Jakie znaczenie ma jasne ubarwienie samców. Dlaczego w świecie zwierząt kolor samców jest jaśniejszy i atrakcyjniejszy niż samic? Pies-ryba - śmiertelny drapieżnik

Dlaczego w świecie zwierząt kolor samców jest jaśniejszy i atrakcyjniejszy niż samic?

Jasne kolory ptaków powstają w ewolucji w wyniku doboru płciowego.
Dobór płciowy to naturalna selekcja dla sukcesu reprodukcyjnego. Cechy, które zmniejszają żywotność ich nosicieli, mogą pojawiać się i rozprzestrzeniać, jeśli korzyści, jakie zapewniają w sukcesie hodowlanym, są znacznie większe niż ich wady w zakresie przetrwania. Samiec, który żyje krótko, ale jest lubiany przez samice i dlatego wydaje dużo potomstwa, ma znacznie wyższą zdolność kumulacji niż osobnik, który żyje długo, ale pozostawia niewiele potomstwa. W każdym pokoleniu między samcami powstaje zacięta rywalizacja o samice.W przypadkach, gdy samice wybierają samców, konkurencja samców przejawia się w demonstrowaniu ich jasnego wyglądu lub złożone zachowanie zaloty. Samice wybierają tych samców, których lubią najbardziej. Z reguły są to najjaśniejsze samce.

Ale dlaczego kobiety lubią bystrych samców?
Sprawność kobiety zależy od tego, na ile obiektywnie jest ona w stanie ocenić potencjalną sprawność przyszłego ojca swoich dzieci. Musi wybrać mężczyznę, którego synowie będą bardzo elastyczni i atrakcyjni dla kobiet.

Zgodnie z hipotezą „atrakcyjnych synów” logika doboru kobiet jest nieco inna. Jeśli bystrzy mężczyźni, z jakiegokolwiek powodu, są atrakcyjni dla kobiet, warto wybrać bystrego ojca dla swoich przyszłych synów, ponieważ jego synowie odziedziczą geny jasnego koloru i będą atrakcyjni dla kobiet w następnym pokoleniu. W ten sposób dochodzi do pozytywnego sprzężenia zwrotnego, które prowadzi do tego, że z pokolenia na pokolenie jasność upierzenia samców jest coraz bardziej zwiększana. Proces rośnie, aż osiągnie granicę żywotności.

W rzeczywistości, wybierając mężczyzn, kobiety są nie bardziej i nie mniej logiczne niż we wszystkich innych zachowaniach. Kiedy zwierzę czuje pragnienie, nie ma powodu, aby pić wodę w celu przywrócenia równowagi wodno-solnej w organizmie – idzie do wodopoju, ponieważ czuje pragnienie. Kiedy pszczoła robotnica użądli drapieżnika atakującego ul, nie oblicza, o ile tym poświęceniem zwiększa kumulatywną sprawność swoich sióstr – kieruje się instynktem. W ten sam sposób kobiety, wybierając jasnych samców, podążają za swoimi instynktami - lubią jasne ogony. Wszyscy, którzy instynktownie podpowiadali inne zachowanie, nie pozostawili potomstwa.

Morfologiczna strona ubarwienia ryb została opisana wcześniej. Tutaj przeanalizujemy znaczenie środowiskowe kolorystyka w ogóle i jej wartość adaptacyjna.
Niewiele zwierząt, nie wyłączając owadów i ptaków, może konkurować z rybami w jasności i zmienności ich barwy, która w nich zanika. przez większą część ze śmiercią i po umieszczeniu w płynie konserwującym. Tylko ryby kostne (Teleostei) są tak różnorodnie ubarwione, które posiadają wszystkie metody tworzenia barw w różne kombinacje. Paski, kropki, wstążki łączą się na głównym tle, czasem w bardzo skomplikowany wzór.
W ubarwieniu ryb, a także innych zwierząt, wielu widzi we wszystkich przypadkach zjawisko adaptacyjne, które jest wynikiem selekcji i daje zwierzęciu możliwość stania się niewidzialnym, ukrycia się przed wrogiem i czyhania na zdobycz. W wielu przypadkach jest to z pewnością prawda, ale nie zawsze. W ostatnie czasy pojawia się coraz więcej zastrzeżeń do tak jednostronnej interpretacji ubarwienia ryb. Wiele faktów przemawia za tym, że zabarwienie jest fizjologicznym wynikiem z jednej strony metabolizmu, z drugiej zaś działania promieni świetlnych. Zabarwienie powstaje w wyniku tej interakcji i może w ogóle nie mieć wartości ochronnej. Ale w tych przypadkach, w których ubarwienie może mieć znaczenie ekologiczne, gdy ubarwienie jest uzupełniane przez odpowiednie nawyki ryb, gdy ma wrogów, przed którymi trzeba się ukrywać (a nie zawsze tak jest w przypadku zwierząt, które uważamy za ochronne barwne), wówczas zabarwienie staje się narzędziem w walce o byt, podlega selekcji i staje się zjawiskiem adaptacyjnym. Kolorowanie może być użyteczne lub szkodliwe samo w sobie, ale być skorelowane z inną użyteczną lub szkodliwą cechą.
W wody tropikalne ach, a metabolizm i światło są bardziej intensywne. A kolorystyka zwierząt jest tutaj jaśniejsza. Na zimniejszych i gorzej oświetlonych wodach północy, a jeszcze bardziej w jaskiniach czy podwodnych głębinach, kolor jest znacznie mniej jasny, czasem nawet szelestujący.
Zapotrzebowanie na światło w produkcji pigmentu w skórze ryb potwierdzają eksperymenty z flądrami trzymanymi w akwariach, w których spód flądry był wystawiony na działanie światła. Na tym ostatnim stopniowo rozwijał się pigment, ale zwykle spód ciała flądry jest biały. Eksperymenty przeprowadzono na młodych flądrach. Pigmentacja rozwijała się tak samo jak na górnej stronie; jeśli flądry trzymano w ten sposób przez długi czas (1-3 lata), to spód stał się dokładnie tak samo zabarwiony jak wierzch. Doświadczenie to nie zaprzecza jednak roli doboru w rozwoju ubarwienia ochronnego – pokazuje jedynie materiał, z którego w wyniku selekcji flądra wykształciła zdolność reagowania na działanie światła poprzez tworzenie pigmentu. Ponieważ zdolność ta może być wyrażana w tym samym stopniu u różnych osób, dobór mógłby tu działać. W rezultacie u storni (Pleuronoctidae) obserwujemy wyraźne, zmienne ubarwienie ochronne. W wielu flądrach Górna powierzchnia ciało jest pomalowane na różne odcienie brązu z czarnymi i jasnymi plamami i współgra z dominującym tonem łach, na których zwykle żerują. Gdy znajdą się na podłożu innego koloru, natychmiast zmieniają swój kolor na kolor odpowiadający kolorowi dna. Eksperymenty z przeniesieniem flądry na gleby pomalowane jak szachownica z kwadratami różnej wielkości dały uderzający obraz zwierzęcia nabierającego tego samego wzoru. Bardzo ważne jest, aby niektóre ryby, które w różnym czasie życia zmieniają swoje siedlisko, dostosowały swoje ubarwienie do nowych warunków. Na przykład Pleuronectes platessa in miesiące letnie spoczywa na czystym jasnym piasku i jest lekko zabarwiony. Wiosną, po tarle, R. platessa, zmieniając kolor, poszukuje gleby mulistej. Ten sam wybór siedliska odpowiadającego ubarwieniu, a dokładniej pojawieniu się innego ubarwienia w związku z nowym siedliskiem, obserwuje się również u innych ryb.
Ryby żyjące w przejrzystych rzekach i jeziorach, a także ryby w powierzchniowych warstwach morza mają powszechny typ ubarwienie: tył, przeważnie ciemne niebieski kolor, a strona brzuszna ma srebrzysty odcień. Powszechnie przyjmuje się, że ciemnoniebieski kolor szprychy sprawia, że ​​ryba jest niewidoczna dla powietrznych wrogów; dolny - srebrzysty - przeciw drapieżnikom, które zwykle przebywają na większej głębokości i potrafią dostrzec ryby od dołu. Niektórzy uważają, że srebrzysto-błyszczące zabarwienie brzucha ryb od dołu jest niewidoczne. Według jednej opinii promienie docierające do powierzchni wody od dołu pod kątem 48° (w słonej wodzie 45°) są całkowicie odbijane od psa. Pozycja oczu na głowie ryby jest taka, że ​​widzą powierzchnię wody pod maksymalnym kątem 45°. W ten sposób tylko odbite promienie docierają do oczu ryb, a powierzchnia wody wydaje się rybom srebrzysto-błyszcząca, jak dno i boki ich zdobycz, która z tego powodu staje się niewidzialna. Według innej opinii w lustrzanej powierzchni wody odbijają się niebieskawe, zielonkawe i brązowe wierzchołki całego zbiornika, podobnie srebrzysty brzuch ryb. Wynik jest taki sam jak w pierwszym przypadku.
Jednak inni badacze uważają, że powyższa interpretacja białego lub srebrnego koloru brzucha jest błędna; że ona użyteczna wartość dla ryb nic nie zostało udowodnione; że ryba nie jest atakowana od dołu i musi być ciemna i rzucająca się w oczy od dołu. Biały kolor strony brzusznej jest w tej opinii prostą konsekwencją braku jej podświetlenia. Jednakże specyficzna cecha cecha może stać się tylko wtedy, gdy jest bezpośrednio lub pośrednio użyteczna biologicznie. Dlatego uproszczone wyjaśnienia fizyczne są mało uzasadnione.
U ryb żyjących na dnie zbiornika górna powierzchnia ciała jest ciemna, często ozdobiona falistymi paskami, większymi lub mniejszymi plamkami. Strona brzuszna jest szara lub biaława. Do takich ryb przydennych należą palima (Lota lota), strzebla (Gobio fluviatilis), babka (Cottus gobio), sum (Siluris glanis), liza (Misgurnus fossilis) – od słodkowodnych, jesiotr (Acipenseridae), a od czysto morskiego – diabeł morski ( Lophius piscatorius), płaszczki (Batoidei) i wiele innych, zwłaszcza flądry (Pleuronectidae). W tym ostatnim widzimy wyraźnie zaznaczoną zmienność zabarwienia ochronnego, o której była mowa powyżej.
Inny rodzaj zmienności barwy obserwujemy, gdy ryby tego samego gatunku stają się ciemniejsze w wodach głębokich o mulistym lub torfowym dnie (jeziora) i jaśniejsze w wodach płytkich i czystych. Przykładem jest pstrąg (Salmo trutta morpha fario). Pstrągi z potoków żwirowych lub piaszczystych są jaśniejsze niż te z potoków błotnistych. Wizja jest niezbędna do tej zmiany koloru. Przekonują nas o tym eksperymenty z przecięciem nerwów wzrokowych.
Uderzającym przykładem ubarwienia ochronnego jest gatunek australijski konik morski- Phyllopteryx eques, w którym skóra tworzy liczne, długie, płaskie, rozgałęzione nitki, zabarwione brązowymi i pomarańczowymi paskami, jak glony, wśród których żyje ryba. Wiele ryb żyjących wśród raf koralowych Oceanu Indyjskiego i Pacyfiku, zwłaszcza ryby z rodzin Ohañtodontidae i Pomacentridae, mają najwyższy stopień jaskrawe i żywe ubarwienie, często zdobione paskami w różnych kolorach. W obu nazwanych rodzinach ten sam wzór kolorystyczny rozwinął się niezależnie. Nawet flądry odwiedzające rafy, które są zwykle matowe, mają górną powierzchnię ozdobioną żywymi wierzchołkami i uderzającymi wzorami.
Zabarwienie może być nie tylko ochronne, ale także pomóc drapieżnikowi stać się niewidzialnym dla ofiary. Takie jest na przykład pasiaste ubarwienie naszego okonia i szczupaka, a może i sandacza; ciemne pionowe pasy na ciele tych ryb sprawiają, że są niewidoczne wśród roślin, gdzie czekają na zdobycz. W związku z tym ubarwieniem wiele drapieżników rozwija na ciele specjalne procesy, które służą do zwabienia zdobyczy. Taki jest na przykład diabeł morski (Lophius piscatorius), ubarwiony protekcjonalnie i mający przedni promień płetwy grzbietowej zamieniony w czułki, poruszające się dzięki specjalnym mięśniom. Ruch tej anteny zwodzi małe rybki, myląc je z robakiem i zbliżając się do zniknięcia w pysku Lophiusa.
Jest całkiem możliwe, że niektóre przypadki jasnego ubarwienia służą jako ubarwienie ostrzegawcze u ryb. Taka jest prawdopodobnie genialna kolorystyka wielu symtognatycznych (Plectognathi). Wiąże się to z obecnością kolczastych kolców, które mogą się wybrzuszać i mogą wskazywać na niebezpieczeństwo zaatakowania takich ryb. Być może znaczenie ostrzegawczego zabarwienia ma jasny kolor morski smok(Trachinus draco), uzbrojony w trujące kolce na pokrywie skrzelowej i duży kręgosłup na grzbiecie. Niektóre przypadki całkowitego zaniku barwy u ryb należy być może również przypisać zjawiskom o charakterze adaptacyjnym. Wiele larw pelagicznych Teleostei nie ma chromatoforów i jest bezbarwnych. Ich bryła jest przeźroczysta, a więc prawie niezauważalna, podobnie jak szkło zanurzone w wodzie jest prawie niezauważalne. Przezroczystość wzrasta ze względu na brak hemoglobiny we krwi, jak na przykład w Leptocephali - larwy węgorza. Larwy Onos (rodzina Gadidae) w pelagicznym okresie życia mają srebrzysty kolor ze względu na obecność irydocytów w skórze. Ho, przechodząc z wiekiem do życia pod kamieniami, tracą swój srebrny połysk i nabierają ciemnego koloru.

Dlaczego ryby potrzebują jasnych kolorów? Jakie jest pochodzenie zróżnicowanej pigmentacji ryb? Czym jest mimikra? Kto widzi jasne kolory ryb na głębokości, gdzie panuje wieczna ciemność? O tym, jak kolor ryb koreluje z ich reakcjami behawioralnymi i jakie ma funkcje społeczne - biolodzy Aleksander Mikulin i Gerard Czerniajew.

Przegląd tematów

Zabarwienie ma dla ryb ogromne znaczenie ekologiczne. Występują kolory ochronne i ostrzegawcze. Barwa ochronna ma za zadanie maskować ryby na tle otoczenia. Zabarwienie ostrzegawcze lub sematyczne zwykle składa się z rzucających się w oczy dużych, kontrastujących plam lub pasm, które mają wyraźne granice. Przeznaczony jest np. do ryb trujących i trujących, aby uniemożliwić drapieżnikowi ich zaatakowanie iw tym przypadku nazywany jest środkiem odstraszającym. Ubarwienie identyfikacyjne służy do ostrzegania ryb terytorialnych przed rywalami lub przyciągania samic do samców, ostrzegając je, że samce są gotowe do tarła. Ostatni rodzaj ubarwienia ostrzegawczego jest powszechnie określany jako strój godowy ryb. Często ubarwienie identyfikacyjne demaskuje rybę. Z tego powodu u wielu ryb pilnujących terytorium lub ich potomstwa ubarwienie identyfikacyjne w postaci jasnoczerwonej plamki znajduje się na brzuchu, pokazywane w razie potrzeby przeciwnikowi i nie przeszkadza w maskowaniu ryb gdy znajduje się od brzucha do dołu.

Istnieje również ubarwienie pseudosematyczne, które naśladuje ubarwienie ostrzegawcze innego gatunku. Nazywa się to również mimikrą. Pozwala nieszkodliwym gatunkom ryb uniknąć ataku drapieżnika, który uważa je za gatunek niebezpieczny.

Istnieją inne klasyfikacje kolorów. Na przykład rozróżnia się rodzaje ubarwienia ryb, odzwierciedlające cechy ekologicznego zamknięcia tego gatunku. Zabarwienie pelagiczne jest charakterystyczne dla przypowierzchniowych mieszkańców wód słodkich i morskich. Charakteryzuje się czarnym, niebieskim lub zielonym grzbietem oraz srebrzystymi bokami i brzuchem. Ciemny grzbiet sprawia, że ​​ryba jest mniej widoczna na dnie. ryby rzeczne mają czarno-ciemnobrązowy kolor grzbietu, dzięki czemu są mniej widoczne na tle ciemnego dna. W rybach jeziornych grzbiet jest zabarwiony na niebiesko i zielonkawo, ponieważ ten kolor grzbietu jest mniej widoczny na tle zielonkawej wody. Niebiesko-zielony grzbiet jest charakterystyczny dla większości morskich ryb pelagicznych, co ukrywa je na tle niebieskiego morskie głębiny. Srebrzyste boki i jasny brzuch ryb są słabo widoczne od dołu na tle lustrzanej powierzchni. Obecność stępki na brzuchu ryb pelagicznych minimalizuje cień tworzący się od strony brzusznej i demaskuje rybę. Patrząc na rybę z boku, światło padające na ciemny grzbiet oraz cień dolnej części ryby, ukryty pod połyskiem łusek, nadają rybie szary, niepozorny wygląd.

Ubarwienie spodu charakteryzuje się ciemnym tyłem i bokami, czasem z ciemniejszymi plamami oraz jasnym brzuchem. Ryby denne żyjące nad żwirową glebą rzek o czystej wodzie mają zwykle jasne, czarne i inne kolorowe plamy po bokach ciała, czasem lekko wydłużone w kierunku grzbietowo-brzusznym, czasem ułożone w formie podłużnego pasa ( tak zwane zabarwienie kanału). To ubarwienie sprawia, że ​​ryby są ledwo zauważalne na tle kamienistej gleby w czystej, płynącej wodzie. Ryby denne stagnujących zbiorników słodkowodnych nie mają jasnych, ciemnych plam po bokach ciała lub mają rozmyte kontury.

Zarośnięte ubarwienie ryb charakteryzuje się brązowawym, zielonkawym lub żółtawym grzbietem oraz zazwyczaj poprzecznymi lub podłużnymi paskami i plamami na bokach. To ubarwienie jest charakterystyczne dla ryb żyjących wśród podwodnej roślinności i raf koralowych. Pasy poprzeczne są charakterystyczne dla drapieżników polujących z zasadzki z zarośli przybrzeżnych (szczupak, okoń) lub pływających wśród nich wolno ryb (kolce). Ryby żyjące przy powierzchni, wśród glonów zalegających na powierzchni, charakteryzują się podłużnymi paskami (danio pręgowany). Paski nie tylko maskują ryby wśród alg, ale także analizują wygląd ryb. Charakterystyczne dla ryb jest ubarwienie preparowane, często bardzo jasne na tle nietypowym dla ryb ryba koralowa gdzie są niewidoczne na tle jasnych koralowców.

Ryby szkolne charakteryzują się ubarwieniem ławicowym. To zabarwienie ułatwia orientację osobników w stadzie względem siebie. Zwykle pojawia się na tle innych form ubarwienia i wyraża się jako jedna lub więcej plamek na bokach ciała lub na płetwie grzbietowej lub jako ciemny pasek wzdłuż ciała lub u podstawy szypułki ogonowej.

Wiele spokojna ryba w tylnej części ciała znajduje się „oczko zwodnicze”, które dezorientuje drapieżnika w kierunku rzutu ofiary.

Cała różnorodność barw ryb wynika z obecności specjalnych komórek - chromatoforów, które występują w skórze ryb i zawierają barwniki. Wyróżnia się następujące chromatofory: melanofory zawierające ziarna czarnego pigmentu (melaninę); czerwone erytrofory i żółte ksantofory, zwane lipoforami, ponieważ zawarte w nich pigmenty (karotenoidy) są rozpuszczone w lipidach; guanofory lub irydocyty zawierające w swojej strukturze kryształy guaniny, które nadają rybom metaliczny połysk i srebrzyste łuski. Melanofory i erytrofory są gwiaździste, ksantofory są zaokrąglone.

Pod względem chemicznym pigmenty różnych komórek pigmentowych znacznie się różnią. Melaniny to polimery o stosunkowo wysokim waga molekularna czarny, brązowy, czerwony lub żółty kolor.

Melaniny są bardzo stabilnymi związkami. Są nierozpuszczalne w żadnym z polarnych i niepolarnych rozpuszczalników ani w kwasach. Jednak melaniny mogą odbarwiać się w jasnym świetle słonecznym, długotrwałej ekspozycji na powietrze lub, szczególnie skutecznie, przedłużonym utlenianiu nadtlenkiem wodoru.

Melanofory są zdolne do syntezy melanin. Tworzenie melaniny zachodzi w kilku etapach w wyniku sekwencyjnego utleniania tyrozyny do dihydroksyfenyloalaniny (DOPA), a następnie do momentu polimeryzacji makrocząsteczki melaniny. Melaniny można również syntetyzować z tryptofanu, a nawet z adrenaliny.

W ksantoforach i erytroforach dominującymi pigmentami są karotenoidy rozpuszczone w tłuszczach. Oprócz nich komórki te mogą zawierać pteryny, bez karotenoidów lub w połączeniu z nimi. Pteryny w tych komórkach są zlokalizowane w wyspecjalizowanych małych organellach zwanych pterinosomami, które znajdują się w całej cytoplazmie. Nawet u gatunków, które są barwione głównie przez karotenoidy, pteryny są najpierw syntetyzowane i stają się widoczne w rozwijających się ksantoforach i erytroforach, podczas gdy karotenoidy, które muszą być pozyskiwane z pożywienia, są wykrywane dopiero później.

Pteryny zapewniają żółte, pomarańczowe lub czerwone zabarwienie wielu grup ryb, a także płazów i gadów. Pteryny to amfoteryczne cząsteczki o słabych właściwościach kwasowych i zasadowych. Są słabo rozpuszczalne w wodzie. Synteza pteryn odbywa się poprzez półprodukty purynowe (guaninowe).

Guanofory (irydofory) są bardzo zróżnicowane pod względem kształtu i wielkości. Guanofory składają się z kryształów guaniny. Guanina jest bazą purynową. Heksagonalne kryształy guaniny znajdują się w plazmie guanoforów i dzięki prądom plazmowym mogą być skoncentrowane lub rozprowadzone w całej komórce. Ta okoliczność, biorąc pod uwagę kąt padania światła, prowadzi do zmiany barwy skóry ryb ze srebrnobiałej na niebieskofioletową i niebieskozieloną, a nawet żółtoczerwoną. Tak więc genialny niebiesko-zielony pasek neonowej ryby pod wpływem prądu elektrycznego nabiera czerwonego połysku, jak erytrosonus. Guanofory, znajdujące się w skórze pod pozostałymi komórkami pigmentowymi, w połączeniu z ksantoforami i erytroforami dają kolor zielony, a wraz z tymi komórkami i melanoforami kolor niebieski.

Odkryto inną metodę uzyskiwania przez ryby niebiesko-zielonego koloru ich powłok. Zauważono, że nie wszystkie oocyty są rozmnażane przez samice ryjki podczas tarła. Część z nich pozostaje w gonadach i w procesie resorpcji nabiera niebiesko-zielonego koloru. W okresie po tarle osocze krwi samic guzowatych nabywa jasnozielony kolor. Podobny niebiesko-zielony pigment znaleziono w płetwach i skórze samic, co najwyraźniej ma wartość adaptacyjną podczas ich tuczu potarłowego w strefie przybrzeżnej morza wśród glonów.

Według niektórych badaczy tylko melanofory nadają się na zakończenia nerwowe, a melanofory mają podwójne unerwienie: współczulne i przywspółczulne, natomiast ksantofory, erytrofory i guanofory nie mają unerwienia. Dane eksperymentalne innych autorów wskazują również na nerwową regulację erytroforów. Wszystkie typy komórek pigmentowych podlegają regulacji humoralnej.

Zmiany barwy ryb zachodzą dwojako: na skutek akumulacji, syntezy lub niszczenia pigmentu w komórce oraz na skutek zmiany stanu fizjologicznego samego chromatoforu bez zmiany w nim zawartości pigmentu. Przykładem pierwszej metody zmiany barwy jest jej wzmocnienie w okresie przed tarłem u wielu ryb w wyniku gromadzenia się barwników karotenoidowych w ksantoforach i erytroforach, gdy wnikają one do tych komórek z innych narządów i tkanek. Inny przykład: przebywanie ryb na jasnym tle powoduje wzrost powstawania guaniny w guanoforach i jednocześnie rozpad melaniny w melanoforach i odwrotnie, powstawaniu melaniny występującemu na ciemnym tle towarzyszy zanik guaniny.

Przy fizjologicznej zmianie stanu melanoforu pod wpływem impulsu nerwowego ziarna pigmentu znajdujące się w ruchomej części plazmy - w kinoplazmie wraz z nią gromadzą się w centralnej części komórki. Proces ten nazywa się skurczem (agregacją) melanoforu. W wyniku skurczu zdecydowana większość komórki pigmentowej jest uwalniana z ziaren pigmentu, co powoduje zmniejszenie jasności koloru. Jednocześnie forma melanoforu, podtrzymywanego przez błonę komórkową i włókna szkieletowe, pozostaje niezmieniona. Proces rozmieszczenia ziaren pigmentu w komórce nazywa się ekspansją.

Melanofory znajdujące się w naskórku ryb dwudysznych i ty i ja nie jesteśmy w stanie zmienić koloru ze względu na ruch w nich ziaren pigmentu. U ludzi ciemnienie skóry na słońcu następuje w wyniku syntezy pigmentu w melanoforach, a oświecenie w wyniku złuszczania się naskórka wraz z komórkami pigmentowymi.

Pod wpływem regulacji hormonalnej zmienia się kolor ksantoforów, erytroforów i guanoforów na skutek zmiany kształtu samej komórki, a w przypadku ksantoforów i erytroforów oraz na skutek zmiany stężenia barwników w samej komórce.

Procesy kurczenia się i rozszerzania granulek pigmentowych melanoforów są związane ze zmianami w procesach zwilżalności kinoplazmy i ektoplazmy komórki, prowadząc do zmiany napięcia powierzchniowego na granicy tych dwóch warstw plazmy. Jest to proces czysto fizyczny i można go sztucznie przeprowadzić nawet w przypadku martwych ryb.

W warunkach regulacji hormonalnej melatonina i adrenalina powodują kurczenie się melanoforów, z kolei hormony tylnego przysadki mózgowej - ekspansja: pituitryna - melanofory, a prolaktyna powoduje ekspansję ksantoforów i erytroforów. Guanofory podlegają również wpływom hormonalnym. Adrenalina zwiększa zatem dyspersję płytek krwi w guanoforach, podczas gdy wzrost wewnątrzkomórkowego poziomu cAMP wzmaga agregację płytek. Melanofory regulują ruch pigmentu poprzez zmianę wewnątrzkomórkowej zawartości cAMP i Ca++, natomiast w erytroforach regulacja odbywa się tylko na bazie wapnia. Gwałtownemu wzrostowi poziomu wapnia pozakomórkowego lub jego mikroiniekcji do komórki towarzyszy agregacja granulek pigmentu w erytroforach, ale nie w melanoforach.

Powyższe dane pokazują, że zarówno wewnątrzkomórkowy, jak i zewnątrzkomórkowy wapń odgrywa ważną rolę w regulacji rozszerzania się i kurczenia zarówno melanoforów, jak i erytroforów.

Zabarwienie ryb w ich ewolucji nie mogło powstać specjalnie z powodu reakcji behawioralnych i musi mieć jakąś wcześniejszą funkcję fizjologiczną. Innymi słowy, zestaw pigmentów skóry, struktura komórek pigmentowych i ich lokalizacja w skórze ryb najwyraźniej nie są przypadkowe i powinny odzwierciedlać ścieżka ewolucyjna zmiany w funkcjach tych struktur, w trakcie których powstała nowoczesna organizacja kompleksu pigmentowego skóry żywych ryb.

Przypuszczalnie początkowo układ pigmentowy uczestniczył w procesach fizjologicznych organizmu w ramach system wydalniczy skóra. Następnie kompleks pigmentowy skóry ryb zaczął brać udział w regulacji procesów fotochemicznych zachodzących w warstwie korium, a w późniejszych stadiach rozwoju ewolucyjnego zaczął pełnić funkcję rzeczywistego ubarwienia ryb w reakcjach behawioralnych.

Dla prymitywnych organizmów układ wydalniczy skóry odgrywa ważną rolę w ich życiu. Oczywiście jedno z zadań redukcji szkodliwe działanie końcowych produktów metabolizmu polega na zmniejszeniu ich rozpuszczalności w wodzie poprzez polimeryzację. Z jednej strony umożliwia to neutralizację ich toksycznego działania i jednoczesne gromadzenie metabolitów w wyspecjalizowanych komórkach bez ich znaczących kosztów przy dalszym usuwaniu tych polimerowych struktur z organizmu. Z drugiej strony sam proces polimeryzacji często wiąże się z wydłużaniem struktur pochłaniających światło, co może prowadzić do pojawienia się związków barwnych.

Podobno puryny w postaci kryształków guaniny i pteryny trafiały do ​​skóry jako produkty metabolizmu azotu i były usuwane lub akumulowane np. u dawnych mieszkańców bagien w okresach suszy, kiedy zapadali w stan hibernacji. Warto zauważyć, że puryn, a zwłaszcza pteryny są szeroko reprezentowane w powłokach ciała nie tylko ryb, ale także płazów i gadów, a także stawonogów, w szczególności owadów, co może wynikać z trudności w ich usuwaniu ze względu na pojawienie się tych grup zwierząt na lądzie.

Trudniej wytłumaczyć gromadzenie się melaniny i karotenoidów w skórze ryb. Jak wspomniano powyżej, biosynteza melaniny odbywa się w wyniku polimeryzacji cząsteczek indolu, które są produktami enzymatycznego utleniania tyrozyny. Indol jest toksyczny dla organizmu. Melanina okazuje się idealną opcją dla zachowania szkodliwych pochodnych indolu.

Pigmenty karotenoidowe, w przeciwieństwie do tych omówionych powyżej, nie są końcowymi produktami metabolizmu i są wysoce reaktywne. Są pochodzenia spożywczego, dlatego dla wyjaśnienia ich roli wygodniej jest rozważyć ich udział w metabolizmie w zamknięty system, na przykład w ikry ryb.

W ciągu ostatniego stulecia wyrażono ponad dwadzieścia opinii na temat funkcjonalnego znaczenia karotenoidów w organizmie zwierząt, w tym ryb i ich kawioru. Szczególnie gorąca debata dotyczyła roli karotenoidów w oddychaniu i innych procesach redoks. Założono zatem, że karotenoidy są zdolne do transbłonowego transportu tlenu lub magazynowania go wzdłuż centralnego wiązania podwójnego pigmentu. W latach siedemdziesiątych ubiegłego wieku Wiktor Władimirowicz Pietruniaka zasugerował możliwy udział karotenoidów w metabolizmie wapnia. Odkrył stężenie karotenoidów w niektórych obszarach mitochondriów, zwanych kalkosferami. Stwierdzono interakcję karotenoidów z wapniem podczas rozwoju embrionalnego ryb, dzięki której następuje zmiana barwy tych pigmentów.

Stwierdzono, że głównymi funkcjami karotenoidów w ikry rybiej są: ich rola antyoksydacyjna w stosunku do lipidów, a także udział w regulacji gospodarki wapniowej. Nie biorą bezpośredniego udziału w procesach oddychania, ale czysto fizycznie przyczyniają się do rozpuszczania, a w konsekwencji do magazynowania tlenu we wtrąceniach tłuszczowych.

Poglądy na funkcje karotenoidów uległy zasadniczej zmianie w związku ze strukturalną organizacją ich cząsteczek. Karotenoidy składają się z pierścieni jonowych, zawierających grupy zawierające tlen - ksantofile lub bez nich - karoteny oraz łańcuch węglowy, w tym układ podwójnych wiązań sprzężonych. Wcześniej duże znaczenie w funkcjach karotenoidów przypisywano zmianom grup w pierścieniach jononowych ich cząsteczek, czyli przemianie jednych karotenoidów w inne. Pokazaliśmy, że skład jakościowy w pracy karotenoidów wielkie znaczenie nie, a funkcjonalność karotenoidów jest związana z obecnością łańcucha koniugacji. Decyduje o właściwościach spektralnych tych pigmentów, a także o przestrzennej budowie ich cząsteczek. Struktura ta wygasza energię rodników w procesach peroksydacji lipidów, pełniąc funkcję antyoksydantów. Zapewnia lub zakłóca transbłonowy transfer wapnia.

W kawiorze rybnym znajdują się inne pigmenty. Tak więc pigment zbliżony widmem absorpcji światła do pigmentów żółciowych i jego kompleks białkowy u skorpionów determinują różnorodność barwy jaj tych ryb, zapewniając wykrycie rodzimego lęgu. Unikalna hemoproteina w żółtku ikry siei przyczynia się do jej przetrwania podczas rozwoju w stanie pagonowym, to znaczy, gdy zamarza w lód. Przyczynia się do bezczynnego spalania części żółtka. Stwierdzono, że jego zawartość w kawiorze jest wyższa u tych gatunków siei, których rozwój następuje w trudniejszych warunkach. warunki temperaturowe zimy.

Karotenoidy i ich pochodne - retinoidy, takie jak witamina A, są zdolne do akumulacji lub transferu przezbłonowego soli metali dwuwartościowych. Ta właściwość najwyraźniej jest bardzo ważna dla bezkręgowców morskich, które usuwają z organizmu wapń, który jest wykorzystywany później w budowie szkieletu zewnętrznego. Być może to jest przyczyną obecności szkieletu zewnętrznego, a nie wewnętrznego u zdecydowanej większości bezkręgowców. Powszechnie wiadomo, że zewnętrzne struktury zawierające wapń są szeroko reprezentowane w gąbkach, hydroidach, koralowcach i robakach. Zawierają znaczne stężenia karotenoidów. W mięczakach główna masa karotenoidów jest skoncentrowana w ruchliwych komórkach płaszcza - amebocytach, które transportują i wydzielają CaCO 3 do skorupy. U skorupiaków i szkarłupni karotenoidy w połączeniu z wapniem i białkiem są częścią ich skorupy.

Nie jest jasne, w jaki sposób te pigmenty są dostarczane do skóry. Możliwe, że fagocyty były pierwotnymi komórkami dostarczającymi pigmenty do skóry. W rybach znaleziono makrofagi, które fagocytują melaninę. Na podobieństwo melanoforów z fagocytami wskazuje obecność procesów w ich komórkach oraz amebooidalne przemieszczanie się zarówno fagocytów, jak i prekursorów melanoforów do ich stałych lokalizacji w skórze. Gdy naskórek ulega zniszczeniu, pojawiają się w nim również makrofagi, które trawią melaninę, lipofuscynę i guaninę.

Miejscem powstawania chromatoforów we wszystkich klasach kręgowców jest nagromadzenie komórek tzw. grzebienia nerwowego, który powstaje nad cewą nerwową w miejscu oddzielenia cewy nerwowej od ektodermy podczas neurulacji. To oderwanie jest przeprowadzane przez fagocyty. Chromatofory w postaci niepigmentowanych chromatoblastów w embrionalnych stadiach rozwoju ryb są w stanie przemieszczać się w określone genetycznie obszary ciała. Bardziej dojrzałe chromatofory nie są zdolne do ruchów ameboidalnych i nie zmieniają swojego kształtu. Ponadto tworzy się w nich pigment odpowiadający temu chromatoforowi. W rozwoju embrionalnym oścista ryba chromatofory różne rodzaje pojawiają się w określonej kolejności. Melanofory skórne różnicują się jako pierwsze, a następnie ksantofory i guanofory. W procesie ontogenezy erytrofory powstają z ksantoforów. Tak więc wczesne procesy fagocytozy w embriogenezie zbiegają się w czasie i przestrzeni z pojawieniem się niepigmentowanych chromatoblastów, prekursorów melanoforów.

Więc, analiza porównawcza budowa i funkcje melanoforów i melanomakrofagów sugeruje, że we wczesnych stadiach zwierzęcej filogenezy układ pigmentowy najwyraźniej był częścią układu wydalniczego skóry.

Po pojawieniu się w powierzchniowych warstwach ciała komórki pigmentowe zaczęły pełnić inną funkcję, niezwiązaną z procesami wydalniczymi. W warstwie skórnej skóry ryb kostnych chromatofory są zlokalizowane w szczególny sposób. Ksantofory i erytrofory znajdują się zwykle w środkowej warstwie skóry właściwej. Pod nimi leżą guanofory. Melanofory znajdują się w dolnej skórze właściwej poniżej guanoforów iw górnej skórze właściwej tuż poniżej naskórka. Taki układ komórek pigmentowych nie jest przypadkowy i prawdopodobnie wynika z faktu, że w skórze skoncentrowane są fotoindukowane procesy syntezy szeregu ważnych dla procesów metabolicznych substancji, w szczególności witamin z grupy D. Aby pełnić tę funkcję melanofory regulują intensywność wnikania światła w głąb skóry, a guanofory pełnią funkcję reflektora, przepuszczając światło dwukrotnie przez skórę właściwą w przypadku jego braku. Warto zauważyć, że bezpośrednia ekspozycja na światło na obszarach skóry prowadzi do zmiany reakcji melanoforów.

Istnieją dwa rodzaje melanoforów, różniące się wygląd zewnętrzny, lokalizacja w skórze, reakcje na wpływy nerwowe i humoralne.

U wyższych kręgowców, w tym ssaków i ptaków, występują głównie melanofory naskórkowe, zwane częściej melanocytami. U płazów i gadów są to cienkie, wydłużone komórki, które odgrywają niewielką rolę w szybkiej zmianie koloru. U prymitywnych ryb, zwłaszcza dwudysznych, występują melanofory naskórkowe. Nie posiadają unerwienia, nie zawierają mikrotubul, nie są zdolne do kurczenia się i rozszerzania. W większym stopniu zmiana barwy tych komórek związana jest z ich zdolnością do syntezy własnego barwnika melaniny, zwłaszcza pod wpływem światła, a osłabienie barwy następuje w procesie złuszczania naskórka. Melanofory naskórkowe są charakterystyczne dla organizmów żyjących albo w wysychających zbiornikach wodnych i popadających w anabiozę (ryby dwudyszne), albo żyjących poza wodą (kręgowce lądowe).

Prawie wszystkie zwierzęta poikilotermiczne, w tym ryby, mają melanofory skórne w kształcie dendro, które szybko reagują na wpływy nerwowe i humoralne. Ponieważ melanina nie jest reaktywna, nie może działać w żaden inny sposób funkcje fizjologiczne, z wyjątkiem osłony lub podania światła w skórę. Warto zauważyć, że proces utleniania tyrozyny od pewnego momentu przebiega w dwóch kierunkach: w kierunku tworzenia melaniny oraz w kierunku tworzenia adrenaliny. W kategoriach ewolucyjnych, w starożytnych akordach, takie utlenianie tyrozyny mogło zachodzić tylko w skórze, gdzie dostępny był tlen. Jednocześnie sama adrenalina we współczesnych rybach działa poprzez układ nerwowy na melanofory, a w przeszłości, prawdopodobnie wytwarzana w skórze, bezpośrednio prowadziła do ich skurczu. Biorąc pod uwagę, że pierwotnie funkcję wydalniczą pełniła skóra, a później wyspecjalizowane w jej wykonywaniu nerki, które są intensywnie zaopatrywane w tlen krwi, w nadnerczach znajdują się komórki chromochłonne, które produkują adrenalinę.

Rozważmy powstawanie systemu pigmentowego w skórze podczas rozwoju filogenetycznego prymitywnych strunowców, rybokształtnych i ryb.

Lancelet nie posiada komórek pigmentowych w skórze. Jednak lancet ma niesparowaną, światłoczułą plamkę pigmentową na przedniej ścianie cewy nerwowej. Również wzdłuż całej cewy nerwowej, wzdłuż krawędzi neurocoela, znajdują się formacje światłoczułe - oczy Hessego. Każda z nich to połączenie dwóch komórek: światłoczułych i pigmentowych.

W osłonicach ciało odziane jest w jednowarstwowy naskórek komórkowy, który uwydatnia na swojej powierzchni specjalną grubą galaretowatą błonę - tunikę. Naczynia przechodzą przez grubość tuniki, przez którą krąży krew. W skórze nie ma wyspecjalizowanych komórek pigmentowych. Nie ma osłonic i wyspecjalizowanych narządów wydalniczych. Mają jednak specjalne komórki - nefrocyty, w których gromadzą się produkty przemiany materii, nadając im i ciału czerwonawo-brązowy kolor.

Prymitywne cyklostomy mają w skórze dwie warstwy melanoforów. W górnej warstwie skóry - corium, pod naskórkiem znajdują się rzadkie komórki, a w dolnej części warstwy skóry właściwej potężna warstwa komórek zawierająca melaninę lub guaninę, która chroni przed wnikaniem światła do leżących pod nią narządów i tkanek . Jak wspomniano powyżej, ryby dwudyszne mają nie unerwione gwiaździste melanofory naskórka i skóry. U ryb bardziej zaawansowanych filogenetycznie w górnych warstwach pod naskórkiem znajdują się melanofory, zdolne do zmiany przepuszczania światła w wyniku regulacji nerwowej i humoralnej, a w dolnych warstwach skóry właściwej guanofory. U ganoidów kostnych i doskonałokostnych ksantofory i erytrofory pojawiają się w skórze właściwej między warstwami melanoforów i guanoforów.

W procesie rozwoju filogenetycznego kręgowców niższych, równolegle z powikłaniem układu pigmentowego skóry, poprawiły się narządy wzroku. To właśnie światłoczułość komórek nerwowych w połączeniu z regulacją przepuszczania światła przez melanofory stworzyła podstawę do powstania narządów wzrokowych u kręgowców.

Zatem neurony wielu zwierząt reagują na oświetlenie zmianą aktywności elektrycznej, a także wzrostem szybkości uwalniania neuroprzekaźników z zakończeń nerwowych. Stwierdzono nieswoistą światłoczułość tkanki nerwowej zawierającej karotenoidy.

Wszystkie części mózgu są światłoczułe, ale środkowa część mózgu, zlokalizowana między oczami i szyszynka, jest najbardziej światłoczuła. W komórkach szyszynki znajduje się enzym, którego funkcją jest konwersja serotoniny do melatoniny. To ostatnie powoduje kurczenie się melanoforów skóry i opóźnienie wzrostu gonad producentów. Gdy szyszynka jest oświetlona, ​​zmniejsza się w niej stężenie melatoniny.

Wiadomo, że widzące ryby ciemnieją na ciemnym tle, a rozjaśniają się na jasnym tle. Jednak jasne światło powoduje ciemnienie ryb ze względu na zmniejszenie produkcji melatoniny przez szyszynkę, a słabe lub brak światła powoduje rozjaśnienie. Podobnie ryby reagują na światło po usunięciu oczu, czyli rozjaśniają się w ciemności i ciemnieją w świetle. Zauważono, że u ślepej ryby jaskiniowej na światło reagują resztkowe melanofory skóry głowy i środkowej części ciała. U wielu ryb, gdy dojrzeją, pod wpływem hormonów szyszynki, kolor skóry intensyfikuje się.

W przypadku dna oka, czerwonego neonu i niebieskiego neonu stwierdzono zmianę koloru wywołaną światłem w odbiciu przez guanofory. Wskazuje to, że zmiana barwy połysku, która determinuje zabarwienie dnia i nocy, zależy nie tylko od wizualnego postrzegania światła przez ryby, ale również od bezpośredniego oddziaływania światła na skórę.

W embrionach, larwach i narybku ryb rozwijającym się w górnych, dobrze oświetlonych warstwach wody, melanofory po stronie grzbietowej osłaniają centralny układ nerwowy przed wystawieniem na działanie światła i wydaje się, że widoczne są wszystkie pięć części mózgu. Te rozwijające się na dole nie mają takiej adaptacji. Wystawienie na działanie światła jaj i larw siei sewańskiej powoduje zwiększoną syntezę melaniny w skórze zarodków podczas rozwoju embrionalnego tego gatunku.

System melanoforowo-guanoforowy regulujący światło w skórze ryb ma jednak wadę. Do przeprowadzenia procesów fotochemicznych potrzebny jest czujnik światła, który określiłby, ile światła faktycznie przeszło przez skórę i przekazałby tę informację do melanoforów, które powinny wzmocnić lub osłabić strumień światła. W konsekwencji struktury takiego czujnika muszą z jednej strony absorbować światło, czyli zawierać pigmenty, az drugiej strony przekazywać informacje o wielkości strumienia padającego na nie światła. Aby to zrobić, muszą być wysoce reaktywne, rozpuszczalne w tłuszczach, a także zmieniać strukturę błon pod wpływem światła i zmieniać ich przepuszczalność dla różnych substancji. Takie czujniki pigmentowe powinny znajdować się w skórze poniżej melanoforów, ale powyżej guanoforów. To właśnie w tym miejscu znajdują się erytrofory i ksantofory zawierające karotenoidy.

Jak wiadomo, karotenoidy biorą udział w percepcji światła w organizmach prymitywnych. Karotenoidy są obecne w oczach organizmów jednokomórkowych zdolnych do fototaksji, w strukturach grzybów, których strzępki reagują na światło, w oczach wielu bezkręgowców i ryb.

Później w organizmach bardziej rozwiniętych karotenoidy w narządach wzroku zostają zastąpione witaminą A, która nie absorbuje światła w widzialnej części widma, ale będąc częścią rodopsyny jest również pigmentem. Zaleta takiego systemu jest oczywista, ponieważ kolorowa rodopsyna po pochłonięciu światła rozkłada się na opsynę i witaminę A, które w przeciwieństwie do karotenoidów nie pochłaniają światła widzialnego.

Podział samych lipoforów na erytrofory zdolne do zmiany transmisji światła pod wpływem hormonów i ksantofory, które w rzeczywistości są detektorami światła, pozwolił temu systemowi regulować procesy fotosyntezy w skórze, nie tylko wtedy, gdy światło jest jednocześnie eksponowane na organizm z zewnątrz, ale także koreluje je ze stanem fizjologicznym i zapotrzebowaniem organizmu na te substancje, regulując hormonalnie transmisję światła zarówno przez melanofory, jak i erytrofory.

Tak więc samo zabarwienie było najwyraźniej przekształconą konsekwencją pełnienia przez pigmenty innych funkcji fizjologicznych związanych z powierzchnią ciała i, wychwycone przez dobór ewolucyjny, nabyło niezależną funkcję w mimice i celach sygnalizacyjnych.

powstanie różne rodzaje pierwotnie miał kolory przyczyny fizjologiczne. Tak więc dla mieszkańców wód przypowierzchniowych narażonych na znaczne nasłonecznienie, grzbietowa część ciała wymaga silnej pigmentacji melaninowej w postaci melanoforów górnej skóry właściwej (regulującej przepuszczanie światła w głąb skóry) oraz w dolnej warstwie. skóry właściwej (w celu ochrony ciała przed nadmiernym światłem). Na bokach a zwłaszcza na brzuchu, gdzie intensywność wnikania światła w głąb skóry jest mniejsza, konieczne jest zmniejszenie stężenia melanoforów w skórze wraz ze wzrostem liczby guanoforów. Pojawienie się takiego ubarwienia u ryb pelagicznych jednocześnie przyczyniło się do zmniejszenia widoczności tych ryb w toni wodnej.

Młode ryby w większym stopniu reagują na natężenie oświetlenia niż na zmianę tła, czyli w całkowitej ciemności rozjaśniają się, a ciemnieją w świetle. Wskazuje to na ochronną rolę melanoforów przed nadmierną ekspozycją organizmu na światło. W tym przypadku narybek, ze względu na mniejsze rozmiary niż osobniki dorosłe, jest bardziej podatny na szkodliwe działanie światła. Potwierdza to znacznie większa śmierć narybku mniej ubarwionego melanoforami pod wpływem bezpośredniego działania promieni słonecznych. Z kolei ciemniejszy narybek jest intensywniej zjadany przez drapieżniki. Oddziaływanie tych dwóch czynników: światła i drapieżników prowadzi do występowania u większości ryb dziennych migracji pionowych.

U osobników młodocianych wielu gatunków ryb prowadzących życie szkolne na samej powierzchni wody, w celu ochrony organizmu przed nadmiernym naświetleniem, na grzbiecie pod melanoforami rozwija się potężna warstwa guanoforów, nadając grzbiecie niebieskawy odcień. lub zielonkawym odcieniem, a u narybku niektórych ryb, np. barweny, grzbiet znajduje się za guaniną dosłownie świeci odbitym światłem, chroniąc przed nadmiernym nasłonecznieniem, ale także czyniąc narybek widocznym dla rybożernych ptaków.

U wielu ryb tropikalnych żyjących w małych strumieniach, zacienionych przez baldachim lasu przed działaniem promieni słonecznych, warstwa guanoforów jest wzmocniona w skórze pod melanoforami, w celu wtórnego przepuszczania światła przez skórę. W takich rybach często spotyka się gatunki, które dodatkowo wykorzystują połysk guaninowy w postaci „świecących” pasków, takich jak neony lub plamy jako przewodnika podczas tworzenia stad lub zachowań tarłowych, aby wykryć osobniki przeciwnej płci ich gatunku o zmierzchu .

Ryby denne, często spłaszczone w kierunku grzbietowo-brzusznym i prowadzące siedzący tryb życia, muszą mieć, w celu regulacji procesów fotochemicznych w skórze, gwałtowne zmiany w poszczególnych grupach komórek barwnikowych na swojej powierzchni zgodnie z miejscowym skupieniem światła na ich powierzchni skóry, co zachodzi podczas procesu jej załamywania się przez powierzchnię wody podczas fal i fal. Zjawisko to mogło zostać wychwycone przez selekcję i doprowadzić do pojawienia się mimikry, wyrażającej się w gwałtownej zmianie tonu lub wzoru ciała w celu dopasowania do koloru dna. Warto zauważyć, że mieszkańcy dna morskiego lub ryby, których przodkowie byli na dnie, mają zwykle dużą zdolność do zmiany koloru. W wodach słodkich zjawisko „promieni słonecznych” na dnie z reguły nie występuje i nie ma ryb o szybkiej zmianie koloru.

Wraz z głębokością zmniejsza się natężenie światła, co naszym zdaniem prowadzi do konieczności zwiększenia przepuszczalności światła przez powłokę, a w konsekwencji do zmniejszenia liczby melanoforów przy jednoczesnym wzroście regulacji przenikania światła z pomoc lipoforów. Najwyraźniej dzięki temu staje się czerwony u wielu ryb półgłębokich. Czerwone pigmenty na głębokości, do której nie docierają czerwone promienie słoneczne, wydają się czarne. Na wielkie głębokości ryby są albo bezbarwne, albo, u ryb świecących, czarne. W tym różnią się od ryby jaskiniowe, gdzie przy braku światła nie ma w ogóle potrzeby systemu regulacji światła w skórze, w związku z czym znikają w nich melanofory i guanofory, a w końcu w wielu lipoforach.

Rozwój ubarwienia ochronnego i ostrzegawczego w różnych systematycznych grupach ryb, naszym zdaniem, mógł przebiegać tylko na podstawie poziomu organizacji kompleksu pigmentowego skóry określonej grupy ryb, który powstał już w procesie ewolucyjny rozwój.

Stąd tak złożona organizacja systemu pigmentacji skóry, która pozwala wielu rybom zmieniać kolor i dostosowywać się do różne warunki siedlisko, miało swoją własną prehistorię ze zmianą funkcji, takich jak udział w procesach wydalniczych, w fotoprocesach skóry i wreszcie w rzeczywistym kolorze ciała ryb.

Bibliografia

Britton G. Biochemia pigmentów naturalnych. M., 1986

Karnauchow W.N. funkcje biologiczne karotenoidy. M., 1988

Cott K. Zabarwienie adaptacyjne Zwierząt. M., 1950

Mikulin A. E., Soin S. G. O funkcjonalnym znaczeniu karotenoidów w rozwoju embrionalnym ryb kostnych//Vopr. ichtiologia. 1975. Vol. 15. Wydanie. 5 (94)

Mikulin A. E., Kotik L. V., Dubrovin V. N. Wzorce dynamiki zmian barwników karotenoidowych podczas rozwoju embrionalnego ryb kostnych//Biol. Nauki. 1978. Nr 9

Mikulin AE Przyczyny zmian właściwości spektralnych karotenoidów w rozwoju embrionalnym ryb kostnych / Substancje i czynniki biologicznie czynne w akwakulturze. M., 1993

Mikulin A.E. Funkcjonalne znaczenie pigmentów i pigmentacji w ontogenezie ryb. M., 2000

Petrunyaka VV Rozmieszczenie porównawcze i rola karotenoidów i witaminy A w tkankach zwierząt//Dziennik. ewolucja biochem. i fizjol. 1979. V.15. nr 1

Chernyaev Zh. A., Artsatbanov V. Yu., Mikulin A. E., Valyushok D. S. Cytochrome „O” w kawiorze z siei // Vopr. ichtiologia. 1987. T. 27. Wydanie. 5

Chernyaev Zh. A., Artsatbanov V. Yu., Mikulin A. E., Valyushok D. S. Osobliwości pigmentacji kawioru siei//Biologia siei: sob. naukowy tr. M., 1988

Ryby są niezwykle różne kolory z bardzo dziwnym projektem. Szczególną różnorodność kolorów obserwuje się u ryb wód tropikalnych i ciepłych. Wiadomo, że ryby tego samego gatunku w różnych akwenach mają różne kolory, chociaż w większości zachowują charakterystyczny dla tego gatunku wzór. Weź przynajmniej szczupaka: jego kolor zmienia się z ciemnozielonego na jasnożółty. Okoń ma zwykle jasnoczerwone płetwy, zielonkawy kolor po bokach i ciemny grzbiet, ale są też białawe okonie (w rzekach) i odwrotnie, ciemne (w ilmenach). Wszystkie takie obserwacje sugerują, że kolor ryb zależy od ich systematycznej pozycji, siedliska, czynników środowiskowych i warunków żywieniowych.

Zabarwienie ryb jest spowodowane specjalnymi komórkami znajdującymi się w ziarnach pigmentu zawierających skórę. Takie komórki nazywane są chromatoforami.

Rozróżnij: melanofory (zawierają czarne ziarna pigmentu), erytrofory (czerwone), ksantofory (żółte) i guanofory, irydocyty (kolor srebrny).

Chociaż te ostatnie uważane są za chromatofory i nie mają ziaren pigmentowych, zawierają substancję krystaliczną - guaninę, dzięki której ryba nabiera metalicznego połysku i srebrzystego koloru. Spośród chromatoforów tylko melanofory mają zakończenia nerwowe. Kształt chromatoforów jest bardzo zróżnicowany, jednak najczęściej spotykane są gwiaździste i dyskoidalne.

Pod względem odporności chemicznej najbardziej odporny jest czarny pigment (melanina). Nie rozpuszcza się w kwasach, zasadach i nie zmienia się w wyniku zmian stanu fizjologicznego ryb (głodzenie, żywienie). Barwniki czerwone i żółte są związane z tłuszczami, więc komórki je zawierające nazywane są lipoforami. Barwniki erytroforów i ksantoforów są bardzo nietrwałe, rozpuszczają się w alkoholach i zależą od jakości żywienia.

Chemicznie pigmenty to złożone substancje należące do różnych klas:

1) karotenoidy (czerwony, żółty, pomarańczowy)

2) melaniny - indole (czarny, brązowy, szary)

3) flawiny i grupy purynowe.

Melanofory i lipofory znajdują się w różnych warstwach skóry po zewnętrznej i wewnętrznej stronie warstwy granicznej (cutis). Guanofory (lub leukofory lub irydocyty) różnią się od chromatoforów tym, że nie mają pigmentu. Ich kolor wynika z krystalicznej struktury guaniny, pochodnej białka. Guanofory znajdują się pod chorium. Bardzo ważne jest, że guanina znajduje się w plazmie komórki, podobnie jak ziarna pigmentu, a jej stężenie może zmieniać się pod wpływem wewnątrzkomórkowych prądów plazmy (zagęszczanie, ścieńczenie). Kryształy guaniny mają kształt sześciokątny i, w zależności od ich umiejscowienia w komórce, ich kolor zmienia się od srebrzystobiałego do niebieskawo-fioletowego.

Guanofory w wielu przypadkach występują razem z melanoforami i erytroforami. Odgrywają bardzo ważną rolę biologiczną w życiu ryb, ponieważ umiejscowione na powierzchni brzucha i po bokach sprawiają, że ryby są mniej widoczne od dołu i z boków; szczególnie wyraźna jest tu ochronna rola koloryzacji.

Funkcja klepek pigmentowych polega głównie na rozszerzaniu, tj. zajęcie większej przestrzeni (rozbudowa) i zmniejszenie m.in. zajmując najmniejszą powierzchnię (umowa). Gdy plazma kurczy się, zmniejszając swoją objętość, ziarna pigmentu w plazmie są skoncentrowane, dzięki czemu duża część powierzchni komórki zostaje od niego uwolniona, a w rezultacie jasność koloru spada. Podczas ekspansji plazma komórkowa rozprzestrzenia się na większej powierzchni, a wraz z nią rozprowadzane są ziarna pigmentu. Dzięki temu duża powierzchnia ciała ryby pokryta jest tym pigmentem, nadając rybie kolor charakterystyczny dla pigmentu.

Przyczyną ekspansji koncentracji komórek pigmentowych mogą być zarówno czynniki wewnętrzne (stan fizjologiczny komórki, organizmu), jak i niektóre czynniki środowiskowe (temperatura, zawartość tlenu i dwutlenku węgla na wejściu). Melanofory mają unerwienie. Kantofory i erytrofory nie mają unerwienia: dlatego układ nerwowy może mieć tylko bezpośredni wpływ na melanofory.

Ustalono, że komórki pigmentowe ryb kostnych zachowują stały kształt. Koltsov uważa, że ​​plazma komórki pigmentowej ma dwie warstwy: ektoplazmę (warstwę powierzchniową) i kinoplazmę (warstwę wewnętrzną) zawierającą ziarna pigmentu. Ektoplazma jest utrwalona przez włókienka promieniste, podczas gdy kinoplazma jest wysoce ruchliwa. Ektoplazma determinuje zewnętrzną formę chromatoforu (formę uporządkowanego ruchu), reguluje metabolizm i zmienia jego funkcję pod wpływem układu nerwowego. Ektoplazma i kinoplazma, posiadające różne właściwości fizyczne i chemiczne, wykazują wzajemną zwilżalność, gdy ich właściwości zmieniają się pod wpływem środowiska zewnętrznego. Podczas ekspansji (ekspansji) kinoplazma dobrze zwilża ektoplazmę i dzięki temu rozprzestrzenia się przez szczeliny pokryte ektoplazmą. Ziarna pigmentu znajdują się w kinoplazmie, są dobrze zwilżone i podążają za przepływem kinoplazmy. W koncentracji obserwuje się odwrotny obraz. Następuje oddzielenie dwóch koloidalnych warstw protoplazmy. Kinoplazma nie zwilża ektoplazmy, dzięki czemu kinoplazma
zajmuje najmniejszą objętość. Proces ten opiera się na zmianie napięcia powierzchniowego na granicy dwóch warstw protoplazmy. Ektoplazma z natury jest roztworem białka, a kinoplazma jest lipoidem typu lecytyny. Kinoplazma jest emulgowana (bardzo drobno rozdrobniona) w ektoplazmie.

Oprócz regulacji nerwowej chromatofory mają również regulację hormonalną. Należy założyć, że w różnych warunkach przeprowadzana jest ta lub inna regulacja. Uderzające dopasowanie koloru ciała do koloru otoczenia obserwuje się w: morskie igły, babki, flądry. Na przykład flądry potrafią z dużą dokładnością kopiować wzór podłoża, a nawet szachownicę. Zjawisko to tłumaczy się faktem, że w tej adaptacji wiodącą rolę odgrywa układ nerwowy. Ryba postrzega kolor za pomocą narządu wzroku, a następnie, przekształcając tę ​​percepcję, układ nerwowy kontroluje funkcję komórek pigmentowych.

W innych przypadkach wyraźnie pojawia się regulacja hormonalna (zabarwienie w okresie lęgowym). We krwi ryb znajdują się hormony adrenaliny nadnerczy i tylnej przysadki - pituitrina. Adrenalina powoduje koncentrację, pituitryna jest antagonistą adrenaliny i powoduje ekspansję (dyfuzję).

Tym samym funkcja komórek barwnikowych jest pod kontrolą układu nerwowego i czynników hormonalnych, tj. czynniki wewnętrzne. Ale oprócz nich liczą się czynniki środowiskowe (temperatura, dwutlenek węgla, tlen itp.). Czas potrzebny na zmianę koloru ryby jest różny i waha się od kilku sekund do kilku dni. Z reguły młode ryby zmieniają kolor szybciej niż dorośli.

Wiadomo, że ryby zmieniają kolor ciała w zależności od koloru otoczenia. Takie kopiowanie odbywa się tylko wtedy, gdy ryba widzi kolor i wzór podłoża. Świadczy o tym następujący przykład. Jeśli flądra leży na czarnej desce, ale jej nie widzi, to nie ma koloru czarnej planszy, ale widocznej dla niej białej gleby. Wręcz przeciwnie, jeśli flądra leży na ziemi biały kolor, ale widzi czarną tablicę, wtedy jej ciało przybiera kolor czarnej tablicy.Te eksperymenty przekonująco pokazują, że ryby łatwo przystosowują się, zmieniając kolor na nietypowe dla nich podłoże.

Oświetlenie wpływa na kolor ryb. „Podobnie jak w ciemnych miejscach, gdzie jest słabe oświetlenie, ryby tracą kolor. Jasne ryby, które żyją przez jakiś czas w ciemności, stają się blade. ciemny kolor. W ciemności ryba staje się ciemna, w jasnym świetle. Frischowi udało się ustalić, że ciemnienie i rozjaśnianie ciała ryby zależy nie tylko od oświetlenia podłoża, ale także od kąta patrzenia, z którego ryba widzi podłoże. Tak więc, jeśli oczy pstrąga są zawiązane lub usunięte, ryba staje się czarna. Jeśli zakryjesz tylko dolną połowę oka, ryba nabierze ciemnego koloru, a jeśli przykleisz tylko górną połowę oka, ryba zachowa swój kolor.

Światło ma najsilniejszy i najbardziej zróżnicowany wpływ na barwę ryb. Lekki
wpływa na melanofory zarówno przez oczy i układ nerwowy, jak i bezpośrednio. Tak więc Frisch, oświetlając pewne obszary skóry ryby, uzyskał lokalną zmianę koloru: zaobserwowano ciemnienie oświetlanego obszaru (ekspansja melanoforów), które zniknęło po 1-2 minutach po wyłączeniu światła. W związku z przedłużającym się oświetleniem ryb zmienia się kolor pleców i brzucha. Zwykle grzbiet ryb żyjących dalej płytkie głębokości i w czyste wody ma ciemny odcień, a brzuch jest jasny. U ryb żyjących na dużych głębokościach i w mętnych wodach takiej różnicy barwy nie obserwuje się. Uważa się, że różnica w ubarwieniu grzbietu i brzucha ma wartość adaptacyjną: ciemny grzbiet ryby jest mniej widoczny z góry na ciemnym tle, a jasny brzuch od dołu. W tym przypadku odmienne zabarwienie brzucha i pleców wynika z nierównomiernego rozmieszczenia pigmentów. Na grzbiecie i bokach znajdują się melanofory, a po bokach jedynie irydocyty (tuanofory), które nadają brzuchowi metaliczny połysk.

Przy miejscowym ogrzewaniu skóry dochodzi do ekspansji melanoforów, co prowadzi do ciemnienia, a ochłodzenia - do rozjaśnienia. Spadek stężenia tlenu i wzrost stężenia kwasu węglowego również zmieniają kolor ryb. Zapewne zaobserwowałeś, że u ryb po śmierci część ciała, która znajdowała się w wodzie ma jaśniejszy kolor (stężenie melanoforu), a część, która wystaje z wody i styka się z powietrzem, jest ciemna (rozszerzanie się melanoforu). Ryby są w stanie normalnym, zwykle kolor jest jasny, wielobarwny. Przy gwałtownym spadku tlenu lub w stanie uduszenia staje się jaśniejszy, ciemne odcienie prawie całkowicie znikają. Blaknięcie koloru powłoki sieci rybnej jest wynikiem koncentracji chromatoforów i , przede wszystkim melanofory. W wyniku braku tlenu powierzchnia skóry ryby nie jest zaopatrywana w tlen w wyniku zatrzymania krążenia lub niedotlenienia organizmu (początek duszenia), zawsze nabiera bladych odcieni. Wzrost dwutlenku węgla w wodzie wpływa na kolor ryb tak samo jak brak tlenu. W konsekwencji czynniki te (dwutlenek węgla i tlen) działają bezpośrednio na chromatofory, dlatego centrum podrażnienia znajduje się w samej komórce - w plazmie.

Działanie hormonów na kolor ryb ujawnia się przede wszystkim w okresie godowym (okres rozrodu). Szczególnie ciekawa kolorystyka skóra i płetwy obserwowane u samców. Funkcja chromatoforów jest pod kontrolą czynników hormonalnych i układu pierza. Przykład z walcząca ryba. W tym przypadku dojrzałe samce pod wpływem hormonów nabierają odpowiedniego ubarwienia, którego jasność i blask potęguje widok samicy. Oczy mężczyzny widzą samicę, ta percepcja jest przekazywana przez układ nerwowy do chromatoforów i powoduje ich rozszerzenie. Chromatofory skóry męskiej funkcjonują w tym przypadku pod kontrolą hormonów i układu nerwowego.

Prace eksperymentalne na strzeblach wykazały, że wstrzyknięcie adrenaliny powoduje rozjaśnienie skóry ryb (skurcz melanoforu). Badanie mikroskopowe skóry strzebla z nadnerczami wykazało, że melanofory są w stanie skurczu, a lipofory w ekspansji.

Pytania do samodzielnego zbadania:

1. Struktura i znaczenie funkcjonalne skóry ryb.

2. Mechanizm powstawania śluzu, jego skład i znaczenie.

3. Budowa i funkcje wag.

4. Fizjologiczna rola regeneracji skóry i łuski.

5. Rola pigmentacji i ubarwienia w życiu ryb.

Sekcja 2: Materiały prac laboratoryjnych.

Kolorowanie ryb

Kolor ryby jest bardzo zróżnicowany. W Wody Dalekiego Wschodu zamieszkane przez małe (8–10 centymetrów), przypominające styną rybki makaronowe o bezbarwnym, całkowicie przezroczystym ciele: wnętrze widoczne przez cienką skórkę. W pobliżu brzeg morza, gdzie woda tak często się pieni, stada tej ryby są niewidoczne. Mewom udaje się zjeść „makaron” tylko wtedy, gdy ryby wyskoczą i pojawią się nad wodą. Ale te same białawe fale przybrzeżne, które chronią ryby przed ptakami, często je niszczą: na brzegach można czasem zobaczyć całe wałki makaronu rybnego wyrzucane przez morze. Uważa się, że po pierwszym tarle ta ryba umiera. Zjawisko to jest charakterystyczne dla niektórych ryb. Tak okrutna natura! Morze wyrzuca zarówno żywe, jak i „makaron”, który umarł naturalną śmiercią.

Ponieważ makaron rybny zwykle znajduje się w dużych stadach, powinien był zostać użyty; po części nadal jest wydobywany.

Istnieją inne ryby o przezroczystym ciele, na przykład gołomyanka bajkalska głębinowa, którą omówimy bardziej szczegółowo poniżej.

Na dalekim wschodnim krańcu Azji, w jeziorach Półwyspu Czukockiego, występuje czarna ryba dalliowa.

Jego długość wynosi do 20 centymetrów. Czarne ubarwienie sprawia, że ​​ryba nie rzuca się w oczy. Dallium żyje w torfowych, ciemnych rzekach, jeziorach i bagnach, na zimę zakopuje się w mokrym mchu i trawie. Na zewnątrz wygląda dalia pospolita ryba, ale różni się od nich tym, że jego kości są delikatne, cienkie, a niektóre są całkowicie nieobecne (nie ma kości podoczodołowych). Ale ta ryba jest wysoko rozwinięta płetwy piersiowe. Czy płetwy, takie jak łopatki, nie pomagają rybom zakopywać się w miękkim dnie zbiornika, aby przetrwać zimowe mrozy?

Pstrągi potokowe są ubarwione w czarne, niebieskie i czerwone cętki różnej wielkości. Jeśli przyjrzysz się uważnie, zobaczysz, że pstrąg zmienia ubranie: w okresie tarła ubiera się w szczególnie kwiecistą „sukienę”, innym razem w skromniejsze ubrania.

Mała rybka strzebla, którą można spotkać w prawie każdym chłodnym strumieniu i jeziorze, ma niezwykle barwny kolor: grzbiet zielonkawy, boki żółte ze złotymi i srebrnymi refleksami, brzuch czerwony, żółtawe płetwy z ciemną obwódką . Jednym słowem, strzebla jest niskiego wzrostu, ale ma dużą siłę. Podobno dlatego nadano mu przydomek „bufon”, a taka nazwa jest chyba bardziej po prostu „strzebla”, ponieważ strzebla wcale nie jest naga, ale ma łuski.

Najbardziej jaskrawe są ryby morskie, zwłaszcza wody tropikalne. Wiele z nich może z powodzeniem konkurować z rajskimi ptakami. Spójrz na tabelę 1. Nie ma tu kwiatów! Czerwień, rubin, turkus, czarny aksamit... Zaskakująco harmonijnie łączą się ze sobą. Kręcone, jakby szlifowane przez wprawnych rzemieślników, płetwy i korpus niektórych ryb ozdobiono geometrycznymi regularnymi paskami.

W naturze, wśród koralowców i lilii morskich, te kolorowe ryby stanowią bajeczny obrazek. Oto, co słynny szwajcarski naukowiec Keller pisze o rybach tropikalnych w swojej książce Life of the Sea: „Ryby raf koralowych to najbardziej elegancki widok. Ich kolory nie ustępują jasnością i blaskiem barwom tropikalnych motyli i ptaków. Lazurowe, żółtawo-zielone, aksamitnie czarne i pręgowane ryby migoczą i wiją się w tłumie. Mimowolnie chwytasz sieć, żeby je złapać, ale... jedno mrugnięcie okiem - i wszystkie znikają. Dzięki bocznie skompresowanemu korpusowi mogą z łatwością penetrować pęknięcia i szczeliny raf koralowych.

Dobrze znane szczupaki i okonie mają na ciele zielonkawe pasy, które maskują te drapieżniki w trawiastych zaroślach rzek i jezior i pomagają niezauważonym zbliżyć się do ofiary. Ale ścigane ryby (ukleja, płoć itp.) również mają protekcjonalne zabarwienie: biały brzuch sprawia, że ​​są prawie niewidoczne, gdy patrzy się z dołu, ciemny grzbiet nie jest uderzający, gdy ogląda się go z góry.

Ryby żyjące w górnych warstwach wody mają bardziej srebrzysty kolor. Na głębokości powyżej 100–500 metrów występują ryby o barwie czerwonej (okoń morski), różowej (liparis) i ciemnobrązowej (pinagora). Na głębokościach przekraczających 1000 metrów ryby są przeważnie ciemne (żabnice). Na obszarze głębin oceanicznych, ponad 1700 metrów, ryby mają kolor czarny, niebieski, fioletowy.

Tabela 1. tropikalne ryby wodne

Kolor ryb w dużej mierze zależy od koloru wody i dna.

W czystych wodach beczko, które zwykle ma szary kolor, wyróżnia się bielą. Na tym tle szczególnie ostro wyróżniają się ciemne poprzeczne prążki. W płytkich, podmokłych jeziorach okoń jest czarny, aw rzekach wypływających z torfowisk występuje okoń niebieski i żółty.

Sieja Wołchowa, która kiedyś była w dużych ilościach mieszkał w Zatoce Wołchowskiej i rzece Wołchow, która przepływa przez wapień, różni się od wszystkich sielawy Ładoga jasnymi łuskami. Zgodnie z nim ta sielawa jest łatwa do znalezienia w całkowitym połowu sielawy Ładoga. Wśród siei północnej połowy jeziora Ładoga wyróżnia się sieja czarna (po fińsku nazywa się to „musta siyka”, co w tłumaczeniu oznacza czarną sieję).

Czarny kolor siei północnej Ładoga, podobnie jak jasna Wołchowa, pozostaje dość stabilny: czarna sieja, znajdująca się w południowej Ładodze, nie traci koloru. Ale z czasem, po wielu pokoleniach, potomkowie tej siei, która pozostała w południowej Ładodze, stracą swój czarny kolor. Dlatego ta funkcja może się różnić w zależności od koloru wody.

Po odpływie stornia pozostająca w przybrzeżnym szarym błocie jest prawie całkowicie niewidoczna: szary kolor jej grzbietu zlewa się z kolorem mułu. Flądra nie nabrała tak ochronnego ubarwienia w momencie, gdy znalazła się na brudnym brzegu, ale odziedziczyła je po swoich bliższych i dalszych przodkach. Ale ryby bardzo szybko zmieniają kolor. Umieść strzebelkę lub inną rybę w jaskrawych kolorach w zbiorniku z czarnym dnem, a po chwili zobaczysz, że kolor ryby wyblakł.

W kolorystyce ryb jest wiele zaskakujących rzeczy. Wśród ryb żyjących na głębokościach, do których nawet słaby promień słońca nie dociera, są ryby o jaskrawych kolorach.

Dzieje się też tak: w stadzie ryb o kolorze wspólnym dla danego gatunku spotykają się osobniki o barwie białej lub czarnej; w pierwszym przypadku obserwuje się tzw. bielactwo, w drugim melanizm.