slučaju da je predmet koji se razmatra na bliskoj udaljenosti, cilijarni mišić se skuplja, zbog čega se ligamenti sočiva opuštaju, a leća, kao elastično tijelo, poprima konveksniji oblik. Najveću sposobnost prilagođavanja imaju primati, a najmanje vrste koje vode noćni način života.
Osobine vizije predstavnika različitih taksonomskih grupa
Kod različitih predstavnika životinjskog svijeta, ovisno o njihovoj anatomskoj strukturi i životnim uvjetima, organi vida su raspoređeni nešto drugačije.

Člankonošci. Vizija igra značajnu ulogu u komunikaciji rakova, jastoga i drugih rakova. Jarko obojene kandže mužjaka rakova privlače ženke i istovremeno upozoravaju suparničke mužjake da drže distancu. Neke vrste rakova izvode ples parenja, dok mahaju velikim kandžama u ritmu karakterističnom za ovu vrstu. Mnogi dubokomorski beskičmenjaci, kao što je morski crv Odontosyllis, imaju ritmički trepćuće, svjetleće organe zvane fotofore.

Insekti. Vizualni signali insekata obavljaju različite funkcije. Vrhunac razvoja instinktivnih komponenti komunikacijskog ponašanja je ritualizacija ponašanja, koja se sastoji u određenom slijedu pokreta, što se posebno jasno očituje u seksualnom ponašanju insekata, posebno u "udvaranju mužjaka" za ženke. Prijeteći pokreti su također u velikoj mjeri ritualizirani. Izuzetno zanimljiv oblik vizualne komunikacije, koji može djelovati na vrlo velikim udaljenostima, uočen je kod krijesnica. Njihovo sredstvo za privlačenje osoba suprotnog pola su luminiscentni bljeskovi hladne žuto-zelene svjetlosti, proizvedeni na određenoj frekvenciji. Osim toga, neke vrste krijesnica koriste svjetlosne signale u druge svrhe. Dakle, neoplođene ženke krijesnice Photuris versicolor emituju specifične komplekse bljeskova svjetlosti kao odgovor na signale mužjaka koji im prilaze radi parenja. Nakon parenja, ženka prestaje da blista, a u naredne dve noći njeno ponašanje se menja. Ona zauzima grabežljivu pozu sa podignutim prednjim nogama i otvorenim čeljustima. Sada ponovo počinje da sija, ali više ne koristi šifru koja je karakteristična za njenu vrstu. Emituje signale karakteristične za srodne manje vrste iz istog roda. Kada joj priđe mužjak cvrčka ove vrste, ona ga ubije i pojede.

bee dancing. Pčele, nakon što pronađu izvor hrane, vraćaju se u košnicu i uz pomoć posebnih pokreta po površini košnice (tzv. pčelinji ples) obavještavaju ostale pčele o njegovoj lokaciji i udaljenosti. Ples pčela je vrlo savršen način vizualne komunikacije, koji čak ni viši kralježnjaci nemaju. Nakon što je pronašla izvor hrane i vratila se u košnicu, pčela dijeli uzorke nektara drugim pčelama sakupljačima i nastavlja na "ples", koji se sastoji od trčanja kroz saće. Obrazac plesa ovisi o lokaciji otkrivenog izvora hrane: ako je u blizini košnice (na udaljenosti od 2-5 metara od nje), tada se izvodi "push dance". Leži u tome što pčela nasumično trči kroz saće, s vremena na vrijeme mašući trbuhom. Ako se hrana nađe na udaljenosti do 100 metara, tada se izvodi "kružni" ples koji se sastoji od trčanja u krug naizmjenično u smjeru kazaljke na satu i suprotno od kazaljke na satu. Ako se nektar nađe na većoj udaljenosti, tada se izvodi ples "vaganja", koji se sastoji od trčanja u pravoj liniji, praćenih mahanjem trbuha s povratkom na početnu točku bilo desno ili lijevo. Intenzitet mahanja pokazuje udaljenost nalaza: što je bliži predmet hrane, to se ples intenzivnije izvodi. Osim udaljenosti, uz pomoć plesa, pčele pokazuju i smjer prema krmi. Dakle, u drugom obliku plesa, ugao između linije trčanja i vertikale na okomito postavljenom saću odgovara uglu između linije leta pčele od košnice do objekta za ishranu i položaja sunca. Ples pčela na saću odmah privlači pažnju ostalih sakupljača, koji odmah po završetku plesa odlaze u let za mito.

Riba. Ribe imaju dobar vid, ali slabo vide u mraku, na primjer u dubinama okeana. Većina riba u određenoj mjeri percipira boju. Ovo je važno tokom sezone parenja, jer jarke boje jedinki istog pola, obično mužjaka, privlače jedinke suprotnog pola. Promjene boje služe kao upozorenje drugim ribama da ne bi smjele prekoračiti. Tokom sezone parenja, neke ribe, kao što je trobodnjak, priređuju plesove parenja; drugi, poput soma, pokazuju prijetnju tako što širom otvaraju usta prema uljezu.

Vodozemci. Vizuelna komunikacija igra glavnu ulogu u orijentaciji kod kopnenih vodozemaca. U poređenju sa ribama, rožnica oka kod vodozemaca je konveksnija i zaštićena od isušivanja vekovima. Stacionarni vodozemci razlikuju samo pokretne objekte, ali kada se kreću, počinju razlikovati nepokretne.

U proljeće, tokom sezone parenja, mužjaci mnogih vrsta vodozemaca poprimaju jarku obojenost, što je, u kombinaciji s kompleksom ritualnih pokreta, važno za seksualnu selekciju. Kod nekih mnogih vrsta žaba i žaba, grlo jarke boje, na primjer, tamno žuto s crnim mrljama, uočava se ne samo kod mužjaka, već i kod ženki, a obično je kod potonjih njegova boja svjetlija. Neke vrste koriste sezonsku obojenost grla ne samo da privuku partnera, već i kao vizualni signal da je teritorija zauzeta. Među vodozemcima ima dosta vrsta koje imaju žlijezde s jedkim ili otrovnim sekretom. Mnogi od njih imaju svijetle boje upozorenja.

Reptili. Mnogi gmizavci tjeraju vanzemaljce svoje ili druge vrste koji upadaju na njihovu teritoriju, pokazujući prijeteće ponašanje - otvaraju usta, naduvaju dijelove tijela (kao zmija s naočarima), udaraju repom itd. Zmije imaju relativno slab vid, vide kretanje predmeta, a ne njihov oblik i boju; vrste koje love na otvorenim mjestima odlikuju se oštrijim vidom. Neki gušteri, kao što su gekoni i kameleoni, izvode ritualne plesove tokom udvaranja ili se njišu na neobičan način kada se kreću. Mnogi gušteri, na primjer, stepske agame, tijekom sezone parenja dobivaju svijetlu boju, koja se pojačava tijekom agresivnih sudara.

Ptice. Budući da je vizualna komunikacija vodeća za ptice, one imaju dobro razvijene oči. Ptice imaju izuzetnu budnost i umeju dobro da razlikuju boje i nijanse, kao i vizuelne podražaje različitih talasnih dužina. Oštrina vida nekih ptica grabljivica je svjetski rekord među ostalim predstavnicima životinjskog svijeta. Budući da ptice imaju dobro razvijen vid boja, za njih su od velike važnosti različiti signali boja. Tako ptice dobro pamte ubode osa i ubuduće izbjegavaju rad sa žuto-crnim insektima. Mužjaci crvendaća pokazuju agresiju prema bilo kojoj slici ptice sa crvenim grudima. Mužjaci ptica sjenica koje se mogu naći u Australiji i Novoj Gvineji grade i ukrašavaju posebne sjenice kako bi privukle ženke. Obično, što je tamnija boja ptice, to je njena sjenica bogatija i profinjenija. Neke ptice beru puževe školjke, kosti koje su s vremena na vreme pobelele, kao i sve što je obojeno u plavo: cveće, perje, bobice. Ptice, uglavnom mužjaci, koriste svoj blistavi izgled kako bi uplašili rivalske mužjake i privukli im ženke. Međutim, svijetlo perje privlači grabežljivce, pa ženke i mlade ptice imaju kamuflažnu boju. Unutrašnji dio usne šupljine kod pilića ima svijetlu boju, koja djeluje kao ključni iritant za postupak hranjenja.

Mužjaci mnogih vrsta ptica tokom sezone parenja zauzimaju složene signalne položaje, čiste perje, izvode plesove parenja i izvode razne druge radnje praćene zvučnim signalima. Mužjaci koriste perje glave i repa, krune i grebene, čak i raspored prsnog perja nalik na pregaču da pokažu spremnost za parenje. Obavezni ljubavni ritual lutajućeg albatrosa je razrađen ples parenja koji zajedno izvode mužjak i ženka.

Od posebne je važnosti vizija u dalekosežnoj orijentaciji ptica selica. Dakle, orijentacija ptica prema topografskim karakteristikama, na primjer, duž obale, polariziranog osvjetljenja neba i astronomskih znamenitosti - sunca, zvijezda, dobro je proučena.

sisari. Vizuelna komunikacija sisara uglavnom se sastoji u prenošenju informacija putem izraza lica, položaja i pokreta. Oni doprinose razvoju ritualizovanih ponašanja koja su važna za održavanje hijerarhijskog reda u grupi. Ovakvi položaji i pokreti lica karakteristični su za sve vrste sisara, ali najveći značaj dobijaju kod vrsta sa visokim stepenom socijalizacije. Tako je kod pasa i vukova identificirano oko 90 stereotipnih sekvenci specifičnih pokreta. Ovo su, prije svega, izrazi lica. Promjena izraza "lica" postiže se pokretima ušiju, nosa, usana, jezika, očiju. Još jedno važno sredstvo za izražavanje stanja kod psa je njegov rep. U mirnom stanju, nalazi se u uobičajenom položaju, karakterističnom za rasu. Kada prijeti, životinja drži raščupan rep napeto podignut prema gore. Životinje niskog ranga spuštaju rep nisko, pritiskajući ga između nogu. U kretanju repa bitna je brzina i amplituda. Slobodno mahanje repom se vidi u interakcijama prijateljske prirode. Tokom obreda pozdrava, mahanje repom se vrši intenzivno. Napetost cijelog tijela, podizanje dlaka na škampi, itd., također govore mnogo. U stabilnim grupama, interakcije imaju oblik demonstracija u kojima se otkriva društveni rang životinje. Posebno je izražen tokom sastanaka. Pas visokog statusa je aktivan, njuši svog partnera sa podignutim repom. Pas nižeg ranga, naprotiv, podvija rep, smrzava se, dopuštajući da ga nanjuši, konačan stav podnošenja je pad na leđa pri čemu su najosetljiviji delovi njegovog tela izloženi dominantnom. Između ovih ekstremnih pozicija postoje mnoga prelazna stanja.

Promatranja ponašanja vukova u ograđenom prostoru pokazuju da su borbe između njih, koje mogu uzrokovati smrt jednog od njih, izuzetno rijetke. Kako napominje K. Lorenz, ključni signal za njih, kao da isključuju agresivno ponašanje, je okret jednog od vukova prema protivniku sa zakrivljenim vratom. Zamjenjujući svoj najranjiviji dio (mjesto gdje prolazi vratna vena), on se, takoreći, predaje na milost i nemilost pobjedniku i odmah prihvata "predaju". Vukovi se u bitci ponašaju kao prema smišljenom ritualu. Stoga se sve ove pojave nazivaju ritualnim ponašanjem. Ne posjeduju ga samo grabežljivci, već u većoj ili manjoj mjeri i svi sisari. Ritualno ponašanje se često formira iz najobičnijih pokreta životinje, izvorno povezanih s potpuno drugačijim potrebama. Tako, na primjer, položaj parenja često postaje položaj dominacije jedne životinje nad drugom. Vizuelna komunikacija je od velike važnosti za primate. Njihov jezik izraza lica i gesta dostiže veliko savršenstvo. Glavni vizuelni signali viših majmuna su gestovi, izrazi lica, a ponekad i položaj tela i boja njuške. Među prijetećim signalima su neočekivano skakanje na noge i zavlačenje glave u ramena, udaranje rukama o tlo, snažno podrhtavanje drveća i nasumično razbacivanje kamenja. Pokazujući jarku boju njuške, afrički mandril kroti podređene. U sličnoj situaciji, majmun proboscis sa ostrva Borneo pokazuje svoj ogroman nos. Pogled babuna ili gorile znači prijetnju. Kod pavijana je praćeno čestim treptanjem, pomeranjem glave gore-dole, spljoštavanjem ušiju i savijanjem obrva. Kako bi održali red u grupi, dominantni pavijani i gorile povremeno bacaju ledene poglede na ženke, mladunce i podređene mužjake. Kada se dvije nepoznate gorile iznenada sretnu licem u lice, bliži pogled može biti izazov. Najprije se začuje urlik, dvije moćne životinje se povlače, a zatim se oštro približavaju jedna drugoj, pognuvši glave naprijed. Zaustavljajući se neposredno prije dodirivanja, počinju se gledati u oči sve dok jedan od njih ne odstupi. Prave kontrakcije su rijetke.

Signali kao što su grimase, zijevanje, pomicanje jezika, spljoštenje ušiju i čoksanje usnama mogu biti prijateljski ili neprijateljski. Dakle, ako pavijan pritisne uši, ali ne poprati ovu radnju direktnim pogledom ili treptanjem, njegov gest znači pokornost.

Neki primati koriste svoje repove za komunikaciju. Na primjer, mužjak lemura ritmično pomiče rep prije parenja, a ženka langura spušta rep na tlo kada joj mužjak priđe. Kod nekih vrsta primata, podređeni mužjaci podižu rep kada im priđe dominantni mužjak, što ukazuje na njihovu pripadnost nižem društvenom rangu.
6.3.4. AKUSTIČNA KOMUNIKACIJA
Akustična komunikacija po svojim mogućnostima zauzima srednju poziciju između optičke i hemijske. Poput vizuelnih signala, zvuci koje proizvode životinje su sredstvo za prenošenje informacija o hitnim slučajevima. Njihovo djelovanje ograničeno je vremenom trenutne aktivnosti životinje koja prenosi poruku. Očigledno, nije slučajno da su u velikom broju slučajeva izražajni pokreti kod životinja popraćeni odgovarajućim zvukovima. Ali, za razliku od vizuelnih, akustični signali mogu se prenositi na daljinu u nedostatku vizuelnog, taktilnog ili olfaktornog kontakta između partnera. Akustični signali, poput hemijskih, mogu djelovati na velikoj udaljenosti ili u potpunom mraku. Ali istovremeno su i antipod hemijskih signala, jer nemaju dugotrajan efekat. Dakle, zvučni signali životinja su sredstvo hitne komunikacije za prenošenje poruka kako uz direktan vizualni, taktilni kontakt između partnera, tako i u njegovom odsustvu. Opseg prenosa akustičkih informacija određen je četiri glavna faktora: 1) intenzitetom zvuka; 2) frekvenciju signala; 3) akustička svojstva medija kroz koji se poruka prenosi i 4) pragovi čujnosti životinje koja prima signal. Zvučni signali koji se prenose na velike udaljenosti poznati su od insekata, vodozemaca, ptica i mnogih vrsta srednjih do velikih sisara.

Širenje zvuka je talasni proces. Izvor zvuka prenosi vibracije na čestice okoline, a one, zauzvrat, na susjedne čestice, stvarajući tako niz naizmjeničnih kompresija i razrjeđivanja uz povećanje i smanjenje tlaka zraka. Ova kretanja čestica su grafički prikazana kao niz valova, čiji vrhovi odgovaraju kompresijama, a udubljenja između njih odgovaraju razrjeđivanju. Brzina ovih talasa u datom mediju je brzina zvuka. Broj talasa koji u sekundi prolaze kroz bilo koju tačku u prostoru naziva se frekvencija zvučnih vibracija. Uho životinjske vrste percipira zvuk samo u ograničenom rasponu frekvencija ili valnih dužina. Talasi sa frekvencijom ispod 20 Hz ne percipiraju se kao zvukovi, već se osjećaju kao vibracije. Istovremeno, oscilacije sa frekvencijom iznad 20.000 Hz (tzv. ultrazvučne) također su nedostupne ljudskom uhu, ali ih percipiraju uši brojnih životinja. Još jedna karakteristika zvučnih valova je intenzitet ili glasnoća zvuka, koja je određena udaljenosti od vrha ili donjeg dijela talasa do srednje linije. Intenzitet je takođe mjera energije zvuka.

Zvučni signali. Zvučne signale koje emituju životinje mogu percipirati na velikoj udaljenosti. Ton i frekvencija zvučnih signala ovise o načinu života životinja. Dakle, niskofrekventni zvuci najbolje prodiru kroz gustu vegetaciju; ova vrsta signala obično uključuje pozive šumskih tropskih ptica, kao i majmuna koji nastanjuju ove šume. Zvukovi koje proizvode mnogi primati posebno su dizajnirani da se čuju na velikim udaljenostima. Širenje zvučnog signala također ovisi o tome kako se proizvodi. Teritorijalne ptice pjevaju svoje pjesme, birajući za to najvišu tačku područja („pjesničko mjesto“), čime se povećava efikasnost njihove distribucije. Ptice u otvorenim predelima, kao što su ševe i livadske jame, pevaju dok lete visoko iznad svojih gnezda. U vodi se zvukovi šire s manje slabljenja nego u zraku, pa ih vodene životinje naširoko koriste za komunikaciju. Rekord udaljenosti u zvučnoj komunikaciji životinja postavili su grbavi kitovi, njihove pjesme mogu percipirati i drugi kitovi koji se nalaze na udaljenosti od nekoliko desetina kilometara.

Akustična komunikacija je od velike važnosti za reprodukciju. Dakle, rika jelena djeluje stimulativno na seksualnu sferu ženki, čime se osigurava sinhronizacija puberteta. Kod jelena samo mužjaci riču tokom sezone parenja. Kod lisica, mačke, i mužjaci i ženke daju glas. Kod losa ženka prva hrče o svojoj lokaciji, a zatim mužjak reagira na to.

Sredstva akustične komunikacije tipična za predstavnike pseće porodice većina istraživača dijeli u dvije grupe: kontaktna i udaljena. Kontaktni signali uključuju režanje, cviljenje, šmrkanje, škripu, škripu. Ove signale emituju životinje u situacijama direktnog kontakta između životinja. Svi se oni mogu pojaviti u različitim situacijama. Cvilenje je prvi signal koji se javlja kod štenaca. U suštini, cviljenje je odgovor na nelagodu. Odrasle životinje cvile kada su izložene bolu, društvenoj izolaciji, prijateljskim interakcijama, nestrpljenju. Škripanje je signal boli, u većini slučajeva blokira agresiju napadača. Režanje psa emituje tokom agresivnih interakcija, to je signal prijetnje. Velik dio igara, posebno igara sa štenadima, prati režanje. Obično budne životinje frknu. Kod domaćih pasa ili domaćih životinja takvi su signali često upućeni osobi i mogu poslužiti kao poziv za kontakt, znak nestrpljenja ili zahtjev za nečim. Svaki od njih ima mnogo modulacija.

Lajanje i zavijanje su udaljeni signali. Psi laju različito u različitim situacijama. Lajanje može biti različitog tonaliteta, jačine i frekvencije. Po prirodi lajanja psa, pažljiv vlasnik gotovo uvijek može utvrditi njegov uzrok. Tako, na primjer, lovac točno određuje kakvu je divljač njegov haski otkrio. Potpuno drugačije laje na losa ili medvjeda, vjevericu ili tetrijeba. Priroda laveža goniča je također potpuno drugačija kada jure zeca ili lisicu, na tragu ili "na vidiku". Na najpribližniji način, lajanje se može podijeliti u sljedeće kategorije: lajanje različitog intenziteta sa aktivno-odbrambenom reakcijom različitog stepena; lajanje različitog intenziteta s različitim stupnjevima pasivno-odbrambene reakcije; lajav pozdrav; lajanje u igri; lajanje u zatvorenom prostoru ili na povodcu; lajanje - zahtjev za privlačenje pažnje itd.

Zavijanje je uobičajeno sredstvo komunikacije za članove porodice pasa koji vode čoporski način života. Njegov značaj u životima šakala, vukova i kojota je mnogostruk. Istraživači ponašanja vukova smatraju da grupni urlik vukova igra ulogu teritorijalnog markera, tj. ukazuje da postoji grupa vukova u tom području. Uz pomoć zavijanja, vukovi i šakali zovu partnere.

A.N. Nikolsky i K.Kh. Frommolt (1989) dijeli urlike vukova na pojedinačne i grupne. Među grupnim urlicima mogu se izdvojiti spontani, kada svi članovi čopora počinju urlati gotovo istovremeno, a uzrokovani, nastali kao odgovor na urlik jednog od članova čopora, koji se nalazi na udaljenosti. Spontani i izazvani urlici imaju različitu sezonsku dinamiku.

Zavijanje vukova i šakala služi za razmjenu različitih informacija između čopora. Domaći psi zavijaju rjeđe od vukova, možda se ova osobina djelomično eliminira selekcijom u procesu pripitomljavanja. Najčešće zavijaju izolovano ili kao odgovor na zvukove koji ih iritiraju, poput muzike. Očigledno, takvi zvuci su analogni spontanom zavijanju vukova, koji pobuđuje izazvani urlik.
Akustička komunikacija predstavnika različitih taksonomskih grupa
vodenih beskičmenjaka. Školjke, školjke i drugi slični beskičmenjaci stvaraju zvukove otvarajući i zatvarajući svoje školjke ili kućice, a rakovi kao što su jastozi daju glasne zvukove struganja trljajući svoje antene o školjke. Rakovi upozoravaju ili plaše strance tako što tresu kandžama dok ne počnu pucketati, a mužjaci rakova daju ovaj signal čak i kada se osoba približi. Zbog visoke zvučne provodljivosti vode, signali koje emituju vodeni beskičmenjaci prenose se na velike udaljenosti.

Insekti. Insekti, možda prvi na kopnu, počeli su ispuštati zvukove, obično slične tapkanju, pljeskanju, grebanju itd. Ove buke nisu muzičke, već ih proizvode visoko specijalizovane orgulje. Na zvučne signale insekata utiče intenzitet svjetlosti, prisustvo ili odsustvo drugih insekata u blizini i direktan kontakt s njima.

Jedan od najčešćih zvukova je stridulacija, tj. cvrčanje uzrokovano brzim vibracijama ili trljanjem jednog dijela tijela o drugi određenom frekvencijom i u određenom ritmu. Obično se to dešava po principu "strugač - luk". U ovom slučaju, jedna noga (ili krilo) insekta, koja ima 80-90 malih zuba uz rub, brzo se kreće naprijed-natrag duž zadebljanog dijela krila ili drugog dijela tijela. Skakavci i skakavci koriste upravo takav mehanizam za cvrčanje, dok skakavci i trubači trljaju svoja modificirana prednja krila jedni o druge.

Najglasnije cvrkutanje odlikuju se muški cikadi. Na donjoj strani trbuha ovih insekata nalaze se dvije opne membrane - tzv. timbalnih organa. Ove membrane su opremljene mišićima i mogu se izbočiti unutra i van, poput dna limenke. Kada se mišići timbala brzo stežu, pljeskanje ili klikovi se spajaju kako bi stvorili gotovo neprekidan zvuk.

Insekti mogu proizvesti zvukove udarajući glavom o drvo ili lišće, trbuhom i prednjim nogama o tlo. Neke vrste, kao što je jastreb mrtvoglavi, imaju prave minijaturne zvučne komore i proizvode zvukove uvlačeći i izlazijući zrak kroz membrane u tim komorama.

Mnogi insekti, posebno muhe, komarci i pčele, u letu ispuštaju zvukove vibracijom svojih krila; neki od ovih zvukova se koriste u komunikaciji. Matice cvrkuću i pjevuše: odrasla matica pjevuši, a nezrele matice cvrkuću dok pokušavaju izaći iz svojih ćelija.

Velika većina insekata nema razvijen slušni aparat i koristi antene za hvatanje zvučnih vibracija koje prolaze kroz zrak, tlo i druge podloge. Neki insekti imaju niz posebnih formacija nalik ušima koje doprinose suptilnijoj diskriminaciji zvučnih signala.

Riba. Izjavu "nijemi kao riba" naučnici su dugo opovrgavali. Ribe ispuštaju mnogo zvukova lupkajući škržnim poklopcima i uz pomoć plivajućeg mjehura. Svaka vrsta proizvodi određene zvukove. Tako, na primjer, zamorac ceka i ceka, šur laje, grbava riba bubnjar ispušta bučne zvukove koji zaista podsjećaju na bubnjanje, a morski pramen ekspresivno tutnji i gunđa. Zvučna snaga nekih morskih riba je tolika da su izazvale eksplozije akustičnih mina, koje su postale raširene u Drugom svjetskom ratu i, naravno, bile namijenjene uništavanju neprijateljskih brodova. Zvučni signali se koriste za jata, kao poziv na razmnožavanje, za odbranu teritorije i kao način individualnog prepoznavanja. Ribe nemaju bubne opne i ne čuju kao ljudi. Sistem tankih kostiju, tzv. Weberov aparat prenosi vibracije od plivaće bešike do unutrašnjeg uha. Raspon frekvencija koje ribe percipiraju je relativno uzak - većina ne čuje zvukove iznad gornjeg "do", a najbolje percipira zvukove ispod "la" treće oktave.

Vodozemci. Među vodozemcima, samo žabe, žabe i žabe stvaraju glasne zvukove; od daždevnjaka, neki tiho škripe ili zvižde, drugi imaju glasne nabore i tiho laju. Zvukovi koje proizvode vodozemci mogu značiti prijetnju, upozorenje, poziv na razmnožavanje, mogu se koristiti kao signal nevolje ili kao sredstvo zaštite teritorije. Neke vrste žaba grakću u grupama od po tri, a veliki hor može se sastojati od nekoliko glasnih trija.

Reptili. Neke zmije sikću, druge pucketaju, a u Africi i Aziji ima zmija koje cvrkuću uz pomoć krljušti. Budući da zmije i drugi gmizavci nemaju vanjske rupe za uši, osjećaju samo vibracije koje prolaze kroz tlo. Dakle, malo je vjerovatno da će zvečarka čuti svoje pucketanje.

Za razliku od zmija, tropski gekoni gušteri imaju vanjske otvore za uši. Gekoni jako glasno klikću i ispuštaju oštre zvukove.

Ptice. Akustična komunikacija je bolje proučavana kod ptica nego kod bilo koje druge životinje. Ptice komuniciraju sa jedinkama svoje vrste, kao i sa drugim vrstama, uključujući sisare, pa čak i ljude. Da bi to učinili, koriste zvuk (ne samo glas), kao i vizualne signale. Zahvaljujući razvijenom slušnom aparatu, koji se sastoji od vanjskog, srednjeg i unutrašnjeg uha, ptice dobro čuju. Glasovni aparat ptica, tzv. Donji larinks, ili sirinks, nalazi se u donjem dijelu dušnika.

Među pticama pjevaju pretežno mužjaci, ali češće ne da bi privukli ženke (kako se obično vjeruje), već da bi upozorili da je područje pod zaštitom. Mnoge pesme su veoma zamršene i izazvane oslobađanjem muškog polnog hormona testosterona u proleće. Većina „razgovora“ kod ptica vodi se između majke i pilića, koji mole za hranu, a majka ih hrani, upozorava ili umiruje.

Pjevanje ptica je oblikovano i genima i treningom. Pjesma ptice koja je odrasla u izolaciji pokazuje se nepotpunom; lišena pojedinačnih "fraza" koje čine pjesmu ovog tipa.

Neglasni zvučni signal - udar u bubanj - koristi ogrličasti tetreb tokom perioda parenja da privuče ženku i upozori konkurentske mužjake da se drže podalje. Jedan od tropskih manakina puče repno perje kao kastanjete tokom udvaranja. Najmanje jedna ptica, afrički vodič za mede, komunicira direktno s ljudima. Medovodnik se hrani pčelinjim voskom, ali ga ne može izvući iz šupljih stabala na kojima pčele prave svoja gnijezda. Uzastopno približavanje osobi, glasno vičući, a zatim, krenuvši prema drvetu sa pčelama, vodič vodi osobu do njenog gnijezda; nakon što se med uzme, on pojede preostali vosak.

kopneni sisari. Zvukovi koje proizvode marmozeti i veliki majmuni relativno su jednostavni. Na primjer, čimpanze često vrište i cvile kada su uplašene ili ljute, a to su zaista elementarni signali. Međutim, imaju i nevjerovatan ritual buke: s vremena na vrijeme se okupljaju u šumi i bubnjaju rukama po izbočenom korijenju drveća, prateći ove radnje vriskom, cikom i jaukom. Ovaj festival bubnjeva i pjesme može trajati satima i može se čuti sa udaljenosti od najmanje jedne milje. Postoji razlog za vjerovanje da na taj način čimpanze pozivaju svoje bližnje na mjesta koja obiluju hranom.

Interspecifična komunikacija je široko rasprostranjena među primatima. Languri, na primjer, pomno prate pozive na uzbunu i pokrete paunova i jelena. Životinje na travnjacima i pavijani odgovaraju jedni drugima na pozive upozorenja, tako da grabežljivci imaju male šanse za iznenadne napade.

vodenih sisara. Vodeni sisari, kao i kopneni, imaju uši koje se sastoje od vanjskog otvora, srednjeg uha s tri slušne koščice i unutrašnjeg uha povezanog s mozgom pomoću slušnog živca. Sluh morskih sisara je odličan, a pomaže mu i visoka zvučna provodljivost vode.

Foke spadaju među najbučnije vodene sisare. Tokom sezone parenja, ženke i mladi tuljani zavijaju i tiho, a ove zvukove često iniciraju lavež i urlik mužjaka. Mužjaci urlaju uglavnom da bi označili teritoriju, na kojoj svaki skuplja harem od 10-100 ženki. Glasovna komunikacija kod ženki nije toliko intenzivna i povezana je prvenstveno sa parenjem i brigom o potomstvu.

Kitovi neprestano ispuštaju zvukove poput škljocanja, škripe, uzdaha tihim tonovima, kao i nešto poput škripe zarđalih šarki i prigušenih udaraca. Vjeruje se da mnogi od ovih zvukova nisu ništa drugo do eholokacija koja se koristi za otkrivanje hrane i navigaciju pod vodom. Oni također mogu biti sredstvo za održavanje integriteta grupe.

Među vodenim sisarima, dobri delfin je neprikosnoveni šampion u emitovanju zvučnih signala. Zvukovi delfina opisuju se kao stenjanje, škripanje, cviljenje, zvižduke, lajanje, cviljenje, mjaukanje, škripanje, škljocanje, cvrkutanje, hroptanje, kreštavi krikovi, kao i podsjećanje na buku motornog čamca, škripu zarđalih šarki , itd. Ovi zvukovi se sastoje od kontinuiranog niza vibracija na frekvencijama u rasponu od 3.000 do preko 200.000 herca. Proizvode se upuhvanjem zraka kroz nosni prolaz i dvije strukture nalik na ventil unutar otvora za puhanje. Zvukovi se modificiraju povećanjem i smanjenjem napetosti nazalnih zalistaka i kretanjem "jezika" ili "čepova" koji se nalaze unutar disajnih puteva i puhala. Zvuk koji proizvode delfini, sličan škripi zarđalih šarki, je "sonar", svojevrsni mehanizam eholokacije. Neprekidnim slanjem tih zvukova i primanjem njihovog odraza od podvodnih stijena, riba i drugih objekata, dupini se lako mogu kretati čak i u potpunom mraku i pronaći ribu.

Delfini sigurno komuniciraju jedni s drugima. Kada delfin emituje kratak tupi zvižduk praćen visokim i melodičnim zviždukom, to znači signal za pomoć i drugi delfini odmah priskaču u pomoć. Mladunče uvek odgovara na zvižduk koji mu je uputila majka. Kada su ljuti, delfini "laju" i vjeruje se da zvuk klepetanja, koji proizvode samo mužjaci, privlači ženke.
Ultrazvučna lokacija
Šišmiši i brojne druge životinje razvile su osebujan mehanizam orijentacije uz pomoć ultrazvučne lokacije. Njegova suština leži u hvatanju, uz pomoć vrlo suptilnog sluha, visokofrekventnih zvukova reflektiranih od predmeta, koje emituje vokalni aparat životinje. Umnožavanjem ultrazvučnih impulsa i hvatanjem njihovih refleksija, šišmiš može odrediti ne samo prisutnost objekta, već i udaljenost do njega itd. Takva lokacija gotovo u potpunosti zamjenjuje slabo razvijen vid. Sličan tip uređaja nalazi se i kod kitova, koji se mogu kretati u potpuno neprozirnoj vodi bez nailaska na prepreke. Neobičan ultrazvučni jezik delfina je prilično dobro proučavan. Eholokacija je stvorila preduslove za nastanak jedinstvenog komunikacijskog sistema koji je nedostupan drugim životinjama.

Upotreba eholokacije za komunikaciju može se kombinirati sa posebnim komunikacijskim signalima. Delfini imaju signale zvižduka koji se nazivaju identifikacija. Zoolozi vjeruju da je ovo pravo ime životinje. Delfin smješten u zasebnoj prostoriji kontinuirano generira svoje pozivne znakove, očito pokušavajući uspostaviti zvučni kontakt sa stadom. Signali za identifikaciju različitih dupina su izrazito različiti. Ponekad životinje stvaraju "strane" pozivne znakove. Možda delfini oponašaju jedni druge ili uz pomoć tuđih pozivnih znakova dozivaju svoje drugove, pozivajući sasvim određene životinje na "razgovor".

PITANJA ZA KONTROLU:

Šta se podrazumeva pod životinjskim jezikom?
Koje su glavne funkcije kemijske komunikacije?
Koju ulogu igra pojedinačni miris u životu životinja?
Zašto životinje obilježavaju svoju teritoriju?
Koja je uloga vizualne komunikacije u komunikaciji sa životinjama?