У земноводных тонкая кожа покрытая слизью. Специфические особенности кожи земноводных. Специфические особенности кожи

Батрахология – (от греч. Batrachos - лягушка) изучает земноводных, сейчас входит в состав герпетологии.

Планирование темы.

Урок 1. Внешнее строение и образ жизни озерной лягушки.

Урок 2. Особенности организации лягушки.

Урок 3. Развитие и размножение земноводных.

Урок 4. Происхождение земноводных.

Урок 5. Многообразие земноводных.

Урок 6. Зачет.

Основные термины и понятия темы.

Амфибии
Бедро
Безногие
Бесхвостые
Голень
Грудина
Жабы
Кисть
Ключицы
Кожно-легочное дыхание
Лягушки
Мозг
Мозжечок
Предплечье
Почка
Продолговатый мозг
Саламандры
Тритон
Червяки.

Урок 1. Внешнее строение и образ жизни озерной лягушки

Задачи: на примере лягушки познакомить учащихся с особенностями внешнего строения и передвижения.

Оборудование : влажный препарат «внутреннее строение лягушки». Таблица «Тип Хордовые. Класс земноводные».

Ход урока

1. Изучение нового материала.

Общая характеристика класса

Первые наземные позвоночные, еще сохранившие связь с водной средой. У большинства видов икра лишена плотных оболочек и может развиваться только в воде. Личинки ведут водный образ жизни и лишь после метаморфоза переходят к наземному образу жизни. Дыхание легочное и кожное. Парные конечности земноводных устроены, так же как и у всех других наземных позвоночных – в своей основе это пятипалые конечности, представляющие собой многочленные рычаги (плавник рыбы – одночленный рычаг). Формируется новый легочный круг кровообращения. У взрослых форм обычно исчезают органы боковой линии. В связи с наземным образом жизни формируется полость среднего уха.

Внешний вид и размеры.

Среда обитания

Личинка (головастик) живет в водной среде (пресные водоемы). Взрослая лягушка ведет земноводный образ жизни. Другие наши лягушки (травяная, остромордая) после сезона размножения живут на суше – их можно встретить в лесу, на лугу.

Движение

Личинка передвигается при помощи хвоста. Взрослая лягушка на суше передвигается прыжками, в воде – плавает, отталкиваясь задними ногами, снабженными перепонками.

Питание

Лягушка кормится: воздушными насекомыми (мухи, комары), схватывая их при помощи выбрасывающегося липкого языка, наземными насекомыми, слизнями.

Способна схватывать (при помощи челюстей, на верхней челюсти есть зубы) даже мальков рыб.

Враги

Птицы (цапли, аисты); хищные млекопитающие (барсук, енотовидная собака); хищные рыбы.

2. Закрепление.

• Каких животных называют земноводными?
• Какие условия жизни и почему ограничивают распространение земноводных на Земле?
• Чем по внешнему виду земноводные отличаются от рыб?
• Какие особенности внешнего строения земноводных способствуют их жизни на суше, в воде?

3. Задание на дом: 45.

Урок 2. Особенности внутренней организации лягушки

Задачи: на примере лягушки познакомить учащихся с особенностями строения систем органов и покровов.

Оборудование : влажные препараты, рельефная таблица «Внутреннее строение лягушки».

Ход урока

1. Проверка знаний и умений

• От каких факторов среды зависит активность лягушки?
• В чем выражается приспособленность во внешнем строении лягушки к жизни на суше?
• Каковы особенности строения лягушки, связанные с жизнью в воде?
• Какую роль выполняют передние и задние ноги лягушки на суше и в воде?
• расскажите о жизни лягушки по своим летним наблюдениям.

2. Изучение нового материала.

Покровы.

Кожа голая, влажная, богата многоклеточными железами. Выделяемая слизь предохраняет кожу от высыхания и тем самым обеспечивает ее участие в газообмене. Кожа обладает бактерицидными свойствами – препятствует проникновению в организм патогенных микроорганизмов. У жерлянок, жаб, некоторых саламандр, выделяемый кожными железами секрет содержит ядовитые вещества – таких амфибий никто из животных не ест. Окраска кожи выполняет функцию маскировки – покровительственная окраска. У ядовитых видов окраска яркая, предупреждающая.

Скелет.

Позвоночный столб подразделяется на 4 отдела:

• шейный (1 позвонок)
• туловищный
• крестцовый
• хвостовой

У лягушек хвостовые позвонки срослись в одну косточку – уростиль. В полости среднего уха формируется слуховая косточка – стремечко.

Строение конечностей:

Нервная система и органы чувств.

Переход к наземному образу жизни сопровождался преобразованием ЦНС и органов чувств. Относительные размеры головного мозга амфибий по сравнению с рыбами, невелики. Передний мозг разделен на два полушария. Скопления нервных клеток в крыше полушарий образует первичный мозговой свод – архипаллиум .

Органы чувств обеспечивают ориентирование в воде (у личинок и некоторых хвостатых амфибий развиты органы боковой линии) и на суше (зрение, слух), обоняние, осязание, органы вкуса и терморецепторы.

Дыхание и газообмен.

В целом, доя амфибий характерно легочное и кожное дыхание. У лягушек эти типы дыхания представлены почти в равных долях. У сухолюбивых серых жаб доля легочного дыхания достигает приблизительно 705; у тритонов, ведущих водный образ жизни, преобладает (70%) кожное дыхание.

Соотношение легочного и кожного дыхания.

У американских безлегочных саламандр и дальневосточных тритонов – только легочное дыхание. У некоторых хвостатых (европейский протей) имеются наружные жабры.

Легкие у лягушек устроены просто: тонкостенные, полые, ячеистые мешочки, открывающиеся непосредственно в гортанную щель. Поскольку шея у лягушки, как отдел отсутствует, нет и воздушных путей (трахеи). Механизм дыхания – нагнетательный, за счет опускания и поднимания дна ротоглоточной полости. В результате этого череп лягушки имеет уплощенную форму.

Пищеварение.

Принципиальных новшеств в строении пищеварительной системы, по сравнению с рыбами, у лягушек нет. Но, появляются слюнные железы, секрет которых пока только смачивает пищу, не оказывая на нее химического воздействия. Интересен механизм проглатывания пищи: заглатыванию помогают глаза вдвигающиеся в ротоглоточную полость.

Кровеносная система.
Сердце трехкамерное, кровь в сердце смешанная (правом предсердии – в венозная, в левом – артериальная, в желудочке – смешанная.

Регуляцию тока крови осуществляет специальное образование - артериальный конус со спиральным клапаном, направляющий наиболее венозную кровь к легким и коже на окисление, смешанную кровь – к другим органам тела, а артериальную – к головному мозгу. Появился второй круг кровообращения (есть также у двоякодышащих рыб – легочный).

Выделение.

Туловищная или мезонефрическая почка.

3. Закрепление.

• В чем сходство строения скелетов земноводных и рыб?
• Какие особенности скелета земноводных отличает его от скелета рыб?
• В чем сходство и различие пищеварительной системы земноводных и рыб?
• Почему земноводные могут дышать атмосферным воздухом, как происходит у них дыхание?
• Чем отличается кровеносная система земноводных?

4. Задание на дом. 46, составить план ответа.

Урок 3. Размножение и развитие земноводных

Задачи : раскрыть особенности размножения и развития амфибий.

Оборудование : рельефная таблица «Внутреннее строение лягушки».

Ход урока

I. Изучение нового материала.

1. Органы размножения.

Земноводные – раздельнополые животные. Органы размножения амфибий и рыб сходны по строению. Яичники самок и семенники самцов располагаются в полости тела. У лягушек оплодотворение наружное. Икра откладывается в воду, иногда прикрепляется к водным растениям. Форма кладок икры у разных видов различна. Скорость эмбрионального развития сильно зависит от температуры воды, поэтому до вылупления из икринки головастика проходит от 5 до 15-30 дней. Появившийся головастик сильно отличается от взрослой лягушки; у него преобладают рыбьи черты. По мере роста и развития у личинок происходят большие изменения: появляются парные конечности, жаберное дыхание заменяется легочным, сердце – трехкамерное, второй круг кровообращения. Происходит изменение и во внешнем облике. Исчезает хвост, изменяется форма головы, туловища, развиваются парные конечности.

Сравнительная характеристика лягушки и головастика

Признаки	Головастик	Лягушка
Форма тела	Рыбообразная. Хвост оглавательной перепонкой. На некоторых стадиях развития нет конечностей.	Тело укорочено. Хвоста нет. Хорошо развиты две пары конечностей.
Образ жизни		Наземный, полуводный
Передвижение	Плавание при помощи хвоста	На суше – прыжки при помощи задних конечностей. В воде – отталкивание задними конечностями
	Водоросли, простейшие	Насекомые, моллюски, черви, мальки рыб
	Жабры (сначала наружные, затем – внутренние). Через поверхность хвоста (кожное)	Лепное, кожное
Органы чувств: Боковая линия Слух (среднее ухо)	Есть Нет среднего уха	Нет Есть среднее ухо
Кровеносная система	1 круг кровообращения. Двухкамерное сердце. Кровь в сердце венозная	2 круга кровообращения. Трехкамерное сердце. Кровь в сердце смешанная.

Продолжительность личиночного периода зависит от климата: в теплом климате (Украина) – 35-40 дней, в холодном (север России) – 60-70 дней

У тритонов личинки вылупляются более сформированными: у них сильнее развит хвост, большие наружные жабры. Уже на следующий день они начинают активно охотиться за мелкими беспозвоночными.

Способность личинок к половому размножению называется неотенией.

Некоторые ученые предполагают, что протеи амфиумы и сирены (все хвостатые амфибий) являются неотеническими личинками каких-то саламандр, у которых в ходе эволюции совсем исчезла взрослая форма.

Личинка хвостатой амфибии – амбистомы, называется аксолотлем . Она способна размножаться.

2. Забота о потомстве.

Для целого ряда видов земноводных характерна забота о потомстве, которая может проявляться самым различным образом.

А) Строительство гнезд (или использование других убежищ для икры).

Гнездо филломедузы. Южноамериканские лягушки филломедузы устраивают гнезда из листьев растений, свисающих над водой. Личинки некоторое время живут в гнезде, а затем вываливаются в воду.

Самка цейлонского рыбозмея устраивает гнездо из собственного тела, обвивая икринки, отложенные в норе. Выделениями кожных желез самка предохраняет икринки от высыхания.

Б) Вынашивание икры на теле или в специальных образованиях внутри.

У жабы-повитухи самец наматывает жгуты икры на задние лапки и носит их до вылупления головастиков.

Самец лягушки ринодермы вынашивает икринки в голосовом мешке. Вылупившиеся головастики срастаются со стенками мешка: происходит контакт с кровеносной системой взрослой особи – это обеспечивает поступление в кровь головастика питательных веществ и кислорода, а продукты распада уносятся кровью самца.

У пипы суринамской яйца (икринки) развиваются в кожистых ячейках на спине. Из яиц выходят завершившие метаморфоз маленькие лягушата.

Подобная забота о потомстве вызвана прежде всего недостатком кислорода в воде, а также – большим количеством хищников в тропических водоемах.

В) Живородность.

Известно для хвостатых (альпийская саламандра), некоторых безногих и бесхвостых (некоторые пустынные жабы).

II. Проверка знаний и умений.

• Устный опрос.
• Работа учащихся с карточками.

III. Задание на дом: § 47, ответить на вопросы учебника.

Урок 4. Происхождение земноводных

Задачи : доказать происхождение земноводных от древних кистеперых рыб.

Оборудование : влажные препараты, таблицы.

Ход урока

I. Проверка знаний и умений.

1. Беседа с учащимися по вопросам:

• Когда и где размножаются земноводные?
• Какого сходство в размножении земноводных и рыб?
• Что доказывает это сходство?
• В чем главное различие рыб и земноводных?

2. Работа с карточками.

Тесная связь с водой, сходство с рыбами на ранних стадиях развития указывают на происхождение земноводных от древних рыб. Остается уточнить, от какой же именно группы рыб берут свое начало земноводные и какая сила выгнала их из водной среды и заставила перейти к наземному существованию. Современные двоякодышащие рыбы считались амфибиями, а затем стали в них видеть связующее звено между амфибиями и настоящими рыбами.

Появление древнейших земноводных относится к концу девонского периода, а расцвет к каменноугольному.

Первоначально амфибии были представлены мелкими формами. Древнейшие ископаемые амфибии каменноугольного периода по общей форме тела напоминают наших тритонов, но отличаются от всех современных земноводных сильным развитием кожного скелета, особенно на голове. Поэтому их выделили в особый подкласс стегоцефалов .

Строение черепа является самой характерной особенностью стегоцефалов. Он состоит из многочисленных костей, плотно смыкающийся друг с другом и оставляющих отверстие только для глаз, ноздрей, и еще одно непарное отверстие имеется на темени. У большинства стегоцефалов брюшная сторона тела была покрыта панцирем из сидящих рядами чешуй. Осевой скелет развит слабо: сохранялась хорда и позвонки состояли из отдельных элементов, еще не спаянных в одно сплошное целое.

По теории академика И.И. Шмальгаузена, земноводные, а следовательно и все наземные позвоночные, произошли от древних пресноводных кистеперых рыб. Промежуточная форма между рыбами и земноводными получила название ихтиостеги .

III. Закрепление

Выберите правильный ответ вариант I

Ответы учащихся дополняет учитель.

IV. Задание на дом: § 47 до конца, ответить на вопросы.

Урок 5. Многообразие земноводных

Задачи: познакомить учащихся с многообразием земноводных и их значением.

Оборудование : таблицы.

Ход урока

I. Проверка знаний и умений.

• Работа учащихся с карточками.
• Беседа с учащимися по вопросам учебника.
• Устные ответы.

II. Изучение нового материала.

Древние амфибии были в большей мере приурочены к водоемам, чем их современные потомки. В водной среде их удерживал и тяжелый костный череп, и слабый позвоночник. В результате группа стегоцефалов, давшая начало и позднейшим амфибиям, и древнейшим рептилиям, - престала существовать, а дальнейшее развитие класса пошло в направлении разгрузки костного черепа, устранения костных образований на коже и окостенения позвоночника. В настоящее время процесс исторического развития амфибий привел к образованию трех резко обособленных групп – уже известных нам отрядов хвостатых и бесхвостых амфибий и очень своеобразного отряда безногих, или червяг, в котором насчитывается около 50 видов, приуроченных к влажным тропическим странам обоих полушарий. Это специализированная группа, представители которой «ушли в подполье»: они живут в почве, питаясь там различной живностью, и по внешнему виду напоминают земляных червей.

В современной фауне наиболее процветающей группой оказываются бесхвостые амфибии (около 2100 видов). В пределах этой группы дальнейшее развитие пошло в различных направлениях: одни формы остались тесно связанными с водной средой (зеленые лягушки), другие оказались более приспособленными к наземному существованию (бурые лягушки и особенно жабы), третьи перешли к жизни на деревьях (квакши), разойдясь таким образом в жизненных сообществах (биоценозах) нашей современной природы.

Питаясь различной мелкой живностью, амфибии истребляют значительное количество насекомых и их личинок. Поэтому лягушек и жаб можно зачислить в категорию защитников урожая и друзей садоводов и огородников.

III. Задание на дом: § 48, повторить §§ 45-47.

Зачет. Класс земноводные

ВАРИАНТ I

Выберите правильный ответ

1. Земноводные - первые позвоночные животные:

а) вышедшие на сушу и ставшие полностью независимыми от воды;

б) вышедшие на сушу, но не порвавшие связь с водой;

в) вышедшие на сушу, причем только немногие из них не могут жить без воды;

г) ставшие раздельнополыми.

2. земноводные при помощи кожи:

а) могут пить воду;

б) не могут пить воду;

в) одни могут пить воду, другие не могут;

г) различают свет и темноту.

3. При легочном дыхании вдох у земноводных осуществляется благодаря:

а) опусканию и поднятию дна ротовой полости;

б) изменению объема полости тела;

в) глотательным движениям

г) диффузии.

4. Настоящие ребра имеют земноводные:

а) только бесхвостые;

б) только хвостатые;

в) как бесхвостые, так и хвостатые;

г) только в личиночном состоянии.

5. Кровь по организму взрослых земноводных течет:

а) по одному кругу кровообращения;

б) по двум кругам кровообращения;

в) у большинства по двум кругам кровообращения;

г) по трем кругам кровообращения.

6. В шейном отделе позвоночника земноводных имеется:

а) три шейных позвонка;

б) два шейных позвонка;

в) один шейный позвонок;

г) четыре шейных позвонка.

7. Передний мозг у земноводных по сравнению с передним мозгом рыб:

а) более крупный, с полным разделением на два полушария;

б) более крупный, но без разделения на полушария;

в) не претерпел изменений;

г) менее крупный.

8. Орган слуха земноводных состоит из:

а) внутреннего уха;

б) внутреннего и среднего уха;

в) внутреннего, среднего и наружного уха;

г) наружного уха.

9. Мочеполовые органы у земноводных открываются:

а) в клоаку;

б) самостоятельными отверстиями;

в) у бесхвостых - в клоаку, у хвостатых - самостоятельными наружными отверстиями;

г) одним самостоятельным наружным отверстием,

10. Сердце у головастиков:

а) трехкамерное;

б) двухкамерное;

в) двухкамерное или трехкамерное;

г) четырехкамерное.

ВАРИАНТ II

Выберите правильный ответ

1. Кожа у земноводных:

а) у всех голая, слизистая, лишенная каких-либо ороговевших клеток;

б) у всех имеет ороговевший слой клеток;

в) у большинства голая, слизистая, у немногих имеет ороговевший слой клеток;

г) сухая, лишенная каких-либо желез.

2. Земноводные дышат при помощи:

а) только кожи;

б) легких и кожи;

в) только легких;

г) только жабр.

3. Сердце у взрослых земноводных:

а) трехкамерное, состоящее из двух предсердий и желудочка;

б) трехкамерное, состоящее из предсердия и двух желудочков;

в) двухкамерное, состоящее из предсердия и желудочка;

г) четырехкамерное, состоящее из двух предсердий и двух желудочков.

4. Мозжечок у земноводных:

а) у всех очень мал;

б) очень мал, у некоторых видов хвостатых практически отсутствует;

в) крупнее, чем у рыб;

г) такой же, как у рыб.

5. Зрение у земноводных по сравнению со зрением рыб:

а) менее дальнозоркое;

б) более дальнозоркое;

в) осталось без изменений;

г) почти утратило свое значение.

6. Органы боковой линии у взрослых земноводных:

а) отсутствуют;

б) имеются у большинства видов;

в) имеются у тех видов, которые постоянно или большую часть жизни проводят в воде;

г) имеются у тех видов, которые большую часть жизни проводят на суше.

7. Взрослые земноводные питаются:

а) нитчатыми водорослями;

б) различными водными растениями;

в) растениями, беспозвоночными и реже позвоночными животными;

г) беспозвоночными, реже позвоночными.

8. Зубы у земноводных:

а) имеются у многих видов;

б) имеются только у хвостатых;

в) имеются только у бесхвостых;

г) отсутствуют у большинства видов.

9. Оплодотворение у земноводных:

а) у всех внутреннее;

б) у всех наружное;

в) у одних видов внутреннее, у других - наружное;

г) у большинства внутреннее.

10. Жизнь земноводных связана с водоемами:

а) солеными;

б) пресными;

в) как солеными, так и пресными.

11. Земноводные произошли:

а) от латимерий, считавшихся вымершими;

б) вымерших пресноводных кистеперых рыб;

в) двоякодышащих рыб

Выпишите номера правильных суждений.

1. К земноводным относятся позвоночные животные,
   размножение которых связано с водой.
2. У земноводных имеется среднее ухо, отграниченное от внешней среды барабанной перепонкой.
3. Кожа у жаб имеет ороговевшие клетки.
4. Среди земноводных самое крупное животное - нильский крокодил.
5. Жабы живут на суше, а размножаются в воде.
6. В скелете пояса передних конечностей земноводных имеются вороньи кости.
7. Глаза земноводных имеют подвижные веки.
8. Кожа прудовой лягушки всегда влажная - она не успевает обсохнуть, пока животное какое-то время находится на суше.
9. У всех земноводных между пальцами задних ног имеются плавательные перепонки.
10. У земноводных, как и у рыб, отсутствуют слюнные железы.
11. Передний мозг у земноводных развит лучше, чем у рыб.
12. Сердце у бесхвостых земноводных трехкамерное, у хвостатых - двухкамерное.
13. К органам тела у земноводных кровь по кровеносным сосудам поступает смешанная.
14. Лягушки - раздельнополые животные, тритоны - гермафродиты.
15. Оплодотворение у большинства земноводных внутреннее - самки откладывают оплодотворенную икру.
16. Развитие у большинства земноводных происходит с превращениями по схеме: икринка -личинка разных возрастов - взрослое животное.
17. Некоторые из земноводных ведут сумеречный и ночной образ жизни и оказывают человеку большую помощь в снижении численности слизней и других вредителей растений.

Тип хордовые. Класс пресмыкающиеся или Рептилии.

Герпетология – (от греч. Herpeton - пресмыкающиеся) – изучает персмыкающихся и земноводных.

Планирование темы

Урок 1. Внешнее строение и образ жизни. (Приложение 6)

Урок 2. Особенности внутреннего строения. (Приложение 7)

Урок 3. Развитие и размножение рептилий. (

КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ (АМРНIВIА)

Общая характеристика. Земноводные - четвероногие позвоноч­ные из группы Anamnia . Температура их тела переменная, завися­щая от температуры внешней среды. Кожа голая, с большим количеством слизистых железок. Передний мозг имеет два полу­шария. Носовая полость сообщается с ротовой внутренними ноздрями - хоанами. Имеется среднее ухо, в котором расположе­на одна слуховая косточка. Череп сочленяется с единственным шейным позвонком двумя мыщелками. Крестец образован одним позвонком. Органы дыхания личинок - жабры, а взрослых - легкие. Большую роль в дыхании играет кожный покров. Имеется два круга кровообращения. Сердце трехкамерное и состоит из двух предсердий и одного желудочка с артериальным конусом. Почки туловищные. Размножаются икрометанием. Развитие земноводных проходит с метаморфозом. Икра и личинки развиваются и воде, имеют жабры, у них один круг кровообращения. Взрос­лые земноводные после метаморфоза становятся наземными легочнодышащими животными с двумя кругами кровообращения. Только немногие земноводные всю жизнь проводят в воде, со­храняя жабры и некоторые другие признаки личинок.

Известно более 2 тыс. видов земноводных. Они широко распро­странены по материкам и островам земного шара, но более много­численны в странах с теплым, влажным климатом.

Амфибии служат ценными объектами физиологических опытов. При их изучении было сделано много выдающихся открытий. Так, И. М. Сеченов в опытах над лягушками открыл рефлексы головного мозга. Земноводные интересны как животные, филогене­тически связанные, с одной стороны, с древними рыбами, а v другой - с примитивными пресмыкающимися.

Строение и жизненные отправления. Внешний вид земноводных разнообразен. У хвостатых амфибий тело удли­ненное, ноги короткие, примерно одинаковой длины, всю жизнь сохраняется длинный хвост. У бесхвостых земноводных тело ко­роткое и широкое, задние ноги прыгательные, значительно длин­нее передних, хвост у взрослых особей отсутствует. Червяги (без­ногие) имеют длинное червеобразное тело без ног. У всех амфибий шея не выражена или выражена слабо. В отличие от рыб голова у них сочленяется с позвоночником подвижно.

Покровы. Кожа земноводных тонкая, голая, обычно по­крытая слизью, выделяемой многочисленными кожными железами. У личинок слизистые железы одноклеточные, у взрослых - много­клеточные. Выделяемая слизь препятствует подсыханию кожи, что необходимо для кожного дыхания. У некоторых земноводных кожные железы выделяют ядовитый или жгучий секрет, защища­ющий их от хищников. Степень ороговения эпидермиса у разных видов земноводных далеко не одинакова. У личинок и тех взрос­лых особей, которые ведут в основном водный образ жизни, орого­вение поверхностных слоев кожи развито слабо, но у жаб на спи­не роговой слой составляет 60 % всей толщи эпидермиса.

Кожа - важный орган дыхания земноводных, о чем свиде­тельствуют цифры отношения длины капилляров кожи к длине этих сосудов в легких; у тритона оно равно 4:1, а у жаб, имеющих более сухую кожу,- 1:3.

Окраска земноводных часто носит покровительственный ха­рактер. Некоторые, как, например, древесная квакша, способны изменять ее.

Скелет земноводных состоит из позвоночника, черепа, костей конечностей и их поясов. Позвоночник разделяется на отделы: шейный, состоящий из одного позвонка, туловищный -из ряда позвонков, крестцовый - из одного позвонка и хвостовой. У бесхвостых амфибий рудименты хвостовых позвонков срастают­ся в длинную косточку - уростиль. У некоторых хвостатых земноводных позвонки двояковогнутые: между ними сохраняются остат­ки хорды. У большинства же амфибий они либо выпуклые спереди и вогнутые сзади, либо, наоборот, вогнутые спереди и выпуклые сзади. Грудная клетка отсутствует.

Череп в основном хрящевой, с небольшим числом накладных (вторичных) и основных (первичных) костей. С переходом от жа­берного дыхания водных предков амфибий к легочному висцераль­ный скелет изменился. Скелет жаберной области частично видо­изменился в подъязычную кость. Верхняя часть подъязычной дуги - подвесок, к которому у низших рыб прикрепляются челюс­ти, у амфибий в связи со срастанием первичной верхней челюсти с черепом превратилась в маленькую слуховую косточку - стре­мечко, расположенное в среднем ухе.

Скелет конечностей и их поясов складывается из элементов, характерных для пятипалых конечностей наземных позвоночных животных. Число пальцев на ногах неодинаково у разных видов. Мускулатура земноводных в связи с более разнообраз­ными движениями и развитием конечностей, приспособленных к движению по суше, в значительной степени теряет метамерное строение и приобретает большую дифференцировку. Скелетная мускулатура представлена множеством отдельных мышц, число которых у лягушки превышает 350.

Нервная система претерпела значительные усложне­ния по сравнению с таковой рыб. Головной мозг относительно крупнее. Прогрессивными чертами его строения следует считать образование полушарий переднего мозга и наличие нерв­ных клеток не только в боковых стенках, но и в крыше полушарий. В связи с тем что земноводные малоподвижны, мозжечок у них развит слабо. Промежуточный мозг сверху имеет придаток - эпи­физ, а от дна его отходит воронка, с которой связан гипофиз. Средний мозг развит слабо. От головного и спинного мозга отходят нервы ко всем органам тела. Головных нервов десять пар. Спин­номозговые нервы образуют плечевое и пояснично-крестцовое сцепления, иннервирующие передние и задние конечности.

Органы чувств у амфибий получили в процессе эволюции прогрессивное развитие. В связи с тем что воздушная среда менее звукопроводна, в органах слуха земноводных усложнилось строе­ние внутреннего уха и образовалось среднее ухо (барабанная полость) со слуховой косточкой. Среднее ухо снаружи ограни­чено барабанной перепонкой. Оно сообщается с глоткой каналом (евстахиевой трубой), что позволяет уравновешивать давление воздуха в нем с давлением внешней среды. В связи с особенностями видения в воз­душной среде у земноводных произошли изменения в стро­ении глаз. Роговица глаза выпуклая, хрусталик линзо­образной формы, есть веки, защищающие глаза. Органы обоняния имеют наружные и внутренние ноздри. У ли­чинок и постоянно живущих в воде земноводных сохранились характерные для рыб органы-боковой линии.

Органы пищеварения. Широкий рот ведет в обширную ротовую полость: у многих земноводных на челюстях, а также на нёбе расположены мелкие зубы, помогающие удер­живать добычу. У амфибий имеется язык различной формы; у лягушек он прикреплен к передней части нижней челюсти и может выбрасываться изо рта, животные пользуются этим для ловли насекомых. В ротовую полость открываются внутренние ноздри - хоаны, а в глотку - евстахиевы трубы. Интересно, что у ля­гушки в проглатывании пищи принимают участие глаза; захватив ртом добычу, лягушка сокращением мышц втягивает глаза в глубь ротовой полости, проталкивая корм в пищевод. Через пищевод пища попадает в мешкообразный желудок, а оттуда - в сравни­тельно короткий кишечник, который разделен на тонкий и толстый отделы. В начало тонкой кишки по особым протокам поступают желчь, вырабатываемая печенью, и секрет поджелудочной железы. В конечную часть толстой кишки - клоаку - открываются мочеточники, проток мочевого пузыря и половые протоки..

Органы дыхания изменяются с возрастом животного. Личинки земноводных дышат наружными или внутренними жаб­рами. У взрослых амфибий развиваются легкие, хотя у некоторых хвостатых амфибий жабры сохраняются пожизненно. Легкие имеют вид тонкостенных эластичных мешков со складками на внутренней поверхности. Поскольку земноводные не имеют груд­ной клетки, воздух в легкие поступает путем заглатывания: при опускании дна ротовой полости воздух входит в нее через ноздри, затем ноздри закрываются, а дно ротовой "полости поднимается, проталкивая воздух в легкие. Как было указано, в дыхании земно­водных большую роль играет газообмен через кожу.

Кровеносная система. Амфибии в связи с воздушным дыханием имеют два круга кровообращения. Сердце амфибий трехкамерное, оно состоит из двух предсердий и желу­дочка. Левое предсердие принимает кровь из легких, а в правое поступает венозная кровь со всего тела с примесью артериаль­ной крови, идущей от кожи. Кровь из обоих предсердий вливается в желудочек через общее отверстие с клапанами. Желудочек продолжается в крупный артериальный конус, за которым следует короткая брюшная аорта. У бесхвостых амфибий аорта делится на три пары симметрично отходящих сосудов, являющихся видо­измененными приносящими жаберными артериями рыбообразных предков. Передняя пара - сонные артерии, несут артериальную кровь к голове. Вторая пара - дуги аорты, изогнувшись на спин­ную сторону, сливаются в спинную аорту, от которой отходят ар­терии, несущие кровь к разным органам и участкам тела. Третья пара -легочные артерии, по ним венозная кровь течет в легкие. По пути к легким от них ответвляются большие кожные артерии, направляющиеся в кожу, где разветвляются на множество сосуди­ков, обусловливая кожное дыхание, имеющее у амфибий большое значение. Из легких артериальная кровь по легочным венам движется в левое предсердие.

Венозная кровь от задней части тела частично проходит в почки, где почечные вены распадаются на капилляры, образуя воротную систему почек. Вены, выходящие из почек, образуют не­парную заднюю (нижнюю) полую вену. Другая часть крови от заднего отдела тела течет по двум сосудам, которые, сливаясь, образуют брюшную вену. Она направляется, минуя почки, в печень и участвует вместе с воротной веной печени, несущей кровь от кишечника, в образовании воротной системы печени. По выхо­де из печени печеночные вены впадают в заднюю полую вену, а последняя - в венозный синус (венозную пазуху) сердца, пред­ставляющий расширение вен. Венозный синус принимает кровь от головы, передних конечностей и кожи. Из венозного синуса кровь изливается в правое предсердие. У хвостатых амфибий сохрани­лись кардинальные вены от водных предков.

Органы выделения у взрослых амфибий представлены туловищными почками. От почек отходит пара моче­точников. Выводимая ими моча сначала попадает в клоаку, от­туда - в мочевой пузырь. При сокращении последнего моча вновь оказывается в клоаке, а из нее выделяется наружу. У зародышей амфибий функционируют головные почки.

Органы размножения . Все земноводные раздельнопо­лы. У самцов имеются два семенника, расположенных в полости те­ла близ почек. Семявыносящие канальцы, пройдя через почку, впадают в мочеточник, представленный вольфовым каналом, который служит для выведения мочи и спермы. У самок большие парные яичники лежат в полости тела. Созревшие яйца выходят в полость тела, откуда попадают в воронкообразные начальные отделы яйцеводов. Проходя ио яйцеводам, икринки покрываются прозрач­ной толстой слизистой оболочкой. Яйцеводы открываются в

Развитие у земноводых проходит со сложным метамор­фозом. Из икринок выходят личинки, отличающиеся как по строению, так и по образу жизни от взрослых особей. Личинки земноводных - настоящие водные животные. Обитая в водной среде, они дышат жабрами. Жабры у личинок хвостатых амфи­бий наружные, ветвистые; у личинок бесхвостых земноводных жабры сначала наружные, но вскоре становятся внутренними вследствие обрастания их складками кожи. Кровеносная система личинок земноводных сходна с таковой рыб и имеет только один круг кровообращения. У них имеются органы боковой линии, как и у большинства рыб. Передвигаются в основном за счет движения уплощенного хвоста, отороченного плавником.

При превращении личинки во взрослое земноводное проис­ходят глубокие изменения большинства органов. Появляются пар­ные пятипалые конечности, у бесхвостых амфибий редуцируется хвост. Жаберное дыхание заменяется легочным, жабры обычно исчезают. Вместо одного круга кровообращения развиваются два:

большой и малый (легочный). При этом первая пара приносящих жаберных артерий превращается в сонные артерии, вторая ста­новится дугами аорты, третья в той или иной степени редуци­руется, а четвертая преобразуется в легочные артерии. У мекси­канской амфибии амблистомы наблюдается неотения - способ­ность размножаться на стадии личинки, т. е. достигать половой зрелости при сохранении личиночных черт строения.

Экология и хозяйственное значение земноводных. Места обитания земноводных разнообразны, но большинство видов придержи­вается влажных мест, а некоторые проводят в воде всю жизнь, не выходя на сушу. Тропические земноводные - червяги - ведут подземный образ жизни. Своеобразная амфибия - балканский протей обитает в водоемах пещер; глаза у него редуцированы, а ко­жа лишена пигмента. Земноводные относятся к группе холодно­кровных животных, т. е. температура их тела непостоянна и зави­сит от температуры окружающей среды. Уже при 10 °С их движе­ния становятся вялыми, а при 5-7 °С они обычно впадают в оце­пенение. Зимой в условиях умеренного и холодного климата жизнедеятельность амфибий почти замирает. Лягушки зимуют обычно на дне водоемов, а тритоны - в норках, во мху, под камнями.

Размножаются земноводные в большинстве случаев весной. Самки лягушек, жаб и многих других бесхвостых земновод­ных выметывают икру в воду, где ее оплодотворяют самцы, поливая спермой. У хвостатых амфибий наблюдается своеобразное внутреннее оплодотворение. Так, самец тритона откладывает на водные растения комочки спермы в слизистых мешочках-сперматофорах. Самка, найдя сперматофор, захватывает его краями клоакального отверстия.

Плодовитость земноводных колеблется в широких пределах. Обычная травяная лягушка выметывает весной 1-4 тыс., а зеле­ная лягушка - 5-10 тыс. икринок. Развитие головастиков тра­вяной лягушки в икринке длится в зависимости от температуры воды от 8 до 28 дней. Превращение головастика в лягушонка происходит обычно в конце лета.

Большинство земноводных, отложив икру в воду и оплодот­ворив ее, не проявляют о ней заботы. Но некоторые виды забо­тятся о своем потомстве. Так, например самец жабы повитухи, широко распространенной в нашей стране, наматывает шнуры оплодотворенной икры на задние ноги и плавает с ней, пока из яиц не выведутся головастики. У самки южноамериканской (суринамской) жабы пипы во время икрометания кожа на спине сильно утолщается и размягчается, клоака вытягивается и становится яйцекладом. После выметывания и оплодотворения икры самец накладывает ее на спину самки и брюшком вдавливает их в раз­бухшую кожу, где и происходит развитие молодняка.

Питаются земноводные мелкими беспозвоночными животными, в первую очередь насекомыми. Они поедают много вредителей культурных растений. Поэтому большинство земноводных очень полезны для растениеводства. Подсчитано, что одна травяная лягушка за лето может съесть около 1,2 тыс. вредных для сельско­хозяйственных растений насекомых. Еще более полезны жабы, поскольку они охотятся ночью и поедают массу ночных насекомых и слизней, малодоступных для птиц. В Западной Европе жаб часто выпускают в оранжереи и парники для истребления вредителей. Тритоны полезны тем, что поедают личинок комаров. Вместе с тем нельзя не отметить вред, который приносят крупные лягушки истреблением молоди рыб. В природе лягушками питаются многие животные, в том числе и промысловые.

Класс Земноводные делится на три отряда: Хвостатые амфи­бии, Бесхвостые амфибии, Безногие амфибиию.

Отряд Хвостатые амфибии (Urodela ). Наиболее древняя груп­па земноводных, представленная в современной фауне примерно 130 видами. Тело удлиненное, вальковатое. Хвост сохраняется всю жизнь. Передние и задние конечности примерно одинаковой длины. Поэтому хвостатые амфибии передвигаются ползанием или хождением. Оплодотворение внутреннее. Некото­рые формы сохраняют жабры всю жизнь.

В нашей стране из хвостатых амфибий широко распростра­нены тритоны (Triturus ). Наиболее часто встречаются крупный гребенчатый тритон (у них самцы черные с оранжевым брюхом) и более мелкий обыкновенный тритон (обычно самцы имеют светлую пятнистую расцветку). Летом тритоны живут в воде, где и размножаются, а зиму проводят на суше в состоянии оцепенения. В Карпатах можно встретить довольно крупную огненную сала­мандру (Salamandra ), которую легко узнать по черной окраске с оранжевыми или желтыми пятнами. Гигантская японская сала­мандра достигает 1,5 м длины. К семейству Протеев (Proteidea ) относится балканский протей, живущий в водоемах пещер и сохра­няющий жабры всю жизнь. Его кожа не имеет пигмента, а глаза рудиментарны, так как животное живет в темноте. В лабора­ториях для проведения физиологических опытов разводят личинок американских амблистом, именуемых аксолотлями. Эти животные, как и все хвостатые амфибии, обладают замечательной особен­ностью восстанавливать утраченные части тела.

Отряд Бесхвостые амфибии (Anura ) - лягушки, жабы, квак­ши. Для них характерно короткое, широкое тело. Хвост у взрос­лых особей отсутствует. Задние ноги значительно длиннее перед­них, что определяет движение скачками. Оплодотворение наруж­ное,

У ля гу шек (Ranidae ) кожа гладкая, слизистая. Во рту есть зубы. Преимущественно дневные и сумеречные животные. У жаб (Bufonidae ) кожа сухая, бугристая, во рту зубов нет, задние ноги относительно короткие. К вакши (Hylidae ) отличаются не­большими размерами, тонким стройным телом и лапами с при­сосками на концах пальцев. Присоски облегчают передвижение по деревьям, где квакши охотятся за насекомыми. Окраска квакш обычно ярко-зеленая, может меняться в зависимости от расцветки окружающего фона среды.

Отряд Безногие амфибии (Apoda ) -тропические земновод­ные, ведущие подземный образ жизни. Имеют длинное, вальковатое тело с коротким хвостом. В связи с жизнью в норках под землей ноги и глаза у них подверглись редукции. Оплодо­творение внутреннее. Питаются почвенными беспозвоночными животными.

Литература: «Курс Зоологии» Кузнецов и др. М-89

«Зоология» Лукин М-89

Ряд особенностей в строении кожи амфибий показывает их родство с рыбами. Покровы амфибии влажны и мягки и не имеют еще таких специальных особенностей приспособительного характера, как перо или волос. Мягкость и влажность кожи амфибий стоят в связи с недостаточно совершенным аппаратом для дыхания, ибо кожа служит дополнительным органом последнего. Этот признак должен был развиться уже у далеких предков современных амфибий. Это мы и видим на самом деле; узко у стегоцефал утрачивается костный кожный панцырь, унаследованный ими от предков рыб, дольше сохраняясь на брюхе, где он служит защитой при ползанье.
Покровы состоят из эпидермиса и кожи (cutis). В эпидермисе еще сохраняются черты, свойственные рыбам: ресничный покров у личинок, сохраняющийся у личинок Auura до наступления метаморфоза,; ресничный эпителий в органах боковой линии у Urodela, всю жизнь проводящих в воде; наличие одноклеточных слизистых желез у личинок и тех же водных Urocleia. Кожа собственно (cutis) состоит как у рыб из трех взаимно перпендикулярных систем волокон. У лягушек в коже имеются большие лимфатические полости, благодаря чему кожа не связана у них с подлежащей мускулатурой. В коже амфибий, в особенности у тех, которые ведут более наземный образ жизни (например, жабы), развивается ороговение, предохраняющее нижележащие слои кожи как от механических повреждений, так и от высыхания, что связано с переходом к наземному образу жизни. Ороговение кожи должно, конечно, затруднять кожное дыхание, а потому большее ороговение кожи связано с большим развитием легких (например, у Bufo в сравнении с Rana).
У амфибий наблюдается линька, т. е. периодическое сбрасывание кожи. Кожа сбрасывается как один кусок. В том или ином месте кожа лопается, и животное выползает из нее и сбрасывает, а некоторые лягушки и саламандры съедают ее. Линька необходима амфибиям, ибо оyи растут до конца своей жизни, и кожа стесняла бы рост.
На концах пальцев ороговение эпидермиса происходит наиболее сильно. У некоторых стегоцефал существовали настоящие когти.
Из современных амфибий они имеются у Xenopus, Hymenochirus и Onychodactylus. У жабы-чесночницы (Pelobates) па задних ногах развивается как приспособление для рытья лопатообразный вырост.
Боковые органы чувств, характерные для рыб, имелись у стегоцефал, о чем свидетельствуют каналы на черепных костях. Сохраняются они и у современных амфибий, а именно лучше всего у личинок, у которых они развиты типичным образом на голове и тремя продольными рядами идут вдоль тела. С метаморфозом органы эти или исчезают (у Salamandrinae, у всех Anura, кроме шпорцевой лягушки Xenopus из Pipidae), или погружаются вглубь, где находятся под защитой ороговевающих опорных клеток. При возвращении Urodela в воду для размножения органы боковой линии восстанавливаются.
Кожа амфибий очень богата железами. Одноклеточные железы, характерные для рыб, еще сохраняются у личинок Apoda и Urodela и у живущих в воде взрослых Urodela. С другой стороны, здесь появляются настоящие многоклеточные железы, развившиеся филогенетически, видимо, из скоплений одноклеточных желез, которые наблюдаются уже у рыб.

Железы амфибий двоякого рода; меньшего размера слизистые железы и более крупные серозные, или белковые. Первые относятся к группе желез мезокрипных, клетки которых не разрушаются в процессе секреции, вторые - голокрипные, клетки которых целиком идут на образование секрета. Белковые железы образуют бородавчатые возвышения на спинной стороне, спинные валики лягушек, ушные железы (паротиды) у жаб и саламандр. И те и другие железы (рис. 230) одеты снаружи слоем гладких мышечных волокон. Секрет желез часто бывает ядовит, особенно желез белковых.
Окраска кожи амфибий обусловливается, как и у рыб, присутствием в коже пигмента и рефлектирующих иридоцитов. Пигмент бывает или диффузный или зернистый, располагающийся в особых клетках - хроматофорах. Диффузный пигмент, распределенный в роговом слое эпидермиса, обычно желтый; зернистый бывает черного, бурого и красного цвета. Кроме него, встречаются белые зерна гуанина. Зеленый и голубой цвет окраски некоторых амфибий является субъективной окраской, обусловленной смещением тонов в глазу наблюдателя.
Изучая при небольших увеличениях кожу древесной лягушки, квакши (Hyla arborea), мы видим, что при рассматривании кожи снизу она кажется черной вследствие наличия в ней анастомозирующих и разветвленных черных пигментных клеток, меланофоров. Сам эпидермис бесцветен, по там, где свет проходит сквозь кожу при сократившихся меланофорах, она кажется желтой. Лейкофори, или интерферирующие клетки, содержат кристаллы гуанина. Ксантофоры содержат золотистожелтый липохром. Способность меланофоров изменять свой вид, то свертываясь в шар, то вытягивая отростки, и обусловливает главным образом возможность изменения цвета. Точно так же подвижен желтый пигмент в ксантофорах. Лейкофоры или интерферирующие клетки дают серо-голубой, красно-желтый или серебристый блеск. Совместная игра всех этих элементов создаст все виды окраски амфибии. Постоянные черные пятна обусловливаются наличием черного пигмента. Меланофоры усиливают его действие. Белый цвет вызывается лейкофорами при отсутствии меланофоров. При свертывании меланофоров и при распространении липохрома создастся желтая окраска. Зеленый цвет получается путем взаимодействия черных и желтых хроматофоров.
Изменения окраски находятся в зависимости от нервной системы.
Кожа амфибий богато снабжена сосудами, служа для дыхания. У волосатой лягушки (Astyloslernus), имеющей сильно редуцированные легкие, тело покрыто волосовидными выростами кожи, обильно снабженными сосудами. Кожа амфибий служит также для восприятия воды и для выделения. В сухом воздухе кожа лягушек и саламандр столь обильно испаряет, что они погибают. Имеющие более развитой роговой слой жабы выживают в тех же условиях значительно дольше.

Земноводные (они же амфибии ) - первые появившиеся в процессе эволюции наземные позвоночные. При этом они все еще сохраняют тесную связь с водной средой, обычно живя в ней на личиночной стадии. Типичные представители земноводных - лягушки, жабы, тритоны, саламандры. Наиболее разнообразны в тропических лесах, так как там тепло и сыро. Среди амфибий нет морских видов.

Общая характеристика земноводных

Земноводные - это немногочисленная группа животных, насчитывающая около 5000 видов (по другим источникам около 3000). Их разделяют на три отряда: Хвостатые, Бесхвостые, Безногие . Привычные нам лягушки и жабы принадлежат бесхвостым, тритоны - хвостатым.

У амфибий появляются парные пятипалые конечности, представляющие собой многочленные рычаги. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья, кисти. Задняя конечность - из бедра, голени, стопы.

У большинства взрослых земноводных в качестве органов дыхания развиваются легкие. Однако они не столь совершенны, как у более высокоорганизованных групп позвоночных. Поэтом в жизнедеятельность амфибий большую роль имеет кожное дыхание.

Появление в процессе эволюции легких сопровождалось появлением второго круга кровообращения и трехкамерного сердца. Хотя есть второй круг кровообращения, из-за трехкамерного сердца не происходит полного разделения венозной и артериальной крови. Поэтому к большинству органов поступает смешанная кровь.

Глаза имеют не только веки, но и слезные железы для смачивания и очищения.

Появляется среднее ухо с барабанной перепонкой. (У рыб только внутреннее.) Барабанные перепонки видны, находятся по бокам головы позади глаз.

Кожа голая, покрыта слизью, в ней много желез. Не предохраняет от потери воды, поэтому живут близ водоемов. Слизь защищает кожу от высыхания и бактерий. Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Через кожу также всасывается вода. Кожные железы многоклеточные, у рыб одноклеточные.

Из-за неполного разделения артериальной и венозной крови, а также несовершенного легочного дыхания обмен веществ у земноводных медленный, как и у рыб. Они также относятся к холоднокровным животным.

Размножаются амфибии в воде. Индивидуальной развитие протекает с превращением (метаморфозом). Личинка лягушек называется головастиком .

Земноводные появились около 350 млн лет назад (в конце девонского периода) от древних кистеперых рыб. Их расцвет произошел 200 млн лет назад, когда Землю покрывали огромные болота.

Опорно-двигательная система земноводных

В скелете земноводных меньше костей, чем у рыб, так как многие кости срастаются, другие же остаются хрящами. Таким образом, их скелет легче, чем у рыб, что важно для обитания в воздушной среде, которая является менее плотной, чем водная.

Мозговой череп срастается с верхними челюстями. Подвижной остается только нижняя челюсть. В черепе сохраняется много хрящей, которые не окостеневают.

Опорно-двигательная система земноводных имеет схожа с таковой рыб, но имеет ряд ключевых прогрессивных отличий. Так, в отличие от рыб, череп и позвоночник подвижно сочленены, что обеспечивает подвижность головы относительно шеи. Впервые появляется шейный отдел позвоночника, состоящий из одного позвонка. Однако подвижность головы не большая, лягушки могут только наклонять голову. Хотя у них и есть шейный позвонок, во внешнем виде тела шеи нет.

У земноводных позвоночник состоит из большего количества отделов, чем у рыб. Если у рыб их только два (туловищный и хвостовой), то у земноводных четыре отдела позвоночника: шейный (1 позвонок), туловищный (7), крестцовый (1), хвостовой (одна хвостовая кость у бесхвостых или ряд отдельных позвонков у хвостатых амфибий). У бесхвостых амфибий происходит срастание хвостовых позвонков в одну кость.

Конечности земноводных сложные. Передние состоят из плеча, предплечья и кисти. Кисть состоит из запястья, пясти и фаланг пальцев. Задние конечности состоят из бедра, голени и стопы. Стопа состоит из предплюсны, плюсны и фаланг пальцев.

Пояса конечностей служат для опорой для скелета конечностей. Пояс передней конечности земноводного состоит из лопатки, ключицы, вороньей кости (коракоида), общей для поясов обеих передних конечностей грудины. Ключицы и коракоиды сращены с грудиной. Из-за отсутствия или недоразвития ребер, пояса лежат в толще мускулатуры и никак опосредовано не прикреплены к позвоночнику.

Пояса задних конечностей состоят из седалищных и подвздошных костей, а также лобковых хрящей. Срастаясь, они сочленяются с боковыми отростками крестцового позвонка.

Ребра, если есть, короткие, грудной клетки не образуют. У хвостатых амфибий ребра короткие, у бесхвостых их нет.

У бесхвостых земноводных локтевая и лучевая кости срастаются, также срастаются кости голени.

Мышцы земноводных имеют более сложное строение, чем у рыб. Мышцы конечностей и головы специализированы. Мышечные пласты распадаются на отдельные мускулы, которые обеспечивают движение одних частей тела относительно других. Земноводные не только плавают, но и прыгают, ходят, ползают.

Пищеварительная система земноводных

Общий план строения пищеварительной системы земноводных сходен с рыбьей. Однако появляются некоторые новшевства.

Передний коней языка лягушек прирастает к нижней челюсти, а задний остается свободным. Такое строение языка позволяет ловить им добычу.

У земноводных появляются слюнные железы. Их секрет смачивает пищу, но никак не переваривает ее, так как не содержит пищеварительных ферментов. На челюстях бывают конические зубы. Они служат для удержания пищи.

За ротоглоточной полостью находится короткий пищевод, открывающийся в желудок. Здесь пища частично переваривается. Первый отдел тонкого кишечника - двенадцатиперстная кишка. В нее открывается единых проток, куда попадают секреты печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике переваривание пищи завершается, и питательные вещества всасываются в кровь.

Непереваренные остатки пищи попадают в толстый кишечник, откуда перемещаются в клоаку, представляющую собой расширение кишечника. В клоаку также открываются протоки выделительной и половой систем. Из нее непереваренные остатки попадают во внешнюю среду. У рыб клоаки нет.

Взрослые земноводные питаются животной пищей, чаще всего различными насекомыми. Головастики питаются планктоном и растительной пищей.

1 Правое предсердие, 2 Печень, 3 Аорта, 4 Яйцеклетки, 5 Толстый кишечник, 6 Левое предсердие, 7 Желудочек сердца, 8 Желудок, 9 Левое легкое, 10 Желчный пузырь, 11 Тонкий кишечник, 12 Клоака

Дыхательная система земноводных

Личинки земноводных (головастики) имеют жабры и один круг кровообращения (как у рыб).

У взрослых земноводных появляются легкие, представляющие собой вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками, имеющими ячеистое строение. В стенках находится сеть капилляров. Дыхательная поверхность легких мала, поэтому в процессе дыхания участвует и голая кожа земноводных. Через нее поступает до 50% кислорода.

Механизм вдоха и выдоха обеспечивается поднятием и опусканием дна ротовой полости. При опускании происходит вдох через ноздри, при поднятии - воздух проталкивается в легкие, при этом ноздри закрыты. Выдох осуществляется также при поднятии дна рта, но при этом ноздри открыты, и воздух выходит через них. Также при выдохе сокращаются брюшные мышцы.

В легких осуществляется газообмен за счет разницы концентраций газов в крови и воздухе.

Легкие земноводных недостаточно хорошо развиты, чтобы полноценно обеспечивать газообмен. Поэтому важно кожное дыхание. Высыхание амфибий может привести к тому, что они задохнутся. Кислород сначала растворяется в покрывающей кожу жидкости, а затем диффундирует в кровь. Углекислый газ также сначала оказывается в жидкости.

У земноводных, в отличие от рыб, носовая полость стала сквозной и используется при дыхании.

Под водой лягушки дышат только кожей.

Кровеносная система земноводных

Появляется второй круг кровообращения. Он проходит через легкие и называется легочным, а также малым кругом кровообращения. Первый круг кровообращения, проходящий через все органы тела, называется большим.

Сердце земноводных трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка.

В правое предсердие поступает венозная кровь от органов тела, а также артериальная от кожи. В левое предсердие поступает артериальная кровь от легких. Сосуд, впадающий в левое предсердие, называется легочной веной .

Сокращение предсердий выталкивает кровь в общий желудочек сердца. Здесь кровь частично смешивается.

Из желудочка по отдельным сосудам кровь направляется в легкие, в ткани тела, к голове. В легкие по легочным артериям поступает наиболее венозная кровь из желудочка. К голове же идет почти чистая артериальная. Наиболее смешанная кровь, поступающая в туловище, изливается из желудочка в аорту.

Такое разделение крови достигается особым расположением сосудов, выходящим от распределительной камеры сердца, куда кровь попадает из желудочка. Когда выталкивается первая порция крови, то она заполняет наиболее близкие сосуды. И это кровь наиболее венозная, которая попадает в легочные артерии, идет в легкие и кожу, где обогащается кислородом. Из легких кровь возвращается в левое предсердие. Следующая порция крови - смешанная - попадает в дуги аорты, идущие к органам тела. Наиболее артериальная кровь попадает в дальнюю пару сосудов (сонные артерии) и направляется к голове.

Выделительная система земноводных

Почки у земноводных туловищные, имеют продолговатую форму. Моча поступает в мочеточники, далее по стенке клоаки стекает в мочевой пузырь. Когда мочевой пузырь сокращается, моча изливается в клоаку и далее наружу.

Продуктом выделения является мочевина. Для ее выведения требуется меньше воды, чем для выведения аммиака (который образуется у рыб).

В почечных канальцах почек происходит обратное всасывание воды, что важно для ее сбережения в условиях воздушной среды.

Нервная система и органы чувств земноводных

Ключевых изменений в нервной системе земноводный по-сравнению с рыбами не произошло. Однако передний мозг земноводных сильнее развит и разделен на два полушария. Но у них хуже развит мозжечок, так как амфибиям не надо поддерживать равновесие в воде.

Воздух прозрачнее воды, поэтому ведущая роль у земноводных играет зрение. Они видят дальше рыб, их хрусталик более плоский. Есть веки и мигательные перепонки (или верхнее неподвижное веко и нижнее прозрачное подвижное).

В воздухе звуковые волны распространяются хуже, чем в воде. Поэтому появляется необходимость в среднем ухе, представляющем собой трубочку с барабанной перепонкой (видны как пара тонких круглых пленок позади глаз лягушки). От барабанной перепонки звуковые колебания через слуховую косточку передаются внутреннему уху. Евстахиева труба соединяет полость среднего уха с ротовой полостью. Это позволяет ослаблять перепады давления на барабанную перепонку.

Размножение и развитие земноводных

Лягушки начинают размножаться в возрасте около 3 лет. Оплодотворение наружное.

Самцы выделяют семенную жидкость. У многих лягушек самцы закрепляются на спинах самок и пока самка выметывает икру в течение нескольких дней, поливают ее семенной жидкостью.

Земноводные мечут меньше икры, чем рыбы. Гроздья икры прикрепляются к водным растениям или плавают.

Слизистая оболочка икринки в воде сильно разбухает, преломляет солнечный свет и нагревается, что способствует более быстрому развитию зародыша.

Развитие эмбрионов лягушки в икринках

В каждой икринке развивается зародыш (у лягушек обычно около 10 дней). Вышедшая из икринки личинка называется головастиком. Он имеет много признаков, схожих с рыбами (двухкамерное сердце и один круг кровообращение, дыхание с помощью жабр, орган боковой линии). Сначала головастик имеет наружные жабры, которые потом становятся внутренними. Появляются задние конечности, потом передние. Появляются легкие и второй круг кровообращения. В конце метаморфоза рассасывается хвост.

Стадия головастика длится обычно несколько месяцев. Головастики питаются растительной пищей.

0

Внешние особенности кожи

Кожа и жир составляют у травяной лягушки около 15% общего веса.

Кожа лягушки покрыта слизью и влажная. Из наших форм наиболее прочна кожа у водных лягушек. Кожа на спинной стороне животного в общем толще и прочнее, чем кожа на брюхе, а также несет и большее число разнообразных бугорков. Помимо ряда уже описанных ранее образований, имеется еще большое число постоянных и временных бугорков, особенно многочисленных в области заднепроходного отверстия и на задних конечностях. Некоторые из этих бугорков, несущих обычно на своей вершине пигментное пятно, являются осязательными. Другие бугорки обязаны своим образованием железам. Обычно на вершине последних можно в лупу, а иногда и простым глазом различить выводные отверстия желез. Наконец, возможно образование временных бугорков в результате сокращения гладких кожных волоконец.

В брачное время у самцов лягушек на первом пальце передних конечностей развиваются «брачные мозоли», различающиеся по своему строению от вида к виду.

Поверхность мозоли покрывается заостренными бугорками или сосочками, различно устроенными у разных видов. Одна железа приходится примерно на 10 сосочков. Железы простые трубчатые и имеют около 0,8 мм длины и 0,35 мм ширины каждая. Отверстие каждой железы открывается самостоятельно и имеет около 0,06 мм ширины. Не исключено, что сосочки «мозоли» представляют собой видоизмененные чувствительные бугорки, но главная функция «мозоли» механическая - она помогает самцу крепко удерживать самку. Было высказано мнение, что выделения желез «мозоли» предотвращают воспаление тех неизбежных царапин и ранок, которые образуются на коже самки при спаривании.

После икрометания «мозоль» уменьшается, и ее шероховатая поверхность вновь становится гладкой.

У самки на боках, в задней части спины и на верхней поверхности задних конечностей в брачное время развивается масса «брачных бугорков», играющих роль осязательного аппарата, возбуждающего половое чувство самки.

Рис. 1. Брачные мозоли лягушек:

а - прудовой, б - травяной, в- остромордой.

Рис. 2. Срез через брачную мозоль:

1 - бугорки (сосочки) эпидермиса, 2 - эпидермис, 3- глубокий слой кожи и подкожная клетчатка, 4 - железы, 5 - отверстие железы, 6 - пигмент, 7 - кровеносные сосуды.

Окраска кожи разных видов лягушек весьма разнообразна и почти никогда не бывает одноцветной.

Рис. 3. Поперечный срез через сосочки брачной мозоли:

А - травяной, Б - прудовой лягушки.

Основная масса видов (67-73%) имеет коричневый, черноватый или желтоватый общий фон верхней части тела. У Rana plicatella из Сингапура спина бронзовая, а отдельные участки бронзового цвета встречаются у нашей прудовой лягушки. Видоизменением бурой окраски является красная. У нашей травяной лягушки изредка попадаются красные экземпляры; для Rana malabarica темно-малиновый цвет является нормой. Несколько больше четверти (26-31%) всех видов лягушек имеют сверху зеленую или оливковую окраску. Большая масть (71%) лягушек лишена продольной спинной полосы. У 20% видов наличие спинной полосы непостоянно. Четкая постоянная полоса имеется у сравнительно небольшого числа (5%) видов, иногда же вдоль спины идут три светлых полосы (южноафриканская Rana fasciata). Наличие связи спинной полосы с полом и возрастом для наших видов пока установить не удалось. Не исключено, что она имеет экранирующее термическое значение (идет вдоль спинного мозга). Половина всех видов лягушек имеет одноцветное брюхо, а другая - более или менее пятнистое.

Окраска лягушек сильно изменчива как от индивида к индивиду, так и у одной особи в зависимости от условий. Наиболее постоянный элемент окраски -черные пятна. У наших зеленых лягушек общая окраска фона может изменяться от лимонножелтой (на ярком солнце; редко) через разные оттенки зеленого до темнооливкового и даже коричнево-бронзового (зимой во мху). Общий фон окраски травяной лягушки может меняться от желтого, через красный и коричневый, до черно-коричневого. Изменения окраски остромордой лягушки меньше по своей амплитуде.

В брачное время самцы остромордой лягушки приобретают яркую голубую окраску, а у самцов травяной синеет кожа, покрывающая горло.

Альбинотические взрослые травяные лягушки наблюдались не менее четырех раз. Три наблюдателя видели головастиков-альбиносов этого вида. Под Москвой был найден альбинос остромордой лягушки (Терентьев, 1924). Наконец, наблюдался альбинос прудовой лягушки (Pavesi). Меланизм был отмечен для зеленой лягушки, травяной и для Rana graeca.

Рис. 4. Брачные бугорки самки травяной лягушки.

Рис. 5. Поперечный срез кожи живота зеленой лягушки. Увеличение в 100 раз:

1 - эпидермис, 2 - губчатый слой кожи, 3 - плотный слой кожи, 4 - подкожная клетчатка, 5 - пигмент, 6 - эластические нити, 7 - анастомозы эластических нитей, 8 - железы.

Строение кожи

Кожа состоит из трех слоев: поверхностного, или эпидермиса (epidermis), имеющего многочисленные железы, глубокого, или собственно кожи (соrium), в котором также встречается некоторое количество желез, и, наконец, подкожной клетчатки (tela subcutаnеа).

Эпидермис состоит из 5-7 разнообразных клеточных слоев, верхний из которых ороговевает. Он именуется соответственно роговым слоем (stratum corneum) в отличие от прочих, называемых зародышевым или слизистым (stratum germinativum = str. mucosum).

Наибольшая толщина эпидермиса наблюдается на ладонях, ступнях и, особенно, на суставных подушечках. Нижние клетки зародышевого слоя эпидермиса высокие, цилиндрические. В основании их находятся зубовидные или шиповидные отростки, вдающиеся в глубокий слой кожи. В этих клетках наблюдаются многочисленные митозы. Выше расположенные клетки зародышевого слоя многообразно многоугольны и постепенно уплощаются по мере приближения к поверхности. Клетки связаны друг с другом межклеточными мостиками, между которыми остаются маленькие лимфатические щели. Клетки, непосредственно прилегающие к роговому слою, в различной мере ороговевают. Особенно этот процесс усиливается перед линькой, благодаря чему клетки эти получили название заменяющего или запасного слоя. Немедленно после линьки возникает новый заменяющий слой. Клетки зародышевого слоя могут содержать зернышки коричневого или черного пигмента. Особенно много таких зернышек содержится в хрзматофорах-клетках звездчатой формы. Чаще всего хроматофоры встречаются в средних слоях слизистого слоя и никогда не попадаются в роговом. Встречаются звездчатые клетки и без пигмента. Одни исследователи считают их дегенерирующей стадией хроматофоров, а другие - «блуждающими» клетками. Роговой слой состоит из плоских, тонких, многоугольных клеток, сохраняющих ядра несмотря на ороговение. Иногда в этих клетках заключен коричневый или черный пигмент. Пигмент эпидермиса в целом играет меньшую роль в окраске, чем пигмент глубокого слоя кожи. Некоторые части эпидермиса вообще не содержат пигмента (брюхо), а другие дают начало постоянным темным пятнам кожи. Над роговым слоем на препаратах видна небольшая блестящая полоска (рис. 40)-кутикула (сutiсulа). Большей частью кутикула образует непрерывный слой, но на суставных подушечках она распадается на ряд отдельностей. При линьке нормально сходит только роговой слой, но иногда сходят и клетки заменяющего слоя.

У молодых головастиков клетки эпидермиса несут мерцательные реснички.

Глубокий слой кожи, или собственно кожа, подразделяется на два слоя -губчатый или верхний (stratum spongiosum= str. laxum) и плотный (stratum compactum = str. medium).

Губчатый слой возникает в онтогенезе только с развитием желез, а до этого плотный слой прилегает непосредственно к эпидермису. В тех частях тела, где много желез, губчатый слой толще плотного, и наоборот. Граница губчатого слоя собственно кожи с зародышевым слоем эпидермиса местами представляет плоскую поверхность, тогда как в других местах (например, «брачные мозоли») можно говорить о сосочках губчатого слоя кожи. Основу губчатого слоя составляет соединительная ткань с неправильно завитыми тонкими волокнами. В нее включены железы, кровеносные и лимфатические сосуды, пигментные клетки и нервы. Непосредственно под эпидермисом находится светлая, слабо пигментированная пограничная пластинка. Под ней лежит тонкий слой, пронизанный выводными каналами желез и богато снабженный сосудами-сосудистый слой (stratum vasculare). В нем располагаются многочисленные пигментные клетки. На окрашенных частях кожи можно различать два сорта таких пигментных клеток: более поверхностные желтые или серые ксантолейкофоры и более глубокие, тесно прилегающие к сосудам, темные, разветвленные меланофоры. Самой глубокой частью губчатого слоя является железистый (stratum glandularе). Основой последнего является соединительная ткань, пронизанная лимфатическими щелями, содержащими многочисленные звездчатые и веретеновидные неподвижные и подвижные клетки. Здесь встречаются кожные железы. Плотный слой собственно кожи может быть назван также слоем горизонтальных волокон, ибо он состоит в основном из пластинок соединительной ткани, идущих параллельно поверхности с легкими волнообразными изгибами. Под основаниями желез плотный слой образует впадины, а между железами куполообразно вдается в губчатый. Опыты с кормлением лягушек краппом (Кащенко, 1882) и непосредственные наблюдения заставляют противопоставлять верхнюю часть плотного слоя всей основной его массе, называемой решетчатым слоем. Последний не имеет пластинчатого строения. Местами основная масса плотного слоя оказывается пронизанной вертикально идущими элементами, среди которых можно различить две категории: изолированные тонкие пучки соединительной ткани, которые не пронизывают решетчатого слоя, и «пронизывающие пучки», состоящие из сосудов, нервов, соединительно-тканных и эластичных нитей, а также гладких мускульных волокон. Большинство этих пронизывающих пучков идет от подкожной клетчатки до эпидермиса. В пучках кожи живота преобладают соединительнотканные элементы, тогда как в пучках кожи спины преобладают мускульные волокна. Слагаясь в небольшие мускульные пучки, гладкие мускульные клетки могут, сокращаясь, давать явление «гусиной кожи» (cutis ansеrinа). Интересно, что оно появляется при перерезке продолговатого мозга. Эластичные нити в коже лягушки были впервые открыты Тонковым (1900). Они идут внутри пронизывающих пучков, давая нередко дугоподобные соединения с эластичными соединениями других пучков. Особенно сильны эластичные нити в районе брюха.

Рис. 6, Эпидермис ладони с хроматофорами. Увеличение в 245 раз

Подкожная клетчатка (tela subcutanea = subcutis), осуществляющая связь кожи в целом с мускулами или костями, существует только в ограниченных районах тела лягушки, где непосредственно переходит в межмускульную ткань. В большинстве мест тела кожа лежит над обширными лимфатическими мешками. Каждый лимфатический мешок, выстланный эндотелием, расщепляет подкожную клетчатку на две пластинки: одну, прилегающую к коже, и другую - покрывающую мускулы и кости.

Рис. 7. Срез через эпидермис кожи брюха зеленой лягушки:

1 - кутикула, 2 - роговой слой, 3 - зародышевый слой.

Внутри пластинки, прилегающей к коже, наблюдаются, особенно в районе брюха, клетки с серым зернистым содержанием. Их называют «интерферирующими клетками» и считают придающими окраске легкий серебристый блеск. Повидимому, существуют различия между полами в характере строения подкожной клетчатки: у самцов описаны особые белые или желтоватые соединительнотканные ленты, опоясывающие некоторые мускулы туловища (linеamasсulinа).

Окраска лягушки создается в первую очередь за счет элементов, находящихся в собственно коже.

У лягушек известно четыре сорта красящих веществ:коричневые или черные - меланины, золотистожелтые- липохромы из группы жиров, серые или белые зерна гуанина (вещество близкое к мочевине) и красное красящее вещество бурых лягушек. Пигменты эти встречаются раздельно, и несущие их клетки хроматофоры называются соответственно меланофорами, ксантофорами или липофорами (у бурых лягушек в них находится и красное красящее вещество) и лейкофорами (гуанофорами). Однако часто липохромы, в форме капелек, встречаются вместе с зернами гуанина в одной клетке - такие клетки именуются ксантолейкофорами.

Указания Подъяпольского (1909, 1910) на нахождение хлорофилла в коже лягушек сомнительны. Возможно, что его ввело в заблуждение то обстоятельство, что слабая алкогольная вытяжка из кожи зеленой лягушки имеет зеленоватый цвет (цвет концентрированной вытяжки желтый - экстракт липохромов). Все перечисленные сорта пигментных клеток встречаются в коже собственно, тогда как в подкожной клетчатке обнаружены только звездчатые, рассеивающие свет клетки. В онтогенезе хроматофоры дифференцируются из клеток примитивной соединительной ткани очень рано и получают название меланобластов. Образование последних стоит в связи (по времени и причинно) с возникновением кровеносных сосудов. Повидимому, все сорта пигментных клеток являются производными меланобластов.

Все кожные железы лягушки принадлежат к простому альвеолярному типу, снабжены выводными протоками и, как уже указывалось выше, расположены в губчатом слое. Цилиндрический выводной проток кожной железы открывается на поверхности кожи трехлучевым отверстием, пройдя через особую воронковидную клетку. Стенки выводного протока двуслойны,а само округлое тело железы трехслойно: изнутри находится эпителий, а затем идут мускульная (tunica muscularis) и волокнистая (tunica fibrosa) оболочки. По деталям строения и функции все кожные железы лягушки делятся на слизистые и зернистые, или ядовитые. Первые по величине (поперечник от 0,06 до 0,21 мм, чаще 0,12-0,16) меньше вторых (поперечник 0,13-0,80 мм, чаще 0,2-0,4). На квадратный миллиметр кожи конечностей приходится до 72, а в других местах 30-40 слизистых желез. Общее число их для лягушки в целом равняется примерно 300 000. Зернистые железы распределены по телу весьма неравномерно. Повидимому, они существуют повсюду, исключая мигательную перепонку, но особенно много их в височной, спиннобоковой, шейной и плечевой складках, а также около заднепроходного отверстия и на спинной стороне голени и бедра. На брюхе приходится 2-3 зернистых железы на квадратный сантиметр, тогда как в спиннобоковых складках их столь много, что клетки собственно кожи сведены до тонких стенок между железами.

Рис. 8. Срез через кожу спины травяной лягушки:

1 - пограничная пластинка, 2 - места связи мускульного пучка с поверхностными клетками эпидермиса, 3 - эпидермис, 4 - гладкие мускульные клетки, 5 - плотный слой.

Рис. 9. Отверстие слизистой железы. Вид сверху:

1 - отверстие железы, 2 - воронковидная клетка, 3 - ядро воронковидной клетки, 4 - клетка рогового слоя эпидермиса.

Рис. 10. Срез через спиннобоковую складку зеленой лягушки, увеличенный в 150 раз:

1 - слизистая железа с высоким эпителием, 2 - слизистая железа с низким эпителием, 3 - зернистая железа.

Клетки эпителия слизистых желез выделяют текучую жидкость, не разрушаясь, тогда как выделение едкого сока зернистых желез сопровождается гибелью части клеток их эпителия. Выделения слизистых желез имеют щелочную реакцию, а зернистых -кислую. Учитывая вышеописанное распределение желез на теле лягушки, не трудно побить, почему лакмусовая бумажка краснеет от выделения желез боковой складки и синеет от выделений желез брюха. Существовало предположение, что слизистые и зернистые железы являются возрастными стадиями одного образования, но мнение это, повидимому, неправильно.

Кровеснабжение кожи идет через большую кожную артерию (аrtеriа cutanea magna), которая распадается на ряд ветвей, идущих преимущественно в перегородках между лимфатическими мешками (septa intersaccularia). В дальнейшем образуются две сообщающиеся капиллярные системы: подкожная (rеtе subcutaneum) в подкожной клетчатке и подэпидермальная (rеtеsub epidermalе) в губчатом слое собственно кожи. В плотном слое сосудов нет. Лимфатическая система образует в коже две аналогичные сети (подкожную и подэпидермальную), стоящие в связи с лимфатическими мешками.

Большинство нервов подходит к коже, подобно сосудам, внутри перегородок между лимфатическими мешками, образуя подкожную глубокую сеть (plexus nervorum intеriог = pl. profundus) и в губчатом слое - поверхностную сеть (plexus nervorum superficialis). Связь этих двух систем, так же как аналогичных образований кровеносной и лимфатической системы, происходит через пронизывающие пучки.

Функции кожи

Первой и основной функцией кожи лягушки, как и всякой кожи вообще, является защита организма. Поскольку эпидермис лягушки сравнительно тонок, главную роль в механической защите играет глубокий слой, или кожа собственно. Весьма интересна роль кожной слизи: помимо того, что она помогает выскальзыванию от врага, она механически защищает от бактерий и спор грибков. Конечно, выделения зернистых кожных желез лягушек не так ядовиты, как, например, жаб, но отрицать известную защитную роль этих выделений нельзя.

Впрыскивание кожных выделений зеленой лягушки вызывает смерть золотой рыбки через минуту. У белых мышей и лягушек наблюдался немедленный паралич задних конечностей. Действие было заметно и на кроликах. Кожные выделения некоторых видов могут вызывать раздражение, попадая на слизистую оболочку человека. Американская Rana palustris своими выделениями часто убивает других лягушек, посаженных с ней вместе. Однако ряд животных спокойно ест лягушек. Быть может, основное значение выделений зернистых желез заключается в их бактерицидном действии.

Рис. 11. Зернистая железа кожи лягушки:

1 - выводной проток, 2 - волокнистая оболочка, 3 - мышечная оболочка, 4 - эпителий, 5 - зернышки секрета.

Большое значение имеет проницаемость кожи лягушки для жидкостей и газов. Кожа живой лягушки легче проводит жидкости снаружи внутрь, тогда как в мертвой коже ток жидкости идет в обратном направлении. Вещества, депрессирующие жизненность, могут приостановить ток и даже изменить его направление. Лягушки никогда не пьют ртом, -можно говорить, что они пьют кожей. Если лягушку выдержать в сухом помещении, а потом завернуть в мокрую тряпку или посадить в воду, то она скоро заметно прибудет в весе за счет воды, впитанной кожей.

О количестве жидкости, которую может выделить кожа лягушки, дает представление такой опыт: можно многократно вываливать лягушку в порошке гуммиарабика, и он до тех пор будет растворяться кожными выделениями, пока лягушка не умрет от чрезмерной потери воды.

Постоянно влажная кожа дает возможность газообмена. У лягушки кожа выделяет 2 /з- 3 /4 всей углекислоты, а зимой - еще больше. За 1 час 1 см 2 кожи лягушки поглощает 1,6 см 3 кислорода и выделяет 3,1 см 3 углекислого газа.

Погружение лягушек в масло или обмазывание парафином убивает их быстрее, чем удаление легких. Если при удалении легких была соблюдена стерильность, го оперированное животное может долго жить в банке с небольшим слоем воды. Однако нужно принимать во внимание температуру. Уже давно (Тоунсон, 1795) было описано, что лягушка, лишенная деятельности легких, может прожить при температуре от+10° до+12° в ящике с влажным воздухом 20-40 дней. Напротив, при температуре +19° лягушка умирает в сосуде с водой через 36 часов.

Кожа взрослой лягушки не принимает особого участия в акте движения, за исключением кожной перепонки между пальцами задней конечности. Личинки же в первые дни после вылупления могут передвигаться за счет мерцательных ресничек эпидермиса кожи.

Лягушки линяют 4 и более раз в течение года, причем первая линька происходит после пробуждения от спячки. При линьке сходит поверхностный слой эпидермиса. У больных животных линька задерживается, и возможно, что именно это обстоятельство бывает причиной их гибели. Повидимому, хорошее питание может стимулировать линьку. Несомненна связь линьки с деятельностью желез внутренней секреции; гипофизектомия задерживает линьку и ведет к развитию в коже толстого рогового слоя. Гормон щитовидной железы играет важную роль в процессе линьки во время метаморфоза и, вероятно, влияет на нее и у взрослого животного.

Важным приспособлением является способность лягушки несколько изменять свою окраску. Незначительное скопление пигмента в эпидермисе способно образовать только темные неизменные пятна и полосы. Общий черный и коричневый цвет («фон») лягушек есть результат скопления в данном месте меланофоров в более глубоких слоях. Таким же образом объясняется желтый и красный (ксантофоры) и белый (лейкофоры). Зеленая и голубая окраска кожи получаются за счет комбинации разных хроматофоров. Если ксантофоры располагаются поверхностно, а под ними лежат лейкофоры и меланофоры, то свет, падающий на кожу, отражается в виде зеленого, ибо длинные лучи поглощаются меланином, короткие отражаются зернами гуанина, а ксантофоры играют роль светофильтров. Если же исключается влияние ксантофоров, то получается голубая окраска. Раньше полагали, что изменение окраски происходит за счет амебовидных движений отростков хроматофоров: расширения их (экспанзии) и сжатия (контракции). Ныне считают, что такие явления наблюдаются у молодых меланофоров только во время развития лягушки. У взрослых лягушек имеет место перераспределение токами плазмы зернышек черного пигмента внутри пигментной клетки.

Если зернышки меланина рассредоточиваются по всей пигментной клетке, окраска темнеет и, наоборот, концентрация всех зернышек в центре клетки дает посветление. Ксантофоры и лейкофоры, повидимому, сохраняют способность амебовидных движений и у взрослых животных. Пигментные клетки, а потому и окраска контролируются значительным числом как внешних, так и внутренних факторов. Наибольшую чувствительность при этом проявляют меланофоры. Для окраски лягушек из экологических факторов наибольшее значение имеют температура и влажность. Высокая температура (+20° и выше), сухость, сильный свет, голод, боль, остановка кровообращения, нехватка кислорода и смерть вызывают посветление. Напротив, низкая температура (+ 10° и ниже), а также влажность вызывают потемнение. Последнее имеет место и при отравлении углекислотой. У квакши ощущение шероховатой поверхности дает потемнение и наоборот, но по отношению к лягушкам это пока не доказано. В природе и в условиях опыта наблюдалось влияние фона, на котором сидит лягушка, на ее окраску. При помещении животного на черный фон спина его быстро темнеет, нижняя сторона значительно запаздывает. При помещении на белый фон быстрее всего светлеют голова и передние конечности, медленнее туловище и позднее всего задние конечности. Основываясь на опытах ослепления, полагали, что свет действует на окраску через глаз, однако, ослепленная лягушка через некоторый промежуток времени вновь начинает менять свою окраску. Это, конечно, не исключает частичного значения глаз, и возможно, что глаз может производить вещество, действующее при посредстве крови на меланофоры.

После разрушения центральной нервной системы и перерезки нервов хроматофоры еще сохраняют некоторую реактивность на механические, электрические и световые раздражения. Прямое действие света на меланофоры можно наблюдать па свежих вырезанных кусочках кожи, светлеющих на белом фоне и темнеющих (значительно медленнее) на черном. Исключительно велика роль внутренней секреции в изменении окраски кожи. В отсутствие гипофиза пигмент вообще не развивается. Впрыскивание лягушке в лимфатический мешок 0,5 см 3 питуитрина (раствор 1: 1 000) дает через 30-40 минут потемнение. Значительно быстрее действует аналогичная инъекция адреналина; через 5-8 минут после впрыскивания 0,5 см 3 раствора (1: 2 000) наблюдается посветление. Было высказано предположение, что часть падающего на лягушку света доходит до надпочечников, изменяет режим их работы и тем самым количество адреналина в крови, что, в свою очередь, сказывается на окраске.

Рис. 12. Меланофоры лягушки при потемнении (А) и посветлении (В) окраски.

Существуют иногда довольно тонкие отличия между видами в отношении реагирования их на эндокринные воздействия. Вихко-Филатова, работая над эндокринными факторами молозива человека, ставила опыты на лягушках, лишенных гипофиза (1937). Эндокринный фактор дородового молозива и молозива в первый день после родов давал четкую меланофорную реакцию при впрыскивании прудовой лягушке и не оказывал действия на меланофоры озерной.

Общее соответствие окраски лягушек цветному фону, на котором они обитают, не вызывает сомнений, но особо ярких примеров покровительственной окраски у них пока не найдено. Быть может, это есть следствие их относительно большой подвижности, при которой строгое соответствие их окраски одному какому-либо цветовому фону было бы скорее вредно. Более светлая окраска брюха зеленых лягушек подходит под общее «правило Тайера», но окраска брюха других видов пока непонятна, Напротив, роль индивидуально весьма изменчивых крупных черных пятен спины ясна; сливаясь с темными частями фона, они изменяют контуры тела животного (принцип камуфляжа) и маскируют его местонахождение.

Используемая литература: П. В. Терентьев
Лягушка: Учебное пособие/ П.В. Терентьев;
под ред. М. А. Воронцова, А. И. Прояева.- М. 1950 г.

Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера.