Какая кожа у земноводных. Общие покровы амфибий. Изучение нового материала

25.10.2019

Из учебной литературы известно, что кожа у земноводных голая, богата железами, которые выделяют много слизи. Эта слизь на суше защищает от высыхания, облегчает газообмен, а в воде уменьшает трение при плавании. Через тонкие стенки капилляров, расположенных густой сетью в коже, кровь насыщается кислородом и избавляется от углекислого газа. Эта «сухая» информация, в общем, полезна, но не способна вызвать никаких эмоций. Только при более детальном знакомстве с многофункциональными возможностями кожи появляется чувство удивления, восхищения и понимание того, что кожа амфибий – настоящее чудо. Ведь во многом благодаря ей земноводные успешно обитают почти во всех частях света и поясах. При этом они не имеют чешуи, как у рыб и пресмыкающихся, перьев, как у птиц, и шерсти, как у млекопитающих. Кожа земноводных позволяет им дышать в воде, защищаться от микроорганизмов и хищников. Она служит достаточно чувствительным органом для восприятия внешней информации и выполняет многие другие полезные функции. Рассмотрим это подробнее.

Специфические особенности кожи

Как и у других животных, кожа у земноводных является наружным покровом, который предохраняет ткани тела от вредного влияния внешней среды: проникновения болезнетворных и гнилостных бактерий (при нарушении целостности кожного покрова происходит нагноение ран), а также ядовитых веществ. Она воспринимает механические, химические, температурные, болевые и другие воздействия благодаря оснащенности большим количеством кожных анализаторов. Подобно другим анализаторам, кожные анализирующие системы состоят из рецепторов, воспринимающих сигнальную информацию, проводящих путей, передающих ее в центральную нервную систему, а также анализирующих эту информацию высших нервных центров в коре головного мозга. Специфические же особенностях кожи земноводных следующие: она наделена многочисленными слизистыми железами, которые поддерживают ее влажность, что имеет особо важное значение для кожного дыхания. Кожа амфибий буквально пронизана кровеносными сосудами. Поэтому через нее непосредственно в кровь поступает кислород и выделяется углекислый газ; коже земноводных даны специальные железы, которые выделяют (в зависимости от вида амфибии) бактерицидные, едкие, неприятные на вкус, слезоточивые, ядовитые и другие вещества. Эти уникальные устройства кожи позволяют земноводным с голой и постоянно влажной кожей успешно защищаться от микроорганизмов, нападения комаров, москитов, клещей, пиявок и других кровососущих животных. Кроме того, земноводных, благодаря этим защитным способностям, избегают многие хищники; кожа амфибий обычно содержит множество различных пигментных клеток, от которых зависит общая, приспособительная и защитная окраска тела. Так, яркая окраска, характерная для ядовитых видов, служит предупреждением для нападающих и т.д.

Кожное дыхание

Как обитатели земли и воды, земноводные обеспечены универсальной дыхательной системой. Она позволяет амфибиям дышать кислородом не только на воздухе, но и в воде (хотя там его количество приблизительно в 10 раз меньше), и даже под землей. Такая универсальность их организма возможна благодаря целому комплексу дыхательных органов для извлечения кислорода из той среды их обитания, где они находятся в конкретный момент. Это – легкие, жабры, слизистая оболочка рта и кожный покров.

Наибольшее значение для жизнедеятельности большинства видов амфибий имеет кожное дыхание. При этом поглощение кислорода через пронизанную кровеносными сосудами кожу возможно лишь в случае, когда кожа влажная. Для увлажнения кожи предназначены кожные железы. Чем суше окружающий воздух, тем сильнее они работают, выделяя все новые и новые порции влаги. Ведь кожа снабжена чувствительными «приборами». Они вовремя включают аварийные системы и режимы дополнительной выработки спасительной слизи.

У разных видов амфибий одни дыхательные органы играют главную роль, другие – дополнительную, а третьи – могут вовсе отсутствовать. Так, у водных обитателей газообмен (поглощение кислорода и выделение углекислого газа) совершается в основном через жабры. Жабрами наделены личинки земноводных и взрослые хвостатые амфибии, постоянно живущие в водоемах. А безлегочные саламандры – обитатели суши, – не обеспечены жабрами, и легкими. Они получают кислород и выводят углекислый газ через влажную кожу и слизистую оболочку рта. Причем до 93 % кислорода обеспечивает именно кожное дыхание. И лишь когда особям необходимы особенно активные движения, включается система дополнительной подачи кислорода через слизистую дна ротовой полости. При этом доля ее газообмена может увеличиться до 25 %. Прудовая лягушка и в воде, и на воздухе получает основное количество кислорода через кожу и выделяет через нее практически весь углекислый газ. Дополнительное дыхание обеспечивают легкие, но лишь на суше. При погружении в воду лягушек и жаб, тот час включаются механизмы снижения обмена веществ. Иначе им не хватило бы кислорода.

В помощь дыханию кожей

Представители некоторых видов хвостатых амфибий, например, скрытожаберник, живущий в насыщенных кислородом водах быстрых ручьев и рек, легкими почти не пользуется. Извлекать кислород из воды ему помогает свисающая с массивных конечностей складчатая кожа, в которой раскинуто сетью огромное количество кровеносных капилляров. А чтобы омывающая его вода всегда была свежей, и в ней было достаточно кислорода, скрытожаберник использует целесообразные инстинктивные действия – активно перемешивает воду с помощью колебательных движений телом и хвостом. Ведь в этом постоянном движении его жизнь.

Универсальность системы дыхания земноводных выражается и в возникновении специальных дыхательных устройств в определенный период их жизнедеятельности. Так, гребенчатые тритоны не могут долго находиться в воде и запасаются воздухом, время от времени поднимаясь к поверхности. Особенно трудно им дышать в период размножения, так как при ухаживании за самками они выполняют под водой брачные танцы. Для обеспечения такого сложного ритуала у тритона именно в брачный период вырастает дополнительный дыхательный орган – кожная складка в виде гребня. Пусковой механизм репродуктивного поведения приводит в действие и систему организма по производству этого важного органа. Он богато снабжен кровеносными сосудами и значительно повышает долю кожного дыхания.

Хвостатые и бесхвостые амфибии наделены и дополнительным уникальным устройством для обмена бескислородного типа. Им с успехом пользуется, например, леопардовая лягушка. Она может прожить в лишенной кислорода холодной воде до семи суток.

Некоторые лопатоноги, семейства американских чесночниц, обеспечены кожным дыханием не для пребывания в воде, а под землей. Там, зарывшись, они проводят большую часть жизни. На поверхности земли эти амфибии, как и все другие бесхвостые земноводные, вентилируют легкие за счет движений дна ротовой полости и раздуваний боков. Но после того, как лопатоноги зароются в землю, у них автоматически отключается система вентиляции легких и включается управление кожным дыханием.

Специфические особенности кожи

Кожное дыхание

В помощь дыханию кожей

Жизненно важная окраска

Одной из необходимых защитных особенностей кожи земноводных является создание покровительственной окраски. К тому же и успех охоты часто зависит от умения спрятаться. Обычно окраска повторяет какой-то определенный рисунок объекта окружающей среды. Так, окраска с разводами у многих квакш прекрасно сливается с фоном – стволом покрытого лишайником дерева. Причем квакша способна еще и менять свой цвет в зависимости от общей освещенности, яркости и цвета фона, от климатических параметров. Ее окраска становится темной при отсутствии освещения или на холоде и светлеет – на ярком свету. Представительниц стройных квакш легко принять за поблекший лист, а чернопятнистых – за кусочек коры дерева, на котором она сидит. Практически все тропические амфибии имеют покровительственную окраску, часто чрезвычайно яркую. Только яркая окраска способна сделать животное невидимым среди разноцветья и буйной зелени тропиков.

Но как земноводные смогли разработать и постепенно одеться в покровительственную окраску, не имея знаний по цветоведению и оптике? Ведь наиболее часто у них встречается такая окраска, когда расцветка создает иллюзию разорванности сплошной поверхности тела. В то же время при состыковке частей рисунка, находящихся на туловище и лапках (при их прижимании друг к другу) образуется кажущаяся непрерывность составного узора. Сочетание характера окраски и рисунка часто создает удивительный камуфляж. К примеру, большая жаба наделена способностью создавать обманчивый, маскирующий узор с определенным оптическим эффектом. Верхняя часть ее тела напоминает лежащий тонкий лист, а нижняя – подобна глубокой тени, отбрасываемой этим листом. Иллюзия оказывается полной, когда жаба притаится на земле, усыпанной настоящими листьями. Могли ли все предыдущие пусть даже многочисленные поколения постепенно создать рисунок и цвет тела (с пониманием законов цветоведения и оптики) для точного подражания природному аналогу – побуревшему листу с четко очерченной тенью под его краем? Для этого жабы из века в век должны были настойчиво вести свою окраску к нужной цели, чтобы получить верх – бурым с темным рисунком, а бока – с резким изменением этого цвета на каштаново-коричневый.

Как кожа создает окраску ?

Коже земноводных предоставлены в распоряжение чудесные по своим возможностям клетки – хроматофоры. Они похожи на одноклеточный организм с густо ветвящимися отростками. Внутри этих клеток находятся гранулы пигмента. В зависимости от конкретного диапазона цветов в окраске амфибий каждого вида существуют хроматофоры с черным, красным, желтым и синевато-зеленым пигментом, а также светоотражающие пластинки. Когда гранулы пигмента собраны в шарик, они не влияют на окраску кожи амфибии. Если же пигментные частицы по определенной команде равномерно распределятся по всем отросткам хроматофора, то кожа приобретет заданный цвет. В коже животного могут находиться хроматофоры, содержащие различные пигменты. При этом каждый вид хроматофора занимает в коже свой слой. Различные цвета окраски амфибии образуются при одновременном действии нескольких видов хроматофоров. Дополнительный эффект создают светоотражающие пластинки. Они придают окрашенной коже переливчатый перламутровый блеск. Важную роль в управлении работой хроматофоров наряду с нервной системой играют гормоны. Пигментоконцентрирующие гормоны отвечают за сбор пигментных частиц в компактные шарики, а пигментостимулирующие – за их равномерное распределение по многочисленным отросткам хроматофора.

А как осуществляется собственное производство по изготовлению пигментов? Дело в том, что все сложнейшие макромолекулы и другие вещества организм чудесным способом, создает для себя сам. Он быстро и уверенно как бы «ткет» из воздуха, света и из вовремя поставляемых ему необходимых элементов – свое собственное тело. Эти элементы всасываются через пищеварительную систему, поступают при вдыхании, диффундируют через кожу. На это «ткацкое производство» в координационном центре каждой клеточки и в системе управления всем организмом существует всеобъемлющая генетическая «документация». Она включает огромный банк данных и программу действий каждой молекулы, молекулярных комплексов, систем, органоидов, клеток, органов и т.п. – вплоть до целостного организма. И вот в этой гигантской по информационному объему документации есть место для программы собственного производства пигментов. Они синтезируются хроматофорами и используются весьма экономно. Когда каким-либо пигментным частицам пришла пора участвовать в окраске и распределяться по всем, даже самым дальним участкам распластанной клетки, в хроматофоре организуется активная работа по синтезу пигментного красителя. А когда потребность в данном пигменте отпадет (при изменении, например, цвета фона на новом месте нахождения амфибии), краситель собирается в комочек, и синтез прекращается. Экономное производство включает в себя и систему утилизации отходов. При периодических линьках (например, у озерных лягушек 4 раза в году) частицы кожи лягушки съедают. И это позволяет их хроматофорам синтезировать новые пигменты, освобождая организм от дополнительного сбора необходимых «сырьевых материалов».

Способность к свето- и цветоощущению

Окраска у земноводных некоторых видов может меняться, как у хамелеонов, хотя и более медленно. Так, разные особи травяных лягушек в зависимости от разных факторов могут приобретать различные преобладающие цвета – от красно-коричневого до почти черного. Окраска земноводных зависит от освещенности, температуры и влажности воздуха, и даже от эмоционального состояния животного. И все же главной причиной изменения цвета кожи, зачастую локального, рисунчатого, является «подстраивание» его под цвет фона или окружающего пространства. Для этого в работу включаются сложнейшие системы свето– и цветоощущения, а также координации структурными перестройками цветообразующих элементов. Амфибиям дана замечательная способность сравнивать количество падающего света с количеством света, отраженного от фона, на котором они находятся. Чем это соотношение меньше, тем животное будет светлее. При попадании на черный фон, разница в количестве падающего и отраженного света будет велика, и свет его кожи становится темнее. Информация об общей освещенности фиксируется в верхней части сетчатки глаз земноводного, а об освещенности фона – в ее нижнем отделе. Благодаря системе зрительных анализаторов происходит сравнение полученной информации о том, соответствует ли окраска данной особи характеру фона, и принимается решение, в каком направлении ее следует изменять. В экспериментах с лягушками это легко доказывалось, введением их светоощущения в заблуждение. Если им закрашивали роговицу и перекрывали попадание света в нижнюю часть зрачка, то у животного создавалась иллюзия, что они находятся на черном фоне, и лягушки становились темнее. Для того, чтобы поменять цветовую гамму окраски своей кожи, амфибиям нужно не только сравнивать интенсивности освещения. Они должны также оценивать длину волны отраженного света, т.е. определять цвет фона. О том, как это происходит, ученые знают очень мало.

Интересным является факт, что у земноводных не только зрительные анализаторы могут контролировать изменение окраски кожи. Особи, полностью лишенные зрения, сохраняют свою способность менять окраску тела, «подстраиваясь» под цвет фона. Это связано с тем, что хроматофоры сами обладают светочувствительностью и реагируют на освещение путем рассредоточения пигмента по своим отросткам. Только обычно мозг руководствуется информацией от глаз, и подавляет эту деятельность кожных пигментных клеток. Но для критических ситуаций у организма существует целая система подстраховок, чтобы не оставить животное беззащитным. Вот и в этом случае маленькая, слепая и беззащитная квакша одного из видов, снятая с дерева, постепенно приобретает цвет ярко-зеленого живого листа, на который она посажена. Как считают биологи, к очень интересным открытиям может привести исследование механизмов переработки информации, ответственной за хроматофорные реакции.

Защита кожного покрова

Кожа защищает от хищников

Кожные выделения многих земноводных, например, жерлянок, саламандр, жаб, являются самым действенным оружием против различных врагов. Причем это могут быть и яды и неприятные, но безопасные для жизни хищников вещества. Например, кожа квакш некоторых видов выделяет жидкость, которая обжигает подобно крапиве. Кожа квакш других видов образует едкую и густую смазку, и, коснувшись ее языком, даже самые неприхотливые животные выплевывают схваченную добычу. Кожные выделения жерлянок, обитающих в России, издают неприятный запах и вызывают слезотечение, а при попадании на кожу животного – жжение и боль. Хотя бы один раз отведав жерлянку, хищник хорошо запоминает данный ему урок и больше не решается трогать представительниц этого вида амфибий. Среди многих людей распространено убеждение, что на коже человека, взявшего в руки жабу или лягушку, появляются бородавки. Это предрассудки, не имеющие никакого основания, но необходимо иметь в виду, что если выделения кожных желез лягушек попадут на слизистые оболочки рта, носа и глаз человека, то вызовут их раздражение.

Исследования ядов различных животных показали, что пальма первенства в создании наиболее сильных ядов принадлежит не змеям. Например, кожные железы тропических лягушек вырабатывают настолько сильный яд, что он представляет опасность для жизни даже крупных животных. От яда бразильской жабы-аги погибает собака, схватившая ее зубами. А ядовитым секретом кожных желез южноамериканского листолаза двуцветного индейские охотники смазывали наконечники стрел. Кожные выделения листолаза-кокои содержат яд батрахотоксин – самый сильный из всех известных небелковых ядов. Его действие в 50 раз сильнее, чем яда кобры (нейротоксина), в несколько раз, чем эффект кураре. Этот яд в 500 раз сильнее яда голотурии морского огурца, и он в тысячи раз более токсичен, чем цианистый натрий.

Казалось бы, зачем земноводные обеспечены способностью вырабатывать такой эффективный яд? Но в живых организмах все устроено целесообразно. Ведь его впрыскивание происходит без специальных устройств (зубов, гарпунов, колючек и т.п.), которыми обеспечены другие ядовитые животные, чтобы отравляющее вещество попадало в кровь врага. А яд земноводных выделяется из кожи в основном при сдавливании амфибии в зубах хищника. Он всасывается преимущественно через слизистую оболочку рта напавшего на нее животного.

Отпугивающая окраска
Яркая окраска амфибий обычно указывает на то, что их кожа может выделять ядовитые вещества. Интересно, что у некоторых видов саламандр ядовитыми и наиболее окрашенными являются представители определенных рас. У аппалачских лесных саламандр кожа особей выделяет ядовитые вещества, а у других родственных саламандр кожные выделения яда не содержат. При этом, именно ядовитые амфибии наделены яркой окраской щек, а особо опасные – и красными лапками. Птицы, которые питаются саламандрами, знают об этой их особенности. Поэтому амфибий с красными щеками они трогают редко, а с окрашенными лапками – вообще избегают.

С краснобрюхими американскими тритонами, которые ярко окрашены и совсем несъедобны, связан интересный факт. Живущие рядом с ними горные ложные и неядовитые красные тритоны, называемые «безвредными обманщиками», обеспечены той же яркой краской (мимикрия). Однако ложные красные тритоны обычно значительно обгоняют в росте своих ядовитых собратьев и становятся меньше на них похожими. Может быть, по этой причине яркая расцветка специально дана им только на первые 2-3 года. После этого срока у подросших «обманщиков» начинается синтез пигментов для видотипичной темной, коричнево-бурой окраски, и они становятся осторожнее.

Проведены эксперименты с цыплятами, которые наглядно продемонстрировали явное действие на них предупреждающей окраски. Цыплятам предложили в качестве пищи ярко окрашенных краснобрюхих, ложных красных и ложных горных тритонов. А также неярких безлегочных саламандр. Цыплята съели только «скромно одетых» саламандр. Поскольку цыплята опыта встречи с амфибиями до этого не имели, то из этих однозначных результатов опытов должен быть только один вывод: «знание» об опасной окраске врожденное. Но может быть родители цыплят, получив неприятный урок при встрече с ярко окрашенной ядовитой добычей, передали эти знания по наследству своему потомству? Учеными установлено, что развития, совершенствования инстинктивных механизмов поведения не происходит. Имеются лишь последовательные возрастные стадии его реализации, которые в заданный момент сменяют друг друга. Поэтому в сложный комплекс защитных инстинктивных поведенческих реакций эта боязнь ярких существ, несущих в себе потенциальную опасность, была заложена изначально.

Ряд особенностей в строении кожи амфибий показывает их родство с рыбами. Покровы амфибии влажны и мягки и не имеют еще таких специальных особенностей приспособительного характера, как перо или волос. Мягкость и влажность кожи амфибий стоят в связи с недостаточно совершенным аппаратом для дыхания, ибо кожа служит дополнительным органом последнего. Этот признак должен был развиться уже у далеких предков современных амфибий. Это мы и видим на самом деле; узко у стегоцефал утрачивается костный кожный панцырь, унаследованный ими от предков рыб, дольше сохраняясь на брюхе, где он служит защитой при ползанье.
Покровы состоят из эпидермиса и кожи (cutis). В эпидермисе еще сохраняются черты, свойственные рыбам: ресничный покров у личинок, сохраняющийся у личинок Auura до наступления метаморфоза,; ресничный эпителий в органах боковой линии у Urodela, всю жизнь проводящих в воде; наличие одноклеточных слизистых желез у личинок и тех же водных Urocleia. Кожа собственно (cutis) состоит как у рыб из трех взаимно перпендикулярных систем волокон. У лягушек в коже имеются большие лимфатические полости, благодаря чему кожа не связана у них с подлежащей мускулатурой. В коже амфибий, в особенности у тех, которые ведут более наземный образ жизни (например, жабы), развивается ороговение, предохраняющее нижележащие слои кожи как от механических повреждений, так и от высыхания, что связано с переходом к наземному образу жизни. Ороговение кожи должно, конечно, затруднять кожное дыхание, а потому большее ороговение кожи связано с большим развитием легких (например, у Bufo в сравнении с Rana).
У амфибий наблюдается линька, т. е. периодическое сбрасывание кожи. Кожа сбрасывается как один кусок. В том или ином месте кожа лопается, и животное выползает из нее и сбрасывает, а некоторые лягушки и саламандры съедают ее. Линька необходима амфибиям, ибо оyи растут до конца своей жизни, и кожа стесняла бы рост.
На концах пальцев ороговение эпидермиса происходит наиболее сильно. У некоторых стегоцефал существовали настоящие когти.
Из современных амфибий они имеются у Xenopus, Hymenochirus и Onychodactylus. У жабы-чесночницы (Pelobates) па задних ногах развивается как приспособление для рытья лопатообразный вырост.
Боковые органы чувств, характерные для рыб, имелись у стегоцефал, о чем свидетельствуют каналы на черепных костях. Сохраняются они и у современных амфибий, а именно лучше всего у личинок, у которых они развиты типичным образом на голове и тремя продольными рядами идут вдоль тела. С метаморфозом органы эти или исчезают (у Salamandrinae, у всех Anura, кроме шпорцевой лягушки Xenopus из Pipidae), или погружаются вглубь, где находятся под защитой ороговевающих опорных клеток. При возвращении Urodela в воду для размножения органы боковой линии восстанавливаются.
Кожа амфибий очень богата железами. Одноклеточные железы, характерные для рыб, еще сохраняются у личинок Apoda и Urodela и у живущих в воде взрослых Urodela. С другой стороны, здесь появляются настоящие многоклеточные железы, развившиеся филогенетически, видимо, из скоплений одноклеточных желез, которые наблюдаются уже у рыб.

Железы амфибий двоякого рода; меньшего размера слизистые железы и более крупные серозные, или белковые. Первые относятся к группе желез мезокрипных, клетки которых не разрушаются в процессе секреции, вторые - голокрипные, клетки которых целиком идут на образование секрета. Белковые железы образуют бородавчатые возвышения на спинной стороне, спинные валики лягушек, ушные железы (паротиды) у жаб и саламандр. И те и другие железы (рис. 230) одеты снаружи слоем гладких мышечных волокон. Секрет желез часто бывает ядовит, особенно желез белковых.
Окраска кожи амфибий обусловливается, как и у рыб, присутствием в коже пигмента и рефлектирующих иридоцитов. Пигмент бывает или диффузный или зернистый, располагающийся в особых клетках - хроматофорах. Диффузный пигмент, распределенный в роговом слое эпидермиса, обычно желтый; зернистый бывает черного, бурого и красного цвета. Кроме него, встречаются белые зерна гуанина. Зеленый и голубой цвет окраски некоторых амфибий является субъективной окраской, обусловленной смещением тонов в глазу наблюдателя.
Изучая при небольших увеличениях кожу древесной лягушки, квакши (Hyla arborea), мы видим, что при рассматривании кожи снизу она кажется черной вследствие наличия в ней анастомозирующих и разветвленных черных пигментных клеток, меланофоров. Сам эпидермис бесцветен, по там, где свет проходит сквозь кожу при сократившихся меланофорах, она кажется желтой. Лейкофори, или интерферирующие клетки, содержат кристаллы гуанина. Ксантофоры содержат золотистожелтый липохром. Способность меланофоров изменять свой вид, то свертываясь в шар, то вытягивая отростки, и обусловливает главным образом возможность изменения цвета. Точно так же подвижен желтый пигмент в ксантофорах. Лейкофоры или интерферирующие клетки дают серо-голубой, красно-желтый или серебристый блеск. Совместная игра всех этих элементов создаст все виды окраски амфибии. Постоянные черные пятна обусловливаются наличием черного пигмента. Меланофоры усиливают его действие. Белый цвет вызывается лейкофорами при отсутствии меланофоров. При свертывании меланофоров и при распространении липохрома создастся желтая окраска. Зеленый цвет получается путем взаимодействия черных и желтых хроматофоров.
Изменения окраски находятся в зависимости от нервной системы.
Кожа амфибий богато снабжена сосудами, служа для дыхания. У волосатой лягушки (Astyloslernus), имеющей сильно редуцированные легкие, тело покрыто волосовидными выростами кожи, обильно снабженными сосудами. Кожа амфибий служит также для восприятия воды и для выделения. В сухом воздухе кожа лягушек и саламандр столь обильно испаряет, что они погибают. Имеющие более развитой роговой слой жабы выживают в тех же условиях значительно дольше.

КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ (АМРНIВIА)

Общая характеристика. Земноводные - четвероногие позвоночные из группы Anamnia . Температура их тела переменная, зависящая от температуры внешней среды. Кожа голая, с большим количеством слизистых железок. Передний мозг имеет два полушария. Носовая полость сообщается с ротовой внутренними ноздрями - хоанами. Имеется среднее ухо, в котором расположена одна слуховая косточка. Череп сочленяется с единственным шейным позвонком двумя мыщелками. Крестец образован одним позвонком. Органы дыхания личинок - жабры, а взрослых - легкие. Большую роль в дыхании играет кожный покров. Имеется два круга кровообращения. Сердце трехкамерное и состоит из двух предсердий и одного желудочка с артериальным конусом. Почки туловищные. Размножаются икрометанием. Развитие земноводных проходит с метаморфозом. Икра и личинки развиваются и воде, имеют жабры, у них один круг кровообращения. Взрослые земноводные после метаморфоза становятся наземными легочнодышащими животными с двумя кругами кровообращения. Только немногие земноводные всю жизнь проводят в воде, сохраняя жабры и некоторые другие признаки личинок.

Известно более 2 тыс. видов земноводных. Они широко распространены по материкам и островам земного шара, но более многочисленны в странах с теплым, влажным климатом.

Амфибии служат ценными объектами физиологических опытов. При их изучении было сделано много выдающихся открытий. Так, И. М. Сеченов в опытах над лягушками открыл рефлексы головного мозга. Земноводные интересны как животные, филогенетически связанные, с одной стороны, с древними рыбами, а v другой - с примитивными пресмыкающимися.

Строение и жизненные отправления. Внешний вид земноводных разнообразен. У хвостатых амфибий тело удлиненное, ноги короткие, примерно одинаковой длины, всю жизнь сохраняется длинный хвост. У бесхвостых земноводных тело короткое и широкое, задние ноги прыгательные, значительно длиннее передних, хвост у взрослых особей отсутствует. Червяги (безногие) имеют длинное червеобразное тело без ног. У всех амфибий шея не выражена или выражена слабо. В отличие от рыб голова у них сочленяется с позвоночником подвижно.

Покровы. Кожа земноводных тонкая, голая, обычно покрытая слизью, выделяемой многочисленными кожными железами. У личинок слизистые железы одноклеточные, у взрослых - многоклеточные. Выделяемая слизь препятствует подсыханию кожи, что необходимо для кожного дыхания. У некоторых земноводных кожные железы выделяют ядовитый или жгучий секрет, защищающий их от хищников. Степень ороговения эпидермиса у разных видов земноводных далеко не одинакова. У личинок и тех взрослых особей, которые ведут в основном водный образ жизни, ороговение поверхностных слоев кожи развито слабо, но у жаб на спине роговой слой составляет 60 % всей толщи эпидермиса.

Кожа - важный орган дыхания земноводных, о чем свидетельствуют цифры отношения длины капилляров кожи к длине этих сосудов в легких; у тритона оно равно 4:1, а у жаб, имеющих более сухую кожу,- 1:3.

Окраска земноводных часто носит покровительственный характер. Некоторые, как, например, древесная квакша, способны изменять ее.

Скелет земноводных состоит из позвоночника, черепа, костей конечностей и их поясов. Позвоночник разделяется на отделы: шейный, состоящий из одного позвонка, туловищный -из ряда позвонков, крестцовый - из одного позвонка и хвостовой. У бесхвостых амфибий рудименты хвостовых позвонков срастаются в длинную косточку - уростиль. У некоторых хвостатых земноводных позвонки двояковогнутые: между ними сохраняются остатки хорды. У большинства же амфибий они либо выпуклые спереди и вогнутые сзади, либо, наоборот, вогнутые спереди и выпуклые сзади. Грудная клетка отсутствует.

Череп в основном хрящевой, с небольшим числом накладных (вторичных) и основных (первичных) костей. С переходом от жаберного дыхания водных предков амфибий к легочному висцеральный скелет изменился. Скелет жаберной области частично видоизменился в подъязычную кость. Верхняя часть подъязычной дуги - подвесок, к которому у низших рыб прикрепляются челюсти, у амфибий в связи со срастанием первичной верхней челюсти с черепом превратилась в маленькую слуховую косточку - стремечко, расположенное в среднем ухе.

Скелет конечностей и их поясов складывается из элементов, характерных для пятипалых конечностей наземных позвоночных животных. Число пальцев на ногах неодинаково у разных видов. Мускулатура земноводных в связи с более разнообразными движениями и развитием конечностей, приспособленных к движению по суше, в значительной степени теряет метамерное строение и приобретает большую дифференцировку. Скелетная мускулатура представлена множеством отдельных мышц, число которых у лягушки превышает 350.

Нервная система претерпела значительные усложнения по сравнению с таковой рыб. Головной мозг относительно крупнее. Прогрессивными чертами его строения следует считать образование полушарий переднего мозга и наличие нервных клеток не только в боковых стенках, но и в крыше полушарий. В связи с тем что земноводные малоподвижны, мозжечок у них развит слабо. Промежуточный мозг сверху имеет придаток - эпифиз, а от дна его отходит воронка, с которой связан гипофиз. Средний мозг развит слабо. От головного и спинного мозга отходят нервы ко всем органам тела. Головных нервов десять пар. Спинномозговые нервы образуют плечевое и пояснично-крестцовое сцепления, иннервирующие передние и задние конечности.

Органы чувств у амфибий получили в процессе эволюции прогрессивное развитие. В связи с тем что воздушная среда менее звукопроводна, в органах слуха земноводных усложнилось строение внутреннего уха и образовалось среднее ухо (барабанная полость) со слуховой косточкой. Среднее ухо снаружи ограничено барабанной перепонкой. Оно сообщается с глоткой каналом (евстахиевой трубой), что позволяет уравновешивать давление воздуха в нем с давлением внешней среды. В связи с особенностями видения в воздушной среде у земноводных произошли изменения в строении глаз. Роговица глаза выпуклая, хрусталик линзообразной формы, есть веки, защищающие глаза. Органы обоняния имеют наружные и внутренние ноздри. У личинок и постоянно живущих в воде земноводных сохранились характерные для рыб органы-боковой линии.

Органы пищеварения. Широкий рот ведет в обширную ротовую полость: у многих земноводных на челюстях, а также на нёбе расположены мелкие зубы, помогающие удерживать добычу. У амфибий имеется язык различной формы; у лягушек он прикреплен к передней части нижней челюсти и может выбрасываться изо рта, животные пользуются этим для ловли насекомых. В ротовую полость открываются внутренние ноздри - хоаны, а в глотку - евстахиевы трубы. Интересно, что у лягушки в проглатывании пищи принимают участие глаза; захватив ртом добычу, лягушка сокращением мышц втягивает глаза в глубь ротовой полости, проталкивая корм в пищевод. Через пищевод пища попадает в мешкообразный желудок, а оттуда - в сравнительно короткий кишечник, который разделен на тонкий и толстый отделы. В начало тонкой кишки по особым протокам поступают желчь, вырабатываемая печенью, и секрет поджелудочной железы. В конечную часть толстой кишки - клоаку - открываются мочеточники, проток мочевого пузыря и половые протоки..

Органы дыхания изменяются с возрастом животного. Личинки земноводных дышат наружными или внутренними жабрами. У взрослых амфибий развиваются легкие, хотя у некоторых хвостатых амфибий жабры сохраняются пожизненно. Легкие имеют вид тонкостенных эластичных мешков со складками на внутренней поверхности. Поскольку земноводные не имеют грудной клетки, воздух в легкие поступает путем заглатывания: при опускании дна ротовой полости воздух входит в нее через ноздри, затем ноздри закрываются, а дно ротовой "полости поднимается, проталкивая воздух в легкие. Как было указано, в дыхании земноводных большую роль играет газообмен через кожу.

Кровеносная система. Амфибии в связи с воздушным дыханием имеют два круга кровообращения. Сердце амфибий трехкамерное, оно состоит из двух предсердий и желудочка. Левое предсердие принимает кровь из легких, а в правое поступает венозная кровь со всего тела с примесью артериальной крови, идущей от кожи. Кровь из обоих предсердий вливается в желудочек через общее отверстие с клапанами. Желудочек продолжается в крупный артериальный конус, за которым следует короткая брюшная аорта. У бесхвостых амфибий аорта делится на три пары симметрично отходящих сосудов, являющихся видоизмененными приносящими жаберными артериями рыбообразных предков. Передняя пара - сонные артерии, несут артериальную кровь к голове. Вторая пара - дуги аорты, изогнувшись на спинную сторону, сливаются в спинную аорту, от которой отходят артерии, несущие кровь к разным органам и участкам тела. Третья пара -легочные артерии, по ним венозная кровь течет в легкие. По пути к легким от них ответвляются большие кожные артерии, направляющиеся в кожу, где разветвляются на множество сосудиков, обусловливая кожное дыхание, имеющее у амфибий большое значение. Из легких артериальная кровь по легочным венам движется в левое предсердие.

Венозная кровь от задней части тела частично проходит в почки, где почечные вены распадаются на капилляры, образуя воротную систему почек. Вены, выходящие из почек, образуют непарную заднюю (нижнюю) полую вену. Другая часть крови от заднего отдела тела течет по двум сосудам, которые, сливаясь, образуют брюшную вену. Она направляется, минуя почки, в печень и участвует вместе с воротной веной печени, несущей кровь от кишечника, в образовании воротной системы печени. По выходе из печени печеночные вены впадают в заднюю полую вену, а последняя - в венозный синус (венозную пазуху) сердца, представляющий расширение вен. Венозный синус принимает кровь от головы, передних конечностей и кожи. Из венозного синуса кровь изливается в правое предсердие. У хвостатых амфибий сохранились кардинальные вены от водных предков.

Органы выделения у взрослых амфибий представлены туловищными почками. От почек отходит пара мочеточников. Выводимая ими моча сначала попадает в клоаку, оттуда - в мочевой пузырь. При сокращении последнего моча вновь оказывается в клоаке, а из нее выделяется наружу. У зародышей амфибий функционируют головные почки.

Органы размножения . Все земноводные раздельнополы. У самцов имеются два семенника, расположенных в полости тела близ почек. Семявыносящие канальцы, пройдя через почку, впадают в мочеточник, представленный вольфовым каналом, который служит для выведения мочи и спермы. У самок большие парные яичники лежат в полости тела. Созревшие яйца выходят в полость тела, откуда попадают в воронкообразные начальные отделы яйцеводов. Проходя ио яйцеводам, икринки покрываются прозрачной толстой слизистой оболочкой. Яйцеводы открываются в

Развитие у земноводых проходит со сложным метаморфозом. Из икринок выходят личинки, отличающиеся как по строению, так и по образу жизни от взрослых особей. Личинки земноводных - настоящие водные животные. Обитая в водной среде, они дышат жабрами. Жабры у личинок хвостатых амфибий наружные, ветвистые; у личинок бесхвостых земноводных жабры сначала наружные, но вскоре становятся внутренними вследствие обрастания их складками кожи. Кровеносная система личинок земноводных сходна с таковой рыб и имеет только один круг кровообращения. У них имеются органы боковой линии, как и у большинства рыб. Передвигаются в основном за счет движения уплощенного хвоста, отороченного плавником.

При превращении личинки во взрослое земноводное происходят глубокие изменения большинства органов. Появляются парные пятипалые конечности, у бесхвостых амфибий редуцируется хвост. Жаберное дыхание заменяется легочным, жабры обычно исчезают. Вместо одного круга кровообращения развиваются два:

большой и малый (легочный). При этом первая пара приносящих жаберных артерий превращается в сонные артерии, вторая становится дугами аорты, третья в той или иной степени редуцируется, а четвертая преобразуется в легочные артерии. У мексиканской амфибии амблистомы наблюдается неотения - способность размножаться на стадии личинки, т. е. достигать половой зрелости при сохранении личиночных черт строения.

Экология и хозяйственное значение земноводных. Места обитания земноводных разнообразны, но большинство видов придерживается влажных мест, а некоторые проводят в воде всю жизнь, не выходя на сушу. Тропические земноводные - червяги - ведут подземный образ жизни. Своеобразная амфибия - балканский протей обитает в водоемах пещер; глаза у него редуцированы, а кожа лишена пигмента. Земноводные относятся к группе холоднокровных животных, т. е. температура их тела непостоянна и зависит от температуры окружающей среды. Уже при 10 °С их движения становятся вялыми, а при 5-7 °С они обычно впадают в оцепенение. Зимой в условиях умеренного и холодного климата жизнедеятельность амфибий почти замирает. Лягушки зимуют обычно на дне водоемов, а тритоны - в норках, во мху, под камнями.

Размножаются земноводные в большинстве случаев весной. Самки лягушек, жаб и многих других бесхвостых земноводных выметывают икру в воду, где ее оплодотворяют самцы, поливая спермой. У хвостатых амфибий наблюдается своеобразное внутреннее оплодотворение. Так, самец тритона откладывает на водные растения комочки спермы в слизистых мешочках-сперматофорах. Самка, найдя сперматофор, захватывает его краями клоакального отверстия.

Плодовитость земноводных колеблется в широких пределах. Обычная травяная лягушка выметывает весной 1-4 тыс., а зеленая лягушка - 5-10 тыс. икринок. Развитие головастиков травяной лягушки в икринке длится в зависимости от температуры воды от 8 до 28 дней. Превращение головастика в лягушонка происходит обычно в конце лета.

Большинство земноводных, отложив икру в воду и оплодотворив ее, не проявляют о ней заботы. Но некоторые виды заботятся о своем потомстве. Так, например самец жабы повитухи, широко распространенной в нашей стране, наматывает шнуры оплодотворенной икры на задние ноги и плавает с ней, пока из яиц не выведутся головастики. У самки южноамериканской (суринамской) жабы пипы во время икрометания кожа на спине сильно утолщается и размягчается, клоака вытягивается и становится яйцекладом. После выметывания и оплодотворения икры самец накладывает ее на спину самки и брюшком вдавливает их в разбухшую кожу, где и происходит развитие молодняка.

Питаются земноводные мелкими беспозвоночными животными, в первую очередь насекомыми. Они поедают много вредителей культурных растений. Поэтому большинство земноводных очень полезны для растениеводства. Подсчитано, что одна травяная лягушка за лето может съесть около 1,2 тыс. вредных для сельскохозяйственных растений насекомых. Еще более полезны жабы, поскольку они охотятся ночью и поедают массу ночных насекомых и слизней, малодоступных для птиц. В Западной Европе жаб часто выпускают в оранжереи и парники для истребления вредителей. Тритоны полезны тем, что поедают личинок комаров. Вместе с тем нельзя не отметить вред, который приносят крупные лягушки истреблением молоди рыб. В природе лягушками питаются многие животные, в том числе и промысловые.

Класс Земноводные делится на три отряда: Хвостатые амфибии, Бесхвостые амфибии, Безногие амфибиию.

Отряд Хвостатые амфибии (Urodela ). Наиболее древняя группа земноводных, представленная в современной фауне примерно 130 видами. Тело удлиненное, вальковатое. Хвост сохраняется всю жизнь. Передние и задние конечности примерно одинаковой длины. Поэтому хвостатые амфибии передвигаются ползанием или хождением. Оплодотворение внутреннее. Некоторые формы сохраняют жабры всю жизнь.

В нашей стране из хвостатых амфибий широко распространены тритоны (Triturus ). Наиболее часто встречаются крупный гребенчатый тритон (у них самцы черные с оранжевым брюхом) и более мелкий обыкновенный тритон (обычно самцы имеют светлую пятнистую расцветку). Летом тритоны живут в воде, где и размножаются, а зиму проводят на суше в состоянии оцепенения. В Карпатах можно встретить довольно крупную огненную саламандру (Salamandra ), которую легко узнать по черной окраске с оранжевыми или желтыми пятнами. Гигантская японская саламандра достигает 1,5 м длины. К семейству Протеев (Proteidea ) относится балканский протей, живущий в водоемах пещер и сохраняющий жабры всю жизнь. Его кожа не имеет пигмента, а глаза рудиментарны, так как животное живет в темноте. В лабораториях для проведения физиологических опытов разводят личинок американских амблистом, именуемых аксолотлями. Эти животные, как и все хвостатые амфибии, обладают замечательной особенностью восстанавливать утраченные части тела.

Отряд Бесхвостые амфибии (Anura ) - лягушки, жабы, квакши. Для них характерно короткое, широкое тело. Хвост у взрослых особей отсутствует. Задние ноги значительно длиннее передних, что определяет движение скачками. Оплодотворение наружное,

У ля гу шек (Ranidae ) кожа гладкая, слизистая. Во рту есть зубы. Преимущественно дневные и сумеречные животные. У жаб (Bufonidae ) кожа сухая, бугристая, во рту зубов нет, задние ноги относительно короткие. К вакши (Hylidae ) отличаются небольшими размерами, тонким стройным телом и лапами с присосками на концах пальцев. Присоски облегчают передвижение по деревьям, где квакши охотятся за насекомыми. Окраска квакш обычно ярко-зеленая, может меняться в зависимости от расцветки окружающего фона среды.

Отряд Безногие амфибии (Apoda ) -тропические земноводные, ведущие подземный образ жизни. Имеют длинное, вальковатое тело с коротким хвостом. В связи с жизнью в норках под землей ноги и глаза у них подверглись редукции. Оплодотворение внутреннее. Питаются почвенными беспозвоночными животными.

Литература: «Курс Зоологии» Кузнецов и др. М-89

«Зоология» Лукин М-89

Батрахология – (от греч. Batrachos - лягушка) изучает земноводных, сейчас входит в состав герпетологии.

Планирование темы.

Урок 1. Внешнее строение и образ жизни озерной лягушки.

Урок 2. Особенности организации лягушки.

Урок 3. Развитие и размножение земноводных.

Урок 4. Происхождение земноводных.

Урок 5. Многообразие земноводных.

Урок 6. Зачет.

Основные термины и понятия темы.

Амфибии
Бедро
Безногие
Бесхвостые
Голень
Грудина
Жабы
Кисть
Ключицы
Кожно-легочное дыхание
Лягушки
Мозг
Мозжечок
Предплечье
Почка
Продолговатый мозг
Саламандры
Тритон
Червяки.

Урок 1. Внешнее строение и образ жизни озерной лягушки

Задачи: на примере лягушки познакомить учащихся с особенностями внешнего строения и передвижения.

Оборудование : влажный препарат «внутреннее строение лягушки». Таблица «Тип Хордовые. Класс земноводные».

Ход урока

1. Изучение нового материала.

Общая характеристика класса

Первые наземные позвоночные, еще сохранившие связь с водной средой. У большинства видов икра лишена плотных оболочек и может развиваться только в воде. Личинки ведут водный образ жизни и лишь после метаморфоза переходят к наземному образу жизни. Дыхание легочное и кожное. Парные конечности земноводных устроены, так же как и у всех других наземных позвоночных – в своей основе это пятипалые конечности, представляющие собой многочленные рычаги (плавник рыбы – одночленный рычаг). Формируется новый легочный круг кровообращения. У взрослых форм обычно исчезают органы боковой линии. В связи с наземным образом жизни формируется полость среднего уха.

Внешний вид и размеры.

Среда обитания

Личинка (головастик) живет в водной среде (пресные водоемы). Взрослая лягушка ведет земноводный образ жизни. Другие наши лягушки (травяная, остромордая) после сезона размножения живут на суше – их можно встретить в лесу, на лугу.

Движение

Личинка передвигается при помощи хвоста. Взрослая лягушка на суше передвигается прыжками, в воде – плавает, отталкиваясь задними ногами, снабженными перепонками.

Питание

Лягушка кормится: воздушными насекомыми (мухи, комары), схватывая их при помощи выбрасывающегося липкого языка, наземными насекомыми, слизнями.

Способна схватывать (при помощи челюстей, на верхней челюсти есть зубы) даже мальков рыб.

Враги

Птицы (цапли, аисты); хищные млекопитающие (барсук, енотовидная собака); хищные рыбы.

2. Закрепление.

Каких животных называют земноводными?
Какие условия жизни и почему ограничивают распространение земноводных на Земле?
Чем по внешнему виду земноводные отличаются от рыб?
Какие особенности внешнего строения земноводных способствуют их жизни на суше, в воде?

3. Задание на дом: 45.

Урок 2. Особенности внутренней организации лягушки

Задачи: на примере лягушки познакомить учащихся с особенностями строения систем органов и покровов.

Оборудование : влажные препараты, рельефная таблица «Внутреннее строение лягушки».

Ход урока

1. Проверка знаний и умений

От каких факторов среды зависит активность лягушки?
В чем выражается приспособленность во внешнем строении лягушки к жизни на суше?
Каковы особенности строения лягушки, связанные с жизнью в воде?
Какую роль выполняют передние и задние ноги лягушки на суше и в воде?
расскажите о жизни лягушки по своим летним наблюдениям.

2. Изучение нового материала.

Покровы.

Кожа голая, влажная, богата многоклеточными железами. Выделяемая слизь предохраняет кожу от высыхания и тем самым обеспечивает ее участие в газообмене. Кожа обладает бактерицидными свойствами – препятствует проникновению в организм патогенных микроорганизмов. У жерлянок, жаб, некоторых саламандр, выделяемый кожными железами секрет содержит ядовитые вещества – таких амфибий никто из животных не ест. Окраска кожи выполняет функцию маскировки – покровительственная окраска. У ядовитых видов окраска яркая, предупреждающая.

Скелет.

Позвоночный столб подразделяется на 4 отдела:

шейный (1 позвонок)
туловищный
крестцовый
хвостовой

У лягушек хвостовые позвонки срослись в одну косточку – уростиль. В полости среднего уха формируется слуховая косточка – стремечко.

Строение конечностей:

Нервная система и органы чувств.

Переход к наземному образу жизни сопровождался преобразованием ЦНС и органов чувств. Относительные размеры головного мозга амфибий по сравнению с рыбами, невелики. Передний мозг разделен на два полушария. Скопления нервных клеток в крыше полушарий образует первичный мозговой свод – архипаллиум .

Органы чувств обеспечивают ориентирование в воде (у личинок и некоторых хвостатых амфибий развиты органы боковой линии) и на суше (зрение, слух), обоняние, осязание, органы вкуса и терморецепторы.

Дыхание и газообмен.

В целом, доя амфибий характерно легочное и кожное дыхание. У лягушек эти типы дыхания представлены почти в равных долях. У сухолюбивых серых жаб доля легочного дыхания достигает приблизительно 705; у тритонов, ведущих водный образ жизни, преобладает (70%) кожное дыхание.

Соотношение легочного и кожного дыхания.

У американских безлегочных саламандр и дальневосточных тритонов – только легочное дыхание. У некоторых хвостатых (европейский протей) имеются наружные жабры.

Легкие у лягушек устроены просто: тонкостенные, полые, ячеистые мешочки, открывающиеся непосредственно в гортанную щель. Поскольку шея у лягушки, как отдел отсутствует, нет и воздушных путей (трахеи). Механизм дыхания – нагнетательный, за счет опускания и поднимания дна ротоглоточной полости. В результате этого череп лягушки имеет уплощенную форму.

Пищеварение.

Принципиальных новшеств в строении пищеварительной системы, по сравнению с рыбами, у лягушек нет. Но, появляются слюнные железы, секрет которых пока только смачивает пищу, не оказывая на нее химического воздействия. Интересен механизм проглатывания пищи: заглатыванию помогают глаза вдвигающиеся в ротоглоточную полость.

Кровеносная система.
Сердце трехкамерное, кровь в сердце смешанная (правом предсердии – в венозная, в левом – артериальная, в желудочке – смешанная.

Регуляцию тока крови осуществляет специальное образование - артериальный конус со спиральным клапаном, направляющий наиболее венозную кровь к легким и коже на окисление, смешанную кровь – к другим органам тела, а артериальную – к головному мозгу. Появился второй круг кровообращения (есть также у двоякодышащих рыб – легочный).

Выделение.

Туловищная или мезонефрическая почка.

3. Закрепление.

В чем сходство строения скелетов земноводных и рыб?
Какие особенности скелета земноводных отличает его от скелета рыб?
В чем сходство и различие пищеварительной системы земноводных и рыб?
Почему земноводные могут дышать атмосферным воздухом, как происходит у них дыхание?
Чем отличается кровеносная система земноводных?

4. Задание на дом. 46, составить план ответа.

Урок 3. Размножение и развитие земноводных

Задачи : раскрыть особенности размножения и развития амфибий.

Оборудование : рельефная таблица «Внутреннее строение лягушки».

Ход урока

I. Изучение нового материала.

1. Органы размножения.

Земноводные – раздельнополые животные. Органы размножения амфибий и рыб сходны по строению. Яичники самок и семенники самцов располагаются в полости тела. У лягушек оплодотворение наружное. Икра откладывается в воду, иногда прикрепляется к водным растениям. Форма кладок икры у разных видов различна. Скорость эмбрионального развития сильно зависит от температуры воды, поэтому до вылупления из икринки головастика проходит от 5 до 15-30 дней. Появившийся головастик сильно отличается от взрослой лягушки; у него преобладают рыбьи черты. По мере роста и развития у личинок происходят большие изменения: появляются парные конечности, жаберное дыхание заменяется легочным, сердце – трехкамерное, второй круг кровообращения. Происходит изменение и во внешнем облике. Исчезает хвост, изменяется форма головы, туловища, развиваются парные конечности.

Сравнительная характеристика лягушки и головастика

Признаки	Головастик	Лягушка
Форма тела	Рыбообразная. Хвост оглавательной перепонкой. На некоторых стадиях развития нет конечностей.	Тело укорочено. Хвоста нет. Хорошо развиты две пары конечностей.
Образ жизни		Наземный, полуводный
Передвижение	Плавание при помощи хвоста	На суше – прыжки при помощи задних конечностей. В воде – отталкивание задними конечностями
	Водоросли, простейшие	Насекомые, моллюски, черви, мальки рыб
	Жабры (сначала наружные, затем – внутренние). Через поверхность хвоста (кожное)	Лепное, кожное
Органы чувств: Боковая линия Слух (среднее ухо)	Есть Нет среднего уха	Нет Есть среднее ухо
Кровеносная система	1 круг кровообращения. Двухкамерное сердце. Кровь в сердце венозная	2 круга кровообращения. Трехкамерное сердце. Кровь в сердце смешанная.

Продолжительность личиночного периода зависит от климата: в теплом климате (Украина) – 35-40 дней, в холодном (север России) – 60-70 дней

У тритонов личинки вылупляются более сформированными: у них сильнее развит хвост, большие наружные жабры. Уже на следующий день они начинают активно охотиться за мелкими беспозвоночными.

Способность личинок к половому размножению называется неотенией.

Некоторые ученые предполагают, что протеи амфиумы и сирены (все хвостатые амфибий) являются неотеническими личинками каких-то саламандр, у которых в ходе эволюции совсем исчезла взрослая форма.

Личинка хвостатой амфибии – амбистомы, называется аксолотлем . Она способна размножаться.

2. Забота о потомстве.

Для целого ряда видов земноводных характерна забота о потомстве, которая может проявляться самым различным образом.

А) Строительство гнезд (или использование других убежищ для икры).

Гнездо филломедузы. Южноамериканские лягушки филломедузы устраивают гнезда из листьев растений, свисающих над водой. Личинки некоторое время живут в гнезде, а затем вываливаются в воду.

Самка цейлонского рыбозмея устраивает гнездо из собственного тела, обвивая икринки, отложенные в норе. Выделениями кожных желез самка предохраняет икринки от высыхания.

Б) Вынашивание икры на теле или в специальных образованиях внутри.

У жабы-повитухи самец наматывает жгуты икры на задние лапки и носит их до вылупления головастиков.

Самец лягушки ринодермы вынашивает икринки в голосовом мешке. Вылупившиеся головастики срастаются со стенками мешка: происходит контакт с кровеносной системой взрослой особи – это обеспечивает поступление в кровь головастика питательных веществ и кислорода, а продукты распада уносятся кровью самца.

У пипы суринамской яйца (икринки) развиваются в кожистых ячейках на спине. Из яиц выходят завершившие метаморфоз маленькие лягушата.

Подобная забота о потомстве вызвана прежде всего недостатком кислорода в воде, а также – большим количеством хищников в тропических водоемах.

В) Живородность.

Известно для хвостатых (альпийская саламандра), некоторых безногих и бесхвостых (некоторые пустынные жабы).

II. Проверка знаний и умений.

Устный опрос.
Работа учащихся с карточками.

III. Задание на дом: § 47, ответить на вопросы учебника.

Урок 4. Происхождение земноводных

Задачи : доказать происхождение земноводных от древних кистеперых рыб.

Оборудование : влажные препараты, таблицы.

Ход урока

I. Проверка знаний и умений.

1. Беседа с учащимися по вопросам:

Когда и где размножаются земноводные?
Какого сходство в размножении земноводных и рыб?
Что доказывает это сходство?
В чем главное различие рыб и земноводных?

2. Работа с карточками.

Тесная связь с водой, сходство с рыбами на ранних стадиях развития указывают на происхождение земноводных от древних рыб. Остается уточнить, от какой же именно группы рыб берут свое начало земноводные и какая сила выгнала их из водной среды и заставила перейти к наземному существованию. Современные двоякодышащие рыбы считались амфибиями, а затем стали в них видеть связующее звено между амфибиями и настоящими рыбами.

Появление древнейших земноводных относится к концу девонского периода, а расцвет к каменноугольному.

Первоначально амфибии были представлены мелкими формами. Древнейшие ископаемые амфибии каменноугольного периода по общей форме тела напоминают наших тритонов, но отличаются от всех современных земноводных сильным развитием кожного скелета, особенно на голове. Поэтому их выделили в особый подкласс стегоцефалов .

Строение черепа является самой характерной особенностью стегоцефалов. Он состоит из многочисленных костей, плотно смыкающийся друг с другом и оставляющих отверстие только для глаз, ноздрей, и еще одно непарное отверстие имеется на темени. У большинства стегоцефалов брюшная сторона тела была покрыта панцирем из сидящих рядами чешуй. Осевой скелет развит слабо: сохранялась хорда и позвонки состояли из отдельных элементов, еще не спаянных в одно сплошное целое.

По теории академика И.И. Шмальгаузена, земноводные, а следовательно и все наземные позвоночные, произошли от древних пресноводных кистеперых рыб. Промежуточная форма между рыбами и земноводными получила название ихтиостеги .

III. Закрепление

Выберите правильный ответ вариант I

Ответы учащихся дополняет учитель.

IV. Задание на дом: § 47 до конца, ответить на вопросы.

Урок 5. Многообразие земноводных

Задачи: познакомить учащихся с многообразием земноводных и их значением.

Оборудование : таблицы.

Ход урока

I. Проверка знаний и умений.

Работа учащихся с карточками.
Беседа с учащимися по вопросам учебника.
Устные ответы.

II. Изучение нового материала.

Древние амфибии были в большей мере приурочены к водоемам, чем их современные потомки. В водной среде их удерживал и тяжелый костный череп, и слабый позвоночник. В результате группа стегоцефалов, давшая начало и позднейшим амфибиям, и древнейшим рептилиям, - престала существовать, а дальнейшее развитие класса пошло в направлении разгрузки костного черепа, устранения костных образований на коже и окостенения позвоночника. В настоящее время процесс исторического развития амфибий привел к образованию трех резко обособленных групп – уже известных нам отрядов хвостатых и бесхвостых амфибий и очень своеобразного отряда безногих, или червяг, в котором насчитывается около 50 видов, приуроченных к влажным тропическим странам обоих полушарий. Это специализированная группа, представители которой «ушли в подполье»: они живут в почве, питаясь там различной живностью, и по внешнему виду напоминают земляных червей.

В современной фауне наиболее процветающей группой оказываются бесхвостые амфибии (около 2100 видов). В пределах этой группы дальнейшее развитие пошло в различных направлениях: одни формы остались тесно связанными с водной средой (зеленые лягушки), другие оказались более приспособленными к наземному существованию (бурые лягушки и особенно жабы), третьи перешли к жизни на деревьях (квакши), разойдясь таким образом в жизненных сообществах (биоценозах) нашей современной природы.

Питаясь различной мелкой живностью, амфибии истребляют значительное количество насекомых и их личинок. Поэтому лягушек и жаб можно зачислить в категорию защитников урожая и друзей садоводов и огородников.

III. Задание на дом: § 48, повторить §§ 45-47.

Зачет. Класс земноводные

ВАРИАНТ I

Выберите правильный ответ

1. Земноводные - первые позвоночные животные:

а) вышедшие на сушу и ставшие полностью независимыми от воды;

б) вышедшие на сушу, но не порвавшие связь с водой;

в) вышедшие на сушу, причем только немногие из них не могут жить без воды;

г) ставшие раздельнополыми.

2. земноводные при помощи кожи:

а) могут пить воду;

б) не могут пить воду;

в) одни могут пить воду, другие не могут;

г) различают свет и темноту.

3. При легочном дыхании вдох у земноводных осуществляется благодаря:

а) опусканию и поднятию дна ротовой полости;

б) изменению объема полости тела;

в) глотательным движениям

г) диффузии.

4. Настоящие ребра имеют земноводные:

а) только бесхвостые;

б) только хвостатые;

в) как бесхвостые, так и хвостатые;

г) только в личиночном состоянии.

5. Кровь по организму взрослых земноводных течет:

а) по одному кругу кровообращения;

б) по двум кругам кровообращения;

в) у большинства по двум кругам кровообращения;

г) по трем кругам кровообращения.

6. В шейном отделе позвоночника земноводных имеется:

а) три шейных позвонка;

б) два шейных позвонка;

в) один шейный позвонок;

г) четыре шейных позвонка.

7. Передний мозг у земноводных по сравнению с передним мозгом рыб:

а) более крупный, с полным разделением на два полушария;

б) более крупный, но без разделения на полушария;

в) не претерпел изменений;

г) менее крупный.

8. Орган слуха земноводных состоит из:

а) внутреннего уха;

б) внутреннего и среднего уха;

в) внутреннего, среднего и наружного уха;

г) наружного уха.

9. Мочеполовые органы у земноводных открываются:

а) в клоаку;

б) самостоятельными отверстиями;

в) у бесхвостых - в клоаку, у хвостатых - самостоятельными наружными отверстиями;

г) одним самостоятельным наружным отверстием,

10. Сердце у головастиков:

а) трехкамерное;

б) двухкамерное;

в) двухкамерное или трехкамерное;

г) четырехкамерное.

ВАРИАНТ II

Выберите правильный ответ

1. Кожа у земноводных:

а) у всех голая, слизистая, лишенная каких-либо ороговевших клеток;

б) у всех имеет ороговевший слой клеток;

в) у большинства голая, слизистая, у немногих имеет ороговевший слой клеток;

г) сухая, лишенная каких-либо желез.

2. Земноводные дышат при помощи:

а) только кожи;

б) легких и кожи;

в) только легких;

г) только жабр.

3. Сердце у взрослых земноводных:

а) трехкамерное, состоящее из двух предсердий и желудочка;

б) трехкамерное, состоящее из предсердия и двух желудочков;

в) двухкамерное, состоящее из предсердия и желудочка;

г) четырехкамерное, состоящее из двух предсердий и двух желудочков.

4. Мозжечок у земноводных:

а) у всех очень мал;

б) очень мал, у некоторых видов хвостатых практически отсутствует;

в) крупнее, чем у рыб;

г) такой же, как у рыб.

5. Зрение у земноводных по сравнению со зрением рыб:

а) менее дальнозоркое;

б) более дальнозоркое;

в) осталось без изменений;

г) почти утратило свое значение.

6. Органы боковой линии у взрослых земноводных:

а) отсутствуют;

б) имеются у большинства видов;

в) имеются у тех видов, которые постоянно или большую часть жизни проводят в воде;

г) имеются у тех видов, которые большую часть жизни проводят на суше.

7. Взрослые земноводные питаются:

а) нитчатыми водорослями;

б) различными водными растениями;

в) растениями, беспозвоночными и реже позвоночными животными;

г) беспозвоночными, реже позвоночными.

8. Зубы у земноводных:

а) имеются у многих видов;

б) имеются только у хвостатых;

в) имеются только у бесхвостых;

г) отсутствуют у большинства видов.

9. Оплодотворение у земноводных:

а) у всех внутреннее;

б) у всех наружное;

в) у одних видов внутреннее, у других - наружное;

г) у большинства внутреннее.

10. Жизнь земноводных связана с водоемами:

а) солеными;

б) пресными;

в) как солеными, так и пресными.

11. Земноводные произошли:

а) от латимерий, считавшихся вымершими;

б) вымерших пресноводных кистеперых рыб;

в) двоякодышащих рыб

Выпишите номера правильных суждений.

К земноводным относятся позвоночные животные,
размножение которых связано с водой.
У земноводных имеется среднее ухо, отграниченное от внешней среды барабанной перепонкой.
Кожа у жаб имеет ороговевшие клетки.
Среди земноводных самое крупное животное - нильский крокодил.
Жабы живут на суше, а размножаются в воде.
В скелете пояса передних конечностей земноводных имеются вороньи кости.
Глаза земноводных имеют подвижные веки.
Кожа прудовой лягушки всегда влажная - она не успевает обсохнуть, пока животное какое-то время находится на суше.
У всех земноводных между пальцами задних ног имеются плавательные перепонки.
У земноводных, как и у рыб, отсутствуют слюнные железы.
Передний мозг у земноводных развит лучше, чем у рыб.
Сердце у бесхвостых земноводных трехкамерное, у хвостатых - двухкамерное.
К органам тела у земноводных кровь по кровеносным сосудам поступает смешанная.
Лягушки - раздельнополые животные, тритоны - гермафродиты.
Оплодотворение у большинства земноводных внутреннее - самки откладывают оплодотворенную икру.
Развитие у большинства земноводных происходит с превращениями по схеме: икринка -личинка разных возрастов - взрослое животное.
Некоторые из земноводных ведут сумеречный и ночной образ жизни и оказывают человеку большую помощь в снижении численности слизней и других вредителей растений.

Тип хордовые. Класс пресмыкающиеся или Рептилии.

Герпетология – (от греч. Herpeton - пресмыкающиеся) – изучает персмыкающихся и земноводных.

Планирование темы

Урок 1. Внешнее строение и образ жизни. (Приложение 6)

Урок 2. Особенности внутреннего строения. (Приложение 7)

Урок 3. Развитие и размножение рептилий. (

Какая кожа у земноводных. Общие покровы амфибий. Изучение нового материала

Специфические особенности кожи

Кожное дыхание

В помощь дыханию кожей

Урок 1. Внешнее строение и образ жизни озерной лягушки

Урок 2. Особенности внутренней организации лягушки

Урок 3. Размножение и развитие земноводных

Урок 4. Происхождение земноводных

Урок 5. Многообразие земноводных

Зачет. Класс земноводные

Тип хордовые. Класс пресмыкающиеся или Рептилии.

Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам:

Ваш комментарий (необязательно):